Sunteți pe pagina 1din 122

UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ

“ION IONESCU DE LA BRAD” IAŞI


FACULTATEA DE ZOOTEHNIE
SPECIALIZAREA ZOOTEHNIE
ÎNVĂŢĂMÂNT LA DISTANŢĂ

BOIŞTEANU PAUL CORNELIU MĂRGĂRINT IOLANDA

MATERIAL DE STUDIU I.D.

FIZIOLOGIE ANIMALĂ
(FUNCŢII DE RELAŢIE)

ANUL II, SEMESTRUL I

IAŞI, 2006
PARTEA I

CAPITOLUL 1
FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS

1.1. Neuronul - unitatea morfo-func]ional\


a sistemului nervos

Neuronii sunt celule independente, specializate `n generarea [i conducerea


semnalelor electrochimice, denumite impulsuri nervoase.
Neuronii sunt alc\tui]i din celula nervoas\ propriu-zis\ (pericarion sau
som\) [i din prelungiri nervoase (axon [i dendrite) (fig. 1.1).

Dendrite

Fig. 1.1. Neuronul


(structurile sale func]ionale)
(dup\ Marcu, 1998).
I - recep]ia mesajelor [i integrarea lor
la nivelul somei neuronale; II - generarea
unui nou impuls ca rezultat al `nsum\rii
mesajelor primite; III - conducerea
impulsului generat `n lungul axonului;
IV - transmiterea mesajului altor neuroni
prin intermediul butonilor terminali.
1 - soma; 2 - segment ini]ial al axonului;
3 - axon; 4 - mielin\; 5 - nod Ranvier.

Pericarionul con]ine nucleul celular, organite celulare comune tuturor


celulelor (reticulul endoplasmatic, ribozomi, aparatul Golgi, lizozomi), cât [i
forma]iuni specifice (corpusculii Nissl sau substan]a tigroid\ [i neurofibrilele).

-1-
Prelungirile neuronilor sunt:
1) dendritele- uneori foarte ramificate, conduc influxul nervos `n sens
celulipet – spre corpul celular;
2) axonul (cilindrax) conduce impulsurile nervoase `n sens celulifug, de la
celula nervoas\ spre al]i neuroni sau spre efectori. ~n cazul reflexului de axon,
influxul nervos se transmite [i `n sens invers. Axonul con]ine axoplasma
(citoplasma), `n care se g\sesc neurofilamentele, neurotubulii [i mitocondriile.
Axoplasma este limitat\ la exterior de continuarea membranei neuronale numit\
axolem\. Axonul `mpreun\ cu `nveli[urile sale formeaz\ fibra nervoas\. Dup\
structura `nveli[ului, fibrele nervoase (axonice [i dendritice) sunt de dou\
categorii: mielinice [i amielinice.
Fibrele mielinice sunt `nconjurate cu teaca de mielin\, care este `ntrerupt\ la
nivelul strangula]iilor (nodurilor) Ranvier. Stratul de mielin\, de natur\
lipoproteic\, este men]inut `n jurul axonului cu ajutorul celulelor Schwann (fig. 1.2).
Mielina con]ine sfingomielin\ [i
este structurat\ prin a[ezarea concentric\
spiralat\ a mai multor straturi lipoidice cu
rol izolator, nepermi]ând scurgeri ionice.
Mielinizarea axonilor este o perfec]ionare
morfo-func]ional\ pe linia cre[terii vitezei
de conducere a impulsurilor nervoase -
prin mecanism saltatoriu (100-120 m/s).
Neuronii pot fi clasifica]i dup\
diferite criterii, cum ar fi forma,
dimensiunea acestora, num\rul de
prelungiri precum [i dup\ func]ia pe care o
`ndeplinesc - senzitivi, motori [i de
asocia]ie sau interneuroni. Neuronii
constituie unit\]i distincte, iar prelungirile
neuronilor vecini sunt `n rela]ie de
contiguitate sau atingere - baza teoriei
neuronale a sistemului nervos (Ramon y
Cajal, 1896).
Fig. 1.2. Structura fibrei nervoase
cu mielin\ (dup\ Constantin, 1998)

1.2. Propriet\]ile fibrelor nervoase


1.2.1. Excitabilitatea fibrelor nervoase
Excitabilitatea este proprietatea fibrelor nervoase de a reac]iona prin
generarea influxului nervos la ac]iunea unor stimuli sau excitan]i.
Starea de repaus sau de activitate a fibrelor nervoase are la baz\ propriet\]ile
electro-chimice ale membranei neuronale (Bernstein 1902; Nernst, 1908).
Poten]ialul de repaus este reprezentat de suma poten]ialelor de echilibru
pentru principalii ioni afla]i `n mediul extra- [i intracelular (Na+, K+, Cl-), `n
func]ie de permeabilitatea selectiv\ a membranei. Datorit\ reparti]iei inegale a
ionilor la suprafa]a membranei neuronale, aceasta este polarizat\, fiind
electronegativ\ la interior [i electropozitiv\ la exterior. Aceast\ asimetrie ionic\
const\ `n predominarea anionilor `n interiorul celulei (anioni fosfa]i, sulfa]i,
proteine, pu]in Cl- [i o mare cantitate de K+) [i `n predominarea cationilor `n
exteriorul neuronului (concentra]ie mare de Na+ [i foarte mic\ de K+). Inegalitatea
concentra]iilor ionice [i deci a sarcinilor pozitive [i negative pe cele dou\ p\r]i ale
membranei se men]ine prin interven]ia unor mecanisme de transport pasiv
(poten]ialul de difuziune, permeabilitate selectiv\, echilibrul de membran\

-2-
Donnan) [i de transport activ (transportul activ de Na+-K+). Transportul activ sau
“pompa ionic\” Na+-K+, reprezentat\ prin ATP-aza Na+-K+ dependent\, asigur\
pentru fiecare molecul\ de ATP hidrolizat pomparea spre exterior a 3Na+ [i spre
interior a 2K+. Rezultatul reparti]iei neuniforme a ionilor [i deci a sarcinilor
electrice, de o parte [i cealalt\ a membranei, genereaz\ o diferen]\ de poten]ial
`ntre interiorul [i exteriorul neuronului de circa 90 mV care poart\ denumirea de
poten]ial de repaus. Ling [i Gerard (1939) [i apoi Hodgkin [i Huxley (1949) au
m\surat poten]ialul de repaus cu ajutorul microelectrozilor (fig. 1.3).
Microelectrodul este o pipet\ de sticl\, cu vârful efilat (sub 1/1000 mm
diametru), plin\ cu o solu]ie concentrat\ de KCl care se introduce `n interiorul
celulei cu ajutorul unui micromanipulator.
Poten]ialul de ac]iune reprezint\ secven]a varia]iilor poten]ialului de
membran\ `n timpul stimul\rii fibrei nervoase cu un stimul de valoarea pragului
de excitare.

Fig.1.3. M\surarea poten]ialului de repaus cu ajutorul unui microelectrod


(dup\ Ruckebusch, 1991).

Conform teoriei ionice a poten]ialului de ac]iune, `n urma studiilor pe


axoni gigan]i de sepie (Hodgkin, Huxley [i Katz, cita]i de H\ulic\, 2002),
fenomenele electrice se produc `ntr-o anumit\ ordine. ~nregistrarea poten]ialului
de ac]iune cu ajutorul oscilografului catodic, eviden]iaz\ urm\toarea succesiune a
varia]iilor poten]ialului de membran\ (fig. 1.4):
1) perioada de laten]\ foarte scurt\ (0,1 ms) - este intervalul de timp dintre
momentul stimul\rii [i `nceputul poten]ialului de ac]iune;
2) perioada de depolarizare - apare ca o deflexiune pozitiv\ cu amplitu-
dinea de circa 100-120 mV. Acest poten]ial inversat (overshoot) se explic\ prin
cre[terea brusc\ a permeabilit\]ii membranei pentru ioni `n general [i pentru Na+
`n special. ~n felul acesta, fluxul de Na+ produce o `nc\rcare pozitiv\ `n interiorul
fibrei nervoase, `n raport cu exteriorul (depolarizare). Diferen]a de poten]ial `ntre
valoarea de repaus [i vârful poten]ialului reprezint\ poten]ialul de vârf (spike
potential);

-3-
3) perioada de repolarizare rapid\ - are loc refacerea polariz\rii normale a
membranei;
4) postpoten]ialul negativ [i postpoten]ialul pozitiv `ncheie succesiunea
fenomenelor electrice de membran\.

Fig. 1.4 Modific\rile de excitabilitate


`n timpul poten]ialului de ac]iune
(dup\ Constantin, 1998).

~n evolu]ia poten]ialului de ac]iune se produc [i modific\ri ale


excitabilit\]ii: faza refractar\ absolut\ (0,4 ms), faza refractar\ relativ\ (3 ms),
faza de hiperexcitabilitate (12 ms) [i o faz\ de hipoexcitabilitate (circa 70 ms).
Poten]ialul de ac]iune se produce maximal când stimulul aplicat asupra
fibrei nervoase atinge valoarea pragului de excitare. Acest mod de activitate a
fibrei nervoase de a nu r\spunde deloc la stimulii subliminari [i de a r\spunde
maximal la stimulii de valoarea pragului de excitare [i la cei supraliminari
reprezint\ manifestarea legii “tot sau nimic”.
Excitan]ii (stimulii) sunt reprezenta]i de orice modificare a unei forme de
energie (electric\, mecanic\, termic\, chimic\) de o anumit\ intensitate [i durat\
de ac]iune.
Intensitatea minim\ a excitantului, capabil\ s\ determine apari]ia
procesului de excitare, deci apari]ia poten]ialului de ac]iune, poart\ denumirea de
intensitate de prag (prag de excitare). Valorile intensit\]ii stimulilor situate sub
intensitatea de prag definesc stimulii subliminari, care nu pot determina apari]ia
procesului de excitare.
Durata de ac]iune este o alt\ caracteristic\ a stimulilor. Astfel, timpul
minim necesar unui stimul, de valoarea pragului de excitare, pentru a produce
excitarea membranei se nume[te timp util.
~ntre intensitatea stimulilor [i timpul necesar pentru atingerea pragului de
excitare este o rela]ie invers propor]ional\, exprimat\ printr-o curb\ `n form\ de
hiperbol\ (Lapicque, 1903) (fig. 1.5). Din figura al\turat\ reiese c\, pe m\sur\ ce
intensitatea stimulului este mai mare, cu atât timpul necesar pentru atingerea
pragului de excitare este mai scurt.
Curba timp-intensitate reflect\ excitabilitatea ]esutului [i este folosit\
pentru stabilirea celor mai importan]i parametri ai excitabilit\]ii:
1) reobaza (etimologic=curent de baz\, de prag sau liminar) este
intensitatea minim\ a stimulului care, ac]ionând un timp nelimitat asupra
]esutului, determin\ apari]ia poten]ialului de ac]iune;

-4-
2) timpul util este timpul minim necesar ca un stimul de intensitatea
reobazei s\ produc\ apari]ia procesului de excitare;
3) cronaxia este timpul minim (milisecunde) necesar ca un stimul cu o
intensitate egal\ cu dublul reobazei s\ determine excitarea ]esutului, respectiv a
fibrei nervoase.

Fig. 1.5. Rela]ia dintre intensitatea


curentului [i durata excita]iei
(dup\ Groza, 1991).

Cronaxia este folosit\ ca metod\ de determinare cantitativ\ a excitabilit\]ii


]esuturilor; `ntre excitabilitate [i valoarea cronaxiei este o rela]ie invers
propor]ional\.

1.2.2. Conductibilitatea fibrelor nervoase


Proprietatea membranei excitabile de a conduce unda de depolarizare
(influxul nervos) poart\ numele de conductibilitate.
~n fibrele nervoase amielinice, propagarea impulsului nervos se face din
aproape `n aproape (ca “praful de pu[c\ aprins”) [i `n ambele sensuri de la locul `n
care ia na[tere (fig. 1.6) (teoria curen]ilor locali a lui Hermann-1879). Procesul
repolariz\rii `ncepe `n locul unde s-a produs stimularea, deplasându-se `n aceea[i
direc]ie `n care s-a propagat [i depolarizarea.

Fig. 1.6. Conductibilitatea prin fibra


nervoas\
(dup\ Constantin, 1998).
A-varia]ia poten]ialului de ac]iune din
fibra nervoas\;
B - propagarea “din aproape `n
aproape” `n fibra amielinic\;
C - propagarea prin “salt” de la o
strangula]ie Ranvier la urm\toarea, `n
fibra mielinic\.
si – stimul ini]ial (curent de
depolarizare)
sj – segmentul spre care se propag\
curentul (cre[terea influxului de Na+)

~n fibrele nervoase mielinice conducerea este saltatorie, depolarizarea


f\cându-se numai `n zona strangula]iilor Ranvier.
Viteza de propagare a influxului nervos are la baz\ caracteristicile
structurale ale fibrelor nervoase: diametrul fibrei, prezen]a sau absen]a tecii de
mielin\, grosimea tecii de mielin\, distan]a dintre noduri.
Conducerea influxului nervos prin fibrele nervoase se realizeaz\ pe baza
unor legi, astfel:
1) legea integrit\]ii fiziologice, conform c\reia influxul nervos se propag\
numai prin fibrele nervoase integre din punct de vedere anatomic [i func]ional;

-5-
2) legea conducerii izolate - influxul nervos este transmis prin fibrele
nervoase `n mod izolat, f\r\ a se transmite la fibrele `nvecinate;
3) legea conducerii bilaterale, conform c\reia prin fibrele nervoase izolate
de centrii nervo[i, influxul nervos este propagat `n ambele sensuri. Aceast\ lege
este limitat\ `n organism de prezen]a sinapselor, la nivelul c\rora influxul nervos
este condus `ntr-un singur sens (pre ¤ postsinaptic), aceasta fiind manifestarea
legii “polariz\rii dinamice” a lui Ramon y Cajal;
4) legea conducerii nedecremen]iale - conform c\reia influxul nervos este
condus `n lungul fibrei nervoase f\r\ decrement, deci f\r\ pierderi;
5) legea “tot sau nimic” - potrivit c\reia fibrele nervoase r\spund maximal
la stimulii de valoarea pragului cât [i la stimulii supraliminari.
Pe lâng\ proprietatea de excitabilitate [i de conductibilitate, fibrele
nervoase se caracterizeaz\ prin labilitate (capacitatea acestora de a transmite un
num\r mare de impulsuri pe secund\). De exemplu, fibrele mielinice au o
labilitate mare, transmi]ând pân\ la 500 impulsuri/secund\.
Fibrele nervoase se caracterizeaz\ [i prin nivelul sc\zut al metabolismului,
din care cauz\ fibra practic nu obose[te (“infatigabilitatea nervilor”).

1.3. Transmiterea sinaptic\


Sinapsa reprezint\ o forma]iune complex\ care asigur\ trecerea excita]iei de
pe un neuron pe alt neuron (sinapsa interneuronal\ sau neuro-neuronal\), sau
asigur\ leg\tura func]ional\ dintre neuronii motori [i structurile pe care le inerveaz\
(de exemplu sinapsa neuro-muscular\, neuro-glandular\ [i neuro-epitelial\).

1.3.1. Morfo-fiziologia sinapsei


Sinapsele au fost prima dat\ descrise drept discontinuit\]i de 10-35 nm
`ntre neuroni, delimitate de astrocite sau celule nevroglice (Foster [i Sherrington,
1897).
Prima descriere electronmicroscopic\ a acestui ansamblu morfo-func]ional
a fost f\cut\ de Palade [i Palay (1954).
Microfotografiile electronomicroscopice au ar\tat c\ sinapsa este format\
din trei componente: regiunea presinaptic\, spa]iul sinaptic (fanta sinaptic\) [i
regiunea postsinaptic\ (fig. 1.7).

Neuron
presinaptic Vezicule de
mediator chimic
Mediator
chimic

Mitocondrie

Fig. 1.7. Reprezentarea


schematic\ a unei sinapse
Neuron
postsinaptic neuro-neuronale.
Spa]iu sinaptic
(dup\ Porth, 1990)

Regiunea presinaptic\ este reprezentat\ de butonul sinaptic sau placa


sinaptic\ care este de fapt partea terminal\ a axonului (fibrei) presinaptice.
Butonul sinaptic con]ine dou\ structuri caracteristice cu rol `n transmiterea
impulsului:

-6-
1) numeroase vezicule sinaptice (10000-15000) `n interiorul c\rora se
g\sesc stoca]i mediatorii chimici implica]i `n transmiterea sinaptic\, mai ales
acetilcolina [i noradrenalina;
2) numeroase mitocondrii necesare form\rii ATP-ului, folosit `n resinteza
mediatorilor chimici.
Dac\ `n mezencefal se `ntâlne[te un buton sinaptic pe celula postsinaptic\,
pe motoneuronii din coarnele ventrale ale m\duvei spin\rii se termin\ câteva mii
de butoni sinaptici - peste 5000 - (fig. 1.8), acoperind 40-80% din suprafa]a lor, iar
pe celula piramidal\ din scoar]a cerebral\ se termin\ pân\ la 10000 butoni
sinaptici.

Fig. 1.8. Abunden]a


de sinapse pe neuron.
(dup\ Constantin, 1998)

Spa]iul sinaptic sau fanta sinaptic\ este spa]iul de 200 Å cuprins `ntre
membrana presinaptic\ [i cea postsinaptic\. Este plin cu lichid extracelular [i
con]ine o re]ea filamentoas\ intersinaptic\ care ar reprezenta un sistem de ghidare
pentru moleculele de mediator chimic care str\bat spa]iul sinaptic.
Regiunea postsinaptic\ - este partea diferen]iat\ a membranei [i
citoplasmei elementului postsinaptic (neuroni, mu[chi, gland\); prezint\ receptori
fa]\ de mediatorii chimici care ac]ioneaz\ prin intermediul spa]iului sinaptic.
Transmiterea excita]iei prin sinaps\ este un proces complex. Experien]ele
lui Loewi (1921-1926) au demonstrat rolul mediatorilor chimici `n transmiterea
excita]iei de la nervi la inim\ [i au pus bazele ipotezei media]iei chimice
parasimpatice printr-o “substan]\ vagal\”, care ulterior a fost identificat\ cu
acetilcolina. Acest cercet\tor a perfuzat o inim\ izolat\ de broasc\ cu ser
fiziologic care trecea printr-o alt\ inim\ izolat\.
Excitarea electric\ a nervului vag (X) care inerveaz\ prima inim\ (1) este
urmat\ dup\ pu]in timp de r\rirea contrac]iilor [i chiar oprirea contrac]iilor
ambelor inimi (1 [i 2). Deci, efectul excit\rii nervului vag care inerveaz\ inima 1
(donatoare) s-a transmis prin serul de perfuzie la inima 2. S-a demonstrat astfel c\
excitarea vagului elibereaz\ o substan]\ activ\, cu aceea[i influen]\ ca [i
impulsurile vagale, denumit\ “substan]\ vagal\” (fig. 1.9).

Donator
(1)
Fig. 1.9. Experien]a lui Loewi.

Primitor
(2)

-7-
Prin numeroase cercet\ri recente [i datorit\ progreselor realizate `n studiul
proceselor biofizice ale membranelor animale, s-a stabilit c\ mecanismul
transmiterii sinaptice este foarte complex, la care particip\ atât mediatorii chimici
(componenta biochimic\), cât [i poten]ialul de ac]iune (componenta biofizic\ a
transmiterii sinaptice). Rezumând aceste date se poate afirma c\ transmiterea
sinaptic\ este format\ dintr-o succesiune de fenomene (fig. 1.10).

Fig. 1.10. Succesiunea proceselor biochimice desf\[urate la nivelul sinapsei


(dup\ Eckert, 1978, din Marcu, 1998).
1 - poten]ial de ac]iune presinaptic; 2 - influx de calciu `n butonul presinaptic;
3 - eliberarea mediatorului chimic prin exocitoz\; 4 - reac]ia mediatorului chimic
cu receptorii postsinaptici; 5 - cre[terea permeabilit\]ii membranei postsinaptice;
6 - generarea poten]ialului de ac]iune postsinaptic.

Când poten]ialul de ac]iune ajunge la nivelul butonului terminal,


depolarizarea acestuia determin\ cre[terea permeabilit\]ii pentru Ca2+ [i Na+. Ionii de
Ca2+ p\trun[i `n butonul terminal se combin\ cu un receptor de calciu “calmodulina”,
determinând apoi unirea veziculelor sinaptice din apropierea membranei
presinaptice. Fuziunea membranelor este urmat\ de eliberarea mediatorului chimic
con]inut `n veziculele sinaptice, [i care prin exocitoz\ ajung `n spa]iul sinaptic.
Astfel, Ca2+ cupleaz\ poten]ialul de ac]iune cu eliberarea mediatorului (Douglas [i
Poisner, 1962, cita]i de H\ulic\, 2002). Dup\ golirea con]inutului vezicular prin
exocitoz\, membrana acesteia ar fi incorporat\ `n structura membranei presinaptice,
din care se vor forma noi vezicule `n care va fi stocat mediatorul chimic - sintetizat la
nivelul somei, cât [i la nivelul butonilor terminali (fig. 1.11).

Fig. 1.11. Ipoteza recicl\rii


veziculare
(dup\ H\ulic\, 2002).

-8-
Mediatorul chimic traverseaz\ spa]iul sinaptic prin mi[care brownian\, [i
ajungând la membrana postsinaptic\ se cupleaz\ cu receptorii specifici [i
formeaz\ un complex mediator-receptor.
Au loc modific\ri `n structura membranei postsinaptice, iar enzimele
hidrolitice din apropierea receptorilor desfac complexul mediator-receptor. ~n
felul acesta se produce inactivarea postsinaptic\ a mediatorilor chimici care,
desprin[i din complexul mediator-receptor sunt recapta]i par]ial de membrana
presinaptic\, `n vederea reutiliz\rii lor.

1.3.2. Principalele caracteristici ale transmiterii sinaptice


Datorit\ modalit\]ii de cuplare a mecanismelor biochimice cu cele
biofizice, sinapsele prezint\ o serie de particularit\]i fiziologice:
1) Sinapsele realizeaz\ conectarea morfo-fiziologic\ a neuronilor `ntre ei
[i a motoneuronilor cu organele efectoare.
2) Conducerea unidirec]ional\ (unilateral\) a impulsului. A[a cum s-a
v\zut, `n fibrele nervoase izolate de centrii nervo[i impulsul este transmis `n
ambele sensuri. La nivelul sinapsei interneuronale impulsul este transmis
unidirec]ional, de la regiunea presinaptic\ spre regiunea postsinaptic\. Aceasta se
explic\ prin prezen]a mediatorului chimic numai `n butonii sinaptici ai fibrelor
presinaptice, care “mediaz\” transmiterea poten]ialului de ac]iune la membrana
postsinaptic\. Se creeaz\ `n acest fel o polarizare func]ional\ care const\ `n
propagarea impulsului nervos `n sens centripet prin fibrele senzitive [i `n sens
centrifug prin fibrele motorii somatice [i vegetative, f\când posibil\ formarea
arcurilor reflexe. Acest fenomen a fost descris de Bell [i Magendie [i este
cunoscut `n fiziologie sub numele de polarizare dinamic\ a sinapselor.
3) ~ntârzierea sinaptic\. ~n timpul transmiterii sinaptice se consum\ un
timp (0,5-0,7 ms) necesar eliber\rii mediatorului chimic, difuz\rii acestuia prin
spa]iul sinaptic, inactiv\rii mediatorului chimic [i apari]iei poten]ialului de ac]iune
`n regiunea postsinaptic\. ~n consecin]\, conducerea printr-o re]ea neuronal\ este
cu atât mai `nceat\ cu cât exist\ mai multe sinapse `n re]eaua neuronal\. Aceast\
“`ntârziere central\” poate ajunge pân\ la câteva zeci sau sute de milisecunde, iar
`n reflexele complexe realizate cu participarea scoar]ei cerebrale la homeoterme
poate ajunge la 0,5 s.
4) Fatigabilitatea sau oboseala sinaptic\ apare relativ repede ca urmare a
unui metabolism ridicat la acest nivel, cât [i din cauza sensibilit\]ii sinapsei la
hipoxie (oxigenul fiind necesar `n procesele biochimice implicate `n transmiterea
sinaptic\). Oboseala se produce la stimularea repetat\, cu o frecven]\ mare a
regiunii presinaptice, ceea ce duce la epuizarea rezervelor de mediatori din
butonul terminal. Prin instalarea oboselii se evit\ excesul de excitabilitate la
nivelul sinapsei. Fatigabilitatea reprezint\ un mecanism de protec]ie `mpotriva
unei hiperactivit\]i neuronale.
5) Facilitarea (poten]area) posttetanic\. Transmiterea unor impulsuri prin
sinaps\ u[ureaz\ trecerea ulterioar\ a unor noi impulsuri. Mic[orarea rezisten]ei
sinapselor ca rezultat al trecerii repetate a influxului nervos prin sinaps\ se explic\
prin cre[terea excitabilit\]ii la acest nivel. De exemplu, dac\ `n centrul nervos
sosesc dou\ impulsuri nervoase la scurt timp, ele determin\ un r\spuns mai mare
decât simpla `nsumare a lor, deci primul impuls a facilitat (u[urat) ac]iunea celui
de-al doilea stimul. Acest fapt s-ar putea datora acumul\rii de Ca2+ `n membrana
presinaptic\, m\rind cantitatea de mediator chimic eliberat `n spa]iul sinaptic.
Facilitarea reprezint\ unul din mecanismele prin care neuronii stocheaz\
informa]ia.

-9-
1.4. Func]iile fundamentale ale sistemului nervos
1.4.1. Activitatea reflex\ (de integrare) a sistemului nervos
Principala form\ de activitate a sistemului nervos central (SNC) este actul
reflex, definit ca o reac]ie specific\ involuntar\ a organismului la ac]iunea unui
stimul adecvat.
~n prezent se apreciaz\ c\ actul reflex (reflexul) const\ `n transformarea
unui stimul senzitivo-senzorial specific `ntr-o reac]ie efectoare motorie sau
secretorie, cu participarea sistemului nervos central.
Prin intermediul reflexelor se realizeaz\ reac]iile adecvate ale
organismului (efectorilor) la ac]iunea unor stimuli externi, cât [i toate regl\rile
nervoase ale tuturor funcţiilor.
1.4.1.1. Arcul reflex
Arcul reflex reprezint\ substratul morfologic al actului reflex, care
cuprinde urm\toarele p\r]i (fig. 1.12):
1) receptorul specific diferen]iat sau simpla termina]ie nervoas\ liber\;
2) calea aferent\, neuronul senzitiv situat `n ganglionul spinal (rahidian)
pentru nervii rahidieni [i ramul senzitiv al nervilor cranieni;
3) centrul nervos intranevraxial - `n cazul reflexelor somatice, sau
extranevraxial `n cazul reflexelor vegetative;
4) calea eferent\ (motoneuronii) - somatic\ sau vegetativ\;
5) organul efector - mu[chi somatic, `n cazul reflexelor somatice [i mu[chi
cardiac, mu[chi neted sau gland\ exocrin\ - `n cazul reflexelor vegetative.
Substan]\ Substan]\
cenu[ie alb\ Receptor
Dorsal

Ggl.
spinal

Interneuron Ventral

Mu[chi

Ggl. spinal

Ggl. prevertebral

cenu[ie Ramuri
alb\ comunicante
Ggl. paravertebral
Receptor

Intestin

Fig. 1.12. Arcul reflex somatic (A) [i arcul reflex vegetativ (B)
(dup\ Marcu, 1998)

- 10 -
Experien]ele realizate pe animale demonstreaz\ c\ pentru realizarea unui
reflex este necesar\ integritatea anatomic\ [i fiziologic\ a tuturor p\r]ilor
componente ale arcului reflex.
Conexiunea dintre partea central\ a c\ii aferente (senzitive) [i
motoneuroni se poate stabili fie direct `n cazul reflexelor monosinaptice (de
exemplu reflexul miotatic), fie indirect, prin intermediul neuronilor de asocia]ie `n
cazul reflexelor polisinaptice.
Spre deosebire de arcul reflex mono - sau polisinaptic somatic, arcul reflex
vegetativ prezint\ pe traiectul c\ii eferente [i un neuron ganglionar. ~n felul
acesta, calea eferent\ este fragmentat\ `n dou\ segmente (pre- [i postganglionar).
Receptorii sunt forma]iuni periferice specializate, sensibile la stimuli
(varia]ia diverselor forme de energie - mecanic\, termic\, chimic\, electric\), pe
care le recep]ioneaz\ [i le transform\ `n impuls nervos cu modulare de frecven]\,
`n func]ie de intensitatea stimulilor.
Majoritatea receptorilor sunt specializa]i, ceea ce permite o sortare a
propriet\]ilor stimulilor, care `n acest caz poart\ numele de stimuli specifici sau
adecva]i.
Dup\ localizarea receptorilor, se disting receptori centrali, situa]i `n
diferite p\r]i ale sistemului nervos central (ex. gluco- sau termoreceptorii
hipotalamici) [i receptori periferici care primesc informa]iile din mediul extern
(exteroceptori), din organele interne (interoceptori) sau din aparatul musculo-
tendinos (proprioceptori).
Calea aferent\ este reprezentat\ de prelungirile dendritice [i axonice ale
neuronilor senzitivi (dendritele [i axonii neuronilor pseudounipolari din ganglionii
spinali sau ai neuronilor din ganglionii omologi ai nervilor cranieni). Neuronii
senzitivi asigur\ conducerea impulsurilor de excitare de la nivelul receptorilor
spre centrii nervo[i.
Centrii nervo[i integreaz\, stocheaz\ [i prelucreaz\ informa]iile primite pe
cale nervoas\ sau umoral\. Sunt forma]i din re]ele (agregate) neuronale mai mult
sau mai pu]in complexe, situate `n axul cerebro-spinal (SNC): substan]a cenu[ie
din coarnele ventrale ale m\duvei spin\rii, diferi]i nuclei specifici din trunchiul
cerebral, cerebel, scoar]a cerebral\.

1.4.1.2. Propriet\]ile centrilor nervo[i


Postdesc\rcarea (postac]iunea) sau desc\rcarea prelungit\ este o
proprietate a centrilor nervo[i care const\ `n desc\rcarea impulsurilor nervoase
prin neuronul eferent (motor) [i dup\ ce a `ncetat stimularea neuronului aferent
(senzitiv) (“la un foc de pu[c\, centrul nervos r\spunde cu o salv\ de mitralier\”).
Aceasta se explic\ prin ramifica]iile neuronului aferent, care stimuleaz\ succesiv
neuronii intercalari, astfel `ncât la neuronii eferen]i ajung stimuli convergen]i la
diferite intervale de timp. La un stimul unic care ac]ioneaz\ asupra neuronului
aferent apare o multitudine de stimuli `n neuronul eferent. Postdesc\rcarea este
important\ pentru realizarea tetanosului fiziologic la mu[chiul striat, ca urmare a
stimul\rii neuronului aferent spinal; stimularea unic\ a neuronului eferent are ca
rezultat secusa muscular\.
Divergen]a asigur\ r\spândirea excita]iei, deoarece un neuron senzitiv
poate realiza leg\turi sinaptice cu mai mul]i neuroni motori (fig. 1.13).
Convergen]a asigur\ concentrarea influxului nervos interneuronal prin
leg\tura sinaptic\ realizat\ `ntre un singur neuron [i mai multe fibre nervoase
eferente. Convergen]a permite sumarea informa]iilor din diferite surse, iar
r\spunsul reprezint\ un efect integrat al informa]iilor primite.

- 11 -
Fig. 1.13. Tipuri de conexiuni
interneuronale prin sinapse
(dup\ Cotru], 1982).

Datorit\ convergen]ei [i divergen]ei, posibilit\]ile de interconexiune


neuronal\ sunt practic nelimitate. Confirmarea experimental\ a propriet\]ii de
convergen]\ este reflectat\ prin fenomenul de ocluzie central\ sau suprapunere
(fig. 1.14.). Astfel, excitarea supraliminar\ simultan\ a dou\ sau mai multe fibre
senzitive determin\ un r\spuns motor mai slab decât suma r\spunsurilor ob]inute
prin stimularea maximal\ succesiv\ a fibrelor senzitive. Aceasta se explic\ prin
aceea c\ o parte din neuronii motori sunt comuni celor dou\ fibre senzitive
vecine; neuronii motori comuni nu r\spund cu intensitate dubl\ atunci când sunt
stimula]i prin suprapunere, ci r\spund normal (legea “tot sau nimic”).

Fig. 1. 14. Explica]ia fenomenului


de suma]ie spa]ial\ [i de ocluzie.
(dup\ Constantin, 1998)

Suma]ia central\ se prezint\ sub dou\ forme de manifestare:


1) stimularea repetat\ a unei fibre aferente cu stimuli subliminari este urmat\
de `nsumarea efectelor acestora la nivelul centrilor nervo[i “suma]ia `n timp”;
2) stimularea simultan\ a mai multor fibre aferente cu un stimul
subliminar, produce un r\spuns vizibil “suma]ia spa]ial\”.
Iradierea este o caracteristic\ a centrilor nervo[i care const\ `n propagarea
excita]iei printr-un num\r din ce `n ce mai mare de neuroni intercalari, [i respectiv
motoneuroni, pe m\sur\ ce cre[te intensitatea stimulului aplicat. Experien]ele
efectuate de Pflüger pe o broasc\ spinal\ au stat la baza stabilirii legilor iradierii
reflexelor medulare, care eviden]iaz\ o reac]ie complex\ a organismului prin
complicarea arcurilor reflexe care includ un num\r din ce `n ce mai mare de
neuroni, odat\ cu cre[terea intensit\]ii stimulului (legea localiz\rii, unilateralit\]ii,
simetriei [i generaliz\rii).
Tonusul centrilor nervo[i const\ `n starea permanent\ de u[oar\ excitare `n
care se g\sesc de obicei. Tonusul centrilor motori este men]inut prin impulsurile
care sosesc permanent de la proprioceptorii din mu[chi; apoi, prin fibrele eferente
se transmit impulsuri slabe de excitare, datorit\ c\rora mu[chii `[i men]in constant

- 12 -
o stare de tonicitate. Sec]ionarea fibrelor centripete sau centrifuge duce la
pierderea tonusului muscular.
Inhibi]ia central\ (Secenov, 1862) realizeaz\ r\spândirea limitat\ a
excita]iei [i face posibil\ manifestarea normal\ a tuturor propriet\]ilor centrilor
nervo[i. Inhibi]ia este un proces activ care, prin efectele sale, este opus procesului
de excitare. Inhibi]ia se caracterizeaz\ prin sc\derea sau chiar blocarea oric\rei
activit\]i care se instaleaz\ brusc, având un rol de protec]ie asupra celulei
nervoase pe care o scoate temporar din func]ie. Pe lâng\ inhibi]ia central\, care se
manifest\ la nivelul sistemului nervos central, `n cazul organelor inervate de
sistemul nervos vegetativ, excitarea nervului motor determin\ “inhibi]ia
periferic\”, de exemplu oprirea inimii la excitarea nervului pneumogastric, oprirea
(relaxarea) mi[c\rilor intestinale la excitarea nervului splanhnic.

1.4.1.3. Coordonarea reflexelor


~n sistemul nervos central are loc o interac]iune permanent\ `ntre cele dou\
procese fundamentale ale activit\]ii nervoase: excita]ia [i inhibi]ia. Acest echilibru
func]ional are drept rezultat coordonarea activit\]ii centrilor nervo[i. Astfel, `n
centrii nervo[i au loc procese de coordonare, care sincronizeaz\ activitatea
mu[chilor antagoni[ti (fig. 1.15). Reflexele antagonice de flexie [i de extensie care
au loc `n timpul mersului eviden]iaz\ cu claritate leg\turile func]ionale dintre
centri. Mu[chii antagoni[ti func]ioneaz\ coordonat: `n timp ce un membru este
ridicat de pe sol (flexie), cel\lalt membru asigur\ sprijinul corpului (extensie).
Aceasta se explic\ prin inerva]ia reciproc\ a centrilor nervo[i: excitarea centrului
flexorilor unui membru coincide cu inhibi]ia centrului extensorilor aceluia[i
membru. ~n centrii corespunz\tori ai celuilalt membru, se observ\ procese de sens
invers, respectiv inhibi]ia centrului flexorilor [i excitarea centrului extensorilor.
Aceast\ situa]ie a fost studiat\ de Vvedenski [i a fost denumit\ de c\tre
Sherrington ”coordonare reciproc\”.
Studiul activit\]ii reflexe a eviden]iat c\ la baza coordon\rii acesteia se
g\sesc fenomenele de induc]ie simultan\ [i de induc]ie consecutiv\ sau succesiv\
(Sherrington).
Induc]ia simultan\ se caracterizeaz\ prin faptul c\ starea de excita]ie a
unui centru nervos determin\ starea de inhibi]ie `n alt centru nervos, de exemplu:
centrul flexorilor [i centrul extensorilor.

Fig. 1. 15. Schema inerva]iei


reciproce a mu[chilor
antagoni[ti
(dup\ Constantin, 1998).
1 - extensor;
2 - flexor;
3 - nerv aferent;
(+) - excitarea
neuronilor motori;
(-) - inhibarea
neuronilor motori.

Induc]ia consecutiv\ se caracterizeaz\ prin trecerea excita]iei `n inhibi]ie


(sau invers) [i are loc `n acela[i centru nervos. Induc]ia consecutiv\ poate fi:
- induc]ie pozitiv\, când inhibi]ia este `nlocuit\ de excita]ie;
- induc]ie negativ\, când excita]ia este `nlocuit\ de inhibi]ie.

- 13 -
~n coordonarea activit\]ii reflexe a sistemului nervos, un rol important `l
are [i proprietatea unor centri `ndep\rta]i de a cre[te excitabilitatea altor centri
“dinamogenie” (Brown-Séquard). De exemplu, aplicarea cutanat\ a unui stimul
slab la un câine, nu determin\ nici un r\spuns; dac\ `ns\ concomitent cu acest
stimul se excit\ zona motorie corespunz\toare din scoar]a cerebral\, se produce o
reac]ie evident\ a animalului.
Fenomenul de dominan]\ are de asemenea o importan]\ deosebit\ `n
realizarea interrela]iilor dintre centrii nervo[i, care explic\ par]ial formarea
reflexelor condi]ionate. Dominan]a este starea de excita]ie temporar\ foarte
intens\ a unui centru nervos. Acest centru cap\t\ o situa]ie dominant\ `n sistemul
nervos central (scoar]a cerebral\), [i astfel poate intensifica [i atrage excita]ii
adresate altor centri. Se apreciaz\ c\ dominan]a se bazeaz\ pe atragerea excita]iei
`ntr-un centru dominant, `n dauna activit\]ii altor centri.
Studiul fiziologiei centrilor nervo[i demonstreaz\ c\ la nivelul acestora are
loc nu numai o simpl\ propagare a impulsurilor, ci [i ajustarea lor, `ncât reflexele
cap\t\ un caracter adecvat, iar centrii nervo[i `ndeplinesc o func]ie integrativ\.

1.4.2. Func]ia de conducere


Aceast\ func]ie se realizeaz\ prin substan]a alb\, format\ din fascicule [i
cordoane de fibre nervoase.

1.4.2.1. Conducerea ascendent\ (senzitiv\)


A. C\ile ascendente specifice (fig. 1.16), conduc impulsurile senzitive,
având rol `n discriminarea fin\ a stimulilor [i se proiecteaz\ `ntr-o zon\ strict
localizat\ din scoar]a cerebral\. Aceste c\i sunt formate din trei neuroni localiza]i
`n ganglionul spinal, m\duva spin\rii (sau bulb) [i talamus. Este foarte important
c\ axonii neuronilor din ganglionul spinal nu urc\ niciodat\ pân\ la centrii nervo[i
superiori (inclusiv scoar]a cerebral\); impulsurile ajung la centrii superiori prin
intermediul neuronilor de asocia]ie. Neuronul spinal (I) este `n leg\tur\ prin
dendrite cu receptori specializa]i, [i prin axon face leg\tura cu cel de al II-lea
neuron. Acesta este situat `n coarnele dorsale ale m\duvei spin\rii `n cazul
sensibilit\]ii exteroceptive [i proprioceptive incon[tiente [i `n bulb (nucleul Goll [i
Burdach) pentru sensibilitatea tactil\ fin\ [i proprioceptiv\ con[tient\. Axonii
apar]inând neuronului II intr\ `n constitu]ia lemniscului medial (panglica Reil), la
care se adaug\ [i axonii apar]inând nervilor cranieni senzitivi, pân\ la talamus,
unde se face sinapsa cu neuronul III. Axonii acestor neuroni ajung la scoar]a
cerebral\ unde fac sinaps\ cu neuronii corticali din zonele senzitive specifice.
Principalele c\i corticopete sunt fasciculele gracilis (Goll) [i cuneatus
(Burdach), situate `n cordoanele dorsale ale m\duvei [i reprezint\ a[a-numita cale
“medulo-bulbo-talamo-cortical\”. Prin aceste fascicule ce sunt formate din axoni
ai neuronilor din ganglionul spinal (neuronul I), care sinapseaz\ cu cel de al II-lea
neuron `n nucleii Goll [i Burdach din bulb se transmit impulsuri tactile [i
sensibilitatea proprioceptiv\. Axonii celui de al II-lea neuron fac o `ncruci[are la
nivelul bulbului “decusa]ia senzitiv\”, apoi formeaz\ panglica Reil (sau lemniscul
medial) care continu\ calea pân\ la talamus. Aici are loc sinapsa, iar axonii celui
de al III-lea neuron ajung la scoar]a cerebral\.
Tot din categoria c\ilor corticopete fac parte fasciculele spino-talamice laterale
(situate `n cordonul lateral) [i ventrale (situate `n cordonul ventral al m\duvei). Axonii
neuronilor din ganglionul spinal (neuronul I) fac sinaps\ `n substan]a cenu[ie a
vârfului cornului dorsal cu neuronul II. Prelungirile axonice ale neuronului II se
`ncruci[eaz\ cu cele de pe partea opus\, trecând prin comisura cenu[ie ventral\, intr\
`n cordoanele laterale, respectiv ventrale ale m\duvei [i formeaz\ fasciculele spino-
talamice propriu-zise. Fasciculele spino-talamice se termin\ `n talamus, unde fac
sinaps\ cu neuronul III, care ajunge pân\ la scoar]a cerebral\. Aceste fascicule
transmit impulsurile termice [i dureroase de partea opus\ a corpului.

- 14 -
Fig. 1. 16. C\ile medulare de
conducere a sensibilit\]ii,
cu originea [i proiectarea lor
(dup\ Constantin, 1998).

Sensibilitatea specific\, prin elaborare cortical\, d\ na[tere “senza]iilor”


care reprezint\ acte elementare de con[tiin]\.
C\ile cerebelipete sunt reprezentate de fasciculul spino-cerebelos direct
(Flechsig) [i spino-cerebelos `ncruci[at (Gowers).
Fasciculul spino-cerebelos dorsal direct (Flechsig) ocup\ partea latero-
dorsal\ a cordoanelor laterale. Prelungirile axonice ale neuronilor din ganglionul
spinal (neuronul I) fac sinaps\ cu celulele din coloana Clarke, situat\ la baza
coarnelor dorsale, de aceea[i parte (neuronul II). Axonii celui de al II-lea neuron
formeaz\ fasciculul propriu-zis [i ajung f\r\ `ntrerupere prin pedunculii cerebelo[i
posteriori la neuronii din scoar]a cerebeloas\ (neuronul III), unde aduce impulsuri
de la receptorii musculari [i tendino[i ai membrelor. Printr-o alt\ sinaps\ din oliva
cerebeloas\ (neuronul IV), impulsurile pot ajunge, trecând prin pedunculul
cerebelos anterior, la talamus. Aici are loc urm\toarea sinaps\, iar axonii
neuronului V ajung la scoar]a cerebral\ (calea medulo-cerebelo-talamo-cortical\).
Este foarte bine dezvoltat la copitate.
Fasciculul spino-cerebelos ventral `ncruci[at (Gowers) este situat `n cordonul
lateral, opus celulelor de origine. Axonii neuronilor din ganglionul spinal (I) fac
sinaps\ cu neuronul II situat `n coarnele dorsale de aceea[i parte. Axonii neuronului II
se `ncruci[eaz\ cu cei de pe partea opus\ `n comisura cenu[ie a m\duvei, p\trund `n
cordonul lateral [i formeaz\ fasciculul propriu-zis. Acesta str\bate bulbul [i ajunge,
prin pendunculii cerebelo[i anteriori, la scoar]a cerebeloas\, unde transmite impulsuri
de la musculatura abdomenului. De aici impulsurile pot ajunge la scoar]a cerebral\ pe
o cale analoag\ celei descrise la fasciculul precedent.
B. C\ile ascendente nespecifice sunt reprezentate de sistemul reticulat
activator ascendent (S.R.A.A.) situat `n substan]a reticulat\ bulbo-ponto-mezencefalic\.
Aceste c\i nu conduc impulsuri specifice, ci impulsuri nespecifice (senzitive, viscerale,

- 15 -
senzoriale) [i difuze, integrate la nivelul substan]ei reticulate, care str\bat un num\r
mare de sinapse [i ajung la scoar]a cerebral\. Impulsurile se r\spândesc nespecific pe
`ntreaga scoar]\, având rolul de a produce starea de excitabilitate crescut\, difuz\ [i
nespecific\ `n scoar]\, necesar\ men]inerii st\rii de veghe.

1.4.2.2. Conducerea descendent\ (motoare)


C\ile descendente pot fi grupate, `n mod conven]ional, `n c\i piramidale
sau corticospinale [i c\i extrapiramidale (fig. 1.17).

Fig. 1.17. C\ile medulare de conducere a motilit\]ii, cu originea [i termina]iile lor


(dup\ Constantin, 1998).

A. C\ile descendente piramidale sunt formate din axonii neuronilor


piramidali mari (“celulele Betz”), situa]i `n zonele motorii ale scoar]ei cerebrale.
Ele nu fac sinaps\ `n traiectul lor decât cu motoneuronii spinali.
Conducerea piramidal\ este principala cale motorie, asigur\ executarea
mi[c\rilor fine [i voluntare rapide, `n circumstan]e neprev\zute.
Dezvoltarea c\ilor piramidale este maxim\ la mamiferele evoluate (la
maimu]e [i om), `n care caz 75% din fibrele piramidale se termin\ `n m\duva
toracic\ [i doar 25% ajung `n m\duva sacrat\. La cal, fasciculele piramidale sunt
pu]in dezvoltate, iar la rumeg\toare [i la porc acestea ajung pân\ `n partea caudal\
a m\duvei cervicale.
Fasciculul piramidal direct (Türk). Axonii neuronilor corticali traverseaz\
capsula intern\ a emisferelor cerebrale, apoi pedunculul cerebral de aceea[i parte,
protuberan]a [i bulbul. Fasciculul piramidal direct ajunge `n m\duva spin\rii `n
cordonul ventral. La nivelul m\duvei are loc `ncruci[area acestor fibre la fiecare

- 16 -
metamer medular, f\când leg\tura sinaptic\ cu motoneuronii din coarnele ventrale de
pe partea opus\. Se pare c\ acest fascicul nu se `ntâlne[te decât la maimu]e [i om.
Fasciculul piramidal `ncruci[at are acela[i traseu ca fasciculul precedent
pân\ la bulb. Aici, axonii se `ncruci[eaz\ cu cei de pe partea opus\ la nivelul
piramidelor (“decusa]ia piramidelor”). ~n m\duv\ fasciculul este localizat `n
cordonul lateral; sinapsa se face cu motoneuronii din coarnele ventrale de aceea[i
parte cu pozi]ia lui `n m\duv\, prin intermediul neuronilor de asocia]ie.
B. C\ile extrapiramidale au neuronii de origine `n scoar]a cerebral\ [i
urmeaz\ alt\ cale decât calea piramidal\ pentru a ajunge `n m\duva spin\rii.
Aceste c\i prezint\ pe parcurs numeroase relee sinaptice `n diferi]i nuclei din
sistemul nervos central (corpii stria]i, mezencefal, punte [i bulb). Unii din ace[ti
nuclei reprezint\ originea unor fascicule apar]inând sistemului extrapiramidal,
care asigur\ realizarea mi[c\rilor involuntare.
Axonii celulelor corticale se `ndreapt\ astfel pe c\i polisinaptice spre
diver[i nuclei subcorticali, formând c\ile extrapiramidale. Importan]a c\ilor
extrapiramidale este foarte mare la animale, comparativ cu c\ile piramidale.
Fasciculul rubro-spinal (releu sinaptic `n nucleul ro[u). Axonii neuronilor
situa]i `n nucleul ro[u ies din acest nucleu situat `n pedunculii cerebrali [i se
`ncruci[eaz\, chiar `n mezencefal, cu cei de partea opus\ (“decusa]ia Forel”), dup\
care traverseaz\ puntea [i bulbul, ajungând la m\duva spin\rii `n cordoanele
laterale. Prin fasciculul rubro-spinal se transmit impulsurile nervoase sosite de la
cerebel [i corpii stria]i spre motoneuronii medulari. Acest fascicul este foarte
dezvoltat la mamiferele inferioare, la care reprezint\ principala cale motoare; este
mai vechi din punct de vedere filogenetic comparativ cu sistemul piramidal.
Fasciculele vestibulo-spinale (direct [i `ncruci[at) `[i au originea `n nucleul
vestibular (Deiters) din bulb. Neuronii din nucleul Deiters fac sinaps\, pe de o
parte, cu axonii neuronilor din ganglionul Scarpa de pe traiectul nervilor
vestibulari; pe de alt\ parte, fibrele lui fac leg\tura direct, sau prin intermediul
neuronilor de asocia]ie, cu motoneuronii din coarnele ventrale ale m\duvei.
Fasciculul vestibulo-spinal transmite impulsuri de la labirint [i cerebel, având un
rol important `n men]inerea echilibrului [i a tonusului muscular.
Fasciculul reticulo-spinal `[i are originea `n substan]a reticulat\, fiind
conectat cu motoneuronii din coarnele ventrale. Transmite impulsuri de la corpii
stria]i, cerebel [i nucleul ro[u.
Fasciculul tecto-spinal `[i are originea `n tuberculii cvadrigemeni anteriori.
~n m\duv\, axonii neuronilor de origine fac sinaps\ cu motoneuronii din coarnele
ventrale, direct sau prin neuronii de asocia]ie. Transmite impulsuri legate de
excita]iile vizuale [i/sau acustice.

1.5. Fiziologia principalelor forma]iuni ale sistemului


nervos central (SNC)
1.5.1. M\duva spin\rii
Fiziologia m\duvei spin\rii are ca substrat structura anatomic\ prezentat\
`n fig. 1.18.
Semnifica]ia fiziologic\ a r\d\cinilor m\duvei spin\rii este exprimat\ prin
legea lui Bell-Magendie: r\d\cinile dorsale sunt senzitive [i conduc impulsurile
nervoase de la periferie spre centrii nervo[i (centripet), iar r\d\cinile ventrale sunt
motoare [i conduc impulsurile de la centrii nervo[i spre periferie (centrifug).
Aceste rezultate au fost confirmate prin cercet\ri experimentale de excitare,
sec]ionare, degenerescen]\ - regenerare a r\d\cinilor [i mai recent prin investiga]ii
electrofiziologice.

- 17 -
Fig. 1. 18. Sec]iune transversal\ prin m\duva spin\rii (dup\ Parhon, 1967).

1.5.1.1. Func]ia de centru reflex


Func]ia reflex\ a m\duvei spin\rii se produce cu participarea grupelor de
neuroni din substan]a cenu[ie, constitui]i `n nuclei sau centri nervo[i. La nivelul
centrilor se `nchid arcuri reflexe simple sau complexe. Centrii medulari sunt
reprezenta]i prin motoneuronii somatici din coarnele ventrale [i motoneuronii
vegetativi din coarnele laterale. Centrii medulari au o dispozi]ie metameric\,
`ntocmai ca [i aceea a nervilor rahidieni.
Activitatea reflex\ a m\duvei spin\rii se studiaz\ pe animalul “spinal”,
ob]inut prin separarea (sec]ionarea) m\duvei de encefal. ~ntr-o prim\ faz\ dup\
aceast\ opera]ie, animalul nu reac]ioneaz\ la stimuli - este starea de “[oc spinal”,
dup\ care treptat se restabilesc reflexele medulare.
De asemenea, func]iile m\duvei spin\rii au fost studiate [i prin extirparea
m\duvei. S-a constatat c\ extirparea m\duvei mai jos de segmentele cervicale
determin\ paralizia `ntregii musculaturi a corpului `n afar\ de cea a capului,
gâtului [i diafragmei (la nivelul vertebrelor 3-5 cervicale se g\se[te centrul
contrac]iei diafragmei). Se tulbur\ termoreglarea, iar golirea reflex\ a vezicii
urinare [i a intestinului nu se mai produce. ~n schimb, se p\streaz\ func]iile vitale
(circula]ie, respira]ie, digestie [i excre]ie), fapt explicat prin func]ia de
compensare realizat\ de segmentele superioare ale sistemului nervos central [i
prin reglare hormonal\. Dealtfel, este cunoscut c\ nu exist\ reflexe medulare
pure; `n condi]ii normale activitatea reflex\ a m\duvei este supus\ influen]ei
segmentelor superioare ale sistemului nervos central, de exemplu reflexele spinale
(mic]iunea, defecarea) sunt inhibate de scoar]a cerebral\.
Se poate trage concluzia c\ la nivelul m\duvei spin\rii se g\sesc centrii
nervo[i ai unor importante reflexe somatice [i vegetative (viscerale).
Reflexele somatice medulare sunt de dou\ categorii:
1) monosinaptice sau elementare;
2) polisinaptice sau complexe.
Reflexele monosinaptice au la baz\ doi neuroni [i o singur\ sinaps\ la
nivelul m\duvei (fig. 1.19.). Din categoria reflexelor somatice monosinaptice fac
parte reflexele miotatice sau osteo-tendinoase. Excitantul fiziologic specific al
acestor reflexe este cre[terea tensiunii tendonului muscular (`ntinderea); rolul
acestor reflexe este de a men]ine tonusul muscular necesar pentru asigurarea
posturii (pozi]ia ortostatic\) [i `n actele motorii antigravita]ionale. Reflexele
miotatice, datorit\ structurii bineuronale, au o perioad\ de laten]\ scurt\, nu
iradiaz\ [i nu prezint\ fenomenele de postdesc\rcare, suma]ie, ocluzie [i
adaptarea receptorilor la `ntindere. Din categoria reflexelor miotatice fac parte:

- 18 -
reflexul rotulian (extensia gambei pe coaps\), reflexul achilean (extensia labei
piciorului pe gamb\).

Ac
Presiune

Fig. 1.19. Reflexul miotatic rotulian


(dup\ Ruckebusch, 1991).

Flexie

Reflexele polisinaptice au la baz\ dou\ sau mai multe sinapse


interneuronale [i au o importan]\ deosebit\ pentru supravie]uirea organismului.
Din aceast\ categorie fac parte reflexele de flexie (nociceptiv sau de ap\rare), de
extensie simpl\ [i `ncruci[ate, reflexele cutanate, cât [i reflexele complexe: de
sc\rpinat, de [tergere [i de p\[ire, legate de sta]iune [i locomo]ie (mers [i
alergare). Perioada de laten]\ a reflexelor polisinaptice este mare (zeci de
milisecunde) [i, `n func]ie de intensitatea stimulilor, prezint\ fenomenele de
iradiere, postdesc\rcare, suma]ie, induc]ie.
Toate reflexele descrise eviden]iaz\ realizarea la nivelul m\duvei a unor
reflexe motorii complexe [i coordonate denumite “func]ia integrativ\ a m\duvei
spin\rii”.
Reflexele vegetative medulare sunt reflexele de mic]iune, defeca]ie,
erec]ie [i ejaculare, cu originea `n centrii nervo[i lombo-sacra]i.
~n m\duva spin\rii se g\sesc [i centrii vasomotori: vasoconstrictori `n
regiunea dorso-lombar\ [i centrii vasodilatatori `n regiunea sacrat\, controla]i de
bulb [i hipotalamus.
~n regiunea cervico-dorsal\ se g\sesc centrii nervo[i cardio-acceleratori,
iar `n regiunea toraco-lombar\ se g\sesc centrii nervo[i sudorali, pilomotori [i
centrii inhibitori ai intestinului sub]ire (D6 - L1) [i ai colonului (L2 - L4) (determin\
relaxarea acestora).
Toate reflexele vegetative sunt influen]ate de centrii nervo[i bulbari,
hipotalamici [i corticali.

1.5.1.2. Func]ia de conducere


Func]ia de conducere a m\duvei spin\rii se realizeaz\ prin substan]a alb\
format\ din fibre nervoase mielinizate unite `n fascicule [i cordoane (fig. 1.20).
Fasciculele reprezint\ ansambluri de fibre care fac leg\tura `ntre m\duva spin\rii
[i forma]iunile superioare ale sistemului nervos central (c\ile lungi), cât [i `ntre
diferite etaje ale m\duvei (c\ile scurte).

- 19 -
Fig.1.20. Topografia c\ilor de conducere a sensibilit\]ii [i motilit\]ii `n m\duva
spin\rii la câine (dup\ Dyce, [i colab. 1987, din Constantin, 1998).
I - Cordoane dorsale; II - Cordoane laterale; III - Cordoane ventrale;
1 - fasciculul Goll (gracilis); 2 - fasciculul Burdach (cuneatus); 3 - fasciculul cortico-
spinal lateral; 4 - fasciculul rubro-spinal; 5 - fasciculul spino-cerebelos dorsal (direct);
6 - fasciculul spino-cerebelos ventral (`ncruci[at); 7 - fasciculul spino-talamic lateral;
8 - fibre ale aparatului elementar; 9 - fasciculul spino-talamic ventral; 10 - fasciculul
cortico-spinal (s\ge]ile punctate indic\ `ncruci[area c\ilor piramidale ); 11 - fasciculul
vestibulo-spinal; 12 - fisura median\ ventral\; 13 - [an]ul median dorsal.

C\ile lungi cuprind fascicule ascendente (senzitive) [i descendente


(motoare) [i au fost tratate la subtitlul 1.4.2.
C\ile scurte (de asocia]ie) sau fasciculele spino-spinale, situate `n
apropierea substan]ei cenu[ii formeaz\ `n principal a[a numitele fascicule
fundamentale: ventral, lateral [i dorsal. Aceste fascicule realizeaz\ leg\turile
dintre centrii metamerici [i au neuronii de origine `n substan]a cenu[ie medular\,
dup\ care p\trund `n substan]a alb\, realizând un traseu ascendent sau descendent
[i reintr\ `n substan]a cenu[ie.

1.5.2. Trunchiul cerebral


1.5.2.1. Bulbul rahidian
Bulbul rahidian continu\ m\duva spin\rii dincolo de gaura occipital\
prezentând asem\n\ri morfo-fiziologice cu aceasta. Astfel, substan]a alb\ este
dispus\ la exterior, iar cea cenu[ie la interior. Cordoanele dorsale medulare se
continu\ la nivelul bulbului cu pedunculii cerebelo[i posteriori, prin care se face
leg\tura cu cerebelul. Leg\turile bulbului cu organele periferice se realizeaz\ prin
perechile de nervi cranieni, omologi ai nervilor rahidieni (n. glosofaringian – IX;
n. pneumogastric – X; n. spinal – XI [i n. hipoglos – XII), prin care se realizeaz\,
cu participarea centrilor corespunz\tori, o activitate reflex\ complex\.
Forma]iunile cenu[ii omoloage (echivalente) ale bulbului sunt: nucleul nervului
hipoglos (XII), nucleul solitar [i ambiguu format din celule motorii ale n.
glosofaringian (IX), n. vag sau pneumogastric (X), n. spinal sau accesoriu (XI) [i
o parte din nucleul senzitiv al nervului vestibular (fig. 1.21).
Datorit\ decusa]iilor senzitive (panglica Reil) [i motoare (fasciculele
piramidale), se produce o fragmentare a substan]ei cenu[ii din bulb `n “nuclei” sau
insule.

- 20 -
Substan]a cenu[ie este structurat\ `n nucleii Goll [i Burdach, olivele
bulbare, substan]a reticulat\ bulbar\ [i nucleii de origine ai nervilor cranieni.
Reflexele somatice bulbare se realizeaz\ cu participarea nucleilor olivari
[i vestibulari (Deiters).
Bulbul are un rol important `n men]inerea reflex\ a tonusului musculaturii
trunchiului, membrelor [i globilor oculari. Impulsurile aferente pornesc de la
proprioceptorii din mu[chi [i tendoane [i ajung pe c\i aferente la centrii vestibulari
bulbari, de aici la motoneuronii medulari [i apoi pe cale eferent\ la mu[chi.

Fig. 1.21. Originea nervilor cranieni (dup\ Parhon, 1967).


A-originea nervilor senzitivi; B-originea nervilor motori.

Starea de contrac]ie u[oar\ a musculaturii scheletice (tonusul muscular)


are rol fiziologic deosebit - `nvinge for]a gravita]iei [i men]ine echilibrul corpului.
~n pozi]ia “`n picioare” (ortostatism), tonusul este foarte evident la mu[chii
extensori ai membrelor, la mu[chii care `ndreapt\ coloana vertebral\, mu[chii care
sus]in capul [i gâtul, care `nchid maxilarele [i deschid ochii. Controlul tonusului
muscular prin centrii bulbari se face prin impulsuri aferente labirintice, vizuale,
proprioceptive, sau chiar exteroceptive.
Rolul nucleului Deiters (principalul nucleu vestibular) `n men]inerea
tonusului muscular este eviden]iat cu ajutorul “rigidit\]ii de decerebrare”
(Sherrington). La animalul bulbo-spinal, decerebrat prin sec]ionarea transversal\ a
trunchiului cerebral `ntre bulb [i mezencefal, separând nucleul Deiters de nucleul
ro[u din mezencefal, apare o stare denumit\ “rigiditate de decerebrare” (fig. 1.22).
Aceast\ stare se manifest\ printr-o exagerare a tonusului mu[chilor extensori ai
capului, ai cozii [i ai membrelor, stare numit\ “opistotonus” (caricatura sta]iunii
`n picioare sau “capr\ de t\iat lemne”). Dac\ se separ\ nucleul Deiters de m\duva
spin\rii, dispare rigiditatea de decerebrare, de unde rezult\ c\ de la nucleul
Deiters pleac\ spre motoneuronii medulari impulsuri de facilitare a tonusului
muscular al extensorilor.
Deoarece rigiditatea de extensie nu apare dac\ se men]ine leg\tura dintre
nucleul Deiters [i nucleul ro[u s-a conchis c\ nucleul ro[u are o ac]iune de
inhibare asupra nucleului Deiters. De altfel, la atenuarea activit\]ii nucleului
Deiters particip\ [i cerebelul, ganglionii subcorticali [i chiar scoar]a cerebral\.

21
A

D
B

Fig. 1. 22. Rigiditatea de decerebrare


(dup\ Lindsley din Cotru], 1982).
AB - sec]iunea postrubral\ (apare rigiditatea de decerebrare); CD - sec]iune retropontin\
(dispare rigiditatea de decerebrare). Ha[urat centrii inhibitori: 1 - cortical; 2 - nucleul
caudat; 3 - zone cerebeloase; 4 - substan]a reticulat\ bulbar\, 5 - substan]a reticulat\
mezencefalic\; 6 - nucleul vestibular (Deiters); 7 - substan]a reticulat\ pontin\.

Reflexele de orientare se produc la trecerea din starea de repaus la starea


de mi[care [i la trecerea de la mi[carea lent\ la mi[carea rapid\ (accelerare) sau
invers (decelerare). Dac\ se arunc\ o pisic\ `n aer pot fi urm\rite reflexele de
extensie ale membrelor, ca urmare a stimul\rii receptorilor vizuali [i labirintici de
c\tre deplasarea corpului [i accelerarea liniar\ `n sus.
Aceste reflexe `[i au originea `n nucleii olivari; neuronii olivei bulbare au
leg\turi cu motoneuronii medulari, realizând reflexe tonice ale cefei, cât [i reflexe
de orientare `n spa]iu a ochilor [i capului (reflexe oculocefalogire).
Reflexele vegetative se produc cu participarea centrilor nervo[i vitali
vasomotori, cardiomotori, respiratori, digestivi, [.a., situa]i `n substan]a reticulat\
bulbar\. Aceste reflexe vegetative sunt discutate la capitolele respective de
fiziologie a circula]iei, respira]iei, digestiei. Reflexele vegetative bulbare au o
importan]\ biologic\ deosebit\, iar leziunile bulbare determin\ moartea
instantanee a animalului.
Func]ia de conducere a bulbului se realizeaz\ prin fascicule ascendente [i
descendente – prezentate la subcapitolul 1.4.2., cât [i prin fascicule scurte, de
asocia]ie, proprii bulbului.

1.5.2.2. Protuberan]a
Situat\ `ntre bulb [i mezencefal, protuberan]a sau puntea Varoli prezint\ o
parte dorsal\ (calota sau tegmentul) [i o parte ventral\ (piciorul); lateral este
legat\ de cerebel prin pedunculii cerebelo[i mijlocii.
Protuberan]a con]ine nuclei de substan]\ cenu[ie proprii (substan]a
reticulat\ pontin\) [i nucleii nervilor cranieni: n. trigemen (V), n. oculomotor
extern (VI), n. facial (VII) [i n. acustico-vestibular (VIII).
Substan]a alb\ este format\ din c\i ascendente (lemniscul medial,
fasciculul spino-talamic, fasciculul spino-cerebelos `ncruci[at [.a.) [i din c\i
descendente (fasciculele piramidale, fasciculul rubro-spinal [.a.).
Reflexele protuberan]iale sunt complexe, fiind somatice [i vegetative, de
ap\rare, de orientare [i digestive.
Dintre reflexele somatice protuberan]iale cele mai importante sunt:
reflexul de mastica]ie, maseterin, corneean de clipire, auditiv de clipire [i
auditivo-oculogir [.a.

22
Dintre reflexele vegetative protuberan]iale se men]ioneaz\: reflexul
lacrimal, salivar superior (pentru glandele submaxilare [i sublinguale*).

1.5.2.3. Mezencefalul
Situat `ntre protuberan]\ [i diencefal, mezencefalul este alc\tuit din
tuberculii (coliculii) cvadrigemeni `n partea dorsal\ [i pedunculii cerebrali `n
partea ventral\ (fig. 1.23).

NNOC Fig. 1.23. Sec]iune transversal\


prin mezencefal
(dup\ Best [i Taylor,
1 din Crista, 1978).
NNOC-nucleul nervului
oculomotor comun (III);
NR-nucleii ro[ii;
3 SN-substan]a neagr\;
1 - lemnisc lateral;
NR
2 - lemnisc medial;
SN 3 - fasicicul temporo-pontin;
4 4 - fascicul cortico-spinal;
5 - fascicul fronto-pontin;
5 6 - fascicul medial
longitudinal.

Tuberculii cvadrigemeni sunt reprezenta]i la mamifere prin dou\ perechi**


de forma]iuni rotunde (anterioar\ [i posterioar\) situate deasupra apeductului
Sylvius. Tuberculii cvadrigemeni anteriori particip\ la realizarea reflexelor
conjugate oculocefalogire de orientare ale ochilor [i capului `n direc]ia stimul\rii
luminoase a retinei. Tuberculii cvadrigemeni posteriori realizeaz\ reflexe de
orientare auditiv\ care constau `n `ndreptarea urechilor [i a capului spre sursa
sonor\; au punctul de plecare `n receptorii cohleari.
Pedunculii cerebrali ocup\ partea bazal\ a mezencefalului [i sunt alc\tui]i
din calot\ (acoperi[) [i picior.
Calota reprezint\ o prelungire a p\r]ii dorsale a pun]ii Varoli; aici se
g\sesc insule de substan]\ cenu[ie, responsabile de realizarea reflexelor
mezencefalice. La acest nivel se g\sesc forma]iuni cenu[ii proprii (substan]a
reticulat\, nucleul ro[u [i substan]a neagr\ a lui Sömering) [i omoloage medulare
(nucleii de origine ai nervului oculomotor comun III [i trohlear IV).
Un rol de mare importan]\ `n fiziologia mezencefalului `l are nucleul ro[u
prin conexiunile pe care le realizeaz\ (fig. 1.24) cu forma]iunile inferioare [i
superioare ale sistemului nervos central (m\duva spin\rii, bulb, cerebel, talamus,
corpi stria]i [i scoar]a cerebral\). Nucleul ro[u (Stiling) reprezint\ `mpreun\ cu
substan]a neagr\ verigi importante `n sistemul extrapiramidal, care leag\ scoar]a
cerebral\ [i ganglionii subcorticali de motoneuronii bulbului [i ai m\duvei. Prin
nucleul ro[u, mezencefalul are o ac]iune de inhibare a centrilor nervo[i bulbari,
responsabili de rigiditatea de decerebrare. De asemenea, `ndepline[te un rol important
`n distribuirea tonusului mu[chilor antagoni[ti, deci `n coordonarea mi[c\rilor.
Substan]a neagr\ (“locus niger”) este format\ din neuroni puternic
pigmenta]i [i are rol `n coordonarea actelor motorii.
Piciorul pedunculilor cerebrali este format din c\i descendente (motoare)
care pornesc de la scoar]a cerebral\.
~n ce prive[te activitatea reflex\ realizat\ cu participarea mezencefalului,
aceasta se compune din reflexe simple (reflexul pupilar fotomotor [i reflexul
pupilar de acomodare la distan]\), dar [i din reflexe complexe legate de reglarea
*
centrul salivar al glandelor parotide se afl\ `n bulb.
**
la vertebratele inferioare este o singur\ pereche (“tuberculii bigemeni” sau lobii optici).

23
tonusului muscular [i comportamentul motor `n activit\]ile de postur\ [i echilibru
la care particip\ [i alte forma]iuni ale sistemului nervos central – de la m\duva
spin\rii pân\ la scoar]a cerebral\.

Fig. 1.24. Schema


conexiunilor nucleilor ro[ii
(dup\ Fabre, din Crista, 1978).
1 - nucleul ro[u; 2 - cortex frontal;
3 - pallidum; 4 - corp Luys; 5 - substan]a
neagr\; 6 - fasciculul central al calotei;
7 - oliva bulbar\; 8 - fasciculul rubro-
spinal; 9 - tectum; 10 - oliva cerebelar\;
11 - talamus.
.

Reflexul pupilar fotomotor irido-constrictor (mioza) [i irido-dilatator


(midriaza), au la baz\ modificarea diametrului pupilar la cre[terea [i respectiv la
sc\derea intensit\]ii luminoase.
Reflexul irido-constrictor (mioza) const\ `n contrac]ia sfincterului pupilar
[i este cu atât mai puternic cu cât intensitatea luminoas\ este mai mare.
Impulsurile aferente pornesc de la retin\, prin nervul optic, ajung la corpul
geniculat lateral [i apoi la centrul reflex mezencefalic. Fibrele eferente pornesc de
la nucleul vegetativ parasimpatic al nervului oculomotor comun Edinger-
Westphal; sinapsa cu neuronii periferici are loc `n ganglionul ciliar, de la care
pornesc fibrele postganglionare scurte spre musculatura irisului.
Reflexul irido-dilatator (midriaza) are centrul nervos `n coloana
intermediolateral\ a m\duvei cervico-dorsale (C8-D2), iar sinapsa cu neuronii
periferici are loc `n ganglionul cervical cranial. De aici pornesc fibrele
postganglionare (nervii ciliari lungi) care ajung la fibrele musculare iridodilatatoare.
Reflexul pupilar de acomodare la distan]\ const\ `n diminuarea
diametrului pupilar (mioz\) [i `nso]e[te modificarea curburii cristalinului atunci
când privirea fixeaz\ un obiect apropiat de ochi. Impulsurile aferente pornesc de
la retin\, ajung la corpul geniculat lateral; aici are loc sinapsa cu neuronii ai c\ror
axoni ajung `n scoar]a cerebral\ (zona scizurii calcarine). Din aceast\ zon\
cortical\ pornesc axonii spre nucleul pretectal din mezencefal. Calea eferent\ este
identic\ cu aceea a reflexului fotomotor.
Mezencefalul are o importan]\ deosebit\ [i `n realizarea reflexelor statice
[i stato-kinetice, cu rol `n men]inerea posturii [i echilibrului corpului.
Reflexele statice au fost studiate de Magnus; acestea men]in atitudinea
corpului `n repaus fie prin adaptarea tonusului muscular pentru men]inerea
pozi]iei normale a corpului (reflexele de postur\), fie prin revenirea corpului la
pozi]ia ini]ial\ (reflexele de redresare sau de `ndreptare).
Prin reflexele de postur\ se realizeaz\ redistribuirea, adaptarea tonusului
`n musculatura corpului, determinând `n acest fel men]inerea unei anumite pozi]ii
- culcat (decubit) sau `n picioare (ortostatism).
Reflexele de redresare asigur\ reluarea pozi]iei normale a corpului,
dintr-o pozi]ie neobi[nuit\. Aceste reflexe sunt evidente la cobai: orice pozi]ie se
imprim\ corpului, `ntotdeauna `ntoarce capul `n pozi]ie normal\ - cu partea
parietal\ `n sus. De asemenea, o pisic\ r\sturnat\ pe spate execut\ mi[c\ri
succesive pentru a se ridica `n picioare. Reflexele de redresare apar evidente la
animalele lipsite de scoar]a cerebral\ (emisferectomizate).
~n func]ie de localizarea zonei reflexogene, reflexele de redresare se
`mpart `n patru categorii:

24
1) reflexe labirintice: un animal suspendat `n aer p\streaz\ pozi]ia normal\
a capului; distrugerea labirintului duce la dispari]ia reflexului (capul atârn\ sub
ac]iunea for]ei de gravita]ie);
2) reflexe de redresare declan[ate de excitarea inegal\ (asimetric\) a celor
dou\ jum\t\]i ale corpului, ce au ca rezultat redresarea capului `n pozi]ie normal\;
3) reflexe de redresare cu punct de plecare `n proprioceptorii din
musculatura gâtului, ce au drept rezultat pozi]ia de aliniere a corpului cu capul,
atunci când se produce r\sucirea gâtului.
Reflexele de redresare men]ionate pân\ acum se realizeaz\ cu participarea
m\duvei spin\rii, bulbului [i mezencefalului.
4) reflexe de redresare optice ce se realizeaz\ numai la animale cu scoar]a
cerebral\ intact\. La o pisic\ cu labirintectomie, suspendat\ cu capul `n jos, capul
atârn\ `n primele zile de la opera]ie, iar dup\ câteva zile pozi]ia capului se restabile[te;
dac\ se acoper\ ochii, capul atârn\ din nou, nu-[i reg\se[te pozi]ia normal\.
Reflexele stato-kinetice (kinetice sau de accelerare) sunt foarte rapide [i
sunt declan[ate de accelera]ia liniar\ (mi[care de progresiune) [i de accelera]ia
unghiular\ (mi[carea de rota]ie) a corpului [i au drept scop restabilirea echilibrului,
de exemplu `n deplasarea `ntr-un vehicul. Reflexele stato-kinetice se realizeaz\ cu
participarea proprioceptorilor (reflexe proprioceptive) [i a labirintului (reflexe
vestibulare). ~n timpul mi[c\rii de rota]ie se produc mi[c\ri ale globilor oculari,
cunoscute sub numele de nistagmus. Acestea se manifest\ prin deplasarea lent\ a
ochilor `n sens invers rotirii corpului, prin care se p\streaz\ vechea imagine pe
retin\, [i una rapid\ `n direc]ia rotirii, prin care se fixeaz\ imagini noi din câmpul
vizual. De asemenea se produc modific\ri rapide ale tonusului muscular `n vederea
men]inerii pozi]iei normale a trunchiului [i membrelor.

1.5.3. Cerebelul
Cerebelul este un organ nervos plasat `n deriva]ie cu axul cerebrospinal;
conexiunile cerebelului cu celelalte forma]iuni ale SNC se realizeaz\ prin
pedunculii cerebelo[i posteriori (cu m\duva spin\rii), pedunculii cerebelo[i
mijlocii (cu protuberan]a) [i pedunculii cerebelo[i anteriori (cu emisferele
cerebrale) (fig. 1.25).

Pedunculul Pedunculul
anterior posterior

Fig. 1.25. Arbor vitae


[i pedunculii cerebelo[i
(dup\ Groza, 1991)
Ventriculul IV
Pedunculul
mijlociu

Anatomic, cerebelul este alc\tuit din dou\ emisfere cerebelare simetrice,


unite `ntre ele printr-o parte intermediar\ “vermis”.
Cerebelul este format, ca [i celelalte organe nervoase, din substan]a alb\ [i
cenu[ie, având `ns\ o dispozi]ie special\. Astfel, substan]a alb\ este localizat\ `n

25
centrul cerebelului, iar substan]a cenu[ie este repartizat\ la exteriorul cerebelului
(scoar]a cerebelar\), cât [i `n interiorul substan]ei albe sub form\ de nuclei.
Scoar]a cerebelar\ (fig. 1.26) este alc\tuit\ din stratul molecular la
exterior, stratul celulelor Purkinje la mijloc [i din stratul granular la interior [i
trimite spre interiorul cerebelului prelungiri (invagin\ri). De aceea, cerebelul `n
sec]iune sagital\ cap\t\ un aspect caracteristic de “arborele vie]ii” sau arbor vitae.
Substan]a alb\ realizeaz\ conexiunile cerebelului cu celelalte forma]iuni
ale SNC, [i cuprinde fibre de proiec]ie (ascendente [i descendente) (fig. 1.27), care
trec prin cei trei pedunculi cerebelo[i – posteriori, mijlocii [i anteriori.
La acestea se adaug\ fibre de asocia]ie [i comisurale care leag\ diverse
zone ale aceleia[i emisfere cerebelare sau leag\ cele dou\ emisfere `ntre ele.

Fig.1.26. Structura scoar]ei cerebeloase (dup\ Parhon, 1967).

Fig. 1.27. Conexiunile cerebelului (dup\ Best [i Taylor, din Parhon, 1967).
Linii pline - c\i aferente; linii punctate - c\i eferente.

26
Principalele aferen]e cerebeloase sunt impulsurile sensibilit\]ii
proprioceptive prin fasciculele spinocerebeloase, fibre provenite de la nucleii
bulbari Goll [i Burdach, aferen]e de la oliva bulbar\ [i nucleul vestibular, aferen]e
de la nucleii protuberan]ei, colaterale desprinse din fasciculele piramidale.
Cerebelul prime[te acest aflux de excita]ii care parcurg sistemul extrapiramidal [i
prin aceasta filtreaz\ impulsurile piramidale, facilitând activitatea scoar]ei
cerebrale `n coordonarea actelor motorii.
Eferen]ele cerebeloase pornesc din nucleii cenu[ii cerebelo[i (nucleul
din]at, nucleul emboliform, nucleul globulos [i nucleii de acoperi[) [i cuprind:
1) c\i descendente (trimit impulsuri cerebeloase spre mu[chi):
- fasciculul cerebelo-vestibular face leg\tura `ntre nucleul de acoperi[ [i
nucleul vestibular de aceea[i parte [i substan]a reticulat\;
- fasciculul cerebelo-olivar;
2) c\i ascendente:
- fibre cerebelo-rubrale pornesc de la nucleul din]at [i nucleul globulos [i
ajung la nucleul ro[u; de aici impulsurile se transmit fie la talamus prin fasciculul
rubro-talamic iar de aici la scoar]a cerebral\, fie la m\duv\ prin fasciculul rubro-
spinal.
Rolul fiziologic al cerebelului. Deoarece stimularea direct\ a cerebelului
nu este urmat\ de nici un efect motor evident, studiul func]iilor cerebelului s-a
f\cut mai ales prin metoda extirp\rilor par]iale sau totale.
Extirp\rile par]iale au eviden]iat func]iile diverselor p\r]i ale cerebelului,
cu atât mai complexe, cu cât p\r]ile respective sunt mai nou ap\rute filogenetic.
Arhicerebelul este cel mai vechi din punct de vedere filogenetic [i este
format din lobul floculo-nodular. Constituie “creierul vestibular”, deoarece
extirparea sa duce la dispari]ia coordon\rii reflexelor de redresare labirintice [i
stato-kinetice importante `n men]inerea echilibrului. Are deci rol `n coordonarea
motricit\]ii musculaturii corpului [i membrelor.
Paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior, lobul simplex, piramida,
uvula [i parafloculus. Constituie un adev\rat “creier proprioceptiv”, deoarece are
un rol important `n reglarea (mic[orarea) tonusului muscular. Extirparea sau
lezarea se duce la hipertonie [i dispari]ia reflexelor de sus]inere [i redresare,
manifest\ri cunoscute sub numele de “ataxie cerebeloas\”. Are deci rol `n
coordonarea tonusului muscular, important `n atitudinile posturale ale corpului.
Neocerebelul este por]iunea nou\ a cerebelului, cuprinde lobul mijlociu
(emisferele cerebeloase); s-a dezvoltat paralel cu cortexul cerebral. Datorit\
conexiunilor aferente ale scoar]ei cerebeloase, activitatea cerebelului este strâns
legat\ de cea a scoar]ei cerebrale. Extirparea cortexului cerebelos determin\
hipotonie de aceea[i parte, iar extirparea nucleului din]at este urmat\ de “tremor
intentional” care afecteaz\ executarea mi[c\rilor voluntare. Neocerebelul regleaz\
[i coordoneaz\ mi[c\rile generale voluntare, `n special ale extremit\]ilor,
responsabile de executarea unor mi[c\ri precise, fine [i armonioase, realizând
sincronizarea cu impulsurile motoare ale scoar]ei cerebrale.
Prin cele trei forma]iuni citate mai sus, cerebelul are urm\toarele func]ii:
- func]ia de “amortizare” a mi[c\rilor prin interven]ia mu[chilor
antagoni[ti (mai ales pentru reflexele spinale [i bulbare);
- func]ia de previziune `n leg\tur\ cu pozi]ia diferitelor p\r]i ale corpului
`n fiecare moment de mi[care;
- func]ia de echilibrare care asigur\ men]inerea pozi]iei verticale a
corpului (ortostatism) prin impulsurile primite de la aparatul vestibular, nucleii
vestibulari [i zona bulbo-reticular\ a trunchiului cerebral.
Extirparea total\ a cerebelului (decerebelarea) la p\s\ri (porumbei) [i la
diferite mamifere (`n special la pisic\ [i la câine) a fost urmat\ de tulburarea grav\
a mi[c\rilor locomotorii [i a sta]iunii animalelor, din cauza lipsei de coordonare a
mi[c\rilor (asinergie).

27
Ansamblul tulbur\rilor care apar `n realizarea mi[c\rilor voluntare se
nume[te ataxie cerebeloas\. ~ntr-o prim\ faz\ (8-10 zile de la opera]ie) se
produce criza de opistotonus, caracterizat\ prin hipertonia extensorilor coloanei
vertebrale, extensia membrelor, reflexe de postur\ exagerate. Dup\ câteva
s\pt\mâni, mi[c\rile devin nesigure, dezordonate, sacadate, f\r\ concordan]\ `ntre
inten]ie [i execu]ie. ~n mers, membrele sunt ridicate exagerat, apoi sunt proiectate
brusc pe sol (mers de coco[). De asemenea se produce fenomenul de astazie
caracterizat prin mi[c\ri neprecise, tremol, mi[c\ri suplimentare de balansare
dreapta-stânga [i `nainte-`napoi. Animalul st\ mai mult culcat din cauza
diminu\rii for]ei de contrac]ie a mu[chilor (astenie) [i a tonusului muscular
(hipotonie, mai rar atonie). ~n timp, manifest\rile ataxiei cerebeloase scad `n
intensitate, ca urmare a interven]iei compensatoare a scoar]ei cerebrale.
Animalele decerebelate `[i p\streaz\ func]iile nervoase superioare [i
`ntregul complex de reflexe condi]ionate, fiind capabile chiar s\ formeze reflexe
condi]ionate noi.
S-a constatat c\ cerebelul `ndepline[te [i o ac]iune asupra func]iilor
vegetative ale organismului. Astfel, `n cazul leziunilor cerebelare pl\gile se
cicatrizeaz\ mai greu; aceast\ ac]iune trofic\ asupra ]esuturilor se realizeaz\ prin
intermediul sistemului nervos simpatic. De altfel, stimularea cerebelului este
`nso]it\ adesea de efecte simpatice: midriaz\, hipertensiune, accelerarea
respira]iei, inhibi]ia mi[c\rilor intestinale [.a.

1.5.4. Diencefalul
1.5.4.1. Talamusul
Talamusul este cea mai voluminoas\ forma]iune cenu[ie a diencefalului;
este alc\tuit din dou\ mase de substan]\ cenu[ie situate de o parte [i de alta a
ventriculului III [i par]ial sub ventriculii laterali. Talamusul are trei perechi de
nuclei simetrici: anteriori, mediani [i laterali (mai dezvolta]i la mamiferele
superioare) (fig. 1.28).

Fig. 1.28. Talamusul [i conexiunile sale, (dup\ Parhon, 1967).

28
Talamusul prin nucleii laterali are rolul de releu obligatoriu [i centru de
integrare `n calea tuturor formelor de sensibilitate, unde are loc ultima sinaps\ a
c\ilor senzitivo-senzoriale `n drum spre scoar]a emisferelor cerebrale. Aceast\
func]ie s-a dezvoltat paralel cu scoar]a cerebral\. Este vorba de impulsurile de
tact, presiune, durere, temperatur\, proprioceptive, gustative, cu excep]ia celor
olfactive*. ~n corpii genicula]i mediali [i laterali (denumi]i [i metatalamus din
cauza pozi]iei lor excentrice), care func]ional intr\ `n componen]a talamusului,
sosesc impulsuri auditive, respectiv vizuale.
Nucleul ventroposterolateral (VPL), `n care se proiecteaz\ lemniscul
medial [i fasciculul spino-talamic, `mpreun\ cu corpii genicula]i (proiec]ia c\ilor
auditive [i vizuale) [i cu nucleul arcual (proiec]ia c\ii gustative), formeaz\
`mpreun\ nucleii specifici de releu. Fibrele care sinapseaz\ la acest nivel
formeaz\ c\ile specifice, specializate `n conducerea unui singur tip de
sensibilitate. Nucleii specifici de releu, prezint\ o organizare somatotopic\ (`n
raport de zonele corporale) cu localiz\ri precise, fiecare neuron talamic fiind
stimulat de un singur receptor. Axonii acestor neuroni ajung la anumite puncte din
scoar]a cerebral\ denumite ”fibre de proiec]ie”. Toate c\ile aferente dintr-o parte a
talamusului provin din partea opus\ a corpului. Experin]e de distrugere unilateral\
a talamusului efectuate la animale au dus la tulbur\ri ale sensibilit\]ii (tactil\,
profund\, termic\, dureroas\) de partea opus\.
~n talamus se g\sesc [i nuclei ai sensibilit\]ii nespecifice (nucleul
reticulat), care reprezint\ prelungirea talamic\ a forma]iei reticulate. Ace[ti nuclei
nespecifici nu au o rela]ie topografic\ cu periferia corpului. Spre deosebire de
proiec]ia specific\, sistemul nespecific produce activarea generalizat\ a scoar]ei
cerebrale (sistem difuz de proiec]ie) inclusiv a sistemului limbic.
Pe lâng\ func]ia de releu, talamusul are [i o func]ie de integrare
senzorial\, efectuând analiza [i sinteza primitiv\ (grosier\) a impulsurilor
senzoriale. ~n talamus impulsurile senzitive cap\t\ o nuan]\ emo]ional\, pl\cut -
nepl\cut. Conexiunile talamusului cu zonele asociative din scoar]\, `n sens aferent
[i eferent, face posibil\ prelucrarea informa]iilor senzoriale.
Impulsurile senzoriale talamice au leg\turi directe [i cu corpii stria]i (cale
motorie extrapiramidal\), realizând r\spunsuri motorii cu atât mai complete cu cât
scoar]a cerebral\ este mai pu]in dezvoltat\ (la vertebratele inferioare). Astfel,
talamusul particip\ la reglarea tonusului muscular, realizând un reflex
proprioceptiv cu centrul `n talamus. Spre deosebire de tonusul contractil al
bulbului, acest tonus este plastic, cu ajutorul c\ruia animalul poate lua diferite
atitudini `n func]ie de `mprejur\ri. Animalul talamic, ob]inut prin extirparea
scoar]ei cerebrale [i a corpilor stria]i, poate realiza mi[c\ri coordonate: mers,
fug\, reflexe stereotipe [i mimic\ emo]ional\.

1.5.4.2. Hipotalamusul
Hipotalamusul formeaz\ plan[eul [i o parte a pere]ilor laterali ai
ventriculului al III-lea. Cuprinde peste 30 perechi nuclei de substan]\ cenu[ie,
grupa]i `n 3 zone morfo-fiziologice (fig. 1.29):
1) grupul anterior (zona preoptic\) cuprinde nucleul preoptic, supraoptic [i
paraventricular;
2) grupul median (zona tuberian\) `n care se g\sesc nucelii din tuber
cinereum (nucleul dorso- [i ventromedian);
3) grupul posterior (zona mamilar\) cuprinde zona posterioar\ a hipotala-
musului [i corpii mamilari.
Conexiunile hipotalamusului (fig. 1.30), aferente [i eferente stau la baza
`ndeplinirii unor func]ii variate de integrare vegetativ\ nervoas\ [i hormonal\.
Prin conexiunile sale, hipotalamusul este veriga de leg\tur\ dintre talamus [i
scoar]a cerebral\, pe de o parte [i sistemul nervos vegetativ, pe de alt\ parte.

*
calea olfactiv\, mai veche filogenetic, trece f\r\ `ntrerupere spre scoar]a cerebral\, fiind
proiectat\ `n rinencefal (sistemul limbic).

29
Fig. 1.29. Topografia [i leg\turile func]ionale ale nucleilor hipotalamici
(dup\ Parhon, 1967)

Fig. 1.30. Schema conexiunilor hipotalamice


(dup\ Ingram, din Crista, 1978).
1 - nucleii grupului anterior;
2 - nucleii grupului lateral [i median;
3 - nucleii grupului posterior;
4 - corpii stria]i; 5 - talamus;
6 - cortex frontal; 7 - cortex olfactiv;
8 - cortex gustativ; 9 - calea hipofizar\;
10 - calea centrilor vegetativi bulbospinali;
s\ge]ile indic\ sensul conexiunilor.

Stimularea hipotalamusului anterior este urmat\ de efecte vegetative


parasimpatice: mic[orarea pupilei (mioz\), bradicardie, hipotensiune, bradipnee,
cre[terea activit\]ii motorii [i secretorii digestive. Apar [i efecte metabolice cum
ar fi cre[terea depozit\rii substan]elor nutritive `n ]esuturi (ex. glicogen hepatic
[.a.). Tonusul muscular [i activitatea cortical\ se reduc. Toate aceste efecte au o
component\ anabolic\ evident\, caracteristic\ digestiei [i somnului.
Prin procesele de vasodilata]ie cutanat\ [i sudora]ie ob]inute la excitarea
hipotalamusului anterior se produce pierderea de c\ldur\ din organism
(termoliza).
Hipotalamusul anterior, prin nucleii supraoptic [i paraventricular (lega]i
prin tija hipofizar\ de neurohipofiz\), intervine `n reglarea diurezei prin hormonul
antidiuretic (ADH). Aceste aspecte sunt prezentate la capitolul “Fiziologia
sistemului endocrin”.
Stimularea hipotalamusului posterior este urmat\ de efecte vegetative
simpatice: cre[terea diametrului pupilar (midriaza), tahicardie, hipertensiune,
polipnee, hiperglicemie prin mobilizarea glicogenului hepatic, vasoconstric]ie
splanhnic\ [i vasodilata]ie muscular\. Tonusul muscular cre[te. Toate aceste
ac]iuni preg\tesc organismul pentru efort [i diferite solicit\ri, realizând reac]ia la
solicitare (Cannon, 1929) sau reac]ia general\ de adaptare (Selye, 1946).
Prin stimularea hipotalamusului posterior se influen]eaz\ metabolismul
energetic [i se produce c\ldur\ `n organism (termogeneza).
La rândul s\u hipotalamusul lateral este sediul centrilor foamei, care
stimuleaz\ ingestia de hran\, cuplat func]ional cu centrii sa]iet\]ii din
hipotalamusul median, coordonând astfel comportamentul alimentar (ingestia
hranei sau refuzul acesteia).

30
Experien]ele efectuate pe animale au ar\tat c\ nucleii hipotalamici
`ndeplinesc func]ii de centri vegetativi superiori, intervenind `n reglarea [i
coordonarea func]iilor vegetative ale organismului. Astfel, intervin `n
termoreglare, echilibrul nutritiv [i hidric, reglarea endocrin\, reproducere,
activitatea cardiovascular\ [i respiratorie, stres, alternan]a somn-veghe. De[i
nucleii hipotalamici contribuie la reglarea activit\]ii tuturor organelor interne [i
sunt considera]i centri vegetativi superiori, ei totu[i nu sunt autonomi, deoarece
sunt sub controlul scoar]ei cerebrale, mai ales a sistemului limbic.
Hipotalamusul particip\ `n reglarea metabolismului din celule [i ]esuturi
(metabolismul hidro-mineral, proteic, lipidic, glucidic) [i prin aceasta influen]eaz\
cre[terea [i dezvoltarea organismului. Aceast\ situa]ie se explic\ prin unitatea
morfo-func]ional\ realizat\ `ntre hipotalamus [i hipofiz\ (sistemul hipotalamo-
hipofizar unitar), prin care hipotalamusul influen]eaz\ `ntreaga constela]ie
endocrin\ a organismului. Astfel, s-a demonstrat c\ partea medio-bazal\ a
hipotalamusului (aria hipofizeotrop\) produce prin neurosecre]ie mai multe
substan]e active, vehiculate prin re]eaua de vase a sistemului port-hipofizar:
1) factorii de eliberare (releasing factors) care stimuleaz\ sinteza [i
eliberarea hormonilor anterohipofizari;
2) factorii de inhibare (inhibiting factors) care reduc sinteza [i eliberarea
hormonilor anterohipofizari.
Pe de alt\ parte, produ[ii de neurosecre]ie din nucleii supraoptic [i
paraventricular se deplaseaz\ `n lungul tijei hipofizare spre hipofiza posterioar\,
unde se depoziteaz\ ca substan]e hormonale.
Hipotalamusul are un rol fundamental `n realizarea unor instincte care stau
la baza comportamentelor animalelor: alimentare, hidrice, sexuale, de ap\rare [.a.
Experien]e de lezare a hipotalamusului posterior la animale au fost urmate
de somn prelungit, iar stimularea hipotalamusului dorsal a fost urmat\ de somn,
ceea ce demonstreaz\ c\ `n hipotalamus se afl\ [i centrii somnului.

1.5.5. Forma]iunea reticulat\


~n sistemul nervos central, pe lâng\ substan]a cenu[ie [i substan]a alb\
exist\ a[a numita “substan]\ reticulat\”, descris\ pentru prima dat\ de Deiters la
sfâr[itul secolului al XIX-lea. Este alc\tuit\ din aglomer\ri difuze de neuroni cu
prelungiri scurte, care formeaz\ o re]ea. Substan]a reticulat\ este prezent\ `n mai
multe segmente ale SNC. ~n m\duva spin\rii se g\se[te `n coarnele laterale, fiind
bine reprezentat\ `n regiunea cervical\. ~n trunchiul cerebral exist\ aglomer\ri de
substan]\ reticulat\, ocupând partea median\ a trunchiului cerebral pân\ la
talamus (fig. 1.31). De[i are o structur\ difuz\, substan]a reticulat\ constituie un
sistem unitar, o forma]iune. Cuprinde numero[i nuclei de substan]\ cenu[ie,
diferi]i ca form\; de exemplu numai la nivelul bulbului exist\ circa 90 de nuclei
diferi]i. Acest conglomerat de neuroni prezint\ conexiuni sinaptice multiple, ceea
ce face ca impulsurile propagate prin substan]a reticulat\ s\ circule lent.
Stimularea electric\ a forma]iei reticulate mezencefalice [i pontine
determin\ activarea rapid\ a scoar]ei cerebrale. Aceast\ zon\ formeaz\ “sistemul
reticulat activator ascendent” (Moruzzi [i Magoun, 1949) (fig. 1.32).
Aceast\ cale de transmitere a impulsurilor aferente spre scoar]\ este
nespecific\, spre a o deosebi de calea aferent\ clasic\, specific\. ~n timp ce c\ile
specifice produc o influen]\ strict localizat\, deoarece se termin\ `n anumite zone
ale scoar]ei ("c\i de proiec]ie"), c\ile nespecifice ac]ioneaz\ difuz, r\spândindu-se
pe toat\ scoar]a, indiferent de natura stimulilor. Deci, prin realizarea c\ii comune
(trunchi cerebral [i talamus), `n sistemul reticulat ascendent stimulii `[i pierd
specificitatea. Impulsurile care vin la scoar]\ de la forma]iunea reticulat\ au un rol
important `n producerea st\rii de veghe. La rândul ei, scoar]a cerebral\ activat\,
`ntre]ine tonusul substan]ei reticulate. Se produce astfel un circuit de activare care
men]ine starea de veghe.

31
Fig. 1.31. Sistemele reticulate descendente Fig. 1.32. Sistemul reticulat activator
(dup\ Lindsley, din Crista, 1978). ascendent (dup\ Startz, din Crista,
Inhibitor (-); facilitant (+); 1978).
c\ile inhibitoare: 1 - cortico-bulbo-reticular; 1 - bulbul; 2 - puntea; 3 - mezencefalul;
2 - caudato-spinal; 3 - cerebelo-reticular; 4 - forma]iunea reticulat\;
4 - reticulo-spinal. C\ile activatoare: 5 - hipotalamusul; 6 - talamusul;
5 - reticulo-spinal; 6 - vestibulo-spinal. 7 - cortexul; 8 - cerebelul; 9 - colaterale
ale c\ilor ascendente specifice.

Forma]iunea reticulat\ prezint\ [i c\i descendente care pornesc din


mezencefal [i bulb [i se termin\ la nivelul motoneuronilor din coarnele ventrale
ale m\duvei. Prin c\ile descendente se transmit impulsuri excito-motorii sau
inhibante asupra mu[chilor stria]i [i asupra organelor interne. ~n felul acesta se
realizeaz\ o adaptare a tonusului muscular [i a reflexelor de postur\, mai ales `n
st\ri de somn, respectiv de veghe.
S-a dovedit experimental c\ substan]a reticulat\ controleaz\ [i func]iile
vegetative. Astfel, `n substan]a reticulat\ se g\se[te centrul respirator, al
degluti]iei, al vomei, centrii vasomotori [.a., care integreaz\ reac]ii complexe
somatice [i vegetative.

1.5.6. Sistemul nervos vegetativ


Sistemul nervos vegetativ (SNV) cuprinde totalitatea structurilor simpatice
[i parasimpatice centrale [i periferice, care asigur\ reglarea [i coordonarea tuturor
func]iilor vegetative ale organismului.

1.5.6.1. Particularit\]i morfo-func]ionale ale sistemului nervos


vegetativ
Arcul reflex vegetativ prezint\ particularit\]i morfologice (fig. 1.12 B).
Calea vegetativ\ aferent\ este alc\tuit\ din receptori sensibili la
modific\rile fizico-chimice de la nivelul organelor interne (mecanoreceptori,
chemoreceptori, osmoreceptori, termoreceptori [i receptori de durere -
algoreceptori) [i din fibrele nervoase aferente mielinizate (albe) sau nemielinizate
(cenu[ii). Aferen]ele vegetative intr\ `n alc\tuirea nervului vag, a nervilor
splanhnici sau a altor nervi mic[ti [i fac leg\tura cu centrii vegetativi de comand\.
Centrii vegetativi (simpatici [i parasimpatici) care comand\ activitatea
reflex\ sunt situa]i `n diferite forma]iuni ale sistemului nervos central.
Calea vegetativ\ eferent\ este format\ din doi neuroni:
1) un neuron preganglionar situat `n axul cerebrospinal;
2) un neuron ganglionar situat extranevraxial, care face leg\tura prin
prelungirea axonic\ cu efectorii viscerali*.

*
Neuronii ganglionari `ndeplinesc func]ia de centru reflex, iar neuronii preganglionari pot fi
considera]i ca omologi ai neuronilor intercalari care func]ioneaz\ `n arcurile reflexe somatice.

32
Transmiterea excita]ei `n sistemul nervos vegetativ se realizeaz\ cu
ajutorul mediatorilor chimici: fibrele care eliberaz\ acetilcolina la nivelul leg\turii
sinaptice sau la nivelul termina]iilor nervoase libere sunt colinergice, iar cele care
elibereaz\ noradrenalina [i adrenalina sunt adrenergice. ~n categoria fibrelor
colinergice intr\ toate fibrele vegetative preganglionare (simpatice [i
parasimpatice), fibrele postganglionare parasimpatice [i unele termina]ii
apar]inând simpaticului colinergic. ~n categoria fibrelor adrenergice sunt cuprinse
majoritatea fibrelor postganglionare simpatice (fig. 1.33).
Dup\ mai multe criterii anatomice [i func]ionale, sistemul nervos vegetativ
se `mparte `n sistemul simpatic [i sistemul parasimpatic. Majoritatea organelor [i
]esuturilor posed\ o dubl\ inerva]ie vegetativ\, reprezentat\ de fibre
postganglionare simpatice [i parasimpatice cu efecte antagoniste. Din
interac]iunea sistemului simpatic [i parasimpatic rezult\ echilibrul func]ional al
organelor interne.

Fig.1.33. Distribu]ia media]iei colinergice [i adrenergice la nivelul c\ilor vegetative


[i extranevraxiale (dup\ Haulic\, 2002).
ACh – acetilcolin\
NA – noradrenalin\

1.5.6.2. Sistemul nervos vegetativ simpatic


Neuronii preganglionari ai sistemului simpatic toraco-lombar sunt situa]i
`n coarnele intermedio-laterale ale m\duvei toraco-lombare (segmentele T1-T12 [i
L1, L2, L3, L5 – dup\ specie). Axonii acestor neuroni de origine p\r\sesc m\duva
spin\rii prin r\d\cinile ventrale ale nervilor rahidieni (spinali), dup\ care se
despart de fibrele motorii somatice, luând calea ramurii comunicante albe
(mielinizate) (fig. 1.34). Sinapsa cu cel de al doilea neuron al c\ii eferente are loc
`n ganglionii vegetativi situa]i la diferite niveluri:
- ganglionii vertebrali (paravertebrali), care formeaz\ lan]ul ganglionar
simpatic dublu format din 19 perechi de ganglioni (cervicali, toracici, lombari);
axonii neuronilor din ganglionii paravertebrali se distribuie, prin ramul
comunicant cenu[iu [i nervul rahidian la glandele cutanate, mu[chii horipilatori,
vasele pielii [i ale mu[chilor;
- alte fibre preganglionare trec f\r\ `ntrerupere prin ganglionii
paravertebrali [i intr\ `n componen]a nervilor splanhnici. Sinapsa cu cel de al
doilea neuron se face `n ganglionii prevertebrali: ganglionul celiac (solar sau
semilunar), ganglionul mezenteric anterior [i posterior. Fibrele postganglionare se
distribuie organelor interne din zonele toracic\, abdominal\ [i pelvin\. Ganglionii
vegetativi reprezint\ astfel o sta]ie de releu `ntre nucleii vegetativi intranevraxiali
[i organele subordonate, cât [i centri reflec[i periferici.
Sistemul simpatic inerveaz\ toate organele [i ]esuturile, având fibrele
preganglionare scurte [i fibrele postganglionare lungi.

33
O alt\ particularitate a sistemului simpatic este dispozi]ia “multiplic\rii”,
adic\ num\rul fibrelor postganglionare este mult mai mare decât num\rul fibrelor
preganglionare (o fibr\ preganglionar\ sinapseaz\ `n ganglionul vegetativ cu un
num\r mare de neuroni - pân\ la 30). Aceast\ dispunere a fibrelor pre- [i
postganglionare face ca excita]ia simpatic\ s\ se r\spândeasc\ difuz.

Fig. 1.34. Organizarea sistemului nervos


simpatic (calea periferic\ eferent\)
(dup\ Parhon, 1967)
1 - nerv mixt;
2 - lan]ul simpatic (ganglioni vertebrali);
3 - ganglion prevertebral;
4 - ramur\ comunicant\ alb\;
5 - ramur\ comunicant\ cenu[ie;
6 - fibre preganglionare;
7 - fibre postganglionare.

Sistemul simpatic `[i exercit\ ac]iunea prin intermediul mediatorilor


chimici: noradrenalina (80%) eliberat\ la nivelul termina]iilor axonale [i
adrenalina secretat\ de medulosuprarenal\.

1.5.6.3. Sistemul nervos vegetativ parasimpatic


Neuronii preganglionari ai sistemului parasimpatic cranio-sacrat sunt
situa]i `n zona trunchiului cerebral [i `n zona sacrat\ a m\duvei spin\rii.
Regiunea cranian\ a parasimpaticului `[i are originea `n neuronii
preganglionari situa]i `n nucleii trunchiului cerebral ai nervilor cranieni:
oculomotor comun (III), facial (VII), glosofaringian (IX) [i vag (X). ~n ace[ti
nuclei se g\sesc numero[i centri lega]i de digestie (centrul salivar, centrul
degluti]iei, centrul vomei), respira]ie (centrul str\nutului, centrul tusei), centrii
reflexelor pupilare, cardiovasculari [i de activitate a organelor toraco-abdominale.
Axonii acestor neuroni se `ndreapt\ `mpreun\ cu ace[ti nervi la ganglionii
vegetativi situa]i `n apropierea organelor inervate sau chiar `n interiorul acestora.
~n ace[ti ganglioni vegetativi are loc sinapsa cu cel de al doilea neuron eferent.
Parasimpaticul sacrat `[i are originea `n neuronii preganglionari situa]i `n
coarnele intermedio-laterale ale m\duvei sacrate (S2-S4). Axonii acestor neuroni
(fibrele preganglionare) p\r\sesc nervii rahidieni, formeaz\ plexul pelvin [i se
termin\ `n ganglionii vegetativi ai organelor pelvine unde sinapseaz\ cu cel de al
doilea neuron eferent. Fibrele postganglionare inerveaz\ colonul descendent, rectul,
vezica urinar\, sfincterul intern anal, sfincterul vezical, uterul [i organele genitale.
Spre deosebire de sistemul simpatic, parasimpaticul nu inerveaz\ toate
organele. Astfel sunt lipsite de inerva]ie parasimpatic\ mu[chii scheletici, vasele
pielii, mu[chii p\rului, suprarenalele, ureterele [i splina. Fibrele preganglionare
sunt lungi, iar fibrele postganglionare sunt scurte.
Sistemul parasimpatic nu prezint\ dispozi]ia “multiplic\rii”, iar excita]ia [i
respectiv r\spunsul sunt mai localizate.
Mediatorul parasimpatic este acetilcolina, eviden]iat\ de Loewi (1921) pe
inima de broasc\ la stimularea vagului.

34
1.5.6.4. Func]iile sistemului nervos vegetativ
Principalele teritorii cu dubl\ inerva]ie vegetativ\ [i c\ile vegetative
eferente (simpatice [i parasimpatice) sunt prezentate `n fig. 1.35 [i 1.36.
Efectele ac]iunii sistemului simpatic sunt `n general de sens opus activit\]ii
parasimpaticului, `n vederea autoregl\rii [i `ntre]inerii echilibrului dinamic al
func]iilor respective.
Efectele stimul\rii simpaticului sunt: midriaz\, exoftalmie, horipila]ie,
sudora]ie, vasoconstric]ie la nivelul pielii [i mucoaselor, hipertensiune, cre[terea
frecven]ei [i a for]ei de contrac]ie a inimii, efecte inhibitoare asupra musculaturii
netede din bronhii (bronhodilata]ie), din tractul gastrointestinal [i din vasele
sangvine din mu[chii scheletici (vasodilata]ie), sc\derea diurezei, cre[terea
secre]iei hormonilor anterohipofizari, ac]iuni de stimulare a catabolismului
(glicogenoliza hepatic\, lipoliza din ]esutul adipos), cre[terea metabolismului
energetic. Prin aceste ac]iuni, sistemul simpatic asigur\ mobilizarea organismului
`n situa]ii deosebite, urmate de lupt\ sau fug\.
Efectele stimul\rii parasimpaticului sunt: mioz\, sc\derea frecven]ei [i a
for]ei de contrac]ie a inimii, hipotensiune, cre[terea diurezei, stimularea
motricit\]ii [i secre]iilor digestive, bronhoconstric]ie, ac]iuni de stimulare a
anabolismului. Prin aceste efecte, parasimpaticul asigur\ activitatea organismului
`n condi]ii de repaus.

Fig. 1.35. Distribu]ia [i func]iile sistemului vegetativ simpatic


(dup\ Baciu, 1977).

35
Fig. 1.36 Traiectul fibrelor preganglionare [i postganglionare ale sistemului nervos
vegetativ parasimpatic (dup\ Baciu, 1977).

Din interac]iunea simpaticului, parasimpaticului [i a centrilor vegetativi


superiori situa]i `n substan]a reticulat\, hipotalamus, talamus [i scoar]a cerebral\
se realizeaz\ func]ia integrativ\ a sistemului nervos vegetativ, indispensabil\
pentru echilibrul func]ional al organismului [i pentru men]inerea homeostaziei.

1.5.7. Ganglionii bazali (corpii stria]i)


~ntre talamus [i scoar]a cerebral\, `n profunzimea emisferelor cerebrale, se
g\sesc nucleii sau ganglionii bazali care includ trei mase de substan]\ cenu[ie care
apar]in telencefalului: nucleul caudat spre linia median\ [i nucleul lenticular
format din putamen [i globus pallidus spre exterior (fig. 1.37). Acestor forma]iuni
li se adaug\, sub aspect func]ional, substan]a neagr\ [i nucleul ro[u din
mezencefal [i importante zone din talamus [i substan]a reticulat\, `mpreun\ cu
care formeaz\ sistemul extrapiramidal (calea motorie cortico-strio-nigral\), cu rol
`n adaptarea motorie a organismului. Sistemul extrapiramidal face leg\tura dintre
zonele motorii ale scoar]ei [i neuronii motori ai m\duvei, [i respectiv cu
musculatura. ~n timp ce sistemul piramidal asigur\ aceea[i leg\tur\ direct [i foarte
rapid prin fasciculele piramidale, sistemul extrapiramidal prezint\ multe sinapse,
impulsurile trec de la segment la segment [i foarte `ncet din cauza `ntârzierii
sinaptice.

36
Fig. 1.37.Ganglionii bazali (dup\ Groza, 1991).

Ganglionii bazali prezint\ conexiuni multiple cu scoar]a cerebral\,


talamus, mezencefal, cât [i cu substan]a reticulat\ (fig. 1.38).

Fig. 1.38. Conexiunile nucleilor


bazali
(dup\ Groza, 1991)

Rolul ganglionilor bazali. La vertrebratele inferioare, inclusiv p\s\rile, la


care nu exist\ scoar]\ cerebral\ sau este rudimentar\, ganglionii bazali
controleaz\ `ntreaga activitate motorie, inclusiv cea voluntar\, deci, `ndeplinesc
func]ia de cortex motor. La mamifere integrarea motorie este realizat\ de
neocortexul motor; activitatea ganglionilor bazali se desf\[oar\ `n strâns\ leg\tur\
cu scoar]a cerebral\.
O func]ie important\ a ganglionilor bazali const\ `n inhibarea (moderarea)
tonusului muscular. De asemenea nucleul caudat [i putamenul ini]iaz\ [i regleaz\
mi[c\ri voluntare grosiere ale corpului, mai ales cele automate, stereotipe.
Stimularea nucleului caudat inhib\ mi[c\rile produse prin excitarea scoar]ei
motorii. Deci, sistemul extrapiramidal striat se intercaleaz\ ca un releu de
moderare a comenzilor corticale.

37
1.5.8. Emisferele cerebrale
1.5.8.1. Scoar]a cerebral\ (neocortexul)
Scoar]a cerebral\ (neocortex sau izocortex) este organul nervos superior
care asigur\ integrarea organismului `n mediu.
Organizarea scoar]ei cerebrale
Scoar]a cerebral\ este alc\tuit\ din substan]\ cenu[ie, cu o grosime de 1,5-
3 mm, structurat\ `n [ase straturi (fig. 1.39), care de la exterior spre interior sunt
urm\toarele:
1) stratul molecular (plexiform);
2) stratul granular extern;
3) stratul piramidal extern (con]ine celule piramidale mici);
4) stratul granular intern;
5) stratul ganglionar (con]ine celule piramidale mari Betz);
6) stratul celulelor polimorfe.
Aceast\ stratificare a neocortexului prezint\ diferen]e regionale, existând o
leg\tur\ strâns\ `ntre dezvoltarea acestor straturi [i func]iile pe care le `ndeplinesc.
Astfel `n zonele (ariile) senzitive ale scoar]ei `ntâlnim o structur\ de tip granular,
iar `n zonele motoare predomin\ structura de tip agranular.
Neuronii din scoar]a cerebral\ sunt organiza]i `n moduli verticali
(coloane), care con]in pân\ la 10000 neuroni. Fiecare modul are neuroni excitatori
[i inhibitori, fiind `n leg\turi sinaptice cu neuroni din moduli apropia]i sau mai
`ndep\rta]i.

1 2

II

III

IV

VI

3 4
5 8
6 7

Fig. 1.39. Diagrama schematic\ a diferitelor celule nervoase din cortexul cerebral,
conexiunile [i distribu]ia lor topografic\ (dup\ Baciu, 1977)
I - strat molecular; II - strat granular extern; III - stratul celulelor piramidale mici;
IV - strat granular intern; V - stratul ganglionar; VI - stratul fuziform al celulelor
polimorfe; 1 - celule orizontale; 2 - membran\ limitant\ extern\; 3 - fibr\ de asocia]ie;
4 - fibr\ de proiec]ie corticospinal\; 5 - fibr\ comisural\; 6 - fibr\ talamocortical\;
7 - fibr\ de asocia]ie; 8 - fibr\ comisural\.

Conexiunile interneuronale pe vertical\ (`n modul) [i pe orizontal\ [i


realizarea lan]urilor sinaptice tridimensionale intracorticale formeaz\ baza
structural\ a func]iilor corticale.

38
Experien]ele de stimulare sau de distrugere a anumitor zone (puncte
corticale) efectuate la animale au dus la concluzia c\ `n scoar]a cerebral\ exist\
anumite zone corticale specializate pentru `ndeplinirea anumitor func]ii (localiz\ri
corticale). Deosebim astfel zona somatoestezic\ (aria postcentral\ din lobul
parietal) a cortexului, unde ajung c\ile terminale ale sensibilit\]ii generale
corporale. ~n aceast\ zon\ ajung impulsuri senzitive (centripete) de la receptorii
periferici din piele, mu[chi, articula]ii, tendoane. Proiec]ia cortical\ a regiunilor
corporale este contralateral\ [i foarte precis\; pentru fiecare zon\ corporal\ exist\
puncte de proiec]ie cortical\ senzitiv\ foarte precise (somatotopie).
La om, zona somatoestezic\ se afl\ `napoia [an]ului central (rolandic); la
câine [i pisic\ aceast\ zon\, situat\ `napoia [an]ului cruciat, este format\ dintr-o
zon\ somatoestezic\ primar\ [i una secundar\. La ungulate, spre deosebire de
carnivore, proiec]ia somatoestezic\ corespunz\toare membrelor este foarte redus\
comparativ cu zona fe]ei. Acest lucru se explic\ prin rolul limitat al membrelor,
numai pentru sprijin [i locomo]ie (Adrian, 1943). La porc proiec]ia cortical\ a
regiunilor corporale este dominat\ de proiec]ia contralateral\ a râtului. La
roz\toare [i carnivore “must\]ile” au o proiec]ie contralateral\ extins\. Proiec]ia
buzelor la rumeg\toare este ipsilateral\, `n timp ce proiec]ia buzelor, n\rilor la cal,
pisic\ [i iepure este contralateral\.
Tot la nivelul scoar]ei cerebrale sunt localizate [i segmentele centrale ale
analizatorilor (neocortexul senzorial). Zona cortical\ a analizatorilor este format\,
conform teoriei localiz\rii dinamice a func]iilor `n scoar]a cerebral\ (Pavlov),
dintr-un nucleu care face analiza fin\ a stimulilor (vizuali, auditivi [.a.) [i din
elemente periferice mai pu]in specializate care pot prelua par]ial func]iile
nucleului, când acesta este lezat sau distrus. ~n lobul temporal se afl\ aria auditiv\
[i cea a echilibrului, iar `n lobul occipital se proiecteaz\ zona optic\ (vizual\) -
retina se proiecteaz\ punct cu punct.
~n scoar]a cerebral\ exist\ [i localiz\ri motoare, care includ sistemul motor
piramidal care controleaz\ mi[c\rile voluntare, inseparabil sub aspect func]ional de
sistemul extrapiramidal (cerebel, ganglionii bazali) care controleaz\ mi[c\rile automate.
Scoar]a motorie primar\ este localizat\ la om `n girusul frontal ascendent,
anterior fisurii Rolando. Aceast\ zon\ con]ine un num\r mare de celule
piramidale (celule Betz gigante) [i de aceea se mai nume[te arie (zon\)
piramidal\. Stimularea anumitor puncte din zona motorie determin\ mi[c\ri
precise, localizate, ale anumitor mu[chi. Coresponden]a dintre stimularea
diferitelor regiuni motoare din scoar]\ [i segmentele corporale care intr\ `n
activitate a dus la o reprezentare grafic\ numit\ “homunculus motor”. Corpul este
reprezentat r\sturnat (cu picioarele `n sus), contralateral, zona cortical\ motorie
fiind cu atât mai extins\ cu cât segmentul corporal considerat execut\ mi[c\ri mai
precise [i complexe (exemplu mâna, buzele etc.).
Dimensiunile zonelor motoare ale scoar]ei difer\ la diverse specii de
animale, fiind mai extinse la animalele care execut\ mi[c\ri complexe. Astfel,
zona motoare este extins\ la primate [i mai restrâns\ la carnivore [i la copitate. La
carnivore zona motoare se g\se[te `n jurul [i `n profunzimea scizurii cruciale, la
oaie `n circumvolu]ia frontal\ superioar\ (fig.1.40).
Localizarea strict\ a func]iilor pe scoar]\ (corticalizarea func]iilor) este
bine exprimat\ la primate [i om, la copitate [i carnivore este mai pu]in precis\, iar
la p\s\ri nu exist\ o localizare precis\ a func]iilor.
Din zonele motorii (centri nervo[i specializa]i) pornesc impulsuri nervoase
la fiecare mu[chi scheletic din partea opus\ a corpului.
Pe lâng\ zonele corticale senzitive [i motoare, exist\ [i zone “de
asocia]ie”, care realizeaz\ importante conexiuni cortico-corticale, cu rol important
`n procesele integrative superioare. Cortexul asociativ se dezvolt\ progresiv `n
filogenez\; `n timp ce la iepure este foarte restrâns, la om ocup\ cea mai mare
suprafa]\ a neocortexului.

39
Fig. 1.40. Aria motoare la oaie
(dup\ Cotru], 1982)
A- pentru membre;
B - pentru cap, gât, um\r;
C - pentru gur\, ochi, ureche
(heterolateral);
cr. - [an]ul cruciat;
cor. - [an]ul coronar

Activitatea nervoas\ superioar\ (ANS)


A. Reflexele condi]ionate
Activitatea nervoas\ superioar\, respectiv comportamentul animalelor `n
anumite condi]ii de mediu are la baz\ interac]iunea dintre reflexele necondi]ionate
[i condi]ionate.
Reflexele necondi]ionate sunt `n\scute, specifice [i se men]in `n cursul
vie]ii. Se realizeaz\ cu participarea diferitelor forma]iuni ale sistemului nervos
central, având arcuri reflexe stabile. Nu dispar dup\ `ndep\rtarea scoar]ei cerebrale.
Reflexele condi]ionate sunt dobândite [i individuale, constituind
experien]a de via]\ a fiec\rui individ. De[i considerate ca form\ de activitate a
scoar]ei (reflexe corticale), aceste reflexe se formeaz\ [i se desf\[oar\ [i cu
participarea centrilor subcorticali, substan]a reticulat\ intrând prima `n ac]iune
pentru activarea scoar]ei. Distrugerea bilateral\ a substan]ei reticulate la nivelul
mezencefalului [i diencefalului `mpiedic\ realizarea reflexelor condi]ionate. De
asemenea, starea de excita]ie a centrului foamei din hipotalamusul ventro-lateral
este absolut necesar\ pentru condi]ionarea alimentar\. Substan]a reticulat\,
talamusul, hipotalamusul [.a. particip\ `n circuitele nervoase ale condi]ion\rii. Se
realizeaz\ reflexe condi]ionate [i la vertebratele inferioare la care scoar]a
cerebral\ lipse[te sau este slab reprezentat\.
Reflexele condi]ionate reprezint\ forma elementar\ a `nv\]\rii, a
experien]ei individuale, iar asocierea acestor reflexe realizeaz\ “stereotipia
dinamic\”. Ac]iunea simultan\ sau succesiv\ a stimulilor duce la o activitate
cortical\ consolidat\, important\ pentru adaptarea [i integrarea animalelor `n
mediu. De aici rezult\ c\ nerespectarea programului de grajd, abaterile de la un
anumit regim de `ntre]inere sau de munc\ a animalelor, intercalarea de stimuli noi
pot tulbura stereotipiile consolidate, mic[orând eficien]a productiv\ a animalelor.
Mecanismul elabor\rii reflexelor condi]ionate a fost elucidat de I.P.Pavlov la
`nceputul secolului. Reflexele condi]ionate se formeaz\ pe baza oric\ror reflexe
necondi]ionate [i pot avea drept stimul declan[ator orice stimul din mediul extern sau
intern (stimul indiferent) care coincide cu stimulii care produc reflexele `n\scute.
Condi]ionarea clasic\, dup\ Pavlov, este explicat\ la nivel exclusiv
cortical prin stabilirea unei c\i b\t\torite (leg\tura temporar\) `ntre zona de
proiec]ie cortical\ a stimulului indiferent devenit condi]ionat [i proiec]ia cortical\
a reflexului necondi]ionat (alimentar sau de ap\rare).
Descriem `n continuare etapele realiz\rii reflexului condi]ionat, conform
metodei clasice pavloviene. Reflexul condi]ionat salivar a fost studiat la un câine
cu fistul\ a glandei parotide, pentru a urm\ri secre]ia salivar\, `n camer\
experimental\ izolat\ pentru a elimina stimulii suplimentari din mediu, respectiv
reflexele de orientare. Reflexul condi]ionat salivar este realizat prin ac]iunea
simultan\ a hranei (stimul necondi]ionat) [i a unui stimul indiferent care devine `n
cursul experien]ei stimul condi]ionat.
Stimulii condi]iona]i sunt reprezenta]i de diferi]i agen]i care ac]ionez\
izolat sau `n complexe de stimuli: vizuali, acustici, cutana]i, termici, olfactivi [.a.

40
~n cazul elabor\rii unui reflex condi]ionat, de exemplu, a celui auditivo-
salivar se procedeaz\ astfel (fig. 1. 41): se sun\ un clopo]el, cu câteva secunde
`nainte de administrarea hranei. Sunetul clopo]elului reprezint\ excitantul
indiferent (condi]ionat), iar hrana reprezint\ excitantul necondi]ionat pentru
secre]ia salivar\. Excitantul condi]ionat produce excitarea receptorilor auditivi din
urechea intern\. Excita]iile ajung pe calea nervului acustic – 1, la centrul auditiv
din scoar]a cerebral\ - I. Aproape `n acela[i timp cu excitarea centrului auditiv se
excit\ [i centrul digestiv din scoar]a cerebral\ - II, sub ac]iunea excitantului
necondi]ionat – hrana. Excita]iile ap\rute `n receptorii bucali – 2, ajung pe c\i
nervoase aferente – 6, la centrul salivator din bulb – 4, iar de aici prin fibre
eferente sunt transmise la glandele salivare – 5. Excitarea glandelor salivare
determin\ secre]ia de saliv\. Se realizeaz\ astfel reflexul `nn\scut. Excita]iile
ap\rute la nivelul receptorilor bucali nu ajung numai la centrul salivator bulbar, ci
urc\ prin fibre nervoase de asocia]ie – 7, pân\ la centrul digestiv din scoar]a
cerebral\. {i astfel, `n scoar]\ apar dou\ zone excitate: auditiv\ [i digestiv\. De
remarcat c\, sub influen]a excitantului necondi]ionat, hrana, apare un focar excitat
mai puternic, decât cel produs de sunet. Focarul excitat mai puternic atrage c\tre
el excita]iile de la focarul excitat mai slab. Dac\ se asociaz\ de câteva ori ac]iunea
excitan]ilor condi]ionat [i necondi]ionat, atunci excita]iile de la centrul cortical
auditiv la cel digestiv se vor deplasa din ce `n ce mai u[or. Se [tie c\ excita]iile
care trec pe o cale nervoas\ de câteva ori m\resc excitabilitatea acelei c\i
nervoase pentru excita]iile care vin `n urma lor. {i, `n sfâr[it, apare situa]ia ca
numai la ac]iunea excitantului condi]ionat animalul s\ secrete saliv\. Astfel s-a
elaborat reflexul condi]ionat la excitantul sonor. De acum, excita]iile de la
receptorii auditivi, ajunse la centrul cortical auditiv, se vor deplasa prin neuroni de
leg\tur\ temporar\ la centrul digestiv cortical, apoi prin neuroni de asocia]ie – 3,
coboar\ la centrul salivator bulbar [i prin fibre nervoase eferente ajung la glandele
salivare, care `ncep s\ secrete saliv\.

Fig. 1.41. Schema form\rii


reflexului condi]ionat
(dup\ Crista, 1978)

~n ce prive[te arcul reflex al celor dou\ reflexe salivare (necondi]ionat [i


condi]ionat), se constat\ c\ cei doi stimuli ac]ioneaz\ pe receptori diferi]i, de la
care pornesc c\i centripete diferite. Calea centrifug\ a celor dou\ reflexe este `ns\
comun\, de la centrul salivar bulbar la gland\.
Având `n vedere c\ reflexul condi]ionat se realizeaz\ numai pe baza unui
reflex necondi]ionat, caracterul reflexului condi]ionat depinde de natura celui
necondi]ionat. Spre deosebire de reflexele necondi]ionate care au arcuri reflexe
precise, reflexele condi]ionate nu au un anumit arc reflex.

41
Condi]iile de realizare a reflexelor condi]ionate sunt:
- repetarea asocierii `n timp a celor doi excitan]i (necondi]ionat sau absolut
[i cel indiferent care va deveni condi]ionat);
- excitantul indiferent trebuie s\ precead\ [i apoi s\ coincid\ `n timp cu cel
necondi]ionat;
- din punct de vedere fiziologic, excitantul necondi]ionat trebuie s\ fie mai
puternic, [i s\ aib\ o semnifica]ie biologic\ deosebit\ comparativ cu excitantul
condi]ionat;
- animalul de experien]\ trebuie s\ fie s\n\tos, `n stare de veghe [i `n afara
ac]iunii altor stimuli.
Reflexele condi]ionate se pot forma [i prin stimularea interoceptorilor sau
chiar folosind stimulul “timp”. Acest fapt se ia `n considera]ie la stabilirea [i
respectarea programului zilnic `n ad\posturi. Se cunoa[te astfel c\ hr\nirea
animalelor la acelea[i ore duce la o mai bun\ valorificare a hranei. De asemenea,
un reflex condi]ionat bine consolidat poate folosi ca baz\ pentru formarea altui
reflex condi]ionat (reflex condi]ionat de ordin II).
Reflexele condi]ionate au semnifica]ie biologic\ pentru animale, deoarece
ac]iunea stimulilor din mediu poate semnaliza apropierea hranei sau a
eventualelor pericole. Când stiumulii din mediu pierd semnifica]ia “de semnal”,
ace[tia `[i pierd calitatea de stimuli condi]iona]i [i nu mai declan[eaz\ reac]iile
respective.
B. Dinamica cortical\
Activitatea normal\ a scoar]ei cerebrale este rezultatul interac]iunii dintre
procesul de excita]ie [i cel de inhibi]ie.
Ca urmare a procesului de excita]ie, animalul este capabil de a distinge
numai acele stimul\ri legate de dobândirea hranei, ap\rare [i reproducere; aceasta
este func]ia analitic\ a scoar]ei cerebrale prin care se face diferen]ierea
(discriminarea) stimulilor. O importan]\ `n limitarea iradierii excita]iei o
`ndepline[te inhibi]ia cortical\.
Analiza stimulilor din mediul extern este completat\ de activitatea
sintetic\ a scoar]ei. Aceasta se eviden]iaz\ prin formarea reflexelor condi]ionate
la complexe de stimuli, simultani sau succesivi, care se adreseaz\ aceluia[i
analizator sau la analizatori diferi]i. Având `n vedere c\ mediul ac]ioneaz\ asupra
organismului prin complexe de stimuli, animalele se pot integra cât mai perfect `n
mediul de via]\. Stereotipia dinamic\ dovede[te capacitatea de sintez\ cortical\,
când animalele r\spund printr-o activitate consolidat\ la aceea[i succesiune de
stimuli. Intercalarea de stimuli noi tulbur\ stereotipul consolidat, ca rezultat al
activit\]ii de sintez\ cortical\.
~n ce prive[te inhibi]ia cortical\, aceasta se clasific\ `n extern\ [i intern\,
dup\ cum stimulul care o determin\ ac]ioneaz\ din exteriorul sau din interiorul
focarului de excita]ie cortical\; are drept rezultat dispari]ia reflexelor condi]ionate.
Inhibi]ia extern\ apare când `n timpul elabor\rii sau desf\[ur\rii unui
reflex condi]ionat (ex. salivar) intervine un stimul extern suplimentar (zgomot,
lumin\ [.a.). Acest stimul suplimentar determin\ un nou focar de excitare `n
scoar]\, care prin induc]ie negativ\ duce la dispari]ia reflexului condi]ionat
salivar. Când stimulul extern este foarte intens sau ac]ioneaz\ un timp `ndelungat
apare inhibi]ia supraliminar\ (peste limit\), ca un mijloc de protec]ie a celulei
nervoase. Aceast\ form\ de inhibi]ie se `ntâlne[te [i la alte forma]iuni ale
sistemului nervos central. Se consider\ c\ orice modificare a ambian]ei duce la o
sc\dere a activit\]ii reflex-condi]ionate.
Inhibi]ia intern\ este specific\ scoar]ei [i apare ca urmare a ac]iunii directe
asupra focarului de excita]ie. ~n func]ie de mecanismul de producere deosebim:
- extinc]ia sau inhibi]ia de stingere (sau “uitarea” reflexului condi]ionat) se
produce prin repetarea excitantului condi]ionat, f\r\ a fi `nt\rit cu excitantul

42
necondi]ionat (ex. hrana). Aceasta duce la sc\derea progresiv\ a intensit\]ii
reflexului condi]ionat, pân\ la dispari]ie. O singur\ `nt\rire, asociere a celor doi
stimuli este suficient\ pentru apari]ia reflexului condi]ionat (desinhibi]ia inhibi]iei);
- inhibi]ia de diferen]iere se produce când animalul este obligat s\ fac\
diferen]ieri `ntre stimuli foarte apropia]i (de exemplu lumina becului [i clipirea
luminii), din care numai unul este `nt\rit cu hrana. Ini]ial, reflexul condi]ionat se
ob]ine la ambii stimuli (faza de generalizare a reflexului), ulterior reflexul
condi]ionat se produce numai la ac]iunea stimulului `nt\rit cu hrana (faza de
diferen]iere necesar\ activit\]ii de analiz\ a scoar]ei cerebrale);
- inhibi]ia de `ntârziere se bazeaz\ pe cre[terea intervalului de timp dintre
`nceputul ac]iunii excitantului condi]ionat [i aplicarea excitantului necondi]ionat,
pân\ la 2-3 minute. ~n acest caz r\spunsul la excitantul condi]ionat apare cu
`ntârziere, dup\ o perioad\ de laten]\ mai lung\, respectiv 2-3 min.
~n activitatea reflex-condi]ionat\, inhibi]ia ac]ioneaz\ ca factor
coordonator [i de protec]ie a celulelor nervoase.
Cele dou\ procese fundamentale corticale (excita]ia [i inhibi]ia) sunt `ntr-o
continu\ mi[care; odat\ ap\rute pe scoar]\, la `nceput iradiaz\ [i apoi se
concentreaz\ `n focarul ini]ial.
Pe lâng\ mobilitatea excita]iei [i inhibi]iei, dinamica cortical\ se
caracterizeaz\ [i prin existen]a unui balans `ntre aceste procese, determinând
“inhibi]ia reciproc\” pozitiv\ [i negativ\*.
Tipurile de sistem nervos se refer\ la particularit\]ile comportamentale
`ntâlnite la indivizi ]inu]i `n condi]ii naturale sau experimentale identice.
Clasificarea tipurilor de activitate nervoas\ superioar\ are la baz\ cele dou\
propriet\]i fundamentale ale proceselor nervoase (excita]ie, inhibi]ie) (tabel 1.1):
1. dup\ for]a sau intensitatea proceselor nervoase se deosebesc animale cu
sistem nervos slab [i puternic;
2. dup\ echilibrul sau raportul cantitativ dintre excita]ie [i inhibi]ie se
deosebesc animale de tip echilibrat [i de tip neechilibrat;
3. dup\ mobilitatea func]ional\ a celor dou\ procese nervoase se
deosebesc tipul mobil (vioi) [i tipul inert (lent).
Tabel 1.1.
Tipurile de sistem nervos
(dup\ Cotru], 1982, adaptat)
Criteriile pavloviene Temperamentele
For]\ Echilibru Mobilitate (dup\ Hippocrat)
slab Melancolic
lent (inert) Flegmatic
echilibrat
mobil Sangvin
puternic
neechilibrat (nest\pânit) Coleric

1.5.8.2. Sistemul limbic


Sistemul limbic formeaz\ inelul de substan]\ cenu[ie, situat pe fa]a intern\
a emisferelor cerebrale, `n jurul hilului central (fig. 1.42).
Cunoscut sub denumirea clasic\ de rinencefal (creier olfactiv) din cauza
leg\turilor cu sim]ul olfactiv, sistemul limbic se mai nume[te “creier visceral”
deoarece are rol esen]ial `n coordonarea func]iilor vegetative.

*
Aceste tipuri de inhibi]ie au fost analizate la fiziologia m\duvei spin\rii.

43
Fig. 1.42. Sistemul limbic (rinencefalul) [i principalele sale conexiuni
(dup\ Ruch-Patton din Cotru], 1982).
AT-nucleul talamic anterior; DB-diagonala lui Broca; H-habenula; L [i M-pedunculii
(striile) olfactivi lateral [i medial; Sep-nucleii septali; tub-tuberculul olfactiv (sub el
este capul nucleului caudat).

Sistemul limbic cuprinde zone ale scoar]ei cerebrale [i structuri


subcorticale grupate `n trei regiuni:
- allocortexul, partea cea mai veche a scoar]ei cerebrale, format din
circumvolu]ia hipocampului, lobul piriform cu uncusul; este zona care are
leg\tur\ cu sim]ul mirosului prin bulbii [i tuberculii olfactivi;
- juxtallocortexul formeaz\ al doilea inel de substan]\ cenu[ie cortical\;
este zona de tranzi]ie `ntre allocortex [i neocortex, iar partea principal\ a acestuia
este cortexul cingulat situat `n partea superioar\ a corpului calos;
- structuri subcorticale - amigdala, nucleii septali.
Sistemul limbic are conexiuni multiple mai ales cu talamusul,
hipotalamusul [i substan]a reticulat\. Conexiunile aferente ale sistemului limbic se
stabilesc cu c\ile olfactive, hipotalamusul; conexiunile eferente se fac cu
hipotalamusul, de unde se face leg\tura cu nucleii vegetativi mezencefalici sau cu
c\ile motorii extrapiramidale.
Stimularea diferitelor p\r]i ale sistemului limbic determin\ la animale
manifest\ri de comportament emotiv `n leg\tur\ cu aportul hranei, agen]i nocivi
sau sexuali.
Principalele func]ii ale sistemului limbic se pot rezuma astfel:
- reprezint\ zona de proiec]ie primar\ [i de integrare a aferen]elor
olfactive;
- cuprinde centrul de reglare a activit\]ii vegetative, func]ie realizat\ `n
strâns\ leg\tur\ cu hipotalamusul;
- cuprinde centrul unor mi[c\ri somatice (posturale [i mi[c\ri legate de
actul hr\nirii: mastica]ie, lins, supt, degluti]ie);
- regleaz\ aportul de hran\ prin intermediul centrilor foamei [i sa]iet\]ii
din hipotalamus;
- regleaz\ activitatea sexual\ pe care o adapteaz\ la necesit\]ile perpetu\rii
speciei (ex. lobul piriform inhib\ activitatea sexual\);
- coordoneaz\ func]iile emo]ionale [i instinctele;
- particip\ la realizarea unor reflexe condi]ionate simple.

44
~ntreb\ri [i teme recapitulative

1. Care este unitatea morfo-func]ional\ a sistemului nervos?


2. Explica]i fenomenele bioelectrice din fibra nervoas\ - poten]ialul de repaus [i
poten]ialul de ac]iune.
3. Care sunt legile conducerii influxului nervos?
4. Descrie]i morfo-fiziologia sinapsei interneuronale.
5. Care sunt particularit\]ile fiziologice ale sinapselor?
6. Explica]i cum se realizeaz\ transmiterea excita]iei `n cazul divergen]ei [i a
convergen]ei. Face]i schema acestor conexiuni interneuronale.
7. Ce este inhibi]ia central\ [i inhibi]ia periferic\?
8. Cum se realizeaz\ coordonarea reflexelor antagonice de flexie [i de extensie `n
timpul locomo]iei?
9. Ce cuprind c\ile ascendentespecifice? Dar cele nespecifice?
10. Care sunt principalele c\i descendente sau motoare?
11. Care sunt func]iile m\duvei spin\rii?
12. Preciza]i rolul bulbului `n realizarea reflexelor somatice [i vegetative.
13. Care sunt func]iile mezencefalului?
14. Care este rolul fiziologic al cerebelului?
15. Care este rolul fiziologic al talamusului
16. Care este rolul fiziologic al hipotalamusului?
17. Care este rolul fiziologic al forma]iunii reticulate?
18. Care sunt efectele stimul\rii simpaticului asupra principalelor func]ii
vegetative?
19. Descrie]i etapele realiz\rii reflexului condi]ionat [i preciza]i componentele
arcului reflex al acestuia.
20. Care este rolul fiziologic al excita]iei [i al inhibi]iei `n realizarea echilibrului
func]ional al scoar]ei cerebrale?
21. Care sunt criteriile de clasificare a tipurilor de activitate nervoas\ superioar\?
22. Care sunt principalele func]ii ale sistemului limbic?

45
CAPITOLUL 2
FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR

Unit\]ile morfo-func]ionale senzitivo-senzoriale cu ajutorul c\rora se


realizeaz\ integrarea [i orientarea animalelor `n mediul extern sunt cunoscute sub
numele de analizatori (Pavlov). Analizatorul este alc\tuit din trei structuri
integrate sub aspect func]ional:
1) receptorul;
2) calea de conducere centripet\;
3) segmentul central (cortical) unde are loc proiec]ia, prelucrarea impulsurilor
sosite aici [i formarea senza]iei specifice.

2.1. Propriet\]ile fiziologice ale receptorilor


Receptorii sunt structuri specializate care informeaz\ sistemul nervos central
despre modific\rile cantitative [i calitative din mediul extern sau din interiorul
organismului. Receptorii preiau [i transform\ diferite forme de energie, deci stimulii,
`n a[a numitul “poten]ial de receptor” sau poten]ial generator (Guyton).

2.1.1. Clasificarea receptorilor


Receptorii pot fi clasifica]i dup\ mai multe criterii: localizarea (topografia)
acestora, criteriul morfologic, natura stimulului specific, distan]a de la care
ac]ioneaz\ stimulii.
1) Dup\ topografia receptorilor (Sherrington):
- exteroreceptori situa]i la suprafa]a corpului, `n contact cu mediul extern;
- interoreceptori situa]i `n organele interne sau `n contact cu mediul intern;
- proprioreceptori situa]i `n articula]ii, tendoane [i mu[chi.
2) Dup\ criteriul morfologic se deosebesc:
- receptori primari - structuri neurale asupra c\rora ac]ioneaz\ direct
stimulii, de exemplu: receptorul olfactiv [i forma]iunile situate la extremitatea
neuronilor senzitivi (termina]ii libere, fus neuromuscular, corpusculi Pacini,
Meissner, Ruffini [.a.);
- receptori secundari - celule epiteliale specializate prev\zute cu cili, `n
jurul c\rora se ramific\ prelungirea celulipet\ a neuronului senzitiv, de exemplu:
receptorii vestibulari, cochleari, gustativi;
- receptori ter]iari - celulele receptoare sunt conectate cu neuronii de
origine a c\ii aferente prin neuroni intercalari, de exemplu fotoreceptorii retinei.
3) Dup\ natura stimulului specific deosebim:
- mecanoreceptori pentru presiune, deform\ri [i mi[c\ri oscilatorii,
reprezenta]i de baroreceptori pentru presiuni `n mediul lichid, sensibili la
presiunea arterial\; fonoreceptori pentru presiunea sonor\, de exemplu celulele
receptoare auditive din organul Corti;
- tensioreceptori pentru presiuni `n mediul solid, de exemplu receptorii
sensibilit\]ii tactile cutanate;
- termoreceptori pentru temperatur\, de exemplu caloreceptorii pentru
cald [i geloreceptorii pentru rece;
- chemoreceptori pentru diferite tipuri de molecule, de exemplu receptorii
din corpusculii carotidieni [i endocardoaortici pentru valorile pCO2 [i pO2;
receptorii sensibilit\]ii gustative [i olfactive;

46
- osmoreceptori pentru varia]iile osmolarit\]ii mediului intern;
- fotoreceptori sau receptorii electromagnetici (celulele cu con [i celulele
cu bastona[ din retin\).
4) Dup\ distan]a de la care ac]ioneaz\ stimulii, se deosebesc:
- telereceptori ce primesc stimuli care se propag\ prin aer, de exemplu
lumina, sunetele, temperatura, diferite mirosuri;
- tangoreceptori care se excit\ numai prin contactul direct cu stimulii (de
exemplu sensibilitatea tactil\ [i gustativ\).
Exist\ [i o categorie special\ de receptori nocireceptori (receptori de
durere), care se excit\ la excitan]i mecanici puternici, la stimuli termici externi,
dar [i la alte categorii de stimuli de intensitate foarte mare.

2.1.2. Specificitatea [i adaptarea receptorilor


Receptorii au ap\rut [i s-au perfec]ionat `n procesul evolu]iei, ajungându-se
la o filtrare a excitan]ilor [i prezentând o excitabilitate maxim\ (prag de excitabilitate
foarte sc\zut) numai pentru o form\ particular\ de stimulare. Aceasta este
proprietatea de specificitate a receptorilor, iar stimulii corespunz\tori sunt numi]i
stimuli adecva]i sau specifici*. De exemplu, stimulul specific al fotoreceptorilor este
reprezentat de undele electromagnetice cuprinse `ntre 400-725 nm (spectrul vizibil),
anumite substan]e chimice sunt recep]ionate de epiteliul olfactiv, iar vibra]iile
endolimfei sunt recep]ionate de organul Corti. Pentru stimulii adecva]i pragul de
excitabilitate al receptorilor respectivi este coborât; `n afara stimulilor specifici,
receptorii pot fi stimula]i [i de alte forme de energie, dar `n cazul acesta energia
(intensitatea) necesar\ apari]iei procesului de excitare este mult mai mare,
comparativ cu stimulii specifici. Ac]iunea stimulilor neadecva]i determin\ senza]ii
primitive, cu caracter nedefinit, lipsite de nuan]e calitative, de exemplu lovirea
ochiului provoac\ senza]ia de lumin\ (“stele verzi”, lic\r f\r\ contur).
Adaptarea receptorilor este proprietatea acestora de a r\spunde la `nceput
cu o frecven]\ mare de desc\rcare a impulsurilor, ca urmare a stimul\rii intense [i
de durat\, dup\ care frecven]a scade treptat pân\ la dispari]ie. De exemplu,
ac]iunea intens\ [i `ndelungat\ a luminii, a substan]elor odorante duce la sc\derea
sensibilit\]ii analizatorilor respectivi.
Adaptarea trebuie deosebit\ de oboseal\, care este un proces pasiv, datorat
epuiz\rii rezervelor energetice ale receptorului.

2.1.3. Ini]ierea impulsului la nivelul receptorilor


Ac]iunea unui stimul asupra receptorilor, produce la nivelul unei zone
specializate numit\ “membrana receptiv\”, un poten]ial local, asem\n\tor
poten]ialului postsinaptic, deoarece este generat de cre[terea permeabilit\]ii
membranei pentru ionii de Na+. Dac\ poten]ialul local apare direct la cap\tul unei
fibre nervoase, poart\ numele de poten]ial generator, iar dac\ apare `n celulele
receptoare secundare se nume[te poten]ial receptor*. Poten]ialul generator,
rezultat din interac]iunea dintre stimulul specific [i receptor, poate r\mâne
localizat sau ini]iaz\ un poten]ial de ac]iune `n fibrele nervoase aferente, conform
legii “tot sau nimic”, care va fi condus spre centrii de integrare. Exist\ o
propor]ionalitate direct\ `ntre m\rimea poten]ialului generator [i frecven]a de
desc\rcare `n fibrele aferente.
Poten]ialele de ac]iune sunt preluate de la nivelul receptorilor de c\tre
dendritele primului neuron senzitiv, situat de obicei `n afara axului cerebro-spinal.

*
Stimulul specific este forma de energie capabil\ s\ activeze un receptor la intensitatea cea mai
coborât\.
*
~n general, fiziologii consider\ ace[ti termeni ca fiind sinonimi (Guyton).

47
Ulterior, informa]iile sunt conduse `n lungul axului cerebro-spinal, pe c\i
specifice [i nespecifice, pân\ la nivelul ariei corticale specifice. ~n scoar]a cerebral\
informa]iile sunt prelucrate [i analizate `n vederea elabor\rii senza]iei specifice.

2.2. Sensibilitatea exteroceptiv\


(analizatorii cutana]i)
2.2.1. Sensibilitatea tactil\ (mecanic\)
Stimularea receptorilor tactili cutana]i informeaz\ animalul despre
propriet\]ile mecanice ale mediului extern (forma, asperit\]ile obiectelor).
Sensibilitatea tactil\ se realizeaz\ prin contacul tegumentului cu obiectele din jur.
Atingerea sau pip\itul este cea mai simpl\ form\ de excitare [i determin\ senza]ia
“de contact”. Excitantul tactil specific este deformarea pielii, `ntinderea tangen]ial\
a acesteia. Punctele sensibile din piele se numesc puncte de presiune sau de contact.
Reparti]ia receptorilor cutana]i `n tegument (epiderm\, derm) este
reprezentat\ `n figura 2.1.

Fig. 2.1.Dispunerea receptorilor cutana]i `n tegument


(dup\ Vander, 1990)

Receptorii tactili cutana]i (tangoreceptorii) sunt reprezenta]i prin:


a) termina]ii nervoase libere (butoni terminali) distribuite printre celulele
stratului profund al epidermei [i `n jurul r\d\cinii p\rului (fig. 2.2.a), de exemplu
re]elele perifoliculare ale must\]ilor (vibrize) la pisic\, iepure, cal, [obolan, [.a.;
b) termina]ii nervoase senzitive incapsulate `n interiorul unei capsule con-
junctive, de exemplu corpusculii tactili Meissner (fig. 2.2.b) situa]i `n papilele
dermice `n zonele lipsite de p\r [i corpusculii Vater-Pacini (fig. 2.2.c) pentru
presiunea profund\. Corpusculii Vater-Pacini sunt volumino[i, alc\tui]i din
termina]ia nervoas\ senzitiv\, `nconjurat\ de 20-60 de lamele concentrice [i se
g\sesc `n ]esutul conjunctiv subdermic, `n lamelele vasculare ale copitei.

48
a. Termina]ii nervoase b. Corpuscul c. Corpuscul
`n jurul unui bulb pilos (tact) Meissner (tact) Pacini
(presiune profund\)

d. Corpuscul Ruffini e. Corpuscul Krause f. Corpuscul


(cald) (frig) Golgi-Mazzoni
(presiune mic\)

g. Termina]ii nervoase libere (durere)

Fig. 2.2. Tipurile de receptori cutana]i


(dup\ Constantin, 1998)

Calea de conducere a sensibilit\]ii tactile fine, superficiale (epicritic\) este


reprezentat\ de calea spino-bulbo-talamo-cortical\*.
Pentru sensibilitatea tactil\ difuz\ calea de conducere este reprezentat\ de
fasciculul spino-talamic-ventral, format din axoni ai neuronilor (II) din substan]a
cenu[ie medular\. ~n talamus se g\se[te releul sinaptic cu neuronii III ale c\ror
prelungiri ajung la scoar]a cerebral\** (fig. 2.3.a).
Segmentul cortical este reprezentat de neuronii senzitivi din zona
retrorolandic\ (parietala ascendent\). ~n lobul parietal, excita]iile (“filtrate” de
talamus) sunt proiectate punct cu punct, somatotopic, pentru diferitele regiuni ale
pielii. Proiec]ia pe scoar]a cerebral\ este heterolateral\ [i inversat\; de exemplu
receptorii din talpa piciorului se proiecteaz\ `n partea superioar\ a parietalei
ascendente de partea opus\, ob]inându-se o localizare precis\ a senza]iilor cutanate.

*
Pentru pielea fe]ei, fibrele senzitive apar]in nervului trigemen (V).
**
Aceste c\i nervoase au fost prezentate `n capitolul “Fiziologia sistemului nervos”

49
Distribu]ia punctelor de presiune (densitatea acestora) este diferit\, fiind
mai numeroase pe buze, bot [i vârful degetelor (la om). Gradul de sensibilitate
tactil\ se determin\ prin distan]a minim\ dintre dou\ puncte, pentru care atingerea
simultan\ d\ senza]ia a dou\ contacte distincte. ~n aceast\ zon\ cortical\,
proiec]iile senzitive tactile se afl\, f\r\ delimit\ri zonale, `mpreun\ cu proiec]iile
termice [i dureroase. Distrugerea acestei zone la animale produce tulbur\ri ale
sensibilit\]ii cutanate.

2.2.2. Sensibilitatea termic\


Termorecep]ia cap\t\ o semnifica]ie biologic\ legat\ de temperatura
optim\ (preferendum termic) al speciei considerate, iar stimulii de cald [i de frig
(rece) au semnifica]ie numai fa]\ de o temperatur\ luat\ ca reper (punct neutru).
Sensibilitatea termic\ asigur\ ap\rarea reflex\ a animalelor fa]\ de
temperaturile extreme, aprecierea temperaturii mediului [i orientarea termic\ `n
mediul `nconjur\tor.
Receptorii termici (termoreceptori) sunt reprezenta]i de:
a) corpusculii Ruffini (fig. 2.2. d), situa]i `n papilele dermice, pentru cald;
b) corpusculii Krause (fig 2.2. e), situa]i `n derm, mucoasa conjunctival\ [i
vaginal\, pentru frig;
c) corpusculii Golgi-Mazzoni (fig.2.2 f), situa]i `n mucoasa conjunctival\,
pentru presiune mic\.

Scoar]a Scoar]a
cerebral\ cerebral\

III III
Talamus Talamus

Fascicul Fascicul
spino-talamic Bulb spino-talamic
ventral lateral
II Fasciculul
M\duva Goll [i II M\duva
spin\rii Burdach spin\rii
I I

a Tact b Temperatur\,
durere I

Fig. 2.3. Schema c\ilor sensibilit\]ii cutanate (adaptare).

Receptorii pentru temperatur\ sunt sensibili `n anumite limite termice [i au


un rol important `n declan[area mecanismelor de termoreglare [i `n realizarea
comportamentelor. Stimulul specific al termoreceptorilor nu este reprezentat de
temperatura ca atare, ci de varia]iile de temperatur\.
Calea de conducere a sensibilit\]ii termice este reprezentat\ de fasciculul
spino-talamic lateral; de la talamus (III) impulsurile sunt transmise la scoar]a
cerebral\, cu acelea[i localiz\ri senzitive ca [i pentru tact (fig. 2.3.b). Totu[i,
localizarea proiec]iei receptorilor termici pe scoar]\, `n parietala ascendent\, este
mai pu]in precis\ decât cea tactil\.

2.2.3. Sensibilitatea dureroas\


Sensibilitatea dureroas\ permite realizarea reflexelor de ap\rare somatice
[i vegetative, ca urmare a stimul\rii nocireceptorilor sau a excit\rii puternice la
loviri, t\ieturi, arsuri a receptorilor tactili [i termici.

50
Receptorii pentru durere (nocireceptorii) (fig. 2.2.g) sunt termina]ii
nervoase amielinice libere, r\spândite `n epiderm, derm, cornee, timpan.
Sensibilitatea dureroas\ nu are stimuli specifici, deoarece orice stimul
poate provoca senza]ia de durere dac\ este aplicat cu violen]\ (stimulare nociv\).
Stimulul nociceptiv trebuie s\ fie de aproape 200 de ori mai intens decât stimulul
specific pentru un receptor oarecare (stimul mecanic, chimic, [.a.).
Segmentul de conducere al sensibilit\]ii dureroase este comun cu
segmentul de conducere pentru sensibilitatea termic\. Dup\ unii fiziologi,
impulsurile provocate de stimulii nocivi ar ajunge numai pân\ la nivelul
talamusului.

2.3. Analizatorii interni


2.3.1. Sensibilitatea interoceptiv\ dureroas\ profund\
~n general, organele interne nu prezint\ receptori specializa]i; sensibilitatea
interoceptiv\ se datoreaz\ termina]iilor nervoase libere amielinice din
parenchimul [i vasele organului respectiv.
Segmentul de conducere a impulsurilor nervoase nociceptive este format
din fibre aferente vegetative. Axonii neuronului I din ganglionul spinal* p\trund `n
coarnele dorsale ale m\duvei, unde sinapseaz\ cu cel de al II-lea neuron al c\ii
aferente interoceptive. Calea aferent\ urc\ pân\ la talamus prin fasciculul
spinotalamic lateral, dup\ care se proiecteaz\ difuz pe `ntreaga suprafa]\ a scoar]ei
cerebrale. Senza]iile de durere visceral\ sunt difuze, cu o localizare mai pu]in
precis\, comparativ cu durerea somatic\.
Deoarece impulsurile dureroase converg pe acela[i neuron II cu
impulsurile cutanate (fasciculul spino-talamic lateral), acestea sunt conduse [i
proiectate `n acelea[i zone senzitive ale scoar]ei cerebrale, ceea ce explic\
existen]a zonelor cutanate ale proiec]iei durerii viscerale (durere raportat\).

2.3.2. Sensibilitatea proprioceptiv\ (analizatorul kinestezic


sau motor)
Sensibilitatea kinestezic\ contribuie la aprecierea st\rii pozi]ionale [i de
mi[care a diferitelor segmente ale corpului, cât [i a corpului `n ansamblu. ~n acest
fel mecanismele kinestezice contribuie la perfec]ionarea actelor motorii, ca
procese obligatorii `n adaptarea organismului la mediu. Stimulii specifici sunt
excitan]ii mecanici de `ntindere, de presiune, `ncordare [i trac]iune.
Receptorii kinestezici (proprioreceptorii) fac parte din grupa
mecanoceptorilor situa]i la nivelul articula]iilor, mu[chilor [i tendoanelor.
Receptorii de la nivelul articula]iilor sunt:
a) corpusculii Ruffini sunt situa]i `n ]esutul conjunctiv al capsulei
articulare, sensibili la schimb\rile de pozi]ie [i de direc]ie a mi[c\rii; au o
activitate electric\, spontan\, continu\;
b) corpusculii Golgi sunt situa]i `n ligamentele capsulare ale articula]iilor,
fiind sensibili la varia]iile posturale [i mai pu]in la mi[care;
c) corpusculii Vater-Pacini localiza]i `n ligamentele capsulare ale
articula]iilor sunt sensibili la mi[c\ri foarte rapide [i la vibra]ii.
Receptorii musculo-tendino[i sunt reprezenta]i de:
a) fusurile neuromusculare (fig. 2.4.A), care sunt forma]iuni proprio-
receptoare dispuse paralel cu fibrele musculare striate extrafusale; de la aceste
structuri pleac\ fibre nervoase senzitive care transmit informa]ii kinestezice

*
~n cazul nervilor cranieni care con]in fibre senzitive, corpii celulari ai primului neuron (I) se
g\sesc `n ganglionii senzitivi, omologi ganglionilor spinali, de exemplu ganglionul plexiform
(nodos) al nervului vag (X).

51
musculare `n leg\tur\ cu gradul de `ntindere. Ele adapteaz\ tonusul de postur\ [i
de mi[care la varia]ia lungimii [i vitezei de `ntindere muscular\. Aferen]ele intr\
`n fasciculul spino-cerebelos ventral;
b) corpusculii tendino[i Golgi (fig. 2.4.B), forma]i dintr-o bogat\ re]ea de
termina]ii nervoase care transmit informa]ii privind varia]iile tensiunii musculo-
tendinoase.
Fibre γ Fibre γ Fibre aferente Fibre
“dinamice” “statice” (grupa I) Fibre aferente musculare

(grupa II)
Fibr\
aferent\
Aα (16µ)
Fibr\ fusal\
cu sac nuclear
Fibr\ fusal\ cu Tendon
lan] nuclear Os
A
B

Fig. 2.4. Fusurile neuro-musculare (A) [i corpusculii neuro-tendino[i Golgi (B),


(dup\ Constantin, 1998).

Informa]iile kinestezice cu origine dubl\, articular\ [i musculo-tendinoas\,


ajung prin fibrele aferente `n m\duva spin\rii, de aici, impulsurile urmeaz\ dou\
c\i:
1) calea sensibilit\]ii proprioceptive incon[tiente spinocerebeloase;
2) calea sensibilit\]ii proprioceptive con[tiente, reprezentat\ de fibre
apar]inând fasciculelor Goll [i Burdach.
Prin intermediul c\ilor incon[tiente spino-cerebeloase se men]ine tonusul
muscular, iar pe calea sensibilit\]ii proprioceptive con[tiente are loc informarea
scoar]ei cerebrale despre mi[c\rile active [i pasive ale corpului.
Proiec]ia cortical\ a analizatorului kinestezic se face la nivelul
circumvolu]iunii parietale ascendente. Se consider\ c\ zona motorie prerolandic\
`ndepline[te func]ii duble senzitivo-motorii [i formeaz\ `mpreun\ cu zona
postrolandic\ senzitiv\ “cortexul senzitivo-motor”.

2.4. Analizatorul auditiv (acustic)


Analizatorul acustic are rolul de a capta undele sonore din mediul extern, de
a le recep]iona [i codifica `n impulsuri nervoase, care ajunse la scoar]a cerebral\
formeaz\ senza]ia de auz. Pe baza acestor senza]ii, animalele se orienteaz\ `n
spa]iu, localizeaz\ sursele de hran\, pericolele [i comunic\ cu al]i indivizi.
Stimulul specific pentru receptorii acustici este sunetul (undele sonore).
Sunetul de referin]\ (standard) reprezint\ pragul de audibilitate, iar zona de
audibilitate la om are o frecven]\ cuprins\ `ntre 16-20000 Hz [i o intensitate de 1-
140 decibeli. Unele animale percep [i ultrasunetele (frecven]e peste 20000 Hz), de
exemplu 30000 Hz la cobai [i [oarece, 40000 Hz la câine, 50000 Hz la pisic\,
70000-100000 Hz la liliac.
Sunetele (undele sonore) sunt vibra]ii ondulatorii ale mediului molecular
`nconjur\tor, exprimate prin condens\ri [i rarefieri succesive al acestuia [i pot fi
reprezentate sub forma unei curbe sinusoidale. Undele sonore se caracterizeaz\,
din punct de vedere fizic, prin frecven]\, intensitate [i spectru, iar din punct de
vedere fiziologic prezint\ `n\l]ime corespunz\tor frecven]ei, sonoritate
corespunz\tor intensit\]ii [i timbru corespunz\tor spectrului.

52
2.4.1. Sistemul de captare [i transmisie (aerian\)
a undelor sonore
Pavilionul urechii capteaz\ [i concentreaz\ undele sonore din mediul
extern [i le dirijeaz\ prin conductul auditiv extern spre membrana timpanic\ (fig.
2.5). Pavilionul urechii la animale prezint\ mobilitate iar prin reflexul auditivo-
cefalogir particip\ [i la localizarea spa]ial\ a sursei sonore.

Ciocanul Helicotrema Cohleea

Nicovala
Conductul
cochlear
Sc\ri]a

Rampa
vestibular\

Rampa timpanic\
Fereastra rotund\
Conduct
auditiv extern
Membrana Trompa Eustachio
timpanic\

Fig. 2.5. Rela]iile morfo-func]ionale `ntre conductul auditiv extern, urechea medie
[i cohlee, (dup\ Vander, 1989).

Conductul auditiv extern are rol de tub fonic, care reflect\ [i amplific\
undele sonore, concentrându-le pe suprafa]a timpanului. Perii [i cerumenul
secretat de glandele sebacee modificate previn p\trunderea prafului [i a insectelor
`n conductul auditiv extern.
Pavilionul urechii `mpreun\ cu conductul auditiv extern, delimitat `n
partea interioar\ de membrana timpanic\, formeaz\ urechea extern\.
Membrana timpanic\ este elastic\ [i `n stare de tensiune, intrând `n
vibra]ie `n func]ie de frecven]a sunetelor [i oprindu-se la `ncetarea acestora.
Timpanul are o vibra]ie perfect\ atunci când presiunea atmosferic\ pe cele dou\
fe]e ale sale se egalizeaz\. Acest lucru este posibil prin comunicarea urechii medii
cu faringele prin tuba auditiv\ (trompa Eustachio), mai ales `n momentul
degluti]iei. Timpanul transmite unda mecanic\ sonor\, f\r\ a o modifica,
sistemului de osi[oare ale urechii medii.
Ciocanul, nicovala [i sc\ri]a din urechea medie transmit vibra]iile
timpanului la membrana ferestrei ovale; ciocanul [i sc\ri]a au rolul de a amplifica
sau reduce intensitatea undei sonore, f\r\ modificarea frecven]ei (func]ia de
acomodare a urechii medii). Prin mobilizarea basculant\ a osi[oarelor se
concentreaz\ [i se amplific\ de aproximativ 20 de ori energia sonor\ recep]ionat\
de membrana timpanic\. Aceasta se explic\ prin faptul c\ suprafa]a membranei
timpanice este mai mare decât suprafa]a membranei ferestrei ovale - de exemplu
la bou de 26,6 ori mai mare (117 mm2 / 4,4 mm2).

2.4.2. Sistemul de traducere (transformare)


a energiei mecanice `n impuls nervos
Deform\rile ferestrei ovale sunt preluate ca unde mecanice de perilimf\.
Presiunea perilimfei se propag\ prin helicotrem\ [i produce deformarea ferestrei
rotunde. Undele sonore propagate prin perilimf\ produc vibra]ia membranei

53
bazilare [i a organului Corti, adev\ratul organ receptor auditiv, care transform\
vibra]iile membranei bazilare `n influx nervos.
Aparatul acustic adev\rat este situat `n urechea intern\ [i poart\ denumirea
de cochlee sau melc.
Cochleea (melcul membranos) este un tub conic, cu originea `n vestibul,
r\sucit de dou\ ori [i jum\tate `n jurul columelei (la om)*. Pe toat\ lungimea ei,
cochleea prezint\ `n interior trei compartimente (rampe) pline cu lichid [i separate
prin membrane (fig. 2.6):
1) rampa vestibular\ cu pozi]ie superioar\; porne[te din dreptul ferestrei
ovale, este delimitat\ ventral de rampa cochlear\ prin membrana Reissner, iar la
extremitatea distal\ prezint\ un orificiu numit helicotrem\, prin care comunic\ cu
rampa timpanic\;
2) rampa timpanic\ cu pozi]ie inferioar\; este delimitat\ dorsal de rampa
cochlear\ prin membrana bazilar\ [i se termin\ `n dreptul ferestrei rotunde,
realizând astfel comunicarea cu urechea medie;
3) rampa cochlear\ (medie) sau canalul cochlear, situat\ `ntre rampa
vestibular\ [i rampa timpanic\, de care este delimitat\ prin membrana Reissner [i
respectiv prin membrana bazilar\; con]ine endolimf\, lichid cu o compozi]ie
asem\n\toare cu cea a lichidului intracelular (bogat `n K+). Rampa cochlear\ se
termin\ “`n fund de sac” la helicotrem\.
Canal
semicircular
Duct
semicircular

Cavitatea osului
temporal

Sacula
Cochlee

Ampula

Utricula
Ductul cochlear

Fig. 2.6. Sec]iune longitudinal\ prin urechea intern\,


(dup\ Vander, 1989).

Rampa vestibular\ [i cea timpanic\ comunic\ prin helicotrem\ [i con]in


perilimf\, având o compozi]ie asem\n\toare cu cea a lichidului intersti]ial (bogat
`n Na+). Vibra]iile perilimfei preluate de la membrana ferestrei ovale (vestibulare)
se transmit [i perilimfei din rampa timpanic\ [i prin aceasta membranei bazilare [i
organului Corti. Cre[terea presiunii perilimfei deformeaz\ [i membrana ferestrei
rotunde (timpanic\), producându-se bombarea acesteia spre urechea medie.
Membrana bazilar\ este alc\tuit\ din fibre elastice de grosimi [i lungimi
diferite, prezentând oscila]ia maxim\ spre ligamentul spiral, `n timp ce membrana
Reissner oscileaz\ mai mult spre peretele opus. Ca urmare a acestor oscila]ii
asimetrice, celulele senzoriale ale organului Corti (situat pe membrana bazilar\)
*
Cochleea se r\suce[te `n jurul columelei de 4 ori la porc; de 3,5 ori la taurine; de 3-5 ori la
pisic\; de 3,25 ori la câine; de 2,25 ori la cal.

54
sunt deplasate mai mult sau mai pu]in `n direc]ie orizontal\, [i are loc stimularea
celulelor senzoriale.
Organul Corti (fig. 2.7) este situat pe membrana bazilar\, fiind prezent pe
toat\ lungimea melcului; constituie organul receptor al analizatorului auditiv, care
transform\ vibra]iile membranei bazilare `n impuls nervos. Este acoperit de o
mas\ gelatinoas\ (membrana tectoria), [i cuprinde celule auditive dispuse pe
patru rânduri (unul intern [i trei externe) [i celule de sus]inere. ~ntre rândul intern
[i rândurile externe se g\se[te tunelul Corti delimitat de celulele de sus]inere
(celule pila[tri). Prin tunelul Corti p\trund filetele nervului cochlear, care se pun
`n leg\tur\ cu celulele senzitive auditive. Polul apical al celulelor senzoriale
auditive prezint\ cili imobili numi]i stereocili, care ating membrana tectoria. La
polul bazal al celulelor auditive se arborizeaz\ dendritele neuronilor bipolari din
ganglionul spiral (Corti).
Stimulul specific este reprezentat de atingerea stereocililor celulelor
senzitive (auditive) de c\tre membrana tectoria, al c\rui cap\t liber plute[te `n
endolimf\, ca urmare a oscila]iilor membranei bazilare [i a membranei Reissner.
Dup\ unii fiziologi ar exista chiar leg\turi de continuitate `ntre stereocilii celulelor
senzoriale [i membrana tectoria, aceasta intervenind direct `n procesul de excitare.
Helmholtz (1863) a elaborat teoria rezonan]ei privind auzul; a ar\tat c\
membrana bazilar\ vibreaz\ pe por]iuni limitate, dinspre baza melcului spre vârf,
`n func]ie de frecven]a sunetelor. Astfel, vibreaz\ la baz\ pentru frecven]e `nalte,
[i la vârf pentru frecven]e joase. ~n dreptul zonei de vibra]ie a membranei bazilare,
stereocilii celulelor auditive sunt presa]i pe membrana tectoria, deci oscila]ia
membranei bazilare se transmite [i organului Corti.

Canal cochlear
Membrana
tectoria
Rampa
vestibular\
Duct
cochlear

Membrana
bazilar\

Organ
Corti

Celule
acustice Stereocili

Rampa
timpanic\

Nerv
cochlear

Membrana
bazilar\

Vase
de sânge

Termina]ii
nervoase libere

Fig. 2.7. Organul Corti


(dup\ Vander, 1990).

55
2.4.3. C\ile [i centrii nervo[i
Calea auditiv\ `ncepe la nivelul celulelor senzoriale auditive din organul
Corti. ~n jurul acestor celule se ramific\ dendritele neuronilor din ganglionul
spiral Corti (neuronul I), localizat `n columel\, omolog ganglionilor spinali.
Fiecare fibr\ a nervului cochlear provine de la o singur\ celul\ receptoare intern\
sau de la 3-4 celule receptoare externe, fiecare fibr\ fiind excitat\ optim la o
anumit\ frecven]\ a sunetului. Când sunetul con]ine mai multe frecven]e, vor fi
excitate corespunz\tor mai multe grupe de fibre. Rezult\ astfel, c\ la nivelul
cochleei are loc procesul de recunoa[tere a propriet\]ilor sunetului. Axonii acestor
neuroni formeaz\ ramura cochlear\ a nervului acustic [i ajung `n nucleul cochlear
ventral [i dorsal din bulb (fig. 2.8.).
La nivelul bulbului poate avea loc sinapsa cu cel de al II-lea neuron; axonii
acestor neuroni formeaz\ striurile acustice care urc\ homolateral, f\când releu
sinaptic `n diferi]i nuclei ai forma]iunii reticulate mezencefalo-diencefalice
(sistemul activator ascendent), contribuind la procesul de trezire cortical\. Alte
fibre trec de partea opus\ f\r\ sinaps\, p\trund `n lemniscul lateral, `ntre bulb [i
mezencefal, [i ajung la:
- tuberculii cvadrigemeni posteriori, participând la reflexele de orientare
auditiv\;
- corpii genicula]i interni din metatalamus, unde se g\se[te cel de al III-lea
neuron al c\ii acustice; axonii acestor neuroni formeaz\ radia]ia auditiv\ care
ajunge `n regiunea temporal\ (la om `n profunzimea scizurii Sylvius) a scoar]ei
cerebrale, unde are loc proiec]ia punct cu punct a organului Corti. La nivelul
scoar]ei cerebrale are loc analiza sunetelor, integrarea acestora [i apari]ia senza]iei
auditive.
Deci, cei trei neuroni ai c\ii acustice sunt:
- neuronul I situat `n ganglionul spiral Corti;
- neuronul II situat `n nucleul cochlear bulbar sau `n oliva superioar\
protuberan]ial\;
- neuronul III situat `n corpul geniculat intern.

Org. Corti

G. Corti

Fig. 2.8. C\ile auditive,


(dup\ Parhon, 1967).

56
Sensibilitatea urechii (pragul de excitare) depinde de intensitatea [i durata
de ac]iune a sunetelor, ea putând s\ cresc\ sau s\ scad\, fenomen cunoscut sub
numele de adaptare. Dac\ ac]iunea excitant\ a sunetului se prelunge[te, apare
fenomenul de oboseal\, caracterizat prin sc\derea excitabilit\]ii, chiar [i dup\
`ntreruperea sunetului.

2.5. Analizatorul vestibular


Analizatorul vestibular informeaz\ [i asigur\ echilibrul corpului `n mers [i
`n sta]iune, realizând orientarea spa]ial\ a animalului, `mpreun\ cu analizatorii
vizual, kinestezic [i cutanat. Aprecierea corect\ a pozi]iei corporale [i a mi[c\rilor
efectuate `n spa]iu reprezint\ o necesitate biologic\ a animalelor.
Stimulul specific este reprezentat de varia]iile de accelera]ie [i decelera]ie
angular\ (rotatorii) ale capului `n cazul canalelor semicirculare; `n cazul
vestibulului membranos (utricula [i sacula) stimulul este reprezentat de accelera]ia
[i decelera]ia liniar\, precum [i de pozi]ia static\ a capului.
Aparatul vestibular (labirintul membranos) este situat `n urechea intern\,
`mpreun\ cu cochleea, fiind format din canalele semicirculare (lateral, anterior [i
posterior) [i vestibulul membranos alc\tuit din dou\ vezicule - utricula [i sacula.
Cavit\]ile labirintului con]in endolimf\ [i comunic\ printr-un canal cu rampa
cochlear\, care con]ine receptorul auditiv, cu care `ns\ nu prezint\ nici o leg\tur\
func]ional\.
Organele receptoare ale analizatorului vestibular sunt reprezentate de
crestele ampulare care se g\sesc `n canalele semicirculare [i de petele sau
maculele vestibulare din utricul\ [i din sacul\.
Cele trei canale semicirculare comunic\ cu utricula, legat\ la rândul ei de
sacul\. Dup\ pozi]ia lor spa]ial\, un canal semicircular este orizontal [i dou\
verticale: planurile celor trei canale sunt perpendiculare unul fa]\ de celelalte -
planul frontal, sagital [i orizontal. Fiecare canal semicircular este alc\tuit dintr-un
arc [i o dilata]ie numit\ ampula, `n care se afl\ creasta ampular\ (fig. 2.9). Creasta
ampular\ con]ine un epiteliu senzitiv format din celule senzitive ciliate, celule de
sus]inere, acoperite de o forma]iune gelatinoas\ numit\ cupul\. Celulele senzitive
prezint\ la polul apical 40-80 de stereocili, grupa]i `n jurul unui kinetocil incapabil
de mi[c\ri independente [i formând `mpreun\ un fascicul de cili denumit “p\r
senzorial”. Extremitatea liber\ a perilor senzoriali p\trund `n cupula gelatinoas\ a
crestei ampulare. Fiecare celul\ senzitiv\ receptoare este `nconjurat\ de
termina]iile dendritei neuronului senzitiv I localizat `n ganglionul Scarpa. Axonii
acestor neuroni intr\ `n componen]a ramurii vestibulare a nervului acustic.
Utricula [i sacula con]in ni[te forma]iuni receptoare numite pete sau
macule vestibulare, prev\zute cu un epiteliu senzitiv care con]ine celule senzitive
cu stereocili [i celule de sus]inere. ~n partea apical\ a celulelor senzitive se g\se[te
membrana otolitic\, format\ dintr-o mas\ gelatinoas\ care con]ine cristale de
bicarbonat [i fosfat de calciu, numite otolite sau statolite. La baza celulelor
senzitive receptoare se g\sesc termina]iile ramificate ale dendritelor neuronilor cu
pericarionul localizat `n ganglionul Scarpa. Axonii acestor neuroni intr\ `n
componen]a ramurii vestibulare a nervului acustic.
Canalele semicirculare sunt sensibile la varia]iile de accelera]ie [i
decelera]ie angular\ ale capului, celulele senzitive din crestele ampulare descarc\
poten]iale de ac]iune numai la `nceputul [i sfâr[itul mi[c\rii: orice mi[care a
endolimfei are drept rezultat deplasarea cupulei gelatinoase `n care plutesc cilii
celulelor senzoriale [i care `n acest fel sunt mobiliza]i. Varia]ia presiunii
exercitat\ de c\tre iner]ia endolimfei, `n timpul mi[c\rilor capului stimuleaz\
elementele receptoare ale crestelor. Rolul canalelor semicirculare este de a stabili
direc]ia de deplasare a corpului `n spa]iu [i `n men]inerea echilibrului cinetic
(reflexe kinetice). Deplas\rile globilor oculari din timpul mi[c\rii (nistagmus)

57
sunt reflexe asociate stimul\rii crestelor ampulare*, explicate prin iner]ia
endolimfei, a c\rei ac]iune se exercit\ `n sens opus mi[c\rii de rotire.

Fig. 2.9. Diagrama celulelor senzitive [i de sus]inere (A) [i localizarea lor `n ampula
canalelor semicirculare [i macula vestibular\ (B),
(dup\ Cunningham, 1992).

Celulele senzitive din utricul\ sunt stimulate de `nclinarea capului `n sens


antero-posterior, iar celulele senzitive din sacul\ sunt stimulate de `nclin\rile
laterale ale capului. Dup\ Magnus, stimularea elementelor receptoare din macule
se face sub ac]iunea greut\]ii otolitelor asupra cililor `n func]ie de pozi]ia capului.
Sistemul utriculo-sacular ar avea rol numai `n stabilirea pozi]iei capului `n spa]iu
[i a echilibrului static (reflexe de postur\) (fig. 2.10).

Fig. 2.10. Receptorii vestibulari, (dup\ Cotru], 1982).


C-celul\ cilindric\; A-celul\ `n “amfor\”; S, K-stereo [i kinetocil; 1-direc]ia mi[c\rii;
2,2’-direc]ia deplas\rii endolimfei, a-ampul\ cu creast\ acustic\; af-fibr\ vestibular\
aferent\; ef-fibr\ vestibular\ eferent\; Pa-poten]ial de ac]iune.

*
Aceste reflexe au fost prezentate `n capitolul “Fiziologia sistemului nervos”.

58
Segmentul de conducere al analizatorului vestibular cuprinde ramura
vestibular\ a nervului acustico-vestibular (VIII) [i c\ile nervoase cuprinse `n axul
cerebrospinal (fig. 2.11). Dendritele neuronilor din ganglionul Scarpa (I) se
ramific\ `n jurul celulelor senzoriale din crestele ampulare [i din macule. Axonii
acestor neuroni formeaz\ ramura vestibular\ a nervului acustic, care ajung `n
nucleii vestibulari din bulb [i protuberan]\ (II). Axonii neuronilor din nucleii
vestibulari se proiecteaz\ `n diferite zone ale sistemului nervos central:
1) m\duva spin\rii, prin fasciculul descendent vestibulo-spinal, care
realizeaz\ reflexele tonice ale mu[chilor cefei [i membrelor, cu punct de plecare
labirintic;
2) cerebel, prin fasciculul ascendent vestibulo-cerebelos din pedunculii
cerebelo[i posteriori;
3) trunchiul cerebral, unde fac leg\tur\ sinaptic\ cu nucleii motori ai
nervilor oculogiri (n. oculomotor comun III, n. patetic IV, n. oculomotor extern
VI, care realizeaz\ nistagmusul);
4) talamus [i scoar]a cerebral\ prin fibre care se al\tur\ panglicii Reil.

Fig. 2.11. Calea de conducere


vestibular\,
(dup\ Parhon, 1967).

Prin leg\turile complexe ale aparatului vestibular, acesta `ndepline[te un


rol deosebit `n reglarea tonusului postural, `n realizarea echilibrului `n leg\tur\ cu
schimbarea pozi]iei `n spa]iu (locomo]ia). Prin conexiunile cu centrii din trunchiul
cerebral [i din m\duva spin\rii, analizatorul vestibular intervine `n reglarea unor
reflexe rapide [i eficiente, de exemplu reflexele de redresare, când echilibrul
corpului este pierdut.
Segmentul central al analizatorului vestibular este reprezentat de o serie de
centri nervo[i subcorticali (cerebelo[i, mezencefalici, talamici) [i de conexiunile [i
proiec]iile acestora `n lobul temporal din scoar]a cerebral\, `n apropierea centrului
auditiv. Experimental s-a demonstrat formarea reflexelor condi]ionate la stimuli
vestibulari.

2.6. Analizatorul vizual (optic)


Analizatorul optic este adaptat pentru recep]ia [i analiza “undelor de
lumin\”, deci a undelor electromagentice cu lungimea de und\ cuprins\ `ntre 400-
725 nm, care reprezint\ stimulul adecvat al retinei (spectrul vizibil).
~n cazul analizatorului optic s-a dezvoltat `n cursul evolu]iei, `n afara celor
trei segmente comune tuturor aparatelor senzoriale, un aparat optic (globul
ocular) care proiectez\ imaginile asupra fotoreceptorilor retinieni.

59
2.6.1. Morfo-fiziologia aparatului optic al ochiului
Aparatul optic este format din `nveli[urile ochiului, sistemul dioptric [i
sistemul diafragmatic (fig. 2.12).

Fig. 2.12. Diagrama structurilor globului ocular (sec]iune sagital\)


(dup\ Constantin, 1998)

~nveli[urile globului ocular. Globul ocular este `nconjurat de trei


membrane suprapuse, care de la exterior spre interior sunt: sclerotica, coroida [i
retina.
Sclerotica este membrana extern\ format\ din ]esut conjunctiv dens, de
culoare alb\; `n partea anterioar\ se continu\ cu corneea transparent\, iar `n partea
posterioar\ este perforat\ pentru trecerea nervului optic.
Coroida este membrana conjunctiv\ nutritiv\ a ochiului, cu numeroase
vase de sânge; con]ine pigmen]i `n cantit\]i mari, ceea ce confer\ globului ocular
calit\]i de camer\ obscur\. ~n partea anterioar\ se continu\ cu procesele ciliare,
mu[chii ciliari [i irisul.
Retina este membrana intern\ senzitiv\ a ochiului [i reprezint\ organul
fotoreceptor propriu-zis.
Sistemul dioptric al ochiului realizeaz\ concentrarea [i proiec]ia radia]iilor
luminoase pe retin\. Sistemul dioptric este alc\tuit din urm\toarele medii
refringente, cu indici de refrac]ie diferi]i: “filmul de lacrimi” care acoper\
corneea, corneea transparent\, umoarea apoas\, cristalinul [i umoarea sticloas\
(corpul vitros).
Aparatul optic, reprezentat practic prin cristalin, ce func]ioneaz\ ca o
lentil\ convex\ convergent\ prin modific\ri de curbur\, realizeaz\ acomodarea
dioptric\ sau acomodarea la distan]\ a ochiului. Corpul cristalinului este format
din elemente prismatice transparente, `nconjurate de o capsul\ extern\ elastic\.
Cristalinul are proprietatea de a-[i modifica curburile, `n special cea anterioar\ [i
prin aceasta refract\ [i concentreaz\ razele de lumin\ pe retin\ `n func]ie de starea
de tensiune a ligamentului suspensor (zonula Zinn), care depinde de contrac]ia-
relaxarea mu[chilor ciliari (fig. 2.13). De exemplu, contrac]ia mu[chilor ciliari
este urmat\ de aplatizarea cristalinului (vederea de departe), iar relaxarea
mu[chilor ciliari este urmat\ de bombarea cristalinului (vederea de aproape). ~n
felul acesta imaginile obiectelor a[ezate la distan]e diferite se formeaz\ pe retin\.

60
Fig. 2.13. Structurile globului
ocular implicate
`n acomodarea la distan]\
(dup\ Constantin, 1989).

Prin structura [i func]iile componentelor sale, globul ocular se comport\


similar unei camere fotografice, `n care razele pornite de la obiectele din mediu,
trecând prin mediile dioptrice, formeaz\ pe retin\ o imagine real\, mai mic\ [i
r\sturnat\ (fig. 2.14). Acest fapt a fost demonstrat pe un ochi izolat de bou, la care
s-a `ndep\rtat sclerotica [i coroida `n partea posterioar\ (retina `ndepline[te
func]ia pl\cii de sticl\ mat\ de la aparatul fotografic). Imaginile sunt percepute `n
pozi]ie normal\ datorit\ interpret\rii corticale. Acomodarea ochiului se poate face
numai la o anumit\ distan]\, `n acela[i moment. La ochiul normal (emetrop),
vederea clar\ a obiectelor din jur, deci acomodarea, se realizeaz\ f\r\ efort `n
cadrul anumitor limite (câmpul acomod\rii).

Tendon

Mu[chi
ciliar
Canal Umoarea
Schlemm vitroas\
Camera
anterioar\ Zonula

Foveea
Cristalin Axa vizual\
Axa optic\

Iris Nerv
optic
Corneea
Procese
ciliare
Retina
Coroida
Corp Sclerotica
ciliar

Fig. 2.14. Formarea imaginii pe retin\, (dup\ Eckert, din Marcu, 1998).
Imaginea este mai mic\, real\ [i r\sturnat\ datorit\ convergen]ei razelor luminoase la
nivelul cristalinului. Axa vizual\ difer\ de axa optic\ deoarece foveea centralis nu se
afl\ exact `n calea axei optice.

Zona acomod\rii este cuprins\ `ntre punctum proximum [i punctum


remotum. (fig. 2.15). Punctum proximum este distan]a minim\ sub care un obiect
nu mai este v\zut clar; la om are valori diferite dup\ vârst\ (10-12 cm fa]\ de ochi

61
la 20 de ani; 20-22 cm la 40 de ani [i 1 m la 60 de ani). Punctum remotum este
distan]a maxim\ la care un obiect este v\zut clar, f\r\ a intra `n ac]iune
mecanismele de acomodare; pentru un ochi normal (emetrop), punctum remotum
corespunde unei distan]e de 60-65 m.

vedere clar\ D.M.


f\r\ acomodare (60 m) acomodare d.m.
A

Vedere neclar\ D.M. acomodare d.m.


B

d.m.
acomodare (40 – 60 cm) Vedere neclar\
C

Fig. 2.15. Limitele acomod\rii la ochiul emetrop (A), miop (B) [i hipermetrop (C).
D.M. – distan]a maxim\ a vederii clare la miop
d.m. – distan]a minim\ de vedere clar\

Modific\rile de conforma]ie [i a puterii de refrac]ie a aparatului dioptric


explic\ defectele de refrac]ie ale ochiului (ametropie).
Se `ntâlnesc dou\ tipuri de ametropie (fig. 2.16):
1) miopia - `n acest caz lungimea axului ochiului este prea mare fa]\ de
puterea de refrac]ie a aparatului dioptric, iar imaginea se formeaz\ `naintea retinei.
~n miopie este deficitar\ vederea la distan]\ [i corectarea se face prin lentile
concave (divergente), care mic[oreaz\ puterea de convergen]\ a cristalinului,
imaginea formându-se pe retin\.
2) hipermetropia - `n acest caz lungimea axului ochiului este prea mic\
fa]\ de puterea de convergen]\ a sistemului dioptric, iar imaginea se formeaz\ `n
spatele retinei. Vederea clar\ a obiectelor, f\r\ interven]ia sistemului de
acomodare, se face la distan]e mai mari decât `n mod normal. Sc\derea
elasticit\]ii cristalinului cu vârsta, face ca punctum proximum s\ se `ndep\rteze la
40-60 cm (presbitism senil). Se corecteaz\ cu lentile convexe (convergente), care
mic[oreaz\ refrac]ia [i formeaz\ imaginea pe retin\.
O anomalie cauzat\ de defecte de structur\ a corneei, când nu este uniform
bombat\, este astigmatismul. ~n acest caz nu toate radia]iile cad pe retin\; se
corecteaz\ cu lentile cilindrice.
Sistemul diafragmatic (irisul) realizeaz\ acomodarea ochiului la intensit\]i
luminoase diferite. Irisul este diafragma colorat\ care delimiteaz\ pupila, orificiul
prin care p\trund radia]iile luminoase `n interiorul ochiului, spre retin\. Este
alc\tuit din fibre musculare netede radiare care, prin contrac]ie, produc dilatarea
pupilei (midriaz\) [i din fibre musculare netede circulare care prin contrac]ie
produc mic[orarea pupilei (mioz\).

62
Obiect Obiect
dep\rtat dep\rtat
Lentil\ de corec]ie
concav\

Obiect Obiect
apropiat apropiat

Formarea vederii `n ochiul miop Corectarea vederii `n ochiul miop

Obiect Obiect
dep\rtat dep\rtat
Lentil\ de corec]ie
biconvex\

Obiect Obiect
apropiat apropiat

Formarea vederii `n ochiul hipermetrop Corectarea vederii `n ochiul hipermetrop

Fig. 2.16. Formarea imaginii `n ochiul miop, hipermetrop [i corectarea


defectelor de vedere, (dup\ Vander, 1990).

Prin varia]ia diametrului pupilar este reglat\ cantitatea de lumin\ care


p\trunde `n ochi, sunt `ndep\rtate razele marginale, contribuind la formarea clar\
a imaginilor. Astfel, reflexul de acomodare la lumin\ (reflexul pupilar fotomotor)
duce la mioz\ când intensitatea luminoas\ este foarte puternic\, [i respectiv
midriaz\ când luminozitatea este slab\. Aceste reflexe se realizeaz\ `n centrii
subcorticali, f\r\ participarea scoar]ei cerebrale.
Miopia se corecteaz\ cu lentile divergente concave, hipermetropia cu
lentile convergente biconvexe, iar astigmatismul cu lentile cilindrice.
Suprafa]a receptoare a reflexului pupilar este retina, calea aferent\ este
format\ din fibrele nervului optic (I), iar calea eferent\ este format\ din fibre ale
nervului oculomotor comun (III) pentru mioz\ [i fibre simpatice cervicale pentru
midriaz\ (fig. 2.17, 2.18).
Centrul reflex al miozei se g\se[te `n mezencefal, `n nucleul Edinger-
Westphal (nucleul visceral parasimpatic al nervului oculomotor comun - III), ale
c\rui fibre fac sinaps\ `n ganglionul ciliar; axonii neuronilor din ganglionul ciliar
(nervii ciliari scur]i) ajung la fibrele musculare circulare ale irisului.
Midriaza este determinat\ de fibrele simpatice cu originea `n segmentele
medulare C7-8-T1-2-3, cu sinaps\ `n ganglionul cervical superior; fibrele
postganglionare formeaz\ nervii ciliari lungi care ajung la fibrele musculare
radiare ale irisului.

63
Fig. 2.17. Arcul reflex iridoconstrictor, (dup\ Haulic\, 2002)

Fig. 2.18. Arcul reflex iridodilatator, (dup\ H\ulic\, 2002).

2.6.2. Retina – organul fotoreceptor al ochiului


Retina este considerat\ o prelungire periferic\ a sistemului nervos central
[i are o organizare func]ional\ perfect adaptat\ pentru a percepe lumina, forma [i
culoarea mediului extern.
Retina este format\ din 10 straturi, iar pentru asigurarea vederii un rol
foarte important revine epiteliului pigmentar, celulelor fotoreceptoare, bipolare [i
ganglionare (fig. 2.19. A).
~n drumul lor, razele luminoase trec prin straturile de neuroni f\r\ a-i
excita; acestea stimuleaz\ numai celulele cu con [i cu bastona[, care con]in
pigmen]i fotosensibili.

64
B
A

Fig. 2.19. Structura func]ional\ a retinei (A); conexiuni celulare la nivelul retinei (B).
(dup\ K. Dyce [i colab., din Constantin 1998);
A:1 - celule pigmentare; 2 - celule fotosensibile cu con [i cu bastona[;
3 - celule bipolare; 4 - celule ganglionare multipolare; 5 - sensul p\trunderii luminii.
B: 1 - axoni constituen]i ai nervului optic; 2 - celule ganglionare multipolare;
3 - celule multipolare; 4 - celule amacrine; 5 - celule orizontale; 6 - celule cu bastona[;
7 - celule cu con; 8 - celule pigmentare.

Epiteliul pigmentar este un strat de celule cu pigment, mai abundent `n


regiunea foveei. Acesta absoarbe radia]iile calorice [i luminoase puternice, cre[te
reflexia luminii majorând sensibilitatea fotoreceptorilor, mai ales `n vederea
crepuscular\. La animalele nocturne, stratul pigmentar con]ine un pigment
reflectorizant “tapetum”, care permite cre[terea sensibilit\]ii retinei `n condi]ii de
obscuritate (stimularea celulelor fotosensibile se face de dou\ ori).
Celulele senzoriale fotosensibile sunt de dou\ tipuri:
1) celule cu con, sensibile la lumina puternic\; ele asigur\ vederea colorat\
(fotoptic\). Pragul de excitabilitate al celulelor cu con este destul de ridicat. ~n
retin\ se g\sesc circa 6-7 milioane de celule cu con, fiind prezente mai ales `n
partea central\ a retinei, `n zona numit\ pata galben\ (macula lutea), `n mijlocul
c\reia se afl\ foveea centralis, format\ exclusiv din celule cu con. Aceast\ zon\ se
caracterizeaz\ printr-o acurate]e vizual\ maxim\. Are loc sinapsa unei singure
celule fotosensibile cu con cu o singur\ celul\ bipolar\ [i o singur\ celul\
ganglionar\. ~n acest fel se produce o analiz\ vizual\ exact\, precis\.
2) celule cu bastona[, sensibile la lumina slab\, au un prag de
excitabilitate coborât, ceea ce confer\ sensibilitate la `ntuneric. Cu ajutorul
celulelor cu bastona[ se realizeaz\ vederea difuz\, incolor\, de adaptare la
`ntuneric (vedere scotoptic\), de unde vorba: “~n amurg toate pisicile sunt
cenu[ii”. ~n retin\ se g\sesc circa 115-130 milioane de celule cu bastona[, fiind
prezente mai ales `ntre pata galben\ [i periferia retinei, având o densitate din ce `n

65
ce mai mare pe m\sura `ndep\rt\rii de fovee. ~n aceast\ zon\ num\rul celulelor
receptoare cu bastona[ este mult mai mare decât num\rul celulelor ganglionare
multipolare, astfel `ncât spre fiecare axon al unei celule ganglionare converg
impulsuri de la circa 100 celule fotoreceptoare.
~n retin\ se realizeaz\ [i conexiuni orizontale `ntre polii bazali ai celulelor
fotosensibile prin celule orizontale, cât [i `ntre axonii celulelor bipolare [i
dendritele celulelor ganglionare, prin celulele amacrine cu rol de neuroni de
asocia]ie (fig. 2.19. B).
La nivelul emergen]ei nervului optic, elementele fotoreceptoare lipsesc [i
zona poart\ numele de papila nervului optic (punctul sau pata oarb\), situat\ la
om `n partea intern\ a ochiului, la 2,5 mm fa]\ de fovee.
Transformarea (traducerea) semnalului luminos recep]ionat de celulele
fotosensibile cu con [i cu bastona[ `n excita]ie optic\ se face de c\tre celulele
bipolare [i cele ganglionare multipolare.

2.6.3. Calea de conducere [i cortexul vizual


Primul neuron (I) al c\ii optice este reprezentat de celulele bipolare
retiniene, care sinapseaz\ cu celulele fotoreceptoare cu con [i cu bastona[. Al
doilea neuron senzitiv (II) este reprezentat de celulele ganglionare din retin\, care
culeg, selecteaz\ [i prelucreaz\ informa]iile primite de la celulele bipolare [i
celulele amacrine. ~n centrul retinei fiecare celul\ ganglionar\ prime[te informa]ii
de la un singur con, iar la periferia retinei o celul\ ganglionar\ prime[te impulsuri
de la câteva zeci de celule fotoreceptoare.
Axonii celulelor ganglionare retiniene formeaz\ nervii optici care, dup\ ce
p\r\sesc globul ocular la nivelul papilei, p\trund `n craniu [i se `ncruci[eaz\ cu
fibrele provenite de la ochiul simetric (chiasma optic\) (fig. 2.20). Aceast\
`ncruci[are este complet\ la animalele cu vedere periscopic\, cu pozi]ia lateral\ a
ochilor (la p\s\ri [i la mamiferele cu ochii pozi]iona]i lateral, toate fibrele nervilor
optici se `ncruci[eaz\ `n chiasma optic\ - decusa]ie complet\ sau incomplet\ la
animalele cu vedere binocular\ de ex. la pisic\ 70% din fibrele `ncruci[ate provin
din regiunea nazal\ [i 30% din regiunea temporal\ a retinei). Acolo unde
`ncruci[area este incomplet\, fibrele directe pornesc din partea extern\ a retinei
homolaterale, iar cele `ncruci[ate pornesc din partea nazal\ a retinei heterolaterale.

Fig. 2.20. C\ile optice


(dup\ Constantin, 1998)

66
Dup\ formarea chiasmei optice, calea optic\ se continu\ sub numele de
bandeletele (tractusuri) optice, drept - stâng.
Fibrele tractusului optic se termin\ `n diferite forma]iuni ale sistemului
nervos central:
1) corpii genicula]i externi (laterali) din metatalamus, unde majoritatea
fibrelor sinapseaz\ cu cel de al treilea neuron al c\ii optice (III), dup\ care se
`ndreapt\, prin tractul geniculo-calcarin sau “radia]iile optice”, spre cortexul
vizual occipital. Pentru foveea central\ fiecare punct are corespondent cortical, `n
timp ce pentru retina periferic\, datorit\ convergen]ei, se realizeaz\ compara]ia
`ntre stimuli, selectându-se cei cu importan]\ biologic\. Prin activitatea neuronilor
din cortexul vizual se apreciaz\ forma obiectelor, pozi]ia [i orientarea `n spa]iu [i
culorile*;
2) tuberculii cvadrigemeni anteriori care, prin fasciculul tecto-spinal,
realizeaz\ reflexe de orientare vizual\ cu punct de plecare retinian. Aici se face [i
leg\tura cu nucleii nervilor cranieni III, IV [i VI, destina]i mu[chilor oculogiri;
3) pulvinar - `n talamus, dup\ o prealabil\ sinaps\ `n corpii genicula]i
laterali;
4) sistemul reticulat activator ascendent, cu rol `n determinarea gradului de
vigilen]\.

2.6.4. Ac]iunea luminii asupra retinei


Lumina ac]ioneaz\ asupra retinei producând modific\ri structurale retino-
motoare, fotochimice [i fotoelectrice ale acesteia.
Fenomenele retino-motoare constau `n deplasarea celulelor stratului
pigmentar [i a celulelor fotosensibile, `n func]ie de gradul de iluminare a retinei.
~n condi]ii de iluminare puternic\ are loc o deplasare a prelungirilor
celulelor pigmentare din retin\ `n intersti]iile dintre conuri [i bastona[e, protejând
astfel celulele fotosensibile de o stimulare luminoas\ prea intens\. De asemenea,
are loc o deplasare a celulelor cu bastona[ care p\trund (se alungesc) `ntre celulele
pigmentare, `n timp ce conurile au o mi[care invers\, de scurtare (retragere) spre
interiorul globului ocular.
La `ntuneric fenomenele retino-motoare se desf\[oar\ `n sens invers.
Fenomenele retino-motoare sunt complexe, fiind controlate de sistemul nervos
central. Sunt mult mai evidente la vertebratele inferioare fa]\ de mamifere.
Fenomenele fotochimice ale retinei. Durata poten]ialelor de ac]iune care
apar `n urma aplic\rii unui stimul luminos dep\[e[te durata de aplicare a
stimulului, ceea ce dovede[te existen]a unor procese metabolice complexe.
Din retin\ s-au extras dou\ substan]e fotosensibile din grupul
cromoproteinelor: rodopsina (purpur retinian) prezent\ `n celulele cu bastona[ -
de culoare ro[ie [i iodopsina prezent\ `n celulele cu con - de culoare violet\.
Aceste substan]e reprezint\ intermediari fotochimici `ntre stimulul luminos [i
elementele fotoreceptoare. Astfel, se consider\ c\ lumina nu stimuleaz\ direct
celulele cu con, respectiv cu bastona[, ci acestea sunt stimulate indirect, pe cale
chimic\, de produsul ob]inut din descompunerea acestor substan]e fotosensibile.
Rodopsina se formeaz\ `n zona celulelor pigmentare [i apoi este
acumulat\ (fixat\) de c\tre celulele cu bastona[. Din punct de vedere chimic
rodopsina este o molecul\ complex\, format\ dintr-o protein\ (opsin\ sau
scotopsin\) [i un grup prostetic (retinen). Retinenul este o aldehid\ a vitaminei A
[i are o culoare galben\. Energia fotonilor este absorbit\ de rodopsin\, pe care o
descompune, ducând la apari]ia poten]ialului de ac]iune `n termina]ia celulelor cu
bastona[. Sub ac]iunea luminii, rodopsina sufer\ un proces de disociere, cu

*
Distrugerea cortexului vizual (regiunea occipital\, buzele scizurii calcarine) duce la dispari]ia
senza]iilor vizuale.

67
apari]ia de retinen. Refacerea rodopsinei se produce `n `ntuneric, fiind necesar un
aport corespunz\tor de vitamin\ A. Lipsa `ndelungat\ a vitaminei A afecteaz\
vederea scotoptic\ (crepuscular\), producând cecitate crepuscular\ (hemeralopie
sau “orbul g\inilor”), deoarece scade sinteza rodopsinei. La g\ini, retina nu
posed\ celule cu bastona[, `n schimb la p\s\rile r\pitoare nocturne retina este
foarte bogat\ `n elemente fotosensibile.
Iodopsina este prezent\ `n celulele cu con [i este format\ dintr-o protein\
numit\ fotopsin\ [i retinen. Celulele cu con realizeaz\ receptivitatea cromatic\ a
retinei sau vederea fotoptic\ prin mecanisme fotochimice asem\n\toare cu cele
din bastona[e. Iodopsina ar prezenta trei variante cu sensibilitate diferit\ pentru
culorile primare sau fundamentale (albastru cu lungimea de und\ de 450-492 nm;
verde cu lungimea de und\ de 492-575 nm [i ro[u cu lungimea de und\ de 647-
723 nm). Din amestecul culorilor `n anumite propor]ii se poate ob]ine orice
culoare, inclusiv culoarea alb\.
~n prezent este admis\ `n general teoria tricolor\ sau tricromatic\ a lui
Young-Helmholtz a vederii fotoptice, conform c\reia `n retin\ ar exista trei tipuri de
conuri, sensibile la culorile de baz\ - albastru, verde [i ro[u (fig. 2.21). Lungimile de
und\ corespunz\toare acestor culori concord\ cu receptivitatea maxim\ a retinei;
specificitatea recep]iei pentru culorile primare s-ar explica prin prezen]a unor
pigmen]i cu fotosensibilitate diferit\. Când cele trei substan]e (mecanisme) sunt
stimulate la fel se ob]ine senza]ia de culoare alb\, iar atunci când predomin\ dou\
din aceste mecanisme se ob]ine senza]ia de culoare intermediar\.

verde

galben albastru

portocaliu indigo Fig. 2.21. Teoria tricromatic\


a vederii.

ro[u purpuriu violet

Asupra retinei ac]ioneaz\ radia]iile luminoase emise de un anumit obiect


care arde (ex. chibrit) sau radia]iile luminoase reflectate (ex. perete luminos).
Stimularea retinei se poate realiza prin anumite radia]ii cu lungimi de und\
corespunz\toare, sau printr-un amestec de dou\ sau mai multe radia]ii, astfel:
1) stimularea retinei cu o singur\ lungime de und\ produce o senza]ie
monocromatic\, de exemplu lumina ro[ie a unui bec produce senza]ia de culoare
ro[ie;
2) stimularea retinei cu dou\ radia]ii cu lungime de und\ diferite produce
o senza]ie de culoare intermediar\, de exemplu culorile galben\ [i albastr\ când
ac]ioneaz\ simultan produc senza]ia de culoare verde;
3) stimularea retinei cu toate radia]iile spectrului vizibil produce senza]ia
de lumin\ necolorat\ (alb\).
O alt\ teorie care `ncearc\ s\ explice vederea culorilor este teoria
policromatic\, conform c\reia ar exista `n retin\ [apte tipuri de fotoreceptori,
dup\ specificul pigmentului fotosensibil pe care-l con]in, corespunz\tor celor
[apte culori spectrale monocromatice.

68
Din punct de vedere al culorii, elementele din mediu sunt: albe când
reflect\ toate radia]iile luminoase, negre când absorb toate radia]iile luminoase [i
colorate `n culoarea corespunz\toare radia]iei pe care o reflect\.
Ochiul uman poate percepe pân\ la 1300 nuan]e cromatice, iar unii
speciali[ti deosebesc pân\ la 10000 de nuan]e.
Pierderea par]ial\ sau total\ a perceperii culorilor poart\ numele de
cecitate cromatic\, explicat\ prin lipsa unuia sau a tuturor pigmen]ilor (tipuri de
receptori) pentru vederea cromatic\ (absen]a fotoreceptorilor pentru ro[u poart\
numele de daltonism).
Fenomenele fotoelectrice ale retinei. Deoarece celulele fotoreceptoare sunt
orientate cu conurile [i bastona[ele spre profunzimea retinei, lumina care p\trunde
`n ochi str\bate mai `ntâi fibrele nervoase [i toate straturile retinei pentru a ajunge
la elementele fotosensibile. Regiunea papilei reprezint\ “punctul orb” al câmpului
vizual [i este insensibil\ la lumin\. Pentru a realiza procesul de excitare este
necesar ca stimulul luminos s\ aib\ o anumit\ intensitate [i s\ ac]ioneze un
anumit interval de timp. ~n timpul procesului de excitare apare un poten]ial de
ac]iune care poate fi colectat de la nivelul celulelor receptoare sau ganglionare, cu
ajutorul unor microelectrozi [i poart\ numele de electroretinogram\ (ERG). Dac\
`n timpul ilumin\rii se aplic\ un electrod pe globul ocular, sub pleoap\, iar alt
electrod pe o alt\ zon\ apropiat\ ochiului, se poate `nregistra electroretinograma
cu ajutorul oscilografului catodic.

2.7. Analizatorul gustativ


Analizatorul gustativ are un rol important `n selectarea preferen]ial\ a
hranei, precum [i `n stimularea digestiei, `n concordan]\ cu necesit\]ile
organismului.
Stimulii specifici gustativi sunt reprezenta]i de acele substan]e care au
`nsu[irea de a genera senza]ii gustative (substan]e sapide), spre deosebire de alte
substan]e care nu posed\ aceast\ `nsu[ire (substan]e insipide). Substan]ele sapide
sunt hidrosolubile, iar principalul lor solvent este saliva, ac]ionând astfel prin
contact direct asupra receptorilor gustativi, care fac parte din categoria
chemoreceptorilor. Acest fapt explic\ localizarea buco-faringian\ a acestor
receptori la animalele terestre, spre deosebire de animalele acvatice; de exemplu
la pe[ti exist\ muguri gustativi [i la nivelul must\]ilor, aripioarelor [i chiar la
suprafa]a tegumentului, fapt cu semnifica]ie biologic\ `n g\sirea sursei de hran\ [i
`n reproducere.
Calitatea de stimul fiziologic al unei substan]e sapide este determinat\ de
propriet\]ile fizico-chimice [i de durata contactului substan]ei cu receptorii
gustativi. Concentra]ia minim\ a unei substan]e capabil\ s\ produc\ o senza]ie
gustativ\ reprezint\ pragul de stimulare pentru apari]ia senza]iei gustative
liminare. Cre[terea concentra]iei substan]ei determin\ o senza]ie gustativ\ mai
puternic\. Ac]iunea `ndelungat\ a stimulilor gustativi duce la apari]ia fenomenului
de adaptare a analizatorului gustativ.
Sediul principal al receptorilor gustativi este limba, la nivelul c\reia se
g\sesc mugurii gustativi, a[eza]i `n papilele gustative.
Au fost descrise 3 tipuri de papile gustative care con]in muguri gustativi
(fig. 2.22):
1. caliciforme sau circumvalate, `n num\r de 7-12 care formeaz\ “V”-ul
lingual;
2. fungiforme, `n num\r de 150-200;
3. foliate, dispuse pe marginile limbii.
Papilele filiforme de la suprafa]a limbii nu con]in muguri gustativi, ele
având rol tactil.

69
Fig. 2.22. Localizarea papilelor
gustative la nivelul limbii
[i inerva]ia corespunz\toare
(dup\ Exarcu, 1993)

Mugurii gustativi au form\ ovoid\, cu dimensiuni, distribu]ie [i densitate


diferite `n func]ie de specie. Con]in trei tipuri de celule: celule receptoare, celule
de sus]inere [i celule bazale (fig. 2.23).

Fig. 2.23. Mugurele gustativ


(dup\ Exarcu, 1993)
1 - celul\ gustativ\; 2 - celul\ de
`nlocuire “cu bastona[“;
3 - celul\ de sus]inere;
4 - microvili; 5 - substan]\
osmofil\; 6 - termina]ie a fibrei
nervoase groase (g);
7 - termina]ie a fibrei nervoase
sub]ire (s); 8 - mitocondrie;
9 - microvezicule;
Pg - por gustativ;
Mb - membrana bazal\

Celulele receptoare gustative sunt alungite, iar la polul apical prezint\ cili
scur]i (microvili) ce ajung prin porul gustativ al mugurelui pân\ la suprafa]a
limbii. ~ntre celulele receptoare se g\sesc celule de sus]inere de form\ semilunar\,
iar spre membrana bazal\ se g\sesc celule bazale. Celulele receptoare ale
mugurilor gustativi sunt permanent re`nnoite, pe seama multiplic\rii celulelor de
sus]inere [i a celulelor bazale. La baza mugurilor gustativi se g\sesc numeroase
termina]ii nervoase.
Mugurii gustativi percep cele patru gusturi primare: gustul dulce este
perceput `n partea anterioar\ a limbii, gustul acru [i s\rat - `n p\r]ile laterale ale
limbii, iar gustul amar la nivelul papilelor circumvalate din partea posterioar\ a
limbii.
Se consider\ c\ stimularea receptorilor gustativi are loc prin contactul
direct al substan]elor dizolvate (sapide) cu microvilii celulelor receptoare
gustative din mugurii gustativi. Substan]ele sapide dizolvate `n saliv\ sunt
adsorbite pe membrana celulelor gustative [i induc modific\ri ale permeabilit\]ii
acesteia pentru ioni. Depolarizarea celulelor gustative genereaz\ poten]ialul de
receptor, care ajungând la valoarea pragului produce poten]ialul de ac]iune, deci
impulsul nervos care se transmite prin fibrele nervoase senzitive.

70
Segmentul de conducere con]ine fibre nervoase care pornesc de la mugurii
gustativi [i apar]in primului neuron (I) al c\ii gustative (fig. 2.24):
a) nervul coarda timpanului, ramifica]ie a nervului facial (VII), transmite
impulsuri de la nivelul celor 2/3 anterioare ale limbii (dulce, s\rat, acid);
protoneuronul se g\se[te `n ganglionul geniculat, similar ganglionilor spinali;
b) nervul glosofaringian (IX) transmite impulsuri de la nivelul 1/3
posterioare a limbii (amar [i "savoarea" hranei); protoneuronul se g\se[te `n
ganglionul pietros Andersch, similar ganglionilor spinali;
c) nervul laringian, ramifica]ie a nervului vag (X), transmite impulsuri de
la baza limbii, palatul moale, epiglot\; protoneuronul se g\se[te `n ganglionul
nodos sau plexiform, similar ganglionilor spinali;
d) nervul lingual, ramifica]ie a nervului trigemen (V), transmite impulsuri
de la regiunea anterioar\ [i lateral\ a limbii; protoneuronul se g\se[te `n
ganglionul Gasser, similar ganglionilor spinali.
Prelungirile axonice ale acestor nervi senzitivi sinapseaz\ cu neuronii (II)
din nucleul solitar din bulb.

Fig. 2.24. Structurile c\ii gustative


(dup\ Constantin,, 1998)

Axonii acestor neuroni se `ncruci[eaz\ tot la nivelul bulbului, se al\tur\


lemniscului medial de partea opus\ [i ajungând la talamus `n nucleul arcuat
sinapseaz\ cu ultimul neuron al c\ii de conducere gustative (III)*.
Segmentul central (cortical) este reprezentat de neuronii senzitivi situa]i `n
circumvolu]iunea parietal\ ascendent\, `n apropierea centrului olfactiv. Aplicarea
unei substan]e sapide pe limb\ duce la apari]ia biopoten]ialelor specifice, evocate
`n aceast\ zon\ a scoar]ei cerebrale.
Senza]ia gustativ\ este rezultatul stimul\rii chimice a receptorilor
gustativi, olfactivi, dar [i a celor tactili, termici [i durero[i situa]i la nivelul
mucoasei bucale.
Senza]iile gustative sunt foarte complexe; din acest punct de vedere se
deosebesc senza]ii:
a) de baz\ (dulce, amar, s\rat [i acru) produse de substan]e ce ac]ioneaz\
izolat;
b) mixte produse de un amestec de substan]e sapide;
c) nespecifice produse de stimuli neadecva]i.
*
Fibrele senzitive ale primului neuron (I) ajungând `n nucleul solitar din bulb, realizeaz\
conexiuni cu nucleii salivari bulbo-pontini stimulând secre]ia salivar\; fibrele vagale stimuleaz\
secre]ia de suc gastric, bil\ [i suc pancreatic ceea ce determin\ o bun\ digestie [i valorificare a
hranei.

71
Cu ajutorul stimulilor gustativi s-au ob]inut reflexe condi]ionate care
contribuie la formarea apetitului [i a comportamentului alimentar. Astfel,
preferin]ele gustative sunt `nso]ite fie de pl\cerea fa]\ de hrana ingerat\, fie de
aversiunea (repulsia) fa]\ de o anumit\ hran\, ceea ce duce la evitarea acesteia.
Palatabilitatea hranei reprezint\ un important factor `n identificarea
substan]elor comestibile, `n aprecierea calit\]ilor hranei [i `n reglarea ingestiei. Se
deosebesc pentru fiecare specie senza]ii gustative utile (favorabile, pl\cute),
nefavorabile (periculoase) [i indiferente. Preferin]ele gustative difer\ destul de
mult dup\ specia considerat\. Astfel, rumeg\toarele adulte prefer\ gustul s\rat,
porcul adult prefer\ substan]ele dulci, iar iepurii [i caii consum\ cu pl\cere coaja
foarte amar\ a plopilor, etc. ~n general animalele resping gustul acru. La carnivore
sensibilitatea gustativ\ este mai pu]in dezvoltat\, deoarece hrana acestora este mai
uniform\, `n timp ce la rumeg\toare analizatorul gustativ este bine dezvoltat.

2.8. Analizatorul olfactiv


Sim]ul olfactiv (mirosul) este complementar sim]ului gustativ, permi]ând
animalelor s\ recunoasc\ de la distan]\ hrana [i s\ previn\ introducerea `n
organism a substan]elor toxice. Mirosul are deci un rol important `n selectarea
olfactiv\ a hranei. De asemenea `ndepline[te rolul de orientare a animalelor `n
mediu [i `n recunoa[terea olfactiv\ a partenerilor de sex opus [i a progeniturii etc.
Stimulii olfactivi specifici sunt reprezenta]i de moleculele substan]elor
volatile care p\trund `n timpul inspira]iei `n fosele nazale, unde se afl\ mucoasa
olfactiv\ cu celule receptoare olfactive. Substan]ele odorante trebuie s\ aib\ un
anumit grad de volatilitate, s\ fie hidrosolubile [i/sau liposolubile pentru a se
realiza leg\tura intim\ dintre acestea [i cilii celulelor olfactive. Concentra]ia cea
mai mic\ capabil\ s\ produc\ o senza]ie olfactiv\ liminar\ poart\ numele de prag
olfactiv, a c\rui valoare depinde de natura [i structura substan]ei odorante [i de
sensibilitatea olfactiv\, fiind mult mai coborât comparativ cu pragul gustativ.
Aspectul calitativ [i cantitativ al stimul\rii olfactive depinde de concentra]ia
molecular\/ml de aer, configura]ia molecular\, temperatura aerului, viteza,
volumul [i frecven]a inspira]iei (adulmecare). La om au fost stabilite [apte
categorii de stimuli olfactivi: de camfor, de mosc, de flori (balsam), eterat,
mentolat, `n]ep\tor [i putrid.
Dup\ sensibilitatea (acuitatea) olfactiv\, animalele se clasific\ `n:
1) macrosmatice, care percep substan]e odorante `n concentra]ii foarte
mici (prag olfactiv coborât), a[a cum sunt: câinele, taurinele, cabalinele, c\prioara,
iepurele, animalele de prad\, [.a.;
2) microsmatice, care au mirosul mai pu]in dezvoltat (prag olfactiv
ridicat), a[a cum sunt: omul, maimu]ele, p\s\rile domestice, [.a.;
3) anosmatice, f\r\ miros, de exemplu mamiferele acvatice: balenele,
delfinii, [.a.
Mucoasa olfactiv\ este o mic\ parte din mucoasa respiratorie situat\ `n
cavit\]ile nazale; ocup\ o suprafa]\ mare la animalele macrosmatice (70 cm2 la
câine), `n timp ce la animalele microsmatice ocup\ o suprafa]\ mic\ (2,4 cm2 la om
pentru fiecare fos\ nazal\). La p\s\ri [i la mamiferele domestice, cu excep]ia calului,
se g\sesc canale c\ptu[ite de epiteliu olfactiv care fac leg\tura dintre fosele nazale [i
plafonul cavit\]ii bucale (organul vomero-nazal Iacobson). Aceste structuri folosesc
la aprecierea olfactiv\ a alimentelor care au p\truns `n cavitatea bucal\.
Epiteliul mucoasei olfactive con]ine celule receptoare olfactive, celule de
sus]inere [i celule bazale (fig. 2.25).
Celulele receptoare sunt considerate neuroni bipolari senzitivi, deci
protoneuronii I ai c\ii olfactive. Dendritele acestor neuroni se termin\ cu o
dilata]ie (buton olfactiv), de la care pornesc numeroase prelungiri amielinice
numite “cili olfactivi” care str\bat stratul de mucus [i ajung la suprafa]a mucoasei.

72
Fig. 2.25. Structurile receptorului
olfactiv,
(dup\ Constantin, 1998).

Celulele de sus]inere, de natur\ nevroglic\, prezint\ la polul apical


microvili; au rol de sus]inere [i rol trofic pentru epiteliul olfactiv.
Celulele bazale `nlocuiesc continuu prin diferen]iere morfologic\ [i
func]ional\ primele dou\ tipuri de celule.
~n corionul mucoasei olfactive, format din ]esut conjunctiv lax, se g\sesc
glandele olfactive Bowman. Aceste glande se deschid printr-un canal la suprafa]a
epiteliului senzorial [i secret\ mucusul `n care se dizolv\ particulele odorante.
Substan]ele odorante introduse cu aerul inspirat, mai ales prin curen]ii
turbionari (vârtejuri), ajung la mucoasa olfactiv\ unde se dizolv\ `n secre]ia sero-
mucoas\ a glandelor Bowman. Substan]ele odorante interac]ioneaz\ cu receptorii
specifici din membrana cililor olfactivi. Ca rezultat al acestei cupl\ri func]ionale
se produce `n câteva milisecunde un poten]ial de receptor `n celulele olfactive,
ceea ce ini]iaz\ poten]ialul de ac]iune care se propag\ pe calea olfactiv\ spre
cortexul cerebral (fig. 2.26).
Calea de conducere (centripet\) a analizatorului olfactiv este alc\tuit\ din
doi neuroni*:
- neuronul bipolar I din mucoasa olfactiv\; axonii acestor neuroni
formeaz\ filete de circa 20-30 axoni care str\bat lama ciuruit\ a etmoidului (nervii
olfactivi) [i ajung `n bulbii olfactivi;
- neuronul II situat `n bulbii olfactivi, reprezentat de dou\ tipuri de
neuroni: celulele mitrale [i celulele viloase (“cu pana[“). Leg\tura sinaptic\ care
se realizeaz\ la acest nivel este complex\, cu arboriza]ii stufoase [i poart\ numele
de glomerul olfactiv.

Fig.2.26. C\ile olfactive.


(dup\ Constantin, 1989).
CO - celule olfactive;
FO - filete olfactive;
LE - lama ciuruit\ a etmoidului;
BO - bulb olfactiv;
M - celul\ mitral\;
GO - glomerul olfactiv;
COM - comisura interbulbar\;
TOL - tractusul olfactiv lateral;
MO – mucoas\ olfactiv\.

*
Calea olfactiv\ nu realizeaz\ releu sinaptic `n talamus.

73
Leg\turile sinaptice `ntre fibrele nervului olfactiv [i celulele mitrale
variaz\ `n func]ie de acuitatea olfactiv\ a animalelor. Astfel, la animalele
macrosmatice (câine) se realizeaz\ sinapsa `ntre un singur axon al neuronului
olfactiv cu 5-6 celule mitrale; la animalele microsmatice (p\s\ri domestice) se
realizeaz\ leg\tura dintre mai multe celule olfactive [i o singur\ celul\ mitral\
(fig. 2.27). Axonii celulelor mitrale formeaz\ tractusurile olfactive care se
`ndreapt\ spre zonele de proiec]ie cortical\.

Fig. 2.27. Convergen]a axonilor protoneuronului olfactiv pe celulele mitrale


la g\in\ (1), om (2) [i câine (3), (dup\ Constantin, 1998).
CO - celule olfactive;
FO - filete olfactive;
GO - glomeruli olfactivi;
M - celule mitrale;
TOL - tractus olfactiv lateral.

Proiec]ia cortical\ se face `n paleocortexul lobului piriform [i `n uncul


hipocampic, unde se realizeaz\ o diferen]iere fin\ a mirosului. Sinapsele din
amigdala rinencefalic\ explic\ implica]ia stimul\rii olfactive `n comportamentul
sexual.

~ntreb\ri [i teme recapitulative

1. Care sunt structurile integrate sub aspect func]ional ale unui analizator?
2. Care sunt criteriile de clasificare [i propriet\]ile fiziologice ale receptorilor?
3. Care sunt analizatorii cutana]i? Preciza]i [i p\r]ile componente ale acestora.
4. Descrie]i sistemul de traducere a energiei mecanice `n impuls nervos din
urechea intern\ (cochlee).
5. Care sunt c\ile de conducere [i centrul cortical ale analizatorului acustic? Dar
ale analizatorului vestibular?
6. Descrie]i p\r]ile componente ale aparatului optic (globului ocular) [i rolul
acestora `n formarea imaginii pe retin\.
7. Care este organul fotoreceptor al ochiului? Care sunt celulele senzoriale
fotosensibile?
8. Descrie]i c\ile de conducere ale analizatorului vizual.
9. Care este sediul receptorilor gustativi? Din ce este format un mugure gustativ?
10. Ramifica]iile c\ror nervi cranieni transmit impulsurile nervoase de la mugurii
gustativi? Unde este situat segmentul cortical al analizatorului gustativ?
11. Cum se clasific\ animalele dup\ sensibilitatea olfactiv\? Preciza]i [i particularit\]ile
c\ilor de conducere ale analizatorului olfactiv din acest punct de vedere.

74
CAPITOLUL 3
FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR

~n func]ie de structura [i propriet\]ile fiziologice, se disting fibre


musculare striate, netede [i cardiace (fig. 3.1).

1 2

A B
4

C 3
Fig.3.1 Fibre musculare de tip striat scheletic (A), de tip cardiac (B)
[i fibre musculare netede (C) (dup\ Marcu, 1998)
1 - aspect cilindric multinucleat cu fibre nervoase ramificate; 2 - fibre cardiace unite cap
la cap; 3 - varicozit\]i `n lungimea fibrei nervoase; 4-inerva]ie difuz\.

3.1. Morfo-fiziologia mu[chiului striat


3.1.1. Structura mu[chiului striat
Mu[chii stria]i prezint\ o inerva]ie senzitiv\ [i o inerva]ie motorie;
leg\tura dintre termina]iile nervoase, senzitive, motoare [i mu[chi se face prin
intermediul unor forma]iuni specializate numite fus neuro-muscular [i respectiv
plac\ motorie.
~n cazul structurilor receptoare specializate (fusul neuro-muscular), fibra
muscular\ este transformat\, `[i pierde stria]iile transversale [i este `nconjurat\ de
o capsul\ fibroas\; `n aceast\ forma]iune se g\sesc vase de sânge [i nervi senzitivi
care se ramific\, pierd teaca de mielin\ [i `nconjoar\ fibra muscular\ `n spiral\
(fig. 3.2).
Aceste forma]iuni sunt stimulate de `ntinderea mu[chilor [i trimit
impulsuri senzitive `n sistemul nervos central, determinând senza]ii de mare
specificitate. Aceste informa]ii legate de amplitudinea mi[c\rilor dau posibilitatea
execut\rii unor mi[c\ri precise.
~n cazul jonc]iunii neuro-musculare (placa motoare sau placa terminal\),
extremitatea termina]iei axonice din regiunea presinaptic\ pierde teaca de mielin\
[i se termin\ sub sarcolem\ printr-o arboriza]ie; mediatorul chimic ce transmite
stimulul motor contractil este acetilcolina (fig. 3.3).

75
Fibre
musculare
striate

Fus neuro-
muscular

Fibr\
Fibre nervoase muscular\
aferente scheletic\

Receptori
tendino[i

Fig. 3.2. Schema fibrei [i fusului neuro-muscular (dup\ Vander, 1990)

Axonul celulei nervoase `mpreun\ cu termina]iile sale [i cu fibrele


musculare deservite, formeaz\ o unitate func]ional\ numit\ unitate motorie*. Când
unitatea motoare con]ine pu]ine fibre musculare, mi[c\rile realizate sunt foarte
fine [i precise, de exemplu unitatea motoare alc\tuit\ din 3-6 fibre musculare `n
cazul mu[chilor externi ai globilor oculari. ~n cazul mu[chilor scheletici, care
execut\ mi[c\ri de amplitudine mare, dar mai pu]in precise, termina]ia axonului
motor pune `n ac]iune un num\r mare de fibre musculare; o celul\ nervoas\
deserve[te 100-160 fibre musculare.
Mu[chiul striat este format din fibre musculare striate care sunt celule
specializate de tip contractil, având diametrul de 10-200 µm [i lungimea de 1 mm-
30 cm.
Fibrele musculare striate au o structur\ complex\, eviden]iat\ prin
mijloace moderne de microscopie electronic\.
Sarcolema sau membrana celular\ extern\ este conectat\ `n partea
interioar\ cu membranele Z ale miofibrilelor prin invagina]ii `n profunzimea
fibrei, formând sistemul tubular ″T″ sau transvers. Zona de contact (contiguitate) `ntre
sistemul “T” [i sistemul tubular longitudinal formeaz\ o ″triad\″, care cuprinde tubul
transvers [i dou\ cisterne, apar]inând la dou\ sarcomere vecine** (fig. 3.4).
Din punct de vedere func]ional, aceast\ structur\ permite ca impulsul de
depolarizare s\ traverseze sistemul ″T″ [i s\ declan[eze eliberarea ionilor de Ca2+
depozita]i `n cisterne producând contrac]ia fibrilelor.

*
~n fiecare fibr\ muscular\ se termin\ o ramifica]ie nervoas\.
**
Sistemul tubular longitudinal apar]ine reticulului sarcoplasmatic, analog reticulului
endoplasmatic din alte celule [i este format dintr-un tub longitudinal [i dou\ cisterne pentru
fiecare sarcomer.

76
A.

B.

Fig 3.3 Reprezentarea schematic\, dup\ imaginea electronomicroscopic\,


a unei sinapse neuro-musculare, (dup\ Couteaux din Baciu, 1977).
A - sec]iune transversal\: Ax - axoplasm\; m - mitocondrie; ves - vezicule;
sarc. - sarcoplasm\; mF. - plac\ jonc]ional\; cF - fibre de colagen; B - sec]iune
longitudinal\: ax - axoplasm\ cu mitocondrii; m - strat de mielin\; tel. - teloglie;
sarc. - sarcoplasm\ cu mitocondrii: mn - nucleii mu[chiului; as - aparatul subneural.

Fig. 3.4. Reprezentarea schematic\


a triadei sarcoplasmatice
(dup\ Constantin, 1998).

Sarcoplasma sau citoplasma necontractil\ con]ine numero[i nuclei, reticul


endoplasmatic specializat, numeroase mitocondrii (sarcozomi) [i un con]inut
apreciabil de mioglobin\.
Aparatul fibrilar contractil este alc\tuit din coloane de miofibrile (organite
`nalt diferen]iate), cu diametrul de 1µm [i a[ezate paralel `n lungul fibrelor
musculare. Miofibrilele reprezint\ 60-80% din volumul fibrei musculare.
Miofibrilele sunt alc\tuite dintr-o succesiune de sarcomere, delimitate de
membranele Z, situate la mijlocul unei zone clare [i izotrope (banda I). ~n centrul
sarcomerului se g\se[te o zon\ `ntunecat\ [i anizotrop\ (banda A), `n mijlocul
c\reia se g\se[te o band\ `ngust\ clar\ ″banda Hensen″. Succesiunea benzilor

77
clare [i `ntunecate confer\ aspectul striat transversal al mu[chiului scheletic,
deoarece organizarea sarcomeric\ care se repet\ pe toat\ lungimea miofibrilei este
dispus\ la acela[i nivel `n toate miofibrilele (fig.3.5).
Fibrile

Sarcolema
disc accesoriu
disc
`ntunecat
disc
clar

banda Hensen

banda Z

Sarcomer

nucleu

Fig. 3.5. Schema fibrei musculare striate


(dup\ Parhon, 1967).

Sarcomerul (lung de 2-3 µm) reprezint\ unitatea func]ional\ contractil\ [i


cuprinde dou\ tipuri de miofilamente sau protofibrile: filamente groase de miozin\
[i filamente sub]iri de actin\.
Fiecare filament de miozin\ este format din circa 200 molecule miozin\.
La rândul s\u molecula de miozin\ este format\ din 6 lan]uri polipeptidice:
- dou\ lan]uri grele `mpletite `n spiral\ (“coada”), care la o extremitate
prezint\ “un cap” bilobat care formeaz\ pun]ile transversale; cozile moleculelor
de miozin\ se aliniaz\ [i alc\tuiesc corpul filamentului de miozin\;
- patru lan]uri u[oare care se leag\ de extremitatea bilobat\ a lan]urilor
grele (fig. 3.6).

Lan]uri
grele

A
B
Lan]uri
u[oare

Fig.3.6. Structura filamentului de miozin\ (A) [i polimerizarea


filamentelor `n miofibrile de miozin\ (B) (dup\ Karp, 1984).

Capul miozinei are capacitatea de a se lega de actin\ [i func]ioneaz\ ca o


ATP-az\; prin hidroliza ATP rezult\ energia necesar\ procesului contractil.

78
Filamentele de actin\ cuprind circa 600 molecule de actin\ [i au trei
componente: actina fibrilar\ cu o structur\ de dublu helix, la care se ata[eaz\
dou\ filamente proteice de tropomiozin\ [i complexul de proteine globulare
denumit troponin\ (complexul tropomiozin-troponin\), având rol important `n
contrac]ia muscular\ (fig. 3.7).
Situs Ca2+
Troponin\

Troponin\ Tropomiozin\
Tropomiozin\ Actin\

Situsuri pentru
capul de miozin\

Fig. 3.7. Schema structurii func]ionale a filamentelor de actin\


(dup\ Vander, 1990).

O sec]iune transversal\ la nivelul miofibrilelor eviden]iaz\ ordonarea


tridimensional\ a filamentelor groase (miozin\) [i a celor sub]iri (actin\),
dispuse hexagonal, astfel, fiecare filament gros este `nconjurat la distan]\ egal\
de [ase filamente sub]iri, iar fiecare filament sub]ire este `ncadrat de trei
filamente groase. ~n fiecare miofibril\ raportul `ntre filamentele de miozin\ [i
cele de actin\ este de 1 la 2 (fig. 3.8.).
FIBR| MUSCULAR|

Miofibril\

band\ I band\ A

Miofibril\
linie Z linie Z

SARCOMER

linie Z linie Z

Punte transversal\

FILAMENT SUB}IRE (MIOZIN|) FILAMENT GROS (ACTIN|)

Fig. 3.8. Dispunerea filamentelor de miozin\ [i actin\ `n sarcomer (dup\ Vander, 1990).

Miofilamentele de actin\ se prind la o extremitate de membrana Z, iar la


cealalt\ extremitate `ntrep\trund miofilamentele de miozin\. Miofilamentele de

79
miozin\ prezint\ pun]i transversale cu activitate ATP-azic\, iar din interac]iunea
acestor pun]i cu actina rezult\ actomiozina, determinând contrac]ia muscular\.

3.1.2. Compozi]ia chimic\ a mu[chiului striat


Mu[chiul striat con]ine `n medie 75% ap\, iar `n rest substan]e organice [i
substan]e anorganice.
Cele mai importante substan]e organice ale mu[chiului sunt proteinele,
substan]ele azotate neproteice, glucidele [i lipidele.
Proteinele musculare sunt reprezentate de frac]iunea sarcoplasmatic\
liber\ solubil\ [i frac]iunea sarcoplasmatic\ structural\ insolubil\.
Frac]iunea sarcoplasmatic\ liber\ solubil\ cuprinde:
- mioglobina, o cromoprotein\ care fixeaz\ reversibil oxigenul la presiuni
par]iale sc\zute, fiind rezerva local\ de oxigen a mu[chiului;
- miogenul, un amestec heterogen de albumine, `n care majoritatea
componentelor prezint\ activitate enzimatic\ glicolitic\, proteolitic\ [i lipolitic\;
Frac]iunea sarcoplasmatic\ structural\ insolubil\ cuprinde:
- proteinele miofibrilelor care formeaz\ circa 60% din proteinele
musculare totale cu structur\ fibrilar\. Aici sunt cuprinse proteinele esen]iale
pentru contrac]ia mu[chiului (miozina [i actina) [i proteinele reglatoare ale
contrac]iei (tropomiozina [i troponina);
- proteinele granulare care se g\sesc `n nuclei, mitocondrii [i microzomi;
- proteinele stromei care iau parte la formarea sarcolemei.
Substan]ele azotate neproteice cu rol `n activitatea muscular\ sunt:
- nucleotidele, care cuprind acidul adenozin-trifosforic (ATP) [i deriva]ii
s\i (acidul adenozin-monofosforic-AMP [i acidul adenozin-difosforic-ADP);
- creatina, sintetizat\ `n ficat [i ajuns\ `n mu[chi pe cale sangvin\;
- creatinina este produsul de eliminare al creatinei.
Glucidele din mu[chi sunt: glicogenul, cu o concentra]ie de 0,5-3%,
glucoza [i substan]ele rezultate `n cursul glicolizei.
Lipidele din mu[chi: trigliceride, fosfatide (lecitin\, cefalin\,
sfingomielin\), colesterol.
Substan]ele anorganice cele mai importante sunt potasiul, sodiul, calciul,
magneziul, fosforul [i fierul, fiecare având un anumit rol `n procesul de
excitabilitate [i contractilitate a mu[chiului.

3.1.3. Propriet\]ile mu[chilor stria]i


3.1.3.1. Excitabilitatea
Excitabilitatea este proprietatea fundamental\ a mu[chiului striat de a
r\spunde printr-o cre[tere a activit\]ii metabolice la ac]iunea unui stimul sau
excitant extern sau intern. Excitabilitatea este foarte dezvoltat\ `n cazul ]esutului
nervos [i muscular, derivat\ sub aspect filogenetic din proprietatea general\ a
tuturor celulelor [i ]esuturilor vii, denumit\ iritabilitate.
~n condi]ii naturale mu[chiul este stimulat pe calea nervului motor,
influxul nervos fiind stimulul (excitantul ) fiziologic.
~n condi]ii experimentale excitantul poate fi aplicat pe nervul motor (excitare
indirect\) sau poate fi aplicat direct pe mu[chi (excitare direct\). ~n laborator, la
lucr\rile practice, se folose[te `n mod frecvent excitantul electric, aplicând pe mu[chi
doi electrozi care sunt `n leg\tur\ cu o instala]ie electric\ de excitare.
Pragul de excitare reprezint\ intensitatea minim\ a excitantului, capabil\
s\ produc\ un r\spuns vizibil din partea mu[chiului. Pragul de excitare este
ob]inut prin cre[terea progresiv\ a intensit\]ii stimulilor, sau prin aplicarea
repetat\ a unor stimuli subliminari (fenomenul de suma]ie sau adi]iune latent\).
Procesul de excitare nu depinde de for]a absolut\ a stimulului, ci de varia]ia
brusc\ a intensit\]ii sale, de exemplu contrac]ia mu[chiului se ob]ine numai la
`nchiderea [i deschiderea circuitului electric.

80
3.1.3.2. Contractilitatea
Contractilitatea este proprietatea mu[chiului de a-[i schimba forma prin
scurtare [i/sau de a dezvolta o tensiune mecanic\ la extremit\]ile sale, ca r\spuns
la ac]iunea unui stimul.
~n func]ie de num\rul stimulilor se disting contrac]ii unice [i contrac]ii
compuse (Helmholtz).
Contrac]ia unic\, simpl\ sau secusa muscular\, este r\spunsul mu[chiului la
ac]iunea unui singur stimul, spre exemplu `nchiderea, respectiv deschiderea unui
circuit de curent continuu. ~nscrierea grafic\ a secusei musculare se face `n laborator
cu ajutorul miografelor [i poart\ numele de miogram\ sau mecanogram\ (fig. 3.9).
.

Fig. 3.9. Secusa muscular\ (dup\ Crista, 1978).


M - miograf; S - semnal; T - timp; 1 - perioada latent\;
2 - perioada de contrac]ie; 3 - perioada de relaxare.

Elementele miogramei sunt:


- perioada de laten]\ este intervalul de timp dintre momentul aplic\rii
stimulului [i `nceperea contrac]iei propriu-zise (a scurt\rii mu[chiului); la
mamifere este de circa 0,001 secunde [i corespunde cu fenomenele electrochimice
care stau la baza contrac]iei;
- perioada de contrac]ie sau de scurtare;
- perioada de relaxare sau de revenire.
2) Contrac]ia compus\ sau tetanosul fiziologic este r\spunsul contractil
prelungit al mu[chiului, ob]inut la ac]iunea unor stimuli de o anumit\ frecven]\
(salve de stimuli). Dac\ stimulii sosesc la `nceputul perioadei de relaxare a
contrac]iilor precedente, are loc o fuzionare incomplet\ a contrac]iilor (tetanos
incomplet sau imperfect). Dac\ intervalul dintre stimuli este mai scurt decât
durata perioadei ascendente a contrac]iei se ob]ine o contrac]ie sus]inut\, cu
aspect de platou contractil (tetanos complet sau perfect) (fig. 3.10).

Fig. 3.10.R\spunsul mu[chiului la stimuli de diferite frecven]e (dup\ Constantin, 1998).


Frecven]a stimulilor a fost de cca 20/s pentru tetanosul incomplet [i de cca 50/s pentru
tetanosul complet.

Rela]ia dintre intensitatea stimulului [i contrac]ie. Fibra muscular\ striat\


r\spunde legii “tot sau nimic”, adic\ stimulul de prag este [i maximal. Datorit\
organiz\rii structurale a mu[chiului, acesta nu urmeaz\ legea “tot sau nimic”.
Astfel, unit\]ile motoare ale mu[chiului intr\ `n ac]iune pe rând, pe m\sur\ ce li se
atinge pragul de excitabilitate*. ~n felul acesta se ob]in, `n mod corespunz\tor
*
Unit\]ile motorii ale mu[chiului nu prezint\ acela[i grad de excitabilitate.

81
contrac]ii de diferite amplitudini. La un stimul având intensitatea de prag (stimul
liminar) se produce o contrac]ie de amplitudine foarte mic\ numit\ contrac]ie de
prag. ~n acest caz r\spund prin contrac]ie acele fibre musculare care prezint\, `n acel
moment, excitabilitatea cea mai mare. Progresiv, pe m\sur\ ce cre[te intensitatea
stimulilor (stimuli supraliminari), amplitudinea contrac]iilor ob]inute este din ce `n
ce mai mare, fapt explicat prin intrarea `n activitate a unui num\r mai mare de
unit\]i motoare (contrac]ii submaximale). La un stimul de intensitate “forte”,
func]ioneaz\ toate unit\]ile motorii ale mu[chiului [i se ob]ine contrac]ia maximal\.

3.1.3.3. Elasticitatea [i plasticitatea


Elasticitatea este o alt\ proprietate a mu[chiului care const\ `n deformarea
prin alungire, sub ac]iunea unei for]e de trac]iune [i apoi, revenirea acestuia la
forma ini]ial\, dup\ `ncetarea for]ei de trac]iune. Elasticitatea se studiaz\ `n
laborator prin `ntinderea mu[chiului sub ac]iunea unei for]e de trac]iune din ce `n
ce mai mare (ac]iunea unor greut\]i ). ~n cazul unei `ntinderi de lung\ durat\ a
mu[chiului sau dup\ ac]iunea unei greut\]i mari, acesta r\mâne deformat,
deoarece elasticitatea mu[chiului izolat nu este perfect\. Prin apari]ia acestei
deform\ri remanente se manifest\ o alt\ proprietate a mu[chiului numit\
plasticitate. Plasticitatea este proprietatea corpurilor de a-[i p\stra lungimea care
le-a fost imprimat\ [i dup\ dispari]ia ac]iunii for]ei externe care le-a deformat. Cu
cât este mai mare for]a extern\ care le-a deformat [i durata ei de ac]iune, cu atât
mai puternic\ este modificarea plastic\. Plasticitatea se manifest\ `n cazul unei
alungiri remanente, dar [i `n cazul unei scurt\ri remanente, dup\ o contrac]ie
tetanic\ de lung\ durat\. Fibrele musculare ro[ii prezint\ un grad de plasticitate
mai mare, comparativ cu fibrele albe.

3.1.4. Mecanismul contrac]iei musculare - aspecte fizice


[i chimice
Concep]ia actual\ admis\ de majoritatea speciali[tilor este cea formulat\
de Huxley (1957), cunoscut\ sub numele de teoria “glis\rii filamentelor” (sau
teoria alunec\rii sau a interdigita]iei). ~n principiu, mecanismul contrac]iei este
explicat nu prin scurtarea miofilamentelor, ci prin alunecarea, deplasarea actinei
spre centrul sarcomerului. ~n urma cercet\rilor de microscopie electronic\ s-a
constatat men]inerea lungimii miofilamentelor `n diferite stadii ale contrac]iei.
Etapele contrac]iei musculare sunt redate `n fig. 3.11.

3.1.4.1. Ini]ierea contrac]iei - cuplarea excita]iei cu contrac]ia


Cuplul excita]ie-contrac]ie realizeaz\ leg\tura func]ional\ dintre sarcolema
excitat\ [i aparatul contractil din miofibrile. Depolarizarea sarcolemei (poten]ialul
de ac]iune) se propag\ la suprafa]a sarcolemei, apoi se transmite prin sistemul “T”
spre cisternele terminale ale reticulului sarcoplasmatic. Are loc depolarizarea
membranelor cisternelor terminale de la nivelul triadei, intrarea masiv\ a ionilor de
Na+ `n interiorul fibrei musculare [i declan[area eliber\rii ionilor de Ca2+ din
cisterne `n sarcoplasm\. Ca2+ difuzeaz\ `n intimitatea sistemului miofibrilar
contractil, unde interac]ioneaz\ cu sistemul de proteine reglatoare, legându-se de
troponina C [i provocând astfel o modificare a conforma]iei tropomiozinei la
nivelul filamentelor sub]iri de actin\ (fig. 3.12).
Prin aceste modific\ri se produce fixarea “capului” de leg\tur\ a miozinei cu
actina, hidroliza ATP-ului* [i contrac]ia propriu-zis\. Complexul troponin\ - calciu
determin\ activarea actinei [i anularea interfer\rii de c\tre tropomiozin\ a
interac]iunii actin\-miozin\. Leg\turile ciclice temporare `ntre actin\ [i miozin\
antreneaz\ alunecarea filamentelor de actin\ printre cele de miozin\ spre centrul
sarcomerului prin mecanismul de cremalier\sau mecanismul cu ’’clichet’’ (fig 3.13).

*
Capul miozinei are activitate ATP-azic\.

82
1. Transmiterea p.a.
prin axonul neuronului motor

2. Transmiterea impulsului
la nivelul sinapsei neuro-musculare

3. Ini]ierea p.a. la suprafa]a celulei

4. Transmiterea la sistemul T

5. Cuplarea p.a. cu membrana r.s.

6. Eliberarea Ca2+ din r.s.

7. Activarea proteinelor

8. Reacumularea calciului `n r.s.

Fig. 3.11.Etapele contrac]iei musculare (dup\ Karp, 1984).


p.a. – poten]ial de ac]iune; r.s. – reticul sarcoplasmatic

Capul de miozin\
Tropomiozina
Troponina
Situs pentru Ca2+

Situs pentru capul


de miozin\
Actin\
Actin\

Ca2+
Contrac]ie

Actin\ Actin\

Fig. 3.12. Mecanismul contrac]iei musculare (dup\ Vander, 1990).


Cre[terea concentra]iei ionilor de Ca2+ asigur\ fixarea acestora pe situs-urile de
pe troponin\. Complexul troponin\ - Ca2+ determin\ cuplarea miozinei cu actina.

83
Fig. 3.13. Mecanismul cu “clichet” implicat `n contrac]ia muscular\,
conform teoriei alunec\rii (dup\ H\ulic\, 2002).
1 - miofilament de actin\; 2 - situs-uri active ale actinei; 3 - mi[care spre centru;
4 - for]\; 5 - miofilament de miozin\; 6 - `nchiderea unghiului dintre bra]ul proiectat
HMMS2 [i capul globular HMMS1 al moleculei de miozin\.

Acest mecanism const\ `n deplasarea miozinei pe actin\ cu ata[area [i


deta[area succesiv\ la locuri apropiate, antrenând glisarea filamentelor de actin\
`ntre cele de miozin\. ~n acest fel, membranele Z, care delimiteaz\ sarcomerele, se
apropie `ntre ele, astfel `ncât banda clar\ se reduce pân\ la dispari]ie - se produce
astfel scurtarea sarcomerelor (unit\]ile contractile musculare). Deci, scurtarea
sarcomerelor [i a mu[chiului `n ansamblu, se realizeaz\ prin mi[carea de transla]ie
(alunecare) a miofilamentelor de actin\ printre cele de miozin\, f\r\ modificarea
lungimii miofilamentelor (fig. 3.14).

Fig. 3.14. Reprezentarea schematic\ a


teoriei alunec\rii, formulat\
de Hensen-Huxley, 1954.
R - repaus;
C - contrac]ie;
CM - contrac]ie maxim\;
MA - miofilament de actin\;
Z - membrana “Z”;
MM - miofilament de miozin\;
I - disc clar, izotrop, banda “I”;
A - disc `ntunecat, anizotrop, banda “A”,
H - stria Hensen, zona “H”.

Imediat dup\ eliberarea Ca2+ `n sarcoplasm\, ionii de calciu sunt pompa]i


activ [i stoca]i `n cisternele reticulului sarcoplasmatic pân\ la venirea unui alt
poten]ial de ac]iune.
Sc\derea concentra]iei Ca2+ `n afara cisternelor duce la `ntreruperea
interac]iunii dintre actin\ [i miozin\, favorizând relaxarea mu[chiului.
Relaxarea mu[chiului este tot un fenomen activ, manifestat prin ruperea
pun]ilor transversale actomiozinice [i este `nso]it\ de fenomene de refacere:
- `ndep\rtarea ionilor de Ca2+ din spa]iul miofibrilelor [i pomparea
(sechestrarea) lor `n cisternele reticulului sarcoplasmatic, de unde au fost elibera]i
la sosirea undei de depolarizare;
- eliminarea interac]iunilor proteinelor contractile;
- refacerea rezervelor energetice fosfat-macroergice;
- plata datoriei de oxigen `n caz de suprasolicitare.

84
3.1.4.2. Sursa energetic\ a contrac]iei musculare
Energia necesar\ contrac]iei este de natur\ chimic\ [i se transform\ direct
[i nu prin intermediul c\ldurii, `n contrac]ie muscular\.
~n timpul contrac]iei, necesarul energetic este e[alonat `n trei etape:
1) energia de activare, folosit\ pentru depolarizarea membranelor [i pentru
eliberarea ionilor de Ca2+ din reticulul sarcoplasmatic spre aparatul miofibrilar
contractil;
2) energia de contrac]ie folosit\ `n interiorul miofibrilelor pentru producerea
de lucru mecanic de contrac]ie [i care ulterior se elibereaz\ sub form\ de c\ldur\;
3) energia de relaxare.
Cea mai mare parte din energia folosit\ `n contrac]ie este cea care rezult\
din hidroliza ATP-ului, folosit\ pentru glisarea filamentelor de actin\ printre cele
de miozin\. Hidroliza ATP este catalizat\ de ATP-aza miozinic\ `n prezen]a Ca2+,
rezultând ADP [i o molecul\ de acid fosforic (Pi). Reac]ia de scindare a ATP-ului
este:
ATP TP-aza miozinic\ DP + Pi + energie necesar\ contrac]iei.
Desfacerea acestei leg\turi macroergice a moleculei de ATP elibereaz\ `n medie
12000 kcal/mol fosfat. Aceast\ reac]ie exergonic\ coincide cu `nceputul
contrac]iei musculare.
Deoarece cantitatea de ATP prezent\ `n mu[chi este redus\, sunt folosite
câteva surse energetice pentru refosforilarea acestuia.
~n cazul eforturilor musculare bru[te [i de scurt\ durat\ are loc refacerea
imediat\ a ATP-ului prin dou\ c\i:
1) transferul fosfatului macroergic de pe fosfocreatin\ (PC) pe ADP,
reac]ie catalizat\ de creatinkinaza (CPK) astfel:
PC + ADP CPK ATP + C (creatin\), numit\ [i reac]ia Lohmann.
Energia depozitat\ `n fosfocreatin\ nu intervine direct `n contrac]ie, ci
indirect prin refacerea ATP, astfel:
PC C + Pi + energie necesar\ resintezei ATP.
2) folosirea energiei leg\turilor macroergice din ADP, reac]ie catalizat\ de
adenilatkinaz\ sau miokinaz\ (MK):
2 ADP MK ATP + AMP.
~n cazul eforturilor musculare `ndelungate, sursa energetic\ pentru
refacerea ATP-ului este reprezentat\ de energia eliberat\ `n urma metaboliz\rii
glucidelor, lipidelor [i proteinelor. O cantitate redus\ de energie se elibereaz\ prin
glicoliza anaerob\, declan[at\ la `nceputul contrac]iei prin activarea, de c\tre
ionii de Ca2+, a fosforilazei (prima enzim\ a glicogenolizei). Din glicoliza
anaerob\ rezult\ dou\ molecule de acid lactic [i energie care este folosit\ pentru
refacerea fosfagenului sau fosfocreatinei:
C + Pi PC.
Refacerea fosfocreatinei (PC) are loc [i `n perioadele de repaus, când `n
urma oxid\rilor mitocondriale se acumuleaz\ suficient ATP, necesar refacerii PC.
Cea mai mare cantitate de energie (circa 65%) rezult\ `n faza aerob\ a
metabolismului (ciclul Krebs), folosind ca substrat energetic glucoz\, acizi gra[i [i
corpi cetonici. ~n timp ce `n cursul glicolizei anaerobe rezult\ 2 moli ATP, `n
calea metabolic\ aerob\ complet\ (ciclul Krebs) rezult\ 38 de moli ATP. Astfel,
1/5 din acidul lactic rezultat din glicoliza anaerob\, `n condi]ii aerobe este oxidat
pe calea ciclului Krebs pân\ la CO2, H2O [i 36 moli ATP. Celelalte 4/5 din
cantitatea de acid lactic sunt transportate de c\tre sânge spre alte organe (mai ales
ficatul [i rinichiul) unde reprezint\ un important precursor gluconeogenetic pentru
resinteza glucozei [i glicogenului hepatic (ciclul Cori).

85
3.1.4.3. Fenomenele fizice care `nso]esc contrac]ia muscular\
Contrac]ia muscular\ este `nso]it\ de fenomene electrice, termice [i
vibratorii (zgomote musculare).
Fenomenele electrice musculare (poten]ialul de repaus transmembranar [i
poten]ialul de ac]iune) sunt generate prin acelea[i mecanisme pe care le-am
prezentat `n cazul fibrelor nervoase. Poten]ialul de repaus (de membran\) a fost
eviden]iat pentru prima dat\ de Matteucci (1811-1865), cu ajutorul “labei
galvanoscopice” (fig. 3.15).

Fig. 3.15. Punerea `n eviden]\


a poten]ialului de repaus cu ajutorul
labei galvanoscopice

Poten]ialul de ac]iune precede fenomenul mecanic [i chimic al contrac]iei.


Poten]ialul de ac]iune al mu[chiului poate fi `nregistrat sub forma unei curbe
denumit\ electromiogram\ (fig. 3.16).

Fig. 3.16. Aspect tipic


al electromiogramei
(dup\ Ruckebusch, 1991).

Fenomenele termice musculare au fost eviden]iate de Helmholtz (1848) [i


apar `mpreun\ cu lucrul mecanic muscular, ca rezultat al transform\rii energiei
chimice din timpul activit\]ii mu[chiului.
~n condi]ii de inactivitate muscular\ se produce c\ldura de repaus care
este manifestarea extern\ a proceselor constitutive ale metabolismului bazal.
~n timpul contrac]iei mu[chiului se produce o cantitate suplimentar\ de
c\ldur\ (c\ldura de contrac]ie), eliberat\ `n mai multe etape:
- c\ldura ini]ial\ produs\ prin hidroliza substan]elor exergogene - ATP [i
fosfocreatin\, `nainte de scurtarea mu[chiului;
- c\ldura de activare generat\ de depolarizarea sarcolemei, eliberarea de
Ca2+ [i activarea elementelor contractile, prin punerea acestora sub tensiune;
- c\ldura de contrac]ie (scurtare) eliberat\ `n timpul scurt\rii mu[chiului,
prin glisarea miofilamentelor de actin\, hidroliza ATP, pomparea ionilor de Ca2+
spre reticulul sarcoplasmatic.
- c\ldura de relaxare, cauzat\ de fenomene fizice (nu chimice).
Dup\ `ncetarea contrac]iei se produce c\ldura de refacere sau tardiv\ (de
restitu]ie) [i rezult\ din reac]iile metabolice oxidative de refacere a ATP-ului
consumat `n contrac]ie; depinde exclusiv de componenta oxidativ\ a
metabolismului (ciclul Krebs).
Fenomenele vibratorii sunt prezente `n mu[chii care se contract\, sub
forma zgomotelor produse de frecarea intern\ dintre fibrele musculare contractate
[i cele `n repaus (unit\]ile motoare musculare lucreaz\ asincron `n contrac]ia
muscular\).

86
3.1.5. Contrac]ia muscular\ `n organism
3.1.5.1. Tipuri de contrac]ie
~n condi]iile organismului `ntreg, func]ionarea aparatului locomotor are la
baz\ mai multe tipuri de contrac]ii.
Fick, `n secolul al XIX-lea, a descris dou\ categorii de contrac]ii:
1) contrac]ia izometric\ (lungimea constant\) se caracterizeaz\ prin punerea
`n tensiune a mu[chiului f\r\ scurtare, `n condi]iile `n care ambele capete ale
mu[chiului prezint\ o inser]ie fix\. Contrac]ia izometric\ nu se exteriorizeaz\ prin
lucrul mecanic extern [i `ntreaga energie consumat\ de mu[chi se transform\ `n
c\ldur\. Contrac]ia izometric\ nu necesit\ glis\ri ale miofilamentelor, unele fa]\ de
altele. Ca urmare a hiperemiei func]ionale, are loc cre[terea volumului, a greut\]ii
mu[chiului [i a for]ei musculare. Acest tip de contrac]ie se `ntâlne[te frecvent la
mu[chii care asigur\ postura (antigravita]ionali) [i la mu[chii maseteri `n timpul
mastica]iei, când mandibula este ata[at\ de maxilar. De asemenea se `ntâlne[te `n
cazul când greutatea care trebuie ridicat\ de un mu[chi, dep\[e[te tensiunea
maxim\ pe care o poate dezvolta acesta, de exemplu o halter\ de 100 kg.
2) contrac]ia izotonic\ (tonusul constant) const\ `n scurtarea mu[chiului
sub o tensiune constant\; `n contrac]ia izotonic\ mu[chiul are la un cap\t punct de
inser]ie fix. Acest tip de contrac]ie este caracteristic majorit\]ii mu[chilor
membrelor, realizeaz\ un lucru mecanic [i asigur\ locomo]ia animalelor.
~n organism, de exemplu la ridicarea unei greut\]i, contrac]iile izometrice
[i izotonice nu au loc separat, ci se succed `n cursul contrac]iei musculare. La
`nceput, cre[te progresiv tensiunea `n mu[chi, pân\ `n momentul `n care tensiunea
din mu[chi dep\[e[te greutatea obiectului, f\r\ a se modifica lungimea mu[chiului
(faza izometric\). Urmeaz\ faza izotonic\ a contrac]iei, odat\ ce for]a oponent\
este dep\[it\, caracterizat\ prin scurtarea mu[chiului [i efectuarea unui lucru
mecanic. La sfâr[it, datorit\ modific\rii dispozi]iei pârghiilor osoase, deci
modificarea bra]elor for]ei [i a rezisten]ei, se produce scurtarea mu[chiului sub
tensiune pasiv\ variabil\ - contrac]ie auxotonic\.

3.1.5.2. For]a [i lucrul muscular. Oboseala muscular\


For]a muscular\ este definit\ ca tensiunea maxim\ pe care o poate
dezvolta un mu[chi contra unei rezisten]e. For]a de contrac]ie muscular\ este `n
leg\tur\ direct\ cu num\rul fibrelor musculare, prin urmare cu suprafa]a sec]iunii
transversale a mu[chiului (profilul fiziologic), dispozi]ia paralel\ a miofibrilelor,
viteza de contrac]ie raportat\ la sarcin\, temperatur\, grad de oboseal\ [i starea
nutri]ional\ a mu[chiului. For]a de contrac]ie [i gradul de scurtare a mu[chiului
depind [i de lungimea ini]ial\ normal\ a acestuia `n pozi]ia sa de alungire
maxim\, de caracteristicile sistemului de pârghii osoase.
~n cazul eforturilor musculare voluntare are loc o adaptare a for]ei de
contrac]ie prin `nsumarea unit\]ilor motorii active (sumare spa]ial\) sau prin
activarea lor succesiv\ (suma]ie temporal\).
Lucrul mecanic sau munca muscular\ se m\soar\ prin `nmul]irea greut\]ii
`nc\rc\turii cu `n\l]imea la care a fost ridicat\, adic\ cu amplitudinea contrac]iei.
Amplitudinea contrac]iei depinde de lungimea fibrelor musculare, astfel mu[chii
cu fibre lungi [i paralele se contract\ mai puternic, comparativ cu mu[chii pena]i.
Lucrul mecanic efectuat de mu[chi este static, dinamic [i de rezisten]\.
Lucrul mecanic static se produce `n timpul unei contrac]ii izometrice, când
toat\ energia eliberat\ apare sub form\ de c\ldur\ (de exemplu, sus]inerea unei
greut\]i la o anumit\ `n\l]ime). Lucrul mecanic static de intensitate mare nu se
poate efectua decât un timp scurt, prelungirea acestuia fiind `nso]it\ de durere [i
de cre[terea datoriei de oxigen.

87
Lucrul mecanic dinamic (activ sau motor) se produce `n timpul scurt\rii
mu[chiului; valoarea acestuia reprezint\ produsul dintre scurtarea mu[chiului [i
greutatea deplasat\.
Lucrul mecanic de rezisten]\ se produce când mu[chiul rezist\ prin
contrac]ie unei for]e care totu[i `l alunge[te.
Capacitatea mu[chiului de a realiza un lucru mecanic `n unitatea de timp
(puterea mu[chiului) se face prin:
- stabilirea puterii de vârf apreciat\ `n cursul unei contrac]ii dinamice
maximale, `n care toate fibrele sunt tetanizate;
- stabilirea puterii critice a mu[chiului care reprezint\ puterea de lucru cea
mai ridicat\ ce poate fi men]inut\ mai multe ore [i care are o valoare de circa 1/10
din valoarea puterii de vârf. Diafragma func]ioneaz\ sub limita regimului critic de
activitate, fapt care explic\ activitatea permanent\ a acestui mu[chi, care nu
obose[te niciodat\.
Oboseala muscular\ const\ `n sc\derea pân\ la dispari]ie a activit\]ii
musculare, ca urmare a suprasolicit\rii unit\]ilor motoare, când mu[chiul lucreaz\
la un nivel superior regimului critic de activitate. Oboseala are drept rezultat
sc\derea propriet\]ilor func]ionale ale mu[chilor. Oboseala muscular\ se
manifest\ prin sc\derea progresiv\ a for]ei de contrac]ie (amplitudinea
contrac]iei), cre[terea perioadei latente a contrac]iilor, cre[terea duratei contrac]iei
pe seama prelungirii relax\rii. Oboseala mu[chiului apare `n organism, fiind
considerat\ un fenomen fiziologic, deoarece este reversibil\ prin repaus (aport de
substan]e energetice [i de O2).
Mecanismul apari]iei oboselii `n contrac]iile musculare voluntare nu este
pe deplin elucidat. O serie de argumente pledeaz\ pentru mecanismul periferic
(muscular) al oboselii: sc\derea ATP-ului, acumularea cataboli]ilor acizi, `n
special acid lactic [i acid fosforic [i sc\derea O2 [i a substan]elor energetice, `n
special glicogenul. Aceste argumente au stat la baza teoriilor care au `ncercat s\
explice apari]ia oboselii: teoria intoxic\rii (Pflüger) [i teoria epuiz\rii (Schiff). Pe
de alt\ parte, sunt argumente privind complexitatea fenomenului de oboseal\ `n
contrac]iile voluntare: apari]ia oboselii mai `ntâi `n neuronii motori din centrii
nervo[i, apoi la nivelul sinapsei neuromusculare [i `n cele din urm\ la nivelul
aparatului miofibrilar contractil. ~n ce prive[te nervul, acesta este considerat, `n
urma experiment\rilor “in vitro”, ca fiind practic infatigabil.
Efortul muscular prelungit al organismului face ca rezervele de glicogen
muscular s\ scad\; `n cazul insuficien]ei oxigenului se acumuleaz\ `n mu[chi
cantit\]i mari de acid lactic. ~n aceste condi]ii se constat\ c\ o anumit\ perioad\
de timp dup\ `ncetarea efortului se consum\ mai mult oxigen. ~n fiziologie acest
fenomen este cunoscut sub denumirea de “datoria de oxigen” a organismului.
Surplusul de oxigen este folosit pentru oxidarea celor 1/5 p\r]i de acid lactic
format `n mu[chi (ciclul Krebs). Se evit\ astfel acumularea acidului lactic `n
mu[chi, acidifierea favorizând instalarea oboselii [i a contracturii musculare (febra
muscular\).

3.1.5.3. Modul de ac]iune al mu[chilor


~n organism se `ntâlnesc cele trei tipuri de pârghii, când exist\ pentru
fiecare tip de pârghie trei puncte de aplicare a for]elor, dintre care dou\ apar]in
for]elor statice de sprijin (S) [i de rezisten]\ (R) [i al treilea punct al for]ei motorii
(P), (fig. 3.17). Astfel, `n cazul pârghiilor osoase, punctul de sprijin este axa
biomecanic\ a mi[c\rii (articula]ia) sau punctul de sprijin pe sol; rezisten]a este
greutatea corpului sau a segmentului care se deplaseaz\, iar for]a (puterea) este
inser]ia pe segmentul osos a mu[chiului care realizeaz\ mi[carea.
Pârghiile de gradul I (punctul de sprijin `ntre rezisten]\ [i for]\) sunt
pârghii de sta]iune [i de echilibru. La nivelul craniului punctul de sprijin este `n

88
articula]ia occipito-atloidian\; rezisten]a este reprezentat\ de greutatea capului, iar
for]a de c\tre musculatura cefei.
Pârghiile de gradul II (rezisten]a `ntre punctul de sprijin [i for]\) sunt
pârghii de for]\, de exemplu propulsia membrului pelvin. ~n acest caz punctul de
sprijin este reprezentat de contactul extremit\]ii piciorului cu solul; rezisten]a este
greutatea corpului care ac]ioneaz\ `n articula]ia tibio-tarsian\, iar for]a este
reprezentat\ de mu[chiul triceps crural, care ac]ioneaz\ prin tendonul lui Achile
asupra calcaneului.

Fig. 3.17. Sisteme de pârghii ale


scheletului de gradul I, II [i III
(dup\ Parhon, 1967).
S - punctul de sprijin;
R - rezisten]a;
P - for]a.

Pârghiile de gradul III (for]a `ntre punctul de sprijin [i rezisten]\) sunt


pârghii de vitez\ `ntâlnite frecvent `n organism. Exemple sunt: antebra]ul fixat pe
bra] de c\tre biceps, gamba extins\ pe coaps\ de c\tre cvadricepsul crural,
coastele ridicate de mu[chii costo-cervicali, etc.
La realizarea mi[c\rilor corpului particip\ un sistem de mu[chi, f\când
posibil\ sta]iunea sau postura [i locomo]ia sau deplasarea corpului `n spa]iu.
Mu[chii care determin\ mi[carea `ntr-un singur sens se numesc sinergici
sau agoni[ti; cei care produc mi[carea `n sens opus se numesc antagoni[ti (de
exemplu flexorii [i extensorii unui segment de membru).

3.2. Morfo-fiziologia mu[chiului neted


3.2.1. Organizarea structural\ a mu[chiului neted
Mu[chii netezi sunt alc\tui]i din fibre musculare mici, cu diametrul de 2-5
µm [i lungimea de 20-500 µm, `n contrast cu fibrele musculare striate care au
diametrul de 20 ori mai mare [i lungimea de mii de ori mai mare.
Fibra muscular\ neted\ are un singur nucleu [i o organizare specific\ a
aparatului contractil (fig. 3.18). Filamentele de actin\ [i miozin\ nu sunt
organizate `n sarcomere; filamentele de actin\ se ata[eaz\ de a[a numi]ii
corpusculi (corpi) den[i. O parte din ace[ti corpusculi den[i sunt `n contact cu
membrana celulei, `n timp ce al]i corpusculi sunt r\spândi]i `n interiorul celulei [i
`[i p\streaz\ pozi]ia cu ajutorul unui schelet format din proteine structurale
(necontractile). Aceste pun]i proteice realizez\ [i leg\turi intercelulare. Printre
filamentele de actin\ se g\sesc rare filamente de miozin\, având urm\toarea

89
dispozi]ie: un singur filament gros de miozin\ este situat la mijlocul distan]ei
dintre doi corpi den[i. ~n felul acesta se formeaz\ unit\]i contractile similare cu
unit\]ile contractile ale mu[chilor stria]i, corpii den[i `ndeplinind rolul benzilor Z
care delimiteaz\ sarcomerele la mu[chiul striat. Dintre proteinele reglatoare,
tropomiozina este prezent\, `n timp ce troponina lipse[te.

CONTRAC}IE

Filament
sub]ire

Filament
gros
Zone dense

Fig. 3.18. Structura fibrei musculare netede


(dup\ Vander, 1990).

3.2.2. Clasificarea mu[chilor netezi


~n func]ie de organizarea [i func]ionarea fibrelor musculare, mu[chii netezi
sunt diviza]i `n dou\ tipuri principale: mu[chii netezi monounitari (viscerali) [i
mu[chii netezi multiunitari.
Mu[chii netezi viscerali (tub digestiv, canale biliare, uretere, uter, [.a.) sunt
forma]i din numeroase fibre musculare, care se contract\ `mpreun\, ca [i cum ar fi
o singur\ unitate. Aceste sinci]ii func]ionale au la baz\ jonc]iunile strânse dintre
membranele celulelor (de tip “gap”), permi]ând fluxurile ionice intercelulare [i
propagarea poten]ialelor de ac]iune `n masa fibrelor musculare. Fibrele musculare
nu au o inerva]ie motorie individual\.
Mu[chii netezi multiunitari (irisul, mu[chii pilomotori [i ciliari,
musculatura neted\ a vaselor sangvine, sfincterele vasculare, [.a.) sunt forma]i din
fibre musculare netede separate, care func]ioneaz\ complet independent. ~n
majoritatea cazurilor fiecare miocit este inervat de o singur\ termina]ie nervoas\.
Mu[chii netezi multiunitari pot reac]iona gradat, `n func]ie de num\rul unit\]ilor
motorii activate.

3.2.3. Propriet\]ile mu[chiului neted


Excitabilitatea mu[chiului neted este mult mai mic\ fa]\ de cea a
mu[chiului striat; cronaxia lor este de circa 1-3 secunde.
Stimularea fibrelor musculare netede se realizeaz\ prin mecanisme
membranare de depolarizare (poten]ial de ac]iune) [i prin mecanisme hormonale,
f\r\ depolariz\ri membranare.
Poten]ialele de ac]iune se produc numai `n mu[chii netezi de tip visceral [i
pot fi tipice sau cu platou.
Mu[chii netezi viscerali prezint\ [i fenomene de depolarizare spontan\,
generate de celule “pacemaker” [i care produc contrac]ii ritmice de tip miogen.

90
Aceste contrac]ii automate pot fi eviden]iate [i `n afara organismului, atunci când
organul cavitar (intestin, ureter) este introdus `n solu]ie fiziologic\ la temperatura
corpului.
De asemenea, mu[chii viscerali pot fi stimula]i prin `ntindere, care
genereaz\ poten]iale de ac]iune spontane. Acest r\spuns la `ntindere permite unui
organ cavitar s\ reac]ioneze prin contrac]ie la o destindere mare. De exemplu,
intestinul destins de con]inutul s\u, determin\ o contrac]ie local\ care ini]iaz\ o
mi[care peristaltic\, deplasând con]inutul intestinului.
Mu[chii netezi multiunitari nu produc decât rareori poten]iale de ac]iune.
Fibrele musculare se contract\ la stimuli nervo[i; mediatorii chimici produc o
depolarizare local\ (“poten]ial jonc]ional”) care se r\spânde[te `n mu[chi [i
declan[eaz\ direct contrac]ia.
O particularitate a excitabilit\]ii mu[chiului neted este aceea c\ poate
produce depolarizarea membranei [i s\ realizeze contrac]ii [i relax\ri, f\r\ apari]ia
poten]ialelor de ac]iune. Acest lucru este posibil prin ac]iunea direct\ a unor
factori tisulari locali (CO2, acid lactic, lipsa O2, [.a.), cât [i prin ac]iunea unor
hormoni locali [i circulan]i asupra receptorilor excitatori, respectiv inhibitori din
mu[chi. Un hormon determin\ contrac]ia mu[chiului neted, numai dac\
membrana fibrei musculare posed\ receptori excitatori pentru acel hormon; dac\
membrana posed\ receptori inhibitori, efectul este inhibitor. Aceste depolariz\ri
ale membranei, f\r\ apari]ia poten]ialelor de ac]iune, sunt asociate tot cu influxul
de Ca2+ care produce contrac]ia.
Contractilitatea. Ca [i `n cazul mu[chiului striat, contrac]ia mu[chiului
neted este ini]iat\ prin cre[terea concentra]iei intracelulare a ionilor de Ca2+, care
au rolul de a m\ri activitatea ATP-azic\ a capului miozinei; hidroliza ATP
generând energia necesar\ contrac]iei. Se produce `n acest fel cuplarea excita]iei
cu contrac]ia prin intermediul ionilor de Ca2+. Aceast\ cre[tere a Ca2+ este
rezultatul stimul\rii nervoase sau hormonale a fibrelor musculare.
Sursa de Ca2+ este aproape `n totalitate mediul extracelular, deoarece
reticulul sarcoplasmatic al fibrei musculare netede este slab dezvoltat.
~n interiorul fibrei musculare, Ca2+ reac]ioneaz\ cu o protein\ receptoare,
reglatoare, numit\ calmodulin\, similar\ cu troponina C din mu[chiul striat.
Ansamblul Ca2+-calmodulin\ particip\ la procesele enzimatice necesare form\rii
pun]ilor actomiozinice [i glis\rii filamentelor de actin\ printre cele de miozin\ `n
timpul contrac]iei. ~n timpul relax\rii mu[chiul neted, complexul Ca2+-
calmodulin\ se desface.
Contrac]ia fibrei musculare netede const\ `n scurtarea axului longitudinal
al acesteia.
Spre deosebire de mu[chii scheletici la care contrac]iile sunt rapide,
contrac]iile mu[chilor netezi sunt, `n majoritatea cazurilor, prelungite, tonice,
având o durat\ de câteva minute, ore sau chiar zile.
Contrac]iile musculaturii netede sunt de dou\ tipuri: ritmice [i tonice.
Contrac]iile ritmice se produc datorit\ impulsurilor nervoase ritmice [i
pacemaker-ului propriu [i se pot suprapune pe fondul contrac]iei tonice (de
exemplu musculatura neted\ intestinal\).
Contrac]iile tonice se produc prin `nsumarea impulsurilor contractile
individuale [i produc o contrac]ie tetanic\, sau prin stimularea direct\ [i
prelungit\ a fibrelor musculare f\r\ poten]iale de ac]iune.
Plasticitatea este o alt\ proprietate fiziologic\ a mu[chiului neted, care
const\ `n modificarea lungimii acestuia, f\r\ modificarea tensiunii. Acest lucru
este posibil prin rearanjarea reversibil\ a filamentelor de actin\ [i miozin\, `n
func]ie de gradul lor de tensionare. Prin acest mecanism se explic\ capacitatea
organelor cavitare de a-[i adapta volumul la cantitatea de material con]inut, de
exemplu vezica urinar\, stomacul, [.a.

91
~ntreb\ri [i teme recapitulative

1. Care este rolul fiziologic al fusului neuro-muscular [i al jonc]iunii neuro-


musculare (placa motoare)?
2. Care este unitatea func]ional\ contractil\ [i din ce elemente este alc\tuit\?
3. Care este compozi]ia chimic\ a mu[chiului striat?
4. Ce este excitabilitatea mu[chiului striat [i cum poate fi apreciat\?
5. Descrie]i tipurile de contrac]ii realizate de mu[chiul striat (izolat [i `n
organism).
6. Explica]i mecanismul contrac]iei prin teoria "glis\rii filamentelor"; `n ce const\
mecanismul cu "clichet"?
7. Care sunt sursele de energie folosite `n contrac]ia muscular\ [i cum are loc
refacerea acestora?
8. ~n ce constau fenomenele electrice, termice [i vibratorii din timpul contrac]iei
musculare?
9. Prin ce se caracterizeaz\ contrac]ia muscular\ `n organism?
10. Care sunt caracteristicile morfo-fiziologice ale mu[chiului neted?

92
CAPITOLUL 4
FIZIOLOGIA SISTEMULUI ENDOCRIN

Glandele endocrine nu au canale de excre]ie; având o vasculariza]ie


bogat\, produ[ii de secre]ie (hormonii) trec direct `n sânge [i ajung pe aceast\ cale
la ]esuturile [i organele “]int\”, de unde [i numele de “glande cu secre]ie intern\”.
}esuturile [i organele asupra c\rora ac]ioneaz\ hormonii sunt situate `n general la
distan]\ de ]esutul secretor.
Sistemul endocrin influen]eaz\ `n sens stimulativ sau inhibitor diferite
func]ii ale organismului, contribuind esen]ial la reglarea umoral\ a acestora.

4.1. Hormonii – produ[i de secre]ie ai glandelor


endocrine
Hormonii sunt substan]e chimice secretate de celule specializate din
glandele endocrine, sistemul nervos [i alte ]esuturi. Aceste substan]e ajung la
]esuturile ]int\ asupra c\rora `[i exercit\ influen]a prin intermediul unor receptori
specifici. Hormonii sunt transporta]i la distan]\ cu ajutorul mediului intern
(hemocrinie) sau sunt deversa]i (difuza]i) `n lichidul intersti]ial prin intermediul
c\ruia ac]ioneaz\ asupra celulelor adiacente (func]ia paracrin\).

4.1.1. Clasificarea hormonilor


Dup\ locul de secre]ie al hormonilor, ace[tia se clasific\ `n neurohormoni
glandulari [i tisulari.
Din punct de vedere chimic se deosebesc hormonii:
a) peptidici, forma]i din lan]uri de aminoacizi uni]i prin leg\turi peptidice,
de exemplu insulina, parathormonul, [.a.;
b) glicoproteici, de exemplu hormonul tireotrop, foliculostimulant,
luteinizant, [.a.;
c) proveni]i din transformarea unui aminoacid, de exemplu catecola-
minele [i hormonii tiroidieni;
d) sterolici, deriva]i ai nucleului stearic, de exemplu hormonii steroizi
secreta]i de gonade [i de corticosuprarenal\;
e) prostaglandinele, derivate din acidul arahidonic.

4.1.2. Mecanismele de ac]iune ale hormonilor


Efectele fiziologice ale hormonilor se produc `n urma interac]iunii acestora
cu receptori hormonali de natur\ proteic\ situa]i la nivelul membranei celulare sau
`n interiorul celulelor ]int\ (efectoare).
Hormonii hidrosolubili (mesager biochimic celular I) interac]ioneaz\ cu
un receptor proteic specific membranar, deoarece nu pot str\bate membranele
plasmatice ale celulelor ]int\. Ace[ti hormoni (STH, ACTH, TSH, FSH, LH,
ADH, insulin\, adrenalin\, glucagon, [. a.) ac]ioneaz\ prin intermediul sistemului
adenilatciclaz\-AMP-ciclic sau a ionilor de calciu (fig. 4.1 [i fig. 4.2). Complexul
hormon-receptor format induce activarea catalitic\ a adenilatciclazei membranare,
rezultând AMP-ciclic din ATP-ul celular. Odat\ format, AMP-c declan[eaz\
efectele intracelulare ale hormonilor, deoarece este un mediator hormonal

93
intracelular (al II-lea mesager), primul mesager fiind chiar hormonul activator
ini]ial. ~n interiorul celulelor ]int\, AMP-ul ciclic determin\ r\spunsuri fiziologice
specifice acestor celule. De exemplu, AMP-c determin\ sinteza tiroxinei [i
triiodotironinei `ntr-o celul\ tiroidian\, `n timp ce `n celulele epiteliale ale tubilor
renali, AMP-c determin\ cre[terea permeabilit\]ii acestora pentru ap\, etc.

RECEPTOR

ADENILAT
CICLAZ|

Fig. 4.1. Participarea sistemului adenilatciclaz\-AMP-ciclic


la producerea ac]iunilor biologice ale hormonilor (dup\ Haulic\, 2002).

HORMON STIMULANT (“mesager I”)

Membran\
Receptor
celular\
Adenilatciclaz\

AMP-c (“mesager II”)


ATP
Mg2+
Ca2+-ATP-aza

R\spunsuri fiziologice specifice:


- induce sinteza enzimelor [i activeaz\ enzime
implicate `n metabolismul glucidelor, lipidelor;
- modific\ permeabilitatea celular\;
- produce contrac]ie sau relaxare muscular\;
- induce sinteza de proteine;
-declan[eaz\ secre]ia `n ]esuturile glandulare;
- ac]iune mitogen\, [.a.

Fig. 4.2. Mecanismul AMP-c prin care hormonii hidrosolubili `[i exercit\ func]ia
de control celular (dup\ Guyton, 1997, adaptat).

Hormonii liposolubili str\bat cu u[urin]\ membranele celulare prin


difuziune pasiv\, dar `[i exercit\ efectele specifice numai `n celulele care prezint\
receptori proteici specifici `n citosol [i/sau nucleu. Astfel, hormonii steroizi
(hormonii estrogeni, androgeni, progesterona, corticosteroizi) se cupleaz\ cu
receptorul intracelular [i formeaz\ complexul molecular hormon-receptor. Acest
complex este transportat `n nucleul celulei, unde regleaz\ sinteza ARN-mesager [i
declan[eaz\ activarea sau inactivarea unor gene specifice (fig. 4.3.).

94
PROGESTERON

Receptor de
progesteron
Citosol
Complex
receptor-
progesteron ADN `n
cromatin\

Fig. 4.3. Modul


Hormoni de ac]iune al hormonilor
tiroidieni
NUCLEU liposolubili `n celula
]int\ (dup\ Lehringer,
ARN-m
1992, adaptat)

Receptor proteic
intracelular
Receptor nuclear
Ribozomi Proteina

4.1.3. Reglarea secre]iei hormonilor


Activitatea glandelor endocrine este reglat\ pe cale nervoas\ [i umoral\.
Reglarea nervoas\ este demonstrat\ de inerva]ia vegetativ\ vasomotoare a
hipofizei anterioare. De asemenea, hipotalamusul controleaz\ sinteza [i secre]ia
hormonilor hipofizei anterioare, prin factorii de eliberare [i factorii de inhibare
specifici, vehicula]i prin sistemul port hipotalamo-hipofizar spre adenohipofiz\.
Reglarea umoral\ este demonstrat\ prin posibilit\]ile de modulare a
secre]iei hormonilor anumitor glande endocrine [i dup\ denervare. De exemplu,
secre]ia pancreasului endocrin este stimulat\ direct de hiperglicemie, iar secre]ia
paratiroidelor de hipocalcemie.
{t. Milcu a descris func]ionarea celulei endocrine sub forma unei unit\]i
morfo-func]ionale care st\ la baza tuturor formelor de reglare endocrin\, pe care a
numit-o endocrinon (fig. 4.4).

Stimul Ie[ire

Organ
efector
Celul\ Canal de
endocrin\ transmitere

Fig. 4.4. Model de endocrinon (dup\ Milcu, 1963, adaptat).

~n reglarea endocrin\ se `ntâlnesc diferite posibilit\]i de modulare


hormonal\, al c\rui nivel depinde de efectul propriei lor activit\]i, realizate prin
feed-back lung [i scurt (fig. 4.5).

95
Fig. 4.5. Reglarea feed-back a activit\]ii glandelor endocrine
(dup\ Eckert, din Marcu, 1989).

4.2. Sistemul neuroendocrin hipotalamo-hipofizar


Hipofiza sau corpul pituitar este localizat\ `n [aua turceasc\ a osului
sfenoid. Este cea mai important\ gland\ endocrin\, datorit\ conexiunilor morfo-
fiziologice intime cu hipotalamusul, formând `mpreun\ sistemul unic hipotalamo-
hipofizar (“creier endocrin”) (fig. 4.6). Hipofiza este format\ din dou\ p\r]i:
adenohipofiza (lobul hipofizar anterior) [i neurohipofiza (lobul hipofizar posterior).
~ntre ele se g\se[te lobul intermediar, mai dezvoltat la vertebratele inferioare.

96
Sursa factorilor de
Surs\ de ADH [i Ocitocin\
eliberare [i inhibare

Plexuri capilare primare

Artera hipofizar\
superioar\

Artera trabecular\
Sinus venos
Ramuri lungi ale
sistemului port
Hipofiza Hipofiza anterioar\
posterioar\ Celule secretorii

Hormoni stoca]i
la cap\tul fibrei
nervoase
GH
TSH
ACTH
FSH
ADH LH
Ocitocin\
LTH
MSH

Artera hipofizei
inferioare

Fig. 4.6. Sisteme de leg\turi hipotalamo-hipofizare


(dup\ Porth, 1990).

4.2.1. Unitatea func]ional\ adenohipofiz\ - sistemul


neurosecretor parvocelular hipotalamic
Hipofiza anterioar\ sau adenohipofiza reprezint\, sub aspect embriologic,
morfologic [i func]ional, o entitate aparte. Adenohipofiza provine din invaginarea
ectodermului cavit\]ii bucale (punga Rathke) [i secret\ [ase hormoni, având func]ii
metabolice complexe [i anume: hormonul somatotrop (STH sau GH), hormonul
adrenocorticotrop (ACTH), hormonul tireotrop (TSH), hormonii gonadotropi (FSH
[i LH) [i prolactina (LTH). ~n afara acestor hormoni, la mamifere hipofiza
anterioar\ la mamifere secret\ [i hormonul melanotrop (MSH)*. Adenohipofiza
reprezint\ circa 75% din volumul hipofizei [i con]ine cel pu]in cinci tipuri diferite
de celule secretoare. Fiecare hormon adenohipofizar este secretat de celule
adenohipofizare diferite, cu excep]ia hormonilor gonadotropi (h. foliculo-stimulant-
FSH [i h. luteinizant-LH) care par a fi secreta]i de acela[i tip celular (Guyton).
Sinteza [i eliberarea hormonilor adenohipofizari este sub controlul direct a
zonei hipofizotrope (Halász) a hipotalamusului (sistemul neurosecretor parvocelular).

4.2.1.1. Sistemul neurosecretor parvocelular hipotalamic


Sistemul parvocelular cuprinde neuroni mici, localiza]i `n regiunea bazal\
a hipotalamusului median, de la nivelul chiasmei optice pân\ la partea anterioar\ a
corpilor mamilari. Pentru fiecare hormon adenohipofizar exist\ câte o

*
La vertebratele inferioare (pe[ti, amfibii, reptile), MSH este secretat de lobul intermediar bine
individualizat al hipofizei; la mamifere lobul intermediar este integrat `n hipofiza anterioar\, iar
la p\s\ri lipse[te.

97
neurosecre]ie hipotalamic\ cu rol stimulator, iar pentru unii hormoni s-au
eviden]iat [i neurosecre]ii cu rol inhibitor. Aceste neurosecre]ii sunt cunoscute sub
numele de factori hormonali de eliberare (“releasing factors”) [i respectiv factori
de inhibare (“inhibiting factors”)*.
Liberinele hipotalamice sunt sintetizate de neuronii sistemului
parvocelular, apoi transportate `n lungul axonilor [i depozitate `n eminen]a
median\ (mamilar\), care con]ine ansele capilare ale plexului capilar primar al
sistemului port hipotalamo-hipofizar. Liberinele [i statinele sunt imediat absorbite
`n capilarele hipotalamo-hipofizare [i transportate direct la capilarele sinusoide ale
adenohipofizei. Capilarele plexului capilar primar al sistemului port hipotalamo-
hipofizar sunt colectate de vase portale hipofizare mai mari, care la nivelul
hipofizei anterioare se recapilarizeaz\, formând cel de al doilea plex al sistemului
port. Circula]ia portal\ asigur\ controlul umoral hipotalamic asupra secre]iei
hormonale adenohipofizare, cât [i autoreglarea acesteia de c\tre hormonii
circulan]i secreta]i de glandele periferice. Reglarea umoral\ a secre]iei liberinelor
se face prin mecanisme de feed-back ultrascurt, scurt [i lung (fig. 4.7).

SNC C\i aferente - limbic, reticulat, etc.


- sist. monoaminergic
- sist. hipotalamo - epifizar

HIPOTALAMUS

FEED-BACK RH (CRF, TRH, etc.) FEED-BACK SCURT


FEED-BACK LUNG

ULTRASCURT

ADENO-
HIPOFIZA

TROPI (ACTH, TSH etc.)

Gland\ ]int\:
suprarenala,
tiroida, etc.

HORMONI PERIFERICI
(Cortizol, tiroxin\ etc.)

Ac]iuni tisulare [i metabolice

Fig. 4.7. Diferite tipuri de feed-back-uri centrale


(dup\ H\ulic\, 2002).

4.2.1.2. Hormonii hipofizei anterioare


Hormonii adenohipofizari sunt clasifica]i `n general dup\ func]iile
metabolice ale acestora. Astfel, to]i hormonii hipofizei anterioare, cu excep]ia
hormonului de cre[tere, `ndeplinesc func]ii specifice prin stimularea unor glande
]int\: tiroida, corticosuprarenala, gonadele (ovare [i testicule) [i glanda mamar\.

*
Factorii de eliberare au fost numi]i ulterior hormoni hipotalamici (A. Schally) sau hormoni
hipofizotropi, iar din 1975 s-a propus denumirea de liberine (pentru factorii stimulatori ) [i statine
(pentru factorii inhibitori) (Comisia de Nomenclatur\ Biochimic\).

98
Hormonul somatotrop (STH) sau hormonul de cre[tere (GH) este o
molecul\ proteic\ mic\ care con]ine 191 de aminoacizi, cu rol de stimulare a
cre[terii [i dezvolt\rii somatice postnatale. Este secretat de celulele alfa
(eozinofile) ale adenohipofizei.
Hormonul de cre[tere stimuleaz\ cre[terea m\rimii celulelor cât [i
intensificarea mitozelor cu cre[terea num\rului de celule. Are loc cre[terea general\
a organismului: cre[terea oaselor `n lungime [i grosime prin stimularea activit\]ii
osteoblastelor, cre[terea mu[chilor, viscerelor, ]esutului conjunctiv [i adipos.
Stimularea cre[terii se face prin interven]ia STH `n metabolismele
intermediare (fig. 4.8):
- metabolismul proteic este influen]at `n sens anabolic prin cre[terea ratei de
sintez\ proteic\ `n toate celulele organismului. Sub influen]a STH scade
aminoacidemia [i cre[te transportul intracelular [i utilizarea celular\ a aminoacizilor;
- asupra metabolismului lipidic are efect lipolitic prin stimularea hidrolizei
trigliceridelor din ]esutul adipos. Prin metabolizarea acizilor gra[i [i utilizarea
acestora `n scop energetic, STH are ac]iune de cru]are a aminoacizilor [i a
glucozei ca material energetic;
- `n metabolismul glucidic STH are o ac]iune de tip antiinsulinic prin
sc\derea ratei de utilizare intracelular\ a glucozei [i prin cre[terea glicogenolizei
hepatice. Aceste efecte metabolice determin\ cre[terea glicemiei;
- `n metabolismul electroli]ilor STH ac]ioneaz\ prin cre[terea absorb]iei
intestinale a calciului [i fosforului, care sunt dirija]i spre ]esuturile `n cre[tere. La
nivel renal STH scade excre]ia urinar\ a Na+, K+ [i Cl-, cât [i a calciului [i
fosforului (reten]ie fosfocalcic\).

Fig. 4.8. Modul de ac]iune al hormonului de cre[tere (STH)


(dup\ Eckert, din Marcu, 1998).

STH mai are [i alte efecte: stimuleaz\ eritropoieza, men]ine secre]ia


lactat\ (galactopoieza) [.a.

99
Efectele STH se manifest\ doar `n organism (“in vivo”), fapt care
sugereaz\ c\ STH ar ac]iona prin intermediul somatomedinelor. Ace[ti factori
sunt sintetiza]i `n ficat [i au rolul de a media efectele somatice ale STH.
Hormonul adrenocorticotrop (ACTH) este secretat de celulele bazofile ale
hipofizei anterioare [i prezint\ o structur\ polipeptidic\ cu 39 de aminoacizi.
Acest hormon ac]ioneaz\ asupra zonei fasciculate a corticosuprarenalei, sediul
secre]iei hormonilor glucocorticoizi (cortizol [i corticosteron).
Secre]ia de ACTH este puternic influen]at\ de suprasolicit\rile din timpul
st\rilor de stres. ~mpreun\ cu hormonii corticoizi [i tiroidieni ioda]i intervine `n
situa]iile de stres, contribuind la cre[terea rezisten]ei organismului `n etapa de
contra[oc a “sindromului de adaptare” descris de Selye (1936)*.
Pe lâng\ stimularea sintezei [i eliber\rii hormonilor glucocorticoizi, ACTH
are [i efecte metabolice asupra metabolismului glucidic (cre[terea glicemiei prin
gluconeogenez\), lipidic (stimuleaz\ lipoliza `n ]esutul adipos) [i proteic (ac]iune
catabolic\), cât [i sc\derea num\rului de eozinofile din sângele circulant.
Hormonul tireotrop (TSH) este secretat de celulele beta (bazofile) din
hipofiza anterioar\ [i este o glicoprotein\. Acest hormon determin\ dezvoltarea
celulelor foliculare ale tiroidei [i stimuleaz\ sinteza [i eliberarea hormonilor
tiroidieni ioda]i. TSH are [i o ac]iune lipolitic\, eliberând acizii gra[i din ]esutul
adipos.
Se apreciaz\ c\ TSH are efecte fiziologice similare cu cele ale hormonilor
tiroidieni, prin intermediul c\rora ac]ioneaz\.
Excesul de TSH produce hipertrofia tiroidei (gu[a proliferativ\) [i
hipertiroidism, `n timp ce lipsa TSH determin\ atrofia tiroidei [i manifest\ri de
hipotiroidism.
Hormonii gonadotropi (gonadotrofine) regleaz\ func]iile sexuale,
respectiv activitatea exocrin\ (gametogeneza) [i endocrin\ a gonadelor [i
comportamentul sexual la ambele sexe. Adenohipofiza secret\ doi hormoni
gonadotropi cu structur\ glicoproteic\ [i anume: hormonul foliculostimulant
(FSH) [i hormonul luteinizant (LH).
Hormonul foliculostimulant (FSH) este secretat de celulele delta (bazofile)
ale adenohipofizei, sub influen]a radia]iilor luminoase [i calorice care induc
sinteza FSH-RF din hipotalamus. De aceea secre]ia FSH prezint\ varia]ii
sezoniere, fiind maxim\, la majoritatea speciilor, `n sezonul de prim\var\.
FSH este un hormon gametogen determinând la masculi dezvoltarea
tubilor seminiferi [i spematogeneza; la femele FSH determin\ dezvoltarea
foliculilor primordiali ovarieni, proliferarea granuloasei foliculare, f\r\ a influen]a
volumul foliculului de Graaf [i a ovocitei (cre[terea foliculilor primordiali nu este
complet\ sub influen]a FSH).
Administrarea de FSH la femela hipofizectomizat\ determin\ maturarea
incomplet\ a folicului ovarian. Acesta nu secret\ estrogeni [i nici nu prezint\
fenomenul de ovula]ie.

*
Stresul sau sindromul general de adaptare cuprinde un complex de reac]ii nespecifice, de
ordin neuroendocrino-metabolic, la o serie de stimuli de intensitate mare [i/sau cu durat\ mare de
ac]iune.
Sindromul de adaptare poate evolua `n trei faze:
1) Faza de alarm\ care cuprinde o etap\ de [oc dominat\ de hipersecre]ia
medulosuprarenalei (agita]ie, tahicardie, polipnee, horipila]ie, hiperglicemie, [.a.) [i o etap\ de
contra[oc dominat\ de hipersecre]ia de ACTH, corticoizi [i hormoni tiroidieni ioda]i, când
organismul lupt\ pentru restabilirea homeostaziei;
2) Faza de rezisten]\ (adaptarea propriu-zis\), când `ncep s\ predomine procesele
anabolice, de redresare morfologic\ [i func]ional\ a organismului, iar ACTH-ul are rol
preponderent;
3) Faza de epuizare care apare numai dac\ `n perioada de contra[oc sau de rezisten]\ nu se
realizeaz\ restabilirea organismului, când se produc perturb\ri homeostatice ireversibile.

100
Hormonul luteinizant (LH) este secretat tot de celulele delta (bazofile) ale
adenohipofizei.
La femele determin\ maturarea foliculului de Graaf [i a ovocitei, ovula]ia,
dezvoltarea ]esutului intersti]ial ovarian [i a corpului galben [i secre]ia de
estrogeni [i progesteron.
La masculi LH stimuleaz\ dezvoltarea ]esutului intersti]ial al testiculului
(celulele Leydig), care secret\ hormoni androgeni. Din acest motiv, LH mai
poart\ numele de hormon stimulator al celulelor intersti]iale (ICSH). Acest
hormon, prin ac]iunea indirect\ a hormonilor androgeni, determin\ dezvoltarea
testiculelor [i a caracterelor sexuale secundare, cât [i comportamentul genezic.
Prolactina sau hormonul luteotrop (LTH) este secretat de celulele
acidofile adenohipofizare, având o structur\ proteic\ (polipeptid format din 196
de aminoacizi); denumirea de hormon “luteotrop” este improprie [i se bazeaz\ pe
stimularea activit\]ii corpului galben la unele specii (roz\toare).
Prolactina `ndepline[te `n general un rol lactogen prin ac]iunea direct\
asupra ]esutului acinar al glandei mamare, preg\tit `n prealabil de estrogeni [i
progesteron. De aceea prolactina se mai nume[te hormon lactogen. Astfel,
prolactina are urm\toarele efecte:
- proliferarea epiteliului mamar;
- dezvoltarea canalelor galactofore;
- ini]ierea [i men]inerea secre]ei lactate (lactogeneza [i galactopoieza).
Prolactina determin\ [i secre]ia de progesteron a corpului galben, apari]ia
comportamentului matern la mamifere [i p\s\ri [i secre]ia de “lapte ingluvial" la
porumbel (de ambele sexe).
Prolactina nu pare a avea un rol important la masculi.
Hormonul melanotrop (MSH) este secretat la vertebratele inferioare de
lobul intermediar al hipofizei. La mamifere MSH este secretat de hipofiza
anterioar\. Are o structur\ proteic\ [i are drept efect stimularea sintezei de
melanin\ de la nivelul melanosomilor intracitoplasmatici din piele (pigmentarea
tegumentului). De asemenea stimuleaz\ steroidogeneza corticosuprarenalei.

4.2.2. Unitatea func]ional\ neurohipofiz\ - sistemul


neurosecretor magnocelular hipotalamic
Hipofiza posterioar\ sau neurohipofiza este de origine nervoas\,
prezentând interrela]ii morfofunc]ionale intime cu sistemul magnocelular din
hipotalamus.
Sistemul neurosecretor magnocelular hipotalamic este format din neuronii
din nucleii supraoptici [i paraventriculari. Axonii acestor neuroni formeaz\ tractul
hipotalamo-hipofizar care se termin\ la nivelul neurohipofizei (Ramon y Cajal).
Neuronii sistemului magnocelular secret\ doi neurohormoni peptidici: hormonul
antidiuretic (ADH) produs `n special de nucleii supraoptici [i mai pu]in de nucleii
paraventriculari [i ocitocina (OT) secretat\ de nucleii paraventriculari*.
Cei doi hormoni (ADH, OT) sunt transporta]i prin tractul hipotalamo-
hipofizar pân\ la neurohipofiz\, cu ajutorul unor proteine transportoare
(neurofizine), secretate de asemenea `n sistemul magnocelular. Hormonii se
acumuleaz\ sub form\ de granula]ii `n neurohipofiz\, `n “microsaci”, dup\ care
sunt elibera]i `n circula]ia sistemic\ `n func]ie de necesit\]ile organismului, prin
desfacere de neurofizine (fig. 4.9).

*
ADH [i OT sunt denumi]i impropriu hormoni retrohipofizari, `ntrucât sunt secreta]i `n
hipotalamus.

101
Fig. 4.9. Corela]iile morfo-func]ionale
hipotalamo-retrohipofizare,
(dup\ Donald, din Crista, 1978).
1 - neuron din nucleul supraoptic;
2 - neuron din nucleul paraventricular;
3 - granule de secre]ie;
4 - nucleu;
5 - microsaci;
6 - capilar sangvin;
7 - retrohipofiza.

Hormonul antidiuretic (ADH, vasopresina) la mamifere este o arginin-8-


vasopresin\, care `n plan fiziologic are dou\ ac]iuni principale (fig. 4.10):
1) intensific\ reabsorb]ia apei la nivelul tubilor contor]i distali [i a
canalelor colectoare, ducând la sc\derea volumului diurezei [i la cre[terea
concentra]iei urinei. Insuficien]a ADH `ntâlnit\ `n leziuni ale hipotalamusului
produce “diabetul insipid”, caracterizat prin poliurie, polidipsie [i deshidratare;
2) propriet\]i vasoconstrictoare [i hipertensive `n doze nefiziologice,
crescute. Are efect constrictor asupra metaarteriolelor [i sfincterelor capilare din
organism, cu excep]ia rinichiului [i creierului.
Ocitocina (OT) are efecte fiziologice asupra uterului [i glandei mamare:
- stimuleaz\ contrac]ia mu[chiului neted uterin “in vivo” [i “in vitro”;
acest efect ocitocic are un rol important `n procesul parturi]iei;
- contrac]ia celulelor mioepiteliale din pere]ii acinilor glandei mamare [i a
mu[chilor netezi din canalele galactofore, stimulând astfel ejec]ia laptelui;
- produce vasodilata]ie periferic\, mai ales la nivelul pielii;
- stimuleaz\ musculatura neted\ din intestin, vezicula biliar\, uretere,
vezica urinar\, oviductul la p\s\ri. Aceasta explic\ ascensiunea spermatozoizilor
`n conductele genitale femele [i ovipozi]ia (ouatul).
Stimuli naturali:
- suptul
- parturi]ia

Fig. 4.10. Efectul biologic al hormonilor neurohipofizari


(dup\ Eckert, din Marcu, 1998).

102
4.3. Epifiza (organul pineal)
Epifiza este un diverticul diencefalic de forma unui con de pin, fiind
localizat\ pe plafonul ventriculului III, `n [an]ul dintre tuberculii cvadrigemeni
anteriori.
~n dezvoltarea filogenetic\, epifiza s-a transformat dintr-un organ fotoreceptor
(al treilea ochi) `ntâlnit la reptile `n gland\ endocrin\. Originea nervoas\ a epifizei [i
leg\turile pe care le are cu sistemul nervos central, `n special cu hipotalamusul,
definesc epifiza ca un complex neuroendocrin important (fig. 4.11).

Fig. 4.11. Sec]iune sagital\ prin creier cu pozi]ia [i circuitele nervoase reglatoare
ale glandei pineale. (dup\ Arendt [i Pévet din Boi[teanu, 2000)
Fibrele nervoase ale c\ii retino-hipotalamice ajunse la nivelul nucleilor suprachiasmatic
(SNC) [i paraventricular (PVN) se proiecteaz\ spre pineal\ (CP) pe dou\ c\i:
- c\ile neuronale indirecte A [i B spre coloana intermedio-lateral\ (IML) din m\duva
cervico-dorsal\ [i ganglionul simpatic cervical superior (GCS);
- calea direct\ C de la nucleul paraventricular (PVN) la tija glandei pineale (CP).

}esutul parenchimatos glandular este alc\tuit din celule secretoare de


origine neuroepitelial\ numite pinealocite sau pinocite, `n care sunt sintetiza]i
hormonii epifizari.
Melatonina este principalul hormon epifizar, descoperit de Lerner (1959).
Este un hormon de natur\ indolic\, având ca precursori triptofanul, care se
transform\ `n serotonin\ [i apoi `n melatonin\.
Aceast\ transformare metabolic\ cuprinde un [ir de reac]ii biochimice
produse `n cascad\ sub ac]iunea unor enzime specifice.
Biosinteza melatoninei are un ritm nictemeral [i sezonier, fiind influen]at\
de diver[i factori externi (lumin\, `ntuneric, temperatur\, stres, [.a.) pe cale
predominant simpatic\. ~n felul acesta, epifiza adapteaz\ secre]iile neuroendocrine
la condi]iile mediului `nconjur\tor, `ndeplinind func]ia de “ceas biologic”. ~n
timpul nop]ii cre[te biosinteza de melatonin\, `n timp ce ziua scade (`n sens
contrar secre]iei de serotonin\). Sinteza melatoninei prezint\ [i un control
hormonal prin autoreglare de `ns\[i melatonina, cât [i prin mecanism feed-back de
neurohormonii hipotalamici, hipofizari [i gonadali. Secre]ia ritmic\ endogen\ de
melatonin\ asigur\ adaptarea func]iilor de reproducere [i de termoreglare la
condi]iile climatice [i fotoperiodice, cât [i realizarea ciclului fiziologic somn-
veghe. Astfel, unele specii de mamifere (hamsterul) prezint\ bioritmuri sezoniere
de reproducere: prim\vara [i vara are loc reproducerea, `n timp ce iarna sunt `n
repaus sexual. Aceast\ adaptare a func]iei gonadelor la condi]iile de mediu se
realizeaz\ prin intermediul complexului hipotalamo-hipofizar.
Ac]iunea antigonadotrop\ a melatoninei [i a hormonilor epifizari cu
structur\ polipeptidic\ (arginin-vasotocina, angiotensina) se realizeaz\ prin
inhibarea gonadoliberinelor hipotalamice, [i ca urmare a hormonilor gonadotropi
hipofizari. Epifiza frâneaz\ dezvoltarea aparatului sexual pân\ `n apropierea

103
pubert\]ii (ac]iune antiandrogenic\): lezarea epifizei `n perioada copil\riei este
`nso]it\ de dezvoltarea precoce a organelor genitale, `n timp ce hiperplazia
epifizar\ determin\ infantilism sexual prelungit.
Hormonii epifizari au [i importante efecte metabolice:
1) `n metabolismul hidroelectrolitic: angiotensina epifizar\ stimuleaz\
senza]ia de sete [i secre]ia de ADH hipotalamic, cât [i secre]ia de aldosteron;
2) `n metabolismul glucidic: ac]iune hipoglicemiant\;
3) `n metabolismul proteic: favorizeaz\ anabolismul proteic [i respectiv
cre[terea organismului;
4) `n metabolismul lipidic: ac]iune lipolitic\.

4.4. Glanda tiroid\


Tiroida este o gland\ unic\, format\ din doi lobi, situa]i `n p\r]ile antero-
laterale ale conductului laringo-traheal, uni]i printr-un istm. Este cea mai
voluminoas\ gland\ endocrin\ [i are o vasculariza]ie dezvoltat\.
Tiroida are o structur\ specific glandular\, cu lobuli care con]in grup\ri de
foliculi. Foliculul tiroidian reprezint\ unitatea morfo-func]ional\ a tiroidei, cu un
diametru de 30-150 µm (fig. 4.12). Epiteliul folicular este format dintr-un singur
strat de celule cuboide situate pe o membran\ bazal\. La partea apical\ celulele
foliculare prezint\ microvili care p\trund `n coloidul din interiorul foliculului.
Coloidul tiroidian con]ine un complex molecular iodoproteic numit tireoglobulin\.

Fig. 4.12. Structura histologic\ a


foliculului tiroidian
(dup\ Gorbman,
din Crista, 1978).
1 - celul\ folicular\;
2 -celul\ parafolicular\;
3 - coloid tiroidian.

~n hipofunc]ie tiroidian\ celulele foliculare se aplatizeaz\, iar coloidul este


abundent, `n timp ce `n hiperfunc]ie tiroidian\ celulele foliculare sunt `nalte, iar
coloidul este mai pu]in dens.
La exteriorul foliculului, lâng\ membrana bazal\, se g\sesc celulele
parafoliculare care secret\ calcitonina – hormonul neiodat tiroidian.
~n celulele foliculilor tiroidieni sunt sintetiza]i doi hormoni ioda]i: tiroxina
(3,5,3’,5’-tetraiodtironin\)(T4) [i 3,3’,5-triiodtironina (T3), hormon de cinci ori
mai activ decât tiroxina. Ace[ti hormoni au ca baz\ biochimic\ molecula de
tirozin\ [i con]in patru, respectiv trei atomi de iod. Hormonii tiroidieni ioda]i sunt
stoca]i `n lumenul folicular sub forma unei glicoproteine iodate (tireoglobulin\),
care reprezint\ [i forma de depozit a hormonilor. Hormonogeneza tiroidian\ se

104
desf\[oar\ sub influen]a unor enzime specifice, activate de TSH. Mecanismul de
ac]iune al hormonilor tiroidieni este intracelular [i determin\ intensificarea
proceselor metabolice nucleare, ribozomale [i mitocondriale.
~n func]ie de necesit\]ile organismului, hormonii tirodieni sunt elibera]i [i
transporta]i pe cale sangvin\ la ]esuturile ]int\, unde sunt separa]i de proteina
purt\toare. Hormonii liberi difuzeaz\ [i ac]ioneaz\ `n celulele organismului,
influen]ând metabolismele intermediare. ~n felul acesta hormonii ioda]i intervin `n
procesele de cre[tere, dezvoltare, reproduc]ie [i lacta]ie. Animalele cu insuficien]\
tiroidian\ sau tiroidectomizate `n perioada de cre[tere r\mân infantile din punct de
vedere somatic (piticism); au loc perturb\ri `n dezvoltarea scheletului [i
tegumentelor.
Hormonii tiroidieni ioda]i au un rol important `n procesele de ap\rare a
organismului prin cre[terea rezisten]ei acestuia la temperaturi sc\zute. Stimuleaz\
reac]iile metabolice, cre[te metabolismul bazal, consumul de oxigen, având un
efect calorigen (termogenez\). Efectul calorigen (hipertermia) este urmat de
vasodilata]ie periferic\, intensificând termoliza. Hormonii tiroidieni favorizeaz\
ac]iunea catecolaminelor, m\resc num\rul de receptori beta-adrenergici,
producând un efect ionotrop pozitiv.
~n condi]ii normale, hormonii tiroidieni au un efect anabolizant `n
metabolismul proteic, asigurând cre[terea [i dezvoltarea organismului tân\r.
Hormonii tiroidieni ac]ioneaz\ [i prin m\rirea capacit\]ii celulelor de a reac]iona
la STH [i al]i factori de cre[tere (ac]iune permisiv\). De asemenea stimuleaz\
absorb]ia intestinal\ de glucoz\, cât [i consumul celular al acesteia. Intensific\ [i
mobilizarea lipidelor din ]esutul adipos [i oxidarea acizilor gra[i, asigurându-se
energia necesar\ anabolismului proteic.
Hormonii tiroidieni intervin [i `n homeostazia hidric\ celular\,
intensificând eliminarea apei celulare. De aceea, animalele hipertiroidiene sunt
slabe, usc\]ive, iar cele hipotiroidiene prezint\ mixedem (infiltrarea cu ap\ a
dermului).
Hormonii tiroidieni ioda]i contribuie la men]inera tonusului func]ional al
sistemului nervos vegetativ. De asemenea, au un rol deosebit [i direct `n
dezvoltarea neuronilor, a tecilor de mielin\, `n cre[terea excitabilit\]ii sistemului
nervos central. Hipofunc]ia tiroidian\ `n perioada de cre[tere este asociat\ cu
reducerea masei encefalului, a gradului de mielinizare a nervilor, urmat\ de
deficien]e psihice grave.
Hormonii tiroidieni intervin [i `n func]ia de reproducere: `n dezvoltarea [i
diferen]ierea glandelor sexuale, gametogenez\, gesta]ie [i lacta]ie. Hipofunc]ia
tiroidei este asociat\ cu infantilism sexual, iar la adult se produce dispari]ia
gametogenezei, a comportamentului sexual [i deficien]e `n evolu]ia gesta]iei, [.a.
Excesul de hormoni tiroidieni (boala Basedow) se caracterizeaz\ prin
exoftalmie, sl\bire, transpira]ie, nelini[te, excitabilitate crescut\, metabolism
bazal crescut, tahicardie, uneori apare gu[\.
Deficitul de hormoni tiroidieni produce infiltrarea cu ap\ [i substan]e
mucoide a ]esuturilor (mixedem), `nso]it\ de cretinism ireversibil [i gu[\.
Calcitonina (tireocalcitonina) este hormonul neiodat secretat la mamifere
de celulele parafoliculare din tiroid\. Calcitonina a fost descoperit\ `n 1962 de
c\tre Coop; are o structur\ polipeptidic\ cu 32 aminoacizi [i are un rol important
`n echilibrul fosfo-calcic.
Calcitonina este un hormon hipocalcemiant [i hipofosforemiant prin
inhibarea absorb]iei intestinale a calciului [i fosforului, prin stimularea elimin\rii
renale a acestora, cât [i prin `ncetinirea activit\]ii osteoclastelor. De asemenea,
intensific\ metabolizarea vitaminei D din ficat.
Secre]ia de calcitonin\ este reglat\ de nivelul calcemiei, astfel
hipercalcemia declan[eaz\ secre]ia calcitoninei, iar hipocalcemia o inhib\.

105
4.5. Glandele paratiroide
Animalele domestice prezint\ dou\ perechi de glande paratiroide de
dimensiuni mici, situate `n apropierea tiroidei sau chiar `nglobate `n tiroid\.
Din punct de vedere histofiziologic, glandele paratiroide con]in dou\ tipuri
de celule: principale (cromofobe) cu nuclei mari [i secundare (oxifile) cu nuclei
mici [i granula]ii eozinofile intracitoplasmatice (fig. 4.13).

Fig. 4.13. Structura histologic\ a


paratiroidei (dup\ Guyton, 1997).
1 - celul\ principal\
cromofob\;
2 - celul\ secundar\ oxifil\;
3 - capilar sangvin.

Parathormonul (PTH) este factorul activ al paratiroidelor, are o structur\


polipeptidic\ (format din 84 aminoacizi) [i este secretat de celulele principale ale
glandelor. De]ine rolul principal `n men]inerea concentra]iei normale a calciului [i
fosforului `n diferite ]esuturi [i `n mediul intern (homeostazia fosfo-calcic\). Spre
deosebire de tireocalcitonin\ care ac]ioneaz\ rapid, parathormonul ac]ioneaz\ lent
[i pe termen lung.
Efectele biologice ale parathormonului au fost demonstrate de Collip
(1925), folosind extracte paratiroidiene administrate la câini paratiroidectomizati.
Principala ac]iune a PTH este reprezentat\ de cre[terea ionilor de calciu [i
sc\derea fosfa]ilor `n lichidele extracelulare.
~n metabolismul calciului, ac]iunea PTH este hipercalcemiant\, deci
antagonist\ ac]iunii tireocalcitoninei. Ac]iunea PTH se exercit\ asupra
urm\toarelor teritorii efectoare: la nivelul oaselor, rinichiului [i intestinului.
La nivelul oaselor se produce mobilizarea calciului din schelet, ca urmare
a stimul\rii osteoclastelor [i inhib\rii tranzitorii a osteoblastelor. Se realizeaz\ `n
acest fel o decalcifiere osoas\ [i cre[terea calcemiei.
La nivel renal, PTH activeaz\ reabsorb]ia calciului `n tubii contor]i distali,
ceea ce duce de asemenea la hipercalcemie [i reducerea calciuriei.
La nivel intestinal, PTH are o ac]iune indirect\, intervenind `n formarea
1,25-dihidroxicolecalciferolului, metabolit al vitaminei D2 (ergocalciferol), cât [i
al vitaminei D3 (colecalciferol). Acest metabolit al vitaminei D m\re[te absorb]ia
intestinal\ a calciului.
~n metabolismul fosforului, PTH ac]ioneaz\ sinergic cu tireocalcitonina,
având efect hipofosforemiant – prin reducerea reabsorb]iei renale a ionilor fosfa]i
(fig. 4.14).
Sinteza [i eliberarea PTH este reglat\ prin mecanism feed-back de c\tre
calciul ionic sangvin; hipocalcemia stimuleaz\ secre]ia PTH, `n timp ce
hipercalcemia o inhib\.
Extirparea paratiroidelor este incompatibil\ cu via]a; extirparea par]ial\ a
acestora sau alimenta]ia neechilibrat\ (raport `ntre Ca [i P = 2:1) duce la
hipoparatiroidism, manifestat prin hipocalcemie [i hiperfosforemie. Dup\ câteva
zile se produce “tetania paratireopriv\”, manifestat\ prin hiperexcitabilitate
neuromuscular\ exprimat\ prin contrac]ii tetanice ale musculaturii striate,

106
hipertermie, tahicardie [i polipnee. Contrac]ia spastic\ a mu[chilor respiratori [i ai
laringelui poate determina moartea animalelor. Crizele de tetanie paratireopriv\
sunt mai grave la animalele tinere; aceste manifest\ri pot fi prevenite sau anihilate
prin injec]ii intravenoase de calciu sau prin administrare de extracte paratiroidiene.

Fig. 4.14. Rolul biologic al hormonului paratiroidian (dup\ H\ulic\, 2002).

Hiperfunc]ia paratiroidelor produce “osteita fibrochistic\”, care se


manifest\ prin hipercalcemie, hipofosforemie, sc\derea excitabilit\]ii
neuromusculare, mobilizarea calciului din oase [i calcifierea altor ]esuturi (rinichi,
[.a.). }esutul osos demineralizat este `nlocuit de ]esut fibrochistic, producând
deform\ri ale scheletului [i fracturi osoase.

4.6. Timusul
Timusul (“glanda tinere]ii”) este situat `n partea anterioar\ a cavit\]ii
toracice, `ntre osul sternal [i trahee, ajungând uneori aproape de tiroid\. Este o
gland\ cu structur\ limfoepitelial\, având maximum de dezvoltare `n preajma
f\t\rii. Odat\ cu maturarea glandelor sexuale, la pubertate, timusul involueaz\.
Timectomia la tineret frâneaz\ cre[terea, care poate fi corectat\ prin administrarea
extractelor timice.
~n partea cortical\ a lobulilor timici se g\sesc celule limfoide (timocite);
partea medular\ are o structur\ reticular\ [i con]ine forma]iuni epitelioglandulare
(corpusculii Hassal).
Extractele de timus administrate la vi]el, stimuleaz\ cre[terea [i
dezvoltarea prin intensificarea anabolismului proteic [i a mineraliz\rii oaselor.
Din timus au fost izola]i mai mul]i factori activi, de natur\ polipeptidic\ [i
lipidic\.
Asher a izolat din extractul de timus un hormon de natur\ polipeptidic\
“timocrescin\” care stimuleaz\ cre[terea (anabolismul proteic) prin ac]iunea de
frânare a activit\]ii ACTH.
Hormonul de stimulare limfocitar\ (“Lymfocyte Stimulating Factor”) LSH
a fost izolat (Metcalf, 1958) din timusul de [oarece tân\r. Acest factor activ
stimuleaz\ formarea limfocitelor, anticorpilor [i activitatea sistemului
reticuloendotelial.
S-a dovedit experimental c\ timusul are un rol important `n procesele de
ap\rare imunitar\ [i fagocitar\ la animalele tinere.

107
4.7. Pancreasul endocrin
Pancreasul endocrin este reprezentat prin insulele Langerhans, forma]iuni
cu diametrul de 100-200 µm, r\spândite printre acinii secretori cu rol exocrin.
Insulele Langerhans sunt formate din celule a[ezate `n cordoane, `ntre care se
g\sesc numeroase capilare sinusoide. Pe baza caracteristicilor de ultrastructur\
s-au identificat mai multe tipuri celulare (fig. 4.15), `ntre care:
- celulele alfa secret\ glucagon;
- celulele beta secret\ insulin\;
- celulele delta secret\ somatostatin\, [.a.

Fig. 4. 15. Structura histologic\


a pancreasului
(dup\ Guyton, 1996).
1 - acin;
2 - insul\ Langerhans;
3 - celul\ alfa;
4 - celul\ beta;
5 - capilar sangvin.

Mehring [i Minkowski (1889) au descris prima dat\ diabetul zaharat la


câine, ob]inut prin pancreatectomie total\ sau par]ial\. N. Paulescu (1921) a
ob]inut un extract pancreatic cu efect hipoglicemiant [i a denumit factorul activ
“pancrein\”. Collip, Banting [i Best (1922) au extras [i au izolat din pancreasul de
bovidee principiul activ hipoglicemiant “insulina”.
Insulina este cel mai important hormon care intervine `n reglarea
metabolismului intermediar, absen]a acestuia fiind incompatibil\ cu
supravie]iurea (fig. 4.16). Este sintetizat\ `n celulele beta (ribozomi, reticulul
endoplasmatic) [i are o structur\ polipeptidic\, cu 51 aminoacizi dispu[i `n dou\
lan]uri peptidice unite prin dou\ pun]i disulfidice –S–S–. Insulina se elimin\ prin
exocitoz\, prin interven]ia Ca2+, `n capilarele fenestrate din pancreasul endocrin.
Circula]ia insulinei are loc sub form\ liber\, nefiind legat\ de proteine purt\toare.
Ac]ioneaz\ asupra ]esuturilor insulino-dependente, fixându-se pe receptorii
specifici, cu excep]ia ]esutului nervos [i a eritrocitelor care nu au receptori pentru
insulin\.
Stimulul fiziologic principal al sintezei [i eliber\rii de insulin\ este nivelul
glicemiei: cre[terea glicemiei intensific\ secre]ia prin mecanism feed-back.
Insulina ac]ioneaz\ mai ales asupra ficatului, ]esutului muscular [i
]esutului adipos, intervenind `n reglarea metabolismului glucidic, proteic [i lipidic.
Principala ac]iune a insulinei se produce `n metabolismul glucidic, fiind
principalul hormon hipoglicemiant din organism. Sc\derea glicemiei se produce
prin:
- cre[terea transportului intraceluar de glucoz\;
- cre[terea metaboliz\rii (utiliz\rii) glucozei `n ]esuturi;
- glicogenogenez\ [i sc\derea glicogenolizei la nivelul ficatului;
- inhibarea gluconeogenezei hepatice;
- transformarea glucidelor `n lipide (acizi gra[i, trigliceride) de rezerv\ la
nivelul ]esutului adipos;
- stimularea glicogenogenezei `n ]esutul muscular.

108
Cre[terea glucozei sangvine

Sc\derea glucozei
sangvine
Pancreas

Insulele Langerhans
Celule alfa-glucagon

Celule beta-insulin\
Glucagon Insulina

ALTE CELULE:
FICAT Insulina spore[te
Glucagon:induce MU{CHI: RINICHI: transportul glucozei [i
glicogenoliza [i eliberarea Insulina induce Insulina spore[te aminoacizilor `n celule
glucozei `n sânge gluconeogeneza absorb]ia
Insulina: opre[te glucozei din
glicogenoliza ultrafiltrat

Fig. 4.16. Rela]ia dintre insulin\-glucagon `n reglarea metabolismului glucidic


(dup\ Eckert, din Marcu, 1998).

Ac]iunea insulinei asupra metabolismului proteic const\ `n transportul


intracelular al aminoacizilor (`n special valina, leucina, izoleucina) `n ]esutul
muscular. Excesul intracelular de aminoacizi este folosit la biosinteza proteinelor,
deci `n procesul de cre[tere a organismului, al\turi de hormonul somatotrop [i
hormonii tiroidieni. Cre[te biosinteza proteinelor la nivelul mitocondriilor [i
ribozomilor, de asemenea cre[te cantitatea de ARN-mesager [i ARN-ribozomal.
Insulina ac]ioneaz\ [i `n metabolismul lipidelor, asigurând sinteza acizilor
gra[i [i a trigliceridelor de rezerv\. Aproximativ 1/3 din glucidele alimentare sunt
transformate `n lipide, care sunt stocate `n ]esutul adipos [i `n alte ]esuturi.
Utilizarea lipidelor `n ]esuturi este oprit\ prin inhibarea lipazei hormonosenzitive.
Glucagonul este un hormon secretat de celulele alfa ale pancreasului
endocrin, are o structur\ polipeptidic\, fiind format din 29 aminoacizi. Este un
hormon hiperglicemiant, producând efecte metabolice la nivelul ficatului (fig.
4.17):
- stimuleaz\ glicogenoliza hepatic\ (nu [i muscular\);
- stimuleaz\ gluconeogeneza din aminoacizi.
~n interac]iune cu insulina, glucagonul realizeaz\ homeostazia glicemic\,
asigurând necesarul de glucoz\ pentru ]esutul nervos [i pentru eritrocite.
De asemenea, prin efectul lipolitic periferic [i efectul cetogen, glucagonul
favorizeaz\ utilizarea corpilor cetonici ca substrat energetic [i supravie]uirea `n
timpul postului prelungit.
Somatostatina (STS) este un hormon hipotalamic de natur\ proteic\, care
inhib\ secre]ia de hormon somatotrop. Somatostatina este sintetizat\ [i `n celulele
delta ale insulelor Langerhans [i are rolul de a inhiba secre]ia de insulin\ [i de
glucagon, fiind astfel un modulator al metabolismului glucidic.

109
Glucoz\ Aminoacizi
Glucokinaz\
G-6-Paza
(-)

Glucagon (+)
(+)

G-6-P Glucagon
(-)
Gluconeogeneza
G-1-P (+) (+)
Glucagon

Glicogen
Hepatocit

Fig. 4.17. Ac]iunile biologice ale glucagonului

4.8. Glandele suprarenale


Glandele suprarenale sunt situate la polul cranial al rinichilor [i sunt
formate la mamifere dintr-o parte central\ (medulosuprarenala) [i o parte
periferic\ (corticosuprarenala). La p\s\ri cele dou\ p\r]i ale glandelor se
`ntrep\trund formând un mozaic tisular.

4.8.1. Glandele corticosuprarenale


Sunt bine individualizate din punct de vedere embriologic, structural [i
fiziologic. Astfel, corticosuprarenala este de origine mezodermic\, reprezint\ 80%
din volumul suprarenalelor, iar prin hormonii steroizi pe care-i secret\ este
indispensabil\ pentru supravie]uire. Sub aspect histofiziologic este format\ din
trei straturi celulare, care dinspre exterior spre interior sunt: stratul glomerular,
fasciculat [i reticulat (fig. 4.18).
Corticosuprarenala

Medulosuprarenala

Zona glomerular\
cu celule secretoare
de aldosteron

Zona
fasciculat\
Cortex
(secret\ cortizol
[i androgeni)

Zona reticulat\

Medulara con]ine
celule secretorii de
epinefrin\ [i
norepinefrin\

Fig. 4.18. Structura glandelor suprarenale (dup\ Vander, 1989).

110
Rolul corticosuprarenalei rezult\ [i din efectul administr\rii extractului
total de corticosuprarenal\ (“cortina”), din care au fost ob]inute ulterior peste 30
de substan]e hormonale active.
Hormonii glandelor corticosuprarenale (corticosteroizi sau corticoizi)
deriv\ din colesterol - ca to]i hormonii steroizi - care la rândul s\u provine din trei
molecule de acetat activ.
Dup\ efectele fiziologice dominante hormonii corticosteroizi se `mpart `n
trei grupe: mineralocorticoizi, glucocorticoizi [i sexocorticoizi (Selye).

4.8.1.1. Hormonii mineralocorticoizi


Sunt secreta]i de celulele stratului glomerular [i `[i exercit\ ac]iunea
asupra metabolismului hidroelectrolitic [i acido-bazic.
Cel mai activ mineralocorticoid este aldosteronul, care acoper\ 90% din
activitatea mineralocorticoid\; efect mineralocorticoid posed\ [i corticosteronul [i
dezoxicorticosteronul, care `ns\ au ac]iune predominant glucocorticoid\.
Mineralocorticoizii au urm\toarele efecte metabolice:
- cresc reabsorb]ia Na+, Cl-, HCO3− [i apei la nivelul tubilor contor]i distali
[i colectori;
- stimuleaz\ eliminarea K+ [i H+.
Concomitent cu intensificarea reabsorb]iei tubulare a ionilor de sodiu,
mineralocorticoizii determin\ reabsorb]ia unei cantit\]i echivalente de ap\, care
“urmeaz\” ionii de sodiu, datorit\ hidrofiliei acestora, cât [i gradientului osmotic
creat `ntre tubii uriniferi [i lichidul peritubular. Astfel, principala func]ie a
mineralocorticoizilor este homeostazia hidromineral\ [i acido-bazic\, asigurarea
volumului lichidelor extracelulare prin conservarea sodiului `n organism.
Cre[terea volumului apei extracelulare [i a sângelui, determin\ [i o cre[tere a
debitului cardiac [i a presiunii arteriale.
Hipofunc]ia stratului glomerular al corticosuprarenalelor determin\
disfunc]ii cardio-vasculare, acidoz\ [i hiperpotasemie care intoxic\ organismul.
Secre]ia de aldosteron este stimulat\ de hiponatremie [i hiperpotasemie
plasmatic\, cât [i prin interven]ia sistemului renin\-angiotensin\.

4.8.1.2. Hormonii glucocorticoizi


Sunt secreta]i de celulele stratului intermediar fasciculat al
corticosuprarenalei [i `[i exercit\ ac]iunea `n metabolismul substan]elor organice
(glucide, proteine, lipide), `n reac]iile inflamatorii [i `n stres. Secre]ia
glucocorticoizilor este sub inflen]a ACTH, prin mecanism feed-back (fig. 4.19).
Principalul hormon glucocorticoid izolat [i identificat la majoritatea
speciilor este cortizolul (hidrocortizonul) care particip\ cu 95% la efectele
metabolice produse de glucocorticoizi; efecte asem\n\toare, dar de intensitate mai
mic\, s-au demonstrat pentru cortizon, corticosteron, dehidrocorticosteron [.a.
Corticoizii circul\ `n sânge lega]i de proteine: albumine [i o globulin\
numit\ transcortin\, sintetizat\ `n ficat. Forma liber\ a corticosteroizilor este
activ\ `n cantit\]i foarte mici.
Efectele cortizolului asupra metabolismului glucidic, proteic [i lipidic sunt
schematizate `n figura 4.20.
Asupra metabolismului glucidelor, cortizolul cre[te glicemia prin
stimularea gluconeogenezei hepatice din aminoacizi, prin inhibarea transportului
[i utiliz\rii intracelulare a glucozei [i prin cre[terea reabsorb]iei renale a glucozei.
Stimularea acestor c\i metabolice permite organismului s\ asigure glucoza
necesar\ metabolismului ]esutului nervos `n inani]ie.
Asupra metabolismului proteic, cortizolul produce mobilizarea tisular\ de
aminoacizi (cre[te catabolismul proteic `n mu[chi, organe limfoide, oase, [.a.) [i
stimularea p\trunderii acestora `n hepatocit. ~n ficat se produce conversia unei
p\r]i a aminoacizilor `n glicogen, `n timp ce alt\ parte din excesul de aminoacizi
sunt utiliza]i `n biosinteza proteic\ hepatic\, producând [i hiperproteinemie.

111
Stres

Feed-back negativ Hipotalamus

C-RH (corticoliberin\)

Adenohipofiza
Neurohipofiza
ACTH

Corticosuprarenala

Rinichi

Glucocorticoizi

MU{CHI CELULE ADIPOASE FICAT


- reducerea - mobilizarea aminoacizilor - dezaminarea aminoacizilor,
aminoacizilor gra[i liberi gluconeogeneza

Fig. 4.19. Efectul hormonilor glucocorticoizi


(dup\ Eckert, din Marcu, 1998).

Glicogen Glucoz\ Glicemie Utilizare


celular\

Acizi }esut adipos


Gluconeogenez\ gra[i

CORTIZOL
Proteine

Enzime (sinteza Aminoacizi Aminoacizi


glucidelor [i din sânge
transformarea
aminoacizilor)

Azot urinar Celule


Ficat extrahepatice

Fig. 4.20. Efetele cortizolului asupra metabolismului


glucidic, lipidic [i proteic, (dup\ Cotru], 1982).

Glucocorticoizii intensific\ lipoliza `n ]esuturile de depozit, produce o


redistribuire a lipidelor [i utilizarea lor `n scop energetic.
Glucocorticoizii au [i ac]iune antiinflamatorie, limitând inflama]ia
(ro[ea]\, c\ldur\, tumefiere, durere), `nl\tur\ vasodilata]ia, blocând r\spândirea
toxinelor `n circula]ia sistemic\ “efect antihistaminic”.

112
~n sânge, cortizolul produce cre[terea neutrofilelor [i sc\derea limfocitelor
[i eozinofilelor, caracteristic\ folosit\ pentru aprecierea st\rii func]ionale a
corticosuprarenalelor prin “testul Thorn”*.
Cortizolul stimuleaz\ eritropoieza, leucocitopoieza [i determin\ cre[terea
num\rului de trombocite, favorizând astfel coagularea sângelui.
Glucocorticoizii au un rol deosebit `n cre[terea rezisten]ei organismului,
stimularea excitabilit\]ii sistemului nervos `n timpul fazei de contra[oc [i de
adaptare propriu-zis\ a sindromului general de adaptare sau stres (Selye).

4.8.1.3. Hormonii sexocorticoizi


Corticoizii cu ac]iune predominant sexual\ la ambele sexe sunt hormonii
androgeni, cu efecte evidente `n etapa intrauterin\ a dezvolt\rii individuale.
~n zona reticulat\ sunt secreta]i dehidroepiandrosteronul [i
androstendionul, cu rol `n dezvoltarea organelor sexuale masculine la tineret. La
nivelul metabolismului au un puternic rol anabolic proteic, influen]ând cre[terea
organismului, având o ac]iune trofic\ general\.
Corticosuprarenalele secret\ [i cantit\]i mici de hormoni estrogeni [i
progesteronici care au func]ii identice cu cele ale hormonilor similari secreta]i de
ovar.

4.8.2. Glandele medulosuprarenale


Medulosuprarenala deriv\ din ectoderm fiind de fapt un ganglion simpatic
mai dezvoltat, `n care neuronii postganglionari [i-au pierdut axonii [i se
transform\ `n celule cromafine secretoare. S-a constatat astfel c\ stimularea
fibrelor preganglionare simpatice ale nervilor splanhnici determin\ secre]ia
evident\ de adrenalin\ [i noradrenalin\. Se admite astfel c\ medulosuprarenala
este o component\ a sistemului endocrin [i a sistemului nervos simpatic.
Celulele cromafine ale ]esutului glandular medulosuprarenal secret\ trei
neurohormoni denumi]i catecolamine, deoarece con]in nucleul catecholic:
adrenalina (epinefrina), noradrenalina (norepinefrina) [i dopamina. Adrenalina
este hormonul medulosuprarenal care predomin\ la majoritatea mamiferelor, iar
noradrenalina predomin\ la tineret [i la p\s\ri. Biosinteza acestor hormoni are loc
`n mai multe etape metabolice catalizate de enzime specifice, având drept
precursor tirozina. Sunt elibera]i `n circula]ie prin exocitoz\ sub influen]a
influxului nervos simpatic.
Principalele efecte ale adrenalinei [i noradrenalinei sunt prezentate `n
tabelul 4.1.
Medulosuprarenalele particip\ `n metabolismul intermediar prin:
- efect puternic hiperglicemiant prin intensificarea glicogenolizei hepatice,
catabolizarea glicogenului muscular pân\ la acid lactic, din care se resintetizeaz\
glucoza (ciclul Cori) [i prin activarea gluconeogenezei;
- intensificarea mobiliz\rii lipidelor de depozit [i cre[terea lipemiei.
~n metabolismul energetic, medulosuprarenalele intensific\ consumul de
oxigen, schimburile respiratorii [i favorizeaz\ termogeneza.
Medulosuprarenalele intervin `n procesele de adaptare rapid\ a
organismului `n situa]ii neobi[nuite provocate de modific\ri ale condi]iilor de
mediu (faza de [oc a stresului). ~n aceste cazuri se produc desc\rc\ri importante
de catecolamine, punând organismul `n condi]ii de ap\rare. Astfel, `n condi]ii de
temperatur\ sc\zut\ se produce vasoconstric]ie periferic\, horipila]ie, frison
muscular, cre[terea consumului de O2 la nivelul ]esuturilor, ceea ce determin\
cre[terea termogenezei.

*
Testul Thorn este descris la capitolul “Mediul intern”

113
Tabel 4.1.
Efectele fiziologice ale adrenalinei [i noradrenalinei
(dup\ Cotru], 1982)
Organ sau Ac]iune
sistem efector Adrenalin\ Noradrenalin\
Vasoconstric]ie asupra vaselor tributare Vasoconstric]ie asupra
Musculatura nervului splanhnic, vaselor cutanate [i tuturor vaselor, cu
vaselor mucoaselor. Vasodilata]ie a coronarelor excep]ia vaselor
[i a vaselor musculaturii striate coronare
Stimulare: cre[te amplitudinea [i
Aceea[i ac]iune ca [i cea
Inim\ frecven]a contrac]iilor cardiace [i viteza
a adrenalinei
de conducere
Efect presor de 2-5 ori
Presiunea
Efect presor mai mare decât al
arterial\
adrenalinei
Contrac]ia mu[chiului dilatator al Aceea[i ac]iune ca
Ochi
pupilei [i a membranei nictitante adrenalina
Bronhodilata]ie
Bronhii
Inhibi]ie Aceea[i ac]iune
Uter
Inhib\ peristaltimul [i m\re[te tonusul ca adrenalina
Intestin
sfincterelor, inclusiv al sfincterului Oddi
Relaxarea detrusorului [i constric]ia
Vezica urinar\ -
sfincterului
Efecte Ac]iune de mobilizare a glucozei;
Efect foarte redus
metabolice participare la reglarea glicemiei

~n condi]ii de hipoxie se produce tahicardie, bronhodilata]ie, eliberarea `n


circula]ie a eritrocitelor din depozite (splin\, [.a.). ~n emo]ii (fric\, furie) apar
comportamente de ap\rare (fug\ sau lupt\), organismul reac]ionând prin cre[terea
for]ei musculare, tahicardie, midriaz\, horipila]ie, exoftalmie.

4.9. Gonadele [i placenta


Glandele sexuale sau gonadele (testiculul [i ovarul) `ndeplinesc pe lâng\
func]ia de gametogenez\ [i o func]ie endocrin\, prin secre]ia hormonilor sexuali.

4.9.1. Func]ia endocrin\ a testiculelor


Hormonii sexuali masculini sau androgeni sunt secreta]i de celulele
intersti]iale ale testiculelor (celulele Leydig) sau glanda diastematic\. Aceste
celule sunt localizate `n grupuri sau izolate `n jurul tubilor seminiferi. Dezvoltarea
]esutului intersti]ial este determinat\ de hormonul luteinizant anterohipofizar
(LH), care la mascul mai este denumit [i hormonul de stimulare a celulelor
intersti]iale (ICSH)*.
Hormonii androgeni sunt reprezenta]i de mai multe substan]e active de
natur\ sterolic\: testosteronul (la om, câine, iepure, taur, arm\sar, vier),
androstendionul (la alte specii domestice), dehidroepiandrosteron [i
epiandrosteron. Hormonii androgeni au drept precursor, ca to]i hormonii steroizi,
colesterolul [i sunt elimina]i prin urin\ sub form\ de androsteron.
S-a demonstrat c\ extractele testiculare injectate la animale castrate
determin\ apari]ia caracterelor sexuale mascule.
Efectele biologice ale hormonilor androgeni se manifest\ `n diverse etape ale
dezvolt\rii individuale. Astfel, `n timpul dezvolt\rii embrionare, produc diferen]ierea
caracterelor sexuale primare (organelor genitale masculine, testicule), dezvoltarea

*
Hipofizectomia la animale determin\ atrofie testicular\.

114
organelor sexuale accesorii (epididim, vezicule seminale, prostat\, glande bulbo-
uretrale, penis, scrotum) [i coborârea testiculelor `n scrotum.
Secre]ia hormonilor androgeni cre[te progresiv de 2-3 ori pân\ la
pubertate, simultan cu proliferarea intens\ a celulelor Leydig. ~n aceast\ perioad\
se dezvolt\ organele genitale externe, de asemenea apar caracterele sexuale
secundare: conforma]ia masculin\ a corpului, reparti]ia depozitelor de gr\sime,
pilozitatea, vocea, temperamentul.
La adult, hormonii androgeni condi]ioneaz\ instinctul genezic [i
comportamentul sexual. Indirect intervin [i `n spematogenez\, poten]ând ac]iunea
hormonului foliculostimulant (FSH).
Pe lâng\ efectele hormonilor androgeni asupra sferei sexuale, androgenii
influen]eaz\ [i activitatea altor organe [i ]esuturi:
- stimuleaz\ anabolismul proteic prin cre[terea sintezei ARN-ului
mesager;
- au ac]iune lipolitic\, mobilizând lipidele din ]esutul adipos;
- intensific\ cre[terea corpului, care se “autolimiteaz\” prin accelerarea
osific\rii cartilajelor de conjugare (dup\ pubertate);
- intensific\ metabolismul bazal [i num\rul de eritrocite din sângele
circulant;
- controleaz\ reten]ia sodiului, clorului [i apei `n ]esuturi;
- stimuleaz\ activitatea reflex\ motorie a SNC.

4.9.2. Func]ia endocrin\ a ovarelor


Ovarele secret\ dou\ categorii de hormoni sexuali: estrogeni sau foliculari
[i progestageni sau luteinici.
Hormonii estrogeni fac parte din grupul steroizilor, fiind secreta]i `n
lichidul folicular de c\tre teaca intern\ [i stratul granular al foliculului ovarian de
Graaf, sub dependen]a FSH [i LH. Cel mai important estrogen natural, sintetizat
`n ovar este 17-β-estradiolul (dihidrofoliculina); efecte mai slabe estrogene
manifest\ estrona (foliculina) [i estriolul.
Estrogenii circul\ `n plasm\ `n combina]ie cu proteine transportoare, fiind
inactiva]i prin oxidare la nivelul ficatului [i elimina]i pe cale renal\.
Estrogenii au efecte multiple [i complexe. Astfel, au ac]iune
morfogenetic\, determinând dezvoltarea organelor genitale externe [i interne
feminine, a glandei mamare [i depunerea selectiv\ a gr\simii.
La nivelul ovarelor, hormonii estrogeni determin\ cre[terea foliculilor
ovarieni, stimuleaz\ sinteza prostaglandinelor `n foliculii ovarieni, cu influen]\
asupra ovula]iei [i luteolizei.
Estrogenii stimuleaz\ activitatea spontan\ a musculaturii uterine
(miometru) [i sensibilizeaz\ uterul la ac]iunea ocitocinei `n preajma parturi]iei.
La femelele impubere estrogenii determin\ apari]ia ciclului sexual [i
dezvoltarea organelor sexuale accesorii (uter, vagin, vulv\), cât [i formarea [i
men]inerea caracterelor sexuale secundare.
La femelele pubere estrogenii sunt secreta]i `n proestru [i mai ales `n estru
(perioada de c\lduri), determinând cre[terea `n volum a ovarului [i a foliculului de
Graaf, proliferarea [i hipertrofia miometrului [i endometrului, preg\tind uterul
pentru fecunda]ie [i nida]ie. Stimuleaz\ cre[terea [i dezvoltarea ]esutului acinar al
glandei mamare, a sistemului canalicular (canalele galactofore) [i a ]esutului
adipos din glanda mamar\.
Ca [i hormonii androgeni, estrogenii influen]eaz\ [i activitatea altor
organe [i ]esuturi:
- stimuleaz\ anabolismul proteic, prin intensificarea sintezei ARN-ului
mesager;
- au ac]iune de mobilizare a lipidelor din depozite [i de cre[tere a lipemiei;

115
- stimuleaz\ cre[terea `n lungime a oaselor, iar dup\ pubertate accelereaz\
osificarea cartilajelor de conjugare a oaselor lungi, limitând cre[terea;
- intervin `n reten]ia clorului, sodiului [i a apei prin cre[terea osmolarit\]ii
lichidului extracelular.
Hormonii progestativi sunt reprezenta]i de progesteron [i
17-hidroxiprogesteron.
Progesteronul (Pg) este secretat de corpul galben periodic al ovarului `n
perioadele de metestru [i, `n caz c\ intervine gesta]ia, `n prima parte a acesteia*.
La unele specii (vac\, oaie, scroaf\) progesteronul este secretat `n cantit\]i foarte
mici [i de ]esutul intersti]ial ovarian; la p\s\ri (lipsite de corp galben ovarian),
progesteronul este secretat de celulele foliculului ovarian rupt.
Celulele corpului galben (luteale) provin prin metaplazie, din celulele
granuloasei [i ale tecii interne ale foliculului ovarian dehiscent.
Ac]iunile fiziologice ale progesteronului se exercit\ `n special asupra
aparatului genital femel [i glandei mamare (fig. 4.21). Stimuleaz\ proliferarea
mucoasei uterine la femelele `n metestru, astfel `ncât mucoasa cap\t\ un aspect
dantelat. De asemenea are loc stimularea secre]iei glandelor uterine (“lapte
uterin”), cu rol nutritiv pentru zigot [i embrion pân\ la nida]ie.

HIPOFIZA
AC}IUNE CENTRAL|

Pg Gland\ mamar\
- induce dezvoltarea
lobuloalveolar\;
Corp galben - previne secre]ia laptelui

Ac]iune
periferic\ Ovar Pg

UTER
Pg - protejeaz\ gesta]ia

Fig. 4.21 Ac]iunea fiziologic\ a progesteronei

Progesteronul diminueaz\ contractilitatea miometrului [i sensibilitatea


acestuia la ocitocin\, prin care se evit\ expulzarea oului implantat.
Are loc [i stimularea cre[terii [i dezvolt\rii glandelor mamare: induce
dezvoltarea lobuloalveolar\ [i previne secre]ia laptelui (inhib\ biosinteza
proteinelor laptelui).
Progesteronul suprim\ ciclurile ovulatorii, blocheaz\ dezvoltarea unor noi
foliculi ovarieni [i ovula]ia; men]ine gesta]ia prin blocarea ac]iunii ocitocinei
asupra contractilit\]ii miometrului (cre[te pragul de excitabilitate a miometrului)
[i determin\ formarea placentei.
~n timpul parturi]iei, sc\derea brusc\ a concentra]iei de progesteron este
`nso]it\ de cre[terea secre]iei de prolactin\ (ac]iune poten]at\ de estrogeni).
Aceast\ schimbare brusc\ a concentra]iei de progesteron [i prolactin\ realizeaz\
contextul hormonal al declan[\rii lactogenezei, al sintezei componentelor laptelui
(cazein\, lactoz\).
*
~n partea a doua a gesta]iei, progesteronul este secretat de placent\.

116
~n preajma parturi]iei, corpul galben de gesta]ie, uterul [i placenta secret\
pe lâng\ progesteron [i un hormon de natur\ polipeptidic\ numit relaxin\.
Relaxina determin\ `n timpul parturi]iei dilatarea cervixului [i relaxarea
ligamentelor [i musculaturii care `nconjoar\ canalul pelvin, u[urând f\tarea.

4.9.3. Func]ia endocrin\ a placentei


Pe lâng\ rolul placentei `n nutri]ia [i protec]ia f\tului, aceasta `ndepline[te
[i un rol endocrin, prin secre]ia urm\torilor hormoni:
- gonadotropinele placentare (se mai numesc gonadotropine coriale), cu
structur\ [i activitate biologic\ asem\n\toare gonadotropinelor anterohipofizare
(FSH, LH), secretate de vilozit\]ile coriale ale placentei;
- hormonul lactogen;
- hormonii estrogeni;
- progesteron (`n a 2-a jum\tate a gesta]iei);
- relaxina (mobilizina).
Hormonii placentari completeaz\ ac]iunile hormonilor anterohipofizari [i
ovarieni `n timpul gesta]iei.

~ntreb\ri [i teme recapitulative

1. Ce este o gland\ endocrin\ ?


2. Ce sunt hormonii [i care sunt mecanismele de ac]iune ale acestora ? Da]i
exemple.
3. Preciza]i leg\turile morfo-fiziologice dintre hipotalamus [i hipofiz\ (hipofiza
anterioar\ [i hipofiza posterioar\).
4. Care sunt hormonii secreta]i de hipofiza anterioar\ [i ce func]ii specifice
`ndeplinesc `n organism ?
5. Care sunt hormonii hipofizei posterioare [i ce rol fiziologic au `n organism ?
6. Care sunt hormonii elabora]i de epifiz\ (glanda pineal\) [i ce rol `ndeplinesc `n
organism ?
7. Descrie]i rolul tiroidei [i a paratiroidelor `n organism. Preciza]i hormonii
elabora]i de aceste glande.
8. Care sunt principalele ac]iuni fiziologice ale insulinei [i ale glucagonului ?
9. Preciza]i care sunt categoriile de hormoni corticosteroizi [i care este rolul
acestora `n organism.
10. Care sunt hormonii elabora]i de ]esutul glandular medulosuprarenal ?
11. ~n ce const\ func]ia endocrin\ a gonadelor ? Dar a placentei ?
12. Ce este sistemul endocrin difuz ?

117
BIBLIOGRAFIE SELECTIV|

1. BACIU, I. - Fiziologie. E.D.P., Bucure[ti, 1977.


2. BEST, C.H., TAYLOR, N.B. – Bazele fiziologice ale practicii medicale. Ed.
Medical\, Bucure[ti, 1958.
3. BOI{TEANU, I. - Fiziologia animalelor domestice., Instit. Agron. Ia[i “Ion
Ionescu de la Brad” Ia[i (Lito.), 1973.
4. BOIŞTEANU, P.C. - Glanda pineală şi rolul ei în creştere şi dezvoltare la
păsări, Ed. Corson, Iaşi, 2000.
5. CONSTANTIN, N., COTRU}, M., SONEA, A. - Fiziologia animalelor
domestice, vol I [i II, Ed. Coral Sanivet, Bucure[ti, 1998.
6. COTRU}, M. - Fiziologia animalelor domestice. E.D.P., Bucure[ti, 1975.
7. COTRU}, M. - Fiziologia animalelor domestice., (Lito.), U.A.M.V. Ia[i,
1992.
8. CRISTA, N. - Digestia, metabolismul [i produc]iile la rumeg\toare. Ed. Ceres,
Bucure[ti, 1985.
9. CRISTA, N., BOI{TEANU, I., ELENA BÂRZ|, BARBURA, T. - Fiziologia
animalelor domestice. E.D.P., Bucure[ti, 1978.
10. CUNNINGHAM, J., HEIDEMANN, S., HERDT, T., ROBINSON E, N.,
STABENFELDT, G., STEPHENSON, B, R., VERLANDER, J, W. - -
Textbook of Veterinary Physiology., W. B. Saunders Company., 1992.
11. DEACIUC, I.V. - Mecanismele de reglare [i integrare celular\ a
metabolismelor. E.D.P., Bucure[ti, 1975.
12. GHERGARIU, S. - Patologia nutri]ional\ [i metabolic\ a animalelor. Ed.
Medical\ Veterinar\, Bucure[ti, 1995.
13. GROZA, P. - Fiziologie. Ed. Medical\, Bucure[ti, 1991.
14. GUYTON, A. - Fiziologie. Ed. Medical\ Amaltea W.B. Saunders, Bucure[ti,
1997.
15. HALGA, MARIANA, MARGARETA. - Cre[terea iepurilor [i a animalelor de
blan\. (Lito.), Instit. Agron. “Ion Ionescu de la Brad”,Ia[i, 1986.
16. H|ULIC|, I. - Fiziologie uman\. Ed. Medical\, Bucure[ti, 2002.
17. HEFCO, V. - Fiziologie animal\. Func]iile de nutri]ie. (Lito.), Univ. Ia[i,
1980.
18. HEFCO, V. - Fiziologie animal\. Func]iile de rela]ie. Ed. Univ. Ia[i, 1989.
19. HEFCO, V. - Fiziologie animalelor [i a omului. E.D.P., Bucure[ti, 1998.
20. HOAR, V.S. - General and Comparative Physiology. Prentice Hall. Inc.,
Englewood Cliffs, New Jersey, 1975.
21. JURUBESCU, V. - Digestia la rumeg\toare. Ed. Agro-Silvic\, Bucure[ti,
1966.
22. KARP G. - Cell Biology, Mc. Graw-Hill Book Company, 1984.
23. KAYSER, C. - Physiology. 2-e Edition. Paris, Editions Médicales
Flammarion, 1970.
24. KOLB, E. - Physiologie des animaux domestiques. Vigot Freres, Paris, 1975.
25. KOLB, E. - Lehrbuch der Physiologie der Haustiere, vol.I [i II VEB Gustav
Fischer Verlag-Jena.
26. LARBIER, M., LECLERQ, B. - Nutri]ia [i alimenta]ia p\s\rilor. Ed. Alutus-
D, Bucure[ti, 1994.
27. LEHNINGER, A.L. - Biochimie, vol. II, Ed. Tehnic\, 1992.

- 118 -
28. MANOLESCU, N., [i colab. - Tratat de hematologie animal\., Ed. Funda]iei
“România de mâine”., 1999.
29. MANOLESCU, N., BÂRZ|, H., C|PR|RIN, A., SINCHIEVICI, B. - Ghid
de hematologie a animalelor `n cre[terea intensiv\. Ed. Ceres, Bucure[ti, 1978.
30. MANTA, D.A. - Curs de Fiziologia animalelor domestice. (Lito.). Inst. Agron.
Cluj, 1973.
31. MARCU ELENA., GETA PAVEL - Fiziologie. Ed. Vasiliana ’98, Ia[i, 1999.
32. M|RG|RINT IOLANDA - Fiziologia animalelor domestice - lucr\ri
practice. Inst. Agron. Ia[i, 1981.
33. MELNIC, B., HEFCO, V., CRIVOI, A. – Fiziologia omului [i a animalelor.
{tiin]a Chi[in\u, 1993.
34. MIHAI, D. - Boli de nutri]ie [i metabolism la animale. Ed. Ceres, Bucure[ti,
1984.
35. MILCU, S.M., PAVEL, S., NEAC{U, C. - Endocrinology, 72, 553, 1963.
36. PARHON, C.C. - Fiziologia animalelor domestice. E.D.P., Bucure[ti, 1967.
37. PATTON, D.H., FUCHS, F.A., BERTIL, H., {ER ALLEN, M., STEINER, R.
- Textbook of Physiology., vol. I, II., W. B., Saunders Comp., 1989.
38. PÂRVU, G. – Supravegherea nutri]ional-metabolic\ a animalelor. Ed. Ceres,
Bucure[ti, 1992.
39. PINTEA, V., COTRU}, M., MANTA, D.A., S|L|GEANU, G. - Fiziologia
medical-veterinar\. E.D.P., Bucure[ti, 1982.
40. POPESCU MUT DELIA., - Hematologie clinic\, Edit. Medical\ Bucure[ti,
1994.
41. PORA, E. (Red.) - Homeostazia. Ed. {tiin]ific\ [i Enciclopedic\. Bucure[ti,
1981.
42. PORTH, M.C. - Pathophysiology Concept of Altered Health States, J.B.
Lippincott Company. Philadelphia, 1990.
43. PROSER, C.L. - Comparative Animal Physiology. W. B. Saunders Comp.,
Philadelphia- London- Fran]a, 1973.
44. REECE, O.W. - Physiology of Domestic Animals, Lea - Febiger,
Philadelphia- London.
45. RUCH, T., FULTON, J. - Fiziologie medical\ [i biofizic\. Ed. Medical\,
Bucure[ti, 1963.
46. RUCKEBUSCH, Y., P, L. P. DUNLOP, R. - Physiology of small and large
animals - B.C. Decker. Inc. Philadelphia- Hamilton, 1991.
47. STRUNGARU, Gr., POP, M., HEFCO, V. - Fiziologie animal\. E.D.P.,
Bucure[ti, 1983.
48. STURKIE, P.D., - Avian Physiology. Cornell University Press, Ithaca, New
York, 1965.
49. {ANTA, N., JITARIU, P. - Fiziologia animalelor [i a omului. E.D.P.,
Bucure[ti, 1970.
50. TEODORESCU-EXARCU, I., BADIU, G. - Fiziologie. Ed. Medical\
Bucure[ti, 1993.
51. TEODORESCU-EXARCU [i colab. – Fiziologia [i fiziopatologia sistemului
endocrin., Edit. Medical\, Bucure[ti, 1989.
52. VANDER, A, J., SHERMAN, J, J., LUCIANO, D, S., - Human Physiology.,
Mc. Graw-Hill Publising Company., 1990.
53. *Ecole Nationale Veterinaire D’Alfort - Regulations metaboliques - U.P.
Physiologie Terapeutique, Paris, Nov. 1996.

- 119 -
CUPRINS
PARTEA I – FUNC}II DE RELA}IE
CAPITOLUL 1
FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS............................................................ 1
1.1.Neuronul - unitatea morfo-func]ional\ a sistemului nervos ....................... 1
1.2.Propriet\]ile fibrelor nervoase .............................................................................2
1.2.1.Excitabilitatea fibrelor nervoase ..........................................................................2
1.2.2.Conductibilitatea fibrelor nervoase......................................................................5
1.3.Transmiterea sinaptic\...........................................................................................6
1.3.1.Morfo-fiziologia sinapsei ....................................................................................6
1.3.2.Principalele caracteristici ale transmiterii sinaptice.............................................9
1.4.Func]iile fundamentale ale sistemului nervos central (SNC) ......................10
1.4.1.Activitatea reflex\ (de integrare) a sistemului nervos .......................................10
1.4.1.1.Arcul reflex.............................................................................................10
1.4.1.2.Propriet\]ile centrilor nervo[i .................................................................11
1.4.1.3.Coordonarea reflexelor ...........................................................................13
1.4.2.Func]ia de conducere .........................................................................................14
1.4.2.1.Conducerea ascendent\ (senzitiv\).........................................................14
1.4.2.2.Conducerea descendent\ (motoare) ........................................................16
1.5.Fiziologia principalelor forma]iuni ale sistemului nervos central (SNC)..........17
1.5.1.M\duva spin\rii ................................................................................................17
1.5.1.1.Func]ia de centru reflex ..........................................................................18
1.5.1.2.Func]ia de conducere ..............................................................................19
1.5.2.Trunchiul cerebral.............................................................................................20
1.5.2.1.Bulbul rahidian .......................................................................................20
1.5.2.2.Protuberan]a............................................................................................22
1.5.2.3.Mezencefalul...........................................................................................23
1.5.3.Cerebelul............................................................................................................25
1.5.4.Diencefalul.........................................................................................................28
1.5.4.1.Talamusul ...............................................................................................28
1.5.4.2.Hipotalamusul.........................................................................................29
1.5.5.Forma]iunea reticulat\ .......................................................................................31
1.5.6.Sistemul nervos vegetativ ..................................................................................32
1.5.6.1.Particularit\]i morfo-func]ionale ale sistemului nervos vegetativ ..........32
1.5.6.2.Sistemul nervos vegetativ simpatic.........................................................33
1.5.6.3.Sistemul nervos vegetativ parasimpatic..................................................34
1.5.6.4.Func]iile sistemului nervos vegetativ .....................................................35
1.5.7.Ganglionii bazali (corpii stria]i).........................................................................36
1.5.8.Emisferele cerebrale ..........................................................................................38
1.5.8.1.Scoar]a cerebral\ (neocortexul) ..............................................................38
1.5.8.2.Sistemul limbic .......................................................................................43
~ntreb\ri [i teme recapitulative .........................................................................................45

CAPITOLUL 2
FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR ......................................................................46
2.1.Propriet\]ile fiziologice ale analizatorilo .........................................................46
2.1.1.Clasificarea receptorilor.....................................................................................46
2.1.2.Specificitatea [i adaptarea receptorilor ..............................................................47
2.1.3.Ini]ierea impulsului la nivelul receptorilor ........................................................47
2.2.Sensibilitatea exteroceptiv\ (analizatorii cutana]i) .......................................48
2.2.1.Sensibilitatea tactil\ (mecanic\) ........................................................................48
2.2.2.Sensibilitatea termic\.........................................................................................50
2.2.3.Sensibilitatea dureroas\ .....................................................................................50
2.3.Analizatorii interni ................................................................................................51
2.3.1.Sensibilitatea interoceptiv\ dureroas\ profundă...............................................51
2.3.2.Sensibilitatea proprioceptiv\ (analizatorul kinestezic sau motor)........ 51
2.4.Analizatorul auditiv (acustic) .............................................................................52
2.4.1.Sistemul de captare [i transmisie (aerian\) a undelor sonore ............................53
2.4.2.Sistemul de traducere (transformare) a energiei mecanice `n impuls nervos ..............53
2.4.3.C\ile [i centrii nervo[i .......................................................................................56

- 120 -
2.5.Analizatorul vestibular ........................................................................................57
2.6. Analizatorul vizual (optic)..................................................................................59
2.6.1.Morfo-fiziologia aparatului optic al ochiului ...................................................60
2.6.2.Retina-organul fotoreceptor al ochiului.............................................................64
2.6.3.Calea de conducere [i cortexul vizual ...............................................................66
2.6.4.Ac]iunea luminii asupra retinei .........................................................................67
2.7.Analizatorul gustativ ............................................................................................69
2.8.Analizatorul olfactiv .............................................................................................72
~ntreb\ri [i teme recapitulative .........................................................................................74

CAPITOLUL 3
FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR.........................................................75
3.1.Morfo-fiziologia mu[chiului striat .....................................................................75
3.1.1.Structura mu[chiului striat..................................................................................75
3.1.2.Compozi]ia chimic\ a mu[chiului striat .............................................................80
3.1.3.Propriet\]ile mu[chilor stria]i .............................................................................80
3.1.3.1.Excitabilitatea ...........................................................................................80
3.1.3.2.Contractilitatea..........................................................................................80
3.1.3.3.Elasticitatea [i plasticitatea .......................................................................81
3.1.4.Mecanismul contrac]iei musculare - aspecte fizice [i biochimice ......................82
3.1.4.1.Ini]ierea contrac]iei - cuplarea excita]iei cu contrac]ia.............................82
3.1.4.2.Sursa energetic\ a contrac]iei musculare..................................................85
3.1.4.3.Fenomenele fizice care `nso]esc contrac]ia muscular\ .............................86
3.1.5.Contrac]ia muscular\ `n organism ......................................................................87
3.1.5.1.Tipuri de contrac]ie...................................................................................87
3.1.5.2.For]a [i lucrul muscular. Oboseala muscular\..........................................87
3.1.5.3.Modul de ac]iune al mu[chilor .................................................................88
3.2.Morfo-fiziologia mu[chiului neted.....................................................................89
3.2.1.Organizarea structural\ a mu[chiului neted........................................................89
3.2.2.Clasificarea mu[chilor netezi..............................................................................90
3.2.3.Propriet\]ile mu[chiului neted ............................................................................90
~ntreb\ri [i teme recapitulative .........................................................................................92

CAPITOLUL 4
FIZIOLOGIA SISTEMULUI ENDOCRIN ..........................................................93
4.1.Hormonii – produ[i de secre]ie ai glandelor endocrine ................................93
4.1.1.Clasificarea hormonilor ......................................................................................93
4.1.2.Mecanismele de ac]iune ale hormonilor.............................................................93
4.1.3.Reglarea secre]iei hormonilor.............................................................................95
4.2.Sistemul neuroendocrin hipotalamo-hipofizar ...............................................96
4.2.1.Unitatea func]ional\ adenohipofiz\-sistemul neurosecretor parvocelular
hipotalamic ........................................................................................................97
4.2.1.1.Sistemul neurosecretor parvocelular hipotalamic.....................................97
4.2.1.2.Hormonii hipofizei anterioare ..................................................................98
4.2.2.Unitatea func]ional\ neurohipofiz\ - sistemul neurosecretor magnocelular
hipotalamic ......................................................................................................101
4.3.Epifiza (organul pineal) .....................................................................................103
4.4.Glanda tiroid\ ......................................................................................................104
4.5.Glandele paratiroide ...........................................................................................106
4.6.Timusul ..................................................................................................................107
4.7.Pancreasul endocrin ...........................................................................................108
4.8.Glandele suprarenale .........................................................................................110
4.8.1.Glandele corticosuprarenale .............................................................................110
4.8.1.1.Hormonii mineralocorticoizi ..................................................................111
4.8.1.2.Hormonii glucocorticoizi........................................................................111
4.8.1.3.Hormonii sexocorticoizi .........................................................................113
4.8.2.Glandele medulosuprarenale ............................................................................113
4.9.Gonadele [i placenta ...........................................................................................114
4.9.1.Func]ia endocrin\ a testiculelor........................................................................114
4.9.2.Func]ia endocrin\ a ovarelor ............................................................................115
4.9.3.Func]ia endocrin\ a placentei ...........................................................................117
~ntreb\ri [i teme recapitulativ .........................................................................................117
BIBLIOGRAFIE SELECTIV| ..................................................................................118

- 121 -