Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Titular disciplină:
Prof.univ.dr. Mihaela Gavrilă-Ardelean
NEUROPSIHOFIZIOLOGIE
Neuropsihofiziologia reprezintă o ramură a neuroştiinţelor care este esenţială cunoaşterii şi înţelegerii
proceselor neuropsihice atât în domeniul neurofiziologiei, cât şi în cel al patologiei sistemului nervos.
Creierul este un ordinator, cu funcţie de percepţie, codare (a limbajului uman, a imaginilor),
decodare (crearea reprezentărilor), memorizare (stochează informaţiile), toate acestea au ca scop final
adaptarea comportamentului la variaţiile mediului.
Se poate astfel afirma că: neurobiologicul şi cognitivul sunt hardware-ul si software-ul
spiritului uman (Nicolau, Bălăceanu, 1967).
Cea mai mare parte a informaţiilor senzoriale sunt stocate în cortexul cerebral (o mică parte în
zonele bazale ale creierului sau măduva spinării) şi sunt utilizate în procesul de gândire pentru
producerea unui răspuns motor adecvat. Această capacitate de stocare a informaţiilor de catre SN este
denumită memorie. De fiecare dată când o informaţie senzorială parcurge o secvenţă de sinapse,
acestea îşi cresc capacitatea de a transmite aceleaşi semnale data următoare, exprimând funcţia de
facilitare. După uzitarea unei căi sinaptice ea devine atât de facilitată, încât se pot transmite impulsuri
nervoase pe aceeaşi cale, chiar dacă receptorul senzorial nu a fost excitat (semnalele iniţiale existând
doar în creier); persoana respectivă trăind percepţia senzaţiei autentice deşi de fapt nu este vorba decât
de amintiri ale senzaţiilor (Golu, 2003).
Prin procesele de gândire informaţiile sunt prelucrate, sunt comparate noile experienţe
senzoriale cu cele memorate; amintirile ajutând la selecţia noilor informaţii senzoriale importante,
canalizarea lor spre ariile corticale de stocare adecvate în scopul utilizării lor ulterioare sau spre arii
motorii pentru realizarea unor răspunsuri motorii; practic întregul ciclu se reia.
Neuronul este unitatea de structură şi funcţie a SN cu implicaţii trofico-metabolice.
Structura şi funcţiile sistemului nervos
Din punct de vedere anato-funcţional, SN se împarte în:
- somatic (al vieţii de relaţie): constituit din sistemul nervos central, SNC, compus din: encefal, la
rândul său format din trunchiul cerebral, cerebelul, diencefalul, emisferele cerebrale şi măduva
spinării şi sistemul nervos periferic, SNP care cuprinde nervii cranieni şi spinali;
- vegetativ (autonom) coordonează funcţionarea organelor interne şi prezintă o porţiune centrală în
trunchiul cerebral şi măduva spinării şi o porţiune periferică: ganglionii vegetativi şi fibrele nervoase
vegetative.
Macroscopic, SN prezintă:
- la exterior meningele: cerebrale şi spinale, cu rol trofic şi de protecţie;
- în interior: substanţa cenuşie şi substanţa albă, cu următoarea localizare: substanţa cenuşie este la
interior în măduva spinării şi fragmentată în trunchiul cerebral, iar în emisferele cerebrale şi cerebel
este la exterior, formând scoarţa cerebrală şi cerebeloasă, dar şi fragmentată în interior în nucleii
cerebrali şi cerebeloşi, iar substanţa albă este la exterior, excepţie fac emisferele cerebrale şi cerebelul
unde este sub scoarţă (cortexul).
Microscopic, SN prezintă o structură complexă constituită din (Miu, Olteanu, 2002) :
- neuroni în număr de 100 bilioane;
- celule gliale, denumite nevroglii; nevroglia: 100 miliarde, reprezintă 70-80% din celularitatea
sistemului nervos;
- celule neurosecretorii.
Trunchiul cerebral
Encefalul ca şi componentă a nevraxului, este situat în cutia craniană şi este constituit din:
trunchiul cerebral, cerebel, diencefal şi emisferele cerebrale (Kreindler, 1967).
Trunchiul cerebral este situat în continuarea măduvei spinării, fiind localizat median, în etajul
inferior al cutiei craniene.
Dinspre inferior spre superior, este constituit din următoarele componente:
- bulbul rahidian;
- puntea lui Varolio;
- mezencefalul (pedunculi cerebrali, coliculi cavdrigemeni).
Aspectul extern al trunchiului cerebral este de coloană cu două feţe: ventrală (în care
predomină substanţa albă) şi una dorsală (constituită predominant din substanţă cenuşie).
Bulbul rahidian este delimitat inferior de un plan orizontal sub decusaţia piramidală şi
superior de şanţul bulbo-pontin.
La nivelul feţei ventrale (antero-laterală) sunt mai vizibile următoarele formaţiuni, care au o
continuitate de la nivelul celorlalte structuri SNC:
- fisura mediană anterioară, situată median, se finalizează în şanţul bulbo-pontin;
- piramidele bulbare, delimitate de şanţurile antero-laterale, de cordoanele laterale ale
bulbului;
- olivele bulabre, situate în regiunea superioară a cordoanelor laterale.
La nivelul feţei dorsale a bulbului se continuă:
- şanţul median posterior;
- cordoanele posterioare.
Lateral şi ascendent se găsesc:
- pedunculii cerebeloşi inferiori care leagă bulbul rahidian de cerebel.
Puntea lui Varolio, denumită şi protuberanţa, este localizată transversal, între bulb; de care
este delimitată prin: şanţul bulbo-pontin; şi mezencefal, de care este delimitată prin: şanţul ponto-
peduncular (ponto-mezencefalic). Lateral prezintă pedunculii cerebeloşi mijlocii, prin care se
realizează legătura dintre punte şi cerebel.
Mezencefalul este situat între punte şi diencefal. Inferior este delimitat prin şanţul ponto-
peduncualar, iar superior prin chiasma optică; lateral continuându-se cu tracturile optice.
Este constituit din:
- anterior: picioarele pedunculilor cerebrali;
- median: calota, la nivelul ei se află nucleul roşu;
- posterior: lamina cvadrigemina (tectum), constituită din cei patru coliculi cvadrigemeni:
doi superiori şi doi inferiori.
În interiorul trunchiului cerebral se găseşte substanţa cenuşie reprezentată de substanţa
reticulată şi de numeroşi nuclei separaţi de către substanţa albă, ce este dispusă şi la periferie.
În bulbul rahidian se găsesc o serie de nuclei nervoşi. Aceştia sunt:
- motori: conţin neuronii de origine ai nervilor cranieni IX (glosofaringian), X (vag), XI
(accesor), XII (hipoglos);
- senzitivi: conţin al II-lea neuron ce face sinapsă cu fibrele senzitive ale nervilor IX, X, V
(trigemen), VII (facial), VIII (nucleii vestibulari ai nervilor vestibulo-cohleari);
- vegetativi: nucleul salivator inferior şi nucleul dorsal al nervului X (cel mai mare nucleu
vegetativ al trunchiului cerebral); care împreună cu cei din substanţa reticulată sunt centrii
unor reflexe viscerale controlate prin nervii: IX şi X;
- proprii: sunt sediul centrilor respiratori (inspirator, expirator), cardioinhibitori şi
vasomotori.
Tot în bulb au sediul şi nucleii Goll şi Burdach, nucleul olivar sunt staţii pe traseul căilor
senzitive şi motorii.
În punte se găsesc următorii nuclei:
- motori: ai nervilor cranieni V, VI (abducens), VII;
- senzitivi: ai nervilor VIII, V;
- vegetativi: VII;
- proprii: în substanţa reticulată, respiratori şi cardiovasculari.
În mezencefal se găsesc următorii nuclei:
- motori: III (oculomotor), IV (trohlear);
- senzitivi: V;
- vegetativi: accesori ai nervului III;
- proprii: substanţa neagră cu rol în motilitatea asociată şi în mecanismul somn-veghe,
nucleul roşu inhibitor al tonusului muscular.
La nivelul centrilor din substanţa cenuşie a trunchiului cerebral se închid o serie de reflexe cu
rol vital, cum sunt:
- în bulb: refelxele secretorii şi motorii digestive (deglutiţie, vomă, salivar inferior –
glandele parotide), respiratorii şi adaptative cardio-vasculare (refelxele depresoare sino-
carotidian, aortic, etc.);
- în punte: reflexele salivar (submaxilar şi sublingual), masticator şi de supt, lacrimal,
corneean şi auditiv de clipire, auditivo-oculogir şi reflexele respiratorii şi cardio-vasculare
coordonate din substanţa reticulată.
o Reflexul lacrimal este declanşat de stimuli mecanici şi dureroşi aplicaţi la nivelul
corneei, pe conjunctivă şi mucoasa nazală. Sunt transmise excitaţiile centrului
lacrimal din nervul V. Eferenţele lacrimale sunt transmise prin nervul VII. Centrul
lacrimal poate fi stimulat şi de impulsuri corticale, prin stimulii afectivi ce
declanşează plânsul.
o Reflexul corneean de clipire este iniţiat de excitarea mecanică a conjunctivei sau
corneei. Este printre ultimele reflexe abolite, dispariţia lui este semnificativă
pentru profunzimea narcozei. Clipitul apare cu o frecvenţă de 2-10 secunde, apare
spontan, proporţional cu umiditatea oculară. Poate fi declanşat şi voluntar; mai
ales în stări emoţionale.
o Reflexul auditiv de clipire este reprezentat de clipitul stimulat de zgomot şi este
util în verificarea simulării surdităţii).
o Reflexul auditivo-oculogir constă din întoarcerea privirii în direcţia unui zgomot.
- în mezencefal: reflexele pupilar fotomotor şi de acomodare la distanţă, reflexele statice şi
stato-chinetice, iar în coliculii cvadrigemeni: reflexele de orientare.
o Reflexul fotomotor constă în contracţia pupilei la lumină. Impulsul este transmis
de la retină prin nervul optic (II) la corpul geniculat lateral şi apoi la centrul reflex
din mezencefal. Calea eferenta este a nervului III. Sinapsa cu neuronul periferic
are loc în ganglionul ciliar şi de aici impulsurile sunt transmise la muşchii ciliari
ai irisului, determinând mioza (contractia irisuluia). Prin încrucişarea parţială a
fibrelor, reflexul este concomitent la ambele pupile.
o Reflexul pupilar de acomodare la distanţă este un reflex bilateral, constând într-o
contracţie pupilară şi bombarea cristalinului, determinate de apropierea
obiectivului. Calea aferenta şi o parte din eferenţă este aceeaşi cu a reflexului
fotomotor. În anumite afecţiuni nervoase reflexul fotomotor dispare, dar persistă
cel de acomodare la distanţă, realizând semnul Argyll-Robertson, patognomonic
pentru sifilisul nervos.
o Reflexele de postură asigură poziţia normală a corpului şi echilibrul în mişcare.
Câmpul lor receptor este reprezentat de canalele semicirculare din utriculă, saculă
(din urechea internă) şi de proprioceptori.
Funcţia de conducere a trunchiului cerebral se realizează prin substanţa albă.
Prin fibre specifice: ascendente senzitive şi descendente motorii. Acestea sunt căi lungi ce
transmit impulsul nervos rapid (prin puţine sinapse) şi direct de la măduvă la emiseferele cerebrale şi
invers.
Se adaugă şi fibre scurte de asociaţie care fac legătura între nucleii trunchiului cerebral şi
fibrele pedunculilor cerebeloşi prin care formaţiunile trunchiului cerebral sunt legate aferent şi eferent
de cerebel.
Căile ascendente şi descendente nespecifice sunt căi situate în substanţa reticulată şi conduc
impulsul nervos printr-un mare numar de neuroni şi sinapse.
Căile ascendente nespecifice formează Sistemul Activator Ascendent (SAA), ce transmite
informaţii nespecifice, difuze spre etajele superioare ale SNC (Sager, Mareş, Neştianu, 1965). De
asemenea, proiecţia corticală a acestor informaţii se face nespecific, difuz şi astfel rolul lor informativ
este foarte redus. Ele provoacă o stare de excitabilitate corticală crescută, nespecifică, generalizată
„reacţia de trezire”. Întreruperea tuturor aferenţelor senzitivo-senzoriale prin blocare medulară,
secţionarea SAA, provoacă o stare de somn aproape continuă. Hormonii medulosuprarenalieni
(adrenalina, noradrenalina) acţionează asupra SNC, determinând o stare de alertă corticală, prin
stimularea SAA. Datorită impulsurilor venite pe calea SAA, se pregăteşte funcţional scoarţa pentru
perceperea impulsurilor intero-, proprio- şi exteroceptive, conduse prin căile ascendente specifice şi
sunt inhibate impulsurile de la alţi receptori. Astfel se selectează concentrarea atenţiei spre stimulul cel
mai important din punct de vedere biologic. Se crează un circuit cortico-reticulo-cortical, prin care
scoarţa cerebrală îşi autoîntreţine tonusul; prin trimiterea de impulsuri de la scoarţa activată prin SAA,
către formaţiunea reticulată, menţinând starea de hiperexcitabilitate a acesteia; tonusul cortical.
Cerebelul
Cerebelul este un component al SNC, care poartă şi denumirea de „creierul mic”.
Ca localizare este un organ care intră în constituţia nevraxului, este situat în etajul inferior al
cutiei craniene, la nivelul feţei dorsale a trunchiului cerebral; alături de care delimitează ventriculul
IV. Superior este acoperit de emisferele cerebrale, de care este delimitat de către un sept de duramater:
„cortul cerebelului”; care îl separă de lobii occipitali (Teodorescu şi colab., 1990).
Configuraţia externă: are un aspect ovoidal, cu diametrul mai mare dispus transversal.
Prezintă trei feţe:
- anterioară: concavă, participă la formarea tavanului ventriculului IV;
- superioară;
- inferioară.
Este constituit din două părţi laterale, lăţite: emisferele cerebeloase cu lobii anterior:
paleocerebel şi posterior: neocerebel; şi dintr-o parte mai îngustă cu direcţie anteo-posterioară, situată
median: vermis-ul. Acesta se continuă cu o formaţiune alungită: arhicerebelul (cel mai vechi
filogenetic), ce poartă denumirea de lob floculonodular.
Pedunculii cerebeloşi conectează cerebelul cu trunchiul cerebral la diverse nivele:
- pedunculii cerebeloşi inferiori: conectează cerebelul cu bulbul rahidian;
- pedunculii cerebeloşi mijlocii: leagă cerebelul de puntea lui Varolio;
- pedunculii cerebeloşi superiori: realizează conexiunea cu mezencefalul.
Suprafaţa cerebeloasă este străbătută de numeroase şanţuri de adâncimi diferite, dispuse
paralel:
- superficiale: delimitează lamele (folii) cerebeloase;
- mai adânci: delimitează lobulii cerebelului;
- profunde: şanţul primar şi şanţul postero-lateral, delimitează lobii cerebelului.
Vermisul şi emisferele cerebeloase prezintă mai mulţi lobuli.
Ca şi celelalte părţi ale SNC este constituit din substanţă cenuşie şi substanţă albă.
Substanţa cenuşie formează la suprafaţă scoarţa cerebeloasă, iar în profunzime nucleii
cerebeloşi.
Scoarţa cerebeloasă este structurată în trei straturi celulare:
1. stratul molecular superficial (Cajal), constituit dintr-un număr redus de neuroni de
dimensiuni mici. Conţine şi celule „în coşuleț”, axonii lor sunt dispuşi orizontal, prezintă
ramificaţii colaterale bogat arborizate care înconjoară pericarionii celulelor Purkinje, din
stratul subiacent, ca într-un paner;
2. stratul ganglionar mijlociu al celulelor Purkinje este cel mai important, conectează scoarţa
cerebeloasă cu alte etaje ale nevraxului. Conţine pericarionii piriformi ai neuronilor
Purkinje, neuroni mari, specifici cerebelului, dispuşi într-un singur rând. Dendritele sunt
groase, ramificate arborescent, ocupă în întregime stratul molecular. Axonii sunt lungi,
ajung în substanţa albă, se mielinizează şi fac sinapsă cu nucleii cerebeloşi;
3. stratul granular profund este constituit din mai multe tipuri de celule mici, stelate; în
număr foarte mare: celule granulare, celule Lugarno şi neuroni Golgi II (marile celule
stelate).
Celulele gliale ale scoarţei cerebeloase sunt reprezentate de: oligodendroglii, nevroglii
fibroase, microglii şi de celule gliale specifice: nevroglia penata Fananas, din stratul molecular; şi
nevroglia Golgi din stratul granular profund, ale cărei prelungiri ajung în stratul molecular.
Nucleii cerebeloşi, constituiţi din substanţa cenuşie din interiorul cerebelului, sunt în număr de
patru şi sunt situaţi în substanţa albă a vermisului şi a emisferelor cerebeloase.
În vermis se găsesc nucleii fastigiali.
În emisferele cerebeloase se găsesc nucleii: globus (medial), emboliform şi dinţat.
Substanţa albă este denumită „arborele vieţii” datorită dispoziţiei sale sub form coroanei unui
arbore. Este constituită din axonii neuronali mielinizaţi ai celulelor Purkinje, din celule gliale şi ţesut
conjunctiv bogat vascularizat.
Fibrele nervoase ce intră în componenţa substanţei albe cerebeloase sunt de mai multe tipuri:
- aferente (pedunculii cerebeloşi);
- eferente (pedunculii cerebeloşi);
- de asociaţie şi comisurale (intracerebeloase).
Fibrele aferente provin de la măduva spinării (fasciculul spinocerebelos direct: Flechsig şi
încrucişat Gowers), trunchiul cerebral (tractul olivocerebelos, vestibulocerebelos şi bulbocerebelos) şi
de la scoarţa cerebrală (fasciculul corticopontocerebelos – cea mai mare aferenţă cerebeloasă).
Pricipalele aferenţe sunt de natură proprioceptivă.
Fibrele eferente au traseu spre maduvă (fasciculul fastigiovestibular şi vestibulospinal), spre
trunchiul cerebral (fasciculul dentorubric şi rubrospinal) şi spre talamus (fasciculele dentotalamic şi
talamocortical). Prin fibrele ce intră în constituţia sistemului extrapiramidal ajung să influenţeze
activitatea motoneuronilor spinali.
Fibrele intracerebeloase fac legătura între nucleii cerebeloşi şi cortexul cerebelos (fibrele de
asociaţie) şi cele care realizează interconexiunile emisferelor ceerbeloase (comisurale).
Din punct de vedere funcţional, cerebelul constituie un centru superior de integrare ale cărui
principale funcţii sunt cele de coordonare a activităţii motorii voluntare şi reflexe. Cerebelul nu are
capacitatea de a produce direct contracţia musculară, el secvenţializează, supraveghează şi corectează
permanent activităţile motorii declanşate din alte teritorii ale SNC. Primeşte continuu informaţii de la
diversele arii de control motor, care îl informează despre programul intenţional al contracţiilor
musculare; alături de alte informaţii senzoriale venite din periferie, pe baza cărora apreciază
modificările secvenţiale ale statusului momentan al diverselor segmente ale corpului (poziţia, viteza de
mişcare, direcţia de mişcare, etc); are capacitatea de a calcula anticipativ (cu câteva milisecunde) în ce
poziţie vor fi segmentele corpului. Cerebelul compară (prin complexul olivar inferior) mişcările reale
descrise de informaţiile senzoriale din periferie (feedback), cu modelul mişcării conceput de către
sistemul motor. Dacă există discordanţe între cele două elemente, transmite instantaneu semnale de
corectare către sistemul nervos motor, iar acesta creşte sau diminuă gradul activităţii musculare
specifice, o modulează, o adaptează.
Celulele Purkinje pot „învăţa” să corecteze erorile motorii. La executarea unei mişcări noi,
gradul de contracţie musculară, secvenţializarea mişcărilor nu sunt complet adecvate. Mişcarea devine
mai precisă, mai specializată prin repetarea ei (de câteva ori, iar altădată de sute de ori), obţinându-se
exact rezultatul dorit. În timpul procesului de „învăţare” a mişcării, se produce o adaptare progresivă a
sensibilităţii circuitelor cerebeloase.
Funcţiile cerebelului au fost studiate prin extirparea lui totală sau parţială, stimularea lui
electrică, înregistrarea potenţialelor evocate şi prin observaţia clinică.
Cerebelul a fost denumit „aria silenţioasă” a SNC-ului, pentru că stimularea sa electrică nu
provoacă nici o senzaţie şi rar determină manifestări motorii.
Extirparea cerebelului face ca mişcările corpului să devină complet anormale.
Extirparea totală, bilaterală, a cerebelului produce în primele zile tulburări grave motorii:
astazia cerebeloasă, constând în afectarea mobilităţii statice; astenia şi atonia musculară. În repaus (la
animalul de experiment) apare o cifoză vertebrală şi o extensie exagerată a membrelor. În timpul
mişcării modificările se accentuează, mişcările sunt: necoordonate, cu discordanţă între intenţie şi
execuţie, dezordonate, sacadate. În mers membrele se ridică exagerat, contactul cu solul executându-se
brutal, ca în mersul „de paradă”. Înotul este posibil prin păstrarea reflexelor labirintice, dar mişcările
sunt de asemenea exagerate şi muşchii cefei sunt anormal de contractaţi. Saltul este excesiv faţă de
obstacol, iar la contactul cu solul se remarcă dificultate în restabilirea echilibrului. Alimentarea se
realizează dificil: mişcarea de apucare a hranei se face fie hipermetric, fie hipometric; este prezent
„tremorul intențional”.
La om, rolul cerebelului este esenţial în controlul activităţilor musculare rapide cum sunt:
alergarea, cântatul la pian, vorbirea, etc. Pierderea funcţiilor cerebelului duce la o incoordonare totală,
dar niciodata la paralizie musculară.
Extirparea totală a cerebelului este compatibilă cu supravieţuirea. După aproximativ o lună,
tulburările dispar progresiv, fiind compensate prin activitatea scoarţei cerebrale (Botez, 1993).
Prin extirparea unilaterală, în faza tardivă persistă tulburări motorii care afectează jumatatea
ipsilaterală.
Extirparea parţială a cerebelului a arătat că diversele porţiuni cerebeloase au funcţii diferite
(Black, 1991).
Arhicerebelul are legături cu aparatul vestibular (fasciculul vestibulocerebelos), extirparea sa
determină pierderea echilibrului.
Paleocerebelul este legat de sensibilitatea proprioceptivă (fasciculele spinocerebeloase), cu rol
în reglarea tonusului muscular, extirparea sa determină reflexe osteo-tendinoase (ROT) exagerate şi
tulburări de mers.
Neocerebelul prin fasciculul olivocerebelos participă la reglarea mişcărilor fine, extirparea sa
determină pierderea preciziei mişcărilor fine şi tulburări în mers.
La persoanele cu disfuncţie cerebeloasă, echilibrul este mult mai perturbat în timpul mişcărilor
decât în repaus, mai ales în executarea mişcărilor rapide, asociate cu schimbarea direcţiei (se
stimulează canalele semicirculare); în modificările rapide ale poziţiei corpului (De Renzi, Lucchelli,
1994).
Dismetria şi ataxia reprezintă cele mai importante simptome ale disfuncţiei cerebelului. In
absenţa cerebelului, sistemul subconştient de control motor, nu poate calcula cât de ample vor fi
mişcările ce urmează a fi executate. Ele sunt, de regulă, mişcări exagerate faţă de intenţie şi etajele
conştiente ale SN hipercompensează devierea în sens opus; fenomenul poartă denumirea de dismetrie.
Mişcările necoordonate rezultate, reprezintă ataxia.
Disdiadocokinezia (adiadocokinezia) reprezinta din punct de vedere clinic, imposibilitatea
trecerii line de la o mişcare la alta; prin pierderea temporară a proiecţiei poziţiei segmentelor corpului
la un moment dat, în cursul mişcărilor rapide. Astfel mişcarea următoare se iniţiază mult prea devreme
sau mult prea târziu; mişcarea de ansamblu are un aspect dezordonat (evidenţiată clinic prin proba
„marionetelor”).
Dizartria reprezintă tulburarea de vorbire de origine cerebeloasă. Apare în urma incoordonării
contracţiilor musculaturii laringiene, bucale şi respiratorii şi a incapacităţii de a prevedea intensitatea
şi durata emiterii sunetelor succesive. Se manifestă prin rostirea prea tare a unor silabe şi prea încet a
altora, alungirea unor sunete şi emiterea altora într-un timp mult scurtat, faţă de normal, vorbirea
rezultată este complet neinteligibilă (Delacour, 2000).
Tremorul intenţional reprezintă oscilaţiile membrului ce însoţesc o mişcare voluntară. Se
accentuează spre finalul mişcării şi rezultă din incapacitatea sistemelor cerebeloase de control de a
amortiza mişcarea (Dănăilă, Golu, 1988).
Nistagmusul cerebelos reprezinta tremorul globilor oculari, la încercarea de fixare a privirii în
lateral. Este tot o manifestare de incapacitate cerebeloasă de amortizare a mişcării. Apare cu precădere
în leziuni ale arhicerebelului şi asociază şi tulburări de echilibru (probabil prin afectarea căilor de
conducere dintre cerebel şi canalele semicirculare).
Diencefalul
Diencefalul este denumit şi creierul intermediar, datorită poziţiei sale: este situat sub
emisferele cerebrale şi deasupra mezencefalului.
Din punct de vedere al configuraţiei externe prezintă: două feţe laterale o faţă posterioară şi
una bazală. Aceasta este delimitată anterior de chiasma optică, iar lateral de tracturile optice.
Intern, diencefalul este structurat în patru mase de substanţă nervoasă, care sunt denumite:
- talamus;
- metatalamus;
- epitalamus;
- hipotalamus.
Talamusul este cea mai voluminoasă parte a diencefalului. Este constituit din două mase
ovoide de substanţă cenuşie; dispuse pe laturile ventricului III şi sunt unite printr-un istm denumit
masa intermediară, separat de nucleii bazali printr-o porţiune de substanţă albă, numită capsula
internă.
Talamusul este practic o aglomerare de nuclei: de releu şi de asociaţie, alături de nuclei
reticulaţi care participă la reglarea ritmului somn-veghe şi la menţinerea tonusului cortical şi a
vigilităţii persoanei. Prin nucleii talamici se realizează conexiunile acestei formaţiuni nervoase cu:
nucleii bazali, cerebelul, bulbul, măduva spinării şi scoarţa cerebrală. Toate fibrele nervoase
ascendente ale sensibilităţii specifice au al III-lea neuron la nivel talamic. Excepţie fac: fibrele
olfactive şi cele ale sensibilităţii viscerale (acestea ajung în talamus, după ce fac sinapsă în
hipotalamus). Neuronii de asociaţie integrează impulsurile de la mai mulţi nuclei talamici, alături de
neuronii specifici, stabilind astfel conexiunile subcorticale.
Metatalamusul este situat posterior talamusului şi este constituit din corpii geniculaţi (câte
două perechi) laterali, sunt o staţie de releu a căii vizuale şi mediali care sunt staţie de releu a căii
auditive.
Epitalamusul este localizat postero-superior şi este constituit din glanda epifiză şi nucleul
habenulei ce închide reflexele olfactivo-somatice.
Hipotalamusul, situat la baza diencefalului, este constituit din mai mulţi nuclei de substanţă
cenuşie, care sunt dispuşi astfel (Guillemin, 1987):
- anterior, au funcţie secretorie de neurohormoni (antidiureticul hipofizar: ADH şi
ocitocina) ce se depozitează în hipofiza posterioară, au rol în integrarea parasimpatică.
Lezarea nucleilor anteriori hipotalamici sau a lobului posterior hipofizar, determină
diabetul insipid, ce se manifestă clinic prin poliurie şi ingestia unor cantităţi de apă
corespunzătoare celor eliminate (10-12l/24h). Ocitocina acţionează pe musculatura genito-
mamară feminină, favorizând în sarcină expulzia fetală;
- posterior sunt nucleii cu rol în integrarea simpatică;
- nucleii mijlocii controlează activitatea secretorie a hipofizei anterioare (adenohipofiza), cu
rol în integrarea parasimpatică.
Unii autori clasifică şi nucleii laterali (nucleul tuberal şi nucleul hipotalamic lateral).
Funcţia hipotalamusului este complexă, este considerat „creierul vegetativ al organismului” şi
are rol în:
1. reglarea activităţii adenohipofizei şi prin aceasta a întregului sistem endocrin;
2. reglarea activităţii sistemului nervos vegetative (SNV);
3. reglarea metabolismului intermediar;
4. reglarea echilibrului hidric şi osmotic;
5. reglarea echilibrului energetic;
6. termoreglarea (termoliza şi termogeneza);
7. reglarea comportamentului alimentar (prin centrii foamei şi ai setei);
8. reglarea comportamentului sexual;
9. reglarea ritmului circadian;
10. accentuarea unor comportamente (emoţionale).
Hipotalamusul este un centru de integrare vegetativă (Arnulf, Bejjani, Garma, all, 1998). De
exemplu în cadrul termoreglării şi în speţă în procesul de termoliză, din hipotalamus pornesc impulsuri
ce determină (pe cale parasimpatică) vasodilataţie şi sudoraţie. Alte efecte parasimpatice hipotalamice
sunt cele de exacerbare a motilităţii gastro-intestinale, colecistokinetice, etc.
Dintre efectele simpatice se enumeră cele ce declanşează „starea de start” pentru efort, care
constă în: vasoconstricţie splanhnică, vasodilataţie musculară, tahicardie, piloerecţie, midriază,
creşterea tensiunii arteriale, stimularea metabolismului energetic, cu rol în termogeneză.
Participarea hipotalamusului în declanşarea stărilor şi reacţiilor emoţionale a fost demonstrată
prin diverse experimente de secţionare, extirpare şi excitare hipotalamică. Prin eliminarea influenţelor
inhibitorii asupra hipotalamusului, ca urmare a extirpării experimentale a emisferelor cerebrale sau ca
urmare a excitării hipotalamusului, se declanşează stări afective de tip furie sau teamă. Se realizează
pseudoturbarea (în experimentele la pisică), ce se caracterizează prin fenomene de excitaţie tip
răspunsuri simpatice: agresivitate, piloerecţie, scoaterea ghearelor, midriază, tahicardie, creşterea
tensiunii arteriale, hiperglicemie. Se declanşează starea de alarmă, de luptă a organismului. Starea de
furie sau de teamă poate fi obţinută şi prin stimularea unor zone din sistemul limbic sau din
hipotalamusul lateral. Furia declanşată pe această cale a fost denumită falsă furie sau turbare;
subliniindu-se astfel, lipsa unei participări subiective în această situaţie.
Prin teoriile expresiilor emoţionale, după James, Lange şi Sergie, s-a considerat că starea
subiectivă de nelinişte emotivă, reflectă modificările vegetative ale organismului. În realitate, emoţia
are o componentă subiectivă şi un ecou vegetativ secundar. Emoţia, cu componentele ei: subiectivă şi
vegetativă, apare ca o expresie a interconexiunilor cortico-hipotalamice (Berlucchi, 1983).
Dacă se extirpă exclusiv neocortexul, apare starea de calm, impasibilitate, la fel ca în
decorticarea prin anoxie.
În prezenţa unui cortex nealterat, la un individ sănătos, în condiţii fiziologice pot apărea
reacţii de agresivitate ce însoţesc diverse stări emotive. Reacţia vegetativă este asemănătoare celei
experimentale, dar este modulată de cortexul limbic. Tot un mecanism asemănător este implicat şi în
starea de placiditate.
Stimularea hipotalamusului lateral (rol în comportamentul alimentar), declanşează senzaţia de
foame şi sete, dar are rol şi în declanşarea furiei şi a stării de luptă a organismului.
Stimularea diverşilor nuclei hipotalamici şi a ariilor înconjurătoare determină efecte
antagoniste stimulării ariilor laterale: senzaţia de saţietate şi calm.
Porţiunile cele mai anterioare şi mai posterioare din ariile hipotalamice sunt responsabile de
instinctele sexuale.
Hipotalamusul este implicat şi în procesul de motivaţie. Motivaţiile (instinctele) reprezintă un
complex de reflexe şi reacţii comportamentale, orientate într-un anumit sens biologic (instinctul
alimentar, de orientare, de apărare, sexual, etc.; ce asigură existenţa individului (în special instinctele
de conservare a speciei şi a individului). La om, prin complexitatea cortexului cerebral, recţiile
comportamentale instinctuale au un caracter special. Procesele corticale umane modulează motivaţia
în conformitate cu experienţa personală. Prin convieţuirea socială apar: simţul moral şi social,
conştiinţa socio-umană, ce constituie funcţii integrative superioare, exclusiv umane şi care modifică
permanent motivaţia individuală. Aceste funcţii sunt realizate de zone corticale specializate. Prin
afectarea zonei orbito-frontale apar modificări ale comportamentului moral, a capacităţii de
abstractizare şi planificare. Pe plan vegetativ, prin stimularea acestei zone, se produc reacţii digestive,
cardio-vasculare, respiratorii. Se demonstrează astfel, rolul acestei zone de etaj superior de integrare
psihovegetativă, ca şi participarea sistemului vegetativ la reacţiile emoţionale.
Motivaţia este iniţiată de către percepţie (stimuli: exogeni, endogeni, reflecşi şi umorali).
Calea parcursă de la stimul la răspuns, cunoaşte următoarea succesiune: senzaţia, conştientizarea ei,
decizia comportamentală, acţiunea ce determină satisfacţie sau evitarea unui pericol. Un rol important
în recepţionerea informaţiei şi organizarea răspunsului revine hipotalamusului. Dinamica motivaţiei
este elementul afectivo-emoţional.
Emisferele cerebrale
Sunt în număr de două şi constituie segmentul cel mai voluminos al SNC.
Localizarea lor este în cutia craniană, acoperă diencefalul şi parţial trunchiul cerebral.
Configuraţia externă arată o formă ovoidă, cu axul mare orientat antero-posterior. La exterior
sunt învelite de meninge, ce pătrunde şi între cele două emisfere cerebrale la nivelul fisurii
interemisferice. Aceasta le separă incomplet, ele fiind legate în porţiunea bazală prin formaţiuni de
substanţă albă: corpul calos, trigonul cerebral, comisurile albe: anterioară şi posterioară, datorită cărora
ele funcţionează simultan.
Fiecare emisferă cerebrală prezintă trei feţe:
- laterală sau externă (convexă);
- medială (plană);
- bazală.
La nivelul feţei bazale se găseşte emergenţa tracturilor olfactive, ce se termină prin bulbii
olfactivi, la care vin fibrele olfactive (la om această porţiune este mai redusă comparativ cu a
animalelor inferioare).
Feţele emisferelor cerebrale sunt brăzdate de multiple şanţuri:
- adânci (lateral – Sylvius; central – Rolando), delimitează lobii: frontal, parietal, temporal,
occipital şi insular;
- superficiale (calcarin), delimitează circumvoluţiile cerebrale (girusurile): precentral,
postcentral, hipocampic, etc.
Se descriu şi diverse arii corticale, fără însă o delimitare foarte netă din punct de vedere
anatomic, dar care sunt foarte utile pentru o mai bună identificare a localizărilor corticale (Ashby,
1960).
Faţa laterală, convexă, a emisferelor cerebrale, este străbătută de trei şanţuri mai adânci:
- fisura (scizura) laterală a creierului: şanţul Sylvius, separă lobul temporal de restul
emisferei cerebrale;
- sanţul central Rolando separă lobul frontal de lobul parietal;
- şanţul perpendicular extern separă incomplet lobul parietal de lobul occipital;
- şanţul circular înconjoară lobul insulei, localizat în profunzimea scizurii laterale Sylvius.
Girusurile feţei externe ale emisferelor cerebrale sunt reprezentate de:
- girusul precentral sau frontal ascendent din lobul frontal, situat anterior de şanţul central
Rolando;
- girusul postcentral din lobul parietal este situat posterior de şanţul central;
- girusul temporal superior situat sub fisura laterală Sylvius.
Faţa medială, plană, prezintă următoarele şanţuri:
- şanţul corpului calos dispus superior şi paralel cu corpul calos;
- şanţul cinguli situat superior şi paralel cu şanţul calos;
- şanţul parieto-occipital, pe faţa medială a lobului occipital;
- şanţul calcarin.
Girusurile feţei mediale sunt:
- girusul cinguli între şanţul corpului calos şi şanţul cinguli;
- girusul parahipocampal, aparţine lobului temporal;
- girusul frontal superior.
Faţa bazală a emisferelor cerebrale, prezintă anterior lobul frontal (mai mic), iar posterior
lobul temporo-occipital (mai întins). La nivelul lobului frontal se află şanţul olfactiv, ce adăposteşte
bulbul olfactiv, continuat cu tractul olfactiv. Lateral de şanţul olfactiv se găsesc şanţurile orbitare,
dispuse sub formă de „H” şi care delimitează girusurile orbitare. La nivelul lobului temporo-occipital
se găsesc şanţuri antero-posterioare ce delimitează numeroase girusuri: occipito-temporal, lateral, etc.
În interiorul emisferelor cerebrale se găsesc ventriculii II şi I, ce comunică prin orificiile lui
Monroe cu ventriculul III din diencefal.
În ceea ce priveşte structura internă a emisferelor cerebrale, acestea sunt constituite din
substanţă cenuşie, dispusă la periferie: scoarţa cerebrală şi în regiunea bazală a emisferelor cerebrale:
nucleii bazali; şi substanţa albă dispusă la interior.
Scoarţa cerebrală reprezintă segmentul superior de integrare a organismului ca un tot unitar,
în echilibrul dinamic realizat cu mediul extern. La specia umană este segmentul cel mai dezvoltat al
SNC, cu o suprafaţă de 1400-2200 cm², un volum de 450-500 cm³ şi un număr imens de legături între
neuronii din structura sa.
Paleocortexul, denumit şi sistemul limbic, este constituit din două straturi celulare: receptor
(celule granulare) şi efector (celule piramidale). Paleocortexul cuprinde atât substanţa cenuşie cât şi
substanţa albă, structurile nervoase din componenţa sa sunt interconectate şi sunt dispuse sub aspectul
unui inel ce înconjoară hilul fiecărei emisfere cerebrale. Sistemul limbic reprezintă porţiuni ale lobilor
temporali şi frontal, regiuni din talamus, hipotalamus şi fibre care se interconectează. Sistemul limbic
este conectat şi cu alte porţiuni ale SNC. Funcţional, rolul său major este legat de simţul mirosului, dar
deţine şi alte funcţii importante în organism:
- centru de reglare a activităţii vegetative, alături de hipotalamus cu care constituie o unitate
funcţională;
- centrul mişcărilor somatice legate de actul alimentar: masticaţie, deglutiţie, etc;
- reglarea aportului alimentar prin controlul centrilor hipotalamici ai foamei şi ai saţietăţii
(foame la frig, anorexie la cald);
- reglarea activităţii sexuale;
- centrul unor reflexe condiţionate mai simple;
- este asociat cu procesele cognitive de învăţare; motivaţie, memorie, menţinere a atenţiei;
- este asociat comportamentului emoţional.
Neocortexul, denumit şi izocortex, este de 12 ori mai dezvoltat, la om, decât paleocortexul;
constituit din mai multe straturi, în cea mai mare parte din 6 straturi celulare, dispuse de la suprafaţă în
profunzime în următoarea ordine:
stratul molecular (plexiform) este bogat în fibre şi sărac în celule;
stratul granular extern, format din neuroni granulari (mici) şi neuroni piramidali (mici);
stratul piramidal extern conţine celule piramidale mici şi mijlocii;
stratul granular intern este „staţia majoră de recepţie”, cu celule granulare şi neuroni
piramidali de asociaţie;
stratul piramidal intern (ganglionar), conţine neuroni piramidali mari şi foarte mari (celulele
Betz) şi de asociaţie;
stratul polimorf, profund, constituit din neuroni motori de forme variate.
Neuronii granulari au rol receptor, iar cei piramidali sunt cu rol motor-efector.
Nutriţia scoarţei cerebrale se realizează prin ramuri arteriale din piamater şi substanţa albă,
între ramurile profunde şi cele superficiale se găsesc plexurile: superficial, mijlociu şi profund.
Funcţional, scoarţa cerebrală este constituită din:
- neocortexul receptor (senzitiv);
- neocortexul efector (motor);
- neocortexul de asociaţie.
Neocortexul senzitiv este zona de proiecţie corticală a diverselor sensibilităţi specifice (de
exemplu: zona de proiecţie a sensibilităţii cutanate exteroceptive tactile, termice, dureroase şi de
presiune şi proprioceptive conştiente, se găseşte în lobul parietal, girusul postcentral, aria somestezică
I, fiecare zonă a corpului are o proiecţie corticală.
Homunculus senzitiv este reprezentarea grafică a proiecţiei corticale senzitive, în care
diversele zone ale corpului au o pondere reprezentativă proporţională cu importanţa lor funcţională.
Astfel, cea mai întinsă reprezentare corticală o au: buzele, limba, mâna cu degetele şi în special
policele.
Aria somestezică I este conectata funcţional cu aria motorie învecinată. În acest mod se
explică obţinerea (20%) de răspunsuri motorii la stimularea ei, iar stimularea ariei motorii determină
uneori reacţii senzitive. Pe baza acestui principiu s-a concluzionat că cele două arii sunt conectate
funcţional, constituind aria senzitivo-motorie.
În peretele superior al şanţului lateral Sylvius s-a descris o arie somestezică secundară II, unde
cel mai probabil se proiectează sensibilitatea tactilă grosieră (protopatică).
Sensibilităţile speciale sunt proiectate în diverse arii cerebrale:
- sensibilitatea vizuală în lobul occipital. Cortexul vizual primar este localizat pe marginile
scizurii calcarine, aici fiind percepute forma obiectelor, strălucirea sau întunecarea părţilor
lor componente, etc. Ariile coricale învecinate sunt implicate în procese complexe
psihovizuale; prin decodarea informaţiei vizuale este redată imaginea globală a obiectelor;
- sensibilitatea auditivă în lobul temporal, girusul temporal superior;
- sensibilitatea gustativă, în vecinătatea zonei de proiecţie somestezică a feţei (la piciorul
circumvoluţiei postcentrale din lobul parietal);
- sensibilitatea olfactivă este localizată pe faţa medială a emisferelor cerebrale (gir
hipocampic), difuz în scoarţa lobilor temporali;
- aria de proiecţie a echilibrului se află în partea posterioară a primei circumvoluţii
temporale;
- sensibilitatea viscerală se proiectează în toată zona somestezică din lobii frontali şi
hipocamp.
Distrugerea diferitelor zone ale cortexului cerebral, cu menţinerea organelor receptoare
intacte, duce la pierderea sensibilităţii (pentru aria senzitivă) sau la pierderea funcţiei (în cazul zonelor
senzoriale): cecitate, surditate, anosmie, de tip central.
Neocortexul motor controlează motilitatea voluntară, fiind reprezentat de ariile corticale de
unde pornesc axonii căilor motorii piramidale şi unii ai căilor extrapiramidale. Aria motorie principală
este localizată în lobul frontal, girusul precentral, peretele anterior al şanţului central Rolando. Aici îşi
au originea 30% din fibrele fasciculului piramidal. Neuronii din aria motorie principală a unei emisfere
controlează motilitatea voluntară, rapidă, precisă şi coordonată a musculaturii scheletice din partea
opusă a corpului. Reprezentarea corticală motorie este similară celei senzitive: homunculus motor:
musculatura implicată în efectuarea unor mişcări mai fine (mâna cu policele, extremitate cefalică) este
mult mai larg reprezentată comparativ cu musculatura altor regiuni (trunchi, membe inferioare),
(Cusik, Kass, 1986).
Fibrele eferente vegetative au o reprezentare corticală similară celei motorii somatice.
Neocortexul de asociaţie, constituit din zone extinse, determină activităţi psihosenzitive şi
psihomotorii prin asociaţiile funcţionale ale ariilor senzitive şi motorii. La om există trei asemenea
zone:
- prefrontală cu funcţie preponderent vegetativă, excitarea ei determinând modificări
circulatorii, gastrointestinale, renale, respiratorii; funcţia de sinteză este reprezentată de
determinarea personalităţii morale şi sociale;
- temporală este legată în special de memoria vizuală, dar are rol şi în reacţiile emoţionale şi
în controlul activităţii sexuale;
- parieto-occipitală care primeşte impulsuri de la aria auditivă primară, are rolul de a asocia
frecvenţa diferitelor sunete cu informaţiile provenite de la alte arii senzoriale; afectarea
exclusivă a acesteia determină afazia.
Unii din centrii de asociaţie conduc acte motorii achiziţionate pe parcursul vieţii:
- centrul motor al vorbirii din girusul frontal inferior (în emisfera stângă la dreptaci şi
dreaptă la stângaci) controlează aparatul fonator, afectarea lui determină afazie motorie;
- centrul motor al scrisului din girusul frontal inferior controlează activitatea musculaturii
mâinii în actul scrisului, iar lezarea lui duce la agrafie.
Subtanţa albă a emisferelor cerebrale constituită din axoni corticali şi subcorticali mielinizaţi,
alcătuieşte o masă compactă în jurul ventriculilor cerebrali şi este formată din trei tipuri de fibre:
- de proiecţie, care vin şi pleacă de la scoarţa cerebrală, conectând-o cu etajele inferioare ale
SNC, sunt fibrele căilor senzitive şi motorii;
- comisurale, ce leagă cele două emisfere cerebrale între ele: corpul calos, trigonul cerebral
şi comisura albă anterioară;
- de asociaţie (scurte şi lungi) care leagă între ele diferite zone ale scoarţei din aceeaşi
emisferă cerebrală.
Ganglionii cerebrali
- Denumiţi şi nuclei bazali, sunt mase de substanţă cenuşie, situate deasupra şi lateral de
talamus, la baza emisferelor cerebrale. Primesc aferenţe multiple, de la diverse nivele şi au
roluri importante în reglarea motilităţii automate, stereotipe, comandată de către scoarţa
cerebrală, face parte din calea extrapiramidală. Principala funcţie a ganglionilor bazali este
aceea de a modula mişcările active comandate de către scoarţa cerebrală. În repaus,
influenţele inhibitorii ale ganglionilor bazali asigură menţinerea poziţiei, prin repartiţia în
mod egal a impulsurilor motorii corticale, iar în mişcare prin repartiţia adecvată a
impulsurilor pentru musculatură.
- Afectarea sistemului extrapiramidal striat duce la rigiditate musculară a extensorilor şi a
flexorilor (degenerarea hepato-lenticulară progresivă: boala Willson sau sindromul
parkinsonian) şi la tremor de repaus, dispare în somn, coree, hemibalism, atetoza, coreo-
atetoza (Bowen, 1967).
Sistemul limbic
- Este o zonă componentă a encefalului, formată din substanţa albă şi cenuşie, ca structuri
nervoase interconectate, având un aspect de inel ce înconjoară hilul fiecărei emisfere
cerebrale. Cuprinde porţiuni din lobii frontali, temporali, porţiuni de talamus şi
hipotalamus, fibre ce le interconectează şi la rândul lor sunt conectate cu alte porţiuni ale
SNC. Formaţiunile componente ale sistemului limbic sunt: sistemul olfactiv, denumit şi
rinencefal, corpul amigdalian, stria terminala, aria septala, hipocampul.
- Principalul rol al sistemului limbic este olfactiv, dar este legat şi de procesul de învăţare,
memorare, în comportamentul emoţional, prin controlul proceselor afective și în
orientarea şi motivarea individului. Este centrul de reglare a activităţii vegetative
împreună cu hipotalamusul, cu care constituie o unitate funcţională (King, 1961).
- Sistemul olfactiv are rol în simţul mirosului şi este activator al unor sisteme neuronale
care influenţează comportamentul emoţional.
- Corpul amigdalian este o masă nucleară sferoidală, localizată profund, superior şi medial
de cornul temporal al ventriculului lateral. La suprafaţă corespunde ariei periamigdaliene
şi se continuă posterior cu coada nucleului caudat. Corpul amigdalian intervine în
comportamentul alimentar, sexual, emoţional, are un prag scăzut de excitabilitate, fiind cu
predilecţie sediul debutului crizelor epileptogene (Aggleton, 1922; David, 1992).
- Stria terminala porneşte din partea postero-inferioară a corpului amigdalian şi în traseul
său ajunge la aria septala, care constituie zona de asociaţie a sistemului limbic cu
hipotalamusul, epitalamusul şi neocortexul.
- Hipocampul este o proeminenţă în podeaua cornului temporal al ventriculului lateral şi
este format din şapte straturi celulare. În cadrul vieţii individului, hipocampul intervine în
procesul de memorizare prin compararea şi fixarea informaţiilor repetate. Leziunile
hipocampului determină pierderea memoriei recente şi stau la baza mecanismelor
schizofrenice.
SINDROAMELE CORTICALE