Nucleul

• este o componentă esenţială caracteristică celulelor eucariote.

➢Îndeplineşte ca funcţii principale:
- stocarea informaţiei genetice în ADN-ul nuclear,
- reglarea şi controlul tuturor activităţilor celulare.
❑În organismele animale, există şi celule anucleate (hematiile,
trombocitele), care sunt incapabile să sintetizeze proteine, activităţiile
lor metabolice fiind foarte restrânse.
✓a fost descoperit de FONTANA, în 1831, care a observat o formaţiune
ovoidă în celulele epidermice.
✓ulterior, BROWN (1833) a fost primul care a enunţat conceptul de
celulă nucleată, ca unitate structurală, care intră în alcătuirea
plantelor, concept ce a fost extins şi la alcătuirea corpului animalelor.
➢ În alcătuirea nucleului intră:
• nucleolema sau membrana nucleară,
• nucleoplasma (matricea sau sucul nuclear),
• nucleolii şi
• cromatina sau cromozomii.
➢ Nucleul reprezintă centrul de comandă, control şi de coordonare a
celulei eucariote, funcţionând ca un computer chimic prevăzut cu un
program (ADN-ul) şi o memorie (ARN-ul).
➢ În calitate de centru informaţional al celulei, nucleul coordonează
toate reacţiile chimice legate de desfăşurarea proceselor vitale,
controlând atât sinteza proteinelor enzime din celulă, cât şi sinteza
proteinelor de structură.
• Nucleul conţine genomul (totalitatea genelor) celulei, format dintr-
un număr precis de gene.
➢O genă este o secvenţă de nucleotide (500-1500), care determină o
secvenţă de aminoacizi, împreună cu elementele de control (un
promotor, o secvenţă lider şi un terminator). La animalele domestice,
gena ocupă un loc specific în molecula de ADN care întră în
compoziţia cromozomului.
• Într-o celulă umană, lungimea totală a moleculelor de ADN este de cca.
1,6 m conţinând un potenţial informaţional imens, estimat la
aproximativ 9 X 1011 biţi, ce corespunde informaţiilor cuprinse într-o
bibliotecă cu 180.000 volume (considerându-se că un cuvânt este
evaluat în medie la 36 biţi, iar în fiecare volum se găsesc 150.000
cuvinte).
➢Totodată nucleul conţine echipamentul enzimatic necesar pentru:
repararea genomului, replicarea sa, transcrierea mesajului în ARN şi
prelucrarea ARN-ului (în ARN mesager, ARN de transfer şi ARN
ribozomal).

Caracterele morfologice ale nucleului

• Răspândire.
➢majoritatea celulelor organismului prezintă nucleu.
➢există şi excepţii (hematiile, trombocitele), care reprezintă stadii
finale, în evoluţia unui tip celular, cu existenţă limitată în timp, stadii
specializate la funcţii pasive. Celulele fără nucleu nu pot creşte şi nu
se mai divid.
• Forma nucleilor
➢este foarte variată, indicând, de regulă, pe cea a celulei.
➢Nucleul apare:
- sferic-ovoidal, în celulele izodiametrice (sferice, cubice, poliedrice);
- alungit, în celulele fusiforme (musculare) sau columnare (prismatice);
- turtit, aplatizat în celulele pavimentoase (endoteliale), în adipocite, în
celulele caliciforme;
- lobat, în celulele care trebuie să se modeleze rapid.
• Forma nucleului este influenţată de activitatea celulei. Devine
neregulată în celulele foarte active. În acest mod se produce o
creştere a suprafeţei prin care se realizează schimburile dintre nucleu
şi citoplasmă. Totodată nucleul prezintă o oarecare plasticitate
(deformabilitate) care îi permite ca, în anumite condiţii spaţiale
intracelulare, să îşi modifice forma. Asfel, în monocite nucleul apare
reniform, deşi celula este sferică, deformarea datorându-se prezenţei
centriolului.
• Poziţia.
➢În cele mai multe cazuri, nucleul ocupă o poziţie centrală, strategică
pentru rolul de coordonator al activităţii celulare. Totodată există
numeroase excepţii, în care nucleul ocupă o poziţie:
❖excentrică, în adipocite (celule care acumulează grăsimi în
citoplasmă);
❖medio-bazală, în celulele secretoare din pancreas sau parotidă;
❖bazală, în celulele secretoare de mucus, în celulele caliciforme.

Poziţia nucleului în diferite celule.

1-Centrală;
2-Periferică;
3-Mediobazală;
4,5-Bazală
• Număr.
➢Ca regulă generală, o celulă prezintă un nucleu.
➢Excepţiile sunt însă numeroase. Astfel, hepatocitele sunt binucleate
în proporţie de 7-8%, osteoclastele au 30-40 nuclei, iar fibra
musculară striată (rabdocitul) prezintă între 20-40 nuclei pentru
fiecare centimetru.
❑În condiţii patologice, mai mulţi nuclei apar în:
- celulele gigante Langhans (prezente în tuberculoză, au câţiva zeci de
nuclei, dispuşi la periferia celulei, în coroană sau potcoavă);
- celulele gigante de corp străin, care apar în cazul pătrunderii în
organism a unor particule străine, nedigerabile de către celule;
- celulele tumorale.
• Multinuclearitatea se produce în două moduri:
1. prin multiplicare nucleară repetată (cariokineză), fără diviziunea
citoplasmei (citodiereză), rezultând un plasmodiu;
2.prin fuzionarea mai multor celule mononucleate, rezultând un
sinciţiu (cum este cazul osteoclastelor, rabdocitelor, celulelor
Langhans,etc.)
• Dimensiunile nucleului.
➢Variază în limite mai strânse (între 5-15μm) decât dimensiunile
celulelor, diversitatea dimensiunilor celulelor din organismul animal
realizându-se pe baza variaţiei de volum a citoplasmelor.
➢Măsurarea dimensiunilor nucleului se numeşte cariometrie şi
reprezintă un domeniu de mare interes pentru biologia şi patologia
celulară. Nucleii prezintă variaţii dimensionale funcţionale şi
patologice.
➢ Variaţiile funcţionale ale dimensiunilor nucleului sunt în legătură cu:
✓ vârsta, nucleul fiind mai mare în celula tânără, decât în celula
îmbătrânită, în cazul aceluiaşi tip celular;
✓ bioritmul, existând diferenţe de volum de până la 20%, între zi şi
noapte, la hepatocite, neuroni, nefrocite,etc.;
✓ gradul de poliploidie (numărul de seturi cromozomale prezente în
nucleu). Cu cât gradul de poliploidie este mai mare cu atât nucleul
este mai mare. Astfel, nucleii megacariocitelor sunt mult mai
voluminoşi decât cei a hepatocitelor. Din acest punct de vedere în
hepatocite se pot întâlni :
1. nuclei mici, diploizi (2n), întâlniţi la cca.80% din hepatocite;
2. nuclei medii - tetraploizi (4 n), întâlniţi la 16% din hepatocite
şi
uneori octaploizi. S-a constatat că suprafaţa nucleară creşte
proporţional cu gradul de poliploidie, fapt ce explică înmugurirea
nucleilor poliploizi.
• În patologie, variaţii ale dimensiunilor nucleului se întâlnesc în toxicoze,
în boala de iradiere şi în cancer. În celulele neoplazice, nucleii apar de
talie mare, cu morfologie extrem de variată în acelaşi câmp
microscopic, putând prezenta uneori aspect monstruos.
➢ Între volumul nucleului şi volumul citoplasmei se stabileşte un raport
nucleo-citoplasmatic (N/C), a cărei valoare variază în limite foarte largi
(1/3 - 1/20), de obicei situându-se între 1/7 - 1/10.
➢Atunci când volumul citoplasmei creşte mai mult decât volumul
nucleului, raportul N/C va fi refăcut fie prin diviziune celulară, fie
printr-o creştere a volumului nuclear. În cazul în care volumul nu
poate fi refăcut, funcţionarea normală a celulei este perturbată. În
condiţii patologice, raportul N/C poate fi complet modificat,
ajungându-se la inversarea raportului, în celulele tumorale.
➢ Vâscozitatea nucleoplasmei este mai mică decât a citoplasmei,
excepţie făcând ovocitul.
➢ Greutatea specifică a nucleului este influenţată de conţinutul în apă
şi de starea fiziologică a celulei, descrescând în următoarea ordine:
nucleol, cromatină, nucleoplasmă.
➢ Ph-ul nuclear este uşor alcalin (7,4-7,5). Totodată, în nucleu se
realizează diferenţe de potenţial între membrana nucleară (cu sarcini
electrice negative) şi nucleoli sau cromozomi, ce au sarcini electrice
pozitive.
 Membrana nucleară
➢este o structură lipoproteică, cu o grosime de câţiva zeci de
nanometri, caracteristică eucariotelor care împarte celula în două
compartimente:
-nucleul ce conţine genomul, structurile implicate în transcripţie şi în
prelucrarea produsului transcriptic;
-citoplasma ce cuprinde organitele celulare.
➢În celulele vii, apare ca o peliculă fină, cu indice de refracţie şi
densitate mai mare decât restul nucleului.
➢În celulele fixate, se colorează bazofil, iar vizibilitatea cromatică se
datoreşte condensării şi coagulării unor componente ale carioplasmei
care se depozitează pe faţa internă a membranei.
• La microscopul electronic, nucleolema apare formată din două foiţe
(una internă şi alta externă), fiecare trilaminată, lipoproteică, groase de
60-100 A, separate printr-un spaţiu perinuclear sau cisterna
perinucleara, de 150 – 300 A, plin cu o substanta amorfa.
➢Membrana nucleară externă prezintă o faţă citoplasmatică, ornată cu
ribozomi, are un contur mai flexibil şi zone active de formare a
veziculelor.
➢Membrana nucleară internă este lipsită de ribozomi şi aderă fie la
nucleoplasmă, care poate diferenţia o lamină densă, fie adera la
cromatină.
➢Cisterna perinucleară apare ca un spaţiu tridimensional, aflat în
continuitate cu spaţiul reticulului endoplasmatic. În acest spaţiu s-au
pus în evidenţă proteine, enzime, Ca2+.
Membrana (MN) nucleară –
reprezentare tridimesională
1-MN şi relaţiile sale cu RE;
2-MN, la microscopul electronic,
cu grosisment redus;
3-Trilaminaritatea celor două MN;
4-Organizarea moleculară a MN;
5-Ultrastructura MN .
a-Nucleul;
b-Membrana nucleară;
c-Citoplasma;
d-Por;
e-Reticul endoplasmic;
f-ribozomi.
❑Nucleolema sau învelişul nuclear este întreruptă (fenestrată) de orificii
circulare, denumite pori circulari, la nivelul cărora cele două
membrane se află în raporturi de continuitate.
o Numărul de pori de pe o unitate de suprafaţă este legat de
intensitatea schimburilor nucleo-citoplasmatice.
o Asfel, la celulele în creştere pot exista 10 pori/μm2. Se întâlnesc
variaţii în numărul, frecvenţa şi distribuţia porilor de la un tip de
nucleu la altul. Porii sunt în fapt "porţile" folosite de macromolecule şi
de ansamblurile macromoleculare (proteine, ARN m, subunităţi
ribozomale,etc.) pentru a intra sau ieşi din nucleu.
➢ Porul împreună cu structurile adiacente formează complexul porului.
▪ Complexul por cuprinde:
a) două inele sau anuli, asezate pe ambele feţe ale porului (nucleară şi
citoplasmatică), fiecare inel fiind compus din granule proteice
sferoide cu diametrul de 10-25 nm, care sunt dispuse în formă de
octogon;
b) opt conuri, orientate dinspre peretele porului către lumenul său,
considerate a fi agregate de fibrile;
c) o particulă centrală, în formă de granulă sau bastonaş, inconstant
prezentă;
d) pachete de filamente nucleoplasmatice de 4-8 nm, care se inseră cu o
extremitate de inelul intern, iar cu cealaltă extremitate se prinde pe
formaţiuni intra nucleare (eventual pe nucleol).
• Structura porului nuclear
❖ După unii autori, diferitele structuri care apar în centrul porului
(diafragma porului, granula centrală, filamentele) par a fi mai curând
materiale surprinse în timpul trecerii prin por decât structuri
pemanente.

Schema complexului por.

1-MN externă;
2-MN-internă;
3-Spaţiu cisternal;
4-Filament intern;
5-Formaţiune conică;
6-Granulă-anulus extern;
7-Granulă-anulus intern;
8-Granulă centrală.
• Funcţiile membranei nucleare sunt:
1) delimitează conţinutul nucleului de cel al citoplasmei;
2)reglează schimburile dintre nucleu şi citoplasmă;
3)formează membranele reticulului endoplasmic, reprezentând rezerva
de citomembrane în celule care se divid rapid;
4)menţine şi stabilizează cromatina, care se ataşează de faţa sa internă;
5)rol mecanic în susţinerea organitelor, acestea fiind legate de faţa sa
externă prin fibrile de 18 nm.
 Nucleoplasma
➢ reprezintă acea parte a nucleului, aparent lipsită de structuri (la
microscopul optic şi la cel electronic,de grosisment redus). La nivelul
molecular apare structurată, fiind mai adecvată denumirea de matrice
nucleară.
➢ se prezintă ca un mediu de natură proteică care în care "plutesc"
nucleolii şi cromatina.
➢ are rol esenţial în organizarea nucleului, determinându-i forma, în
sinteza de ADN şi ARN, în medierea semnalelor hormonale (ale
steroizilor).
➢ conţine diverse enzime, ce intervin în glicoliza anaerobă şi în
realizarea unor legături macroergice.
• Matricea nucleară cuprinde două componente:
- matricea nucleară propiu-zisă şi
- fracţiunea labilă a matricei.
• Matricea nucleară propiu-zisă sau scheletul nuclear reprezintă
echivalentul citoscheletului la nivel nuclear, fiind formată dintr-o reţea
de proteine stabile cu greutatea moleculară mare.
➢Se poate izola după extragerea cromatinei şi nucleolului.
➢Este formată din trei componente:
✓matricea fibrilară,
✓componentele fibrilare (nemembranoase) ale învelişului nuclear şi
✓componenta fibrilară a nucleolului.
✓Matricea fibrilară apare ca o reţea de fibrile intranucleare, întinsă în
toată masa nucleului.
o este formată din granule sau particule matriceale, electronodense, cu
diametru de 15-20 nm şi din fibrile matriceale, cu diametru de 5 nm,
dispuse în pachete.
o conţine proteine (20% din totalul proteinelor nucleare), ADN (1,2%),
ARN (0,5%) şi fosfolipide, în cantitate redusă. Lipsesc proteinele
histonice, în timp ce proteinele nonhistonice ocupă 18,2%,
predominând cele acide.
✓Componentele fibrilare (nemembranoase) ale învelişului nuclear sunt
o formă specializată a citoscheletului nuclear, fiind reprezentate de:
- lamina densă internă (sau lamina fibrosa) şi de
- complexul por.
➢ Lamina densă internă este situată pe faţa nucleară a membranei
interne a învelişului nuclear.
✓ Are aspectul unei reţele de fibrile legate pe de o parte la reţeaua
matricei nucleare şi pe de altă parte la componentele fibrilare ale
complexului por.
➢ Complexul por este format din structuri inelare (matricea anulară sau
anulii), din granule centrale şi din filamente radiare.
➢ Lamina densă internă împreună cu complexul por formează o
componentă a scheletului nuclear, denumită complex lamina-por.
Acest complex conţine 2-3% din totalul proteinelor din nucleu (95%
din ele fiind nehistonice, predominent acide). Pe faţa internă a
complexului lamina-por a fost identificată o nucleozid trifosfatază,
implicată în transportul ARN către citoplasmă.
✓Componenta fibrilară nucleolară (matricea nucleolilor) este
reprezentată de o reţea de filamente ce ocupă aria ce corespunde
părţii fibroase şi părţii granuloase din nucleol. Este formată din
polipeptide asemănătoare celor din scheletul nuclear şi are rol de
suport pentru depozitarea granulelor ribozomale.
❖ Funcţiile matricei nucleare sunt:
1) menţine forma nucleului şi stabilitatea acestuia în interfază;
2)asigură flexibilitatea nucleului, fapt ce permite realizarea unor
modificări structurale legate de organizarea cromatinei, replicarea
ADN, transcripţia şi transportul intranuclear de ARN;
3)contractilitatea, independentă de ATP, dar influenţată de ionii
bivalenţi (Ca2+,Mg2+) ce permite realizarea unor variaţii ale
volumlui nuclear;
4)suport pentru depozitarea granulelor ribozomale.
 Cromatina

➢nu este o substanţă chimică, ci o noţiune biologică, fiind

reprezentată de materialul intranuclear care se evidenţiază cu
coloranţi bazici.
➢este forma de existenţă a cromozomilor în interfază, în celula aflată
între două diviziuni.
➢cromatina şi cromozomii sunt două forme de organizare ale unuia şi
aceluiaşi material genetic (ADN-ul).
❖Compoziţia chimică a cromatinei cuprinde:
-ADN,
-proteine histonice,
-mici cantităţi de ARN şi
-proteine nehistonice.
➢ Cantitatea de ADN din nucleu este constantă pentru o anumită
specie şi reprezintă genomul speciei respective.
✓ este dată de numărul şi dimensiunile moleculelor de ADN.
➢ Histonele sunt proteine bazice, prezente numai în genomul
eucariotelor.
✓ în funcţie de conţinutul în arginină şi lizină există cinci tipuri de
histone, denumite:
- H1,
- H2A,
- H2B,
- H3,
- H4.
• La rândul său fiecare tip prezintă mai multe subtipuri.
• Histonele prezintă mai multe particularităţi:
1) au masă moleculară mică;
2)sunt puternic bazice, datorită conţinutului mare (10-20%) de
aminoacizi bazici (lizine şi arginine);
3)sunt purtătoare de sarcini electrice pozitive;
4) sunt proteine cu evoluţie filogenetică moleculară definitivă.

• Îndeplinesc un rol major în împachetarea ADN-ului în nucleu, în

realizarea organizării supramoleculare a ADN-ului sub formă de
nucleozomi. În cursul ciclului celular, histonele suferă o serie de
modificări chimice (acetilări, fosforilări, metilări).
• În spermatozoid, histonele sunt înlocuite de protamine. Protaminele
au o greutate moleculară foarte mică (4200 daltoni), o lungime medie
de numai 33 aminoacizi şi sunt foarte bazice, conţinând multă arginină.
➢Înlocuirea histonelor are loc în timpul trecerii de la spermatidă la
spermatozoid, permiţând realizarea unui înalt grad de condensare şi
compactare a cromatinei, pentru împachetarea ADN-ului într-un volum
foarte mic, cum este cel al capului spermatozoidului.
➢ Aspectele histologice ale cromatinei
✓ Datorită conţinutului bogat în ADN, complexat cu histone,
cromatina se colorează întens cu coloranţi bazici (hematoxilină,
albastru de tripan), putând prezenta aspecte variate:
- granule,
- grămezi neregulate,
- reţele de filamente,
- corpusculi cromocentrici (sau cariozomi).
✓ Aspectul morfologic al cromatinei este asemănător în nucleii
aparţinând aceluiaşi tip celular, dar variază în funcţie de tipul celular
şi de stadiul funcţional, fiind un criteriu important pentru
identificarea celulelor la microscopul optic.
• Cromatina reprezintă materialul biologic intranuclear din care sunt
formţi cromozomi.
✓este alcătuită din filamente răsucite de ADN, denumite
cromoneme. Rasucirea determină, la nivelul cromonemei, aparitia
unor zone mai dense, intense colorate bazofil (heterocromatina),
care alterneaza cu zone mai putin dense, mai palid colorate bazofil
(eucromatina).
❑ Eucromatina
✓ reprezintă cromatina funcţională, activă, purtătoare de gene
structurale, pe care se face transcripţia mesajului genetic. Poate fi de
două feluri:
1) eucromatină activă, pe care transcripţia se efectuează continuu,
asigurându-se deşfăşurarea normală a vieţii celulei;
2) eucromatină permisivă, potenţial activă, devenind activă în
momentul în care acţionează semnale specific modulatoare (de
exemplu: hormonii).
✓ reglarea conformaţiei genetice se realizează pe eucromatină, prin
intervenţia unor agenţi biochimici, în principal proteine nehistonice,
ce pot acţiona ca represori sau derepresori, modulând
transcriptibilitatea materialului genetic activ şi nu structura acestuia.
❑ Heterocromatina
✓ este cromatina condensată, netranscriptibilă, inactivă metabolic.
Există două tipuri de heterocromatină:
- constitutivă şi
- facultativă.
➢ Heterocromatina constitutivă este genetic inactivă, lipsită de gene
structurale. Pe ea nu se face transcripţie niciodată, rămânâd
întotdeuna condensată în interfază.
✓ conţine ADN repetitiv sau satelit, un ADN în care anumite secvenţe
nucleotidice sunt repetate de un număr foarte mare de ori.
✓ la mamifere, ADN-ul repetitiv reprezintă 15% din cantitatea totală
de ADN.
• Există două tipuri de ADN repetitiv:
1) ADN înalt repetitiv (10%), în care secvenţele se repetă de sute de
mii de ori;
2)ADN mediu repetitiv (5 %), în care secvenţele se repetă de 100 ori,
de 1000 ori sau de zeci de mii de ori.
➢Pe cromozomii omologi (care formează o pereche),
heterocromatina constitutivă se localizează identic, de regulă, în
imediata vecinătate a centromerului, putând fi detectată prin
tehnica de bandare a cromozomilor.
➢Rolul heterocromatinei constitutive este incomplet elucidat,
atribuindu-se o semnificaţie de "protecţie" sau de "suport",
sugerându-se ipoteza că ea determină specificitatea centromerică,
respectiv poziţia centromerului în cromozomi.
➢Heterocromatina facultativă este o cromatină condensată, care
conţine gene structurale represate (inactive) pe care nu se face
transcripţia. Pe aceste gene, transcripţia s-a efectuat sau nu într-o
perioadă anterioară, sau se va putea efectua, dacă se transformă în
eucromatină, sub influenţa unui agent derepresor. Astfel,
transformarea unei părţi din heterocromatina autozomală în
eucromatină determină sinteza de imunoglobuline şi transformarea
limfoblastică a limfocitelor.
✓În funcţie de cromozomi în care se găseşte, heterocromatina poate fi:
1. autozomală, prezentă în perechile de cromozomi autozomi, sub
forma porţiunilor condensate, heterocromatice, ce conţin lanţuri de
gene, inactive transcripţional;
2.gonozomală, prezentă numai în cromozomii ce determină sexul,
reprezentată de cromatina X, la femelă şi de corpuscululY, la mascul.
• Cromatina X sau corpusculul Barr a fost descrisă de M.L.BARR şi de
E.G.BERTRAM în 1949.
• este folosită ca marker genetic pentru recunoaşterea sexului genetic.
✓în mod normal este prezentă numai în nucleii celulelor somatice ale
femelelor sub forma unui corpuscul cromatidian, denumit corpuscul
Barr.
✓reprezintă condensarea interfazică a unuia din cei doi gonozomi X.
Prin condensare, eucromatina se transformă în heterocromatină
facultativă inactivă.
✓este prezentă şi detectabilă la toate femelele mamiferelor, cu
excepţia femelei de opussum (mamifer marsupial), unde este
prezentă la ambele sexe.
✓lipseşte la toţi masculii normali.
✓corpusculul Barr are un diametru de cca. 1µm şi poate prezenta
forme diferite:
- plan-convex,
- convex-concav,
- biconvex,
- triunghiular.
o Poziţia sa variază după tipul celular, apărând situat adiacent
membranei nucleare interne (în celulele epidermale şi ale epiteliului
mucoasei bucale) sau ataşat nucleolului (în unii neuroni). În
neutrofilele femelelor este prezentă o formaţiune echivalentă
corpusculului Barr, denumită, după aspectul său "băţ de tobă"
(drumstick), formată dintr-un cap cu diametrul de 1,5 µm, ataşat
printr-un filament cromatic extrem de subţire la unul din lobii
nucleului. Frecvenţa drumstick-ului est de 7/500 neutrofile, sau chiar
mai mult.
➢Cromatina Y sau corpusculul F se poate observa în nucleii celulelor
provenite de la masculii normali, examinate în lumină ultravioletă,
după colorare cu fluorocrom.
✓are aspectul unui corpuscul intens fluorescent.
✓a fost descpoperit de PEARSON, în 1970 şi reprezintă expresia
citologică a cromozomului Y. La indivizii ce prezintă doi cromozomi Y
se observă doi corpusculi F. În acest mod se pot diagnostica unele
anomalii cromozomiale (trisomia XYY) la masculi, care predispun la
un comportament dur, înrăit.
❑ Cromozomii
➢ sunt structuri celulare cu număr, forme şi mărimi caracteristice
pentru fiecare specie.
➢ devin vizibili la microscopul optic în celulele care se pregătesc
pentru diviziune sub forma unor filamente lungi, cu mare afinitate
pentru coloranţi bazici, de unde îşi trag denumirea, croma
însemnând în limba greacă culoare, iar soma - corp.
➢ În funcţie de posibilităţile de a fi observaţi la microscopul optic,
cromozomii pot fi clasificaţi în:
- cromozomi interfazici, necondensaţi şi neobservabili la microscop;
- cromozomi mitotici, uşor observabili la microscop, mai ales în cursul
metafazei şi de aceea denumiţi cromozomi metafazici.
➢ Structura cromozomilor metafazici cuprinde:
✓ cromatidele,
✓ centromerul,
✓ kinetocorii,
✓ constricţiile secundare şi
✓ sateliţii.
❑ Cromatidele sunt cele două jumătăţi longitudinale, genetic
identice ce formează fiecare cromozom metafazic.
✓ fiecare cromatidă corespunde unei molecule de ADN.
✓ extremităţile terminale ale cromatidelor se numesc telomere şi
sunt absolut necesare pentru structura şi funcţionarea normală a
cromozomilor, deoarece previn fuziunea şi menţin o anumită
ordine a cromozomilor interfazici în interiorul nucleului prin
ataşarea lor la membrana nucleară internă.
❑Centromerul sau constricţia primară este regiunea cea mai îngustă
din lungimea cromozomului, unde cele două cromatide se unesc.
✓este slab colorat sau acromatic, având un conţinut scăzut de ADN. În
vecinătatea centromerului se găseşte heterocromatina constitutivă.
✓Cei mai mulţi cromozomi sunt monocentrici, prezentând un singur
centromer. În cazul unor anomalii cromozomiale apar cromozomi
dicentrici sau policentrici.
❑Kinetocorii sunt în număr de doi pentru un cromozom şi reprezintă
locul prin care fiecare cromatidă se ataşează de microtubulii fusului
de diviziune.
✓la microscopul electronic un kinetocor are forma unui oval cu
dimensiunile de 5/25 nm.
❑Constricţiile secundare sunt zone ale cromozomilor ce nu reţin
colorantul bazic.
✓servesc drept criteriu morfologic de indiviudalizare a cromozomilor.
În comparaţie cu constricţiile primare, la nivelul constricţiilor
secundare nu se produc deviaţii angulare ale segmentelor pe care le
unesc. Unele din zonele de constricţie secundară sunt legate de
formarea nucleolilor şi se numesc zone nucleolare sau organizatori
nucleolari iar cromozomii care participă la formarea nucleolilor sunt
denumiţi cromozomi nucleolari.
❑Satelitul este un corpuscul sferic, cu diametrul egal cu al
cromozomului sau mai mic, ataşat de restul cromozomului printr-un
filament subţire de cromatină de lungime variabilă. Cromozomii ce
prezintă satelit se numesc SAT-cromozomi.
❖În funcţie de poziţia centromerului, cromozomii se clasifică în:
1. telocentrici, la care centromerul este situat la o extremitate a
cromozomului, lipsindu-i braţele scurte;
2.acrocentrici, cu braţe scurte abia vizibile, centromerul fiind situat în
apropierea extremităţii cromozomului;
3. submetacentrici, la care centromerul este situat în apropierea
mijlocului lungimii cromozomului, prezentând un braţ scurt şi un braţ
lung;
4.metacentrici, cu braţele aproximativ egale, centromerul fiind situat la
mijlocul lungimii cromozomului.
Schema unui cromozom.Tipuri de cromozomi.
1-Centromer:
2-Constricţie secundară;
3-Satelit;
a-Cromozom telocentric;
b-Cromozom acrocentric;
c-Cromozom submetacentric;
d-Cromozom metacentric.
➢ Dimensiunile cromozomilor sunt cuprinse între 1,5-10 µm, lungime şi
0,2-2 µm diametru, putându-se întâlni cromozomi giganţi şi
cromozomi pitici.
➢ Numărul cromozomilor apare constant pentru aceiaşi specie,
existând: 60 cromozomi la bovine, 54 la ovine, 38 la suine, 64 la
cabaline, 38 la felide, 78 la canide şi 46 la primate.
• Celulele sexuale sau gameţii sunt haploide (haplos= simplu),
conţinând un singur set de cromozomi, notat cu "n",faţă de celulele
somatice care sunt diploide (diplos=dublu) şi conţin două seturi (2n)
de cromozomi (un set matern şi altul patern). Fiecare cromozom
dintr-un set are în setul opus un cromozom complementar, identic
structurat morfologic şi genetic, alcătuind o pereche de cromozomi
omologi. Asfel, taurinele prezintă 58 cromozomi autozomi (29
perechi) şi 2 cromozomi de sex ( heterocromozomi sau gonozomi).
• Taurinele femele au în celulele somatice doi cromozomi X, iar
formula cromozomială este 60 XX. Masculii taurinelor au formula
cromozomială 60 XY şi prezintă în celulele somatice un cromozom X
şi altulY.
➢În formula cromozomială, prima cifră indică numărul total de
cromozomi, după virgulă fiind indicaţi cromozomii de sex
(gonozomii). La taurine, fiecare din cele 29 perechi de cromozomi
autosomi este formată din 2 cromozomi omologi, cu aceiaşi
morfologie şi dispunere a genelor. Heterocromozomii ( gonozomii)
nu sunt omologi.
➢La taur, diferenţa de formă între cromozomul X şi cel Y este
evidentă, cromozomul Y fiind un cromozom submetacentric mic. La
vaci, cei doi cromozomi X submetacentrici nu sunt omologi,
deoarece numai unul este activ genetic, iar celălalt este inactiv,
rămâne condensat în interfază şi formează cromatina sexuală
(corpusculul Barr). Diferenţierea celor doi cromozomi X în unul activ
şi altul inert genetic se face într-un stadiu precoce al dezvoltării
embrionare.
➢Compoziţia chimică a cromozomilor include ADN, proteine
(histonice şi nonhistonice) şi o cantitate redusă de ARN.
❖Histonele sunt proteine cu greutate moleculară redusă (10.000-
20.000 dal), cu conţinut mare (10-20%) de aminoacizi bazici (lizină şi
arginină), purtători de sarcini electrice pozitive, ce le permite să se
lege de sarcinile negative ale grupărilor fosfat din ADN.
✓la eucariote există cinci clase de histone, ce diferă după conţinutul lor
în lizină şi arginină:
- H1,
- H2A,
- H2B,
- H3 şi
- H4.
• În timp ce histonele H2A, H2B, H3 şi H4 sunt cele mai constante din
punct de vedere al secvenţei aminoacizilor la diverse specii, histonele
H1 prezintă o variabilitate a secvenţelor.
➢Proteinele nonhistonice sunt de foarte multe tipuri, de la proteine ce
intră în structura cromozomilor sau care se leagă de ADN,
intervenind în exprimarea genelor şi până la proteine enzime ce
intervin în sinteza de ADN şi ARN sau în scindarea lor.
• Proteinele ce intervin în reglarea exprimării genelor sunt rare,
apărând într-un exemplar la 3000 de nucleozomi. Există, însă şi
proteine nehistonice mult mai abundente, precum grupul de proteine
cu mobilitate mare (HMG-higt mobility group), care fiind mici şi cu
multe sarcini electrice migrează rapid în cursul electroforezei. Din
acest grup, proteinele HMG14 şi HMG17 se găsesc în toate celulele
de la mamifere, legându-se de nucleozomii asociaţi cu genele active.
❖ARN-ul se găseşte în cantitate redusă în cromozomi, fiind
reprezentat de ARN-ul nascent, care se formează pe matriţa de ADN
în procesul de transcriere.
➢ Cariotipul
✓ este reprezentat de totalitatea caracterelor morfologice (număr,
mărime, formă, poziţia centromerului, constricţiile) ale cromozomilor
dintr-o celulă diploidă.
✓ grafic poate fi prezentat printr-o "hartă" numită cario- sau idiogramă,
în care perechile de cromozomi omologi sunt aşezaţi în ordinea
descrescândă a lungimii.
✓ Cromozomii sexuali sunt cromozomi X submetacentrici şi
cromozomulY, submetacentric mic.
• Cariotipul unei specii se obţine prin fotografierea cromozomilor
metafazici, obţinuţi din metafazele limfocitelor din culturi, stimulate
să se dividă cu fitohemaglutinine şi blocate în metafază prin adaus de
colchicină, un alcaloid ce împiedică asamblarea fusului de diviziune.
Din fotografiile obţinute se decupează cromozomii şi se aranjează în
cariotip, putându-se identifica grupele de cromozomi, făra a se putea
preciza cu certitudine perechea.
• Identificarea fiecărei perechi se face prin folosirea tehnicilor de
bandare, tehnici care permit punerea în evidenţă a unor benzi
transversale de-a lungul cromozomilor, benzi care sunt caracteristice
pentru fiecare cromozom.
➢Se folosesc două categorii de tehnici de bandare:
1) tehnici cu fluorescenţă prin care se obţin benzile "Q" (de la quinacrină)
fluorescente;
2)tehnici bazate pe tratarea cromozomilor cu diferiţi agenţi fizici şi
chimici, urmate de coloraţia Giemsa prin care se evidenţiază trei
feluri de benzi :
- benzile G (Giemsa), care apar intens colorate şi corespund benzilor
fluorescente Q;
- benzile R, cu o dispunere inversă benzilor G, încât benzile R intens
colorate, corespund benzilor G palide
- benzile C, apar numai în regiunea centromerului sau în apropiere lui
şi corespund localizării heterocromatinei constitutive.
• Determinarea cariotipului are o mare importanţă în practica medicală,
pentru:
a.diagnosticul unor boli congenitale, precum trisomia perechiii 21, care
produce boala Down (idioţia mongoloidă);
b.sfatul genetic şi dirijarea împerecherilor la animale;
c. aprecierea statusului genetic la populaţiile cu mare risc genetic;
d.diagnosticul diferenţial al unor anomalii sexuale, cu determinare
genetică, precum sindromul Turner (XO, în loc de XX), ce produce
sterilitate, ovare vestigiale şi sindromul Kleinfelter (XXX, în loc de XY),
ce se manifestă prin testicule atrofiate, sterilitate, ginecomastie;
e.diagnosticul unor boli ale sângelui, precum leucemia mieloidă, unde
apare un cromozom marker anormal (cromozomul Ph-Philadelphia);
f. pentru diagnosticul de paternitate, prin măsurarea lungimii
cromozomuluiY, care trebuie să fie aceiaşi la făt ca şi la presupusul tată;
g. pentru diagnosticul diferenţial între unele tumori benigne şi
alte maligne, ce modifică cariotipul.
➢De asemenea stabilirea locusului pe care îl ocupă o genă într-un
cromozom, permite realizarea hărţilor cromozomiale, un domeniu de
cercetare de mare actualitate.
❖Organizarea moleculară şi supramoleculară a cromozomilor la
eucariote.
➢La microcopul electronic, cromozomii metafazici apar ca nişte
gheme de cromatină, înfăşurate foarte neregulat. Fiecare cromatidă
conţine o singură moleculă de ADN ce se organizează sub forma unei
fibre de cromatină, cu grosimea de 10 nm, foarte sinuoasă,
împachetată compact, prezentând zone de eucromatină şi
heterocromatină.
• Împachetarea ADN-ului şi a histonelor în cromozom este absolut
necesară pentru ca o moleculă de ADN cu o greutate moleculară de
6×10¹⁰ daltoni şi o lungime de 3 cm să încapă într-un cromozom lung
de 5 µm ( 0,0005 cm). Împachetarea se face cu ajutorul nucleozomilor,
care sunt unităţi fundamentale repetitive de organizare a complexului
ADN -histone, deci a cromatinei.
❑Nucleozomii
➢Conceptul de nucleozom a fost elaborat de KÖRNBERG, în anii 1975-
1977.
➢Un nucleozom este un octamer histonic de forma unui cilindru scurt,
cu un diametru de 11 nm şi o înălţime de 5,5 nm, pe care duplexul de
ADN îl înconjoară de două ori.
Alcătuirea
nucleozomului
• Octamerul histonic este format din opt molecule de histone, câte
două molecule de H2A, H2B, H3 şi H4.
• Tetramerul de histone (H3)x2 şi (H4)x2 - bogate în arginină formează
miezul nucleozomului şi determină înfăşurarea duplexului de ADN.
Cei doi dimeri de histone bogate în lizină, - (H2A)x2 şi (H2B)x2 - sunt
ataşaţi miezului nucleozomului. Nucleozomul nu conţine proteine
nonhistonice.
• Histona H1 nu intră în structura nucleozomului, fiind situată lateral de
acesta, în contact cu intrarea sau ieşirea ADN-ului din nucleozom.
Histona H1 se leagă de ADN-ul linker prin forţe ionice, prezentând o
porţiune C (carboxil) terminală, legată direct de ADN şi o porţiune N
(amino-), ce nu se ataşează de ADN, dar oferă locusuri de legare
pentru proteinele nehistonice HMG1 şi HMG2. Histona H1 este
implicată în spiralizarea fibrei de cromatină.
• Molecula de ADN este continuă de-a lungul cromozomului,
prezentând porţiuni înfăşurate pe nucleozomi şi porţiuni ce fac
legătura dintre doi nucleozomi succesivi, denumite ADN-linker sau
internucleozomic.
✓de ADN-ul linker se leagă o moleculă de histonă H1, amplasată între
doi nucleozomi. Se realizează, astfel, o înşiruire a nucleozomilor unul
după altul, ca mărgele pe aţă, formându-se filamentul subţire de
cromatină, cu diametrul de 11 nm, care se poate observa la
microscopul electronic, numai dacă cromatina este "întinsă" în mod
artificial. În celula vie, fibra de cromatină are un diametru de 30 nm,
răsucită într-o structură helicoidală (un solenoid sau o bobină) cu
pasul elicei de 11 nm. La fiecare tur de spiră se inseră şase
nucleozomi.
➢ Rata de împachetare a ADN-ului pe nucleozom este de circa 10/1
aproximativ 60 nm de ADN fiind înfăşuraţi pe un cilindru nucleozomic
înalt de 5,5 nm. Apoi, dispunerea nucleozomilor sub formă de bobină
(solenoid) cu diametru de 30 nm permite realizarea unui raport de
împachetare de cca. 50/1.
➢ Împachetarea duplexului de ADN pe nucleozom şi a nucleozomilor în
fibra de cromatină de 30 nm ar permite ca într-un cromozom ipotetic
de 1 mm lungime, să încapă un ADN lung de 3 cm. La rândul ei, fibra
de cromatină de 30 nm se pliază formând bucle de mărimi variabile,
ce permite să se reducă lungimea "firului" de ADN de la 1 mm la 100
µm .
• Pentru a "încape" în cei 5 µm lungime ai unui cromozom metafazic
sunt necesare încă două ordine de condensare a cromatinei, care se
realizează probabil prin împachetarea elicoidală a buclelor de
cromatină, încât aglomerarea lor în anumite zone determină apariţia
benzilor vizibile în cromozomul metafazic. Se pare că
superspiralizarea solenoidului se realizează cu ajutorul unor proteine
nehistonice. Astfel, fosforilarea proteinelor nehistonice ar declanşa
superspiralizarea solenoidului, în momentul trecerii de la G2 la
mitoză, iar defosforilarea lor ar induce despiralizarea, în momentul
trecerii de la mitoză la G1. Alături de histone, în procesele de
împachetare a nucleozomilor în fibra de cromatină, întervine ionul de
Mg2+.
➢ In timpul diviziunii celulare, condensarea cromatinei corespunde
împachetării compacte în spaţiu a fibrei de cromatină de 30 nm,
odată cu realizarea structurii cromozomului metafazic.
➢ S-a calculat că, ADN-ul înfăşurat pe un nucleozom este prea scurt
pentru a corespunde unei gene structurale, încât nu există o
concordanţă între o genă, ca unitate de informaţie genetică şi un
nucleozom, ca unitate de împachetare a ADN-ului.
✓ Gena este formată din aproximativ 1000 perechi de nucleotide
(perechi de baze), în timp ce ADN-ul înfăşurat pe un nucleozom are
200 perechi de baze. Unele gene de la eucariote apar discontinui,
prezentând secvenţele din ADN care codifică aminoacizi (exoni),
separate între ele prin secvenţe de ADN care nu codifică aminoacizi
(introni).
 Nucleolul
➢este o componentă intranucleară, cu aspect corpuscular
intranuclear, prezent în interfază, a cărei funcţie principală constă în
biogeneza ribozomilor (cu excepţia ribozomilor mitocondriali).
➢ocupă o poziţie cheie în circuitul intracelular al informaţiei, fiind
sediul unui considerabil trafic de molecule.
➢în el se desfăşoară principalele procese care au loc în nucleu
(replicare, transcripţie, transport), jucând rolul unui intermediar între
cromozomi şi citoplasmă.
➢este prezent (vizibil sau nu) în toate celulele eucariote.
➢nu există nucleu fără nucleol, iar celulele care îşi perd nucleolii nu
mai sunt viabile.
➢ În timpul diviziunii celulare se dezintegrează şi reapare după
terminarea acesteia.
➢ În structurarea nucleolului, un rol deosebit
revine organizatorilor
nucleolari, prezenţi în unii cromozomi, adiacent constricţiei
secundare.
➢ Deşi a fost observat încă din 1836 de către VALENTIN, ca o granulă
densă în interiorul nucleului, rolul său a fost dezlegat mult mai
târziu, abia în 1960, precizându-se rolul esenţial pe care îl are în
biogeneza ribozomilor.
➢ Examinat la microscop prezintă un aspect omogen, puternic bazofil,
bine delimitat.
➢ Prin impregnări argentice, au fost evidenţiate două componente în
structura nucleolului:
1. nucleolonema o formaţiune filamentoasă, răsucită ca un ghem; şi
2. o componentă astructurată sau amorfă.
✓ Nu este delimitat de o membrană.
✓ În celulele vii, examinate în contrast de fază, nucleolul apare ca un
corpuscul puternic refringent, datorită conţinutului redus de apă,
heterogen şi cu contur neregulat
➢ Numărul nucleolilor.
✓ în nucleii celulelor somatice există, în mod obişnuit doi nucleoli, câte
unul pentru, fiecare set cromozomial
✓ creşte în raport direct cu gradul de poliploidie. Astfel, în hepatocite
există 2 nucleoli, în celulele diploide, 4 în cele tetraploide şi 8 în cele
octaploide.
➢ Dimesiunile nucleolilor sunt între 1-2 µm, ocupând circa 30% din
volumul nucleului.
✓ ele variază în funcţie de implicarea celulelor în sinteza de proteine.
✓ Celulele care sintetizează cantităţi mari de proteine (neuronii,
celulele embrionare, limfocitele stimulate antigenic) au nevoie de
mulţi ribozomi, ceea ce face ca nucleolii să aibă dimensiuni mari.
✓ în celule în care sinteza de proteine este redusă (în spermatozoizi),
nucleolii au dimensiuni mai mici.
✓ Nucleolul apare hipertrofiat în anabolism, în perioada de diferenţiere
embrionară şi se reduce în catabolism şi în inaniţie.
➢ Raportul nucleolo/nuclear.
✓ Numărul şi volumul nucleolilor depind de starea funcţională a celulei.
Cu cât celula este mai activă în sinteza proteinelor, cu atât raportul
nucleolo/nuclear este mai mare.
✓ este folosit drept criteriu pentru aprecierea vârstei celulelor. Astfel
celula tânără prezintă un nucleu mare eucromatic, cu un nucleol mare,
cu o citoplasmă redusă şi bazofilă, iar o celulă adultă prezintă un
nucleu mai mic, hipercrom, cu nucleoli mici şi o citoplasmă
abundentă.
 Forma şi poziţia nucleolului
A-Forma: 1-Sferoidal-ovoidală;
2-Discoidală;
3-Triunghiulară;
4-Neregulată.
B-Poziţia: 1-Alipit membranei nucleolare;
2-Central;
3-Excentric.
➢ Forma nucleolilor.
✓ prezintă, de cele mai multe ori, o formă sferic-ovoidală, care pe
măsura îmbătrânirii celulei devine neregulată.
➢ Densitatea nucleolilor
✓ este mare (1,35), nucleolul fiind cea mai densă structură din celulă,
datorită concentraţiei ridicate în substanţă uscată şi a cantităţii foarte
mici de apă.
➢ Dispunerea nucleolilor în nucleu este în majoritatea cazurilor centrală
sau paracentrală, putând varia în raport cu mometul funcţional.
✓ S-au observat şi descris mişcări ale nucleolului în interiorul nucleului şi
stabilirea unor contacte cu învelişul nuclear, localizare eficientă pentru
descărcarea de material biologic în citoplasmă.
❖ Ultrastructura nucleolului
➢ evidenţiază patru componente (sau părţi) în alcătuirea nucleolului:
a) componenta filamentară,
b) componenta granulară,
c) componenta cromozomială şi
d) componenta astructurată .
❑ Componenta filamentară cuprinde filamente de 5nm grosime şi 30-
40nm lungime, dispuse în pachete întretăiate, formând o reţea.
✓ conţine ADN-ul pe care se sintetizează ARN-ul ribozomal şi produsul
primar al acestei sinteze (ARN de 45 S).
❑ Componenta granulară este dominantă, fiind alcătuită din granule cu
diametru de 15-20 nm, asemănătoare, dar nu identice cu ribozomii
citoplasmatici. Aceste granule reprezintă precursorii ribozomilor.
❑ Componenta cromozomială, dispusă la periferia nucleolului (cromatina
perinucleolară) sau avansând spre interiorul nucleolului sub formă de
benzi (cromatină intranucleolară) este alcătuită din filamente de 10
nm.
❑ Componenta astructurată apare omogenă şi cu densitate medie la
fluxul de electroni.
✓ umple spaţiul dintre granule şi fibre, fiind considerată, de unii autori,
cariolimfă, iar de alţi autori un gen de matrice pentru celelalte
componente nucleolare.
➢Cele patru componente nucleolare se pot distinge în acelaşi nucleol
numai în cazuri rare.
✓Raporturile cantitative şitopografice dintre ele variază în funcţie de
tipul celulei şi de momentul funcţional al acesteia. Asfel, în
hepatocitul uman, componentei filamentoase îi revine 15%, celei
granulare 70%, iar componentei cromozomiale 5% din volumul
nucleolului. În celulele active, componenetele nucleolare pot
segrega, dând naştere unui corpuscul nucleolar.
✓Nucleolul nu conţine membrane şi nu este delimitat de membrane.
✓Componenta filamentoasă şi ce granulară se pot asocia formând
benzi ce apar, la microscopul optic, ca nucleolonemă, iar porţiunea
periferică a componentei cromozomiale corespunde cromatinei
asociate nucleolului.
➢În funcţie de criteriile ultrastructurale, există mai multe tipuri de
nucleoli:
- nucleoli reticulari, cei mai comuni, cu cele patru componente distincte;
- nucleoli compacţi, în care nu se disting componentele, întîlniţi la
câteva tipuri celulare, ca de exemplu la limfocite;
- nucleoli inelari, în care componenetele filamentoasă şi granulară
formează un inel periferic, care înconjoară o lacună centrală.
❑Compoziţia chimică a nucleolului variază în funcţie de tipul celular şi de
momentul funcţional, principalele componente chimice fiind:
- ADN-ul (3 %),
- ARN-ul (7%) şi
- proteinele (90% din greutatea uscată). La aceasta se mai adaugă
cantităţi mici foarte mici de lipide şi minerale (magneziu, calciu, zinc,
cobalt, etc.).
➢ ADN-ul din nucleol este reprezentat de organizatorii nucleolari ce
pătrund ca nişte bucle de ADN în nucleol.
➢ ARN-ul din nucleol este în principal ARN ribozomal aflat în diverse
faze de maturare.
✓ se presupune că nucleolul este o staţie intermediară obligatorie în
tranzitul spre citoplasmă al ARN-ului mesager şi al celui de transfer.
În nucleol există diferite tipuri de ARN, ce diferă după coeficentul lor
de sedimentare (exprimat în unităţi Svedberg), precum ARN 45 S,
ARN 41 S, ARN 20 S, ARN 28 S, ARN 32 S. Aceste tipuri corespund
diferitelor etape de maturare a ARN-lui.
➢ Proteinele nucleolare provin din citoplasmă şi sunt repezentate în
cea mai mare parte de enzime implicate în sinteza şi maturarea
ARNr (ribozomal), precum ARN-polimeraza-ADN dependentă (sau
ARN-polimeraza I), convertaza, metilaza,etc.
➢ Bazofilia nucleolului reprezintă principala sa caracteristică, vizibilă la
microscopul optic.
❑Biogeneza nucleolilor
➢Nucleolul este vizibil numai în interfază, dispărând în profază şi
reapărând în interfază.
➢Un rol esenţial în biogeneza nucleolului îi revine organizatorului
nucleolar, care este o zonă cromozomială distinctă, slab colarabilă
(heteropicnoză negativă), situată în vecinătatea constricţiei
secundare, având un grad mai redus de înfăşurare a fibrei de
cromatină.
➢ Numărul cromozomilor care prezintă organizatori nucleolari este
limitat şi variabil în funcţie de specie. La hominide există cinci
perechi de cromozomi autozomi, purtători de organizatori
nucleolari (perechile 13, 14, 15, 21 şi 22 ).
❑ Funcţiile nucleolului
➢ Nucleolul îndeplineşte funcţii legate de:
- sinteza ARN r şi biogeneza ribozomilor;
- reglarea sintezei de ARN r;
- transferul ARNm şi ARNs în citoplasmă;
- pregătirea mitozei.
❑ Implicarea nucleolului în citopatologie.
➢ Aspectul nucleolului este folosit pentru recunoaşterea celulelor
canceroase, unde nucleolul prezintă modificări de volum, număr şi
formă, care sunt o consecinţă a malignizării şi nu cauza acesteia.
✓ Hipertrofia nucleolară apare ca o caracteristică aproape constantă în
celulele neoplazice (canceroase),iar creşterea numărului de nucleoli şi
neregularităţile de formă sunt relativ frecvente.
• Hipertrofia nucleolară nu este acompaniată şi de o hipertrofie
proporţională a nucleului încât valoarea raportului nucleolo-nuclear
este mai ridicat în celulele neoplazice faţă de cele normale (depăşind
valoarea de 1/3).
➢Numărul nucleolilor este mai mare în celulele maligne decât în
celulele normale, fiind uneori proporţional cu gradul de malignitate a
tumorii. Asfel, în unele adenocarcinoame din ovar, au putut fi
observati 24 nucleoli într-o celulă.
➢Forma nucleolilor este neregulată în celulele maligne, ea putând varia
de la o celulă la alta în cadrul aceleiaşi tumori.