Depredador y Presa

Departamento de Matemática
Estudio de un Modelo Estocástico

Depredador-Presa con Efecto Allee
Memoria presentada por

Pablo Leopoldo Aguirre Olea
para optar al tı́tulo profesional de
Ingeniero Civil Matemático

por la Universidad Técnica Federico Santa Marı́a
Valparaı́so, marzo de 2008

Departamento de Matemática
Estudio de un Modelo Estocástico

Depredador-Presa con Efecto Allee
Memoria presentada por Pablo Leopoldo Aguirre Olea

para optar al tı́tulo profesional de Ingeniero Civil Matemático
por la Universidad Técnica Federico Santa Marı́a
Profesor Guı́a: Soledad Torres Diaz

Profesor Correferente: Javiera Barrera Martı́nez
Comisión: Eduardo González Olivares
Comisión: Eduardo Sáez Sáez
Comisión: Jaime San Martı́n Aristegui

Valparaı́so, marzo de 2008
Mis Agradecimientos...
... a mi Familia, por su continuo e incondicional apoyo.

... a mi Marce, por su risa y compañı́a.
... a Soledad Torres por guiar generosamente esta Memoria y facilitarme kilos de
bibliografı́a esencial.
... a Javiera Barrera, por apoyar y corregir este proyecto.
... a Eduardo González del Grupo de Ecologı́a Matemática de la PUCV por sus
invaluables comentarios, sugerencias y aportes bibliográficos sobre el modelo
estudiado.
... a Eduardo Sáez, por su entusiasmo, sin el cual este trabajo no hubiera sido
posible.
... a los habitantes del Departamento de Matemática de la UTFSM, por facili-
tarme sus conocimientos, sus libros, papers, café, fotocopias, certificados, etc.
En especial al prof. Eduardo Valenzuela, por su labor durante mi paso por la
mención Estadı́stica Aplicada.
... al Proyecto USM 12.06.27, por financiar parcialmente el Proyecto de Investi-
gación en Matemática Aplicada que dio origen a esta memoria.
... a mis compañeros (ahora colegas) durante las incontables clases en el Auditorio
F-265: JA, LV, SF, GP, EO, AA, RM, JCh, ER, DP, ML, JL, PC, etc.
... a Tony, Phil, Peter, Steve y Mike, por su inspiración; tanto juntos como por
separado.
... y a Daryl y Chester también, por supuesto.
i
RESUMEN DE LA MEMORIA
En este trabajo analizamos un modelo depredador-presa con efecto Allee aditivo y una
respuesta funcional no-monótona, dado por un sistema bidimensional de ecuaciones dife-
renciales estocásticas. Para estudiar este modelo implementamos un esquema numérico
de tipo Euler-Maruyama y obtenemos aproximaciones de las soluciones del sistema para
distintas intensidades del ruido aleatorio y distintos valores de los parámetros del modelo.
En un primer caso, en presencia de efecto Allee fuerte, mostramos que las perturbaciones
aleatorias pueden inducir la desaparición de soluciones de equilibrio no-nulas de tipo atrac-
tor, provocando la extinción irremediable de ambas especies. Por otro lado, en presencia de
efecto Allee débil y bajo ciertas condiciones sobre los parámetros del modelo, mostramos
que hay sobrevivencia en el largo plazo de ambas especies.
Para obtener estos resultados, entregamos las nociones y resultados preliminares nece-
sarios de la teorı́a de ecuaciones diferenciales estocásticas y sus métodos numéricos. Además,
intentamos conectar algunas ideas básicas de la teorı́a cualitativa de ecuaciones diferen-
ciales ordinarias para obtener una mejor interpretación del modelo estocástico estudiado.
Palabras Clave: Ecuaciones diferenciales estocásticas, métodos numéricos, modelos
depredador-presa, efecto Allee.

Índice de Contenidos
Agradecimientos i
Resumen de la Memoria ii
1 Introducción 1
2 Teorı́a Cualitativa de Ecuaciones Diferenciales Ordinarias 4
2.1 Campos de Vectores, Sistemas Dinámicos y Ecuaciones Diferenciales

en Rn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.2 Equivalencia y Conjugación de Campos Vectoriales . . . . . . . . . . 15
2.3 Singularidades de Campos de Vectores . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.4 Estabilidad de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3 Ecuaciones Diferenciales Estocásticas 25
3.1 Cálculo Estocástico de Itô . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.2 Ecuaciones Diferenciales Estocásticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.2.1 Existencia y Unicidad de Soluciones . . . . . . . . . . . . . . . 33
iii
3.2.2 Propiedades de las Soluciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.2.3 Estabilidad Estocástica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.3 Métodos Numéricos para Ecuaciones Diferenciales Estocásticas . . . . 41
3.3.1 Esquemas de Euler-Maruyama y Milstein . . . . . . . . . . . . 41
3.3.2 Convergencia de los Métodos Numéricos . . . . . . . . . . . . 45
4 Nociones sobre Dinámica de Poblaciones 49
4.1 Dinámica de Poblaciones Aisladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.1.1 El Efecto Allee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.2 Dinámica de Poblaciones Interactuantes . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4.3 Modelos Estocásticos en Dinámica de Poblaciones . . . . . . . . . . . 62
4.3.1 Modelos Unidimensionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4.3.2 Modelos Bidimensionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
5 Estudio de un Modelo Depredador-Presa con Efecto Allee 70
5.1 Modelación del Fenómeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.1.1 Resultados Principales del Modelo Determinı́stico . . . . . . . 74
5.2 Versión Estocástica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
5.2.1 Propiedades del Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
5.3 Resultados Principales e Interpretación . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
5.3.1 Primer Caso: Efecto Allee Fuerte . . . . . . . . . . . . . . . . 85
iv
5.3.2 Segundo Caso: Efecto Allee Débil . . . . . . . . . . . . . . . . 92
5.4 Sobre las Simulaciones Numéricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5.4.1 Algoritmo Computacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
5.4.2 Datos de las Simulaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
6 Conclusiones 101
Apéndice 106
Índice de Figuras 108
Bibliografı́a 110
v
Capı́tulo 1
Introducción
En esta Memoria se presenta el estudio de un modelo estocástico proveniente de

la Biomatemática. A pesar de que este proyecto fue realizado entre octubre de 2007
y febrero de 2008, en realidad es la continuación de otro trabajo iniciado en el ya
lejano abril de 2006. Los frutos de ese primer esfuerzo son mencionados a lo largo
de este texto y utilizados para extender e interpretar un mismo fenómeno ahora
presentado en un esquema un poco más general.
El modelo de depredación estudiado fue inicialmente planteado como un sistema

de ecuaciones diferenciales y presenta un fenómeno muy estudiado en Dinámica
de Poblaciones denominado efecto Allee. En general, el efecto Allee describe una

situación en la cual la tasa de crecimiento poblacional decrece bajo alguna densidad
crı́tica mı́nima, o bien cuando se observa una reducida capacidad de crecimiento a
bajas densidades de población.
Clásicamente, en ecuaciones diferenciales que modelan un fenómeno aplicado es

común asumir que las fluctuaciones aleatorias de las variables o parámetros son
1
lo suficientemente pequeñas como para despreciarlas. Sin embargo, recientemente
los modelos que incorporan perturbaciones estocásticas han cobrado mayor interés,
especialmente en el área de Dinámica de Poblaciones, ver [7, 16, 27, 37, 42, 60].
A diferencia de lo desarrollado en [1, 2, 3], el objetivo general de esta Memoria

es analizar el efecto de un “ruido” aleatorio causado por el ambiente, presente en las
tasas de crecimiento intrı́nsecas de presas y depredadores, respectivamente, mediante
ruidos blancos Gaussianos independientes. Esto significa considerar un sistema de

ecuaciones diferenciales estocásticas de Itô.
Al igual que en el caso determinı́stico, resolver explı́citamente una ecuación difer-

encial estocástica es una tarea casi imposible, salvo un número limitado de ejemplos.
Por ello, hay disponible una gran cantidad de métodos numéricos, los cuales bajo
algunas hipótesis técnicas aseguran la convergencia de la aproximación numérica a
la solución teórica.
El texto se divide en dos grandes bloques. El primero, compuesto por los

Capı́tulos 2 y 3, es básicamente introductorio y presenta el marco teórico en Ecua-
ciones Diferenciales Ordinarias y Estocásticas, respectivamente. Los contenidos
abarcan desde teoremas de existencia y unicidad de soluciones, pasando por la esta-
bilidad de puntos de equilibrio, hasta análisis de métodos numéricos para ecuaciones

estocásticas. Dada la amplitud de estos tópicos, se intenta presentarlos de la forma
más sencilla posible, profundizando sólo hasta el punto en que sea necesario para
efectos del estudio posterior del modelo aplicado. Por esa razón, la mayorı́a de los
resultados se presentan sin demostraciones (indicando las referencias al interesado),

pues se estima que un lector promedio será capaz, al menos, de seguir las ideas
generales de estos conceptos y teoremas. Por otro lado, la formalidad detrás de
2
cada demostración puede llegar a alcanzar altos niveles tanto de abstracción como
de extensión, pudiéndose extraviar el rumbo hacia nuestro objetivo.
La segunda parte del texto aborda el estudio de un modelo aplicado en Dinámica

de Poblaciones, haciendo uso de los conocimientos y herramientas expuestos en los
dos primeros capı́tulos. Este bloque se inicia con el Capı́tulo 4, a modo de breve
introducción en el área de Dinámica Poblacional y especı́ficamente en modelos con
el llamado efecto Allee, indicando sus interpretaciones biológicas e implicancias en

la industria, la ecologı́a, y conservación. Le sigue el Capı́tulo 5, donde se presenta
el desarrollo original y novedoso de esta Memoria, al analizar detalladamente un
modelo estocástico depredador-presa con efecto Allee.
Finalmente, en el Capı́tulo 6 se expone una discusión con las conclusiones sobre

los resultados obtenidos en el capı́tulo anterior: se comentan los hechos matemáticos
conseguidos y se discuten sus interpretaciones biológicas, incluyendo un análisis de
la validación del modelo propuesto.
3
Capı́tulo 2
Teorı́a Cualitativa de Ecuaciones

Diferenciales Ordinarias
En este capı́tulo introductorio iremos dando brevemente las primeras definiciones

y teoremas de lo que se conoce como la teorı́a cualitativa de las ecuaciones diferencia-
les ordinarias, llamada ası́ pues su objetivo es conocer las propiedades topológicas de
las soluciones, en vez de buscar las soluciones explı́citas analı́tica o numéricamente.
Con este capı́tulo se busca presentar conceptos que ayuden a interpretar de forma
más sencilla los resultados de esta Memoria que se mostrarán más adelante en el
Capı́tulo 4.
Comenzamos mostrando la relación entre los sistemas de ecuaciones diferenciales

autónomos, los campos de vectores y los sistemas dinámicos asociados a cada uno
de ellos. Enseguida completamos el capı́tulo al introducirnos al amplio tema de las
propiedades topológicas de los sistemas dinámicos y de las soluciones de los sistemas
de ecuaciones, conocidas como curvas integrales. En casi todos los casos, obviamos
4
X
M TM
π
Id
Figura 2.1: Diagrama Conmutativo de Campos de Vectores
las demostraciones de los resultados y damos las referencias apropiadas, pues nuestro
interés es presentar este Capı́tulo en forma sintética y concisa.
2.1 Campos de Vectores, Sistemas Dinámicos y
Ecuaciones Diferenciales en Rn
Definición 2.1 Un campo de vectores es una aplicación desde una variedad diferen-
ciable M a su fibrado tangente T M (ver Apéndice) tal que la imagen de cada punto
p es un vector Xp con punto base p, es decir, tal que el diagrama de la Figura 2.1
sea conmutativo, donde π denota proyección.
Siempre supondremos que nuestro campo vectorial posee algún grado de diferen-
ciabilidad C r , r > 1 y posiblemente r = ∞ o incluso r = ω (analı́tico).
Para cada punto p ∈ M podemos escoger una vecindad Vp y una carta (Ver
Apéndice)
ϕ : Vp −→ Rn
(dimM = n) tal que, en coordenadas locales xi = ϕi , el campo de vectores se pueda
5
α̇(t) = X(α(t))
•
α(0) = p
Figura 2.2: Campo de vectores tangente a las curvas integrales
representar como una aplicación
Rn −→ Rn ,
x = (x1 , . . . , xn ) 7→ (f1 (x), . . . , fn (x)).
Esto es, a cada punto x se le asocia un vector. Para estudiar y describir la forma
geométrica de este campo de vectores X en M (o equivalentemente, en Rn ) necesita-
mos que por cada punto p seamos capaces de hallar un curva α : (−ε, ε) −→ M que
pase por p y cuyo campo de vectores tangente (o campo de velocidades) coincida
con X, ver Figura 2.2, es decir, tal que α(0) = p y α̇(t) = X(α(t)), ∀t ∈ (−ε, ε)
(La existencia de esta curva α se probará con el Teorema 2.1). En las coordenadas
6
locales xi = ϕi , esto significa resolver el problema de valor inicial:


 ẋi = fi (x1 , . . . , xn )
(2.1)

 xi (0) = pi
cuyas soluciones, llamadas curvas integrales de la ecuación (2.1), son exactamente

las curvas α. Por lo tanto, hemos mostrado que cada campo de vectores define lo
que se conoce como un Sistema Dinámico, que pasamos a definir a continuación.
Definición 2.2 Un Sistema Dinámico o Flujo sobre una variedad diferenciable M
es una aplicación diferenciable
Φ : R × M −→ M,
tal que para todo x ∈ M y para cualesquiera t, s ∈ R se cumple
(i) Φ(0, x) = x;
(ii) Φ(t, Φ(s, x)) = Φ(t + s, x).
De esta definición se desprende que un sistema dinámico diferenciable también
define un difeomorfismo local (ver Apéndice) de la forma Φt ≡ Φ(t, ·) : M −→ M,

∀t ∈ (−ε, ε).
La razón de porqué un campo de vectores define un sistema dinámico sale en
forma natural al considerar el flujo Φ como una familia de curvas R −→ M de la

forma siguiente: Si Φ : R × M −→ M es un flujo y p ∈ M, la curva
αp : R −→ M, dada por t 7→ Φt (p)
7
es una lı́nea de flujo que pasa por el punto p y coincide justamente con la curva
integral de su campo de velocidades. La imagen αp (R) en M se denomina órbita o
trayectoria del punto p por el flujo Φ.
En resumen, a cada sistema dinámico se le puede asociar un campo de vectores y

viceversa, y además cada campo de vectores tiene asociado un sistema de ecuaciones
diferenciales autónomas.
Es fácil darse cuenta que el recı́proco también es cierto, esto es, a cada sistema de
ecuaciones diferenciales autónomas de la forma (2.1) se le puede asociar un campo
de vectores, el cual corresponde justamente al campo de vectores tangentes a las
curvas integrales del sistema en cada punto. Por lo tanto, tenemos la alternativa de
considerarlo todo en el contexto de ecuaciones diferenciales o usar el lenguaje de los

campos de vectores (en este caso definidos sobre Rn ).
Como notación estándar para campos vectoriales, además de escribir
ẋi = fi (x1 , . . . , xn ),
utilizaremos:
n
X ∂
X(x) = fi (x1 , . . . , xn ) .
i=1
∂xi
A continuación, daremos algunos resultados básicos relativos a la existencia,

unicidad y continuación de flujos de sistemas dinámicos (o de las soluciones de
ecuaciones diferenciales ordinarias, si se prefiere). Para ello, consideremos un sistema
de ecuaciones un poco más general que el de la ecuación (2.1), esto es, un campo de
vectores no-autónomo:
ẋ = f (t, x), (2.2)
8
donde f (t, x) es continua y lipschitziana en algún abierto U ⊂ R × Rn .
Teorema 2.1 Sea (t0 , x0 ) ∈ U. Entonces existe una solución de (2.2) que pasa por
el punto x0 en t = t0 , denotada por x(t, t0 , x0 ), con |t − t0 | suficientemente pequeño.

Esta solución es única en el sentido de que cualquier otra solución de (2.2) que pase
por x0 en t = t0 debe ser igual a x(t, t0 , x0 ) en su intervalo de definición en común.
En otros términos, las órbitas de X coinciden o son disjuntas. Esto es, el abierto
U se puede descomponer en una unión disjunta de curvas diferenciables, pudiendo
cada una de ellas ser:
a) Imagen biunı́voca de un intervalo de R,
b) Un punto, o
c) Difeomorfa a un cı́rculo.
En el caso b), la órbita se llama punto singular o singularidad y corresponde al caso

ΦX (t, p) = p, ∀t, o equivalentemente, X(p) = 0; en el caso c), la órbita se llama
periódica, y es tal que existe un τ > 0 tal que ΦX (t + τ, x) = ΦX (t, x), ∀t ∈ R, y
Φ(t1 ) 6= Φ(t2 ) si |t1 − t2 | < τ.
Dem. Teorema 2.1 El resultado es consecuencia directa del Teorema de Picard,

ver Sotomayor [64].
2
El Teorema 2.1 sólo garantiza existencia y unicidad para intervalos de tiempo

suficientemente pequeños. El siguiente resultado nos permite extender aquellos in-
tervalos de existencia de las soluciones.
9
Teorema 2.2 Sea C ⊂ U ⊂ R × Rn . Entonces la solución x(t, t0 , x0 ) puede ser
extendida unı́vocamente (en sentido positivo y negativo) en t hasta la frontera de C.
Dem. Teorema 2.2 Ver Sotomayor [64].

2
El resultado de extensión maximal de una curva integral se puede mejorar aún

más bajo la hipótesis de compacidad, con la siguiente proposición.
Proposición 2.3 Sea X un campo de clase C r sobre una variedad compacta M. En-
tonces en M existe un flujo global de clase C r para X. Esto es, existe una aplicación
∂ϕ
C r ϕ : R × M −→ M tal que ϕ(0, p) = p y ∂t
(t, p) = X(ϕ(t, p)), ∀t ∈ R.
Dem. Proposición 2.3 Ver Palis & de Melo [58] o Bröcker & Jänich [15].
2
En modelos aplicados de la fı́sica, la ingenierı́a y otras ciencias naturales, siem-

pre encontraremos ecuaciones que dependen de parámetros del modelo, y a veces
es necesario saber cómo cambian las soluciones de un sistema al perturbar dichos
parámetros. El siguiente teorema nos da la respuesta.
Teorema 2.4 Considere el siguiente campo de vectores
ẋ = f (t, x, µ), (2.3)
donde f (t, x, µ) ∈ C r , r ≥ 1, en algún abierto U ⊂ R × Rn × Rp . Entonces para
(t0 , x0 , µ) ∈ U, la solución x(t, t0 , x0 , µ) es una función C r de t, t0 , x0 y µ.

2
10
Retomando el caso de ecuaciones diferenciales autónomas, podemos conseguir
algunas propiedades útiles. Consideremos el campo de vectores
ẋ = f (x), x ∈ Rn , (2.4)
donde f (x) ∈ C r , r ≥ 1, en algún abierto U ⊂ Rn . Por simplicidad, supongamos que
las soluciones existen para todo tiempo t. Los siguientes resultados serán de mucha
utilidad en nuestras aplicaciones.
Proposición 2.5 Si x(t) es una solución de (2.4), entonces también lo es x(t + τ ),

para cualquier τ ∈ R.
dx(t)
Dem. Proposición 2.5 Por definición, dt
= f (x(t)). Luego, para cualquier
t0 ∈ R, se tiene

dx(t + τ ) dx(t)
= = f (x(t0 + τ )) = f (x(t + τ )) |t=t0 ,
dt t=t0 dt t=t0 +τ
lo que prueba la proposición.

2
El anterior resultado nos dice que para campos de vectores autónomos, las solu-
ciones trasladadas en el tiempo siguen siendo soluciones y la Proposición siguiente
dice que, más aún, corresponden a la misma curva integral. Es decir, es sólo otra
forma de expresar la propiedad (ii) de la Definición 2.2 para un Sistema Dinámico.
Proposición 2.6 Para cualquier x0 ∈ Rn existe una y sólo una curva integral del
campo (2.4) que pasa por este punto.
11
Dem. Proposición 2.6 Si x1 (t), x2 (t) son soluciones de (2.4) satisfaciendo x1 (t1 ) =
x2 (t2 ) = x0 , entonces por la Proposición 2.5, x̃2 (t) ≡ x2 (t − (t1 − t2 )) también es
una solución de (2.4), y satisface x̃2 (t1 ) = x0 . Luego, por el Teorema 2.1, x1 = x2 .
2
Para lidiar con las nociones de “comportamiento a largo plazo” o asintótico de
las órbitas, debemos definir los conceptos de conjuntos α y ω lı́mites.
Definición 2.3 El ω−lı́mite de un punto p ∈ Rn es el conjunto de aquellos puntos

q ∈ Rn para los cuales existe una sucesión tn → ∞ con ΦX (p, tn ) → q. El conjunto
α−lı́mite se define similarmente tomando una sucesión {ti }, ti → −∞. Notación:
ω − lim(p), α − lim(p).
Análogamente, podemos definir los conjuntos α y ω lı́mites locales considerando

una vecindad U de 0, p ∈ U, q ∈ U . Notación: ω − lim(p, U), α − lim(p, U).
Intuitivamente, α−lim(p) es el conjunto donde la órbita de p “nace” y ω−lim(p)
es donde “muere”.
Teorema 2.7 Sea X : Ω −→ Rn un campo de clase C r , k ≥ 1, definido en un

abierto Ω ⊂ Rn y γ + (p) = {Φ(t, p); t ≥ 0} (resp., γ − (p) = {Φ(t, p); t ≤ 0}) una
semi-órbita positiva (resp. negativa) del campo X por el punto p. Si γ + (p) (resp.
γ − (p)) está contenida en un subconjunto compacto K ⊂ Ω, entonces:
a) ω − lim(p) 6= ∅ (resp. α − lim),
b) ω − lim(p) es compacto (resp. α − lim(p)),
c) ω − lim(p) es invariante por X (resp. α − lim(p)), esto es, si q ∈ ω − lim(p),

entonces la curva integral de X por q está contenida en ω − lim(p),
12
d) ω − lim(p) es conexo (resp. α − lim(p)).

2
Corolario 2.8 Bajo las condiciones del teorema anterior, si q ∈ ω − lim(p), en-
tonces la curva integral de X por el punto q está definida para todo t ∈ R.
Dem. Corolario 2.8 Como ω −lim(p) es compacto e invariante, entonces la órbita

de X que pasa por q está contenida en el compacto ω − lim(p). El resultado sigue
de la Proposición 2.3.
2
Para terminar esta primera sección, vamos a suponer que Ω es un abierto de R2 y

X es un campo vectorial de clase C r , r ≥ 1, en Ω. γp+ denota la semi-órbita positiva
por p, γp+ = {Φ(t, p); t ≥ 0}.
Teorema 2.9 (Poincaré-Bendixson) Sea Φ(t) = Φ(t, p) una curva integral de X,

definida para todo t ≥ 0, tal que γp+ está contenida en un compacto K ⊂ Ω. Suponga
que el campo X posee un número finito de singularidades en ω − lim(p). Entonces
se tienen las siguientes alternativas:
a) Si ω−lim(p) contiene sólo puntos regulares, es decir, X(q) 6= 0, ∀q ∈ ω−lim(p),

entonces ω − lim(p) es una órbita periódica.
b) Si ω − lim(p) contiene puntos regulares y singulares, entonces ω − lim(p) con-
siste de un conjunto de órbitas, cada una de las cuales tiende a una de estas
singularidades para t → ±∞.
13
c) Si ω − lim(p) no contiene puntos regulares, entonces ω − lim(p) es un punto
singular.

2
Este teorema nos dice cómo son los posibles tipos de conjuntos lı́mite que pueden
ocurrir en flujos planares. En particular, la parte a) nos dice que un conjunto lı́mite
compacto no-vacı́o de un flujo en el plano, que no contiene singularidades, debe ser
necesariamente una órbita periódica.
Como consecuencia inmediata del teorema de Poincaré-Bendixson tenemos que

si γ es una órbita cerrada de X tal que intγ ⊂ Ω, entonces existe un punto singular
de X contenido en intγ.
Definición 2.4 Una órbita cerrada aislada es llamada un ciclo lı́mite.
El Teorema de Poincaré-Bendixson tiene el importante corolario de que cualquier

conjunto compacto K no vacı́o que sea positiva o negativamente invariante bajo un
flujo contiene ya sea un ciclo lı́mite o, al menos, una singularidad.
Otro concepto útil para interpretar la forma cualitativa de un flujo es el de punto

no-errante.
Definición 2.5 Un punto x ∈ Ω =domX es un punto no-errante si para cualquier
vecindad U de x existe T > 0 tal que ΦX (U, t) ∩ U 6= ∅, para todo t > T.
Intuitivamente, un punto es no-errante si todas las órbitas cercanas a él, en el
largo plazo siempre vuelven a pasar “cerca” aunque no necesariamente permenezcan

en una vecindad pequeña todo el tiempo.
14
Finalmente, diremos que un conjunto es atrapador si es un compacto, invariante
bajo el flujo ΦX del campo de vectores, y tal que todas las órbitas de X entran en
él (y por lo tanto, nunca vuelven a salir).
2.2 Equivalencia y Conjugación de Campos Vec-
toriales
Nuestro objetivo aquı́ es describir las soluciones de una ecuación del tipo (2.1),
por medio de la estructura topológica de las órbitas del campo vectorial X en alguna
vecindad de un punto p. Estas órbitas llenan toda una vecindad Vp de p y nos mues-
tran cómo los puntos de Vp se mueven bajo la acción del flujo del campo vectorial.
Por ejemplo, el teorema de Poincaré-Bendixson es uno de los pocos resultados que

nos dan la existencia de caracterı́sticas globales para la forma de las órbitas.
Definición 2.6 Un conjunto abierto Ω ∈ Rn provisto de una descomposición en

órbitas de X se llama Retrato de Fase de X. Las órbitas están orientadas en el
sentido de las curvas integrales de X.

∂ ∂
Por ejemplo, en el caso − x ∂x + y ∂y , todos los puntos en una vecindad del
∂ ∂
origen tienden a 0 para t → ∞, ver Figura 2.3a; pero, en el caso y ∂x − x ∂y , todas
las órbitas son periódicas y rotan en torno a 0, ver Figura 2.3b. Claramente, las
trayectorias son muy distintas topológicamente entre uno y otro caso. Esto nos lleva
a definir el concepto de Equivalencia Topológica.
Definición 2.7 Dos campos de vectores (X, p) y (Y, q) definidos en algunas vecin-
dades Vp y Vq de p y q, respectivamente, son topológicamente equivalentes o C 0 −equi-
15
y y
• x • x
(a) (b)
Figura 2.3: Ejemplo de dos retratos de fase no-equivalentes.
valentes si existe un homeomorfismo h definido en alguna vecindad Wp de p,
h : Wp −→ Rn ,
con h(p) = q, y tal que h envı́a órbitas de X en Wp a órbitas de Y en h(Wp ),

preservando la orientación de las trayectorias. Es decir, que para todo x ∈ Wp , t ∈
R0 , tal que la órbita ΦX (x, [0, t]) ⊂ Wp , exista τ con t · τ > 0 tal que
h (ΦX (x, [0, t])) = ΦY (h(x), [0, τ ]).
Decimos que dos campos de vectores son C r −equivalentes si son topológicamente
equivalentes por medio de un homeomorfismo que es un C r −difeomorfismo.
∂ ∂ ∂ ∂
Por ejemplo, los campos de vectores en R x ∂x , 2x ∂x , 3x ∂x y, en general, λx ∂x ,
∂ ∂
con λ > 0, son todos equivalentes en 0. Los campos x ∂x y −x ∂x no lo son.
Hasta ahora, con las equivalencias el parámetro t podrı́a cambiar bajo el homeo-
morfismo. Cuando el parámetro se preserva hablamos de una conjugación de campos
vectoriales.
16
Definición 2.8 Decimos que dos campos de vectores (X, p) y (Y, q) son C r −conjuga-
dos si existe una C r −equivalencia entre (X, p) y (Y, q) que preserva el parámetro t.
Es decir, si h : Wp −→ h(Wp ) es la C r −equivalencia, entonces ∀x ∈ Wp y ∀t ∈ R
tales que ΦX (x, t) ∈ Wp , tenemos
h(ΦX (x, t)) = ΦY (h(x), t).
Notemos que para r ≥ 1, dado un difeomorfismo ϕ : Wp −→ Rn que sea

C r −conjugación entre X e Y , entonces dϕ ◦ X ◦ ϕ−1 = Y , esto es, ∀x ∈ h(Wp )
se tiene:

dϕ ϕ−1(x) X(ϕ−1(x)) = Y (x),
y lo denotamos por
ϕ∗ X = Y.
El concepto de equivalencia topológica nos ayuda a comprender, entre otras
cosas, el comportamiento local de puntos regulares de un campo de vectores, esto

es, puntos p donde X(p) 6= 0.
Teorema 2.10 (Flujo Tubular) Sea X un campo de vectores de clase C r , en alguna

vecindad de p ∈ Rm , tal que X(p) 6= 0. Sea Cε = {(x1 , . . . , xm ) ∈ Rm ; |xi | < ε} un
ε−cubo en Rm y sea X1 un campo vectorial en Cε definido por
∂
X1 (x1 , . . . , xm ) = .
∂x1
Entonces existe un difeomorfismo de clase C r , ϕ : Wp −→ Cε tal que ϕ es una

C r − conjugación entre X|Wp y X1 |Cε , ver Figura 2.4. Más aún, ∀ε > 0, X1 |Cε es
17
Rm−1
ϕ
Cε
•p
• x1
−ε 0 ε
Figura 2.4: Teorema del Flujo Tubular.
C ∞ −equivalente (incluso C ω ) con X1 |C1 .
Dem. Teorema 2.10 Ver Sotomayor [64] o Palis [58].

2
De este teorema se desprende que, a pesar de que las soluciones analı́ticas de

un sistema pueden ser muy complicadas, la estructura de las órbitas puede ser muy
simple. Además, con este resultado cubrimos el caso de la dinámica en los puntos
regulares; sin embargo, el problema empieza recién en los puntos donde X se anula,
es decir, en p tales que X(p) = 0.
2.3 Singularidades de Campos de Vectores
Consideremos el espacio vectorial L(Rn ) de aplicaciones lineales de Rn en sı́

mismo. Del Teorema de la Forma Normal de Jordan (ver [45]) se sabe que si L ∈
L(Rn ), entonces existe una base de Rn en la cual la matriz de L queda determinada
18
por sus valores propios y tiene la forma
 
 A1 
 .. 
 . 
 
 
 
 Ar 
 ,
 
 B1 
 
 .. 
 . 
 
 
Bs
donde  
λi
 
 
 1 λi 
 
 
Ai = 
 1 λi ,
 i = 1, . . . , r, λi ∈ R
 
 .. .. 
 . . 
 
1 λi
y  
C
 j 
 
 I Cj 
 
Bj =  , j = 1, . . . , s
 .. .. 
 . . 
 
I Cj
   
 αj βj   1 0 
Cj =  , I= , αj , βj ∈ R.
−βj αj 0 1
Las submatrices A1 , . . . , Ar , B1 , . . . , Bs quedan unı́vocamente determinadas excepto

por su orden.
19
Definición 2.9 Un campo vectorial lineal L ∈ L(Rn ) es llamado hiperbólico si
todos sus valores propios tienen parte real distinta de cero. El número de valores
propios de L con parte real negativa es llamado el ı́ndice.
Observemos que bajo la condición de hiperbolicidad, el cero del campo de vec-

tores es aislado.
Ahora daremos algunos resultados cuyas pruebas se encuentran en el libro de
Palis & de Melo [58], y se basan principalmente en el teorema de la forma de Jordan.
Proposición 2.11 Sea L ∈ L(Rn ) un campo vectorial hiperbólico, entonces existe

L
una única descomposición de Rn como suma directa Rn = E s E u tal que E s y
E u son subespacios invariantes bajo el flujo de L y tales que los valores propios de
Ls = L|E s tienen parte real negativa y los valores propios de Lu |E u tienen parte real
L
positiva. L = Ls Lu y dim(Ls ) es el ı́ndice de L.
L
Proposición 2.12 Sea L un campo vectorial lineal y Rn = E s E u la descom-
posición dada en la Proposición anterior. Si x ∈ E s entonces el flujo Lt (x) converge

al origen cuando t → ∞ y si x ∈ E u entonces Lt (x) converge al origen cuando
t → −∞.
Es ampliamente conocido el comportamiento cualitativo de las soluciones de un

sistema lineal bidimensional L cerca de una singularidad en el origen (hiperbólica o
no). Se tienen los siguientes casos (Sotomayor [64]):
a) Los valores propios λ1 , λ2 de L son reales y distintos. Necesariamente λ1 , λ2 6=

0.
20
a.1) λ2 < λ1 < 0. El origen es un nodo atractor o estable.
a.2) λ2 > λ1 > 0. El origen es un nodo repulsor o inestable.
a.3) λ2 > 0 > λ1 . El origen es una silla.
b) Los valores propios son complejos conjugados: λ1 = α + iβ, λ2 = α − iβ, con

β 6= 0.
b.1) α = 0. El origen es no-hiperbólico y se llama centro.
b.2) α < 0. El origen es un foco atractor o estable.
b.3) α > 0. El origen es un foco repulsor o inestable.
c) Los valores propios son reales e iguales: λ1 = λ2 = λ 6= 0.
c.1) λ posee dos vectores propios linealmente independientes. El origen es un

nodo estelar atractor (repulsor) si λ < 0 (> 0).
c.2) λ posee sólo un vector propio linealmente independiente. El origen es un
nodo de una tangente atractor (repulsor) si λ < 0 (> 0).
En todos los casos anteriormente descritos, claramente b.1) es el único no hiperbó-
lico.
A continuación miramos el caso de singularidades hiperbólicas en campos vecto-

riales generales y damos un teorema (probado en forma independiente por P. Hart-
man y D. Grobman) según el cual un campo vectorial X es localmente equivalente

a su parte lineal en una singularidad hiperbólica.
Definición 2.10 Decimos que la restricción de un campo de vectores (M, p, X) a
una vecindad del punto p ∈ M es hiperbólica si DX(p) : Tp M −→ Tp M es un campo

lineal hiperbólico en p.
21
conjugación
ẋ = X(x) ẋ = DX(0)x
Eu
•
0
•
0
Es
Figura 2.5: Teorema de Hartman-Grobman
Teorema 2.13 (Hartman-Grobman) Sea V una vecindad de 0 ∈ Rn . Si X es un

campo de clase C r en V y 0 una singularidad hiperbólica de X, llamemos L =
DX(0). Entonces X es localmente conjugado a L en 0. Ver Figura 2.5.
Dem. Teorema 2.13 Ver Dumortier [22].

2
Para más información sobre el caso no-hiperbólico, ver el libro de Dumortier [22].
2.4 Estabilidad de Lyapunov
Para una ecuación diferencial ordinaria
ẋ = f (t, x) (2.5)
22
usualmente hablamos de la estabilidad de una singularidad (ver Sección §2.3) o
estado estacionario x = c, donde f (t, c) = 0, para todo t. Sin pérdida de generalidad
podemos asumir c = 0. Decimos que x = 0 es estable para la ecuación diferencial
(2.5) si para todo ǫ > 0 existe un δ = δ(t0 , ǫ) > 0 tal que
|x(t; t0 , x0 )| < ǫ para todo t ≥ t0 y |x0 | < δ, (2.6)
donde x(t; t0 , x0 ) es la solución de (2.5) con valor inicial x(t0 ; t0 , x0 ) = x0 . Si además

existe un δ0 = δ0 (t0 ) > 0 tal que
lim x(t; t0 , x0 ) = 0, para todo |x0 | < δ0 , (2.7)

t→∞
decimos que x = 0 es asintóticamente estable para (2.5). En particular una singula-
ridad atractora en el sentido de la Sección §2.3 es asintóticamente estable. Añadimos

el calificativo uniformemente si δ y δ0 no dependen de t0 , y globalmente si (2.7) se
satisface para cualquier δ0 > 0.
Estas definiciones se deben al trabajo de Lyapunov quien introdujo un test para
la estabilidad de un punto de equilibrio en términos de una función V (llamada

Función de Lyapunov), asemejando la energı́a potencial de un sistema mecánico.
Esencialmente, el equilibrio está en el fondo de un potencial de energı́a, y la energı́a
potencial decrece monótonamente a lo largo de soluciones de la ecuación diferencial,
al menos en una pequeña vecindad del punto de equilibrio.
Teorema 2.14 Considere una función V : Rn −→ R, tal que
V (t, 0) = 0, V (t, x) > 0, para todo x 6= 0
23
y que
dV
(t, x(t; t0 , x0 )) < 0,
dt
para todo t ≤ t0 y todo x0 suficientemente pequeño. Entonces el origen es asintóticamente

estable para (2.5).

2
El método de Lyapunov es muy fuerte siempre que seamos capaces de encontrar

o construir una función de Lyapunov para una ecuación dada, pero eso no siempre
es fácil de conseguir.
24
Capı́tulo 3
Ecuaciones Diferenciales
Estocásticas
En este capı́tulo se abordan los principales resultados sobre las Ecuaciones Dife-
renciales Estocásticas y sus métodos numéricos asociados. Para eso, primero damos
un breve resumen con las nociones introductorias básicas para comprender la teorı́a.
Un análisis más detallado de los tópicos de este Capı́tulo se puede encontrar en
Karatzas [41], Kloeden & Platen [43] o en Øksendal [57].
3.1 Cálculo Estocástico de Itô
A lo largo de esta Memoria consideraremos expresiones del tipo:



 Ẋ(t) = F (X(t)) + G (X(t)) ξ(t), t>0
(3.1)

 X(0) = X0 ,
25
donde F : Rn −→ Rn es un campo vectorial de clase C ∞ , G : Rn −→ Mn×m , y ξ(·)
es un “ruido aleatorio” m−dimensional. Informalmente, decimos que (3.1) es una
ecuación diferencial estocástica; sin embargo, para formalizar este concepto primero
debemos ocuparnos de ciertas interrogantes, a saber:
• Definir ξ(·) rigurosamente.
• Definir qué significa que X(·) sea solución de (3.1).
• Existencia y unicidad de soluciones.
• Dependencia de la solución respecto de las condiciones iniciales y de los pará-

metros de la ecuación.
Definición 3.1 Un proceso estocástico ξ(t) se dice Ruido Blanco si:
(i) t1 6= t2 ⇒ ξ(t1 ) y ξ(t2 ) son independientes;
(ii) {ξ(t)} es estacionario, es decir, la distribución conjunta de
{ξ(t1 + t), · · · , ξ(tk + t)}
no depende de t;
(iii) E[ξ(t)] = 0, para todo t.
Por ejemplo, en (3.1) consideremos el caso m = n, x0 = 0, b ≡ 0, B = I. Luego,

la solución de 

 Ẋ(t) = ξ(t), t>0

 X(0) = 0,
26
resulta ser el llamado Proceso de Wiener o Movimiento Browniano n-dimensional,
denotado por W(·). Simbólicamente escribimos:
Ẇ(·) = ξ(·).
Con lo anterior, podemos reescribir la ecuación (3.1) en forma diferencial:



 dX = F(X, t)dt + G(X, t) dW
(3.2)

 X(0) = X0 ,
Más tarde, interpretaremos la ecuación (3.2) en forma integral como
Z t Z t
X(t) = X0 + F(X, s)ds + G(X, s) dW, t≥0
0 0
Definición 3.2 Un proceso estocástico escalar W (·) es un Movimiento Browniano
o Proceso de Wiener si
(i) W (0) = 0, c.s.,
(ii) W (t) − W (s) ∼ N (0, t − s), para todo t ≥ s ≥ 0,
(iii) Para todos los tiempos 0 < t1 < t2 < . . . < tn , las variables aleatorias
W (t1 ), W (t2 ) − W (t1 ), . . . , W (tn ) − W (tn−1 ) son independientes (Propiedad
de “incrementos independientes”).
En particular se tiene E(W (t)) = 0, E(W 2 (t)) = t para todo t ≥ 0.
Un proceso estocástico W(·) = (W1 (·), . . . , Wn (·)) es un Proceso de Wiener (o

Movimiento Browniano) n−dimensional si
27
(i) Para cada k = 1, . . . , n, Wk (·) es un proceso de Wiener 1-dimensional,
(ii) Las σ−álgebras Fk := U(Wk (t)|t ≤ 0) son independientes, k = 1, . . . , n.
Dado que t 7→ W(t, ω) es de variación infinita para casi todo ω, entonces no

Rt
es posible interpretar la expresión 0 G dW como una integral ordinaria. Esto nos
lleva a construir la integral de Itô, la cual se puede definir en forma similar a la
integral de Riemann-Stieljes, esto es, como un lı́mite en probabilidad de sumas de
Riemann.
Definición 3.3 Supongamos que W (t) es un Movimiento Browniano unidimen-

sional y que X(t) es un proceso estocástico adaptado a la filtración natural del
Movimiento Browniano (ver Apéndice). Entonces la integral de Itô de X con res-
pecto a W en el espacio muestral Ω es una variable aleatoria
Z T
X(t) dW (t) : Ω −→ R,
0
Pm−1
definida como el lı́mite en L2 (ver Apéndice) de k=0 X(tk ) (W (tk+1) − W (tk )), a
medida que la malla de la partición 0 = t0 < t1 < . . . < tm = T de [0, T ] tiende a 0
(en el estilo de la integral de Riemann-Stieljes).
En rigor, la construcción de la integral de Itô se realiza primero en una familia

de “procesos elementales” y luego se extiende a la clausura de esta clase en la norma
de L2 .
A continuación, algunas propiedades útiles para el cálculo de estas integrales.
En particular, la propiedad (iii), llamada Isometrı́a de Itô, relaciona una integral

estocástica con una integral de Riemann.
28
Proposición 3.1 Para todas las constantes a, b ∈ R y todos los procesos integrables
X, Y ∈ L2 con respecto al movimiento Browniano W se cumple:
RT RT RT
i) 0
(aX + bY )dW = a 0
XdW + b 0
Y dW,
hR i
T
ii) E 0
XdW = 0,
2 hR i
RT T 2
iii) E 0
XdW =E 0
X dt ,
hR RT i hR i
T T
iv) E 0
XdW 0
Y dW = E 0 XY dt .
Definición 3.4 Supongamos que X(·) es un proceso estocástico escalar que satisface
Z r Z r
X(r) = X(s) + F dt + GdW
s s
para algún F ∈ L1 (0, T ), G ∈ L2 (0, T ), y para todo 0 ≤ s ≤ r ≤ T . Entonces
decimos que X(·) posee diferencial estocástica
dX = F dt + GdW
para 0 ≤ t ≤ T.
Notemos que los sı́mbolos diferenciales son sólo una abreviación de la expresión
integral de arriba y no poseen NINGÚN significado por sı́ solos. Sin embargo re-
sultan útiles para presentar resultados como el siguiente, conocido como la versión
estocástica de la regla de la cadena.
Teorema 3.2 (Fórmula de Itô) Supongamos que X(·) posee la diferencial estocástica
dX = F dt + GdW para algún F ∈ L1 (0, T ), G ∈ L2 (0, T ). Sea u : R × [0, T ] −→ R
29
∂u ∂u ∂ 2 u
función continua tal que las derivadas parciales , ,
∂t ∂x ∂x2
existen y son continuas.
Si fijamos Y (t) = u(X(t), t), entonces Y posee la diferencial estocástica
∂u ∂u 1 ∂2u 2
dY = ∂t
dt + ∂x
dX + 2 ∂x2
G dt
(3.3)
∂u ∂u 1 ∂2u 2 ∂u
= ∂t
+ ∂x
F + 2 ∂x2
G dt + ∂x
GdW.
donde el argumento de u, ∂u
∂t
, etc. es (X(t), t).
λ2 t
Por ejemplo, si X(·) = W (·), u(x, t) = eλx− 2 . Entonces dX = dW luego
F ≡ 0, G ≡ 1. Se tiene por la Fórmula de Itô (3.3)
2
2 λ λW (t)− λ2 t λ2 λW (t)− λ2 t λ2 t
λW (t)− λ2 t
d e = − e 2 + e 2 dt + λeλW (t)− 2 dW.
2 2
Luego, 

 dY = λY dW

 Y (0) = 1.
λ2 t
Por lo tanto, en el cálculo estocástico de Itô la expresión eλW (t)− 2 juega el rol que
eλt juega en el cálculo clásico.
Teorema 3.3 (Regla del Producto de Itô) Supongamos



 dX1 = F1 dt + G1 dW

 dX2 = F2 dt + G2 dW
para Fi ∈ L1 (0, T ), Gi ∈ L2 (0, T ). Entonces la diferencial del producto X1 X2 satis-

face:
d(X1 X2 ) = X2 dX1 + X1 dX2 + G1 G2 dt.
30
La versión integral de la regla del producto es la Fórmula de Itô para integración
por partes:
Z r Z r Z r
X2 dX1 = X1 (r)X2 (r) − X1 (s)X2 (s) − X1 dX2 − G1 G2 dt.
s s s
Las ideas anteriores se pueden generalizar al caso más general de dimensiones

mayores en forma natural.
Definición 3.5 Sea W(·) = (W1 (·), . . . , Wm (·)) un movimiento Browniano m−di-
mensional. Si G = (Gij )n×m ∈ L2n×m (0, T ), entonces
Z T
GdW
0
es un vector aleatorio n−dimensional, cuya i−ésima componente es
m Z
X T
Gij dWj , i = 1, . . . , n.
j=1 0
Definición 3.6 Si X(·) = (X1 (·), . . . , Xn (·)) es un proceso estocástico n−dimensio-

nal tal que
Z r Z r
X(r) = X(s) + Fdt + GdW
s s
para algún F ∈ L1 (0, T ), G ∈ L2n×m (0, T ) y para todo 0 ≤ s ≤ r ≤ T , decimos que

X(·) tiene la diferencial estocástica
dX = Fdt + GdW.
31
O sea,
m
X
dXi = Fi dt + Gij dWj , para i = 1, . . . , n
j=1
Teorema 3.4 (Fórmula de Itô) Supongamos que X(·) = (X1 (·), . . . , Xn (·)) es como
en la Definición anterior. Sea u : Rn × [0, T ] −→ R función continua que admite
∂u ∂u 2
derivadas parciales , , ∂u ,
∂t ∂xi ∂xi ∂xj
entonces
Xn n m
∂u ∂u 1 X ∂2u X
d(u(X(t), t)) = dt + dXi + Gil Gjl dt.
∂t i=1
∂xi 2 i,j=1 ∂xi ∂xj l=1
3.2 Ecuaciones Diferenciales Estocásticas
Ahora retomamos el problema de estudiar las posibles soluciones X(t) de la

ecuación estocástica
dX
(t) = f (t, X(t)) + g(t, X(t)) ξ(t), (3.4)
dt
donde ξ(t) es un ruido blanco unidimensional. Como se discutió en §3.1, interpre-
tamos (3.4) como una ecuación integral estocástica
Z t Z t
X(t) = X0 + f (s, X(s)) ds + g(s, X(s)) dW (t),
0 0
o en notación diferencial
dX(t) = f (t, X(t)) dt + g(t, X(t)) dW (t),
donde W (t) es un Movimiento Browniano.
32
3.2.1 Existencia y Unicidad de Soluciones
Consideremos la ecuación
dx
= rx + σxξ, (3.5)
dt
donde ξ es ruido blanco, y r, σ son constantes. La interpretación de Itô de esta

ecuación es
dx = rx dt + σx dW,
para la cual es posible obtener una solución explı́cita mediante la Fórmula de Itô:

1 2
x(t) = x0 exp r − σ t + σW (t)
2
La solución x(t) es del tipo x(t) = x0 + exp(µt + αW (t)), con α, µ constantes. Tales
procesos son llamados movimientos Brownianos geométricos. En particular, en el
próximo Capı́tulo daremos una importante interpretación biológica para la ecuación
(3.5).
No obstante lo anterior, en la mayorı́a de los casos no es posible encontrar una

solución explı́cita para una ecuación diferencial estocástica, por lo cual, al igual
que en el caso determinı́stico, debemos empezar preguntándonos por cuestiones más
básicas como existencia, unicidad y propiedades cualitativas de las soluciones. Para

comenzar damos un teorema de existencia y unicidad para el caso general vecto-
rial. La demostración sigue las mismas ideas y pasos del caso determinı́stico pero
adaptado al “ambiente” estocástico.
En lo que sigue, |·| denota la norma euclideana o la norma matricial de Frobenius,

según corresponda.
33
Teorema 3.5 Sean T > 0 y F : [0, T ] × Rn −→ Rn , G : [0, T ] × Rn −→ Rn×m
funciones medibles tales que
|F (t, x)| + |G(t, x)| ≤ K(1 + |x|), x ∈ Rn , t ∈ [0, T ], (3.6)
y tales que
|F (t, x) − F (t, y)| + |G(t, x) − G(t, y)| ≤ K|x − y|, x, y ∈ Rn , t ∈ [0, T ], (3.7)
para alguna constante K. Si X0 es una variable aleatoria n−dimensional indepen-

diente de la σ−álgebra F∞ generada por el movimiento Browniano m−dimensional
{W (t)| t ≥ 0} y tal que
E[ |X0 |2 ] < ∞,
entonces la ecuación diferencial estocástica



 dX = F (t, X) dt + G(t, X) dW
(3.8)

 X(0) = X0 ,
posee una única solución X(t) en [0, T ] con
sup E[ |X(t)|2] < ∞.

0≤t≤T
Dem. Teorema 3.5 Ver Øksendal [57] o Kloeden & Platen [43]. 2
En el Teorema anterior, la unicidad es en sentido de las realizaciones del proceso

e
estocástico solución de (3.8), es decir, decimos que dos soluciones X(t) y X(t) de
(3.8) son iguales si poseen, casi seguramente, las mismas realizaciones en [0, T ], esto
34
es si

P e
sup |X(t) − X(t)| > 0 = 0.
0≤t≤T
Esta unicidad es llamada fuerte, mientras que unicidad débil significa que dos solu-
ciones son idénticas si poseen la misma distribución de probabilidad.
Para coeficientes F y G fijos, la solución X dependerá de la condición inicial X0 y
del movimiento Browniano W en consideración. Si hay una solución para cualquier

movimiento Browniano dado, decimos que la ecuación diferencial estocástica posee
una solución fuerte. En cambio, si nos preguntamos por un par de procesos X y W
tal que satisfacen (3.8), entonces X es una solución débil.
En general, es posible dar variaciones del Teorema 3.5 con hipótesis más débiles,
por ejemplo, reemplazando la condición Lipschitz global (3.7) por una de tipo local.
Esto claramente incrementa la clase de coeficientes admisibles, pues por el Teorema
del Valor Medio, toda función diferenciable satisface una condición de Lipschitz de
tipo local.
Otra extensión útil al teorema de existencia y unicidad es debilitar la cota de

crecimiento lineal (3.6), que esencialmente dice que los coeficientes no deben crecer
más rápido que en una forma lineal en magnitud para |x| grande. De hecho, la tasa
de crecimiento en F = F (t, x) en (3.6) se puede reemplazar por
x · F (t, x) ≤ K 2 (1 + |x|2 ),
con G = G(t, x) satisfaciendo la cota de crecimiento original. La ausencia de algún

tipo de cota de crecimiento en alguno de los coeficientes podrı́a llevar al no aco-
tamiento de las soluciones.
35
3.2.2 Propiedades de las Soluciones
En algunos casos se pueden obtener propiedades útiles de la solución de una

ecuación diferencial estocástica al fortalecer las hipótesis del teorema de existencia
y unicidad. El siguiente teorema provee de cotas superiores para los momentos de
orden par de las soluciones. En particular, cuando el valor inicial es constante, no
una variable aleatoria, el teorema implica la existencia de todos esos momentos.
Teorema 3.6 Supongamos que se satisfacen las hipótesis del Teorema 3.5 (existen-
cia y unicidad). Si además,
E[ |X0 |2p ] < ∞
para algún entero p > 1, entonces la solución X(·) de (3.8) satisface:
E[ |X(t)|2p ] ≤ C2 (1 + E[ |X0 |2p ]) eC1 t ,
E[ |X(t) − X0 |2p ] ≤ C2 (1 + E[ |X0 |2p ]) tp eC2 t ,
para ciertas constantes C1 , C2 que sólo dependen de T, K, m, n.
Dem. Teorema 3.6 Ver Kloeden & Platen [43].

2
Al igual que en el caso determinı́stico, también podemos probar que, bajo ciertas
condiciones, la solución de una ecuación diferencial estocástica depende continua-
mente de los parámetros en la ecuación. Consideremos una familia de ecuaciones
estocásticas en forma integral dependiendo de un parámetro µ ∈ R:
Z t Z t
Xµ (t) = Xµ (0) + F (s, Xµ(s); µ) ds + G(s, Xµ (s); µ) dW (s), (3.9)
0 0
36
donde el valor inicial Xµ (0) también podrı́a depender del parámetro. En el caso
en que sólo la condición inicial depende del parámetro obtenemos la dependencia
continua en las condiciones iniciales.
Teorema 3.7 Supongamos que para la ecuación (3.9) se satisfacen las condiciones
del Teorema 3.5 para cada µ ∈ R y que se cumple

lim E |Xµ (0) − Xµ0 (0)|2 = 0,
µ→µ0
lim sup |F (t, x, µ) − F (t, x, µ0 )| = 0,

µ→µ0 |x|≤N
lim sup |G(t, x, µ) − G(t, x, µ0 )| = 0,

µ→µ0 |x|≤N
para cada t ∈ [0, T ] y N > 0. Entonces las soluciones Xµ de (3.9) satisfacen

lim sup E |Xµ (t) − Xµ0 (t)|2 = 0.
µ→µ0 0≤t≤T

2
Por ejemplo, por el teorema anterior las trayectorias aleatorias de la ecuación



 dXε = f (t, Xε ; ε) dt + ε dW

 Xε (0) = x0 ,
convergen uniformemente en [0, T ] para ε → 0 a las trayectorias determinı́sticas de



 ẋ = f (t, x; 0)

 x(0) = x0 .
37
3.2.3 Estabilidad Estocástica
En esta sección lidiamos con las propiedades cualitativas de las soluciones de ecua-
ciones diferenciales estocásticas, a partir de la forma funcional de sus coeficientes.
De particular interés en las aplicaciones es el comportamiento en el largo plazo y
la sensibilidad de las soluciones a pequeñas perturbaciones. Por ejemplo, sabemos
que se ha desarrollado una extensa teorı́a detallando las condiciones necesarias y/o
suficientes para una función de Lyapunov (ver §2.4) tal que un punto de equilibrio
sea estable, asintóticamente estable, etc. A continuación indicaremos algunas de
estas condiciones para ecuaciones diferenciales estocásticas.
Consideremos la ecuación de Itô escalar
dX(t) = f (t, x(t)) dt + g(t, x(t)) dW (t). (3.10)
Sin pérdida de generalidad, suponemos que hay una solución estacionaria X(t) ≡ 0,
luego f (t, 0) = 0 y g(t, 0) = 0 para todo t. Supongamos que existe una única
solución X(t) = Xx0 (t) para todo t ≥ 0 y para cada valor inicial determinı́stico
X(0) = x0 en consideración. Decimos que la solución estacionaria X(t) ≡ 0 es
estocásticamente estable si cualquier otra solución inicialmente “cercana” permanece,
casi seguramente, en una vecindad del origen en el largo plazo, es decir si para
cualquier ǫ > 0

lim P sup |Xx0 (t)| ≥ ǫ = 0,
x0 →0 t≥0
y es estocástica y asintóticamente estable si además todas las soluciones vecinas
38
convergen casi seguramente al origen, es decir,

lim P lim |Xx0 (t)| −→ 0 = 1.
x0 →0 t→∞
Otra definición ampliamente usada involucra los momentos de orden p− de las
soluciones. En este caso, X(t) ≡ 0 se dice estable en media p si para todo ǫ > 0
existe un δ = δ(ǫ) > 0 tal que
E ( |(Xx0 (t)|p ) < ǫ, para todo t ≥ 0 y x0 < δ
y asintóticamente estable en media p si, además, existe un δ0 > 0 tal que
lim E ( |(Xx0 (t)|p ) = 0, para todo x0 < δ0 .

t→∞
Los calificativos uniforme y global se usan de la misma forma que en el caso deter-
minı́stico.
Las funciones de Lyapunov también se pueden utilizar para testear la estabil-

idad estocástica o estabilidad en media p de la solución estacionaria X(t) ≡ 0 de
una ecuación de Itô (3.10). Por ejemplo, supongamos que existe una función su-
ficientemente suave V = V (t, x) tal que se pueda ocupar la fórmula de Itô y tal
que
LV (t, x) ≤ 0, (3.11)
donde el operador L es
∂ ∂ 1 2 ∂2
L= +f + g ,
∂t ∂x 2 ∂x2
y si además existen funciones continuas monótonamente crecientes α = α(r) y β =
39
β(r) de r > 0 con α(0) = β(0) = 0 tales que
α(|x|) ≤ V (t, x) ≤ β(|x|)
para todo x y t ≥ 0, entonces podemos concluir que la solución estacionaria X(t) ≡ 0

es uniformemente estocásticamente estable. La deducción de este resultado puede
encontrarse en [43].
Similarmente, si en lugar de (3.11) tenemos
LV (t, x) ≤ −c(|x|)
para todo x y t ≥ 0, para alguna función continua y positiva c = c(r) de r > 0
con c(0) = 0, entonces se puede probar que la solución estacionaria X(t) ≡ 0 es

uniformemente estocásticamente estable en sentido global.
Resultados similares se pueden obtener para las estabilidades en media p, y para

ecuaciones diferenciales n−dimensionales
dX = F(t, X) dt + G(t, X) dW
En el último caso el operador L toma la forma
n
X n
∂ ∂ 1X ∂2
L= + Fi + (GGt )i,j .
∂t i=1 ∂xi 2 i,j=1 ∂xi ∂xj
Sin embargo, al igual que en el caso determinı́stico, el problema de hallar una función
de Lyapunov para una ecuación dada no es sencillo de resolver.
40
Otros métodos para determinar la estabilidad de una solución estacionaria in-
cluyen la linealización alrededor de esta solución y el estudio de los Exponentes de
Lyapunov [74] (en el caso general) o los valores propios en el caso autónomo. Sin em-
bargo, como se sabe, en general no es fácil determinar explı́citamente los exponentes

de Lyapunov.
3.3 Métodos Numéricos para Ecuaciones Diferen-
ciales Estocásticas
En esta sección mostramos algunos de los métodos numéricos más comunes para
ecuaciones estocásticas, junto con sus principales propiedades.
3.3.1 Esquemas de Euler-Maruyama y Milstein
Comenzamos con una de las aproximaciones más simples de un proceso de Itô,

llamada la aproximación de Euler o de Euler-Maruyama. Consideremos un proceso
de Itô X = {X(t)| t0 ≤ t ≤ T } que satisface la ecuación diferencial estocástica
escalar
dX(t) = f (t, X(t)) dt + g(t, X(t)) dW (t)
en t0 ≤ t ≤ T con valor inicial X(0) = X0 . Para una discretización dada t0 =
τ0 < τ1 < . . . < τn < . . . < τN = T del intervalo temporal [t0 , T ], una aproximación
de Euler es un proceso estocástico a tiempo continuo Y = {Y (t)| t0 ≤ t ≤ T } que
41
satisface el esquema iterativo
Yn+1 = Yn + f (τn , Yn )(τn+1 − τn ) + g(τn , Yn ) (W (τn+1 ) − W (τn )) , (3.12)
para n = 0, 1, 2, . . . , N − 1 con valor inicial Y0 = X0 , en donde Yn = Y (τn ) es el

valor de la aproximación en el instante τn .
Denotemos
∆n = τn+1 − τn
al n−ésimo incremento del tiempo y llamemos
δ = max ∆n
n
al máximo paso del tiempo. Una alternativa usual es considerar una discretización
del tiempo equidistante
τn = t0 + nδ
con δ = ∆n ≡ ∆ = (T − t0 )/N para algún entero N > 0 suficientemente grande tal

que δ ∈ (0, 1).
Cuando el coeficiente g ≡ 0, el esquema iterativo (3.12) se reduce al esquema

de Euler determinı́stico [35] para la ecuación diferencial ordinaria dx/dt = f (t, x).
La sucesión {Yn , n = 0, 1, . . . , N} de la aproximación (3.12) en los instantes de la
discretización (τ )δ = {τn , n = 0, 1, . . . , N} pueden ser calculados en forma similar a
los del caso determinı́stico. La principal diferencia es que ahora necesitamos generar
42
los incrementos aleatorios
∆Wn = W (τn+1 ) − W (τn ),
para n = 0, 1, . . . , N − 1, del movimiento Browniano W = {W (t)|, t ≥ 0}. De

la Sección §3.1 sabemos que estos incrementos son variable aleatorias Gaussianas
independientes con media E(∆Wn ) = 0 y varianza E ((∆Wn )2 ) = ∆n .
Para una discretización dada del tiempo el esquema de Euler (3.12) sólo de-
termina valores del proceso en los instantes de la discretización. Si se requiere,
se pueden determinar valores en instantes intermedios mediante algún método de

interpolación. El más simple es la interpolación constante a trozos con
Y (t) = Ynt
para t > 0, donde nt es el entero definido por
nt = max{n = 0, 1, . . . N| τn ≤ t},
esto es, el entero n más grande para el cual τn no excede a t. Sin embargo, la
interpolación lineal
t − τnt
Y (t) = Ynt + (Ynt +1 − Ynt )
τnt +1 − τnt
es la más usada pues es continua y simple.
En general, las trayectorias muestrales de un proceso de Itô heredan la irregu-

laridad de las trayectorias de su movimiento Browniano director, en particular, su
43
no-diferenciabilidad. Dado que no es posible reproducir esa estructura más fina de
tales trayectorias en un computador, nos concentramos en los valores de la aproxi-
mación en los instantes de la discretización.
En el caso multidimensional con ruido escalar, reemplazando f → F , g → G,

d = 1, 2, . . . y m = 1, la k−ésima componente del esquema de Euler viene dada por
k
Yn+1 = Ynk + F k (τn , Yn ) ∆n + Gk (τn , Yn ) ∆Wn ,
para k = 1, 2, . . . , d, donde los coeficientes son vectores d−dimensionales F =
(F 1 , . . . , F d ) y G = (G1 , . . . , Gd ).
Para el caso multidimensional general con d, m = 1, 2, . . ., la k−ésima compo-

nente del esquema de Euler tiene la forma
m
X
k
Yn+1 = Ynk k
+ F (τn , Yn ) ∆n + Gk,j (τn , Yn ) ∆Wnj .
j=1
Aquı́ ∆Wnj = Wτjn+1 − Wτjn es el incremento distribuido ∼ N (0, ∆n ) de la j−ésima

componente del movimiento Browniano m−dimensional W en [τn , τn+1 ], y ∆Wnj1 y
∆Wnj2 son independientes para j1 6= j2 . Aquı́ el coeficiente G = (Gk,j ) es una matriz
de tamaño d × m.
Otro método bastante popular es el propuesto por Milstein. En el caso uni-

dimensional con d = m = 1, al esquema de Euler (3.12) añadimos el término
1 2
2
g {(∆Wn )2 − ∆n } y obtenemos el esquema de Milstein
1 2
Yn+1 = Yn + f (τn , Yn ) ∆n + g(τn , Yn ) ∆Wn + g (τn , Yn ) (∆Wn )2 − ∆n .
2
44
En el caso multidimensional con m = 1 y d = 1, 2, . . . la k−ésima componente
del esquema de Milstein está dada por
k
Yn+1 = Ynk + F k (τn , Yn ) ∆n + Gk (τn , Yn ) ∆Wnk
P
1 d l ∂Gk 2
+2 l=1 G (τn , Yn ) ∂xl (τn , Yn ) {(∆Wn ) − ∆n } .
En el caso multidimensional general con d, m = 1, 2, . . . la k−ésima componente

del esquema de Milstein tiene la forma
m
X m
X
k
Yn+1 = Ynk k
+ F (τn , Yn ) ∆n + G k,j
(τn , Yn ) ∆Wnj + Lj1 Gk,j2 (τn , Yn )I(j1 ,j2 ) ,
j=1 j1 ,j2 =1
donde
d
X
j ∂
L = Gk,j
k=1
∂xk
y
Z τn+1 Z s2
I(j1 ,j2 ) = dWsj11 dWsj22
τn τn
son integrales de Itô múltiples, las cuales en general son difı́ciles de expresar en
términos de los incrementos ∆Wnj1 y ∆Wnj2 de las componentes del movimiento
Browniano, salvo en el caso j1 = j2 en que se tiene
1
I(j1 ,j1 ) = (∆Wnj1 )2 − ∆n .
2
3.3.2 Convergencia de los Métodos Numéricos
En la Sección anterior presentamos esquemas para obtener aproximaciones de

las trayectorias de un proceso de Itô mediante una aproximación Y . En esta parte
45
nos interesa discutir el problema de los errores de aproximación y la convergencia
de los métodos. Si se conoce la solución teórica X(t) de una ecuación diferencial
estocástica
Z t m Z
X t
X(t) = X0 + F (s, X(s)) ds + Gj (s, X(s)) dWsj
0 j=1 0
podemos analizar la precisión de un método numérico mediante el criterio del error

absoluto
ǫ = E ( |X(T ) − Y (T )|) ,
la esperanza del valor absoluto de la diferencia entre el proceso de Itô y la aproxi-

mación en un tiempo terminal finito T .
Definición 3.7 Diremos que una aproximación a tiempo discreto general Y δ con
paso máximo δ > 0 converge a X en el tiempo T si

lim E |X(T ) − Y δ (T )| = 0.
δ→0
Para valorar y comparar diferentes aproximaciones discretas necesitamos conocer
sus tasas de convergencia fuerte.
Definición 3.8 Diremos que una aproximación a tiempo discreto Y δ converge con
orden γ > 0 en el tiempo T si existen una constante C > 0, que no depende de δ, y
un δ0 > 0 tal que

ǫ(δ) = E |X(T ) − Y δ (T )| ≤ Cδ γ
para cada δ ∈ (0, δ0 ).
46
Varios otros criterios se han sugerido en la literatura, pero la Definición 3.8 es
una generalización natural del caso determinı́stico y permite que se deriven órdenes
de convergencia matemáticamente finos. De hecho, es posible establecer versiones
más fuertes involucrando convergencia uniforme en el intervalo [t0 , T ] (ver [35]).
En el Teorema 3.8 a continuación, afirmamos que, asumiendo condiciones de

crecimiento lineal y Lipschitz en los coeficientes F y G, el esquema de Euler posee
orden de convergencia γ = 0.5. En casos especiales el método de Euler puede

eventualmente alcanzar una tasa mayor de convergencia. Por ejemplo, cuando el
ruido es aditivo, esto es, G(t, x) ≡ G(t) para todo (t, x) ∈ R+ × Rd y bajo hipótesis
adecuadas de suavidad sobre F y G, se tiene que el esquema de Euler tiene orden
de convergencia γ = 1 (ver [35]).
Teorema 3.8 Supongamos que
E( |X0|2 ) < ∞,
1/2
E |X0 − Y0δ |2 ≤ K1 δ 1/2 ,
|F (t, x)| + |G(t, x)| ≤ K2 (1 + |x|),
|F (t, x) − F (t, y)| + |G(t, x) − G(t, y)| ≤ K3 |x − y|,
y
|F (s, x) − F (t, x)| + |G(s, x) − G(t, x)| ≤ K4 (1 + |x|) |s − t|1/2
para todo s, t ∈ [0, T ] y x, y ∈ Rd , donde las constantes K1 , . . . , K4 no dependen de
47
δ. Entonces, para la aproximación de Euler Y δ se cumple la siguiente estimación

E |X(T ) − Y δ (T )| ≤ K5 δ 1/2 ,
donde la constante K5 no depende de δ.

2
Bajo algunas hipótesis de regularidad se puede demostrar que el esquema de
Milstein posee orden de convergencia γ = 1, ver Teorema 10.6.3 en [43]. Luego, con
la incorporación de sólo un término adicional al esquema de Euler para formar el
esquema de Milstein, logramos incrementar la tasa de convergencia de γ = 0.5 a
γ = 1. Este orden de convergencia de γ = 1 del método de Milstein corresponde al
del esquema de Euler en el caso determinista sin ningún ruido, esto es G ≡ 0. En este
sentido podemos considerar al esquema de Milstein como la generalización apropiada

del método de Euler determinı́stico pues entrega el mismo orden de convergencia que
en el caso determinista. Aún ası́, la derivación y estudio de nuevos métodos más
eficientes, en cuanto a obtener mejores tasas de convergencia, es un área de mucho
trabajo en la actualidad.
48
Capı́tulo 4
Nociones sobre Dinámica de

Poblaciones
La Biomatemática o Biologı́a Matemática es el estudio de fenómenos biológicos

mediante herramientas matemáticas de diversa complejidad. Actualmente, la bio-
matemática ha probado ser un campo fértil para la investigación interdisciplinaria
entre biólogos, ecólogos, matemáticos, estadı́sticos e ingenieros especializados en
áreas afines. Un amplio abanico de tópicos es objeto constante de estudio, por

ejemplo se pueden nombrar:
• Dinámica Poblacional,
• Inmunologı́a,
• Bioeconomı́a Matemática,
• Biologı́a Computacional,
• Control Biológico de pestes,
49
• Epidemiologı́a,
• Estructura de Proteı́nas,
• Fisiologı́a,
• Formación de Patrones en el pelaje de mamı́feros,
• Morfogénesis,
• Optimización en Manejo de Recursos,
• Redes Neuronales,
• etc...
El estudio de estos temas resulta ser de mucha importancia en áreas como: el

manejo de recursos renovables, evolución de variedades resistentes a pesticidas, con-
trol ecológico de pestes, sociedades multi-especies, sistemas planta-hervı́boro, cien-
cias biomédicas, etc. Las herramientas matemáticas para modelar y analizar estos
problemas incluyen: ecuaciones diferenciales ordinarias, parciales y/o estocásticas,

ecuaciones diferenciales con retardo, ecuaciones en diferencias, ecuaciones integrales,
análisis de regresión, series de tiempo, modelos de reacción-difusión, modelos de os-
ciladores biológicos, métodos numéricos, etc.
En este capı́tulo nos enfocaremos al tema de Dinámica de Poblaciones, que

trata sobre la evolución en el tiempo de las especies y la relación con su ambiente
(depredación, competencia, presencia y calidad del alimento, simbiosis y mutua-
lismo, etc.). Aquı́ sólo consideraremos modelos determinı́sticos a tiempo continuo.
Para una fuente de variados ejemplos en Biomatemática atacados desde distintos

frentes matemáticos remitimos al interesado al libro de Murray [56].
50
4.1 Dinámica de Poblaciones Aisladas
Si x(t) es la población de una especie en el instante t, entonces su tasa de cambio
dx
= nacimientos − muertes + migración, (4.1)
dt
es una ecuación de conservación de la población. Los términos del lado derecho de
(4.1) dependen del fenómeno en particular que se está modelando. Verhulst propuso
[71] en 1836 un modelo de la forma:
dx x
= rx 1 − , (4.2)
dt K
donde r y K son constantes positivas. La fórmula (4.2) se conoce como ecuación de

crecimiento logı́stico. En este modelo la tasa de nacimiento per cápita es
x
r 1− ,
K
es decir, es dependiente de x. La constante K es la capacidad de soporte del am-
biente [19], que usualmente está determinada por los recursos disponibles para la
supervivencia de la especie. La ecuación logı́stica es un modelo ya clásico y ha sido
ampliamente estudiada [11, 56]: Para cualquier condición inicial, el tamaño de la
población converge monótonamente a K para t → ∞, ver Figura 4.1.
En general, muchos modelos aplicados son variaciones del modelo logı́stico mo-
dificado para dar cuenta de un fenómeno particular. Por ejemplo, Ludwig et al. [48]
consideraron la dinámica de una población de larvas de polilla que devoran las hojas
51
x(t)
x0
K
x0
K/2
x0
Figura 4.1: Crecimiento poblacional logı́stico para distintas condiciones iniciales x0 .
p(x)
x
0 xc
Figura 4.2: Forma funcional tı́pica de la depredación en el modelo de las larvas de polilla.
del abeto balsámico en Canadá. La ecuación planteada es

dx x
= rB x 1 − − p(x).
dt KB
Aquı́, rB es la tasa de nacimiento de la larva y KB es la capacidad de soporte

relacionada con la densidad del follaje disponible en los árboles. El término p(x)
representa la depredación, generalmente por parte de aves. La forma cualitativa

de p(x) es lo que el investigador busca a la hora de modelar, ver Figura 4.2.
Usualmente la depredación se satura para x suficientemente grande. Existe un
52
valor crı́tico xc , bajo el cual la depredación es pequeña, mientras que sobre xc la
depredación se acerca al valor de saturación. Especı́ficamente tomamos la forma
sugerida por Ludwig et al. [48] y la dinámica de x(t) queda gobernada por

dx x Bx2
= rB x 1 − − 2 ,
dt KB A + x2
donde A y B son constantes positivas. A es una medida del umbral donde la

depredación acelera o desacelera, o sea, xc .
4.1.1 El Efecto Allee
Consideremos la siguiente ecuación:
x
ẋ = rx 1 − (x − m) , 0 ≤ m < K. (4.3)
K
Se puede ver que la población descrita por (4.3) posee dos singularidades no-triviales
en x = m y x = K, ver Figura 4.3. Si la población inicial x0 es mayor que m,
la población crece monótonamente, convergiendo al valor x = K, al igual que en el
caso de una población que sigue la ecuación logı́stica (4.2). Si x0 < m, la población
se extingue. La razón está en que x = K y x = 0 son puntos de equilibrio estables,
mientras que x = m es inestable. Por este motivo, el parámetro m es conocido como
la mı́nima población viable [29] para el modelo. Si m > 0, la población presenta un
efecto Allee fuerte; y si m = 0, se trata de efecto Allee débil [31, 72].
La ecuación (4.3) es una de las formas más simples de presentar el efecto Allee,
llamado ası́ en honor al trabajo pionero del ecólogo y zoólogo estadounidense Warder
Clyde Allee (1885 − 1955) [4, 5, 6]. El efecto Allee fue originalmente formulado
53
x(t)
0 t
Figura 4.3: Forma cualitativa de las soluciones de la ecuación (4.3).
en términos puramente biológicos, siendo en el último tiempo objeto de intentos
para formalizarlo matemáticamente [29]. En general, el efecto Allee describe una

situación en la cual la tasa de crecimiento poblacional decrece bajo alguna densidad
crı́tica mı́nima xm (ver [10] y la Figura 4.4), o bien cuando se observa una reducida
capacidad de crecimiento poblacional [20]. En algunos casos esta tasa de crecimiento
puede incluso ser negativa, originando un umbral de extinción [10, 11, 56] como en
la ecuación (4.3). En otras palabras, se entiende que el efecto Allee es el causante del
incremento en el riesgo de extinción a bajas densidades de población al introducir
un umbral de población, el cual debe ser sobrepasado por ésta para poder crecer,
ver Figuras 4.3 y 4.4.
Por las consecuencias de esta definición también es denominado efecto de com-

petición negativa [73]; en modelos de pesquerı́a se le llama depensación crı́tica [18];
en epidemiologı́a, su análogo es el umbral de erradicación, el nivel de población de
individuos susceptibles bajo el cual una enfermedad infecciosa es eliminada de una

población [10].
54
dx
dt
0 x
xm
Figura 4.4: Forma cualitativa de la tasa de crecimiento de una población con efecto Allee.
En la naturaleza, las poblaciones pueden exhibir la dinámica de este efecto debido

a un amplio rango de fenómenos biológicos tales como: éxito o fracaso en la búsqueda
de pareja o matting success [53, 67], termorregulación social, reducida efectividad

de la vigilancia antidepredador, etc. [66]
De esta manera, se podrı́a definir el Efecto Allee como cualquier mecanismo

que establezca una relación positiva (o dependencia, en el sentido más amplio de la
palabra) entre una componente del fitness (adaptabilidad) individual y la densidad

de la población.
El reconocimiento de las consecuencias del efecto Allee para la reproducción,
conservación y comportamiento de las especies se ha incrementado notoriamente en

el último tiempo. Analizar y comprender este fenómeno puede arrojar importantes
beneficios para distintos rubros industriales, tales como las ingenierı́as agropecuaria,
pesquera y forestal, además de sus naturales implicancias en el área de conservación
de especies. Sin ir más lejos, se pueden dar ejemplos concretos de la aplicación de

estos estudios en los siguientes problemas:
55
• Polinización de árboles o plantas a bajas densidades.
• Presión de pesca o caza demasiado intensa causando una abrupta disminución

poblacional por ejemplo en animales que viven agrupados (cardúmenes). En la
industria pesquera la pregunta habitual es ¿por qué algunas especies colapsan

cuando son pescadas y no parecen “recobrarse” según lo predicho una vez que
se acaba la pesca? [28, 36]
• Liberación de machos estériles para originar Efecto Allee como técnica de
control, por ejemplo, en la mosca de la fruta [24].
• Liberación de enemigos o depredadores naturales de una especie en una can-

tidad precisa.
En resumen, las mayores consecuencias directas del efecto Allee para la conser-
vación son visibles a través de los cambios en la dinámica de la población, particu-
larmente a bajas densidades (el problema o anhelo de la eventual extinción de una
especie es recurrente en una industria pesquera o agropecuaria, según corresponda).
Idealmente lo que se busca es la conservación ante la fragmentación, explotación
y/o pérdida de hábitats, o los impactos causados por muertes, depredadores o com-
petidores. Especies sujetas a fuertes efectos Allee tienen una mayor tendencia a ser
menos hábiles para sobrellevar estas causas adicionales de mortandad, más lentos
para recuperarse, y más inclinados a la extinción que otras especies [65].
Desde el punto de vista de la modelación matemática, el efecto Allee ha sido

atacado de diferentes maneras [29], usando distintas técnicas matemáticas, con-
siderándolo principalmente un fenómeno determinista, que está frecuentemente aso-
ciado a fluctuaciones estocásticas de las poblaciones [10].
56
En la mayorı́a de los modelos de depredación se considera que el efecto Allee
influye sobre la población de presas y este efecto es independiente del tipo de res-
puesta funcional o tasa de consumo que exprese el cambio de la depredación con el
tamaño de la población de presas; y cuantitativamente, se asume que la respuesta

funcional tiene una influencia en la extensión de la región de biestabilidad [20].
Matemáticamente, es interesante que los modelos que presentan efecto Allee
pueden contener un espectro de comportamientos dinámicos mucho más amplio y

rico [65] que aquellos sin él. En particular, en sistemas depredador-presa, esto conlle-
va a que pueden haber familias de sistemas que no son topológicamente equivalentes
y que modelan el mismo fenómeno ecológico.
4.2 Dinámica de Poblaciones Interactuantes
Cuando las especies interactúan, la dinámica poblacional de cada especie se ve

afectada. Aquı́ consideraremos sistemas con dos especies, aunque es posible involu-
crar un número mayor [63]. Hay tres tipos principales de interacción:
(i) Si la tasa de crecimiento de una población decrece mientras la tasa de cre-

cimiento de la otra crece, se habla de una situación depredador-presa.
(ii) Si la tasa de crecimiento de cada población decrece, entonces se tiene compe-
tencia entre las especies.
(iii) Si las tasas de crecimiento de cada población aumentan, entonces se habla de

mutualismo o simbiosis.
57
Nosotros nos concentraremos en el primer tipo de interacción, la depredación.
Por lo general, los modelos realistas consideran tasas de crecimiento que dependen
de las densidades poblacionales de ambas especies como en la ecuación
ẋ = xF (x, y), ẏ = yG(x, y), (4.4)
donde x e y representan densidades de presas y depredadores, respectivamente, y la

forma de F y G depende de la interacción, las especies, etc.
Como un primer paso para la modelación, los biomatemáticos estiman que, en
ausencia de depredadores, las presas deberı́an satisfacer un crecimiento logı́stico (ver

ecuación (4.2) en §4.1) o tener alguna dinámica de crecimiento similar que posea
alguna capacidad de soporte máxima. Por ejemplo, una ecuación para la población
de presas podrı́a tener la forma
h x i
ẋ = x r 1 − − yR(x) ,
K
donde R(x) es un término que da cuenta de la depredación, y K es la capacidad de
soporte para las presas cuando y ≡ 0.
Por otro lado, la respuesta funcional del depredador o función de tasa de consumo
R(x) se refiere al cambio en la densidad de presas capturadas por unidad de tiempo
por depredador a medida que la densidad de presas cambia [26, 59]. En muchos de
los modelos depredador-presa considerados en la literatura ecológica, la respuesta
del depredador a la densidad de presas se asume monótonamente creciente, por la
suposición de que mientras más presas haya en el ambiente, mejor para el depredador
[26].
58
Sin embargo, existe evidencia que indica que éste no siempre es el caso, por
ejemplo cuando existe un tipo de comportamiento anti-depredador. La defensa
grupal es uno de éstos, y se usa el término para describir el fenómeno donde los
depredadores decrecen, o incluso son evitados, debido a la creciente habilidad de

las presas a defenderse o camuflarse cuando su cantidad es suficientemente grande
[26, 59, 76, 77], y en este caso una respuesta funcional no-monótona es más adecuada.
Por ejemplo, el buey almizcle solitario puede ser fácilmente capturado por lobos, no
obstante en grandes manadas raramente son cazados.
Otra manifestación de un comportamiento anti-depredador en el cual se puede

usar una respuesta funcional no-monótona, es el fenómeno de agregación, un com-
portamiento social de las presas, en el cual esta población se congrega en una buena
escala espacial relativa al depredador, tal que la caza no sea espacialmente ho-
mogénea [69], como sucede con grandes cardúmenes de peces. En este caso, una
ventaja de formar bancos de peces parece ser la confusión del depredador cuando
ataca. El beneficio más importante de la agregación es entonces un incremento en
la cautela y seguridad. Más aún, la agregación no sólo puede reducir la vulnerabili-

dad a ser atacado, sino que al mismo tiempo permite incrementar el tiempo que los
miembros del grupo pueden dedicar a otras actividades distintas a la vigilancia [69].
Otros ejemplos relacionados de tasa de consumo no-monótona ocurren a nivel de

microbios en donde la evidencia indica que, al enfrentarse con sobreabundancia de
nutrientes, la efectividad del consumidor puede comenzar a declinar. Esto muchas
veces se ve cuando se usan microorganismos para la descomposición de desechos o
purificación del agua, fenómeno que es llamado inhibición [26, 59, 77].
59
xR(x) xR(x) xR(x)
A A A
x x x
0 0 0
(a) (b) (c)
Figura 4.5: Ejemplos de respuesta funcional xR(x) de los depredadores a la densidad de presas.
(a) R(x) = A/(x + B). (b) R(x) = Ax/(x2 + B 2 ). (c) R(x) = A(1 − e−Bx )/x.
Algunos ejemplos de respuesta funcional no-monótona son
A Ax A(1 − e−Bx )
R(x) = , R(x) = 2 , R(x) = , (4.5)
x+B x + B2 x
donde A y B son constantes positivas. La saturación para x grande es un reflejo

de la limitada capacidad del depredador, o perseverancia, cuando las presas son
abundantes, ver Figura 4.5.
Por otro lado, la ecuación de la población de depredadores, la segunda de (4.4),

puede tener las siguientes formas posibles:

hy
G(x, y) = k 1 − , G(x, y) = −d + eR(x), (4.6)
x
donde k, h, d y e son constantes positivas y R(x) es como en (4.5). La primera
ecuación en (4.6) dice que la capacidad de soporte para el depredador es directamente

proporcional a la densidad de las presas. Esto se conoce como modelo de depredación
de tipo Leslie [70]. La segunda ecuación en (4.6) dice que, en ausencia de presas,
la tasa de mortandad de los depredadores viene dado por el término −dy en (4.4),
60
y que la contribución de las presas a la tasa de crecimiento de los depredadores es
proporcional a la depredación, esto es, eR(x)y. Esta forma de modelación se conoce
como tipo Gause [80].
En [70] se afirma que algunos modelos Leslie pueden llevar a anomalı́as en sus
predicciones pues pronostican que incluso a bajas densidades de población de presas,
cuando la tasa de consumo por depredador individual es esencialmente cero, la
población de depredadores puede crecer de todas maneras, si su tamaño poblacional

es incluso menor que el de las presas. Sin embargo, los modelos Leslie se han
empleado recientemente para modelar la dinámica de la rata de campo y la comadreja
con un parámetro dependiente del tiempo [34] y el modelo autónomo propuesto en
[33] es analizado en [78]. Este esquema de modelación difiere de un modelo más
común de tipo Gause en el cual la ecuación del depredador se basa en el principio

de acción de masa, pues la respuesta numérica depende de la respuesta funcional.
Por experiencia empı́rica, se espera que mientras más depredadores consuman
más presas, la población de estas últimas comience a declinar. Con menos alimento
disponible, la población de depredadores a su vez también comenzará a decrecer, y
cuando sea suficientemente pequeña, permitirá que la población de presas se recupere
y se incremente para volver a iniciar un nuevo ciclo. Por lo tanto, es muy natural
que aparezcan ciclos lı́mite en modelos de depredación [2, 3, 30, 62, 63].
Los modelos presentados en (4.4)-(4.6) son sólo ejemplos de los muchos que han
sido propuestos o estudiados. Otros ejemplos con aplicaciones más especı́ficas se
pueden hallar en profundidad en el libro de A.D. Bazykin [11].
61
4.3 Modelos Estocásticos en Dinámica de Pobla-
ciones
Los modelos descritos en las secciones anteriores fallan a la hora de describir
uno de los fenómenos básicos de un ecosistema natural, a saber, el medioambiente

siempre cambiante puede causar variaciones aleatorias en las tasas de crecimiento y
en las tasas de muerte de las presas y depredadores.
Sea N = N(t) el tamaño (número de individuos, biomasa, densidad, etc.) en

el instante t ≥ 0 de una población de animales, bacterias o células. Asumimos que
la población vive en un ambiente sujeto a fluctuaciones aleatorias. Considerando lo
visto en §4.1, podemos modelar la dinámica suponiendo que la tasa de crecimiento
per cápita
1 dN
N dt
es la suma de una tasa de crecimiento “promedio” f (N) (componente determinı́stica

y usualmente denso-dependiente) y perturbaciones causadas por las fluctuaciones del
ambiente. Asumiendo un tiempo de correlación pequeño para tales perturbaciones,

podemos aproximarlas por un ruido blanco
g(N(t)) ξ(t),
donde g(N(t)) > 0 es la intensidad (per cápita) del ruido y ξ(t) es un ruido blanco
estándar a tiempo continuo (ver §3.1).
62
Obtenemos ası́ una ecuación diferencial estocástica
1 dN
(t) = f (N(t)) + g(N(t)) ξ(t), N(0) = N0 > 0, (4.7)
N(t) dt
para N0 conocido. Modelos de este tipo se han propuesto en la literatura, y se han

estudiado sus propiedades para funciones de crecimiento e intensidades de ruido
especı́ficos.
4.3.1 Modelos Unidimensionales
Consideremos, por ejemplo, f (N) ≡ r, donde r > 0 es una tasa de crecimiento
intrı́nseco, y g(N) ≡ σ. Entonces la interpretación de Itô de (4.7) es
dN(t) = rN(t) dt + σN(t) dW (t),
cuya solución es

1 2
N(t) = N0 exp r− σ t + σW (t) .
2
según se demuestra en [57]. Conociendo esta solución explı́cita se obtienen los si-
guientes resultados:
(i) E[N(t)] = E[N0 ]ert , si N0 es independiente de W (t).
(ii) Si r > 12 σ 2 entonces N(t) → ∞ cuando t → ∞, c.s.
(iii) Si r < 21 σ 2 entonces N(t) → 0 cuando t → ∞, c.s.
1 2
(iv) Si r = 2
σ entonces N(t) fluctua entre valores arbitrariamente grandes y
arbitrariamente pequeños cuando t → ∞, c.s.
63
Vemos que en particular, la propiedad (ii) afirma que es posible que la población
aumente indefinidamente su tamaño. Claramente, esto es consecuencia directa de
la modelación empleada y no del fenómeno mismo. Para obtener modelos que in-
corporen más caracterı́sticas se han considerado otras tasas de crecimiento. Por

ejemplo, en [37] se estudia un modelo de tipo logı́stico de la forma
dN(t) = N(t)[(a − bN(t))] dt + σN θ (t) dW (t)
donde θ ∈ (0, 0.5), y se demuestra que, bajo ciertas condiciones, las soluciones
positivas de la ecuación diferencial estocástica no explotan en un tiempo finito.
Más recientemente, Jiang et al [39] analizan la versión no-autónoma
dN(t) = N(t)[(a(t) − b(t)N(t))] dt + σ(t)N(t) dW (t),
y prueban la existencia de una única solución periódica globalmente atractora bajo

ciertas condiciones sobre los parámetros del modelo.
Por otro lado, en [23] se estudia un modelo que incorpora migración y una tasa
de crecimiento dada de la forma

N(z, t)
f (z, t) = r − γ ln ,
ε2
donde z = (z1 , z2 ) es la coordenada espacial bidimensional. Asumiendo g(t) ≡ σ,

el modelo establece relaciones entre las autocorrelaciones espaciales y temporales y
conceptos biológicos como la aletoriedad del ambiente, la migración y la resistencia

de la denso-regulación local.
64
El efecto Allee también ha sido añadido a modelos estocásticos unidimensionales.
En [13] se considera un crecimiento logı́stico y un efecto Allee multiplicativo en la
forma

N l
dN = rN 1 − 1− dt + N dW.
k N
El modelo predice que a pequeños niveles de migración, pequeños cambios en el

umbral Allee resultan en grandes cambios en el tiempo medio de extinción; con
altos niveles de migración, el tiempo medio de extinción no es sensible a los cambios

en el umbral Allee. Sin embargo, estos resultados se deben tomar con cautela, pues
el autor comete un evidente error (u omisión) conceptual en las primeras etapas
de su análisis, el cual es imposible de obviar si se busca estudiar precisamente el
comportamiento cuando N → 0.
Otra “controversia” que ha surgido a partir de modelos poblacionales estocásticos

viene dada por la existencia de otro cálculo estocástico, llamado de Stratonovich (ver
[41, 43, 57]), distinto al cálculo de Itô. Para los dos tipos de cálculo estocástico se
pueden obtener soluciones diferentes de una ecuación diferencial estocástica e incluso

predicciones cualitativamente distintas para un mismo modelo. Luego, el problema
radica en cuál de los dos cálculos ocupar.
En [14] se demuestra que la controversia se debe a la interpretación informal

de la función f (x) en (4.7) como tasa de crecimiento per cápita “promedio”. La
hipótesis implı́cita que se hace usualmente en la literatura es que la tasa de creci-
miento “promedio” es la misma para ambos tipos de cálculo, cuando en rigor esta
tasa deberı́a ser definida en términos del proceso observado. Concretamente, se de-
muestra que, al usar el cálculo de Itô, f (x) efectivamente es la tasa de crecimiento en
promedio aritmético fa (x) y, al usar el cálculo de Stratonovich, f (x) es en realidad
65
la tasa de crecimiento en promedio geométrico fg (x). Luego, escribiendo las ecua-
ciones en términos de un promedio bien definido, fa (x) o fg (x), en vez del promedio
indefinido f (x), ambos tipos de cálculo llevan a la misma solución.
4.3.2 Modelos Bidimensionales
En cuanto a modelos bidimensionales en forma de ecuaciones diferenciales es-

tocásticas, no es mucho lo que se encuentra en la literatura. Uno de los primeros
intentos en esta dirección, fue el interesante artı́culo de Arnold et al. [8], donde los
autores usaron la teorı́a del movimiento Browniano y el ruido blanco asociado. En
cambio, en [51] se intenta analizar los efectos de pequeñas fluctuaciones aleatorias
en sistemas con ciclos lı́mite.
En general, muchos de los trabajos actuales se enfocan en versiones estocásticas

del clásico modelo de Lotka-Volterra
ẋ = x(a − by), ẏ = y(c − ex), x0 , y0 , a, b, c, e > 0. (4.8)
Por ejemplo, en [42] se consideran pequeñas perturbaciones aleatorias en las tasas

de crecimiento a y c de presas y depredadores, respectivamente. El estudio predice
la extinción para tamaños iniciales suficientemente pequeños, pero no resulta ser

un buen modelo a escalas mayores de población, pues el ruido lleva a fluctuaciones
siempre crecientes en los tamaños, lo que no se observa en la naturaleza.
Una generalización fue planteada en [17], donde se propone el sistema
dx = x(a − by − f x) dt + σ1 x dW1 , dy = y(c − ex − gy) dt + σ2 y dW2 , (4.9)
66
con f, g > 0 y W1 , W2 dos movimientos Brownianos independientes. En ese artı́culo
se estudia la existencia, unicidad y la propiedad de no extinción de las soluciones de
este problema. Posteriormente, Arató [7] tiene en mente la aplicación del modelo
(4.9) en inferencia estadı́stica. Por esa razón, da la derivada de Radon-Nikodym de

las medidas, y discute problemas de estabilidad.
Simultáneamente, Rudnicki [60] estudia el mismo modelo (4.9), analizando el
comportamiento a largo plazo de las densidades de probabilidad de las soluciones.

Recientemente, el mismo autor generaliza el modelo (4.9) en [61] analizando la in-
fluencia de varias perturbaciones estocásticas en las poblaciones con el sistema
dx = x(a − by − f x) dt + x (σ1 dW1 + σ2 dW2 ) ,

dy = y(c − ex − gy) dt + y(ρ1 dW1 + ρ2 dW2 ),
estudiando el comportamiento en el largo plazo de las trayectorias de las poblaciones
y de las distribuciones de las soluciones.
Otras generalizaciones del modelo de Lotka-Volterra estocástico (4.9) han sido

propuestas. Por ejemplo, Cai & Lin [16] consideran un mecanismo de auto-competencia
adicional en la población de las presas. Se investigan dos situaciones diferentes:
(1) Saturación de los depredadores,
(2) Competencia entre depredadores.
Se analizan los comportamientos asintóticos del sistema y se obtienen las distribu-

ciones de probabilidad en estado estacionario de ambas poblaciones. En particular,
se encuentra que los efectos de la competencia de las presas y la saturación de los
depredadores son importantes, pero el efecto de la competencia entre depredadores
67
es insignificante y puede ser ignorado.
Un enfoque distinto se da en [27], en donde se considera una solución del sistema
de Lotka-Volterra clásico (4.8), pero se estima que los verdaderos tamaños pobla-
cionales son en realidad perturbaciones aleatorias de las soluciones de este sistema
de ecuaciones diferenciales ordinarias. Si X(t) e Y (t) son los tamaños de presas y
depredadores, respectivamente, entonces se plantea el modelo
log X = log x + eX , log Y = log y + eY ,
donde (x, y) son soluciones de (4.8) y eX , eY son dos procesos de Ornstein-Uhlenbeck

correlacionados [43, 57], satisfaciendo el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales
estocásticas
deX = −αeX dt + β dWX , deY = −αeY dt + β dWY ,
donde α, β > 0 y WX , WY son movimientos Brownianos (posiblemente) correla-

cionados. Este tipo de modelo da cuenta del comportamiento periódico observado
en muchas poblaciones animales y permite efectuar estimación de parámetros y pre-

decir tamaños poblaciones en tiempos futuros.
Recientemente se han añadido respuestas funcionales no-monótonas para la depre-
dación en modelos estocásticos. En particular, Li & Gao [46] estudian la existencia,

unicidad, acotamiento y estabilidad asintótica global de las soluciones del sistema
con respuesta funcional de tipo Holling II:
68
x
dx = x(a − bx) + c
y dt + σ1 x dW1 ,
1+x
x
x

dy = y(f − gy) + e 1+x y dt + σ2 1+x y dW2 ,
con a, b, c, e, f, g > 0.
Los modelos presentados en esta Sección han sido todos a tiempo continuo y en
base a ecuaciones diferenciales estocásticas. Sin embargo, existe una rica y creciente
investigación en el área considerando modelos a tiempo discreto, aunque utilizando
herramientas matemáticas diferentes a las expuestas en esta Memoria.
69
Capı́tulo 5
Estudio de un Modelo
Depredador-Presa con Efecto
Allee
En este capı́tulo aplicaremos los conceptos desarrollados en las secciones an-

teriores para estudiar un modelo depredador-presa con efecto Allee (ver sección
§4.1.1). El problema analizado es una versión estocástica de un modelo original-
mente planteado en forma determinı́stica. Aquel primer trabajo fue estudiado en

detalle en [1, 2, 3], y aquı́ usamos sus resultados para comparar los efectos en el
sistema provocados por la perturbación aleatoria ya mencionada.
70
5.1 Modelación del Fenómeno
Ya se mencionó en el capı́tulo anterior sobre la amplia gama de herramientas

teóricas matemáticas para modelar fenómenos biológicos. En nuestro caso usaremos
una modelación determinista y continua, suponiendo que el tamaño de una población

varı́a con el tiempo, y que está distribuı́da uniformemente en el espacio, asumiendo
que no está dividida por edades ni sexo, ni está afectada por factores abióticos.
En este capı́tulo consideramos una función de crecimiento natural de una pobla-
ción que presenta efecto Allee, deducida en [21] y [65], dada por la ecuación
dx x mx
= rx 1 − − , (5.1)
dt k x+b
que llamamos de tipo efecto Allee aditivo.
Investigaciones recientes en el campo de la ecologı́a sugieren la posibilidad de
que dos o más efectos Allee generan mecanismos que actúan simultáneamente en
una sola población (ver Tabla 2 en [12]) y la influencia combinada de algunos de
estos fenómenos ha sido llamada un efecto Allee múltiple.
En las poblaciones interactuantes, se puede reducir ampliamente la depredación

debido a una mejor habilidad de las presas para evitarla cuando su tamaño es su-
ficientemente grande [59, 77]; pero a bajas densidades de población, puede haber
una baja efectividad de vigilancia anti-depredador, lo que refleja un efecto Allee.
Por ejemplo, se ha mostrado que para algunas especies marinas, el crecimiento per
cápita se reduce a medida que el tamaño de la población decrece por debajo de un

nivel crı́tico y dos causas que se proponen para este efecto Allee son: Reducido éxito
de reproducción a bajas densidades de población, y un incremento relativo en la
71
depredación en pequeñas poblaciones [28]. Esta situación ha acontecido en muchas
pesqueras reales como resultado del exceso de pesca cuando el hombre actúa como
depredador [18].
Considerando estos aspectos, la ecuación (5.1) se puede reescribir como
dx rx x
= 1− (x − M) x, (5.2)
dt x+b K
donde
r ! r !
1 1 1 1
2 2
M= k−b− r (k + b) − 4mk , K= k−b+ r (k + b) − 4mk ,
2 r 2 r
para r (k + b)2 − 4mk > 0. Luego, la ecuación (5.2) representa dos tipos de efecto
Allee afectando a la misma población pues M expresa el mı́nimo de población viable
r x
y el factor r(x) = x+b
indica el impacto de un efecto Allee debido a otras causas
afectando a la tasa de crecimiento intrı́nseco, como por ejemplo, la depredación
reduciendo el éxito de reproducción a bajas densidades [18, 28].
En cuanto a la depredación, notemos que el efecto Allee es claramente compatible

con el fenómeno de agregación (ver § 4.2) descrito por una respuesta funcional no-
monótona, por lo cual consideramos para la depredación la función
qx
h(x) = ,
x2 +a
también empleada en [47, 59, 76, 77] y que corresponde a una respuesta funcional
de tipo Holling IV [69] la cual es generalizada como
qx
h(x) =
x2 + bx + a
72
en [79, 80] para un modelo Gause. Esta expresión generalizada es derivada por
Collings [19], quien afirma que este tipo de respuesta funcional parece ser una posi-
bilidad razonable si se asume que la densidad de presas está directamente relacionada
con la densidad de redes (webbing).
El último aspecto en nuestras ecuaciones es una caracterı́stica de los modelos de

tipo Leslie [70] o Leslie-Gower [44], en los cuales la capacidad de soporte del ambiente
convencional Ky es proporcional a la abundancia de presas x [54], esto es, Ky = nx,

como en el modelo May-Holling-Tanner [9] y otros recientemente analizados [47, 78].
De esta manera consideramos el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales

ordinarias: 

 ẋ = r 1 − x − m
x− qxy
;
k x+b x2 +a
Xµ : (5.3)
 ẏ = sy 1 − y ;

nx
donde (x, y) ∈ A = {(x, y)|x > 0, y ≥ 0} y µ = (r, a, b, k, m, n, q, s) ∈ R8+ .
En el sistema (5.3), x(t) e y(t) denotan densidades de las presas y los depredadores,
respectivamente, como funciones del tiempo t. Más aún, los parámetros tienen los
siguientes significados:
1. r y s son las tasas de crecimiento intrı́nsecas (o potenciales bióticos) de las

presas y los depredadores, respectivamente.
2. k es la capacidad de soporte del medio ambiente de las presas.
3. q es la tasa máxima de consumo per cápita de los depredadores, es decir, es el
número máximo de presas que pueden ser comidas por un depredador en cada
unidad de tiempo.
4. a es el número de presas necesarias para alcanzar la mitad de la tasa máxima
73
q.
5. n es una medida de la calidad del alimento que proveen las presas para la
conversión en nacimientos de nuevos depredadores.
6. m y b son constantes que indican la severidad del efecto Allee que se está
modelando.
5.1.1 Resultados Principales del Modelo Determinı́stico
Para el modelo (5.3) se probó en [2] que, bajo ciertas condiciones sobre los
parámetros, el sistema permite la existencia de un ciclo lı́mite estable rodeando
un ciclo lı́mite inestable, ambos generados por bifurcación de Hopf. También de-
mostramos en [3] que para otros valores de los parámetros, el sistema posee tres
ciclos lı́mite: los dos primeros son infinitesimales generados por bifurcación de Hopf
[9, 68]; el tercero surge de una bifurcación Homoclı́nica [32, 49]. Además, dimos
las condiciones sobre los parámetros para que el modelo presente extinción o sobre-
vivencia de ambas poblaciones en el largo plazo. A continuación damos un breve
resumen de los principales resultados de ambos trabajos.
Empleando una reparametrización y un reescalamiento del tiempo, mostramos

que los parámetros más relevantes de este modelo depredador-presa son
br − m
b, k y L = ,
s
es decir, en el sistema original (5.3) las caracterı́sticas más importantes son las
relaciones entre los parámetros b, k, r, m y s, los cuales, de hecho, corresponden a las

tasas de crecimiento intrı́nseco de presas y depredadores (r, resp. s), la capacidad
74
de soporte del ambiente (k), y el efecto Allee (b y m).
Este modelo predice que, cuando L < 0, el sistema posee tres puntos de equilibrio
P0 , P− , P+ para los cuales la densidad de depredadores es nula; además, a bajas

densidades de población, tanto las poblaciones de depredador como de presa pueden
desaparecer, pues el equilibrio P0 = (0, 0) es un atractor; más aún, P− es un nodo
repulsor, y P+ es una silla.
A diferencia de otros modelos, en este trabajo mostramos que el efecto Allee débil
no necesariamente implica extinción de las especies, lo cual, hasta donde sabemos,
es una caracterı́stica completamente nueva para modelos continuos, que no ha sido
reportada hasta ahora en publicaciones. La razón es la siguiente. Para L = 0, P−
colapsa con el origen, y se obtiene un efecto Allee débil si P+ permanece como una
singularidad aislada. En este caso, el modelo predice dos fenómenos dependiendo de
los valores de los parámetros. En el primero de ellos, el origen posee una separatriz
dividiendo un sector parabólico repulsor y un sector hiperbólico [22], ver Lema 4.1,
parte (iii) en [1]. Esto significa que toda solución con condición inicial (x0 , y0 ) en el
interior del primer cuadrante cerca del origen, en el largo plazo tenderá a alejarse
del origen permitiendo que ambas poblaciones sobrevivan y no se extingan.
El segundo caso es más común, ver Lema 4.1, parte (iv) en [1], y ha sido observado
en trabajos previos, ver [25, 55], a saber, el origen posee un sector parabólico atractor
y un sector hiperbólico [22] divididos por una separatriz atractora, que representa
una lı́nea crı́tica que las poblaciones deben traspasar para sobrevivir en el tiempo y
no extinguirse.
También mostramos que el modelo posee, a lo más, cuatro puntos de equilibrio

en el interior del primer cuadrante. También probamos que, para un subconjunto ℧2
75
de los valores de los parámetros, una de estas singularidades es un foco hiperbólico
atractor rodeado por dos ciclos lı́mite; el interior siendo inestable (frontera de la
cuenca de atracción), y el exterior estable. Además, estos dos ciclos lı́mite represen-
tan soluciones periódicas en donde las poblaciones de presas y depredadores coexis-

ten, incluso en el caso L < 0 cuando se tiene un efecto Allee fuerte, ver Teorema 4.6
y Corolario 4.7 en [1].
Más aún, cuando L < 0 y hay un efecto Allee fuerte, el modelo puede mostrar el
fenómeno de triestabilidad debido a la existencia de tres conjuntos ω−lı́mite en el
primer cuadrante: El ciclo localmente estable rodea un punto de equilibrio atractor
en el primer cuadrante, y a un ciclo lı́mite infinitesimal inestable que sirve como
separatriz en el plano de fases; esto es, hay un rango para los tamaños de las pobla-
ciones para el cual existe autorregulación para el sistema depredador-presa, y ambas

poblaciones tienden a un equilibrio, dependiendo del tamaño inicial de las pobla-
ciones. El tercer conjunto ω−lı́mite es el origen, señalando que la extinción siempre
es posible en presencia de un efecto Allee fuerte en nuestro modelo.
Sin embargo, este modelo aun tenı́a una dinámica más rica y compleja que la
comentada hasta aquı́, incluso dándonos luces sobre el comportamiento global del
sistema, pues se demuestra la coexistencia de tres ciclos lı́mite de nuestro campo
de vectores en el interior del primer cuadrante (ver Teorema 4.12 en [1]), lo cual
fue un resultado completamente nuevo en ese entonces, para modelos aplicados en
Dinámica de Poblaciones, pues éstos habitualmente poseen a lo más dos ciclos lı́mite.
Empleando una nueva reparametrización, mostramos que para un subconjunto ℧3
(℧3 ∩ ℧2 = ∅) de los valores de los parámetros, el sistema posee en el interior del

primer cuadrante un foco hiperbólico localmente estable rodeado de dos ciclos lı́mite
76
infinitesimales, el interior siendo inestable y el exterior estable. El tercer ciclo lı́mite,
no obstante, no es concéntrico con los anteriores y tiene carácter global; de hecho es
generado por una bifurcación Homoclı́nica (ver [32, 49]) como se demuestra en los
Lemas 4.10 y 4.11 en [1].
Más aún, en el caso L < 0 cuando hay efecto Allee fuerte, el modelo puede pre-
sentar multiestabilidad al existir cuatro conjuntos ω−lı́mite en el primer cuadrante:
Un ciclo lı́mite estable rodeando a otro ciclo inestable y a un foco localmente estable,
con las mismas interpretaciones que los casos previos; el tercer conjunto ω−lı́mite
es el origen, y el cuarto es el foco atractor rodeado por el tercer ciclo lı́mite, que
sirve de frontera de la cuenca de atracción de este punto de equilibrio.
Para ilustrar este resultado, en la Figura 5.1 mostramos una simulación numérica
para el sistema (5.3), realizada con el software Matlab [52]. Aquı́ a = 3, b = n = s =
1, k = 6.79211, m = 4.07697, q = 4.05116, r = 4.02708. Las condiciones iniciales en
(x(0), y(0)) son (0.8, 0.8), (1.01, 1.01), (2, 2), (2.2, 2.2), (1, 0.95), y (0.4, 0.1).
En la Figura 5.1 es claro que hay un ciclo lı́mite entre las órbitas de los puntos
(2, 2) y (2.2, 2.2), respectivamente, pues el ω−lı́mite de (2, 2) es el origen, pero el
ω−lı́mite de (2.2, 2.2) es el foco estable ubicado cerca de x = 2.5. Por otro lado,
los dos ciclos lı́mite infinitesimales están rodeando el punto singular (1, 1), pero
son demasiado pequeños para la escala de esta figura y para estos valores de los
parámetros.
En resumen, estos tres ciclos lı́mite representan soluciones periódicas para el

sistema (5.3), en las cuales las poblaciones de presas y depredadores coexisten en el
largo plazo, anulando las posibilidades de extinción de alguna o ambas especies. Sin
embargo, el tercer ciclo lı́mite es inestable, ver Figura 5.1; esto implica que órbitas
77
4
3.5
2.5
2
y
1.5
0.5
0
0 1 2 3 4 5
x
Figura 5.1: Simulación numérica de las órbitas del sistema determinı́stico (5.3).
cercanas pueden tener un destino muy distinto dependiendo si están en el sector
interior o exterior del ciclo. Por ejemplo, órbitas al interior del ciclo son espirales
que tienden asintóticamente al foco estable, impidiendo la extinción; pero órbitas en
el exterior del ciclo lı́mite convergen asintóticamente, orientadas en sentido positivo,
al origen, causando la desaparición de ambas especies.
Conclusiones análogas se pueden obtener al mirar el ciclo lı́mite infinitesimal más

externo en la Figura 5.1. Se puede demostrar que esta órbita cerrada, aunque es
localmente estable, posee una cuenca de atracción exterior acotada. De esta forma,
cualquier condición inicial cercana, pero en la zona exterior a este anillo de atracción,
llevará al sistema a la extinción, como se ilustra con la trayectoria del punto (1, 0.95)
en la Figura 5.1.
Por lo tanto, dado un conjunto arbitrario de valores para los parámetros del
78
modelo, gracias a nuestro estudio es posible predecir, entre otras cosas, bajo qué
condiciones iniciales el sistema en el largo plazo converge hacia un estado de equili-
brio de coexistencia puntual o periódica de ambas poblaciones, o si está encaminado
inevitablemente a la desaparición de una o ambas especies.
5.2 Versión Estocástica
A diferencia de lo desarrollado en [1, 2, 3], el objetivo general de esta Memoria es
analizar el efecto de un “ruido” aleatorio causado por el ambiente, presente en las

tasas de crecimiento intrı́nsecas de presas y depredadores, r y s, respectivamente,
mediante ruidos blancos Gaussianos independientes en el modelo (5.3). Esto significa
considerar un sistema de ecuaciones diferenciales estocásticas de Itô de la forma:


 dx = r 1 − x x − mx − qxy
2 dt + g1 (x, y) dW1(t);
k x+b x +a
(5.4)

 dy = s 1 − y y dt + g2 (x, y) dW2(t);
nx
donde µ = (r, a, b, k, m, n, q, s) ∈ R8+ , x = x(t) e y = y(t) son como en la ecuación

(5.3). En la ecuación (5.4) W (t) = (W1 (t), W2 (t)| t ≥ 0) es un movimiento Browni-
ano bidimensional y las funciones gi : R2 −→ R son continuamente Lipschitzianas.
En particular, consideraremos un ruido aleatorio de tipo multiplicativo con las

siguientes funciones coeficientes:
g1 (x, y) = σ1 x, g2 (x, y) = σ2 y, (5.5)
donde (σ1 , σ2 ) ∈ R2+ representan la intensidad de la perturbación aleatoria. Las
funciones en (5.5) ya han sido utilizadas anteriormente en [7, 16, 38, 40, 42, 60],
79
pero para modelos más sencillos de Lotka-Volterra, y recientemente generalizadas a
la forma g(x) = σxθ , θ ∈ [0, 0.5] en [37], y al caso no-autónomo g(x, t) = σ(t)x(t)
en [39], pero para modelos logı́sticos unidimensionales.
5.2.1 Propiedades del Modelo
Sea el campo de vectores en el plano F (x, y) = (P (x, y), Q(x, y))t con funciones
coordenadas:
x
m
qxy
P (x, y) = r 1−
− k x+b
x− x2 +a
;
(5.6)
y
Q(x, y) = sy 1 − nx .
Entonces el sistema (5.4) puede escribirse en la forma vectorial:
dX(t) = F (x(t), y(t)) dt + G(x(t), y(t)) dW (t), (5.7)
     
 x(t)   σ1 x(t) 0   W1 (t) 
donde X(t) =   , G(x(t), y(t)) =  , y W (t) =  
y(t) 0 σ2 y(t) W2 (t)
es un movimiento browniano bidimensional.
Es claro que P y Q son funciones de clase C ∞ en A = {(x, y)| x > 0, y ≥ 0}, y por
tanto el campo F satisface una condición de tipo Lipschitz local en cada punto de
A. Además, de (5.6) y (5.7) notamos que el eje y = 0 es invariante bajo el sistema
dinámico asociado a X(t). Por otro lado, en [2, 3] se demuestra que el sistema
determinı́stico dado por el campo de vectores (5.6) posee una extensión polinomial
C ∞ −equivalente (ver §2.2) en todo el primer cuadrante Ω = {(x, y)| x ≥ 0, y ≥ 0} y
que, en particular, el eje x = 0 también es invariante, y luego, ninguna órbita de F
en el interior de Ω abandona el primer cuadrante.
Más aún, se sabe de [2] que el campo de vectores F es acotado en el primer
80
cuadrante, en el sentido de que ninguna órbita orientada en sentido positivo converge
al infinito. Esto implica el acotamiento de las soluciones del sistema determinı́stico
asociado a (5.7) en A.
Por otro lado, es claro que nuestro modelo estocástico no tiene puntos estaciona-
rios, es decir, no existe (x∗ , y ∗) ∈ A, tal que F (x∗ , y ∗) = 0 y G(x∗ , y ∗) = 0.
Para estudiar numéricamente la forma de las soluciones de (5.7), dado un paso

∆t > 0 definimos el método Split-Step Backward Euler (SSBE) para nuestro sistema:


 Yk∗ = Yk + F (Yk∗ ) ∆t;
SSBE (5.8)

 Yk+1 = Yk∗ + G(Yk∗ ) ∆Wk .
El esquema (5.8) calcula aproximaciones Yk ≈ X(tk ) para (5.7), con tk = k∆t, al

fijar Y0 = X0 , donde ∆Wk = W (tk+1) − W (tk ) ∼ N (0, ∆t).
A partir del Teorema 5.4 presentado más adelante en esta sección, es posible
afirmar que las aproximaciones numéricas del método SSBE convergen a las solu-
ciones reales del sistema (5.7), gracias a que los coeficientes de éste son funciones
diferenciables y satisfacen una cierta condición de tipo Lipschitz unilateral, según se

probará en el Lema 5.1. Más aún, es posible asegurar que las trayectorias de (5.7)
poseen unicidad de realizaciones (sample pathwise) y tienen momentos acotados.
En lo que sigue, h·, ·i denota el producto interno euclideano y |·| denota la norma
euclideana o la norma matricial de Frobenius, según corresponda.
81
Lema 5.1 Para el campo de vectores F y la matriz G existen constantes λ, ν > 0
tales que
ha − b, F (a) − F (b)i ≤ λ|a − b|2 , ∀a, b ∈ A, (5.9)
|G(a) − G(b)|2 ≤ ν|a − b|2 , ∀a, b ∈ A. (5.10)
Dem. Lema 5.1 Sean a = (a1 , a2 ), b = (b1 , b2 ) ∈ A y supongamos primero el caso
a1 > b1 . Entonces, dado que P (x, y) ≤ rx, para todo (x, y) ∈ A, se tiene:
(a1 − b1 )P (a1 , a2 ) ≤ (a1 − b1 )ra1 ,

(a1 − b1 )P (b1 , b2 ) ≤ (a1 − b1 )rb1 .
Restando ambas ecuaciones se tiene:
(a1 − b1 )[P (a1 , a2 ) − P (b1 , b2 )] ≤ r(a1 − b1 )2 . (5.11)
Es directo ver que la desigualdad (5.11) también es válida para los casos a1 ≤ b1 ,
pues se cumple:
(b1 − a1 )P (b1 , b2 ) ≤ (b1 − a1 )rb1 ,
(b1 − a1 )P (a1 , a2 ) ≤ (b1 − a1 )ra1 .
En particular, el caso a1 = b1 satisface en forma trivial la desigualdad (5.11).
Análogamente, dado que Q(x, y) ≤ sy, para todo (x, y) ∈ A, se tiene:
(a2 − b2 )[Q(a1 , a2 ) − Q(b1 , b2 )] ≤ s(a2 − b2 )2 . (5.12)
Sumando (5.11) y (5.12) se obtiene la desigualdad (5.9) del enunciado, donde
λ = max{r, s}. Por último, la desigualdad (5.10) es inmediata, pues los coeficientes
82
de G son lineales en x e y, y por tanto, globlalmente Lipschitzianos.
2
Lema 5.2 Dada una condición inicial X0 ∈ A, para el sistema de ecuaciones (5.7)
existe una única solución X(t).
Dem. Lema 5.2 Consideremos la traslación dada por
T : R2 −→ R2 , tal que (x, y) 7→ (x − x0 , y − y0 ), (5.13)
con (x0 , y0) ∈ A. Sea Fe el nuevo campo de vectores C ∞ −conjugado (ver §2.2) a F .
Es claro que Fe(0, 0) = F (x0 , y0).
Si llamamos Ae = T −1 (A), entonces del Lema 5.1 se tiene para todo a ∈ A:

e
hFe(a), ai = hFe(a) − Fe(0), ai + hFe(0), ai

≤ λ|a|2 + |Fe(0)||a|
1 e 1

≤ 2
|F (0)|2 + λ+ 2
|a|2 ,
y
e
|G(a)| 2 e
≤ 2|G(0)| 2 e
+ 2|G(a) e
− G(0)| 2 e
≤ 2|G(0)| 2
+ 2ν|a|2 ,
e y) = G(x + x0 , y + y0 ), con (x, y) ∈ A.

donde G(x, e Luego, se cumple:
n o
max hFe(a), ai, |G(a)|
e 2
≤ α + β|a|2 , e
∀x ∈ A, (5.14)
n o
1 e e 1
donde α = max 2
|F (0)|2 , 2|G(0)| 2
y β = max λ+ 2
, 2ν . De esta forma, el
Teorema 2.3.5 en [50], la C ∞ −conjugación (5.13) y (5.14) aseguran la existencia de

una única solución del sistema (5.7).
2
83
Comentario: La unicidad en el Lema 5.2 es en sentido de las realizaciones del
proceso estocástico solución de (5.7), es decir, decimos que dos soluciones X(t) y
e
X(t) de (5.7) son iguales si poseen, casi seguramente, las mismas trayectorias en
[0, T ], esto es si

P e
sup |X(t) − X(t)| > 0 = 0.
0≤t≤T
Lema 5.3 Para cada p > 2 y para todo punto inicial X0 ∈ A existe C = C(p, T ) > 0
tal que la solución X(t) de (5.7) satisface:

p
E sup |X(t)| ≤ C (1 + E[|X0 |p ]) .
0≤t≤T
Dem. Lema 5.3 El resultado es consecuencia inmediata de la condición Lipschitz

unilateral en el Lema 5.1 más arriba y del Lema 3.2 en [35].
2
Teorema 5.4 Considere el método SSBE (5.8) aplicado al sistema (5.7). Entonces,
existe una extensión de la solución numérica a tiempo continuo Y (t), (es decir,
Y (tk ) = Yk ) para la cual

2
lim E sup |Y (t) − X(t)| = 0.
∆t→0 0≤t≤T
Dem. Lema 5.4 Por el Lema 5.1 anterior y el Teorema 3.3 en [35] se obtiene
inmediatamente la convergencia del método SSBE aplicado a la ecuación (5.7).
2
Observación: En el Teorema 4.7 en [35] se prueba que el método SSBE posee una
tasa de convergencia del orden γ = 1, bajo la hipótesis adicional de que el campo de

vectores F posea incrementos de orden polinomial, lo cual no se cumple en nuestro
84
caso. Luego, queda abierto el problema de determinar una tasa de convergencia
para el método SSBE aplicado al sistema (5.7).
5.3 Resultados Principales e Interpretación
Deseamos analizar la influencia de las perturbaciones aleatorias al comparar las

soluciones del modelo determinı́stico original (5.3) con las aproximaciones numéricas
obtenidas con el método SSBE (5.8) para el modelo estocástico (5.4), en términos
de:
• Comportamiento de las trayectorias del sistema.
• Persistencia de órbitas periódicas bajo las perturbaciones.
• Persistencia de regiones de auto-regulación del sistema.
• Valores crı́ticos para la intensidad del ruido estocástico en cuanto a la sobre-

vivencia o extinción de las poblaciones.
Como se señaló al comienzo de este capı́tulo, abordaremos dos casos biológicamen-

te importantes, a saber, cuando el sistema presenta efecto Allee fuerte y débil, res-
pectivamente. En cada caso, compararemos los resultados teóricos descritos en [1]
con las simulaciones numéricas obtenidas variando la intensidad del ruido aleatorio.
5.3.1 Primer Caso: Efecto Allee Fuerte
Consideremos los siguientes valores para los parámetros del modelo: a = 3,

b = n = s = 1, k = 6.79211, m = 4.07697, q = 4.05116, r = 4.02708. De
85
[1] se sabe que bajo estas condiciones, el sistema (5.3) está en presencia de efecto
Allee fuerte. Además, como se comentó en §5.1.1, existen tres trayectorias cerradas
correspondientes a soluciones periódicas, y el origen posee un sector atractor (ver
Figura 5.1). Al ampliar el análisis a nuestro modelo estocástico (5.4), asumiremos

que la intensidad del ruido aleatorio posee valores acotados en
σ1 , σ2 ∈ [0, 1].
Para ilustrar nuestros resultados, en las Figuras 5.2 − 5.8 se muestran las aproxi-
maciones numéricas obtenidas con el método SSBE (5.8) para distintos valores de
σ1 y σ2 .
Con estos parámetros, nuestro modelo predice que las órbitas cerradas no nece-
sariamente persisten bajo perturbaciones aleatorias, incluso del orden de σ1 = σ2 =
0.0001, como en la Figura 5.2, donde ha desaparecido el ciclo lı́mite observado en
la Figura 5.1 para el caso determinı́stico.
Se aprecia además que al considerar σ1 = σ2 , esto es, un ruido de igual intensi-

dad para ambas poblaciones, el efecto Allee sigue estando presente en el fenómeno,
observándose un umbral en el tamaño de las poblaciones que debe ser sobrepasado

por éstas para no extinguirse. Sin embargo, estos tamaños crı́ticos ya no son fijos, e
incluso para intensidades altas de ruido, la aleatoriedad del ambiente puede ser vital
para determinar la sobrevivencia o extinción de ambas especies. Por ejemplo, si
inicialmente hay una densidad relativamente baja de ambas poblaciones, el modelo

predice que no necesariamente habrá extinción, lo que sı́ puede suceder en el largo
plazo para densidades iniciales más altas. Esto es consecuencia directa del impacto
del ruido aleatorio en el sistema, como se aprecia en la Figura 5.6. En tales casos
86
3.5
2.5
1.5
0.5
1 2 3 4 5
Figura 5.2: Simulación numérica de las órbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = σ2 = 0.0001.
de alta intensidad de ruido, las trayectorias que no convergen al origen, fluctúan en

torno a una vecindad del punto (2.5, 2.5), el cual era un punto de equilibrio atractor
en el sistema determinı́stico.
En situaciones en que la intensidad del ruido es distinta para presas y depredado-

res, es decir, σ1 6= σ2 , nuestro modelo indica que la extinción como único equilibrio
es probable, al observarse al origen como único conjunto ω−lı́mite. En particular,
cuando la aleatoriedad afecta a las tasas de crecimiento de sólo una de las pobla-
ciones, el modelo predice que puede haber extinción de ambas especies para cualquier
estado inicial (ver Figuras 5.7 y 5.8).
En resumen, al aumentar la intensidad del ruido estocástico, es posible que

desaparezcan las regiones de auto-regulación del sistema, induciendo la extinción de
ambas especies.
87
3
2.5
1.5
0.5
0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
σ1 = σ2 = 0.001.
3.5
2.5
1.5
0.5
0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
σ1 = σ2 = 0.01.
88
3.5
2.5
1.5
0.5
1 2 3 4
σ1 = σ2 = 0.1.
1 2 3 4 5 6
σ1 = σ2 = 1.
89
4
1 2 3 4 5 6
σ1 = 1, σ2 = 0.
1 2 3 4
σ1 = 0, σ2 = 1.
90
10
2 4 6 8 10
-10
-20
-30
-40
-50
Figura 5.9: Isoclinas del campo de vectores determinı́stico F para el caso de efecto Allee fuerte.
Por último, para todos los casos descritos es posible ver que las mayores fluc-
tuaciones en las trayectorias del sistema se producen en muchos casos en torno a la

diagonal y = x. Esto era esperable pues esa semirecta es una isoclina del campo de
vectores F en (5.6) y (5.7), es decir,
{(x, y)| y = x} ⊂ Q−1 (0),
y

donde Q(x, y) = sy 1 − nx
es la componente vertical de F . Luego, en una vecindad
tubular de {(x, y)| y = x} el componente Browniano W (t) en (5.7) tiene mayor
impacto en las trayectorias del proceso X(t). En general, esto sigue siendo verdadero
en una vecindad de las isoclinas P −1 (0) ∩ Q−1 (0). Para ilustrar este resultado, en la
Figura 5.9 se muestran las gráficas de estas curvas en el primer cuadrante.
Sin embargo, se observa que las órbitas que tienden al origen, lo hacen en forma
91
asintótica y disminuyendo sus fluctuaciones a medida que se acercan a este equilibrio.
Esto se explica por el hecho de que las perturbaciones aleatorias son directamente
proporcionales a los tamaños poblacionales (ver ecuación (5.4)); ası́, para densi-
dades de población suficientemente bajas, el sistema estocástico depredador-presa

“se parece” al sistema determinı́stico más que en ningún otro caso.
5.3.2 Segundo Caso: Efecto Allee Débil
En esta situación consideramos los siguientes valores para los parámetros del
modelo: a = c = k = m = n = q = s = 1, b = 0.5, r = 2. De [1] se sabe que en este
caso, el modelo original presenta el fenómeno de efecto Allee débil, con ausencia de
extinción para ambas poblaciones, pues el origen posee un sector parabólico repulsor
y un sector hiperbólico, y la única singularidad en el interior del primer cuadrante

es un nodo en las coordenadas (0.173202, 0.173202) con carácter de atractor global.
Para ilustrar este resultado, la Figura 5.10 muestra una simulación del sistema
(5.3) hecho con el software Matlab [52]. Aquı́ las condiciones iniciales (x(0), y(0))
son (0.03, 1), (0.02, 0.01), (0.1, 0.01), (1, 1), (1, 0.1), (0.45, 0.01).
Extendiendo el modelo al caso estocástico, nuevamente consideramos las inten-

sidades de los ruidos de la forma σ1 , σ2 ∈ [0, 1]. Mediante el método SSBE (5.8)
simulamos realizaciones del sistema depredador-presa para distintas condiciones ini-
ciales e intensidades de las perturbaciones, las que se muestran en las Figuras 5.11
− 5.13. Vemos claramente que en todos los casos simulados hay sobrevivencia de
las poblaciones en el largo plazo. Esto es consecuencia de que el ruido aleatorio es
de tipo multiplicativo, es decir, se ha modelado como proporcional al tamaño de
las poblaciones, lo que induce a las trayectorias a fluctuar con menor intensidad
92
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
y
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
x
Figura 5.10: Simulación numérica de las órbitas del sistema (5.3) con efecto Allee débil.
mientras más pequeñas sean las densidades de depredadores y presas, o sea, com-
portándose como las trayectorias determinı́sticas, las cuales como se sabe, nunca
convergen al origen. Lo anterior implica, por lo tanto, la persistencia estocástica del
sistema depredador-presa, es decir, la sobrevivencia con probabilidad 1 de ambas

especies en el largo plazo.
En tanto, se aprecia que para el sistema dinámico asociado al proceso X(t), el

punto (0.173202, 0.173202) es no-errante (ver Definición 2.5), pues las trayectorias
inicialmente cercanas a este punto, digamos en una vecindad U, aunque no per-

manezcan todo el tiempo en U, siempre retornan en un tiempo finito. Más aún, es
claro que toda trayectoria en el interior del primer cuadrante se intersecta con U,
aunque no es posible decir que U sea un conjunto atrapador [74] en sentido clásico,
pues no es invariante bajo el sistema dinámico. Aún ası́, todo esto hace presumir
que, bajo estas condiciones, el sistema es globalmente estable en media (ver §3.2.3).
93
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0.2 0.4 0.6 0.8 1
Figura 5.11: Simulación numérica de las órbitas del sistema (5.4) con efecto Allee débil para
σ1 = σ2 = 0.01.
0.8
0.6
0.4
0.2
0.2 0.4 0.6 0.8 1
σ1 = σ2 = 0.1.
94
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0.2 0.4 0.6 0.8 1
σ1 = σ2 = 1.
En resumen, en este caso de efecto Allee débil, el sistema estócástico preserva la

propiedad de sobrevivencia de las poblaciones observado en el caso determinı́stico
aun para grandes perturbaciones aleatorias, existiendo un rango de valores positivos
en torno a los cuales fluctúan los tamaños de las poblaciones en el largo plazo.
Al igual que en el caso anterior, a medida que nos acercamos a las curvas de
nivel P −1 (0) ∩Q−1 (0) (ver Figura 5.14), el sistema es gobernado por el movimiento
Browniano, pero con magnitud proporcional al tamaño de las poblaciones.
5.4 Sobre las Simulaciones Numéricas
Para obtener los resultados descritos en §5.3 se implementó un algoritmo com-

putacional en el software Mathematica [75] para el esquema numérico SSBE (5.8).
Como se demuestra en §5.2.1, las aproximaciones obtenidas por este método conver-
95
1
0.5
0.2 0.4 0.6 0.8 1
-0.5
-1
Figura 5.14: Isoclinas del campo de vectores determinı́stico F para el caso de efecto Allee
débil.
gen a las soluciones teóricas para nuestras ecuaciones (5.4). En esta sección damos
una descripción del algoritmo y algunos detalles básicos sobre cada simulación como
condiciones iniciales, número de iteraciones, etc.
5.4.1 Algoritmo Computacional
En el software Mathematica se deben cargar los siguientes paquetes para generar

números aleatorios y graficar tablas de datos:
<<Graphics‘Graphics‘;
<<Statistics‘ContinuousDistributions‘;
A continuación, se ingresan las funciones y parámetros involucrados en nuestro

sistema de ecuaciones. En la medida de lo posible hemos conservado la misma
notación que en (5.4) y (5.7).
96
P[x_, y_] = r*((1-x/k))*x -(m*x)/(x+b) - (q*x*y)/(x^2+a);
Q[x_, y_] = s*((1 - y/(n*x)))*y;
g1[x_,y_]=sg1*x;
g2[x_,y_]=sg2*y;
% Valores para el caso de efecto Allee débil:
a=1; b=0.5; k=1; n=1; s=1; m=1; q=1; r=2;
sg1=1; sg2=1; % Valores para el caso mostrado en la Figura 5.13
Luego, se definen la cantidad de iteraciones y el paso o precisión del método,

además de simular el movimiento Browniano:
N=; % Ingresar número de iteraciones

DT=; % Ingresar el paso
nrml[Mu_,Sigma_]:=NormalDistribution[Mu,Sigma];
DW1=RandomArray[nrml[0,DT],N];DW2=RandomArray[nrml[0,DT],N];
En el siguiente paso se define la condición inicial y comienza la iteración:
xi[i_]:=ui[i-1]+g1[ui[i-1],vi[i-1]]*DW1[[i]];
yi[i_]:=vi[i-1]+g2[ui[i-1],vi[i-1]]*DW2[[i]];
xi[0]=; yi[0]=; % Ingresar condiciones iniciales
j=0;
xaux=xi[j]; yaux=yi[j]; % La iteración se inicia acá (*)
exp1=xaux+P[u,v]*DT-u; exp2=yaux+Q[u,v]*DT-v;
Solve[{exp1==0,exp2==0},{u,v}]; % (**)
El sistema de ecuaciones dado por (**) posee muchas soluciones. Lamentable-

mente, hasta donde sabemos, Mathematica no dispone de un comando para selec-
cionar una solución especı́fica de un conjunto dado, por lo que esto se debe hacer
en forma manual por el usuario. De todas formas, es claro que por el Teorema de
la Función Implı́cita, siempre existe una y sólo una solución de (**) adecuada a
nuestro problema.
97
ui[j]=; vi[j]=; % Ingresar la solución de (**)
l=j+1;
j=l;
Tbla=Table[{xi[i],yi[i]},{i,0,l}];
% Volver a (*).
Finalmente, las aproximaciones se van almacenando en la matriz Tbla, que es

un entorno útil para graficar posteriormente.
ListPlot[Tbla,PlotJoined->True,PlotStyle->Hue[0.8],PlotRange->All]
El comando anterior plotea los pares ordenados en Tbla y además añade una
interpolación lineal a los datos.
5.4.2 Datos de las Simulaciones
Para los dos casos expuestos en §5.3 se efectuaron más de 50 simulaciones de

distinta extensión y precisión, según fuese necesario. De hecho, en general, a medida
que se incrementa el ruido estocástico en los valores de los parámetros σ1 , σ2 , se

deben obtener aproximaciones más finas disminuyendo el paso ∆t, aumentando en
consecuencia el número de iteraciones N. En las Tablas 1 y 2, se presenta un
resumen de datos relevantes sobre cada una de las simulaciones. La lista completa
de datos en formato digital se puede hallar anexa en la versión electrónica en CD
de esta Memoria.
98
Simulación (x(0), y(0)) ∆t N Figura
1 (0.8,0.8) 0.5 200 5.2
2 (2.2,2.2) 0.5 100 5.2
3 (1.5,1.49) 0.5 100 5.2
4 (1.6,1.6) 0.5 59 5.2
5 (0.325,0.1) 0.5 75 5.2
6 (1,0.1) 0.5 60 5.2
7 (1.53,1.53) 0.5 76 5.2
8 (0.95,0.95) 0.5 100 5.2
9 (0.3,0.1) 0.5 35 5.2
10 (0.8,0.8) 0.25 300 5.3
11 (2.2,2.2) 0.5 100 5.3
12 (1.53,1.53) 0.5 100 5.3
13 (1.75,1.75) 0.5 100 5.3
14 (0.325,0.1) 0.5 85 5.3
15 (1,0.8) 0.5 50 5.3
16 (0.3,0.1) 0.5 35 5.3
17 (0.8,0.8) 0.1 600 5.4
18 (1.55,1.55) 0.25 200 5.4
19 (2,2) 0.25 100 5.4
20 (2.3,2.3) 0.25 100 5.4
21 (0.3,0.1) 0.25 50 5.4
22 (0.325,0.1) 0.25 100 5.4
23 (1.55,1.55) 0.05 310 5.5
24 (0.3,0.1) 0.1 120 5.5
0.1 100
25 (0.325,0.1) 0.01 600 5.5
0.05 300
26 (0.74,0.6) 0.1 100 5.5
0.05 200
27 (1.55,1.55) 0.05 200 5.6
0.04 200
28 (0.3,0.1) 0.04 300 5.6
0.01 225
29 (0.25,0.1) 0.03 280 5.6
30 (1.55,1.55) 0.05 400 5.7
31 (2,2) 0.05 480 5.7
32 (0.3,0.1) 0.05 300 5.7
33 (0.25,0.1) 0.05 100 5.7
34 (1.55,1.55) 0.05 230 5.8
35 (2.2,2.2) 0.05 400 5.8
0.075 30 5.8
36 (0.3,0.1) 0.075 100 5.8
37 (0.325,0.1) 0.075 400 5.8
Tabla 1: Condiciones iniciales, paso y cantidad de iteraciones
para el caso de efecto Allee fuerte.
99
Simulación (x(0), y(0)) ∆t N Figura
38 (0.03,1) 1 100 5.11
39 (0.02,0.01) 1 90 5.11
40 (0.1,0.01) 1 20 5.11
41 (1,1) 1 20 5.11
42 (1,0.01) 1 25 5.11
43 (0.45,0.01) 1 30 5.11
44 (0.03,1) 0.5 125 5.12
45 (0.02,0.01) 0.5 100 5.12
46 (0.1,0.01) 0.5 50 5.12
47 (1,1) 0.5 40 5.12
48 (1,0.01) 0.5 40 5.12
49 (0.45,0.01) 0.5 30 5.12
50 (0.03,1) 0.5 100 5.13
0.1 75
51 (0.02,0.01) 0.01 400 5.13
0.05 200
52 (0.1,0.01) 0.05 100 5.13
0.01 225
53 (1,1) 0.05 100 5.13
0.01 300
54 (1,0.01) 0.05 300 5.13
55 (0.45,0.01) 0.05 150 5.13
Tabla 2: Condiciones iniciales, paso y cantidad de iteraciones
para el caso de efecto Allee débil.
100
Capı́tulo 6
Conclusiones
En este trabajo presentamos el análisis de un modelo estocástico en Dinámica

de Poblaciones. Concretamente se trata de un sistema de ecuaciones diferenciales
estocásticas (ver ecuación (5.4)) que modelan la dinámica de dos poblaciones, presas
y depredadores, en presencia de efecto Allee. Nuestro objetivo consistió en obtener
e interpretar ciertas propiedades cualitativas de las soluciones de las ecuaciones me-
diante simulaciones numéricas del modelo, para ası́ pronosticar el comportamiento

del sistema en el largo plazo.
Para lograr lo anterior, en los dos primeros Capı́tulos dimos las nociones básicas
de la teorı́a de Ecuaciones Diferenciales Ordinarias y Estocásticas, respectivamente,

incluyendo los problemas de existencia y unicidad de soluciones, y métodos numéricos
para estas ecuaciones. Con miras a la aplicación de las teorı́as y técnicas previas,
en el Capı́tulo 4 damos algunas nociones básicas sobre Dinámica de Poblaciones, y
su importante rol en el ámbito de la Biologı́a Matemática, además de la gravitancia

de su estudio para varias ramas de la ingenierı́a, las ciencias biológicas y las cien-
101
cias biomédicas. Además, introducimos las principales ideas sobre el llamado efecto
Allee (ver §4.1.1 y [10, 21, 29, 66, 73]) en dinámica poblacional, sus interpretaciones
y variadas implicancias biológicas.
Lo anterior sirve de antesala para el Capı́tulo 5 de esta Memoria, en donde se

encuentra el análisis del modelo propuesto. En primer lugar, debemos mencionar
que se estudió una versión estocástica de un problema originalmente planteado en
forma determinı́stica en [2, 3] (ver ecuación (5.3)), comparando los resultados para
ambos modelos. En particular, se sabe previamente que nuestro modelo es acotado,
en el sentido de que ninguna trayectoria converge al infinito y se mantienen en el
interior del primer cuadrante. Esto es importante en términos de la validación del
modelo propuesto al no admitir tamaños poblacionales infinitos ni negativos.
Modificando adecuadamente resultados previos de Mao [50] y Higham et al [35],

mostramos que para nuestro sistema de ecuaciones estocásticas hay existencia y
unicidad de soluciones. Además, probamos que el método Split-Step Backward Euler
(SSBE) (ver (5.8)) entrega aproximaciones numéricas que convergen a la solución

teórica de nuestras ecuaciones. Sin embargo, aún queda abierto el problema de
determinar una tasa de convergencia de dicho esquema iterativo aplicado a nuestro
modelo.
Simulando trayectorias del proceso solución con el método SSBE, estudiamos

dos casos de importancia en el modelo original determinı́stico, a saber, cuando hay
presencia de efecto Allee fuerte y débil, respectivamente. En el primer caso, nuestro
modelo predice que las trayectorias determinı́sticas cerradas pueden romperse debido
a las perturbaciones aleatorias, incluso a bajas intensidades del ruido. Por otro
lado, hay evidencia de que los términos aleatorios son causantes de un cambio en
102
los umbrales del efecto Allee, los cuales ya no son fijos. Para altas intensidades del
ruido y de igual magnitud para ambas poblaciones, se observa que las órbitas pueden
converger al origen (implicando la extinción), o bien, fluctuar en torno al punto
donde originalmente existı́a una singularidad atractora, asegurando la sobrevivencia

de las especies. Sin embargo, cuando la aleatoriedad del ambiente afecta con desigual
intensidad a cada población, observamos que nuestro modelo predice que puede
haber extinción casi segura de ambas especies.
En el caso de efecto Allee débil, notamos que, para todos los valores de in-
tensidad del ruido aleatorio, hay evidencia de persistencia estocástica del sistema,
esto es, sobrevivencia con probabilidad uno de ambas poblaciones, conservando esta
propiedad de no-extinción observada en el modelo original. De esta forma, en el
largo plazo, las trayectorias fluctúan en torno al único punto de equilibrio en el

interior del primer cuadrante que posee el sistema determinı́stico original. De lo
anterior podemos conjeturar la estabilidad global en media del sistema para estas
condiciones.
En todos los casos estudiados, para densidades de población suficientemente

bajas, las trayectorias del sistema se comportan como las del sistema original de-
terminı́stico, es decir, disminuye la variabilidad del proceso solución. La causa de
esto viene de la modelación misma del ruido estocástico, el que se ha considerado

proporcional a los tamaños de las poblaciones, como ha sido habitual en varios tra-
bajos recientes [7, 16, 38, 40, 42, 60]. Esto implica que, para este tipo de modelos,
las mayores consecuencias de la incorporación de aleatoriedad en el ambiente se
manifiestan para tamaños de población suficientemente grandes.
Para ilustrar los resultados comentados, en §5.3 las Figuras 5.2 - 5.8 muestran
103
las simulaciones numéricas para el caso de efecto Allee fuerte para distintos valores
de intensidad del ruido. Aquı́, los valores de los parámetros son: a = 3, b = n =
s = 1, k = 6.79211, m = 4.07697, q = 4.05116, r = 4.02708; y los detalles de
las aproximaciones se encuentran en la Tabla 1. Mientras, en las Figuras 5.11 -

5.13 y la Tabla 2, se muestran los casos simulados con efecto Allee débil para los
siguientes valores de parámetros: a = c = k = m = n = q = s = 1, b = 0.5, r = 2.
Por otro lado, es posible ver que las mayores fluctuaciones de las órbitas del
sistema (5.4) se producen en una vecindad de las isoclinas del campo de vectores
asociado al sistema original (5.3), pues corresponden justamente a las curvas de
nivel cero de las componentes determinı́sticas de nuestro sistema. Luego, cerca de
esas curvas, el término dominante en el proceso solución es el movimiento Brow-
niano. Para ilustrar este resultado, las Figuras 5.9 y 5.14 en §5.3 muestran las
isoclinas de (5.3) en presencia de efecto Allee fuerte y débil, respectivamente, para
los correspondientes valores de parámetros presentados arriba.
Con respecto al esquema numérico SSBE (ver ecuación (5.8)) utilizado para
obtener los resultados, éste probó ser eficaz como método para aproximar soluciones,
algo que se esperaba al saberse demostrada la convergencia del mismo. Sin embargo,
no resultó eficiente, pues implica la selección de las raı́ces de un sistema de ecuaciones
en forma manual, lo que ralentiza el proceso en cada iteración. En particular, esto

impide obviamente el hacer iterar el método en forma automática. De cualquier
forma, la elección del esquema SSBE fue forzosa, por las caracterı́sticas técnicas de
nuestras ecuaciones, entre ellas, la condición de Lipschitz local (no global), por citar
un ejemplo, que no aseguran la convergencia de otros métodos numéricos de tipo

explı́cito más directos de implementar.
104
En resumen, con este trabajo hemos podido dimensionar parcialmente el im-
pacto de un ruido aleatorio en un modelo de depredación bidimensional que además
presenta el fenómeno del efecto Allee. En base a resultados teóricos previos del
modelo determinı́stico subyacente, obtuvimos información del sistema estocástico en

términos de extinción y supervivencia de las especies, comportamientos asintóticos,
estimaciones de las regiones de máxima y mı́nima variabilidad de las soluciones,
etc. Estos resultados, al ser obtenidos en forma numérica, requieren ser confirma-
dos en el futuro mediante un estudio teórico del modelo, que probablemente serı́a
de largo aliento y nos entregarı́a más detalles relevantes. Más aún, la presencia de
los términos que dan cuenta del efecto Allee, conlleva a la aparición de fenómenos
más complejos matemáticamente, además de sus posibles interpretaciones y reper-
cusiones biológicas y su ya detallada influencia en la ecologı́a, la ingenierı́a pesquera,
forestal y agropecuaria, por citar algunas áreas de aplicación directa.
105
Apéndice: Glosario de Términos
• Carta: Aplicación que a una vecindad de un punto de una variedad le asigna

un sistema de coordenadas locales. Ver [15].
• Difeomorfismo: Aplicación invertible entre dos variedades diferenciables, tal

que la función y su inversa son suaves. Ver [15].
• Fibrado Tangente: Es un haz de espacios vectoriales asociados a una va-

riedad, de forma que cada espacio vectorial tiene asociado un punto de la
variedad y es tangente a la variedad en dicho punto. Ver [15].
• Filtración: Sucesión anidada y cresciente de σ−álgebras en un espacio me-

dible. Ver [57].
• L2 : Espacio de Hilbert de funciones integrables al cuadrado. Ver [57].
• Proceso Adaptado: Proceso estocástico definido en términos de una fil-

tración, de tal forma que “no puede ver el futuro”. También llamado Proceso
No-Anticipativo. Ver [57].
106
• σ−álgebra: Una σ−álbegra sobre un conjunto X es una colección de subcon-
juntos de X cerrado bajo intersecciones y uniones numerables.
• Variedad Diferenciable: Una variedad es un espacio topológico que “se
parece” a Rn con la topologı́a usual. Es decir, es un espacio en donde es

posible definir coordenadas locales (x1 , . . . , xn ). Si además, cualquier cambio
de coordenadas es diferenciable, la variedad también se dice diferenciable. Ver
[15].
107
Lista de Figuras
2.1 Diagrama Conmutativo de Campos de Vectores . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.2 Campo de vectores tangente a las curvas integrales . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.3 Ejemplo de dos retratos de fase no-equivalentes. . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.4 Teorema del Flujo Tubular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.5 Teorema de Hartman-Grobman . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
4.1 Crecimiento poblacional logı́stico para distintas condiciones iniciales x0 . . . . . . 52
4.2 Forma funcional tı́pica de la depredación en el modelo de las larvas de polilla. . . 52
4.3 Forma cualitativa de las soluciones de la ecuación (4.3). . . . . . . . . . . . . 54
4.4 Forma cualitativa de la tasa de crecimiento de una población con efecto Allee. . . 55
4.5 Ejemplos de respuesta funcional xR(x) de los depredadores a la densidad de
presas. (a) R(x) = A/(x + B). (b) R(x) = Ax/(x2 + B 2 ). (c) R(x) = A(1 − e−Bx )/x. 60
5.1 Simulación numérica de las órbitas del sistema determinı́stico (5.3). . . . . . . . 78
5.2 Simulación numérica de las órbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = σ2 = 0.0001. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
108
σ1 = σ2 = 0.001. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
σ1 = σ2 = 0.01. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
σ1 = σ2 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
σ1 = σ2 = 1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
σ1 = 1, σ2 = 0. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
σ1 = 0, σ2 = 1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
5.9 Isoclinas del campo de vectores determinı́stico F para el caso de efecto Allee fuerte. 91
5.10 Simulación numérica de las órbitas del sistema (5.3) con efecto Allee débil. . . . 93
5.11 Simulación numérica de las órbitas del sistema (5.4) con efecto Allee débil para
σ1 = σ2 = 0.01. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
σ1 = σ2 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
σ1 = σ2 = 1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5.14 Isoclinas del campo de vectores determinı́stico F para el caso de efecto Allee débil. 96
109
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Departamento de Matemática

Estudio de un Modelo Estocástico

Memoria presentada por

Ingeniero Civil Matemático

Valparaı́so, marzo de 2008

Estudio de un Modelo Estocástico

Memoria presentada por Pablo Leopoldo Aguirre Olea

Profesor Guı́a: Soledad Torres Diaz

Comisión: Jaime San Martı́n Aristegui

... a mi Familia, por su continuo e incondicional apoyo.

respuesta funcional no-monótona, dado por un sistema bidimensional de ecuaciones dife-

renciales estocásticas. Para estudiar este modelo implementamos un esquema numérico

de tipo Euler-Maruyama y obtenemos aproximaciones de las soluciones del sistema para

aleatorias pueden inducir la desaparición de soluciones de equilibrio no-nulas de tipo atrac-

que hay sobrevivencia en el largo plazo de ambas especies.

sarios de la teorı́a de ecuaciones diferenciales estocásticas y sus métodos numéricos. Además,

intentamos conectar algunas ideas básicas de la teorı́a cualitativa de ecuaciones diferen-

Palabras Clave: Ecuaciones diferenciales estocásticas, métodos numéricos, modelos

depredador-presa, efecto Allee.

2 Teorı́a Cualitativa de Ecuaciones Diferenciales Ordinarias 4

2.1 Campos de Vectores, Sistemas Dinámicos y Ecuaciones Diferenciales

2.2 Equivalencia y Conjugación de Campos Vectoriales . . . . . . . . . . 15

2.3 Singularidades de Campos de Vectores . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

2.4 Estabilidad de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

3 Ecuaciones Diferenciales Estocásticas 25

3.1 Cálculo Estocástico de Itô . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

3.2 Ecuaciones Diferenciales Estocásticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

3.2.1 Existencia y Unicidad de Soluciones . . . . . . . . . . . . . . . 33

3.2.3 Estabilidad Estocástica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

3.3 Métodos Numéricos para Ecuaciones Diferenciales Estocásticas . . . . 41

3.3.1 Esquemas de Euler-Maruyama y Milstein . . . . . . . . . . . . 41

3.3.2 Convergencia de los Métodos Numéricos . . . . . . . . . . . . 45

4 Nociones sobre Dinámica de Poblaciones 49

4.1 Dinámica de Poblaciones Aisladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

4.1.1 El Efecto Allee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

4.2 Dinámica de Poblaciones Interactuantes . . . . . . . . . . . . . . . . 57

4.3 Modelos Estocásticos en Dinámica de Poblaciones . . . . . . . . . . . 62

4.3.1 Modelos Unidimensionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

4.3.2 Modelos Bidimensionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

5 Estudio de un Modelo Depredador-Presa con Efecto Allee 70

5.1 Modelación del Fenómeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

5.1.1 Resultados Principales del Modelo Determinı́stico . . . . . . . 74

5.2 Versión Estocástica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

5.2.1 Propiedades del Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

5.3 Resultados Principales e Interpretación . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

5.3.1 Primer Caso: Efecto Allee Fuerte . . . . . . . . . . . . . . . . 85

5.4 Sobre las Simulaciones Numéricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

5.4.1 Algoritmo Computacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

5.4.2 Datos de las Simulaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

Índice de Figuras 108

En esta Memoria se presenta el estudio de un modelo estocástico proveniente de

presentado en un esquema un poco más general.

El modelo de depredación estudiado fue inicialmente planteado como un sistema

de Poblaciones denominado efecto Allee. En general, el efecto Allee describe una

Clásicamente, en ecuaciones diferenciales que modelan un fenómeno aplicado es

A diferencia de lo desarrollado en [1, 2, 3], el objetivo general de esta Memoria

ruidos blancos Gaussianos independientes. Esto significa considerar un sistema de

Al igual que en el caso determinı́stico, resolver explı́citamente una ecuación difer-

El texto se divide en dos grandes bloques. El primero, compuesto por los

bilidad de puntos de equilibrio, hasta análisis de métodos numéricos para ecuaciones

resultados se presentan sin demostraciones (indicando las referencias al interesado),

La segunda parte del texto aborda el estudio de un modelo aplicado en Dinámica

el llamado efecto Allee, indicando sus interpretaciones biológicas e implicancias en