Curs de neuropsihologie 1

Universitatea din Bucure ti

Facultatea de Psihologie i ¢tiin%ele Educa%iei

CURSDENEUROPSIHOLOGIE

Andrei Chiri%¾

2008
 Cuprins

Cuvânt înainte ....................................................... 3 3.2.6. O divizare alternativ¾" i histochimia

1. Rela%ia psihic-creier ........................................ 5
2. Structura microscopic¾" i biochimia
sistemului nervos................................................. 8
trunchiului cerebr al.......................................................26
3.2.7. Nervii cranieni .....................................................27
3.3. Cerebelul .......................................................... 29

2.1. Neuronul ............................................................ 8 3.4. Diencefalul ....................................................... 32

2.2. Celulele gliale ..................................................10 3.4.1. Talamusul...............................................................33

3.4.2. Metatalamusul .....................................................35
2.3. Poten%ialul de membran¾ celular¾ ...........10
2.4. Neurotransmi%¾torii .....................................11 3.4.3. Epitalamusul .........................................................35
3.4.4. Subtalamusul ........................................................36
3. Anatomia func%ional¾ a sistemului
3.4.5. Hipotalamusul .....................................................36
nervos central uman ........................................ 14
3.5.Telencefalul ..................................................... 44
3.1. M¾duva spin¾rii .............................................16
3.5.1. Sistemul (lobul) limbic....................................48
3.2. Trunchiul cerebral ........................................18
3.5.2. Nucleii bazali ........................................................52
3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata) ...... 20
3.5.3. Scoar%a cerebral¾ ...............................................55
3.2.2. Pons (puntea lui Varolio) .............................. 22
4. Metode i tehnici de investigare în
3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)................ 22
neuropsihologie .................................................57
3.2.4. Forma%iunea reticulat¾ (FR) ........................ 24
Bibliografie ..........................................................63
3.2.5. Patologia trunchiului cer ebral .................... 25

Cuvânt înainte
Nu exist< fum f<t< foc 3i nici activitate uman<
h<t< motivaYie. A3a c<, înainte de a începe studiul
cursului de faY<, am putea (3i chiar ar trebui) s< ne
întreb<m care este motivul care st< la baza acestei
activit<Yi. La prima vedere, r<spunsul nu este greu de
i<sit, acesta aflându-se în examenul pe care va trebui
u<-l absolvim. Apoi, dintr-un punct de vedere
anticipativ, absolvirea examenului constituie, la rândul
u<u, un motiv pentru un alt scop, respectiv obYinerea
licenYei, care va conduce la obYinerea unui post, care
reprezint< o surs< de venit, asigurându-ne astfel un trai
3.a.m.d. Desigur, acestea sunt ni3te motive generale, dar
fiecare dintre noi are, pe lâng< ele, 3i altele, particulare,
subiective.
Din p<cate, foarte puYini sunt cei ce se gândesc
dac< poate exista un motiv intrinsec pentru a înv<Ya
ceva, mai ales dac< e vorba de un curs de
neuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pild<, cel de
psihologie social<, cel de psihopatologie sau cel de
psihanaliz<, este într-adev<r atractiv pentru un student
la psihologie, deoarece expune ni3te cercet<ri cu o mare
aplicabilitate în viaYa de zi cu zi, ofer< r<spunsuri unor
întreb<ri pe care 3i le-a pus studentul în leg<tur< cu
anumite observaYii empirice, „sap<” adânc psihicul
uman, scoYând la iveal< ni3te lucruri uneori aproape
mistice (de multe ori am auzit c< incon3tientul este un
„t<râm”, dar nu de la studenYi).
Îns<, dup< cum observ<" 3i Kolb 3i Whishaw
(2003), „pentru studentul încep<tor, nomenclatura
[totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii 3i
tracturile sistemului nervos poate p<rea haotic<. A3a
este. Multe structuri au mai multe nume, fiind folosite
de multe ori alternativ” (p. 50). Spre exemplu, dac< nu
era de ajuns c< bulbul rahidian este un termen nu
Curs de neuropsihologie 3
tocmai comun, se mai face referire la acesta 3i cu
termenul de medulla oblongata ! Sau, nu era de ajuns
denumirea de vestibulocerebel, mai trebuia s< se
numeasc<" 3i lob flocculonodular sau arhicerebel !
„Aceast< diversitate de termeni se datoreaz< istoriei
lungi 3i complexe a neuro3tiinYelor” (ibidem). Termenii
folosiYi de anatomi3ti sunt împrumutaYi din greac<,
latin<, francez<" 3.a. Totu3i, majoritatea acestor termeni
sunt tradu3i în român<, iar studentul trebuie s< reYin<
doar una dintre denumiri, la alegere. Personal, mi se
pare c< sunt mai u3or de reYinut termenii care nu sunt în
limba român<.
Pe lâng< acestea, „imaginaYia neuroana-
tomi3tilor compar< structurile cerebrale cu anatomia
corpului (corpi mamilari), cu flora (amigdala sau
„almond”), cu fauna (hipocamp, sau „c<luY de mare”) 3i
cu personajele mitologice (cornul lui Ammon, care este
o parte a formaYiunii hipocampice). O parte din
terminologie este un tribut adus anatomi3tilor pionieri :
fasciculul Vicq d’Azyr, aria Broca, Wernicke, scizura
lui Rolando etc. AlYi termeni se bazeaz< pe culori :
substanYa neagr< (substantia nigra), aria albastr< (locul
coeruleus) 3i nucleul ro3u. Cel mai lung nume pentru o
structur< cerebral< este nucleus reticularis tegmenti
pontis Bechterewi, prescurtat NRPT, deoarece, dup<
cum veYi putea observa, oamenii de 3tiinY< au o afinitate
pentru abrevieri. Unele denumiri descriu consistenYa :
substanYa gelatinoas< ; altele lipsa de cuno3tinYe : zona
incert<, nucleul ambiguu. Unele sunt bazate integral pe
o form< cât mai scurt< : grupurile de celule de la A-1 la
A-9 sau de la B1 la B9” (ibidem).
Toate acestea fac dificil<, uneori imposibil<,
pl<cerea de a înv<Ya neuropsihologie. Dac<, îns<, mai
exist< o speranY<, atunci aceasta rezid< în talentul
profesorului 3i al autorilor de manuale (tratate) de a
explica pe înYelesul tuturor 3i de a elimina multe dintre
elementele nesemnificative. Tratatul din care am citat
mai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals of
Human Neuropsychology, 5th edition) mi se pare a fi
foarte potrivit pentru aceast< disciplin<, deoarece
îndepline3te cele dou< condiYii de care vorbeam (3i nu
numai). Un altul, la fel de bun, pare a fi : Carlson, N
(2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th
ed., dar 3i Brain Facts A Primer on the Brain and
Nervous System, 4th ed., editat de Societatea Pentru
Neuro3tiinYe. Din p<cate, aceste c<tYi nu pot fi
comandate decât pe internet, la ni3te preYuri destul de
inaccesibile. Singurul tratat românesc de neuropsiho-
logie de pe piaY< (din câte 3tiu eu) este cel de la Editura
Medical< (D<p<il<, Golu, 2006), un tratat aproape
enciclopedic, dar care, din p<cate, se adreseaz< mai
degrab< speciali3tilor decât studenYilor 3i este plin de
gre3eli de redactare. De recomandat pare a fi 3i
compendiul de anatomia 3i fiziologia omului (Niculescu
et al., 2007, Editura Corint), dar este mai greu de g<sit
(probabil doar prin anticariate).
Cursul de faY< a fost realizat minuYios, fiind
studiate mai multe surse pentru fiecare am<nunt.
Deoarece nu este o lucrare proprie, ci mai degrab< o
transcriere revizuit<" 3i ad<ugit< a cursului predat la
facultate, nu am putut s< urmez un alt plan, care poate
ar fi atras mai mult cititorul. Din p<cate, s-a insistat
prea mult pe anatomia funcYional< a fiec<rei structuri
cerebrale 3i, de aceea, nu au mai fost prezentate
principalele sisteme funcYionale (senzorial, motor,
emoYional, intelectuale etc.). Astfel, cursul a devenit,
mai degrab< de anatomie 3i, parYial, fiziologie,
ignorându-se destul de mult faptul c< totu3i e vorba de
un curs de psihologie.
Imaginile pe care le-am introdus în acest curs
sunt de maxim< importanY<, fiind, de altfel, motivul
pentru care am decis s< transcriu cursul. De aceea, nu
pot oferi un sfat mai bun cititorului decât acesta : nu
trece mai departe pân< nu ai înYeles o imagine ! Dup<
citirea textului (sau în paralel), înYelegerea imaginilor
nu este dificil<"3i probabil nu va dura mai mult de 5-10
minute. 2i nu exist< metod< mai bun< de a înv<Ya
anatomie decât prin imagini. Cine dore3te 3i are timp
poate s< le deseneze cu mâna sa, lucru de asemenea
foarte util. Din motive de spaYiu (megabiYi), imaginile
au fost comprimate 3i, din p<cate, nu au o calitate foarte
bun<. Am încrederea c< acest document sau imaginile
din el nu vor ap<rea prin alte locuri de pe internet !
Pe lâng< imagini, am introdus 3i câteva tabele
(mai puYine decât a3 fi dorit), utile pentru referinYe
rapide. În redactare am ales modelul împ<tYirii paginii
în dou< coloane, format din ce în ce mai folosit în
tratate 3i care face mai comod< lectura. Unele din
unit<Yile pe care le-am introdus în plus faY< de ce a fost
predat la curs faciliteaz< înYelegerea (cum ar fi cap. 2.3.
PotenYialul de membran< celular<), iar altele sunt pur 3i
simplu opYionale, pentru cine vrea s<"3tie mai mult (cum
ar fi alte funcYii ale hipotalamusului). Aceasta nu
înseamn<, îns<, c< cele opYionale nu faciliteaz<, într-o
o<sur< mai mic<, înYelegerea. Tot ce este în plus a fost
notat. S-au strecurat, cu siguranY<, gre3eli, dar sper ca
ele s< nu fie de conYinut, ci doar de redactare. În orice
caz, documentul va fi rev<zut.
Un alt sfat util ar fi acela de a nu se încerca
înv<Yarea dintr-o dat<. Pentru integrarea informaYiilor
este absolut necesar< trecerea a cel puYin de dou< ori
peste fiecare unitate, eventual dup< anumite perioade de
timp. Cantitatea de informaYii este considerabil<, iar
încercarea de a memora „pe de rost” este futil<. Cele
patru situri de la sfâr3itul bibliografiei se pot dovedi
foarte utile pentru cei care nu au un atlas. La adresa
http://www.neuroanatomy.wisc.edu/, secYiunea
„Neuroscience video demonstrations” se pot g<si câteva
videoclipuri care prezint< disecYia trunchiului cerebral.
Cu speranYa c< acest curs se va dovedi folositor,
x< urez r<bdare în parcurgerea lui 3i succes la examenul
care va urma.
Colegul vostru,
Andrei ChiriY<.

1. RELA IA PSIHIC-CREIER
RelaYia dintre psihic 3i creier reprezint<
obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologia
studiaz< cum modific<rile de la nivelul creierului afec-
teaz< comportamentul : cum, de exemplu, ablaYia (extir-
parea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, îi va
modifica acestuia capacit<Yile intelectuale sau
caracterul, cum ablaYia regiunilor infero-temporale ale
creierului maimuYei va influenYa percepYia 3i memoria
vizual<, cum ablaYia unor porYiuni din cortexul cerebral
la 3obolani va modifica înv<Yarea unui labirinit cu mai
multe locuri înfundate.
Desigur, aceste exemple se refer< la expe-
rimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia
3i alte fenomene, produse natural. De exemplu, la
începutul capitolului Bazele biologice ale psihologiei
din Introducerea în psihologie Atkinson & Hilgard, ed.
a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al c<ilor
ferate, Phineas Gage, care, în 1848, a suferit „un
accident oribil 3i a r<mas numai o umbr< a celui care
fusese pân< atunci” . Un ax de fier cu lungimea de peste
un metru a p<truns, în urma unei explozii, prin obrazul
stâng, apoi prin spatele ochiului stâng 3i a ie3it din
craniu prin cre3tetul capului lui Gage, fiind g<sit la
câYiva metri de angajat, acoperit de sânge 3i resturi de
creier. Gage a supravieYuit, în chip miraculos, iar dup<
mai bine de o lun< de trud< a reu3it s< se întoarc< acas<.
Îns<, dintr-un b<rbat blând 3i rezervat, Gage ajunsese
acum zgomotos 3i impulsiv, cu preferinYe pentru lucruri
vulgare. A ajuns, pân< la urm<, un vagabond 3i a murit
în 1860 de epilepsie.
În general, în neuropsihologie se diferenYiaz< :
neuropsihologia clinic<, neuropsihologia experimental<,
neurologia comportamentului 3i neuropsihologia cogni-
tiv<.
EvidenYierea 3i afirmarea leg<turii dintre cele
dou< entit<Yi (psihic 3i creier) se realizeaz< abia în anti-
chitatea târzie, doar cu câteva secole înainte erei noastre
3i mult mai târziu decât apariYia con3tientiz<rii 3i anali-
|<rii psihicului. În sec. V î.e.n., Hippocrate (cca. 460 –
cca. 370 î.e.n.) 3i Kroton considerau c< creierul este
sediul gândirii, raYiunii, în general, a proceselor
cognitive intelectuale, iar procesele afective erau
localizate în inim<. Putem observa c< aceast< concepYie
este cea mai popular<, specific<, de regul<, simYului
comun („n-ai inim<!”, „ce-mi trece prin cap” etc.), dar
asta nu înseamn< c< erau departe de adev<r, în special
în ce prive3te funcYiile intelectuale.
Curs de neuropsihologie 5
Mai târziu, Galen (129 – 200/216) formuleaz<
prima ipotez< despre o localizare direct< a funcYiilor 3i
proceselor psihice în structurile cerebrale. El considera
e< impresiile din lumea extern< p<trund, în forma
fluidelor, prin ochi, în ventriculii cerebrali, unde se
grupeaz< cu lichidele vitale sosite din ficat, transfor-
mându-se în fluide psihice (pneuma psihikon sau
pneuma loghistikon). Ideea a fost revoluYionar< pentru
vremea respectiv<, dar, desigur, ast<zi este naiv<. Cre-
dinYa c< lichidul care irig< ventriculii cerebrali consti-
tuie substratul material nemijlocit al psihicului a domi-
nat peste un mileniu 3i jum<tate !
În sec. XVII, René Descartes (1596-1650)
avanseaz< ipoteza c< întregul nostru psihic este situat în
glanda epifiz<, situat< central la baza emisferelor
cerebrale, poziYie care-i confer<, în opinia lui, rolul de
dispecer al spiritelor animale, purt<toarele psihicului.
Începând cu anatomistul german Meyer (1779),
apare bine postulat< ideea localiz<rii distincte a proce-
selor psihice, adic< fiecare funcYie psihic< putea fi g<si-
v< într-o anumit< parte a creierului. Ideea a fost contura-
v< mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care
consider< c< în spirit exist< facult<Yi separate (inteli-
genYa, memoria, percepYia etc.), iar fiecare din aceste
facult<Yi ar avea localiz<ri precise în anumite regiuni ale
creierului. Gall considera c< oasele cutiei craniene se
vor dezvolta în raport cu nivelul de dezvoltare al
cortexului 3i este suficient< palparea craniului pentru a
examina cortexul. Metoda lui s-a numit iniYial
cranioscopie, apoi frenologie. Ideea lui Gall atrage
atenYia, pentru prima dat<, asupra caracterului
diferenYiat al scoarYei cerebrale care nu mai este un
simplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa a
direcYionat mai bine de 100 de ani de cercet<ri
localizaYioniste asupra creierului.
Cercet<rile clinice ale lui Paul Broca (1824–
1880) 3i ale lui Carl Wernicke (1848–1904) au condus
la primele descoperiri concrete asupra leg<turii dintre
anumite arii (ce le poart< numele) 3i funcYia psihic< a
limbajului.
Broca descoper< c<, la pacienYii s<i cu
deficienYe grave de vorbire, era lezat< porYiunea
posterioar< (piciorul) a circumvoluYiunii frontale infe-
rioare din emisfera stâng<. A numit aceast< tulburare
afazie motorie.
Wernicke, în 1871, descoper< c< pacienYii s<i
aveau lezat< circumvoluYiunea temporal< superioar< tot
6 Curs de neuropsihologie
din emisfera stâng<. Respectivii pacienYi nu putea înYe-
lege limbajul oral (afazie senzorial<).
De acum încolo, avem de-a face cu o adev<-
rat< explozie de studii localizaYioniste. Cercet<rile lui
Betz (1874) asupra neuronilor piramidali giganYi (care îi
poart< numele) asociaYi cu mi3carea, experimentele lui
Munk (1881) asupra recunoa3terii vizuale, prin ex-
tirparea unor porYiuni din lobii occipitali, precum 3i alte
multe cercet<ri, l-au condus pe Vogt (1951) la realiza-
rea unui model topic al organiz<rii funcYionale a creie-
rului. În timpul celui de-al doilea r<zboi mondial, având
acces la examinarea r<niYilor, Luria (1947) înt<re3te
ideea c< orice funcYie psihic< se leag< de anumite struc-
turi sau formaYiuni cerebrale, dar nu accept< ideea unei
localiz<ri precise, punctiforme, drept care formuleaz<
ipoteza localiz<rii dinamice. Luria nu respinge ideea c<
unele funcYii psihice, cum ar fi cele senzoriale, au o
localizare precis<, dar postuleaz< c< cele superioare nu
au o localizare precis<, ci depind de mai multe forma-
Yiuni cerebrale.
Trebuie s< reYinem c< modelul neuroatanomic
vizeaz< atât structurile 3i formaYiunile anatomice în
sine, cât 3i leg<turile dintre acestea, care sunt la fel de
importante, lezarea lor ducând la efecte psihocomporta-
mentale specifice.
Gazzaniga 3i Sperry (1967, 1970) au demon-
strat, pentru prima dat<, specializarea funcYional< a
celor dou< emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi
poart< numele de split-brain (creier divizat).
În concluzie, orientarea neuroanatomic< locali-
‚ Fiecare funcYie psihic< are o reprezentare cerebral<
zaYionist< susYine urm<toarele :
separat< ;
‚ Centrele corticale se leag< între ele prin fascicule
‚ Efectele neuropsihopatologice variaz< în funcYie de
de substanY< alb< (nervi) ;
lezarea centrilor, a substanYei albe sau a ambelor.
Modelul localizaYionist nu a putut dobândi o
recunoa3tere unanim<. Dac< datele 3i argumentele sale
referitoare la localizarea funcYiilor psihice simple
(senzoriale 3i motorii) erau suficient de conving<toare,
cele referitoare la localizarea funcYiilor psihice supe-
rioare (gândire, memorie, imaginaYie, motivaYie, voinY<)
stârneau nedumerire 3i îndoial<.
Astfel, începe disputa dintre Pierre Flourens
(1794–1867) 3i Gall. Am v<zut modelul localizaYionist
al lui Gall. Flourens observ<, prin extirparea unor
porYiuni cerebrale la porumbel, c<, dup< trecerea unui
anumit interval de timp, tulbur<rile ap<rute iniYial se
diminueaz< sau chiar dispar. Aceasta se explic< prin
faptul c< o alt< porYiune cerebral< poate prelua funcYiile
celei extirpate (compensare). Fenomenul compens<rii
se desf<3ura la fel, indiferent de porYiunea extirpat<.
Modelul lui Flourens se nume3te echipotenYialism. Spre
deosebire de localizaYionismul lui Gall, care era pur
speculativ, echipotenYialismul lui Flourens se bazeaz<
pe date empirice, experimentale. Flourens face totu3i
gre3eala de a extrapola datele obYinute la porumbel 3i
asupra omului, neluând în considerare primitivitatea
creierului de porumbel în comparaYie cu cel uman.
Prin urmare, echipotenYialismul afirm< c<
scoarYa cerebral< funcYioneaz< ca un tot amorf,
nediferenYiat, în ciuda complexit<Yii ei, iar lezarea
diferitelor porYiuni poate provoca tulbur<ri, atât în
sfera senzorial<, cât 3i în cea intelectual<. Desigur, ca
3i în cazul localizaYionismului, echipotenYialismul a dat
na3tere la numeroase cercet<ri în urm<torii zeci de ani.
În sprijinul echipotenYialismului aduce dovezi
Goltz (între 1876 3i 1881), iar mai târziu, Kark Lashley
(1929). Acesta efectueaz< experimente pe cobai, c<rora
le extirpa porYiuni de diverse m<rimi din creier 3i le
urm<rea evoluYia tabloului comportamental în sarcina
labirintului. În primele zile dup< operaYie, animalele
erau dezorientate 3i nu se puteae orienta în spaYiu, pre-
zentând 3i tulbur<ri de coordonare motorie. Treptat,
aceste tulbur<ri se diminuau, în final, comportamentul
ajungând la un nivel de eficienY< bun. Lashley a consta-
tat c< gradul 3i durata de realizare a compens<rii depin-
deau de m<rimea suprafeYei extirpate. Pe baza acestor
date, Lashley realizeaz< forma complet< a modelului
echipotenYialist clasic, postulând urm<toarele :
‚ Nu exist< o leg<tur< direct<"3i stabil< (predetermi-
nat<) între natura tulbur<rii 3i locul leziunii
cerebrale ;
‚ În procedura tulbur<rilor funcYionale, esenYial< este
întinderea zonei lezate 3i nu localizarea ei ;
‚ Tulbur<rile funcYionale provocate de leziuni sau
focare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu,
ele fiind compensate prin prelucrarea funcYiei de
e<tre alte zone, r<mase integre.
În plan psihologic, modelul îngust localizaYio-
nist ia ca suport teoria asociaYionist<, iar cel echipo-
tenYialist – teoria gestaltist<.
EvoluYia ulterioar< a neuropsihologiei a
demonstrat c<, atât localizaYionismul îngust, cât 3i
echipotenYialismul nu ofer< r<spunsuri corecte 3i
exhaustive la toate întreb<rile pe care le ridic<, în mod
concret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson
(1835–1911) 3i Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) au
impus perspectiva genetic-evoluYionist< în înYelegerea
relaYiei dintre psihic 3i creier. Aceast< perspectiv< arat<
e< mecanismul neuronal al unei funcYii psihice nu este

înn<scut, predeterminat, ci se constituie în cursul
evoluYiei filo- 3i ontogenetice, o dat< cu 3i pe m<sura
apariYiei 3i dezvolt<rii funcYiei înse3i. Din acest punct de
vedere, nici o funcYie psihic< nu trebuie privit< ca un dat
3i nici raportat< la o structur< anume, care, în sine, este
inert<. Perspectiva genetic-evoluYionist< susYine c<
funcYia se integreaz< în structur<, ambele formând o
unitate dinamic< evolutiv<.
Fundamentul acestei perspective se bazeaz< pe
constatarea clinic< a lui Jackson c< o funcYie psiho-
logic< nu se pierde niciodat< complet în urma unei
leziuni cerebrale. Constituirea funcYiilor psihice, arat<
Jackson, se va efectua dup< schema tripl< care urmeaz<:
1) evoluYia este trecerea de la mai puYin organizat la
organizat ; 2) evoluYia este trecerea de la simplu la
complex ; 3) evoluYia este trecerea de la automat la
voluntar.
Mai mult, funcYiile psihice nu pot fi suprapuse
în mod nemijlocit peste structura anatomic< a
creierului, adic<, de exemplu, un creier nu gânde3te prin
simplul fapt c< exist<. Rolul principal al funcYion<rii
psihice revine dinamicii corticale, proceselor
fundamentale ale acesteia (excitaYia 3i inhibiYia). Deci,
funcYiile psihice apar 3i se manifest< ca rezultat al
interacYiunii dintre excitaYie 3i inhibiYie, interacYiune
care se desf<3oar< pe un spaYiu întins, cuprinzând un
num<r mare de puncte 3i zone neuronale. Pavlov a
introdus termenul de mozaic, care reprezint<, într-o
manier< plastic<, dinamica cortical<. Mozaicul
reprezint< desf<3urarea unui anumit proces psihic prin
modificarea permanent< a tabloului electric (tabloul
activismului bioelectric). Prin urmare, dac< am putea
vizualiza scoarYa cerebral<, aceasta ar ar<ta ca un
mozaic, plin de puncte luminoase care se sting 3i se
aprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fost
demonstrat cu tehnicile de imagistic< cortical<.
Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui
Jackson, elaboreaz< conceptul de sistem funcYional, care
permite o mai bun< înYelegerea a integr<rii
neuropsihologice. FuncYia psihic< devine, la Anohin, un
instrument de adaptare a individului la mediu. Din acest
punct de vedere, funcYia psihic< trebuie considerat< ca
un lanY de operaYii 3i verigi legate între ele pe baza
efectului adaptativ. Mai târziu, Bernstein (1947) a
demonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat al
actelor motorii. F<t< a intra în detalii, preciz<m c< orice
act motor se constituie în raport cu anumite sarcini 3i
solicit<ri.
Moruzzi 3i Magoun (1949) au ar<tat, pe baza
cercet<rilor asupra formaYiunii reticulate, c< o funcYie
Curs de neuropsihologie 7
psihic< include 3i mecanisme nespecifice, subcorticale
(cum este, desigur, chiar formaYiunea reticulat<, vezi
cap. 3.2.4.). Ast<zi, neuropsihologia concepe realizarea
oric<rei funcYii psihice ca interacYiune între structurile
neuronale specifice, corticale 3i cele nespecificice,
subcorticale.
Aleksandr Romanovich Luria (1902-1977), în
lucr<rile sale de dup< anul 1960, a dezvoltat 3i
argumentat schema logic<" 3i operaYional< a
localiz<rilor dinamice. El a ar<tat c<, în problema
raportului psihic-creier, trebuie s< distingem un aspect
fundamental 3i unul secundar.
Aspectul fundamental se refer< la faptul c< nici
un proces psihic nu poate apare în afara creierului sau
în afara funcYion<rii lui sub influenYa unor informaYii
exterioare. Prin urmare, organizarea psihic<, în
ansamblu, trebuie interpretat< ca expresie 3i rezultat al
activit<Yii reflexe a creierului ca sistem, aceasta
presupunând admiterea leg<turilor 3i interacYiunilor, atât
pe vertical<, cât 3i pe orizontal<.
Aspectul secundar ridic< probleme de g<sire a
mecanismului prin care se realizeaz< un proces psihic 3i
de determinare a nivelului anatomic la care se
integreaz< o funcYie psihic<. Pentru acestea, trebuie s<
Yinem cont de anumite aspecte, cum ar fi : succesiunea
form<rii funcYiilor psihice 3i a structurilor neuronale în
filo- 3i ontogenez<, gradul de complexitate al funcYiilor
psihice, plasticitatea funcYional< a structurilor cerebrale
3i gradele de libertate combinatoric< proprii neuronilor
ce alc<tuiesc diferite structuri 3i zone ale creierului.
Astfel, ajungem s< delimit<m în interiorul sistemului
nervos central (SNC) dou< mari tipuri de structuri :
specializate, închise (cum ar fi aria Broca, Wernicke,
ariile vizuale etc.) 3i nespecializate, deschise (structuri
alocate limbajului, gândirii, imaginaYiei, motivaYiei,
emoYiei etc.). De aici, se pot împ<tYi 3i funcYiile psihice
în : funcYii cu localizare precis<" 3i invariant< (funcYiile
senzoriale 3i motorii) 3i funcYii cu localizare relativ<,
dobândit< (restul).
Cercet<rile întreprinse dup< anii ’60 (Eccles,
Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat caracterul
modular al organiz<rii structural-funcYionale a scoarYei
cerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu de
aproximativ 10.000 de neuroni dispu3i în coloane, în
interiorul c<rora se stabilesc complexe raporturi func-
Yionale între input-urile excitatorii 3i cele inhibitorii. In-
tegrarea funcYiilor psihice se face secvenYial, de la ariile
primare la cele secundare, iar de la acestea, la cele
terYiare 3i quternare (supraordonate).

2. STRUCTURA MICROSCOPICC"¢I BIOCHIMIA
SISTEMULUI NERVOS
Structura general< a SN cuprinde trei compo-
nente principale : 1) un compartiment senzorial (recep-
torii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ;
3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de aso-
ciaYie, corticale 3i subcorticale).
Semnalele senzoriale venite pe calea organelor
de recepYie (ochi, urechi, limb< etc.) sunt transmise
e<tre zona de asociaYie, unde pot crea o reacYie imediat<
sau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minute-
lor, s<pt<mânilor, anilor, putând apoi ajuta la condiYio-
narea reacYiilor organismului într-un moment viitor.
99% din informaYiile senzoriale cu care este „bombar-
dat” creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau
neimportante.
SNC uman a mo3tenit capacit<Yi funcYionale
speciale din fiecare etap< evolutiv< a dezvolt<rii. Exist<
trei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristici
funcYionale specifice : 1) nivelul m<duvei spin<rii ; 2)
nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul corti-
cal (cerebral superior). Cele dou< propriet<Yi fundamen-
tale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de
a r<spunde la un stimul, prin manisfest<ri caracteristice)
2.1. NEURONUL
Neuronii sunt celule care acYioneaz< ca unit<Yi de
transmitere a informaYiei în interiorul SN" 3i, de3i au
multe caracteristici în comun cu alte celule din corp,
prezint<"3i caracteristici speciale care le permit s< înde-
plineasc< sarcina de transmitere a informaYiei. Dup<
funcYia lor general<, neuronii se împart în neuroni
senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptori
la SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferente
de la SNC la mu3chi 3i glande) 3i neuroni de asociaYie
sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii
senzitivi 3i le transmit altor neuroni). De3i variaz<
considerabil ca form<" 3i m<rime, ei au caracteristici
comune. Un neuron tipic este format din corp celular
Curs de neuropsihologie 8
3i conductibilitatea (capacitatea de a transporta
semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman.
Unitatea de baz< a SN este neuronul, o celul<
specializat< care transmite impulsuri neuronale (mesaje)
altor neuroni, glande sau mu3chi. Neuronii deYin secre-
tul funcYion<rii creierului 3i sunt responsabili pentru
existenYa con3tiinYei. Neuronii r<spund la stimuli, trans-
port< semnale 3i proceseaz< informaYie. Aceste trei sar-
cini fac posibil< existenYa proceselor psihice. în SN se
i<sesc neuroni dispu3i în serii longitudinale sau în
leg<turi de tip serial. Aranjamentul serial formeaz<
dou< tipuri de circuite : reflex (transport< impulsuri care
conduc la un r<spuns involuntar la un stimul ; de exem-
plu, reflexul rotulian) 3i de releu (circuitul somatic
aferent general, care transport< impulsuri de la o parte
la alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea infor-
maYiei senzoriale la creier 3i formarea senzaYiei).
Circuitele reflexe se pot suprapune cu p<tYi ale circuite-
lor somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesc
e<tre SNC sunt numite aferenYe, iar cele care pleac< de
la SNC c<tre mu3chi 3i organele efectoare se numesc
eferenYe.
(soma) 3i procesele protoplasmatice (dendrite 3i un
axon) (fig. 2.1).
Corpul celular este centrul metabolic al neuro-
nului 3i conYine nucleul 3i citoplasma. În SNC, un grup
format din mai multe corpuri celulare se nume3te
nucleu, iar în SNP – ganglion.
Nucleul este cel mai important element al neu-
ronului, dar, dup< completa dezvoltare a SN, acesta, din
r<cate, nu sufer< mitoze – nu se poate reproduce.
Nucleul conYine nucleoplasma, un pigment numit
cromatin<, un nucleol proeminent 3i, doar la femeie, un
satelit nucleolar.

Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP
(deoarece are teaca de mielin< Schwann, vezi cap. 2.2.)
Citoplasma conYine organitele celulare obi3nui-
te : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul
endoplasmatic 3i corpusculi Nissl.
Dendritele sunt scurte 3i transport< impulsul
nervos c<tre corpul celular.
Axonii nu conYin corpusculi Nissl, variaz< în
lungime de la micrometri la metri 3i transport< impul-
suri nervoase de la soma c<tre periferie. Axonii sunt
singurele componente ale neuronilor care se pot
regenera, dar aceasta numai în SNP, în SNC nici m<car
ace3tia neavând posibilitatea de regenerare. În interiorul
unui axon sunt prezente dou< tipuri de fluxuri de lichide
(axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de la
soma la periferie) 3i fluxul axoplasmic retrograd (de la
periferie c<tre soma). Transportul axoplasmic antero-
grad este vital pentru cre3terea axonului în cursul dez-
volt<rii, pentru menYinerea structurii axonale 3i pentru
sinteza 3i eliberarea neurotransmiY<torilor. Transportul
axoplasmic retrograd are importanY< clinic<, fiind calea
pe care intr< toxinele 3i virusurile în SNC. La cap<tul
unui axon se g<sesc ni3te terminaYii, numite 3i butoni
terminali, prin intermediul c<rora se realizeaz< sinapsa
cu urm<torul neuron, cu un mu3chi sau cu o gland<.
Un nerv este un fascicul format din axoni lungi
care aparYin mai multor sute de neuroni. Un singur nerv
poate conYine atât axoni ai neuronilor senzitivi, cât 3i
neuroni ai neuronilor motori.
Mielina este o substanY< gras<, de culoare alb<
(un fosfolipid) care acoper< axonii unor anumiYi neuroni
pe care îi izoleaz< electric, crescând astfel viteza de
transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispus<
de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi –
cu cât mai multe, cu atât mai bine. Nu este un produs al
celulelor nervoase, ci al unor celule de susYinere
(oligodendrocite în SNC 3i Schwann în SNP ; vezi 3i
subtitlul urm<tor).
Curs de neuropsihologie 9
În funcYie de procesele protoplasmatice,
neuronii pot fi : a) unipolari : conYin doar axonul, f<t<
dendrite 3i se g<sesc aproape numai în ganglionii
spinali 3i pe post de receptori în piele ; b) bipolari :
prezint< un axon 3i o dendrit<" 3i sunt dispu3i numai la
nivelul c<ilor auditive, vestibulare 3i vizuale ; c) multi-
polari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare 3i
prezint< de la una la 20 de dendrite (fiecare putând avea
mai multe ramuri) 3i un axon.
Sinapsa este joncYiunea, leg<tura dintre un
buton terminal 3i un alt neuron (la nivelul corpului
celular, al dendritelor sau al altui axon), celul<
muscular< sau glandular< (fig. 2.2). Un fapt important
este c< între butonul terminal 3i urm<toarea celul<
nervoas<1 exist< un mic spaYiu numit fant< sinaptic<.
Când un impuls neuronal coboar< prin axon 3i ajunge la
butonii terminali, acesta declan3eaz< secreYia unui
neurotransmiY<tor, o substanY< chimic< eliberat< în
fanta sinaptic< cu rolul de a stimula sau inhiba urm<to-
Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular.
rul neuron2. Sinapsele pot fi chimice (transferul se face
prin intermediul neurotransmiY<torilor) sau electrice (cu
ajutorul unor canale apoase deschise care conduc
impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice.
Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor.
Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei
care face ca direcYia impulsului s< fie întotdeauna de la
axon c<tre urm<torul neuron. Fiecare impuls poate fi :
blocat, transformat în impulsuri repetitive sau integrat
al<turi de impulsurile provenite de la alYi neuroni.
1
Se înYelege c< acelea3i principii sunt valabile 3i pentru celelalte
dou< tipuri de unit<Yi anatomice cu care se poate face sinaps<
(mu3chi, glande), pe care nu le vom mai aminti în continuare,
menYionând doar sinapsele dintre neuroni.
2
Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonal<) nu are rolul de a conduce
impulsul nervos (stimula urm<torul neuron), ci modific< volumul de
neurotransmiY<tor eliberat de neuronul postsinaptic (în cadrul sinap-
sei axoaxonale).
10 Curs de neuropsihologie
2.2. CELULELE GLIALE
O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celule
care asigur< protecYia sau hr<nirea (trofia) neuronilor.
Acestea sunt : a) celule osoase care formeaz< cutia
cranian<" 3i coloana vertebral<" 3i b) celule de susYinere
(gliale). Celulele (neuro)gliale înconjoar< neuronii 3i se
afl< în proporYie de 10 pân< la 50 de ori mare decât
neuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC,
deosebim trei categorii de celule gliale : ependimale,
microgliale"3i macrogliale.
Celulele ependimale tapeteaz< cavit<Yile pline
cu fluid (ventriculii cerebrali) 3i canalul central al m<-
duvei spin<rii.
Celulele microgliale sunt fagocite ce iau na3tere
din macrofage 3i înglobeaz< resturile rezultate din
lezarea, infecYiile sau bolile SNC.
Macroglia este compus< din patru tipuri de
celule : astrocite 3i oligodendrocite la nivelul SNC 3i
celule Schwann"3i capsulare la nivelul SNP.
Astrocitele sunt celule cu form< de stea (astro-),
cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele
formeaz< un înveli3 acoperitor numit membran<
limitant< extern< sau membran< glial<. Procesele lor au
terminaYii vasculare care înconjoar< capilarele, formând
bariera hemato-encefalic<, ce permite trecerea selectiv<
a substanYelor din sângele circulant în SNC. Astrocitele
2.3. POTEN IALUL DE MEMBRANC CELULARC
(unitate nepredat< la curs)
Dup< cum se poate vedea în fig. 2.2, în cadrul unei
sinapse sunt implicate dou< membrane : membrana
butonului terminal, care devine membrana presinaptic<
3i membrana celulei nervoase, care devine membrana
postsinaptic<. Între cele dou< suprafeYe (exterioar<" 3i
interioar<) ale membranelor tuturor celulelor din
organism exist< potenYiale electrice. Neuronii sunt capa-
bili s< genereze, la nivelul membranelor, propriile
impulsuri electrochimice care variaz< rapid, acestea
fiind esenYiale pentru transmiterea semnalelor de-a
lungul suprafeYelor celulare. Pentru a înYelege mai bine,
putem compara neuronul cu o baterie. Aceast< diferenY<
de potenYial este dat< de distribuYia inegal< a
concentraYiei de ioni pe cele dou< p<tYi ale membranei,
fapt de mare importanY< pentru funcYionarea celulelor
musculare 3i nervoase. Membrana plasmatic< este un
perete viu, un înveli3 care separ< conYinutul celulei de
sunt cele mai afectate de iradierea SNC 3i sunt primele
care fac neoplasm< (tumori) !
Oligodendrocitele sunt celule gliale a c<ror
funcYie principal< este formarea 3i menYinerea mielinei
la nivelul SNC. Teaca de mielin< se formeaz< cu
ajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun în
jurul axonilor, formând o spiral< strâns< (fig. 2.2).
Oligodendrocitele pot îmbr<ca, de asemenea, 3i corpii
neuronali dar, în acest caz, nu formeaz< mielin<. De
curând, se presupune c< oligodendrocitele au 3i un rol
de hr<nire, ajutând cre3terea nervoas< ce poate promova
cre3terea axonilor afectaYi din SNC.
Celulele Schwann sunt corespondentele oligo-
dendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire de
oligodendrocite, celulele Schwann înconjoar< doar
parYial axonul mielinizat. Între fiecare celul< Schwann,
mielina este întrerupt<, formând ariile numite nodurile
lui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au înc< un rol
foarte important, 3i anume acela de regenerare a
axonilor distru3i (numai cei din SNP având aceast<
capacitate 3i se presupune c< nu se regenereaz<" 3i la
nivelul SNC tocmai datorit< lipsei celulelor Schwann).
Celulele capsulare constituie elemente gliale ce
înconjoar< corpii neuronilor la nivelul ganglionilor
senzoriali 3i autonomi.
lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sit< vie
care las< s< treac< anumite substanYe, iar pe altele le
reYine. C<ile de acces de pe suprafaYa membranei se
numesc canale ionice" 3i sunt ni3te molecule proteice
care formeaz< pori. Fiecare canal ionic este selectiv,
permiYând unui singur tip de ion s< treac< prin el când
este deschis. Cei mai importanYi ioni transportaYi de
aceste proteine sunt Na+, K+, Cl-, 3i Ca2+. Transportul
ionic celular nu ar avea nici o valoare dac< fluxul n-ar fi
controlat 3i dac< toate cele câteva mii de canale ionice
dintr-o membran< ar fi deschise tot timpul.
Datorit< distribuYiei inegale a diferiYilor ioni în
mediul intra- 3i extracelular, se produce polarizarea
electric< a membranei (un pol negativ în interior 3i unul
pozitiv în exterior). Între cei doi poli apare o diferenY<
de potenYial, care poart< denumirea de potenYial de
repaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea

medie a acestui potenYial este de -70 mV. În stare de
repaus, membrana celular< nu este permeabil< pentru
ionii de Na+"3i ace3tia se g<sesc în concentraYii mari în
afara neuronilor. În schimb, membrana este permeabil<
faY< de ionii de K+, care tind s< se concentreze în inte-
riorul neuronului.
Mecanismul care asigur< transportul activ al
ionilor de Na+ în afar<"3i al ionilor de K+ din exterior în
interior în perioada de repaus poart< numele de pompa
Na+ – K+ (pompa sodiu-potasiu). Pompa Na+ – K+ este,
de fapt, o membran< proteic<"3i folose3te ca surs< de e-
nergie acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul
universal al tuturor celulelor (o molecul< de ATP
permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este
produs de c<tre mitocondrii (fig. 2.2).
O stimulare (în esenY< mecanic<, chimic< sau
electric<) suficient de puternic< determin< cre3terea
local< a permeabilit<Yii membranei, ceea ce are ca efect
un transfer energic de ioni dintr-o parte în alta. Ca
urmare a cre3terii permeabilit<Yii, diferenYa de potenYial
dintre interiorul 3i exteriorul celulei se reduce, provo-
când o depolarizare electric<. Ca urmare, neuronul se
„descarc<”, dând na3tere unui potenYial de acYiune.
PotenYialul de acYiune este un impuls electrochimic,
însu3i impulsul nervos, care pleac< din corpul celulei 3i
coboar< pân< la terminaYiile axonului (butonii termi-
nali). PotenYialul de acYiune este crucial pentru propa-
garea la distanY<, fiecare neuron acYionând ca un nou
amplificator al acestui semnal, care î3i diminueaz< in-
tensitatea datorit< distanYei. Depolarizarea se propag< în
jos de-a lungul axonului, iar în urma trecerii potenYialu-
lui de acYiune, canalele de Na+ se închid în urma sa 3i
pompele ionice intr< în acYiune pentru a reduce mem-
brana celular< la potenYialul de repaus. Viteza potenYia-
lului de acYiune este de la 3 la 320 de km/h, în funcYie
de diametrul axonului – axonii mai mari au, în general,
o propagare mai mare. Dup< cum ar<tam în cap. 2.1.,
viteza propag<rii semnalului este facilitat< de mielin<.
Un singur neuron genereaz< un potenYial de ac-
Yiune când excitaYia care ajunge la el prin multiple
sinapse dep<3g3te un anumit prag. Dac< nu se atinge
2.4. NEUROTRANSMI CTORII
Dup< cum am v<zut, transmisia impulsului nervos se
face cu ajutorul neurotransmiY<torilor. În SN sunt pro-
duse numeroase substanYe neurotransmiY<toare, fiecare
neuron eliberând una sau chiar mai multe. Au fost des-
coperiYi în jur de 70 de neurotransmiY<tori, a c<ror
Curs de neuropsihologie 11
acest prag minim, atunci neuronul nu creeaz< un poten-
Yial de acYiune. Astfel, în urma informaYiilor primite din
sinapse, neuronul emite sau nu un potenYial de acYiune.
Aceast< caracteristic< a neuronului se nume3te
principiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere,
modul de funcYionare al SNC este asem<p<tor cu codul
binar al calculatoarelor (0 3i 1).
Dup< cum ar<tam în cap. 2.1., neuronii nu
realizeaz< contact direct în cadrul sinapselor, semnalul
fiind nevoit s< treac< prin fanta sinaptic<. Când un po-
tenYial de acYiune coboar< de-a lungul axonului 3i
ajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz< veziculele
sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt mici
structuri sferice care conYin neurotransmiY<tori, pe care
îi elibereaz< în fanta sinaptic< la primirea impulsului
nervos. NeurotransmiY<torii se cupleaz< cu receptorii,
ni3te proteine localizate în membrana postsinaptic<.
Aceast< cuplare declan3eaz< o schimbare direct< în
permeabilitatea canalelor ionice în neuronul receptor.
Atunci când primesc un impuls, unii receptori
postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic,
iar alYii de a-l inhiba.
Pentru excitaYie se produce : 1) deschiderea ca-
nalelor de sodiu pentru a permite p<trunderea unui nu-
o<r mare de sarcini electrice pozitive în interiorul ce-
lulei postsinaptice, 2) sc<derea conducerii prin canalele
de clor sau potasiu, sau prin ambele 3i 3) diverse modi-
fic<ri ale metabolismului intern al neuronului postsinap-
tic, care conduc la stimularea activit<Yii celulare sau, în
unele cazuri, la cre3terea num<rului de receptori mem-
branari excitatori sau sc<derea num<rului de receptori
membranari inhibitori.
Pentru inhibiYie se produce : 1) deschiderea ca-
nalelor ionice de clor din membrana postsinaptic< ; 2)
cre3terea conductanYei ionilor de potasiu spre exteriorul
neuronului 3i 3) activarea unor receptori care inhib<
funcYiile metabolice celulare, ceea ce conduce la
cre3terea num<rului de receptori inhibitori sau
reducerea num<rului de receptori excitatori.
acYiune se cunoa3te 3i pân< la cca. 200 a c<ror acYiune
nu se cunoa3te înc<. Unii neurotransmiY<tori au efect
excitator pentru anumiYi receptori 3i inhibitor pentru
alYii, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. De
regul<, neurotransmiY<torii sunt împ<tYkYi în dou< grupe:
12 Curs de neuropsihologie
1) neurotransmiY<tori cu molecul< mic<"3i acYiune rapi-
f< (tabelul 2.1.) 3i 2) neurotransmiY<tori cu molecul<
mare 3i acYiune lent< sau neuropeptide.
Tabelul 2.1. NeurotransmiY<tori cu molecul< mic<"3i
acYiune rapid<
Clasa Neurotransmi%¾torul
Clasa I Acetilcolin¾ (ACh)
Clasa a II-a Norepinefrina (noradrenalina)
Monoamine Epinefrina (adrenalina)
Dopamina (DA)
Serotonina (5-HT)
Histamina
Clasa a III-a Acidul gamma-aminobutiric (GABA)
Aminoacizi Glicina
Glutamatul
Clasa a IV-a Oxidul nitric (NO)
Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmi-
Y<tor descoperit (în 1914, de c<tre Henry Hallett Dale 3i
confirmat ca neurotransmiY<tor de c<tre Otto Loewi,
ambii cercet<tori primind Premiul Nobel pentru
Fiziologie sau Medicin<, în 1936), unicul cu molecul<
mic<"3i acYiune rapid< care nu este nici aminoacid, nici
derivat de aminoacid. Este secretat< din multe regiuni,
dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumiYi neuroni
din ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai mu3chilor
scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, în
creier, dou< sisteme colinergice (care produc ACh)
majore : unul reticulat ascendent (continuare a forma-
Yiunii reticulate din trunchiul cerebral) 3i altul limbic
(centrat pe hipocamp).
AcYiunea fiziologic< a ACh asupra mu3chilor
este de a-i activa, adic< de a le provoca o contracYie.
AcYiunea central< (din SNC) a activit<Yii ACh se mani-
fest< sub forma trezirii corticale 3i comportamentale 3i
asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol
excitator, dar poate avea 3i un rol inhibitor, de exemplu
inhibiYia inimii realizat< de nervii vagi (SNV parasim-
patic).
Anticorpii care blocheaz< receptorii ACh
cauzeaz< miastenia gravis, o boal< caracterizat< prin
oboseal<" 3i sl<birea tonusului muscular. În trecut, pro-
voca moartea bolnavului, dar medicina modern< are
metode pentru a controla boala, îns< nu 3i pentru a o
vindeca. Alt< boal< în care este implicat< ACh este boa-
la Alzheimer. Aceast< demenY< se caracterizeaz< prin
deficienYe cognitive, în special mnezice, care coreleaz<
cu sc<derea producYiei de ACh din hipocamp. Cu cât
boala avanseaz<, cu atât hipocampul produce mai
puYin< ACh.
Norepinefrina este o monoamin<, derivat al
dopaminei 3i este secretat<, în SNC, de numero3i neu-
roni situaYi în trunchiul cerebral (în special la nivelul
punYii) 3i hipotalamus. Efectul psihologic al norepine-
frinei este legat de controlul de ansamblu al activit<Yii 3i
al st<rii de dispoziYie, realizând, de exemplu, cre3terea
nivelului de alert<. În majoritatea ariilor cerebrale unde
acYioneaz<, norepinefrina are rol excitator, îns<, în anu-
mite regiuni, poate activa 3i receptori inhibitori.
Cocaina 3i amfetaminele prelungesc acYiunea norepine-
frinei, neuronii receptori r<mânând activaYi pentru pe-
rioade mai lungi de timp, ceea ce confer< efectul psiho-
logic stimulativ al acestor droguri.
În SNP este implicat< în realizarea sinapselor
pre- 3i postganglionare (SNV simpatic), stimulând anu-
mite organe 3i inhibând altele.
Epinefrina, hormon secretat de glanda supra-
renal<" 3i mediator simpatic, determin< efecte similare
norepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vaso-
constricYie (îngustarea vaselor sanguine), stimularea ini-
mii, bronhodilataYie 3i unele efecte metabolice. Epine-
frina 3i norepinefrina sunt catecolamine.
Dopamina (DA) este o monoamin< din clasa
catecolaminelor. Exist< cel puYin trei c<i secretoare de
DA : 1) de la substanYa neagr< din trunchiul cerebral la
ganglionii bazali (cale responsabil<"3i foarte afectat< în
cazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA în
creier); 2) din apropierea substanYei negre pân< la
bulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectat< în
cazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast< boal<
blocând desc<rcarea DA ; cale implicat< în memorie 3i
cogniYie) ; 3) în hipotalamus (neuroni implicaYi în
controlul secreYiei glandei pituitare, hipofiza).
Serotonina (5-HT) este o monoamin< care, ca
3i norepinefrina, joac< un rol important în reglarea dis-
poziYiei. Este secretat< de nucleii rafeului median din
mezencefal 3i se proiecteaz< asupra multor regiuni ale
SNC, în special la nivelul coarnelor posterioare ale
o<duvei spin<rii 3i în hipotalamus. Nivelurile sc<zute
de 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele
(Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva decât substanYe
care inhib< reabsorbYia 5-HT. De asemenea, 5-HT are
un rol 3i în reglarea somnului, precum 3i în tratamentul
bulimiei. La nivelul m<duvei spin<rii, acYioneaz< ca un
inhibitor al c<ilor de transmitere a durerii.
Histamina se g<se3te în hipotalamus, dar 3i în
alYi nuclei cerebrali. Are un rol important în diminuarea
reacYiilor inflamatorii, controleaz< permeabilitatea vase-
lor de sânge 3i musculatura neted<"3i are un rol impor-
tant în funcYionarea glandelor exocrine. Din histamin<
deriv< dou< peptide.

Aminoacizii sunt constituenYi celulari universali
3i sunt, prin urmare, produ3i în toate celulele nervoase.
Nu se 3tiu foarte multe în leg<tur< cu activitatea lor ca
neurotransmiY<tori, îns< au, cu siguranY<, un rol modu-
lator asupra activit<Yii altor neuroni. Glutamatul,
aspartatul, glicina 3i GABA sunt patru din cei 20 de
aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul este
considerat principalul modulator excitator al sinapselor
SNC, iar GABA – principalul inhibitor.
Glutamatul este probabil secretat de terminaYiile
presinaptice din numeroase c<i senzitive, precum 3i în
multe arii corticale, fiind un mediator excitator. Nu se
cunoa3te precis rolul aspartatului, dar se presupune c<
este tot unul excitator.
Glicina este secretat< în principal la nivelul
sinapselor medulare 3i este posibil s< acYioneze mereu
ca mediator inhibitor.
Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sin-
tetizat din glutamat 3i este prezent în concentraYie foarte
mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat 3i în alte Yesu-
turi. Principalul modulator inhibitor este secretat de
o<duva spin<rii, cerebel, ganglionii bazali 3i alte zone
corticale. În maladia Huntington, un sindrom ereditar
care se activeaz< pe la 40 de ani, se distrug neuronii
GABA-ergici care coordoneaz< mi3carea, cauzând, prin
urmare, mi3e<ri necontrolate.
Oxidul nitric (NO)1 este un gaz, secretat în
special de terminaYiile nervoase din zone ale creierului
responsabile pentru comportamentul pe termen lung 3i
pentru memorie. NO nu este preformat 3i stocat în
veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este
cazul altor neurotransmiY<tori, ci este sintetizat aproape
instantaneu când este necesar 3i difuzeaz< spre exterio-
rul terminaYiilor presinaptice pe parcursul unui interval
de câteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic,
nu altereaz< potenYialul de membran<, ci modific<, pen-
tru un interval de câteva secunde sau minute funcYiile
metabolice intracelulare care influenYeaz< excitabilita-
tea neuronal<. Medicamentul Viagra (sildenafil citrat)
este folosit, pe scar< larg<, pentru disfuncYiile erectile
masculine 3i acYioneaz< prin îmbun<v<Yirea activit<Yii
NO.
Peptidele reprezint< o clas< complet diferit< de
neurotransmiY<tori, care sunt sintetizaYi diferit 3i ale c<-
ror acYiuni sunt, de obicei, lente 3i, în anumte privinYe,
semnificativ diferite de acYiunile neurotransmiY<torilor
cu molecul< mic<. Spre deosebire de substanYele din
prima categorie, care sunt sintetizate, de regul<, în
butonii terminali, peptidele iau na3tere la nivelul reti-
1
Nepredat la curs.
Curs de neuropsihologie 13
culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se
îndreapt< c<tre aparatul Golgi, unde are loc definitiva-
rea procesului de formare. Ulterior, sub form< de granu-
le secretorii, p<t<sesc aparatul Golgi, îndreptându-se
lent, cu o rat< de numai câYiva cm/zi, prin transport
axonal, c<tre terminaYiile axonale (butonii terminali). În
neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide.
Când acYioneaz< la distanY<, peptidele se
numesc hormoni, iar când acYioneaz< local se numesc
neurotransmiY<tori.
Studierea peptidelor este important<" 3i pentru
faptul c< acestea sunt implicate în mecanismele sensibi-
lit<Yii 3i emoYiilor. Exist< mai multe familii de peptide,
unele din cele mai importantae fiind prezentate în
tabelul 2.2.
Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide.
Familia Peptidele
Opioide Opicortine, Enkefaline, Dinorfina
Neurohipofizare Vasopresina, Oxitocina, Neurofizinele
Secretine Secretina, Glaucagonul, Peptida
vasoactiv¾ intestinal¾, Peptida
inhibitoare gastric¾, Factorul de
eliberare a hormonului de cre tere
(GHrH), Peptida izoleucinamida
histidinic¾
Insuline Insulina, Insulina ca factor de cre tere I
i II
Somatostatine Somatostatinul, Polipeptida pancreatic¾
Gastrine Gastrina, Colecistochinina
Din punct de vedere al transmiterii impulsului
nervos, peptidele pot avea atât rol excitator, cât 3i rol
inhibitor. Peptidele pot acYiona ca neurotransmiY<tori (în
regiunile cerebrale implicate în percepYia durerii), ca
modulatoare 3i au rol în reglarea r<spunsurilor la stress.
Opioidele acYioneaz< ca 3i opium-ul pentru a în-
n<tura durerea sau cauza somnolenY<. În 1975, cercet<-
torii au descoperit c< creierul secret< o substanY< asem<-
p<toare ca efect cu morfina (enkefalin<). Apoi au fost
descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt de
trei feluri : g, " 3i . g- 3i -endorfinele (se g<sesc în
glanda pituitar<) sunt similare cu enkefalina, iar -
endorfinele sunt mult mai puternice decât morfina 3i, pe
deasupra, reprezint< un factor de eliberare pentru
hormonul de cre3tere 3i prolactin<. PuYinele cercet<ri au
subliniat faptul c< endorfinele ajut< la menYinerea
comportamentului normal. Endorfinele au un rol impor-
tant 3i în controlul secreYiei de insulin<, glaucagon,
hormoni tiroidieni 3i suprarenali. De asemenea, ele
intervin 3i în funcYia glandelor sexuale.
14 Curs de neuropsihologie

3. ANATOMIA FUNC IONALC A SISTEMULUI NERVOS

CENTRAL UMAN

Introducere1. Pentru a înYelege comportamen-
tul uman este necesar s< investig<m modul de organiza-
re funcYional<" 3i anatomic< a sistemului nervos (SN).
Acesta dispune de o arhitectur< complex<, guvernat< de
seturi relativ simple de principii funcYionale, organiza-
Yionale 3i de dezvoltare.
craniene 3i între m<duva spin<rii 3i coloana vertebral<.
La exterior se situeaz< dura mater (o membran< fibroa-
u< puternic<, cu dou< straturi), la mijloc arahnoida (o
membran< subYire, delicat< ce înconjoar< SNC), iar la
interior pia mater (o membran< subYire ce învele3te
intim SNC, este bogat vascularizat<"3i conYine vase mici

Trunchiul cerebral

Cerebelul
Creier
Diencefalul
Sistemul nervos
central Telencefalul
cBduva spinBrii

Sistemul nervos
Sistemul nervos
somatic
Sistemul nervos
periferic
Sistemul nervos Sistemul nervos simpatic
vegetativ sau
autonom Sistemul nervos parasimpatic

Fig. 3.1. Schema organiz<rii sistemului nervos.

Criteriile de delimitare a segmentelor 3i forma- ce irig< SNC). SpaYiul situat între pia mater 3i arahnoid<
Yiunilor care care alc<tuiesc SN sunt diverse. Cea mai se nume3te spaYiul subarahnoid" 3i este umplut cu un
simpl< delimitare (topografic<) împarte SN în dou< lichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2).
componente : sistemul nervos central (SNC) 3i sistemul SNP este acoperit cu dou< meninge. Arahnoida,
nervos periferic (SNP). SNC se compune din creier 3i împreun< cu 3antul ei asociat de LCS, este prezent<
o<duva spin<rii, iar SNP din sistemul nervos somatic,
care transport< mesaje la 3i de la receptorii organelor de
simY, mu3chi 3i suprafaYa corpului 3i sistemul nervos
vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigur<
coordonarea funcYion<rii organelor interne 3i glandelor.
La rândul s<u, SNV se împarte în sistemul nervos
simpatic 3i sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1).
SNC al adultului poate fi împ<tYit în cinci divi-
ziuni : 1) m<duva spin<rii, 2) trunchiul cerebral, 3)
cerebelul, 4) diencefalul 3i 5) telencefalul (fig. 3.1).
SNC este susYinut 3i protejat de c<tre meninge,
trei membrane conjunctive situate între creier 3i oasele
Fig. 3.2. Meningele.
1
Facem precizarea c< aceast< introducere nu a fost predat< la doar în SNC. În afara SNC, meningele exterior (dura
curs, deci studentul poate trece peste ea, îns< consider<m c< mater) 3i cel inferior (pia mater) se unesc 3i formeaz< o
este esenYial< pentru înYelegerea unit<Yilor de curs ce urmeaz<
3i, în general, pentru înYelegerea anatomiei sistemului nervos.

teac< ce acoper< nervii cranieni 3i spinali, precum 3i
ganglionii periferici.
Pentru a descrie o structur< anatomic< atât de
complex< precum este creierul, trebuie s< folosim ter-
meni care s< indice direcYiile spaYiale. DirecYiile din SN
sunt, în mod normal, descrise în funcYie de nevrax, o li-
nie imaginar< trasat< de la m<duva spin<rii spre partea
frontal< a creierului. Termenii de orientare spaYial<" 3i
direcYiile pe care le indic< se pot vedea în fig. 3.3.
Fig. 3.3. DirecYiile de orientare spaYial< a SNC.
Pentru a descoperi ce se afl< în interiorul SN,
acesta a trebuit s< fie t<iat. SecYionarea SN nu se face la
întâmplare, ci în anumite moduri standard. Astfel, vom
avea, în plan orizontal – secYiunea transversal<, iar în
plan vertical – secYiunea sagital< sau mediosagital< (de
exemplu, diviziunea emisferelor). SecYiunea frontal<
desparte partea frontal< a creierului pentru a vizualiza
structurile interne (fig. 3.4).
Fig. 3.4. SecYionarea standard a SNC.
Curs de neuropsihologie 15
Creierul este, de regul<, împ<tYit în trei regiuni:
1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurile
aflate în partea posterioar< a creierului, cât mai aproape
de m<duv<), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (partea
de mijloc a creierului) 3i 3) prozenecefal sau creierul
anterior (structurile localizate în partea anterioar< a
creierului).
Creierul este foarte fragil 3i moale, iar conside-
rabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaug< o
construcYie delicat<, cere ca acesta s< fie protejat de
3ocuri. De fapt, creierul uman nici nu-3i poate suporta
propria greutate, motiv pentru care, atunci când este
scos din cutia cranian<, se turte3te. Din fericire, când
este la locul lui, este bine protejat, datorit< LCS din
spaYiul subarahnoid, în care acesta plute3te. Fiind
scufundat în lichid, greutatea creierului este amortizat<
semnificativ (ajunge pân< la 80 gr. !), reducând astfel
presiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, 3i
3ocurile pe care le-ar resimYi SNC la întoarcerea rapid<
a capului. LCS este extras din sânge 3i are o compoziYie
asem<p<toare cu cea a plasmei sanguine. Este produs de
e<tre un Yesut special, cu o bogat< irigare sanguin<, nu-
mit plexul coroid, situat în cel de-al treilea ventricul.
Ventriculii cerebrali sunt ni3te „scobituri”,
ni3te camere interconectate, pline cu LCS. Cele mai
mari sunt ventriculele laterale (ventriculul I 3i II, dar nu
Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali.
se folose3te terminologia aceasta), care sunt conectate
cu cel de-al III-lea ventricul (V3). PereYii V3 divid
partea înconjur<toare a creierului în jum<v<Yi simetrice.
Massa intermedia (adeziunea intertalamic< – vezi cap.
3.4.1.), o mas< de Yesut nervos care une3te cei corpi
talamici, str<bate mijlocul V3 3i este un convenabil
punct de referinY<. Ventriculul IV este unit cu V3 prin
apeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5).
16 Curs de neuropsihologie

3.1. MCDUVA SPINCRII

O<duva spin<rii este componenta SNC cea mai de jos
(distal inferioar<), este situat< în coloana vertebral<" 3i
este formaYiunea cea mai veche filogenetic. Coloana
vertebral< prezint< 33 sau 34 de vertebre, împ<tYite în
cinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5
lombare 3i 4 sau 5 coccigiene. M<duva spin<rii are
forma unui cilindru u3or turtit 3i se întinde pe o lungime
de aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1)
pân< la a doua vertebr< lombar< (L2), terminându-se
printr-un con – conul medular (fig. 3.6). În partea
superioar<, m<duva spin<rii se continu< cu trunchiul
cerebral 3i este înconjurat< de cele trei meninge (vezi p.
14), iar arahnoida este locul în care se produc cele mai
multe tumori. În partea de jos, dura mater formeaz<
sacul dural, locul unde se fac puncYiile lombare.
O<duva spin<rii este compus< din 31 de segmente, iar
fiecare segment d< na3tere la câte o pereche de nervi
spinali, care conecteaz< diferite p<tYi ale corpului cu
SNC (deci fac parte din SNP).
Structura intern< a m<duvei spin<rii relev<,
printr-o secYiune transversal< (fig. 3.4), substanYa
cenu3ie în interior 3i substanYa alb<, la exterior,
împrejurul celei cenu3ii1. Aceast< dispunere nu este una
întâmpl<toare, deoarece funcYiile principale ale m<duvei
spin<rii sunt de a trimite fibre motorii c<tre efectori
(mu3chi 3i glande) 3i de a capta 3i transmite c<tre creier
informaYiile venite pe calea somatosenzorial< (de la
receptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizarea
acestor funcYii, de captare 3i transmitere a semnalelor,
este normal s< existe substanY< alb< la exterior (pentru
captare 3i transmisie) 3i substanY< cenu3ie la interior
(pentru prelucrarea informaYiei).
O alt< particularitate a structurii anatomice
interne a m<duvei este dispunerea substanYei cenu3ii în
form< de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face s<
fie divizat< în patru mari regiuni : coarnele posterioare
(dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zonele
intermediare 3i coarnele laterale2.
Coarnele posterioare conYin grupuri de neuroni
ce primesc impulsuri senzoriale de la t<f<cinile
posterioare (ale nervilor), ceea ce înseamn< c< coarnele
posterioare reprezint< partea senzorial< a substanYei
cenu3ii spinale.
Coarnele anterioare conYin grupuri de neuroni
ce au rol în mi3e<rile voluntare, iar axonii lor p<t<sesc
o<duva prin t<f<cinile anterioare.
Zonele intermediare sunt situate între coarnele
anterioare 3i cele posterioare 3i sunt alc<tuite din
neuroni de asociaYie, motiv pentru care zona
intermediar< devine partea de asociaYie a m<duvei.
Majoritatea axonilor acestor neuroni nu p<t<sesc
o<duva, iar câYiva trimit proiecYii spre creier.
Coarnele laterale sunt ni3te mici extensii, de
form< triunghiular<, ale zonelor intermediare. ConYin
corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos
simpatic (SNV).
Neuronii substanYei cenuYii sunt a3eazaYi
stratificat, c<r<tând un aspect laminar. Laminele
furnizeaz< o identificare mai precis< a ariilor substanYei
cenu3ii 3i sunt foarte folositoare în descrierea locaYiilor
originilor sau terminaYiilor c<ilor funcYionale. Exist<
zece lamine, numerotate dinspre posterior c<tre
anterior, astfel : conul posterior conYine laminele I-IV,
zona intermediar< este, în
Fig. 3.6. C3ezarea m<duvei spin<rii în coloana vertebral<.

1
În SN, substanYa (materia) cenu3ie este alc<tuit< dintr-un
conglomerat de milioane de corpuri celulare neuronale, iar
substanYa alb< din milioane de axoni. Putem compara
substanYa cenu3ie cu un calculator 3i substanYa alb< cu firele
care ies din el, din punct de vedere funcYional.
2
În literatura de specialitate, se mai g<sesc cu numele de
coloane cenu3ii, iar cordoanele din substanYa alb< (vezi
pagina urm.), se mai întâlnesc cu nunele de coloane albe.

Fig. 3.7. Structura intern< a m<duvei spin<rii 3i formarea nervilor spinali.
principal, lamina VII, iar conul anterior conYine o parte
din lamina VII 3i laminele VIII-X. Lamina X este aria
comisural< din jurul canalului central.
SubstanYa alb<, înconjurând substanYa cenu3ie,
este divizat< în trei regiuni, denumite cordoane. La fel
ca 3i coarnele substanYei cenu3ii, cordoanele pot fi
anterioare, posterioare 3i laterale.
Cordoanele anterioare sunt situate între 3anYul
median anterior" 3i coarnele anterioare 3i conYin fibre
nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri
motorii.
Cordoanele posterioare sunt situate între 3anYul
posteromedial 3i coarnele posterioare. Ele dispun de
dou< tipuri de tracturi (m<nunchiuri de nervi) :
ascendente (Goll 3i Burdach) 3i descendente. Transport<
impulsuri senzoriale.
Cordoanele laterale, situate între coarnele
anterioare 3i cele posterioare, conYin tracturi des-
cendente (corticospinal/piramidal încruci3at, rubro-
spinal, olivospinal, vestibulospinal, reticulospinal
lateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsal,
spinocerebelos ventral, spinotalamic lateral, spino-
tectal) 3i tracturi de asociaYie (intersegmentar lateral).
Se ocup< de funcYionarea SNV simpatic.
Nervii spinali se ata3eaz< (în afar< de primul 3i
ultimul) de m<duva spin<rii prin r<f<cinile anterioare
(ventrale) 3i cele posterioare (dorsale). R<f<cina
anterioar< î3i are originea real< în neuronii motori (care
fac sinaps< cu mu3chii scheletici sau netezi prin axonii
din nerv) din cornul anterior, iar r<f<cina posterioar< în
ganglionul spinal. R<f<cinile anterioare 3i cele
posterioare se unesc imediat dup< ganglionul spinal
(fig. 3.7), formând nervii spinali, care apoi se ramific<,
luând calea diferitelor zone din corp.
Curs de neuropsihologie 17
Exist< dou< mari e<i senzoriale ce trec prin
o<duva spin<rii 3i ajung la creier : 1) sensibilitatea
cutanat< (receptorii senzoriali din piele transmit, prin
nervi, semnalele de atingere, termice, de durere – algice
– la emisfera contralateral<1) 3i 2) sensibilitatea
proprioceptiv< (semnalele ajung la emisfera cerebral<
contralateral<"3i la emisfera cerebeloas< ipsilateral<2).
E<ile motorii transmit impulsuri de la creier sau
chiar din m<duv< (situaYie în care avem de-a face cu
reflexe) c<tre mu3chi sau organele efectoare. Mi3e<rile
provocate pot fi voluntare (semnalele provin din
structurile superioare ale creierului) sau involuntare (de
la structurile subcorticale sau m<duva spin<rii).
Tracturile motorii de la creier la mu3chi sunt de dou<
feluri : 1) tractul piramidal (corticospinal) sau 2) extra-
piramidal (tracturi provenite de la alte structuri
cerebrale, subcorticale, cum ar fi nucleii bazali sau
talamusul). Mi3e<rile involuntare Yin de activitatea
muscular< în leg<tur< cu poziYia corpului 3i echilibrul,
coordonarea mi3e<rilor 3i a tonusului muscular.
La nivelul m<duvei se poate constata 3i o
anumit< autonomie motorie (adic< mi3e<ri care nu sunt
provocate de structurile cerebrale) care const< în
reflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente :
1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din m<duva
spin<rii 3i 3) neuronii motori. Un act reflex este un
t<spuns imediat la un stimul. InformaYia senzorial<
r<trunde prin coarnele posterioare, de unde este
preluat< de neuronii asociativi 3i transmis< neuronilor
motori din coarnele anterioare, care provoac< o mi3care.
De exemplu, când ne este testat reflexul rotulian (cu
1
Situat< de cealalt< parte. De exemplu, senzaYiile de la mâna
stâng< ajung în emisfera dreapt<.
2
De aceea3i parte.
18 Curs de neuropsihologie
cioc<nelul în genunchi), informaYia senzorial<
provocat< de lovitura cioc<nelului c<n<tore3te prin
intermediul c<ii senzitive (aferente) a nervului spre
partea noastr< din spate, unde intr< în m<duva spin<rii
3i provoac< un r<spuns imediat, ce va veni pe calea
motorie (eferent<) la doi mu3chi care vor împinge
partea de jos a piciorului înainte 3i vor retrage
genunchiul (fig. 4.8).
Fig. 3.8. Mecanismul de funcYionare a reflexului spinal.
Patologia m<duvei spin<rii
Leziunile nervilor periferici (spinali) dau na3tere la
tulbur<ri motorii, tulbur<ri senzoriale sau ambele.
Aceste leziuni se grupeaz< sub numele de neuropatie
periferic<. Aceasta poate fi :
- Radiculopatia (lat. radix – r<f<cin<) este rezultatul
lez<rii unei r<f<cini nervoase. Cea mai r<spândit<
cauz< este spondiloza, care provoac< lezarea uneia
sau mai multor r<f<cini nervoase. Lezarea unei
t<f<cini dorsale produce abolirea impulsurilor
3.2. TRUNCHIUL CEREBRAL
Creierul este cea de-a doua mare component< a SNC.
Acesta se afl< în prelungirea m<duvei spin<rii 3i este
situat în cutia cranian<, protejat de cele trei meninge
(fig. 3.2). Exist< diferite moduri de a diviza creierul în
substructuri anatomice, dup< cum ziceam la începutul
acestui capitol, iar modul ales de noi îl împarte în :
trunchiul cerebral, cerebel, diencefal 3i telencefal,
fiecare structur< având substructurile ei, unele din ele
putând fi vizualizate în fig. 3.9.
senzoriale care vin c<tre m<duv<" 3i, implict,
întreruperea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor
t<f<cini ventrale produce deficite în r<spunsul
motor.
- Mononeuropatia reprezint< deficitul ce reflect<
lezarea unui singur nerv periferic. Cele mai
frecvente cauze sunt traumatismele (loviturile
fizice puternice).
- Polineuropatia include deficite senzoriale 3i
motorii care reflect< lezarea mai multor nervi
periferici.
Neuropatia periferic< survine deseori la diabetici sau la
persoanele care sufer< de boli autoimune precum artrita
reumatoid< sau lupus. Unele deficienYe de vitamine,
medicamente 3i alcoolismul pot, de asemenea, s<
afecteze nervii periferici.
Alte afecYiuni ale m<duvei spin<rii :
- Tumorile subdurale sunt excrescenYe ce apar sub
dura mater.
- Tumorile medulare apar în interiorul substanYei
cenu3ii sau albe 3i sunt, de cele mai multe ori,
metastaze.
- ApariYia unor tumori vasculare (pe vasele de
sânge).
- InflamaYia r<f<cinilor nervilor spinali provoac<
diverste tipuri de dureri nevralgice sau mialgice
(reumatismul) legate de pierderea sensibilit<Yii. De
asemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonus
muscular 3i pot ap<rea paraliziile parYiale (para-
parez<) sau care implic< mu3chii tuturor mem-
brelor (tetraparez<).
Eforturile psihologice de recuperare sunt
necesare 3i enorme. Pot ap<rea nevroze, forme u3oare
sau grave de depresie 3i/sau confuzie, apatie 3i
agresivitate, extra- 3i interpunitivitate. Se fac terapii în
grup 3i 3edinYe de relaxare.
Trunchiul cerebral este partea cea mai de jos a
creierului, aflându-se în continuarea m<duvei spin<rii 3i
este acoperit, în partea posterioar<, de c<tre cerebel, cu
care este conectat prin mase extrem de mari de fibre
nervoase ce formeaz< trei perechi de pedunculi cerebe-
lo3i. În partea superioar< a trunchiului cerebral se afl<
diencefalul, de care este desp<tYit printr-o comisur<
(zon< plin< de fibre nervoase, prin intermediul c<reia
comunic< emisferele cerebrale).
 Curs de neuropsihologie 19

Fig. 3.9. SecYiune mediosagital< prin creier, evidenYiind principalele componente anatomice ale acestuia.

Fig. 3.10. SecYiune anterioat< prin creier ce relev< structura exterioar< anterioar< a trunchiului cerebral 3i a unor
componente aflate în apropierea acestuia.
20 Curs de neuropsihologie
Structura intern< a trunchiului cerebral este ase-
o<p<toare cu cea a m<duvei spin<rii, adic< prezint<
substanY< cenu3ie la interior, înconjurat< de substanY<
alb<.
Pe suprafaYa trunchiului cerebral se g<se3te
originea aparent<1 a ultimelor zece perechi de nervi
cranieni (III-XII) (fig. 3.10).
Trunchiul cerebral este alc<tuit din componente
supraetajate. De jos în sus acestea sunt : bulbul rahi-
dian (sau medulla oblongata), pons (protuberanYa,
puntea lui Varolio sau pur 3i simplu puntea) 3i
mezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, în centrul
trunchiului cerebral, se afl< formaYiunea sau subtanYa
reticulat<, care se întinde de la bulbul rahidian pân< la
partea superioar< a mezencefalului.
3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata)
Termenul de medulla oblongata ar însemna,
literal, un element central alungit. Dup< cum se poate
vedea în fig. 3.9 - 3.11, medulla oblongata are, într-
adev<r, o form< alungit<"3i se afl< într-o poziYie central<
a nevraxului (p.15, stânga sus – detalii despre nevrax).
Bulbul rahidian (BR) este partea cea mai de jos
a trunchiului cerebral, situându-se deasupra 3i în prelun-
girea m<duvei spin<rii. În partea superioar<, ajunge
pân< la punte, de care este desp<tYit prin 3anYul bulbo-
pontin (un 3anY transversal). Are forma unui trunchi de
con, cu baza mic< (diametru – 1,25 cm) înspre m<duv<
3i baza mare (d – 2 cm) înspre punte. Lungimea BR este
de aproximativ 3 cm.
La exterior, bulbul prezint< patru feYe: una
anterioar<, una posterioar<"3i dou< laterale.
Pe faYa anterioar< (fig. 3.10), de o parte 3i de
alta a 3anYului median anterior, se g<sesc piramidele
bulbare, p<tYi componente ale tractului piramidal
(corticospinal), prin care circul< impulsuri nervoase
descendente (motorii). Neuronii motori, care pleac< din
zonele superioare, se încruci3eaz< la nivelul bulbului,
trecând dintr-o parte în cealalt< (în proporYie de 80%),
formând astfel decusaYia piramidal<. Acest lucru face
ca emisfera dreapta s< controleze mi3e<rile din partea
stâng< a corpului, iar emisfera stâng< pe cele din partea
dreapt<. Imediat deasupra piramidelor bulbare, în 3anYul
bulbopontin, î3i are originea aparent< nervul abducens
(VI).
De asemenea, 3i unele tracturi ascendente (sen-
zoriale) se decuseaz< la nivelul bulbului, iar altele, mai
jos, în m<duva spin<rii.
1
Originea aparent< difer< de cea real<, prima fiind porYiunea
exterioar<, vizibil< din care iese nervul, iar cea real< este
reprezentat< de nucleii aflaYi în interior.
Pe feYele laterale se g<sesc r<f<cinile nervului
glosofaringean (IX) 3i vag (X), precum 3i olivele bul-
bare, care conYin un nucleu de substanY< cenu3ie. Între
piramidele 3i olivele bulbare se g<se3te originea aparen-
v< a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare se
i<se3te emergenYa aparent< a nervului facial (VII), iar
deasupra emergenYei nervului glosofaringean, se afl<
emergenYa aparent< a nervului vestibulocohlear (VIII),
dup< cum se poate vedea în fig. 3.10.
FaYa posterioar< (fig. 3.11), care nu este
vizibil<, fiind acoperit< de cerebel, prezint< o structur<
diferit< în porYiunea superioar< faY< de cea inferioar<. În
partea inferioar<, structura este asem<p<toare cu cea a
cordoanelor posterioare din m<duva spin<rii. În partea
superioar<, fasciculele Goll 3i Burdach (tracturi ascen-
dente, senzoriale) se separ<, tractul Burdach prelungin-
du-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Goll
devenind piramida bulbar< posterioar<. În partea
superioar< (a feYei posterioare) se g<se3te plan3eul
ventriculului IV. Aici se g<sesc nucleii de origine ai
nervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) 3i
hipoglos (XII).
Structura intern< a bulbului este asem<p<toare
cu cea a m<duvei spin<rii din mai multe puncte de
vedere, în principal din cel al dispunerii substanYelor
nervoase – cenu3ie la interior 3i alb< la exterior,
împrejurul celei cenu3ii. Îns< decusaYia piramidal< din
bulb 3i decusaYia unor c<i ascendente (senzitive) fac ca
substanYa cenu3ie s< fie fragmentat<, spre deosebire de
cea din m<duva spin<rii, dând na3tere unor mici insule
sau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prin
fragmentarea coloanelor posterioare (vezi structura
intern< a m<duvei spin<rii) se formeaz< nucleii senzi-
tivi, prin fragmentarea coloanelor anterioare se formez<
nucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale
– nucleii vegetativi. Nucleii formaYi prin segmentare se
numesc echivalenYi (celor din m<duv<). În afar< de
ace3tia, bulbul are 3i nuclei proprii.
Nucleii senzitivi sunt : nucleul vag (X), nucleul
glosofaringean (IX), o parte din nucleul trigemenului
(V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar.
Nucleii motori sunt : nucleul nervului hipoglos
(XII) 3i nucleu ambiguu al nervilor glosofaringean
(IX), vag (X) 3i accesoriu (XI).
Nucleii vegetativi sunt : nucleul solitar inferior
(trimite fibre eferente c<tre glandele salivare prin inter-
mediul nervului XII) 3i nucleul dorsal al nervului vag
(trimite fibre eferente la inim<, pl<mâni 3i organe abdo-
minale).

Fig. 3.11. SecYiune postero-lateral< prin creier ce relev< structura posterioar< a trunchiului ceerebral 3i a
altor componente aflate în apropierea acestuia.
Nucleii proprii sunt cei în care sfâr3esc tracturi-
le Goll 3i Burdach, fiind, prin urmare, implicaYi în pro-
cesarea sensibilit<Yii proprioceptive.
Oliva bulbar< este un nucleu ce are conexiuni
importante cu : cerebelul, nucleul ro3u(din mezencefal),
corpii striaYi, creierul mare 3i m<duva spin<rii. Este un
nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal 3i
particip< la realizarea mi3e<rilor involuntare.
FormaYiunea reticulat< este o structur< alc<tuit<
din mulYi nuclei (peste 90), ai c<ror neuroni sunt difuzi
3i interconectaYi, formând o reYea complex<. Ea ocup<
centrul întregului trunchi cerebral, pornind la baza BR
3i ajungând pân< la limita superioar< a mezencefalului.
FormaYiunea reticulat< prime3te numeroase informaYii
senzoriale 3i proiecteaz< axoni c<tre scoarYa cerebral<,
talamus 3i m<duva spin<rii. Joac< un rol important pen-
tru somn, trezire (reacYia de orientare a atenYiei), tonus
muscular, mi3care 3i diverse reflexe vitale. Va fi tratat<
mai pe larg într-o unitate viitoare.
SubstanYa alb< a bulbului este format< din fibre
mielinizate, grupate, dup< cum am v<zut, sub form< de
tracturi. Tracturile bulbare sunt de dou< feluri : 1) de
trecere (asecendente 3i descendente) 3i de asociaYie 3i
2) proprii.
Tracturile ascendente, ce provin din m<duv<,
sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos 3i spinotalamic.
Tracturile descendente provin din structurile
anatomice situate desupra bulbului : tractul piramidal
(corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal,
reticulospinal, vestibulospinal (prin formaYiunea reticu-
lat<).
Curs de neuropsihologie 21
Tracturile asociative se reunesc în bulb, punte
3i mezencefal, formând fasciculul longitudinal medial,
care este situat posterior lemniscului medial.
Fibrele proprii î3i au originea în bulb 3i sunt
descrise sub forma diferitelor grup<ri.
Bulbul rahidian este o structur< anatomic< ner-
voas< ce reune3te o multitudine de nuclei 3i fascicule
nervoase, ceea ce indic< faptul c< BR are o mare impor-
tanY< în funcYionarea organismului. Principalele funcYii
ale BR sunt : 1) funcYia reflex< (de asociaYie), 2) funcYia
de conducere nervoas< (substanYa alb<) 3i 3) funcYia de
reglare a tonusului 3i dinamicii activit<Yii psihice
FuncYia reflex< este responsabil< pentru
controlul unor centri vitali : centrul respirator (funcYie
parasimpatic<), centrul cardiac (asigur< relaxarea ini-
mii), centrul vasomotor (asigur< dilatarea 3i constricYia
vaselor sanguine), centrul salivaYiei, centrul deglutiYiei
(înghiYirii), centrul suptului, centri ai unor reacYii de
ap<rare (str<nutul, tusea, clipitul, voma) 3i centri de re-
glare a tonusului muscular (intensificarea acestuia).
FuncYia de conducere const< în transmiterea :
1) între zonele receptoare 3i centrii superiori ai sensibi-
lit<Yii (aferenYi) 3i 2) între centrii de comand< (motori) 3i
organele efectoare corespunz<toare. Desigur, 1) se rea-
lizeaz< prin intermediul tracturilor ascendente 3i 2) prin
intermediul tracturilor descendente.
FuncYia de reglare a tonusului 3i dinamicii
activit<Yii psihice se realizeaz<, cu prec<dere, prin inter-
mediul formaYiunii reticulate. FormaYiunea reticulat<
este implicat< în coordonarea mu3chilor scheletici,
22 Curs de neuropsihologie
coordonarea activit<Yii organelor (SNV) 3i în atenYia
selectiv<.
3.2.2. Pons (puntea lui Varolio)
Pons este o formaYiune nervoas< care apare la
mamifere 3i este cel mai dezvoltat< la om. Este situat<
anterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian 3i dede-
suptul mezencefalului. Lateral, se întinde de la o
emisfer< cerebeloas< la alta (Fig. 3.9, 3.10, 3.11). În
partea superioar<, pons este desp<tYit< de mezencefal
prin 3anYul pontopeduncular, iar în partea inferioar<
este desp<tYit< de bulb prin 3anYul bulbopontin.
Ca 3i bulbul rahidian, pons prezint<, la exterior,
o faY< anterioar<, una posterioar<"3i dou< laterale.
Pe mijlocul feYei anterioare, exist< un 3anY
longitudinal numit 3anYul bazilar. Pe marginile 3anYului
apar dou< umfl<turi, numite piramidele pontine,
prelungiri ale piramidelor bulbare.
FaYa posterioar< (fig. 3.11) este acoperit< de
cerebel, are o form< triunghiular<" 3i constituie jum<ta-
tea superioar< a plan3eului ventriculului IV.
FeYele laterale se continu< cu pedunculii cere-
belo3i mijlocii. La limita dintre pons 3i pedunculii
cerebelo3i mijlocii se afl< emergenYa aparent< a
nervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11).
Structura intern< prezint< aceea3i organizare
ca m<duva spin<rii 3i bulbul rahidian – substanYa cenu-
3ie la interior 3i substanYa alb< la exterior, împrejurul
substanYei cenu3ii. SubstanYa cenu3ie este fragmentat<
în nuclei, iar substanYa alb< este predominant< la acest
nivel al trunchiului cerebral.
SecYionând transversal puntea (vezi fig. 3.4),
distingem dou< p<tYi : 1) piciorul (situat anterior) 3i 2)
calota (situat< posterior). Cele dou< p<tYi sunt desp<tYite
de corpul trapezoid. Pe linia median<, se oberv< o
încruci3are de fibre, numit< rafeu, care împarte pons în
dou< p<tYi simetrice.
Piciorul conYine substanY< alb<" 3i substanY<
cenu3ie. SubstanYa alb< a piciorului conYine dou< tipuri
de fibre nervoase : 1) longitudinale, care pornesc din
scoarYa cerebral<"3i se termin< în pons (corticopontine)
sau în m<duva spin<rii (corticospinale) ; 2) transversale,
care pornesc din punte 3i se pierd în pedunculii cerebe-
lo3i mijlocii. SubstanYa cenu3ie a piciorului conYine
nucleii fibrelor nervoase transversale (din substanYa al-
d< a piciorului) 3i nuclei în care se termin< unele fibre
longitudinale care vin de la scoarYa cerebral< (cortico-
pontine).
Calota (sau tegmentul) este format< din sub-
stanY< alb<, substanY< cenu3ie 3i substanY< (formaYiune)
reticulat<. SubstanYa alb< a calotei cuprinde 1) fibre
ascendente medulare (Goll 3i Burdach) care se duc spre
cerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali
(tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal medial,
lemniscul medial)3i bulbare (corticopontinocerebeloase)
3i 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal),
subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reti-
culospinal) 3i, în parte, de la cerebel.
Corpul trapezoid este format din fibre transver-
se, constituind o parte a c<ilor de conducere auditive.
Fasciculul longitudinal medial conYine fibre
ascendente 3i descendente. Acest fascicul este o cale
important< de conducere a impulsurilor legate de
mi3e<rile de orientare a ochilor, capului 3i gâtului.
Lemniscul medial (panglica lui Reil) este
format din fibre ascendente, de la m<duv<" 3i bulb spre
tectum (din mezencefal) 3i talamus. Este a3ezat central,
iar în partea sa lateral< se g<se3te lemniscul lateral,
constituit din fibre acustice.
În pons, î3i au originea nervii : V (trigemen
motor 3i senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII
(vestibulocohlear).
Pons îndepline3te dou< funcYii : 1) funcYie
reflex< (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran,
audiooculogir – întoarcerea capului dup< sursa sonor<
sau luminoas< –, sudoripar 3i sebaceu ale feYei 3i capu-
lui, controlul mimicii expresive, a feYei, mi3carea latera-
n< a globilor oculari, tonusul muscular) 3i 2) funcYie de
conducere (asigur< circulaYia informaYiei extrase din
mediul extern 3i cel intern al organismului c<tre centrii
subcorticali 3i corticali 3i a mesajelor de comand< în
sens descendent c<tre mu3chi 3i organele efectoare 3i
este îndeplinit< prin intermediul fasciculelor nervoase).
3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)
Mezencefalul este cea de-a treia structur< anato-
mic< nervoas< a trunchiului cerebral, situat< deasupra
punYii, de care se desparte prin 3anYul pontopeduncular,
3i dedesuptul diencefalului, de care este desp<tYit printr-
un plan care une3te comisura (o zon< foarte larg< ce
conYine fibre nervoase care transmit informaYia între
emisfere) posterioar< a creierului cu marginea poste-
rioar< a corpilor mamilari. Mezencefalul este o struc-
tur< anatomic< ce înconjoar< apeductul cerebral
(Sylvius). Are o faY< anterioar<, una posterioar<"3i dou<
laterale. Printr-o secYiune transversal<, determin<m trei

regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadri-
gemen<, în partea posterioar<, 2) tegmentum sau calota,
la mijloc 3i 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor
cerebrali, în partea anterioar< (fig. 3.10). 2) 3i 3)
formeaz< pedunculii cerebrali (lat. pedunculus –
picioru3).
FaYa anterioar< este singura vizibil< ; pe mijloc
se g<se3te fosa interpeduncular<, în profunzimea c<reia
se g<se3te substanYa perforat< posterioar< (fig. 3.10).
În p<tYile laterale, fosa interpeduncular< este delimitat<
de picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), care
sunt continu<ri ale tractului piramidal (vezi puntea 3i
bulbul).
FaYa posterioar< nu este vizibil<, fiind acoperi-
v< de partea superioar< a cerebelului 3i de lobii occipi-
tali (fig. 3.9). Pe faYa posterioar< se g<se3te lama
cvadrigeminal< (tectum mezencefalic) care conYine
coliculii cvadrigemeni, dispu3i sub form< de dou< pe-
rechi a câte doi coliculi – superiori 3i inferiori (fig.
3.11).
FeYele laterale corespund tegmentului 3i picio-
rului peduncular. Între picior 3i tegment se afl< 3anYul
lateral al mezencefalului.
1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarele
pedunculare) conYin substanY< alb<"3i cenu3ie(fig. 3.12).
Picioarele pedunculilor (crus cerebri) sunt
alc<tuite numai din substanY< alb<, reprezentând
fascicule de fibre nervoase care pornesc din scoarYa
cerebral<" 3i ajung în pons 3i bulb (geniculate,
corticopontine) 3i în m<duv< (piramidale).
Tegmentumul (calota) este format din substanY<
alb<" 3i cenu3ie 3i este cuprins între tectum 3i crus
cerebri. Între tegmentum 3i crus cerebri se afl<
substanYa neagr<. În partea de jos, tegmentul mezence-
falic se continu< cu tegmentul pontin, iar în partea
rostral<, se pierde în diencefal. SubstanYa alb< este alc<-
tuit< din fibre ce pleac< din talamus 3i hipotalamus, din
o<duva spin<rii, pons 3i fibre care pornesc sau se
opresc din 3i în nucleii mezencefalului.
Lemniscul medial din pons se prelunge3te în
substanYa alb< a tegmentului mezencefalic, posterior de
porYiunea lateral< a substanYei negre (fig. 3.12). Unele
fibre ale sale se opresc în substanYa neagr<, iar altele
urc< spre talamus. Lemniscul lateral conYine fibre care
se opresc în coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare
parte ajung la corpul geniculat medial al talamusului.
Fasciculul longitudinal medial reprezint< o
important< cale de leg<tur< între nucleii trunchiului
cerebral. Este situat în partea ventral< a substanYei cenu-
3ii centrale 3i are un rol foarte important în coordonarea
mi3e<rilor ochilor, capului 3i trunchiului.
Curs de neuropsihologie 23
În substanYa alb< a tegmentului se mai g<sesc :
tractul spinotalamic, cerebelotegmental, tectonuclear 3i
tectospinal, tractul central al tegmentului sau fasciculul
central al calotei.
SubstanYa cenu3ie a tegmentului este dispus<, în
parte, în jurul apeductului cerebral (Sylvius), motiv
pentru care se nume3te periapeductal<, 3i în nuclei
specifici mezencefalului. Printre substanYa alb<" 3i sub-
stanYa cenu3ie se g<se3te formaYiunea reticulat<.
SubstanYa neagr< este cel mai mare nucleu al
mezencefalului, are o structur< compact<" 3i form< de
semilun<. SubstanYa neagr< prime3te aferenYe (impul-
suri senzoriale) de la toat< suprafaYa corpului 3i de la
organele vizuale, auditive 3i olfactive. EferenYele sunt
trimise atât c<tre structurile corticale, cât 3i c<tre cele
subcorticale. Din conexiunile pe care le stabile3te,
rezult< c< substanYa neagr< are un rol important în inte-
grarea senzorial<"3i în reglarea mi3e<rilor fine.
Nucleul ro3u (Stilling) este situat deasupra
substanYei negre, are o form< oval<"3i este ro3u datorit<
împregn<rii corpilor celulari cu oxizi de fier 3i prezenYei
numeroaselor vase mici de sânge. Are conexiuni atât cu
formaYiunile superioare, cât 3i cu cele inferioare. Este o
component< important< a tracturilor extrapiramidale,
având rolul de a inhiba centri bulbari 3i medulari, îns<
activitatea lui este subordonat<, la rândul ei, controlului
centrilor extrapiramdali superiori 3i scoarYei cerebrale.
Atât nucleul ro3u, cât 3i substanYa neagr< controleaz<
tonusul muscular.
În substanYa cenu3ie a tegmentului se mai g<-
sesc : nucleul trohlearului (IV), nucleul oculomotorului
(III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V),
nucleul interstiYial (centrul subcortical al mi3e<rilor
verticale 3i rotatorii ale ochilor), nucleul lui
Darkschewitsch, nucleul intercrural, nucleul dorsal al
tegmentului.
Fig. 3.12. SecYiune transversal< a mezencefalului la
nivelul coliculilor superiori.
24 Curs de neuropsihologie
2) Tectumul mezencefalic este format din lama
cvadrigemen< cu doi coliculi superiori 3i doi inferiori
(cvadrigemeni), dup< cum se poate vedea în fig. 3.11.
Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datoreaz<
structurii asem<p<toare a celor patru coliculi. Tectumul
are, în compoziYia sa, atât substanY< alb<, cât 3i
substanY< cenu3ie.
Coliculii cvadrigemeni superiori au, în struc-
tura lor, substanY< alb<" 3i substanY< cenu3ie dispuse
alternativ. Se conecteaz< cu corpii geniculaYi laterali (ai
talamusului), de la care primesc aferenYe optice (tractul
geniculotectal) 3i de la lobul occipital (corticotectal).
De asemenea, primesc aferenYe 3i de la m<duv<
(spinotectal). Trimit eferenYe e<tre nucleii nervilor
cranieni din trunchiul cerebral (III, VII, XI) 3i c<tre
o<duva spin<rii. Au rolul de a regla automat mi3e<rile
oculare 3i a celor implicate în orientarea 3i concetrarea
vizual<.
Coliculii cvadrigemeni inferiori se situeaz< sub
cei superiori, au dimensiuni ceva mai reduse 3i form<
oval<. ConYin substanY< cenu3ie la interior, 3i substanY<
alb< la exterior. Primesc aferenYe de la m<duva spin<rii
3i de la lemniscul lateral (auditive). Trimit eferenYe
e<tre corpii geniculaYi mediali (din talamus), fiecare
colicul trimite eferenYe c<tre cel opus 3i c<tre cel
superior, c<tre pons, bulb 3i m<duv<. Au rol în realiza-
rea reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex care
preced<"3i faciliteaz< percepYia auditiv<.
Per ansamblu, mezencefalul îndepline3te funcYii
legate de reflexele de orientare, reflexele de redresare 3i
distribuYia normal< a tonusului muscular.
3.2.4. Forma%iunea reticulat¾ (FR)
Printre tracturile 3i nucleii ce se afl< în interio-
rul trunchiului cerebral, se afl< o reYea complex< de
neroni ce poart< numele de formaYiune sau substanY<
reticulat<.
FR se g<se3te la toate cele trei niveluri ale trun-
chiului cerebral, urcând, în partea superioar<, pân< la
diencefal 3i cortex, 3i coborând, în partea inferioar<,
pân< la m<duva spin<rii. A fost descoperit< în 1911 de
e<tre Santiago Ramón y Cajal (1852-1834), laureat al
Premiului Nobel pentru Medicin< sau Fiziologie 3i
considerat unul dintre fondatorii neuro3tiinYelor. Când a
fost descoperit<, FR a fost descris< ca simpl< substanY<
de sprijin. De atunci, studiile au ar<tat c< este implicat<
în multe alte funcYii, c< are proiecYii c<tre centrii
superiori (F. Bremer, 1935), iar în 1954 i-au fost des-
cri3i (Olszewski) 98 de nuclei a c<ror funcYie nu este
cunoscut<. În 1965, Sager 3i colaboratorii s<i deosebesc
cinci grupe de nuclei : 1) nuclei care au leg<turi numai
cu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascenden-
Yi 3i descendenYi, 3) nuclei laterali cu rol de recepYie 3i
asociaYie, 4) nucleii rafeului cu rol în tonusul muscular,
5) nucleii lui Nauta. Se pare c< un axon aparYinând FR
poate intra în contact cu 27.500 de alYi neuroni! Aceast<
capacitate face din FR o substanY< cu rol fundamental
în transmiterea 3i difuzarea rapid< a informaYiilor.
C3ezarea central< a FR în interiorul trunchiului
cerebral (fig. 3.13), sugereaz< asocierea acesteia cu
e<ile ascendente, descendente 3i cu nucleii nervilor
cranieni. Într-adev<r, FR prime3te aferenYe din toate
r<tYile SN 3i exercit< influenYe aproape asupra fiec<rei
funcYii a SNC.
Fig. 3.13. Dispunerea FR în interiorul trunchiului
cerebral (cf. Olszewski).
În ziua de azi, se vorbe3te de dou< tipuri de FR:
1) formaYiunea reticulat< ascendent<" 3i 2) formaYiunea
reticulat< descendent<, fiecare din ele având o compo-
nent< activatoare 3i una inhibitoare. Astfel, se formeaz<
patru sisteme : sistemul reticulat activator/inhibitor
ascendent (SRAA/SRIA) 3i sistemul reticulat
activator/inhibitor descendent (SRAD/SRID).
SRAA a fost descoperit de Moruzzi 3i Magoun
(1949), care au demonstrat c< animalele adormite pot fi
trezite prin excitarea FR de la nivelul trunchiului cere-
bral 3i de la nivelul diencefalului. Prin urmare, SRAA
se întinde de la trunchiul cerebral pân< la scoarYa cere-
bral<"3i are o activitate tonic< (menYine starea de veghe)
3i o activitate fazic< (activarea difuz< a scoarYei la acYiu-
nea unui stimul). Acestea se mai g<sesc, în literatura, de
specialitate cu numele de activare de fond (tonic<) 3i
activare indus< sau provocat< (fazic<). Orice disfuncYie
a SRAA (în sensul sc<derii activit<Yii) duce la somno-
lenY< permanent<, iar funcYionarea normal< a SRAA
este asociat< cu starea de veghe 3i atenYia.
SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAA
îns< datele experimentale 3i clinice l-au convins pe
Leon D<p<il< (1933- ) de existenYa acestuia, pe care l-a

descris, în 1972. Lezarea SRIA duce la apariYia
sindromului de logoree 3i hiperkinezie. SRAA 3i SRIA
sunt reciproc conectate 3i acYioneaz< în mod continuu,
iar veghea 3i somnul, împreun< cu întreaga gam< de
aspecte intermediare curprins< între ele, rezult< din
competiYia funcYional< a celor dou< sisteme (desigur, 3i
alte sisteme sunt implicate în aceste dou< st<ri –
sistemul endocrin, circulator, SNV, dar 3i funcYii
psihice – motivaYia, voinYa, gândirea etc.).
SRD are rol în controlul tonusului muscular.
SRD prime3te impulsuri de origine cortical<, extrapira-
midal<, cerebeloas<"3i vestibular<"3i faciliteaz< (SRAD)
sau inhib< (SRID) activitatea muscular<, prin acYiunea
sa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale m<du-
vei spin<rii (tractul reticulospinal). Prin urmare,
alertarea cortexului de c<tre SRAA este urmat< de
alertarea SRD de c<tre cortex.
Neuronii FR sunt importante surse de secreYii
ale unor neurotransmiY<tori, cum ar fi : noradrenalina,
dopamina, serotonina 3i cel puYin 40 de peptide.
În concluzie, FR este o substanY< nervoas< care
controleaz< starea de somn 3i de veghe, precum 3i toni-
fierea psihic<"3i muscular<.
3.2.5. Patologia trunchiului cerebral
Trunchiul cerebral este structura anatomic< ce
conYine cea mai mare parte a componentelor vitale din
întregul SNC. Acesta conYine nucleii nervilor cranieni 3i
fibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente 3i
descendente corticale 3i subcorticale, formaYiunea
reticulat< cu rol în activarea cerebral<"3i apeductul cere-
bral (Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal.
Leziunile care afecteaz< direct Yesutul trunchiu-
lui cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale, iar
cele situate în afara trunchiului cerebral, ce afecteaz<
meningele sau nervii cranieni, sunt numite extraaxiale.
De asemenea, pot fi unilaterale 3i bilaterale. Efectele
unei leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceea3i parte) sau
contralaterale (pe partea opus<).
Un exemplu de leziune extraaxial< este tumora
numit< neuronimul de acustic. Acesta se dezvolt< din
celulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII).
Mai întâi, neurinomul afecteaz< nervul acustic (VIII),
dup< care începe s< comprime (apese) trunchiul
cerebral, nervii cranieni din jur 3i cerebelul. Pacientul
semnaleaz< pierderea auzului, diminuarea reflexului
cornean (de închiderea a pleaopelor la stimul<ri puter-
nice sau nocive), parez< facial< periferic<, ataxie (impo-
Curs de neuropsihologie 25
sibilitatea de a coordona mi3e<rile precise) 3i tremor
intenYional (la mi3e<rile voluntare).
2i alte procese expansive mari de fos< cranian<
posterioar< pot duce la apariYia simptomelor de trunchi
cerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secun-
dar< a acestuia. Acestea pot fi : meningioame (tumor<
benign< care se dezvolt< pe arahnoid<), abcese cerebe-
loase, astrocitoame (tumor< de diverse malignit<Yi,
ap<rut< din astrocite), ependinoamele (tumori dezvol-
tate din celulele ependimale) de ventricul IV etc.
Medicul trebuie s< cunoasc< specializarea
funcYional< a fiec<rei substructuri anatomice pentru a
corela simptomele cu zona afectat<. Pentru aceasta
trebuie s< cunoasc< aferenYele 3i eferenYele care circul<
prin bulb, punte 3i mezencefal, localiz<rile reale 3i
aparente ale nervilor 3.a.m.d.
Majoritatea leziunilor bulbului" 3i punYii sunt
vasculare, motiv pentru care nu vom intra în detalii,
fiind necesare, dup< p<rerea noastr<, cuno3tinYe despre
sistemul vascular cerebral pentru a înYelege aceste tipuri
de leziuni. Pentru pons, totu3i, am prezentat neurinomul
de acustic.
Dintre sindroamele mezencefalului, amintim
urm<toarele :
- Sindromul Weber : paralizia nervului oculomotor
(III) prin lezarea fibrelor emergente ale nervului ;
- Sindromul tegmental central : paralizie de nerv
oculomotor, provocat< de lezarea nucleului sau
fibrelor nervului, la care se adaug< tremor sau mi3-
e<ri involuntare contralaterale (hemicoree) atribui-
te lez<rii nucleului ro3u ;
- Sindromul Benedikt : paralizie ipsilateral< de nerv
oculomotor 3i din mi3e<ri involuntare contralate-
rale ;
- Sindromul Claude : paralizie ipsilateral< de nerv
oculomotor ;
- Sindromul Fowille peduncular : sindrom Weber
asociat cu paralizia privirii laterale, bolnavul
privind spre partea s<p<toas< ;
- Sindromul nucleului ro3u Foix : mi3e<ri involunta-
re 3i tulbur<ri de sensibilitate, f<t< afectarea
nervului oculomotor ;
- Sindromul nucleului ro3u de tip inferior (Benedikt)
paralizie ipsilateral< de nerv oculomotor ;
- Sindromul Perinauld : paralizia mi3e<rii de vertica-
litate a ochilor.
- Sindromul lui von Monakov (sindromul senzitiv al
calotei) : paralizia ipsilateral< a nervului oculomo-
tor 3i apariYia hemiansteziei 3i hemiparesteziilor
contralateral< ;
26 Curs de neuropsihologie
- Sindromul locusului niger (substanYa neagr<) :
tulbur<ri de tonus muscular ;
- Sindromul loked-in : apare în cazul lez<rii bilatera-
le a tectumului prin ocluzia arterei bazilare 3i duce
la întreruperea bilateral< a tracturilor corticobulbar
3i corticospinal, care provoac< tetraplegie (paralizi-
a tuturor membrelor), muYenie 3i parez< facial<.
Este o afecYiune extrem de grav<, putând fi
confundat< cu coma, îns< bolnavul este con3tient,
are ochii deschi3i 3i îi poate mi3ca voluntar, clipitul
3i mi3carea ochilor fiind singurele sale capacit<Yi
de comunicare.
Este, desigur, foarte dificil a înv<Ya toate aceste
sindroame de-o dat<. De aceea, sintetiz<m 3i ar<v<m c<
cele mai multe sindroame ce apar sunt legate de para-
lizia nervului oculomotor (Claude, Benedikt etc.), de
tonus muscular (sindromul locusului niger), diverse
forme de anestezii, paralizii 3i mi3e<ri involuntare
ipsilaterale 3i contralaterale (implicate, de regul<, în
cadrul celorlalte dou< mari categorii de sindroame).
În ceea ce prive3te patologia formaYiunii reti-
culate, vom vorbi despre dou< sindroame : mutismul
akinetic 3i sindromul de logoree 3i hiperkinezie.
Mutismul akinetic (gr. kin tikos – cauz< a mi3-
e<rii) este o tulburare permanent< sau intermitent< a st<-
rii de con3tienY<, caracterizat< prin lipsa de r<spuns la
întreb<ri (mutism) 3i imobilitate a capului 3i corpului
(akinezie). Bolnavul Yine ochii deschi3i, îi deplaseaz<
spre examinator, spre obiectele prezentate 3i spre sursa
de zgomot, dar nu are nici un r<spuns emoYional sau
motor la încerc<rile examinatorului de a comunica cu el
3i nici faY< de tot ce se petrece în jur. Un aspect foarte
important este c< bolnavul nu este paralizat, ci doar
incapabil de a reacYiona. În cazul episoadelor intermi-
tente, bolnavul poate spune nume de persoane 3i fapte
prezentate sau petrecute în faza total< de akinezie 3i
mutism. Exist<, pe lâng< mutismul akinetic de origine
reticulat<, 3i un mutism akinetic de origine frontal< sau
cingular< (cortexul frontal). Dup< cum am ar<tat mai
sus, reflexul de orientare este p<strat în ciuda imobilit<-
Yii totale, ritmul somn-veghe este p<strat 3i este posibil<
alimentaYia pasiv<, deglutiYia fiind în stare relativ bun<,
dar, desigur, bolnavul nu poate exprima dac< îi place
sau nu ce m<nânc<. Se pare c< mutismul akinetic este
provocat de lezarea SRAA.
Sindromul de logoree 3i hiperkinezie a fost
descris de D<p<il<"3i Arseni (1977), care au observat c<
starea bolnavilor poate avea 3i un aspect opus mutismu-
lui akinetic, respectiv logoree („tr<nc<neal<” excesiv<)
3i hiperkinezie (hiperactivitate motorie) sau alte feno-
mene intermediare (logoree f<t< hiperkinezie, hiperki-
nezie f<t< logoree, hiperkinezie cu mutism). Acest sin-
drom apare atât preoperator, cât 3i postoperator la bol-
navii cu diverse leziuni de tip tumoral sau vascular. Sin-
dromul se caracterizeaz< prin hipermnezie (exagerarea
evoc<rii faptelor trecute), exagerarea atenYiei, a
reflexului de orientare (bolnavul întoarce capul 3i
tresare la o mulYime de stimuli nesemnificativi), mobili-
tate exagerat<, simY critic ascuYit, somn foarte puYin (2-3
ore din 24). Bolnavul poate p<stra raYionamente
normale, în funcYie de întinderea 3i localizarea leziunii.
ExistenYa acestui sindrom i-a condus pe cei doi cercet<-
tori români (D<p<il<, 1972, Studiu clinic 3i experimen-
tal asupra psihopatologiei substanYei reticulate ;
Arseni, D<p<il<, 1977, Logorrhea syndrome with hyper-
kinesia) s< afirme existenYa SRIA, care este afectat de
acest sindrom.
Pe lâng< aceste sindroame, leziunea FR mai
poate conduce 3i la rigiditate a tonusului muscular,
hipertonicitate, deregl<rii ale posturii corpului 3.a.
3.2.6. O divizare alternativ¾ a componente-
lor i histochimia trunchiului cerebral1
În pofida unor diferenYe structurale ce apar între
medulla oblongata, pons 3i mezencefal, trunchiul cere-
bral are o structur< uniform< (fig. 3.14). Astfel, avem :
- Tegmentumul sau calota, partea cea mai veche
filogenetic, comun< tuturor celor trei componente
3i care conYine nucleii nervilor cranieni. La nivelul
bulbului 3i punYii, este acoperit de cerebel, iar la
nivelul mezencefalului, este acoperit de tectum sau
lama cvadrigemen< alc<tuit< din coliculii cvadrige-
meni inferiori 3i superiori. Tegmentumul reprezint<
partea posterioar< a bulbului 3i punYii, dar la niveul
mezencefalului, acesta este partea de mijloc, cea
posterioar< fiind reprezentat< de tectum ;
- Tracturile descendente (motorii) constituie partea
anterior< a trunchiului cerebral. Acestea formeaz<
piramidele la nivelul bulbului, piciorul (bulbul
pontin, piramidele pontine) în pons 3i crus cerebri
(picioarele pedunculilor cerebrali) la nivelul
mezencefalului.
Fig, 3.14. Divizarea pe vertical< a trunchiului cerebral.
Regiunile trunchiului cerebral difer<, de asemenea,
3i în ceea ce prive3te compoziYia chimic<. Delimitarea
1
Nepredate.

ariilor în funcYie de structura chimic< pe care o prezint<
se nume3te chemoarhitectur<.
S-a descoperit c< trunchiul cerebral conYine fier,
în special în substanYa neagr<" 3i, într-o m<sur< mai
mic<, 3i în nucleul ro3u (prezenYa fierului aici se face, în
parte, responsabil< pentru culoarea aproape ro3ie a
acestui nucleu). Fierul se g<se3te în neuroni 3i în
celulele gliale, sub form< de mici particule, iar prezenYa
fierului este o caracteristic< a tractului extrapiramidal.
NeurotransmiY<torii 3i enzimele necesare pen-
tru sinteza acestora au urm<toarea chemoarhitectur< :
neuroni catecolaminergici (secret< norepinefrin<, epi-
nefrin<"3i dopamin<) 3i serotoninergici se afl< în nucleii
specifi ai tegmentumului, iar în nucleii nervilor cranieni
se g<sesc neuroni colinergici. Analiza histochimic<
relev< prezenYa unui conYinut bogat de norepinefrin< în
tegmentumul mezencefalic 3i o cantitate semnificativ
mai mic< în tectum 3i în tegmentumul bulbar.
Dopamina se g<se3te din plin în substanYa neagr<" 3i
foarte puYin în restul trunchiului cerebral.
Trunchiul cerebral prezint<"3i o chemoarhitectu-
t< a enzimelor metabolice. Activitatea enzimelor oxi-
dante este, în general, mai ridicat< în substanYa cenu3ie
(în special în nucleii nervilor cranieni, porYiunea
Fig. 3.15. EmergenYa nervilor cranieni, modalit<Yile senzoriale pe care le conduc 3i efectorii pe care îi inerveaz<.
Curs de neuropsihologie 27
inferior< a olivelor 3i în nucleii pontuberanYei). Distri-
buirea enzimelor este caracteristic< fiec<rei arii cenu3ii
3i se folose3te denumirea de pattern enzimal.
3.2.7. Nervii cranieni
Exist< 12 perechi de nervi cranieni, din care 10
intr< în trunchiul cerebral sau ies din acesta (în afar< de
I 3i II). Majoritatea acestor nervi mediaz< funcYiile
senzoriale sau motorii ale capului 3i gâtului. Nervul vag
(X) controleaz< funcYiile organelor din cavitatea
toracic<" 3i abdominal<. Se nume3te vag pentru c< nu
inerveaz< o zon< precis<, ramificaYiile sale fiind
împr<3tiate prin cavit<Yile toracic<" 3i abdominal<. Unii
nervi sunt asociaYi numai cu funcYiile senzoriale (optic,
II), alYii doar cu funcYiile motorii (hipoglos, XII), iar
alYii pot avea o combinaYie de funcYii. Acestea pot fi :
senzoriale 3i motorii (trigemen, V), senzoriale, motorii
3i vegetative (glosofaringean, XI) sau motorii 3i
vegetative (oculomotor, III).
Mai multe detalii despre nervii cranieni se
i<sesc în tabelul 3.1., iar proiecYiile fiec<ruia se pot
observa în fig. 3.15.
28 Curs de neuropsihologie

Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, funcYii, emergenYa din trunchiul cerebral 3i patologie.

Mediatorul modalit<Yii senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorial< care nu face
I Olfactiv sinaps< precortical<, în talamus. Este un nerv visceral aferent alc<tuit din axonii nemielinizaYi
ai neuronilor bipolari din mucoasa nazal< (epiteliul olfactiv).
Nerv special somatic aferent care mediaz< vederea 3i reflexele pupilare la lumin<. Un nerv
II Optic optic secYionat nu se reface (orbire).
Nerv somatic eferent visceral care mi3e< globul ocular, strânge pleoapele, acomodeaz< globul
pentru vedere optim<. Iese din trunchiul cerebral prin 3antul interpeduncular al
III Oculomotor mezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atîrnarea pleaopei (ptosis), pupil< dilatat<,
fix<.
Nerv somatic general eferent care inerveaz< mu3chiul oblic superior (mi3e<ri oculare). Iese,
IV Trohlear contralateral (din stânga pentru ochiul drept 3i invers), din partea dorsal< a mezencefalului.
Patologie: rigidate a mi3e<rilor oculare, diplopie (veder< dubl<) vertical<"3.a.
Nerv special visceral eferent (iese din punte 3i inerveaz< mu3chii masticaYiei) 3i somatic
aferent general (la nivelul feYei, mucoaselor cavit<Yii bucale 3i nazale, sinusului frontal 3i
structurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie facial<" 3i a mucoasei cavit<Yii
V Trigemen nazale 3i bucale, pierderea reflexului corneean, paralizia mu3chilor masticatori, devierea f<lcii
pe partea afectat<, nevralgie trigeminal< (durere acut< –junghi– repetat< în una sau mai multe
ramuri ale nervului).
Nerv somatic eferent general care inerveaz< mu3chiul drept lateral al ochiului. Porne3te din
VI Abducens nucleul abducens aflat în partea posterioar< a punYii. Patologie: hemipareza abducens,
strabism convergent, diplopie orizontal<.
Nerv somatic aferent general (inerveaz< suprafaYa posterioar< extern< a urechii), visceral
aferent general (palat 3i pereYii faringelui), visceral aferent special (mugurii gustativi din
partea anterioar< a limbii), visceral eferent general (glandele lacrimale, submandibulare,
VII Facial sublinguale) 3i visceral eferent special (mu3chii expresiilor faciale). Patologie: paralizie
facial<, pierderea reflexului corneean, pierderea funcYiei lacrimale, usc<ciunea gurii, pierderea
gustului (posterior).
Nerv somatic aferent special cu dou< subdiviziuni funcYionale: un nerv vestibular (menYinerea
echilibrului 3i balansului) 3i unul cohlear (mediaz< auzul). Iese din partea dorsal< a punYii.
VIII Vestibulocohlear Patologie: vestibularul – dezechilibru, ameYeal<, mi3carea involuntar< a ochilor; cohlearul –
surzenie, neurinomul de acustic.
Nerv somatic aferent general (inerveaz< o parte a urechii externe), visceral aferent general
(mucoasa cavit<Yii bucale 3.a.), visceral aferent special (inverveaz< mugurii gustativi din 1/3
IX Glosofaringean posterioar< a limbii), visceral eferent special (ridicarea faringelui în timpul deglutiYiei),
visceral eferent general (inerveaz< glanda parotid< care elimin< saliv<). Patologie: disfagie,
pierderea gustului în partea posterioar<, anestezie, pierderea reflexului faringean.
Nerv somatic aferent general (urechea extern<" 3i membrana timpanului), visceral aferent
general (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen), visceral aferent special (muguri
gustativi din regiunea epiglotic<), visceral eferent special (mu3chii faringelui, laringelui,
X Vag esofagului etc.), visceral eferent general (interiorul gâtului, toracelui 3i stomacului).
Patologie: disfonie (cauzat< de paralizie ipsilateral< a faringelui 3i laringelui), disfagie,
devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuse
Nerv visceral eferent special (mediaz< mi3e<rile capului 3i umerilor 3i inerveaz< mu3chii
larigeali), împ<tYit în diviziunea accesorie (cranian<) – iese din bulb 3i spinal< – iese din
XI Accesoriu coarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia mu3chiului sternocleidomastoidian (dificulate
în întoarcerea capului pe partea opus<), paralizia mu3chiului trapezoid (l<sarea umerilor),
paralizia laringelui.
Nerv somatic eferent general: mediaz< mi3carea limbii prin inervarea mu3chilor interni 3i
XII Hipoglos externi ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii, protruzia limbii pe partea
afectat<.
Tipuri de nervi
General somatic aferent Nerv care mediaz< sensibilitatea cutanat< (de durere, atingere 3i temperatur<).
Special somatic aferent Nerv care mediaz< sensibilit<Yile speciale (v<z, auz, miros, gust).
AferenYi
Special visceral aferent Nerv care mediaz< sensibilit<Yile chimice (gust, miros).
General visceral aferent Nerv care mediaz< sensibilit<Yile interoceptive (foame, sete, durere organic<).
General somatic eferent Nerv care inerveaz< mu3chii scheletici.
EferenYi Special visceral eferent Nerv care inerveaz< mu3chii derivaYi din arcul faringean (ai masticaYiei).
General visceral eferent Inerveaz< mu3chii netezi sau glandele.
 Curs de neuropsihologie 29

3.3. CEREBELUL
Vermisul este o structur< ce prezint< circumvo-
În partea posterioar< a trunchiului cerebral, puYin deasu- luYii transverse inelate (de unde î3i ia 3i numele de
pra bulbului rahidian 3i acoperit de lobii occipitali, se vermis, dat de Galen) situat< între cele dou< emisfere
afl< cerebelul (lat. cerebelus – cereier mic, creiera3), o cerebeloase (fig. 3.17). Pe suprafaYa vermisului 3i pe
structur< anatomic< de form< oval<, cu aspect striat suprafaYa emisferelor se pot distinge lobuli (mici lobi).
(fig. 3.9). Cerebelul apare destul de târziu din punct de
vedere filogenetic, întâlnindu-se abia la reptile. Denu-
mirea de creiera3 se datoreaz< aspectului s<u, destul de
asem<p<tor cu cel al creierului mare (cerebrum).
Asem<p<rile dintre cerebel 3i cerebrum constau în: lipsa
emergenYelor nervilor cranieni, divizarea suprafeYei în
3anYuri 3i circumvoluYii, tipul de structura intern<, exis-
tenYa fibrelor de proiecYie, conexiuni corticosubcorticale
3i altele. DiferenYele se refer< la îngustimea circumvolu-
Yiilor, la dispunerea mai ordonat< a acestora la cerebel 3i
la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. Spre
deosebire de scoarYa cerebral<, unde celula predominan-
v< este cea piramidal< (neuronul motor), în scoarYa cere-
beloas<, dominant< este celula Purkinje.
Cerebelul (ca 3i cerebrum) are dou< emisfere.
Aceste emisfere sunt împ<tYite în trei lobi (fig. 3.16) :
lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiul
cerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de cel
anterior prin fisura primar<) 3i lobul flocculonodular
(cel mai mic, a3ezat caudal 3i separat de lobul posterior
prin fisura posterolateral<). Din punct de vedere
filogenetic 3i funcYional, cerebelul se divide în :
arhicerebel (lobul flocculonodular), paleocerebel
(spinocerebel) 3i neocerebel (cerebrocerebel).
Fig. 3.17. Cerebelul v<zut de sus (A) 3i de jos (B).

Fiecare lobul de pe vermis se continu< cu unul de pe

emisfere, alc<tuind o unitate morfofuncYional<. Un
exemplu de lobul este amigdala1 (fig. 3.17).
Structura intern< a cerebelului prezint< sub-
stanY< cenu3ie dispus< la exterior pentru a forma scoarYa
cerebeloas<, dar 3i în profunzime, sub forma unor
nuclei (nucleii cerebelo3i profunzi) înconjuraYi de
substanY< alb<.
ScoarYa cerebeloas< sau cortexul cerebelos
prezint< o organizare neuronal< stratificat< (fig. 3.18).
Acestea sunt : stratul molecular, stratul ganglionar
(Purkinje) 3i stratul granular 3i conYin cinci tipuri de
neuroni : stelaYi, în form< de co3, Purkinje, Golgi 3i
celulele granulare.

Fig. 3.16. Localizarea cerebelului 3i a lobilor cerebelo3i.

1
A nu se confunda cu nucleul amigdaloid din sistemul limbic
(cap. 3.5.1.-2).
30 Curs de neuropsihologie
Fig. 3.18. Structura intern< a cerebelului.
1) Stratul molecular este situat la exterior 3i este
populat, în principal, cu celule cu form< de co3"3i
celule stelate. Axonii 3i dendritele celulelor stelate
nu p<t<sesc acest strat, precum nici dendritele celu-
lelor în form< de co3. În acest strat se mai g<sesc 3i
dendritele neuronilor Purkinje din stratul Purkinje,
axonii celulelor granulare 3i ai celulelor Golgi ;
2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar) este
alc<tuit, desigur, din celule Purkinje, ni3te
celule tipice cerebelului. Ace3ti neuroni au di-
mensiuni mari (50-80 mm), au form< de par<
3i sunt a3ezate unele lâng< altele într-un singur
strat. Axonii celulelor Purkinje reprezint< sin-
gurele fibre eferente ale cortexului cerebelos.
ToYi neuronii Purkinje sunt inhibitori, folosind
neurotransmiY<torul GABA (vezi cap. 2.4.).
3) Stratul granular (intern) conYine celule granu-
late 3i celule Golgi. Dendritele celulelor granu-
late au form< de ghear<, iar axonii lor 3i axonii
neuronilor Golgi sunt orientaYi în sus, ajun-
gând pân< la stratul molecular. În acest strat,
se mai g<sesc 3i glomeruli, mici spaYii unde
neuronii stratului granular fac sinaps< cu
fibrele mu3chiulare1.
1
În general poart< denumirea de „ramificate”. Prof. D<p<il<
3i Golu le numesc mu3chiulare deoarece au forma mu3chiului
de copac, iar noi vom folosi în continuare aceast< denumire.
Exist< dou< tipuri de aferenYe c<tre scoarYa ce-
rebeloas<. Primul este cel de care am vorbit, care se rea-
lizeaz< la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelor
mu3chiulare). Cel de-al doilea tip de aferenYe se reali-
zeaz< prin intermediul fibrelor c<Y<t<toare care fac si-
naps< cu celulele Purkinje, acestea din urm< transmi-
Yând impulsul mai departe, la nucleii cerebelo3i.
FuncYiile scoarYei cerebeloase. Sunt legate, în
principal, de funcYionarea neuronilor Purkinje, care
conYin singurii axoni eferenYi din scoarY<. Activitatea
neuronilor Purkinje este determinat< de dou< aferenYe
excitatorii : fibrele mu3chiulare 3i fibrele c<Y<t<toare.
Fibrele c<Y<t<toare au originea la nivelul nucleilor
olivari din bulbul rahidian, iar fibrele mu3chiulare
provin din regiunile cerebrale superioare, trunchiul
cerebral 3i m<duva spin<rii.
Singurul neuron excitator de la nivelul
cortexului cerebelos este neuronul granular. Neuronii
stelaYi 3i cei în form< de co3 inhib< neuronii Purkinje,
iar neuronii Golgi inhib< celulele granulare. EferenYele
neuronilor Purkinje inhib< neuronii nucleilor cerebelo3i,
ace3tia din urm< dând na3tere fibrelor eferente ale
cerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoarYei cere-
beloase este de a regla fin, prin mecanismele de inhibi-
Yie, eferenYele nucleilor profunzi cerebelo3i.
Se presupune, de asemenea, c< ace3ti neuroni
sunt implicaYi 3i în unele forme de înv<Yare motorie.
Nucleii cerebelo3i profunzi sunt situaYi în pro-
funzimea cerebelului, fiind înconjuraYi de substanYa

alb<. Ace3ti nuclei se g<sesc, sub form< de perechi, atât
în vermis, cât 3i în emisferele cerebeloase, 3i primesc
aferenYe de la dou< surse : 1) cortexul cerebelos (neu-
ronii Purkinje) 3i 2) tracturile aferente cerebeloase
(c<Y<t<toare 3i mu3chiulare), care provin din m<duva
spin<rii, trunchiul cerebral 3i structurile cerebrale
superioare. Exist< trei tipuri de nuclei cerebelo3i
profunzi :
1) Nucleii fastigiali : situaYi în vermis 3i au leg<turi
aferente 3i eferente cu nucleii vestibulari din bulbul
rahidian 3i cu formaYiunea reticulat< ;
2) Nucleii globulari sau interpu3i : situaYi în emisfere-
le cerebeloase – unul în stânga, altul în dreapta –,
lateral de nucleii fastigiali, trimit aferenYe c<tre
nucleul ro3u (din mezencefal) 3i talamus (nucleul
ventrolateral) ;
3) Nucleii dinYcYi sau dantelaYi : situaYi lateral de nu-
cleii globulari, aproximativ în centrul emisferelor
cerebeloase, cei mai mari 3i trimit eferenYe c<tre
nucleul ro3u, talamus 3i globus pallidus (compo-
nent< a ganglionilor bazali).
SubstanYa alb< a cerebelului este format< din
fibre mielinizate, care din punct de vedere funcYional se
împart în :
- Fibre de proiecYie : sunt cele mai lungi 3i asigur<
comunicare cerebelului cu celelalte componente
ale SNC ;
- Fibrele comisurale : sunt relativ scurte, ele asigu-
rând comunicarea între zonele simetric opuse ale
emisferelor cerebeloase (intermisferic<) ;
- Fibrele de asociere : sunt foarte scurte, deoarece
asigur< comunicarea intraemisferic< (între dou<
locaYii din aceea3i emisfer<) sau de la scoarYa cere-
beloas< la nucleii cerebelo3i profunzi.
Leg<turile cerebelului ce restul SNC se fac prin
intermediul celor trei perechi de fibre nervoase mari nu-
mite pedunculi cerebelo3i (fig. 3.17). S<-i analiz<m pe
rând.
1) Pedunculii cerebelo3i superiori (brachium conjun-
ctivum) fac leg<tura între cerebel 3i mezencefal,
conYin mai multe fibre eferente decât aferente, fibre
care pornesc, în mare parte, din nucleii dinYcYi 3i
ajung la m<duva spin<rii, trunchiul cerebral, tala-
mus 3i scoarYa cerebral<.
2) Pedunculii cerebelo3i mijlocii (brachium pontis)
leag< cerebelul de punte, sunt cei mai volumino3i,
conYin fibre pontocerebeloase, comisurale, de
asociere 3i corticocerebeloase (leag< scoarYa cere-
bral< de cerebel) ; ei mediaz< impulsurile mi3e<ri-
lor voluntare de la cerebrum (creierul mare), care
trec prin punte 3i ajung la cerebel.
Curs de neuropsihologie 31
3) Pedunculii cerebelo3i inferiori (corpi restiformi)
conYin fibre aferente (vestibulare 3i proprioceptive)
3i eferente (motorii) spre m<duv<"3i bulb.
FuncYiile cerebelului sunt legate, în principal,
de activitatea motorie, iar mai nou, se crede c< ar avea
3i un rol cognitiv, în înv<Yarea motorie. Cele trei funcYii
clasice ale cerebelului (Gordon Holmes, 1930) sunt :
coordonarea activit<Yii motorii, controlul tonusului
muscular"3i menYinerea 3i controlul echilibrului.
Cerebelul contribuie la executarea mi3e<rilor
fine, precise 3i voluntare (care Yin în special de apucare
3i manipulare a obiectelor, cum ar fi desenatul, de ex.).
Impulsurile pentru aceste mi3e<ri pornesc din scoarYa
cerebral<"3i sunt coordonate de c<tre cerebel. Din acest
punct de vedere, putem vedea funcYiile cerebelului ca pe
un ajutor dat scoarYei cerebrale, menit s< integreze
toate informaYiile legate de mi3care 3i postur<.
Fiecare mi3care are la baz< acYiunea coordonat<
a unor grupe musculare. Cerebelul are rolul de a genera
rapid, la debutul unui act motor, impulsuri nervoase de
tip „pornit” pentru mu3chii agoni3ti (care provoac< mi3-
carea) 3i, simultan, impulsuri nervoase de tip „oprit”
pentru mu3chii antagoni3i (care se opun efectului mu3-
chilor agoni3ti). Pentru finalizarea mi3e<rii, cerebelul va
transmite impulsuri de „oprit” pentru agoni3ti 3i
impulsuri de „pornit” pentru antagoni3ti. Se poate dedu-
ce de aici c< o coordonare rapid<"3i alternativ< a acestor
impulsuri faciliteaz< mi3e<rile fine voluntare.
Cerebelul este un centru integrativ important.
Aceasta înseamn< c< el prime3te aferenYe de la toate
regiunile SNC asociate cu mi3carea (m<duv<, trunchi,
talamus, scoarYa cerebral<), prelucreaz< semnalele 3i tri-
mite înapoi un feedback. De asemenea, se presupune c<
ar conYine un mecanism de modelare a transmiterii
impulsurilor nervoase senzoriale c<tre scoarYa cerebra-
n< (proprioceptive, vestibulare 3i tactile) 3i c< ar avea un
rol de reglare a funcYiilor vegetative ale organismului.
Unii cercet<tori avanseaz< ipoteza c< cerebelul ar avea
un rol 3i în iniYierea cuvântului 3i a limbajului.
Cercet<rile experimentale arat< c< cerebelul
este implicat în înv<Yarea motorie. Responsabili sunt, în
principal, neuronii Purkinje.
Exist< trei arii funcYionale cerebeloase cu rol în
controlul motor. Astfel, avem :
- Vestibulocerebelul (lobul flocculonodular) contro-
leaz< mi3e<rile corpului cu rol în menYinerea echi-
librului ;
- Spinocerebelul (paleocerebelul) coordoneaz< mi3-
e<rile segmentelor distale (dep<rtate) ale membre-
lor, labele, mâinile 3i degetele ;
32 Curs de neuropsihologie
- Cerebrocerebelul (neocerebelul) are leg<turi de tip
feedback cu scoarYa cerebral< pentru planificarea
mi3e<rilor voluntare ale corpului 3i membrelor
(proces denumit formarea „imaginii motorii”).
Patologia cerebelului. Pentru a produce o
disfuncYie grav<" 3i permanent< a cerebelului, leziunea
trebuie s< implice cel puYin unul din cei trei nuclei cere-
belo3i profunzi (dinYat, globular sau fastigial). O leziune
cerebeloas< produce afect<ri ipsilaterale ale membrelor.
De cele mai multe ori, doar o pereche de membre este
afectat<, iar afectare membrelor inferioare este mai
puYin r<spândit<. PacienYii sufer<, în general, 3i de orto-
statism (dificultate în a sta în picioare).
Cerebelul se vindec<, sau funcYiile sale sunt
preluate de c<tre scoarYa cerebral<. O leziune cerebe-
loas< reap<rut< poate duce la disfuncYii, dar acest caz
este mai rar, în general funcYiile fiind preluate, dup<
cum am mai zis, de c<tre scoarYa cerebral<.
Primele afecYiuni cerebeloase au fost descrise
de c<tre Gordon Holmes (1876 – 1966), între anii 1920
3i 1930. Autorul a descris prezenYa a trei deficite
principale la pacienYii cu pl<gi cerebeloase provocate de
glonY, în primul r<zboi mondial. Dup< cum am precizat
anterior, acela3i neurolog a determinat 3i funcYiile
clasice ale cerebelului, în funcYie de aceste trei
afecYiuni. Acestea sunt :
- Hipotonia este datorat< pierderii funcYiei de facili-
tare pe care cerebelul o exercit< asupra scoarYei
cerebrale 3i asupra trunchiului cerebral, care deter-
min< sc<derea tonusului musculaturii membrelor,
ipsilateral leziunii. Sunt afectaYi în special nucleul
3.4. DIENCEFALUL
Diencefalul este o structur< anatomic< major<, situat<
deasupra 3i în continuarea mezencefalului, dedesuptul
telencefalului 3i în jurul ventriculului III (fig. 3.9, fig.
3.5). Limita posterioar< este dat< de comisura poste-
roar<" 3i de corpii mamilari, limita anterioar< este dat<
de chiasma optic<, iar limitele laterale sunt date de
bandetele optice, coada nucleului caudat, stria terminal<
3i braYul posterior al capsulei interne (fig. 3.19 ; se va
vorbi despre aceste componente în unit<Yiile urm<toare).
dinYat 3i cel globular. Bolnavul manifest< pierderea
rezistenYei la mi3e<ri pasive, întârzierea r<spunsu-
lui de efectuare a unor mi3e<ri rapide, inabilitatea
opririi rapide a mi3e<rii unui membru 3i reflexe
pendulare (atârnarea membrelor).
- Ataxia se reflect<, în principal, prin erori în efec-
tuarea mi3e<rilor (dismetrie), de exemplu, dac<
bolnavului i se cere s</3i ating< nasul cu mâna, nu
va reu3i, atingând o porYiune de deasupra sau de
dedesuptul nasului. Lezarea cerebelului face ca
scoarYa cerebral< s< nu poat< anticipa cât de ample
trebuie s< fie mi3e<rile. În consecinY<, mi3e<rile de-
r<3esc, de obicei, limita intenYional<, iar cortexul
cerebral transmite impulsuri nervoase în exces
pentru efectuarea, în mod con3tient, a unei mi3e<ri
compensatorii.
- Tremorul intenYional – mi3e<rile voluntare ale unei
persoane cu leziune cerebeloas< sunt inexacte,
oscilante, în special atunci când se apropie de Yinta
intenYional<. Se mai nume3te tremor de acYiune 3i
este cauzat de de incapacitatea cerebelului de a
„atenua” mi3e<rile, de a le da precizie.
Pe lâng< aceste afect<ri, au mai fost descoperi-
te 3i alte sindroame, cum ar fi : disartria (vorbire
dezorganizat<, în care unele silabe sunt pronunYate
puternic, altele slab, altele prelungite 3i altele scurte,
astfel încât vorbirea devinte neinteligibil<), nistagmus
cerebelos (tremorul globilor oculari la încercarea de a
fixa privirea undeva în lateral) 3i disdiadocochinezia
(progresia ordonat< a mi3e<rilor nu se poate realiza).
În cele mai multe tratate, diencefalul este împ<tYit în
dou< mari diviziuni : talamus"3i hipotalamus (fig. 3.9).
Pe lâng< acestea, diencefalul mai conYine 3i
metatalamus, epitalamus" 3i subtalamus1. În aceast<
formul<, diencefalul devine compus din talamencefal
(meta-, epi-, subtalamus 3i talamus) 3i hipotalamus.
1
Meta – deasupra, epi – în spate, sub – dedesupt.

3.4.1. Talamusul
Talamusul (gr. thalamos – camer< l<untric<) re-
prezint< partea dorsal< a diencefalului (motiv pentru
care se mai întâlne3te în literatura de specialitate cu
numele de talamus dorsal). Este situat aproape în mijlo-
cul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit în
totalitate de acestea, iar în partea inferioar< este acoperit
de mezencefal. În raport cu ventriculul III, talamusul se
afl< pe feYele laterale ale acestuia (fig. 3.19). Este
desp<tYit de hipotalamus prin 3anYul hipotalamic, ce
trece prin ventriculul III.
Fig. 3.19. SecYiune transversal< prin baza creierului ce
relev< poziYionarea talamusului 3i a altor componente
aflate în vecin<tate. Partea anterioar< a creierului este cea
unde se afl< coada nucleului caudat (detaliu topografic).
Talamusul este alc<tuit din doi corpi ovoizi
(identici, câte unul de fiecare parte, fig. 3.19, 3.20) de
materie cenu3ie, care se mai numesc 3i corpi optici, cu
toate c< ei reprezint< un mecanism de releu pentru toate
sensibilit<Yile în afar< de cea olfactiv<. Corpii talamici
sunt legaYi prin adeziunea intertalamic< (fig. 3.20).
Talamusul este conectat masiv 3i reciproc cu cortexul
cerebral (adic< trimite eferenYe 3i prime3te aferenYe de
la cortex). De asemenea, dispune 3i de conexiuni cu
nucleii subcorticali. Extremitatea posterioar< este mai
voluminoas< decât cea anterioar< (fig. 3.20), este
rotunjit<"3i p<trunde în ventriculii laterali (fig. 3.19). Se
mai nume3te 3i pulvinar.
SubstanYa cenu3ie a talamusului este împ<tYit<
în cinci grupe de nuclei (fig. 3.20), ce î3i iau numele în
funcYie de localizarea spaYial<, dup< cum urmeaz< (dup<
Walker, 1930) :
Curs de neuropsihologie 33
1. Grupul nuclear anterior (nucleii anteriori 3i lateral
dorsal) este separat de restul talamusului prin lama
medular< intern< (în afar< de nucleul lateral dorsal,
care este în afara lamei). Prime3te aferenYe de la
corpii mamilari (tractul mamilotalamic) 3i trimite
eferenYe c<tre cortexul cingulat 3i cortexul cerebral;
2. Grupul nuclear median, localizat sub c<ptu3eala
ventriculului III, se conecteaz< cu hipotalamusul 3i
substanYa cenu3ie periapeductal< (mezencefal) ;
3. Grupul nuclear medial este situat intern de lama
medular< intern<, include majoritatea substanYei
cenu3ii mediale 3i nucleul dorsal medial care trimi-
te eferenYe c<tre cortexul frontal 3i cel motor ;
4. Grupul nuclear lateral, cuprins între lama medu-
lar< extern<" 3i cea intern<, se întinde de la partea
anterioar< pân< la pulvinar (partea posterioar<),
prime3te aferenYe senzoriale de la piele 3i trimite
eferenYe c<tre lobul parietal ;
5. Grupul nuclear posterior include pulvinarul 3i
corpii geniculaYi (laterali 3i mediali) ; pulvinarul
este o mas< nuclear< mare, conectat< cu lobul tem-
poral 3i cel parietal.
Fig. 3.20. Nucleii talamici. VA – ventral anterior, LD –
– lateral dorsal, VL – ventral lateral, LP – lateral
posterior, VP – ventral posterior, VPL – ventral
posterolateral, VPM – ventral posteromedial,
VI – ventral intermedial.
Dup< cum se poate observa, în fig. 3.20, grupe-
le nucleare sunt împ<tYite în anterior, medial 3i lateral,
aceasta fiind o grupare întâlnit< mai ales în literatura
anglo-saxon<. Nu este la fel de complex< ca gruparea
noastr< iniYial<, îns< este mai u3or de reYinut, deoarece
se bazeaz< pe împ<tYirea talamusul în trei p<tYi (lateral,
34 Curs de neuropsihologie
medial, anterior) de c<tre lamina medular< intern<1.
Exist<"3i alte tipuri de grup<ri ale nucleilor talamici, pe
care, îns<, nu le vom menYiona aici.
În funcYie de conexiunile cu scoarYa cerebral<,
se pot diferenYia dou< tipuri de nuclei talamici : nuclei
specifici 3i nuclei nesepecifici.
Nucleii specifici sunt în leg<tur< cu diferite mo-
dalit<Yi senzoriale 3i se proiecteaz< pe arii corticale
specifice. Se mai numesc nuclei de transmitere 3i
fiecare prime3te impulsuri de la nu mai mult de o
modalitate senzorial<, pe care le proiecteaz< într-o zon<
cortical< specific< de la care prime3te un impuls
recurent. De exemplu, nucleii din corpii geniculaYi
laterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimit c<tre
cortexul vizual primar, iar corpii geniculaYi mediali pri-
mesc impulsuri auditive, pe care le trimit c<tre cortexul
auditiv primar. InformaYia senzorial< a nucleilor speci-
fici reprezint< prima etap< a percepYiei, urmând ca
scoarYa cerebral< s< dea detalii de fineYe.
Nucleii nespecifici trimit proiecYii difuze c<tre
scoarYa cerebral<, nu localizate precis, ca în cazul nucle-
ilor specifici. Sunt, în principal, nucleii intralaminari 3i
reticulari. Nucleii intralaminari au leg<turi reciproce 3i
organizate cu cortexul, au eferenYe c<tre corpul striat 3i
intervin în fenomenele de trezire. Nucleii reticulari
tapeaz< suprafaYa extern< a talamusului. În general,
natura 3i funcYiile relaYiilor nespecifice dintre talamus 3i
cortex sunt necunoscute. În orice caz, datele experimen-
tale 3i clinice arat< c< talamusul joac< un rol capital în
funcYionarea creierului.
Trebuie menYionat c< nu toate aferenYele primite
de c<tre talamus ajung la scoarYa cerebral<, unele din
acestea terminându-se în nucleii talamici.
Pe lâng< eferenYele corticale, talamusul dispune
3i de eferenYe subcorticale (nucleii intramediali 3i ven-
triculari) 3i eferenYe asociative (nucleii laterali). Eferen-
Yele subcorticale pleac< spre sistemul limbic, hipotala-
mus 3i mezencefal 3i primesc aferenYe de la cerebel 3i
unele tracturi ascendente ale trunchiului cerebral.
EferenYele asociative fac leg<tura între nucleii talamici
3i au puYine aferenYe.
PorYiunile majore de substanY< alb< ale talamu-
sului sunt reprezentate de radiaYiile talamice, lama
medular< intern<" 3i lama medular< extern<. RadiaYiile
talamice (corona radiata) sunt fibre nervoase care
pornesc din talamus 3i ajung în cortexul cerebral,
trecând prin capsula intern<. Lamina medular< intern<
se bifurc< în porYiunea sa anterioar<, împ<tYind
1 efectua mi3e<ri precise cu picioarele) este legat< de
La curs a fost predat< prima grupare, prin urmare, aceasta
trebuie înv<Yat<.
talamusul (dup< cum aminteam mai sus) în trei p<tYi
(anterioar<, medial<, posterioar<). În profunzimea ei se
i<sesc nucleii intralaminari (nu este vizibil< în nici o
figur<), nuclei nespecifici. Lamina medular< extern<
este situat< pe suprafaYa lateral< a talamusului 3i conYine
nucleul reticular, de asemenea nespecific.
Recapitulând, funcYiile talamusului sunt, în
principal, cea de releu a c<ilor sensibilit<Yii (în afar< de
cea olfactiv<) 3i cea de activare difuz< a scoarYei. Func-
Yia de releu se realizeaz< prin intermediul nucleilor
specifici (cei prezentaYi în fig. 3.20), iar funcYia de
transmitere difuz<, nespecific< a semnalelor nervoase se
realizeaz< prin intermediul nucleilor nespecifici (intra-
laminar, reticular).
De asemenea, talamusul este o component< a
ciruitului Papez al emoYiei (vezi pag. 49). În acest
circuit, stimulii emoYionali ajung la talamus 3i
hipotalamus, care mediaz< modific<rile endocrine 3i
viscerale 3i care primesc, în acela3i timp, impulsuri
corticale prin hipocamp. Prin urmare, talamusul are 3i o
funcYie legat< de afectivitate. Prin raporturile sale cu
hipotalamusul, talamusul joac< un rol 3i în mecanisme-
le motivaYiei. În ce prive3te percepYia, dup< cum am mai
amintit, talamusul reprezint< prima etap< a integr<rii
senzoriale care formeaz< percepYia, la unele specii de
animale fiind 3i ultima. Datele clinice (vezi mai jos)
arat< c< exist< influenYe ale talamusului 3i în ceea ce
prive3te memoria"3i limbajul.
Patologia talamusului. Principala afectare a
talamusului se nume3te sindromul talamic (descris de
e<tre Déjèrine 3i Roussy în 1906). Acesta este constituit
din mai multe simptome :
- Hemianstezie contralateral< (lipsa senzaYiilor pe o
jum<tate din suprafaYa corpului, jum<tatea opus<
leziunii talamice) apare imediat dup< o hemoragie
talamic<. Sensibilitatea superficial< (de la suprafa-
Y<) poate s< nu fie afectat< deoarece are o reprezen-
tare bilateral< în talamus ;
- Hemiparez< contralateral< ;
- Durere central< (a capului) foarte intens<, de tip
arsur<, care se poate simYi într-un întreg corp tala-
mic afectat. Este dezagreabil<, persistent<, apare în
perioada de ameliorare a hemoragiei sau infarctului
talamic 3i se accentueaz< la stress 3i oboseal< ;
- Tremor intenYional datorat lez<rii nucleului lateral
ventral sau a aferentelor sale (de la cerebel, de ex) ;
- Ataxia membrelor inferioare (imposibilitatea de a
tulburarea sensibilit<Yii profunde ;

- Tulbur<ri de gust, uneori.
Afazia talamic< este un sindrom caracterizat
prin tulbur<ri ale fluenYei verbale (încetinire) 3i tulbur<ri
ale expresiilor faciale, voce slab<, r<spunsuri scurte,
debit încetinit 3i sacadat, discurs uneori incoerent. Pre-
supune o afectare persistent< a memoriei logice 3i a
capacit<Yii de asociere. Spre deosebire de alte afazii, cea
talamic< are o evoluYie bun<, în afar< de ceea ce prive3-
te memoria cuvintelor.
Sindromul de neglijenY< talamic< implic< atât o
neglijenY< motorie, cât 3i una spaYial<. NeglijenYa moto-
rie se manifest< prin imposibilitatea bolnavului de a-3i
utiliza o jum<tate din corp perfect funcYional<. Exist< o
terapie prin stimulare verbal<, care face s< dispar< doar
parYial neglijenYa.
NeglijenYa spaYial< este legat< în special de
analizatorul vizual. Se manifest< printr-o deviere a pri-
virii spre dreapta 3i refuzul de a explora spaYiul din
stânga. Bolnavul manifest<"3i o percepYie eronat< a cor-
pului, deficienYe în orientarea spaYial<, probleme de tip
apraxie constructiv< (dificult<Yi în a pune lucrurile
împreun<), spontaneitate excesiv< a limbajului (spune
lucruri nesemnificative din senin), un deficit de înv<Yare
ce prive3te materialul verbal 3i cel vizual.
DemenYa talamic<1 (Schuster, 1936 ; Stern,
1939) se manifest< prin pierderea spontaneit<Yii motorii
3i a iniYiativei verbale, morm<ieli neinteligibile, apatie,
indiferenY< faY< de propria persoan<" 3i faY< de anturaj,
gesturi stereotipice, absenYa oric<rei reacYii afective,
anumite forme de amnezie 3i dezorientare spaYio-
temporal<. DemenYa talamic< apare dup< lezarea bilate-
ral< a conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral 3i a
circuitelor hipocampo-talamo-cingulare. Cauza cea mai
frecvent< a demenYei talamice este infarctul bilateral.
Tulbur<rile afective se pot observa în cadrul
manifest<rilor motorii sau expresive. Dup< cum am
ar<tat, talamusul intervine în circuitul Papez al emoYii-
lor, prin conexiunile sale cu sistemul limbic. FuncYia
talamusului în afectivitate pare a fi amplificarea sau
diminuarea intensit<Yii emoYiilor. Pentru ameliorarea
simptomelor se pot efectua intervenYii chirurgicale.
3.4.2. Metatalamusul
Metatalamusul este alc<tuit din corpii genicu-
laYi (mediali 3i laterali) 3i ocup< o poziYie subtalamic<
posterioar< (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vor-
1
Sindrom nepredat.
Curs de neuropsihologie 35
besc despre metatalamus, ci includ aceste dou< perechi
de nuclei în structura talamusului (dorsal).
Corpii geniculaYi laterali se leag< de coliculii
cvadrigemeni superiori (cap. 3.2.3.). La acest nivel se
afl< centrul vizual primar, care, la animale, realizeaz<
unele integr<ri finale, permiYând astfel diferenYiere între
lumin<"3i întuneric 3i orient<ri în raport cu localizarea 3i
intensitatea stimulilor lumino3i. La om, aici se termin<
tracturile vizuale (nervul optic), iar eferenYele formeaz<
radiaYii optice, care ajung la scoarYa cerebral< (mecanis-
mul de releu pentru sensibilitatea vizual<). Pe lâng<
aceste radiaYii, de la corpul geniculat lateral mai pleac<
fibre cu rol reflex spre coliculii cvadrigemeni inferiori.
Corpul geniculat lateral se compune din dou< p<tYi :
1) partea ventral< (cea mai veche filogenetic) 3i 2) par-
tea dorsal< (nou<, filogentic). Ambele p<tYi primesc
aferenYe vizuale, dar numai partea dorsal< trimite efe-
renYe c<tre scoarYa cerebral<.
Corpii geniculaYi mediali se leag< de coliculii
cvadrigemeni inferiori, formând, la acest nivel, sinaps<
e<ile auditive (nervul vestibulocohlear) conduse prin
lemniscul medial (cap. 3.2.1.\2.\3.). Mai departe, radia-
Yiile acustice ajung la scoarYa cerebral< (ariile auditive
din lobul temporal). Primesc 3i alte aferenYe de la
trunchiul cerebral.
3.4.3. Epitalamusul
Epitalamusul (talamusul „din spate”) se afl< în
partea superioar< a diencefalului, între spleniul corpului
calos 3i coliculii cvadrigemeni superiori. Este alc<tuit
din glanda pineal< sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisura
posterioar< (epitalamic<) 3i aparatul habenular.
Glanda pineal< (epiphysis cerebri ; numele de
pineal< provine de la asem<narea cu un con de brad)
este a3ezat< între coliculii cvadrigemeni superiori (fig.
3.11). Descartes credea c< aici se afl< spiritul animale-
lor, dar în ziua de azi se 3tie c< are alte funcYii. La verte-
bratele inferioare este un organ fotosenzitiv (modific<
ritmurile noapte-zi ale organismului, în funcYie de
lumina pe care o prime3te) 3i are o influenY<, în funcYie
de anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). La
vertebratele inferioare, lumina p<trunde direct c<tre epi-
fiz<, iar la vertebratele superioare, aceasta p<trunde prin
ochi. Epifiza are o acYiune antigonadotropic< (face ca
maturizarea sexual< s< nu aib< loc pân< la pubertate),
fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezat<.
Este, prin urmare, important< în copil<rie, dup< care se
calcific<. Are, de asemenea, un rol important în cre3-
36 Curs de neuropsihologie
tere, iar datorit< conexiunilor cu hipofiza poate influen-
Ya întregul sistem endocrin.
Celulele epifizei se numesc pinealocite" 3i sunt
celule care au funcYia de a transforma informaYia lumi-
noas< în informaYie endocrin< (îndeplinind astfel func-
Yiile pomenite mai sus). Hormonul principal secretat de
e<tre epifiz< este melatonina, al c<rei precursor este 5-
HT (serotonina). ConcentraYia de 5-HT este supus< va-
riaYiilor circadiene (zi-noapte) : ziua – maxim<, noaptea
– minim<. SecreYia de melatonin< scade continuu de-a
lungul vieYii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotrop
al melatoninei, dar se presupune c< exist<. Alte roluri
ale melatoninei sunt :
- modularea excitabilit<Yii cerebrale ;
- influenYarea pozitiv< a somnului ;
- efect inhibitor al tumorilor canceroase.
Aparatul habenular (habenula) conYine sub-
stanY< cenu3ie, alc<tuit< din nucleii habenulari (intern 3i
extern) 3i mult< substanY< alb< prin care se conecteaz<
cu alte regiuni subcorticale (aferenYe de la lamina
medular< intern< a talamusului, substanYa perforat<
anterioar<, nucleul amigdaloid 3i stria terminalis 3i tri-
mite eferenYe c<tre coliculii superiori, nucleul ro3u 3i
nucleul intepeducular din mezencefal). Datorit< leg<tu-
rilor sale, habenula este un sistem-releu pentru impulsu-
rile olfactive, care sunt transmise c<tre nucleii salivatori
din trunchiul cerebral. În acest fel, se presupune c<
mirosul influenYeaz< aportul de hran< dorit.
3.4.4. Subtalamusul 1
Subtalamusul este continuarea tegmentumului
mezencefalic 3i conYine nuclei ai sistemului extrapira-
midal (zona incerta, nucleul subtalamic, globus
pallidus), motiv pentru care poate fi considerat zona
motorie a diencefalului. Limita superioar< este dat< de
talamus (dorsal).
Zona incerta are leg<turi cu talamusul, nucleul
subtalamic, hipotalamusul 3i cu c<ile piramidale. Se
presupune c< este o staYie de releu pentru fibrele des-
cendente ale globului palid.
Globus pallidus este situat lateral 3i este împ<r-
Yit de o lamel< de fibre mielinizate într-un segment
lateral (extern) 3i unul medial (intern). Segmentele sunt
interconectate prin fibre 3i sunt, de asemenea, conectate
cu putamenul 3i nucleul caudat. Are leg<turi reciproce
1
Nepredat la curs.
cu nucleul subtalamic 3i prime3te aferenYe (în segmentul
medial) din substanYa neagr<.
S-a demonstrat, în pofida cuno3tinYelor prece-
dente, c< lezarea pallidumului nu provoac< boala
Parkinson. Eliminarea unilateral< a pallidumului, la
pacienYii cu boala Parkinson, elimin< înYepenirea
muscular< contralateral<"3i reduce tremorul. Eliminarea
bilateral< cauzeaz< deregl<ri psihice (sindromul post-
comoYional : iritabilitate, oboseal<, dificultate în con-
centrare).
Nucleul subtalamic (corpul lui Luys) este un
nucleu lenticular biconvex, de culoarea cafelei cu lapte.
Prime3te aferenYe de la globus pallidus (partea lateral<)
pe calea fasciculului subtalamic" 3i trimite eferenYe tot
e<tre globus pallidus (partea caudal< a segmentului
medial). Unii autori au constatat leg<turi reciproce cu
talamusul, nucleul ro3u, substanYa neagr<" 3i
hipotalamusul.
La om, leziunile nucleului subtalamic dau
na3tere unor mi3e<ri involuntare violente 3i persistente
ale braYului contralateral sau chiar hemibalism (mi3ca-
rea jum<v<Yii corpului). Acest sindrom poart< numele de
sindromul corpului lui Luys. La maimuYe, se obYine ace-
la3i sindrom prin distrugerea nucleului subtalamic.
FuncYiile subtalamusului (dup< cum s-a putut
deduce din simptomele leziunilor nucleare) sunt în
leg<tur< cu motricitatea. Nucleul subtalamic, împreun<
cu conexiunile sale cu corpul striat 3i tegmentumul
mezencefalic, reprezint< locul de integrare al centrilor
de control motor.
3.4.5. Hipotalamusul
Cea de-a doua component< major< a diencefa-
lului, hipotalamusul, este a3ezat< la baza creierului,
dedesuptul talamusului, înspre partea anterioar< a
acestuia (fig. 3.9, fig. 3.21). Hipotalamusul este o
structur<, am putea spune, fascinant< (dar ce parte a
SNC nu este?), dat fiind faptul c< ocup< mai puYin de
1% din suprafaYa creierului 3i controleaz< nenum<rate
funcYii ale organismului. Este singura porYiune a
diencefalului care apare la suprafaY<, în zona mijlocie a
creierului. Este desp<tYit de talamus prin 3anYul
hipotalamic, care constituie limita superioar<" 3i
posterioar< a hipotalamusului. Limita anterioar< este
dat< de lamina terminal< (fig. 3.22) - marginea
anterioar< a ventriculului III. Poate fi împ<tYit în :
hipotalamus puternic mielinizat (corpii mamilari) 3i
hipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului).

Fig. 3.21. SecYiune sagital< prin crier ce relev< localizarea principalilor nuclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum 3i
a altor componente ale SNC aflate în apropiere de hipotalamus sau cu care are leg<turi acesta.
De asemenea, mai poate fi împ<tYit în : porYiu-
nea supraoptic< (anterior, deasupra chiasmei optice,
locul în care se încruci3eaz< parYial fibrele nervului
optic), porYiunea tuberal< (dorsal de porYiunea
supraoptic<) 3i porYiunea mamilar< (posterior, deasupra
corpilor mamilari). Între chiasma optic<" 3i comisura
anterioar< se g<se3te aria supraoptic< (fig. 3.21).
Rostral de corpii mamilari (form< de sân), apare
o zon< bombat< în direcYie inferioar<, numit< tuber
cinereum. În partea cea mai de jos a tuber cinereum se
prinde tija pituitarei sau infundibulum, de care se leag<
glanda pituitar< (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22).
Hipotalamusul este compus din 22 de nuclei
mici (substanY< cenu3ie), multe fibre nervoase care-l
traverseaz< în lung 3i în lat (substanY< alb<) 3i glanda
pituitar<.
Nucleii hipotalamici sunt dispu3i sub form< de
mozaic 3i sunt destul de greu de identificat (fig. 3.21).
Fiecare nucleu hipotalamic îndepline3te o anumit<
funcYie. Se împart, de obicei, în patru grupe :
1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular 3i
nucleul supraoptic) secret< hormoni care sunt
transportaYi la hipofiz< (fig. 3.22) ;
2. Grupul nuclear lateral (nucleii tuberali laterali 3i
nucleul tuberomamilar) ;
3. Grupul nuclear mijlociu (nucleul ventromedial,
nucleul dorsomedial 3i nucleul infundibular sau
arcuat) ;
Curs de neuropsihologie 37
4. Grupul nuclear posterior (nucleii mamilari :
medial, care formeaz< proeminenYa corpului
mamilar – fig. 3.21 – 3i lateral).
Conexiunile hipotalamusului cu celelalte com-
ponente ale SNC, cât 3i cu sistemul endocrin prin
intermediul hipofizei, fac din acesta o structur<
nervoas< de importanY< crucial< pentru funcYionarea
sistemului psihic 3i a organismului. Hipotalamusul
dispune de conexiuni interne (intermediare) 3i
conexiuni externe (cu celelate componente ale SNC).
Este o component< intermediar< între talamus 3i scoarYa
cerebral<"3i între talamus 3i SNV.
Principalele e<i aferente ale hipotalamusului
provin :
- de la sistemul limbic (mai specific, de la nucleul
amigdaloid prin stria terminalis"3i de la hipocamp
prin fornix) (fig. 3.21, fig. 3.22) ;
- pe calea fasciculului telencefalic medial (infor-
maYii de la scoarY<" 3i alte structuri subcorticale ;
scoarYa are efect excitator 3i inhibitor asupra
hipotalamusului ; pe aceast< cale mai ajung 3i
semnale olfactive 3i din principalii centri visce-
romotori ai trunchiului cerebral) ;
- de la talamus (nucleii mediali 3i anteriori) 3i de la
subtalamus (tractul palidohipotalamic).
- de la trunchiul cerebral (tegmentul mezencefalic,
lemniscul medial, substanYa reticulat<" 3i substanYa
alb<).
38 Curs de neuropsihologie
- de la globii oculari (fibre retionotalamice) prin
t<f<cina chiasmei optice ; datorit< acestor leg<turi,
semnalele luminoase pot influenYa sistemul vege-
tativ (ritmul circadian 3i somn-veghe) 3i endocrin.
Cele mai importante c<i eferente ale
hipotalamusului sunt :
- tractul hipotalamicohipofizar (fasciculul supraop-
ticohipofizar, paraventriculohipofizar 3i tubero-
infundibular) ;
- tractul hipotalamicohabenular (leg<turi cu
epitalamusul 3i, implicit, cu epifiza) ;
- tractul mamilotegmental se îndreapt< c<tre subs-
stanYa cenu3ie din mezencefal (cea periapeductal<)
3i c<tre nucleul interpeduncular ;
- tractul mamilotalamic (fig. 3.21) care se
proiecteaz< pe grupul nuclear anterior ;
- fasciculul longitudinal dorsal (fig. 3.21) care
trimite fibre c<tre coliculii cvadrigemeni, la toYi
nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral 3i la
formaYiunea reticulat< ;
- tractul tuberohipofizar ce conYine fibre care pleac<
de la porYiunea tuberal<"3i ajung la neurohipofiz<.
- calea amigdaloid< ventral< care conYine fibre
eferente (dar 3i eferente) c<tre nucleul amigdaloid.
Glanda pituitar< sau hipofiza (fig. 3.21, 3.22)
este un organ de dimensiuni mici (diametru de aproxi-
mativ 1 cm) 3i o greutate de 0,5-1 grame situat într-o
cavitate osoas< de la nivelul bazei craniului numit<
3aua turceasc<. FuncYiile hipofizei sunt strâns legate de
conexiunile cu hipotalamusul, ce se realizeaz< prin
intermediul tijei pituitare sau infundibulum. Din punct
de vedere fiziologic, hipofiza poate fi împ<tYit< în dou<
regiuni distincte : hipofiza anterioar< (adenohipofiza
sau lobul anterior al glandei pituitare) 3i hipofiza
posterioar< (neurohipofiza sau lobul neural al hipofi-
zei), dup< cum se poate vedea în fig. 3.22. Între cele
dou< zone ale hipofizei se afl< o arie de dimensiuni re-
duse (aproape inexistent< la om), numit< pars
intermedia (regiune intermediar<).
Fiziologia hipotalamusului. De3i hipotalamu-
sul este o structur< relativ mic<, este una destul de
important<. Putem g<si, ca o butad< (poate cam piperat<
pentru un curs de neuropsihologie), în literatura anglo-
saxon<, afirmaYia c< hipotalamusul controleaz< cei
patru F : fighting, feeding, fleeing and mating (lupta,
hr<nirea, fuga 3i împerecherea). Ace3ti patru F reprezin-
v< comportamentele necesare pentru supravieYuirea
speciei.
În linii mari, hipotalamusul realizeaz< controlul
homeostaziei. Termenul de homeostazie este folosit de
e<tre fiziologi pentru a desemna menYinerea aproxima-
tiv constant< a parametrilor mediului intern. Practic,
întregul creier (de fapt, toate organele 3i Yesuturile
organismului, mai mult sau mai puYin) este implicat în
homeostazie, dar neuronii care o controleaz< direct sunt
concentraYi în hipotalamus. Prin intermediul hipotala-
musului, mediul intern al corpului este reglat de c<tre
trei mari sisteme : 1) sistemul endocrin (SE) ;
2) sistemul nervos vegetativ ; 3) sistemul motivaYional.
1. Controlul SE este realizat de c<tre
hipotalamus prin intermediul hipofizei. Eliberarea
majorit<Yii hormonilor hipofizari se afl< sub controlul
hipotalamusului, pe care acesta îl exercit< fie prin me-
canisme hormonale, fie prin semnale nervoase, motiv
pentru care hipofiza î3i reduce la un nivel extrem de
mic secreYiile dac< este mutat< din locul ei de sub
hipotalamus. Controlul endocrin este mediat de c<tre
dou< clase de neuroni peptidergici neuroendocrini :
parvocelulari (cu celul< mic<) 3i magnocelulari (cu
celul< mare). Fiecare neuron secret< mai mult de o
peptid<.
Gradul de activitate al acestor neuroni
particulari ai hipotalamusului depinde de stimulii
neurali din<untrul 3i din afara organismului, precum 3i
de activitatea hormonal< a variatelor organe Yint<
(tiroida, suprarenala, ovarele).
Neuronii neuroendocrini parvocelulari (din
nucleul preoptic, paraventricular, arcuat, tuberal, regiu-
nea bazal< medial<) sintetizeaz<" 3i secret< hormoni
eliberatori (factori de eliberare – release factors) 3i
hormoni inhibitori care controleaz< secreYia hormonilor
din adenohipofiz<. Transportul factorilor de eliberare 3i
inhibiYie c<tre adenohipofiz< se face prin intermediul
sistemului port hipotalamico-hipofizar, alc<tuit din vase
sanguine mici. Odat< ajun3i în adenohipofiz<, ace3ti
hormoni stimulatori sau inhibitori acYioneaz< asupra
celulelor glandulare, reglându-le secreYia. Adeno-
hipofiza secret< 3ase hormoni importanYi care sunt
sintetizaYi în tabelul 3.2, al<turi de factorii de eliberare
3i de inhibiYie.
Neuronii neuroendocrini magnocelulari, locali-
zaYi în nucleul supraoptic 3i în cel paraventricular (fig.
3.22), elibereaz< oxitocin<" 3i vasopresin< (hormonul
antidiuretic – ADH). Neurohipofiza, spre deosebire de
adenohipofiz<, nu secret< nici un hormon. Ea este
alc<tuit< din pituicite" 3i are un rol structural, de
susYinere, a unui num<r important de fibre 3i tracturi
care î3i au originea în hipotalamus.
 Curs de neuropsihologie 39

Fig. 3.22. Anatomia funcYional< a hipofizei.

Tabelul 3.2. Celulele 3i hormonii adenohipofizei, acYiunea lor fiziologic<"3i factorii lor de eliberare 3i de inhibiYie,
secretaYi de nucleii hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba englez<, acestea fiind standard.

Hormoni Hormoni de Celule

Hormon Ac%iuni fiziologice
inhibitori eliberare glandulare
ai hormonului Stimuleaz< cre3terea;
de cre3tere Hormon de cre3tere stimuleaz< lipoliza; inhib<
a hormonului de
(GIH sau Somatotrope (GH– acYiunile insulinei asupra
cre3tere (GHRH)
GHRIH sau somatotropin<) metabolismului lipidic 3i
somatostatin<) glucidic
Stimuleaz< sinteza de
Hormon glucocorticoizi 3i androgeni
a corticotropinei adrenocorticotrop corticosuprarenalieni;
- Corticotrope
(CRH) (ACTH– menYine dimensiunile zonei
corticotropin<) fasciculate 3i reticulare a
corticosuprarenalei
Hormon stimulator Stimuleaz< sinteza de
a tirotropinei al secreYiei hormoni tiroidieni; menYine
- Tirotrope
(TRH) tiroidiene (TSH– dimensiunile celulelor
tirotropin<) foliculare
Stimuleaz< dezvoltarea
Hormon foliculo-
foliculilor ovarieni; regleaz<
stimulant (FSH)
spermatogeneza testicular<
Induce ovulaYia 3i formarea
a gonadotropinelor corpului galben ovarian;
- Gonadotrope
(GnRH) stimuleaz< producYia
Hormon luteinizant
ovarian< de estrogeni 3i
(LH)
progestogeron; stimuleaz<
sinteza testicular< de
testosteron
ai prolactinei Lactotrope, Stimuleaz< secreYia 3i
a prolactinei (PRH) Prolactin< (PRL)
(PIH) mamotrope sinteza lactat<
40 Curs de neuropsihologie
Prin urmare, controlul SE se realizez< în dou<
moduri : în mod direct (prin secreYia produ3ilor
neuroendocrini în circulaYia general< cu ajutorul vaselor
sangvine ce str<bat neurohipofiza) ; în mod indirect
(prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibiYie în
sistemul port hipotalamico-hipofizar, de unde ajung în
adenohipofiz<, ale c<rei celule, vor elibera hormoni în
circulaYia general<).
Printr-un mecanism de tip feed-back,
hipotalamusul 3i hipofiza sunt influenYate de hormonii
secretaYi de organele Yint<, iar hipotalamusul poate fi
influenYat 3i de hormonii hipofizari prin tractul tubero-
infundibular 3i sistemul port.
Hipotalamusul are aferenYe 3i eferenYe neurale
(fascicule nervoase) 3i umorale (hormoni). Astfel,
neuronii hipotalamici particip< la patru clase de reflexe:
1) reflexe convenYionale (input 3i output neurale), 2)
reflexe în care inputul este neural 3i outputul este
umoral, 3) reflexe în care inputul este umoral 3i
outputul este neural 3i 4) reflexe în care inputul 3i
outputul sunt umorale. Un comportament tipic implic<
mai mult de unul din aceste reflexe. De exemplu, emo-
Yia are un input senzorial (neural) 3i ouputuri motorii
viscerale (neurale) 3i endocrine (hormonale).
În afara hormonilor reglatori (eliberatori 3i inhi-
bitori) ai hipotalamusului, se mai g<sesc 3i alte peptide :
opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II,
substanYa P, neurotensina etc. (vezi neurotransmiY<torii,
cap. 2.4.). Pentru unele din aceste peptide se cunoa3te
structura, dar nu se cunoa3te efectul fiziologic.
Infundibulul conYine o concentraYie mare de
acetilcolin< (ACh), iar sistemul tubero-infundibular
conYine dopamin< (DA) care nu acYioneaz< asupra
hipofizei.
2. Controlul SNV. Hipotalamusul este cel mai
important centru subcortical de reglare a activit<Yii
simpatice 3i parasimpatice. Aceast< funcYie asigur<
menYinerea unei st<ri interne adecvate supravieYuirii
organismului.
Controlul activit<Yii simpatice este legat de
zona lateral<"3i de zona posterioar<. Stimularea acestor
regiuni activeaz< partea toracico-lombar<, intensificând
activit<Yile somatice 3i metabolice caracteristice stresu-
lui emoYional, atacului 3i fugii. Se observ< reacYii ca :
dilatarea pupilelor, piloerecYie, tahicardie, cre3terea
tensiunii arteriale etc. Distrugerea hipotalamusului
posterior produce letargie, somn anormal 3i sc<derea
temperaturii datorat< diminu<rii generale a activit<Yii
somatice viscerale.
Controlul activit<Yii parasimpatice se afl< în
relaYie direct< cu zona anterioar<"3i cu zona medial< a
hipotalamusului. Stimularea acestor regiuni duce la
cre3terea r<spunsurilor autonome sacrate 3i vagale (ale
nervului vag) caracterizate prin bradicardie,
vasodilataYie periferic<, cre3terea acidului gastric, a
tonusului tractului digestiv 3i vezical 3i, ocazional,
sc<derea tensiunii arteriale 3i mioz<. Cushing a observat
e< excitarea hipotalamusului anterior provoac< o
hipermotiliate a tractului gastrointestinal 3i o gr<bire a
evacu<rii. De asemenea, a obYinut experimental
tulbur<ri ale stomacului 3i duodenului, ulcere acute 3i
perforarea acestora dup< lezarea hipotalamusului.
Hipotalamusul este implicat în numeroase
afecYiuni cardiovasculare, respiratorii, gastrointestinale
3i în epilepsia diencefalic< care vor fi discutate ceva
mai jos, în cadrul sindromului hipotalamic.
3. Controlul sistemului motivaYional. St<rile
motivaYionale reprezint< impulsuri sau stimulente
determinate de anumite condiYii interne, care împing
animalele 3i omul la acYiune sau direcYioneaz<
comportamentul voluntar în vederea satisfacerii unor
necesit<Yi corporale. Implic< mecanisme 3i comporta-
mente complexe, a c<ror intensitate 3i direcYionalitate
are drept scop reglarea temperaturii corporale,
satisfacerea foamei, setei 3i cerinYelor sexuale. În
principiu, st<rile motivaYionale sunt mai puYin corelate
cu factorii externi 3i mai degrab< cu homeostazia
intern< (desigur, este vorba de motivaYia fiziologic<,
care nu include trebuinYe de securitate, de dragoste,
aspiraYii, convingeri 3.a.m.d.). Vârsta are un rol
important, deoarece la bebelu3i funcYia homeostatic< nu
este reglat< decât parYial din interior, restul fiind pus pe
seama adultului, iar la b<trâni apare degradarea.
Hipotalamusul exercit< un mecanism de control
de tip servomecanism care controleaz< m<rimile. Acest
control fiziologic de reglare a variabilelor homeostatice
permite organizarea gândirii noastre 3i cu privire la
unele sisteme mai evoluate, complexe. Mecanismul
funcYioneaz< prin m<surarea valorilor anumitor
parametri 3i compararea lor cu o valoare etalon. Dac<
cele dou< valori sunt egale, hipotalamusul nu intervine,
iar dac< nu sunt egale, apar senzaYiile specifice sau sunt
rezolvate direct de c<tre hipotalamus (de ex, în cazul
foamei, glicemia sc<zut< semnaleaz< o dereglare sau o
stimulare exterioar< : vederea sau mirosirea hranei).
Reglarea temperaturii corpului este realizat<
exclusiv de c<tre hipotalamus. Partea anterioar< este
centrul implicat în risipirea c<ldurii, iar cea
posterioar< în producerea c<ldurii. Dac< este lezat<

partea anterioar< se ajunge la hipertermie cronic<, iar
dac< este lezat< partea posterioar< se ajunge le
hipotermie rapid< în condiYii vitrege de mediu. Dac<
leziunea se întinde 3i asupra altor regiuni, cum ar fi
corpii mamilari, simptomele se pot agrava. Pentru
reglarea temperaturii este necesar< integrarea a cel puYin
patru procese asociate cu funcYiile endocrine 3i vegetati-
ve ale hipotalamusul : 1) sesizarea cre3terii sau sc<derii
temperaturii din sânge de c<tre neuronii sensibili la
temperatur< (termoreceptori) ; 2) elibrarea TRH de
e<tre hipotalamus, care conduce la secreYia de TSH a
adenohipofizei (tabelul 3.2), rezultând în secreYia
hormonilor tiroidieni pentru cre3terea ratei metabolice ;
3) dilatarea sau constricYia vaselor sanguine care
rezult< în risipirea" 3i, respectiv, conservarea c<ldurii ;
4) activarea unor comportamente motorii ca gâfâiala
(pentru risipirea c<ldurii) sau tremuratul (pentru
conservarea c<ldurii).
Reglarea foamei 3i a aportului de hran< se afl<
sub controlul a doi centri hipotalamici : 1) nucleul
ventromedial 3i Yesutul înconjur<tor (centrul saYiet<Yii ;
lezarea produce hiperfagie" 3i obezitate) 3i 2) grupul
nuclear lateral (centrul hr<nirii ; lezarea bilateral<
produce afagie 3i moarte, chiar în condiYiile hr<nirii
forYate !).
Reglarea setei1 este legat< de eliberarea ADH
(antidiuretic hormone / vasopresina) de c<tre nucleii
supraoptic 3i paraventricular în circuitul sanguin de la
nivelul neurohipofizei. S-a demonstrat c< stimularea
nucleului paraventricular activeaz< un mecanism care
induce retenYia apei din rinichi. Apa din organism este
stocat< în celule 3i în afara celulelor (în sânge 3i alte
fluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor
(urina), fie cu ajutorul glandelor sudoripare, fie sub
form< de vapori, din pl<mâni 3i în toate cazurile vine
din circuitul sanguin. Receptorii din presiunii din ri-
nichi, inim<" 3i vasele de sânge mari detecteaz< pierde-
rea de ap<"3i activeaz< neuronii senzoriali care transmit
un semnal celor din hipotalamus, determinându-i s<
elibereze ADH. AcYiunea AHD-ului face ca rinichii s<
r<streze apa, în loc s< o transforme în urin<. De aseme-
nea, rinichii sunt impulsionaYi s< elibereze renin<, care
prin reacYie chimic< cu o substanY< din sânge, produce
angiotensina, hormon care activeaz< neuronii din struc-
turile profunde ale creierului, creând senzaYie de sete.
Aceasta este setea extracelular<. Pe lâng< ea, mai
exist<" 3i setea intracelular<, care este determint< de
dishidratarea celular< provocat< de concentraYiile cres-
cute de sare. Când bem, înlocuim apa din sânge, redu-
1 2
Nepredat<.
Curs de neuropsihologie 41
când concentraYia de sare, ceea ce permite apei s<
revin< în neuroni 3i alte celule. Acesta este motivul
pentru care consumul s<rii provoac< sete.
Reproducere 3i funcYiile sexuale. Neuronii din
nucleul preoptic 3i ventromedial sunt sensibili la
estrogen 3i androgen 3i declan3eaz< producYia de hor-
moni corespunz<tori (GnRH) ce controleaz< producYia
3i eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioar<.
Studiile experimentale au evidenYiat diverse funcYii ale
altor nuclei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilari
la veveriY< provoac< erecYia penisului.
Alte funcYii ale hipotalamusului2. Hipotala-
musul este implicat 3i în alte funcYii foarte importante,
cum ar fi reglarea metabolismului (glucidic, lipidic,
protidic, ureic), reglarea comportamentului afectiv, re-
glarea memoriei, reglarea ritmului circadian, somnului
3.a. S< analiz<m succint câteva dintre acestea.
Reglarea comportamentului afectiv. Am ar<tat
mai sus c< hipotalamusul are un rol în reglarea cardio-
vascular<" 3i a altor funcYii autonomice (vegetative) ale
SN. Aceste funcYii includ componente ale diferitelor
forme de comportament emoYional, care sunt integrate
în diferite regiuni hipotalamice. Mai multe forme de
comportament emoYional au fost identificate, în special
datorit< experimentelor pe pisici.
Stimularea p<tYii mediale a hipotalamusului
pisicii provoac< o manifestare de furie defensiv<.
Aceasta se manifest< prin piloerecYie, scuipat, mârâit,
retragerea urechilor pe spate, lovirea obiectelor mobile
din jur. ReacYia este defensiv< în esenY<"3i apare, în mod
natural, când pisica se simte în pericol. În afar< de hipo-
talamus, în reacYia de furie defensiv< sunt implicate 3i
alte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul,
aria septal<"3i cortexul prefrontal.
Stimularea p<tYii laterale a hipotalamusului
provoac< o form< diferit< de comportament agresiv, un
comportament de tipul atacului pr<f<torilor. Pisica, ce
în mod normal nu atac< un 3oarece, în urma stimul<rii,
va pândi 3i îl va ataca pe aceasta, mu3cându-l de partea
dorsal< a gâtului. Aceast< form< de agresivitatea este
asem<p<toarea cu cea natural< a pisicilor când pândesc
un 3oarece, pe care o 3tim cu toYii. Atacul de pr<f<tor
este influenYat 3i de conexiunile (directe sau indirecte)
cu sistemul limbic, precum 3i de acYiunea monoamine-
lor (vezi cap. 2.4. 3i tabelul 2.1).
Partea lateral<" 3i partea medial< a hipotalamu-
sului se inhib< una pe cealalt<, sub aspectul acestor
forme de agresivitate. Cu alte cuvinte, când animalul
Nepredate.
42 Curs de neuropsihologie
este în stare de furie defensiv<, se va excita puternic
zona medial<, iar cea lateral< va fi în stare de repaus 3i
invers pentru atacul de pr<f<tor.
ReacYia de fug<, sc<pare (fleeing) este provoca-
v< prin stimularea mai multor p<tYi ale hipotalamusului.
Pisica încearc< disperat< s< ias< din cu3e<. Aceast<
reacYie este influenYat< de fibrele ascendente provenite
de la substanYa cenu3ie periapeductal< din mezencefal.
Apatia este asociat< cu lezarea tracturilor
simpatice ale hipotalamusului, iar euforia este uneori
considerat< ca fiind provocat< de hipotalamus.
Ritmul circadian este un ciclu de comporta-
mente sau modific<ri fiziologice care dureaz< aproxi-
mativ 24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fi
divizat< în dou< faze : faza activ<" 3i faza inactiv<
(odihn<, somn). RelaYiile dintre cele dou< faze difer<
dup< condiYiile de antrenament, putând fi scurtate sau
prelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supra-
optic 3i în partea anterioar<) prime3te impulsuri retinale
(de la ochi) care par s< fie foarte importante pentru
controlul ritmurilor circadiene a unor hormoni sexuali,
corticosteron 3i melatonin< (vezi cap. 3.4.3. pt. melat.).
Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurile
circadiene pentru temperatura corpului 3i comportamen-
tul sexual. Este posibil ca aria preoptic< s< joace un rol
important în ritmul circadian al eliber<rilor de LH (leu-
teinizant hormone) din adenohipofiz<, deoarece neuro-
nii GnRH (gonadotrope realeasing hormone) sunt loca-
lizaYi în aceast< regiune.
Somnul este controlat, în principal, de substan-
Ya reticulat<"3i de hipotalamus. Experimentele f<cute pe
3obolani au ar<tat c< lezarea hipotalamusului posterior
produce perioade prelungite de somn. Cercet<ri ulte-
rioare au ar<tat c< somnul prelungit a fost produs mai
degrab< datorit< întreruperii tracturilor care vin de la
formaYiunea reticulat< decât lez<rii nucleilor hipotala-
mici. Studii recente sugereaz< c< aria preoptic<"3i subs-
tantia innominata funcYioneaz< împreun< cu alte regiuni
colinergice 3i monaminergice din formaYiunea reticula-
v<, pentru a regla ciclul somn/veghe.
Patologia hipotalamusului. Distrugerea Yesu-
tului nervos hipotalamic poate provoca diverse tulbur<ri
ale funcYiilor prezentate mai sus. Tulbur<rile hipotala-
musului pot rezulta din leziuni specifice cauzate de
tulbur<ri vasculare, inflamaYia Yesutului hipotalamic sau
tumori, care, de regul<, apar pe plan3eul ventriculului
III sau pe glanda pituitar<.
Tulbur<rile sistemului endocrin sunt consecinYa
absenYei hormonilor reglatori hipotalamici (tabelul 3.2)
ce influenYeaz< adenohipofiza. Lezarea hipotalamusului
sau a sistemului port hipofizar conduce la reducerea se-
creYiei tuturor hormonilor adenohipofizei, cu excepYia
PRL. Prin urmare, simptomele întâlnite vor fi : hiposu-
prarenalism (legat de ACTH), hipotiroidism (TSH) 3i
anomalii ale ciclului sistemului reproduc<tor (GnRH).
Dezvoltarea sexual< este tulburat< în cazul
anumitor leziuni ale hipotalamusului. Cele mai
cunoscute simptome sunt hipogonadismul 3i pubertatea
precoce.
Pubertatea precoce se refer< la spermatogeneza
3i secreYia prea timpurie de androgen, la b<ieYi 3i apari-
Yia menstruaYiei 3i secreYiei prea timpurii a estrogenului,
la fete.
Hipogonadismul, dup< cum îi este 3i numele,
reprezint< un deficit de secreYii de gonade, care conduce
la întârzierea dezvolt<rii caracteristicilor sexuale secun-
dare (la fete – subdezvoltarea sânilor, lipsa menstruaYiei
3i a p<rului pubian ; la b<ieYi – subdezvoltarea organelor
genitale, lips< pilozit<Yii faciale, toracice 3i pubiene).
De obicei, hipogonadismul este asociat cu obezitate,
somnolenY<"3i diabet insipid. Dac< apare o traum< me-
canic< unilateral, tulburarea sexual< este u3oar<"3i trece
repede (este recuperat< de cealalt< parte). Prin urmare,
doar în cazul leziunilor bilaterale exist< tulbur<ri inten-
se legate de dezvoltarea funcYiilor sexuale.
Tulbur<rile legate de control SNV includ tulbu-
t<ri cardiovasculare, tulbur<ri respiratorii, tulbur<ri
gastro-intestinale 3i epilepsia diencefalic<.
Tulbur<rile cardiovasculare sunt corelate dese-
ori cu afecYiunile hipotalamusului 3i ale trunchiului
cerebral. Din acestea, amintim hipertensiunea, variate
tipuri de aritmii cardiace, modific<ri EKG, din care
unele pot simula un infarct miocardic acut, la bolnavii
h<t< antecedente cardiace. Hipertensiunea pare s< fie
provocat< de secreYia excesiv< de ACTH (adrenocorti-
cotrope hormone), care, la rândul ei, este o urmare a
hipersecreYiei de CRH (corticotropine releasing hor-
mone) din nucleii hipotalamici.
Tulbur<rile respiratorii sunt foarte frecvente în
cadrul sindromului hipotalamic. Aceasta se întâmpl<
deoarece hipotalamusul anterior conYine neuroni care
comand< ciclul 3i ritmul respirator. Cele mai frecvente
afecYiuni sunt edemul pulmonar (acumularea apei în
pl<mâni) 3i hemoragia pulmonar<.
Tulbur<rile gastro-intestinale produse de c<tre
hipotalamus includ, în principal, hemoragiile gastrice 3i
ulceraYiile. Experimentele pe animale au ar<tat c< leziu-

nile nucleilor tuberali provoac< eroziuni superficiale
sau ulceraYii ale mucoasei gastrice, în absenYa hiperaci-
dit<Yii (ulcere Cushing) care este condiYia normal< a
ulcerului. Leziuni gastrice asem<p<toare au fost semna-
late 3i la pacienYii cu diverse leziuni intracraniene.
Epilepsia diencefalic< a fost descris< pentru
prima oar< de c<tre Penfield (1929), la un pacient care
prezenta dureri de cap 3i dou< tipuri de crize. În primul
tip de criz< pacientul acuza ameYeal<"3i avea tendinYa de
a c<dea. În cel de-al doilea tip, faYa 3i braYele se înro-
3eau, respiraYia încetinea, transpira, îi curgea saliv< din
gur<" 3i îi ie3eau ochii în afar< (exoftalmie). Diagnosti-
cul de epilepsie diencefalic< este cel mai bine justificat
la pacienYii care au o disfuncYie hipotalamic< precis
identificat<.
Tulbur<ri ale controlului termic. Febra hipota-
lamic< se manifest< prin cre3terea neregulat< a
temperaturii corpului, lipsa transpiraYiei, temperatur<
central< mai ridicat< decât temperatura periferic<.
Diagnosticarea se face prin eliminarea altor posibile
afecYiuni.
Sindromul termic hipotalamic apare în condiYii
legate de diferite afecYiuni ale hipotalamusului 3i este
prezent în 5 forme: poikilotermie, hipertermie susYinut<,
hipertermie paroxist<, hipotermie susYint<, hipotermie
paroxist<.
Ü Poikilotermia reprezint< incapacitatea menYinerii
temperaturii centrale la un nivel constant,
indiferent de temperatura ambiental<. FluctuaYia
trebuie s< fie mai mare de ±2ºC pentru a putea
vorbi de poikilotermie. Rezult< din lezarea sau
disfuncYia centrilor integratori 3i efectori ai
termoregl<rii din hipotalamusul posterior 3i
mezencefalul rostral. Unii pacienYi nu sunt surpin3i
de condiYia lor 3i nu arat< nici un semn de
disconfort sau activitate reglatorie la stresul termic.
Pentru a fi produs< o poikilotermie, lezarea
trebuie s< fie bilateral<.
Ü Hipertermia susYinut< reprezint< perturbarea
mecanismelor de pierdere a c<ldurii 3i stimularea
mecanismelor de producere a ei. Apare prin lezarea
unor nuclei din hipotalamusul anterior 3i const< în
cre3terea necontrolat< a temperaturii corpului ca
urmare a producerii de c<ldur<.
Ü Hipertermia paroxist< are un caracter episodic 3i
se manifest< prin frisoane cu înalte cro3ete febrile
(pusee de cre3tere a temperaturii) 3i alte fenomene
vegetative.
Ü Hipotermia susYinut< apare fie prin lezarea
mecanismelor de producere a c<ldurii, fie prin
Curs de neuropsihologie 43
stabilirea unui centru anormal inferior. Hipotermia
susYinut< se produce prin lezarea hipotalamusului
anterior 3i apare foarte rar în patologie, mai
frecvent< fiind :
Ü Hipotermia paroxist< care const< în episoade de
sc<dere a temperaturii corpului, cu o frecvenY<
variabil< în funcYie de zi. Debuteaz< brusc prin
transpiraYie, înro3irea pielii, sc<derea temperaturii
corpului pân< la 32ºC. Dureaz< de la câteva minute
la câteva zile. Simptome asociate : oboseal<,
diminuarea activit<Yii cerebrale, hipoventilaYie,
hipotensiune, aritmie cardiac<, ataxie, l<crimare.
Mecanismele de producere 3i eliberare a c<ldurii
funcYioneaz< normal, dar pentru valoarea de 32ºC!
Hipotermiile paroxiste pot fi : u3oare (35-32ºC),
moderate (32-24ºC), grave (sub 24ºC). Hipotermia
paroxist< grav< este ireversibil<, provoac< com<
3i deces prin fibrilaYie ventricular<.
Tulbur<ri ale foamei 3i aportului de hran<.
Comportamentul la foame este legat în mare m<sur< de
menYinerea greut<Yii corporale la o valoare relativ fix<.
În condiYiile variaYiei aportului alimentar apar mecanis-
me ce aduc greutatea la nivelul normal (normalul
organismului).
Experimental, s-a demonstrat c< lezarea
bilateral< a nucleilor ventromediali duce la obezitate,
hiperfagie, comportament s<lbatic.
În general, anorexia este considerat< o boal<
psihic<, dar poate ap<rea 3i ca urmare a deregl<rii
funcYiilor hipotalamice. Este însoYit< de sc<derea în
greutate, de amenoree (absenYa fiziologic< a menstrua-
Yiei) 3i de alte tulbur<ri endocrine (de exemplu,
poikilotermie).
Lezarea hipotalamusului lateral produce afagie
3i emaciere. Emacierea reprezint< lipsa foamei urmat<
de sc<derea în greutate. Este asociat< cu mi3e<ri oculare
nistagmoide, comportament afectiv inadecvat, apatie,
iritabilitate (la copii) sau, dimpotriv<, hiperactivitate în
pofida sl<birii. În puYinele cazuri de supravieYuire, peste
2 ani, a revenit apetitul, emacierea a cedat astfel încât
copii au devenit obezi hipotalamici, iar iritabilitatea 3i
chiar furia au tins s< ia locul euforiei 3i hiperactivit<Yii.
Hipotalamusul nu are rol numai în reglarea
cantit<Yii de hran<, ci 3i în reglarea calit<Yii acesteia prin
aportul de lipide, glucide 3i proteine. Pân< la vârsta de
un an, hipotalamusul nu controleaz< aportul de lipide.
Sindromul lipidic apare în cazul lez<rii bazei
hipotalamice 3i prezint< trei variante :
44 Curs de neuropsihologie

1. Sindromul Babinski-Fröhlich : obezitate 3i infantil- cel paraventricular 3i eliberat< direct în circuitul

ism genital ; este provocat de lezarea hipotalamu-
sului bazal 3i medial ;
2. Sindromul Lawrence-Moon-Bardet-Biedl : obezi-
tate, hipogonadism, deficienY< mintal<, deformaYii
craniene 3i dentare, malformaYii congenitale
(polidactilie) ; pare a avea caracter ereditar 3i nu
prezint< mereu leziune hipotalamic< vizibil< ;
3. Sindromul Prader-Labhart-Willi : obezitate, hipo-
gonadism, statur< mic<, predispoziYie pentru diabet
zaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar.
Diabetul insipid (DI), o tulburare a echilibrului
hidric (nepredat), survine ca urmare a absenYei
vasopresinei (ADH), produs< de nucleul supraoptic 3i
sangvin, la nivelul neurohipofizei (hipofiza anterioar<).
În absenYa ADH, apa nu este reabsorbit< de c<tre
rinichi, iar producYia urinar< este extrem de ridicat<. DI
poate fi temporar, când este dat de o leziune intraselar<
sau a infundibulumului, sau permanent, când este dat de
lezarea eminenYei mediale a tuber cinereum (fig. 3.22)
sau a hipotalamusului anterior. Cauzele cele mai
frecvente sunt cele amintite pentru întreg sindromul
hipotalamic.
Tulbur<rile somnului 3i tulbur<rile afective sunt
prezentate în cadrul fiziologiei hipotalamusului (vezi
mai sus, alte funcYii ale hipotalamusului).

3.5. TELENCEFALUL

Telecenfalul reprezint<, la om, cel mai proeminent 3i în sciziuri 3i fisuri. Cele trei 3anYuri majore, care împart
cel mai evoluat segement al sistemului nervos central emisferele cerebrale în patru lobi cerebrali (lobul
(SNC). La vârsta de 6 ani, atinge greutatea creierului frontal, lobul temporal, lobul parietal 3i lobul occipital,
adultului: la b<rbaYi aproximativ 1.4 Kg, iar la femei fig. 3.23) sunt:
aproximativ 1.25 Kg. Se mai nume3te 3i creierul mare - Scizura lateral< (scizura lui Sylvius);
sau cerebrum. Se compune din emisferele cerebrale, - Scizura central< (scizura lui Rolando);
comisurile 3i cavit<Yile lor. - Scizura parieto-occipital< (scizura perpendicu-
Emisferele cerebrale reprezint< cea mai volu- lar< extern<).
minoas< mas< nervoas< a întregului SN. Ele sunt sepa-
rate de c<tre fisura cerebral< longitudinal< sau fisura
interemisferic<, 3i sunt conectate prin intermediul cor-
pului calos. Sunt alc<tuite din: sistemul limbic,
ganglionii bazali, substanYa alb< la interior 3i scoarYa
cerebral<, alc<tuit< din substanY< cenu3ie, la exterior.
Fiecare emisfer< are trei feYe: extern< sau
superolateral< (fig. 3.25), intern< sau medial< (fig.
3.26) 3i inferioar< sau bazal< (fig. 3.27). De asemenea,
fiecare emisfer< are 3i câte trei margini: superioar<
(superomedial<), inferolateral<" 3i inferomedial< (între
suprafaYa intern<"3i cea medial<). Fig. 3.23. Lobii cerebrali.
La extremitatea anterioar< a emisferei se afl<
polul frontal, la cea posterioar< – polul occipital, iar
Lobul frontal reprezint< porYiunea cea mai ante-
extremitatea anterioar< a lobului temporal formeaz<
rioar< a emisferelor cerebrale, desp<tYit< de lobul parie-
polul temporal (fig. 3.25, 3.26).
tal de c<tre scizura lui Rolando 3i de lobul temporal de
SuprafaYa extern< (fig. 3.25) sau lateral< este
e<tre scizura lui Sylvius. Imediat în partea anterioar< a
adaptat< convexit<Yii cutiei craniene 3i este br<zdat< de
3anYului central se afl< girusul precentral, o important<
numeroase cirumvoluYii (girusuri) separate între ele de
arie motorie. De aici pleac< atât tracturile piramidale,
3anYuri (scizuri sau sulcusuri). Aria cortexului cerebral
cât 3i cele extrapiramidale. În partea anterioar<, girusul
uman este de aproximativ 2200 cm2. O treime din
precentral este delimitat de 3antul precentral. FuncYiile
aceast< arie este vizibil< la suprafaY<, restul fiind ascuns

lobului frontal includ iniYierea mi3e<rilor voluntare,
analiza superioar< a datelor senzoriale 3i provocarea
t<spunsurilor specifice personalit<Yii. De asemenea,
mediaz< r<spunsuri legate de memorie, afectivitate,
raYiune, judecat<, planificare 3i comunicare verbal<
(centrul inteligenYei umane). Întorcându-ne la povestea
lui Phineas Gage de la începutul cap. 1, putem observa
cauza fiziologic< a tragicei sale schimb<ri. De
asemenea, ne putem da seama c< dac< lobul frontal ar fi
conYinut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc.
Lobul parietal este a3ezat posterior de scizura
lui Rolando 3i se întinde pân< la scizura parieto-occipi-
tal<. În partea inferioar<, este delimit de (ramul poste-
rior al) 3antul(ui) lateral 3i o prelungire posterioar< ima-
ginar< a acestuia (fig. 3.23 în comparaYia cu fig. 3.25),
prin care este unit de scizura parieto-occipital<. Imediat
în partea posterioar< a 3cizurii lui Rolando se afl<
girusul postcentral, o important< arie senzorial<.
Aceasta r<spunde la senzaYiile cutanate 3i proprioceptiv-
kinestezice de pe suprafaYa întregului corp. Împreun< cu
girusul precentral, formeaz< aria funcYional< primar<
(senzorio-motorie).
Lobul temporal este situat sub lobul parietal 3i,
parYial, sub porYiunea posterioar< a lobului anterior. Este
delimitat superior de scizura lui Sylvius 3i de aceea3i
prelungire imaginar< a acesteia care delimiteaz<"3i lobul
parietal (fig. 3.23 în comparaYia cu fig. 3.25). SuprafaYa
lateral< este împ<tYit< de dou<" 3anYuri în trei
circumvoluYiuni paralele (girusul temporal superior,
mijlociu 3i inferior). FuncYia principal< a lobului
temporal este percepYia semnalelor sonore. Cortexul
auditiv primar pare a fi localizat în girusurile lui
Henschl, din girusul temporal superior (neexistente în
fig. 3.25).
Lobul occipital se afl< cel mai posterior,
înapoia liniei arbitrare care une3te 3anYul parieto-
occipital cu incizura preoccipital< (fig. 3.23, 3.25).
Dedesuptul lobului occipital se afl< cerebelul, de care
este separat prin tentorium cerebelli (cortul
cerebelului). Principala funcYie a lobului occipital Yine
de percepYia vizual<.
Insula (lui Reil) este un lob care nu se observ<
la suprafaYa emisferelor, fiind situat în profunzimea
3anYului lateral (fig. 3.24). SuprafaYa insulei este
divizat<, de c<tre 3anYul central al insulei, într-o
porYiune anterioar< (mai mare) 3i una posterioar< (mai
mic<). Partea anterioar< este împ<tYit< de 3anYuri puYin
adânci în trei sau patru girusuri (circumvoluYii) scurte,
iar partea posterioar< este constituit< dintr-un singur
girus lung, divizat adesea la cap<tul s<u posterior.
Curs de neuropsihologie 45
Fig. 3.24. Insula (lui Reil).
Insula a r<mas fix< de-a lungul evoluYiei
filogenetice, fiind acoperit< de neocortexul
înconjur<tor, pe m<sur< ce acesta din urm< s-a
dezvoltat. La om, este voluminoas<" 3i se dezvolt< din
cortexul olfactiv. Se 3tiu puYine despre funcYiile sale, în
afar< de faptul c< integreaz< unele activit<Yi cerebrale.
Se pare c< are un rol 3i în memorie.
SuprafaYa medial< este vizibil< printr-o secYiune
mediosagital< a creierului, care desparte cele dou<
emisfere (fig. 3.26). Se poate observa corpul calos, cea
mai mare formaYiune de substanY< alb< a emisferelor
cerebrale, 3anYul cingulat, în partea anterioar< (împarte
zona respectiv< în exterioar<" 3i inferioar<), girusul
cingulat, sub 3anYul cingulat, fornixul, sub corpul calos
etc. Regiunea posterioar< este traversat< de dou<" 3an-
Yuri : scizura parieto-occipital< care desparte lobul
occipital de lobul parietal 3i scizura calcarin< a lobului
occipital.
SuprafaYa inferioar< (fig.3.27) este delimitat< de
scizura lui Sylvius într-o parte anterioar<, mai mic<" 3i
una posterioar<, mai mare, fiecare zon< având funcYii
distincte.
În partea anterioar<, paralel de fisura cerebral<
cerebral<, se afl<" 3anYul olfactiv, acoperit de bulbul 3i
tractul olfactiv (în fig. 3.27 se poate vedea bulbul 3i
tractul în partea dreapt<" 3i 3anYul în partea stâng<).
Medial de aceste formaYiuni se afl< girus rectus. Restul
suprafeYei este împ<tYit< de un 3anY în form< de H
(orbital) în patru girusuri orbitale (anterior, posterior,
lateral 3i medial).
Partea posterioar< este traversat< de c<tre
3anYul colateral"3i 3anYul occipitotemporal. 2anYul rinal
are direcYia celui colateral 3i separ< lobul temporal de
uncus. În partea posteromedial< se poate observa istmul
girusului cingulat (vezi suprafaYa medial<), iar posterior
de acesta – spleniul corpului calos. De asemenea, se
mai poate observa girusul inferior al lobului temporal 3i
girusul parahipocampic.
46 Curs de neuropsihologie

Fig. 3.25. SuprafaYa lateral< (extern<) 3i cea medial< a emisferelor cerebrale. În text, pentru majoritatea girusurilor este
folosit termenul echivalent de 3anYuri (detaliu). Din motive de spaYiu, suprafaYa inferioar< a fost inclus< în figura urm<toare.
 Curs de neuropsihologie 47

Fig. 3.26. Viziune inferioar< asupra creierului ce relev< suprafaYa inferioar< a emisferelor cerebrale 3i alte
structuri anatomice.
48 Curs de neuropsihologie

3.5.1. Sistemul (lobul) limbic1

R<tYile vechi din punct de vedere filogenetic ale

telencefalului, împreun< cu zonele sale marginale 3i
conexiunile sale cu centri subcorticali, poart< denumi-
rea colectiv< de sistem limbic sau lob limbic (limb –
margine). Structurile anatomice ale sistemului limbic
înconjoar< diencefalul (fig. 3.27-A) 3i unele fac parte
din acesta (hipotalamusul, de exemplu). Spre deosebire
de structurile parcurse pân< acum, sistemul limbic nu
este o structur< organizat< topic, ci mai degrab< un grup
de nuclei 3i arii corticale cu funcYii asem<p<toare. Se
pot deduce aceste funcYii, dac< preciz<m c< a mai fost
numit creierul emoYional sau visceral (termeni introdu3i
de MacLean, 1958). Structurile anatomice care compun
sistemul limbic sunt incerte, vag 3i divers definite.
Broca a folosit pentru prima dat< termenul de
lob limbic (1878), pentru a caracteriza structurile primi-
tive ale telencefalului ce formeaz< un inel în jurul trun-
chiului cerebral. Multe structuri ale sistemului limbic au
form< arcuit<" 3i sunt situate între diencefal 3i cortexul
cerebral. Celebrul circuit emoYional al lui Papez (1937),
care includea 3i sistemul limbic, a trezit interesul asupra
acestuia din urm<.
Sistemul limbic include hipotalamusul 3i un
grup de structuri interconectate ale telencefalului
(girusul cingulat, parahipocampic, subcalosal, septul,
aria paraolfactiv<, nucleul talamic anterior, porYiuni
ale ganglioni bazali, hipocampul 3i amigdala – Fig. 3.27. (A) Localizarea structurilor sistemului limbic în
majoritatea se pot observa în fig. 3.25 3i 3.26). În jurul cadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul 3i amigdala.
ariilor subcorticale ale sistemului limbic este situat
cortexul limbic, reprezentat de fiecare parte a creierului SNV. Am analizat pe larg hipotalamusul în cadrul
de c<tre un inel cortical (aceast< structur< este arbitrar< diencefalului (unitatea 3.4.5.), iar în continuare vom
3i sintetic<, în literatura de specialitate întâlnindu-se analiza celelate dou< componente importante ale
multe alte formaYiuni, precum 3i mai puYine ; pentru sistemului limbic, hipocampul 3i amigdala (fig. 3.27).
maximul de structuri anatomice ce au fost incluse în
cadrul sistemului limbic, vezi Tratatul de neuropsiholo- 1) HIPOCAMPUL
gie, vol. 1, D<p<il<, Golu, 2006, p. 364).
Animalele care au un sistem limbic slab dezvol- Hipocampul este localizat în profunzimea
tat (pe3tii, reptilele etc.) desf<3oar< activit<Yile de lobului temporal, p<trunzând în ventriculul lateral.
hr<nire, atac, fug<" 3i împerechere (cei patru F, vezi Numele de hipocamp se datoreaz< asem<p<rii acestei
hipotalamusul) prin intermediul unor comportamente structuri cu un c<luY sau un monstru de mare (gr.
hippokampos), dup< cum se poate observa în fig. 3.28.
stereotipe. La mamifere, sistemul limbic pare s< inhibe
În general, neuroanatomia folose3te termenul de
unele din aceste comportamente instinctive, permiYând formaYiune hipocampic<, în cadrul c<reia intr<
organismului s< fie mai flexibil 3i mai capabil s< se hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul
adapteze la mediu. Concret, funcYiile componentelor dinYat 3i subiculumul (fig. 3.28, dar pentru o mai bun<
sistemului limbic" Yin de controlul comportamentului înYelegere topografic< se pot studia 3i fig. 3.25 3i 3.26).
emoYional 3i motivaYional, de memorie" 3i de controlul În partea inferioar<, formaYiunea hipocampic< este aco-
perit< de c<tre girusul parahipocampic sau cortexul
entorinal (Fig. 3.25, 3.26, 3.28), care se continu< cu
1
Din aceast< unitate nu a fost predat< decât amigdala.
 Curs de neuropsihologie 49

sinaps< cu celulele piramidale din

CA3. În profunzimea stratului
granular se afl< un strat polimorf,
alc<tuit din celule piramidale modifi-
cate, iar extern de stratul granular se
afl< stratul molecular, alc<tuit, în
principal, din axonii fibrelor aferente
hipocampice. Stratul molecular este
situat lâng< stratul molecular al
hipocampului.
Subiculumul (fig. 3.28) sau
cortexul subicular este o regiune de
comunicare între cortexul entorinal
(girusul parahipocampic) 3i hipocamp.
DiferenYa histologic< esenYial< dintre
Fig. 3.28. Anatomia intern< a formaYiunii hipocampice (secYiune coronal<). hipocamp 3i subiculum rezid< în
PorYiunea albastr< reprezint< ventriculul lateral. faptul c< stratul piramidal din
subiculum este semnificativ mai gros
subiculumul, care, la rândul lui, se continu< cu cornul spre deosebire de cel hipocampic, dup< cum se poate
lui Ammon. Pe partea dorsal< a hipocampului (cornul observa în fig. 3.28.
lui Ammon) se afl< un strat gros de fibre, numit fimbria
hipocampului (fig. 3.27, 3.28). Sub fimbria se afl< Conexiunile hipocampului. Cea mai impor-
girusul dinYat (fig. 3.28). La exterior, hipocampul este tant< aferenY< a hipocampului este alc<tuit< din fibrele
acoperit de un strat de fibre numit alveus (fig. 3.28). care provin de la cortexul entorinal. Pe aceast< cale, în
2anYul hipocampic separ< girusul dinYat de girusul hipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, de
parahipocampic (cortexul entorinal). la corpul amigdaloid 3i diverse regiunil ale neocorte-
Hipocampul sau cornul lui Ammon este subdi- xului. Leg<turi directe între bulbul olfactiv 3i hipocamp
vizat în patru p<tYi, în funcYie de întindere, m<rimea 3i nu au fost demonstrate.
densitatea celulelor. Cele patru p<tYi sunt notate cu CA, Hipocampul mai prime3te aferenYe de la giru-
de la cornu ammonis (fig. 3.28) 3i au forma literei C. sul cingulat, în principal în subiculum. Prin fornix, se
Acesta sunt : primesc inputuri de la aria septal<. Alte surse aferente
1. Câmpul CA1 : conYine celule piramidale mici, a3e- includ cortexul prefrontal, regiunea premamilar<"3i sub-
zate cel mai aproape de subiculum ; celulele de aici stanYa reticulat<. Prin inputurile provenite de la diferite
prezint< un interes special, deoarece sunt predispu- regiuni, hipocampul poate reacYiona ca un releu la
se la anoxie (cantitate inadecvat< de oxigen în evenimentele ce au loc în neocortex 3i trunchiul cere-
Yesut), mai ales în cazul epilepsiei de lob temporal bral, transmiYând informaYii despre aceste evenimente la
(se mai nume3te sectorul lui Sommer) ; hipotalamus, care provoac< modific<ri viscerale sau
2. Câmpul CA2 : o band< lung< de celule piramidale emoYionale la acestea.
mari, situate între CA1 3i CA3 ; În afar< de câteva fibre care p<t<sesc hipo-
3. Câmpul CA3 : o band< larg< de celule piramidale campul prin stria logitudinal<, majoritatea eferenYelor
situat< între CA2 3i CA4 ; hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte
4. Câmpul CA4 : formeaz< zona intern< a girusului precomisural<" 3i una postcomisular<. Fornixul preco-
dinYat (mai nou, se pune problema dac< se poate misular conYine fibre care se termin< în septum, în aria
delimita regiunea CA4 de regiunea CA3). preoptic<" 3i în hipotalamus. Fornixul postcomisular
Celulele hipocampului sunt repartizate 3i în conYine fibre care se termin< în corpii mamilari (predo-
straturi. Astfel, de la suprafaY< spre interior avem : 1) minant în nucleul medial al corpilor mamilari), în nu-
stratul plexiform" 3i alveus, care conYin fibre eferente cleii talamici anteriori 3i în hipotalamus. Unele fibre ale
(din neuronii piramidali) 3i aferente (de la cortexul fornixului se extind pân< la substanYa cenu3ie aperiduc-
entorinal) ; 2) stratum oriens, care conYine dendritele tal< a mezencefalului.
bazale ale neuronilor piramidali 3i celule în form< de Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hi-
co3 care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale ; pocampul. Impulsurile hipocampice ajung la corpii
3) stratul piramidal"3i 4) stratul radiatum 3i lacunosum- mamilari pe calea fornixului. De aici, pleac< prin fasci-
moleculare, care conYin dendritele apicale (din vârf) ale culul lui Vicq d’Azyr (tractul mamilotalamic) c<tre
neuronilor piramidali 3i aferenYe de la cortexul nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este
entorinal. trimis c<tre girusul cingulat. De la girusul cingulat,
Girusul dinYat este o structur< cortical< cu trei impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulu-
straturi (fig. 3.28), a c<rui tip principal de celule sunt mului (m<nunchi de fibre cinguloentorinale). De aici,
neuronii granulari (ace3tia alc<tuind stratul granular). ajunge înapoi în hipocamp. James Papez (1883-1958) a
Axonii celulelor granulare (fibre mu3chiulare) fac
50 Curs de neuropsihologie
descris acest circuit în 1937 (A proposed mechanism of
emotion), observând calea pe care o urmeaz< virusul
rabiei în creierul unei pisici. Acest circuit este implicat
în emoYie, dup< cum arat<" 3i numele articolului lui
Papez, dar s-a descoperit c< are un rol 3i în stocarea
informaYiilor (memorie). O parte din componentele
circuitului Papez se pot observa în fig. 3.29.
Fig. 3.29. Schema bloc a conexiunilor sistemului
limbic. U<geYile îngro3ate indic< circuitul lui Papez
(conexiunile interne), iar s<geYile subYiri indic<
conexiunile descrise mai recent (externe).
Fornixul (fig. 3.19, 3.21, 3.25, 3.27) este alc<-
tuit, dup< cum am v<zut, din fibrele hipocampice afe-
rente 3i eferente, care se arcuiesc în jurul p<tYii rostrale,
caudale 3i superioare ale talamusului (fapt vizibil cel
mai bine în fig. 3.21 3i 3.27-A). Este compus dintr-o
parte caudal< l<Yit< – crura sau crus, o suprafaY< supe-
rioar< compact< – corpul 3i o parte care se arcuie3te
peste partea rostral< a talamusului 3i trece prin hipota-
lamus, ajungând la corpii mamilari – coloanele. Forni-
xul emisferei drepte comunic< cu fornixul emisferei
stângi prin comisura fornixului. Aceste componente se
pot observa cel mai bine în fig. 3.25 3i 3.27-B.
Fiziopatologia formaYiunii hipocampice.
FuncYiile formaYiunii hipocampice includ anumite forme
de înv<Yare 3i memorare, control agresivit<Yii 3i contro-
lul funcYiilor vegetative 3i endocrine.
Memoria 3i înv<Yarea au fost asociate cu func-
Yionarea formaYiunii hipocampice în urma studiile reali-
zate atât pe animale, cât 3i pe oameni (clinica neurolo-
gic<).
În cazul animalelor, s-a descoperit c< hipo-
campul genereaz< un ritm teta (vezi cap. 4.1.) când
animalul se apropie de o Yint< sau în diferitele faze ale
condiYion<rii clasice sau operante. Alte studii au ar<tat
e< animalele cu leziuni hipocampice continu< s< ofere
acela3i r<spuns într-o situaYie de înv<Yare, chiar dac<
acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul î3i pierde
3i capacitatea de a amâna r<spunsul.
La om, se pare c<, mai ales în primele stadii
ale dezvolt<rii creierului uman, hipocampul are un rol
important în luarea deciziilor, prin stabilirea importanYei
impulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulat
de aproape orice senzaYie a subiectului). Prin urmare,
dac< hipocampul stabile3te c< un anumit semnal aferent
este important, atunci informaYia respectiv< va fi reYinu-
v<"3i memorat<. Astfel, o persoan< se obi3nuie3te rapid
cu stimulii indiferenYi 3i reYine orice experienY< senzo-
rial< care induce senzaYia de pl<cere sau durere (condi-
Yionare operant<).
Hipocampul este implicat în toate aspectele
memoriei declarative, cum ar fi memoria semantic<
(concepte), memoria episodic< (întâmpl<ri 3i succesiu-
nea lor cronologic<) 3i memoria spaYial< (recunoa3terea
localiz<rii spaYiale). Se crede c< hipocampul este
responsabil pentru transmiterea informaYiilor din
memoria de scurt< durat< în memoria de lung< durat<.
În orice caz, în absenYa hipocampului, consolidarea pe
termen lung a informaYiilor reYinute (verbale, simbolice
sau spaYiale) este redus< sau irealizabil<.
Sindromul amnezic (Korsakoff) este una din
cele mai timpurii forme de tulbur<ri ale memoriei care
implic< formaYiunea hipocampic<. Starea de amnezie
(dup< cum a fost definit< original de c<tre Th. Ribot),
include dou< mari componente distincte : 1) amnezia
anterograd< (diminuarea capacit<Yii sau imposibilitatea
persoanei de a-3i aminti informaYii stabilite bine în
memorie înaintea leziunii, cum ar fi numele, vârsta
3.a.m.d.) 3i 2) amnezia retrograd< (diminuarea capa-
cit<Yii sau imposibilitatea de a p<stra, de a înv<Ya lucruri
noi). Aceste dou< componente nu au mereu aceea3i
intensitate, una în comparaYie cu alta. Se mai vorbe3te,
uneori, 3i de o a treia component< – confabularea
(pacientul nu-3i aduce aminte un lucru, dar î3i folose3te
imaginaYia pentru a da un r<spuns). În cadrul sindromu-
lui Korsakoff sunt afectate 3i alte funcYii cognitive care
depind de memorie, dar nu la fel de r<u ca memoria.
Pacientului îi lipse3te, de regul<, iniYiativa, spontaneita-
tea 3i intuiYia.
Agresivitatea 3i furia par a fi modulate de c<tre
formaYiunea hipocampic<. Stimularea electric< (la pisi-
e<) a p<tYii hipocampice aflate cel mai aproape de amig-
dal< (spre polul temporal) faciliteaz< comportamentul
de tipul atacului pr<f<torului, iar stimularea p<tYii
aproapiate de aria septal< inhib< acest comportament.
Este important faptul c< aria septal< prime3te aferenYe
de la hipocamp 3i trimite eferenYe c<tre hipotalamus.
Din acest motiv, se presupune c< joac< rolul de releu
pentru semnalele care pleac< din hipocamp pentru mo-
dularea comportamentelor agresive provocate de c<tre
hipotalamus (vezi 3i reglarea comportamentului afectiv

de c<tre hipotalamus, cap. 3.4.5.). La om, au fost
evidenYiate comportamente agresive legate de leziunile,
tumorile 3i epilepsia care afecteaz< hipocampul. Cele
mai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilita-
tea 3i actele explozive de violenY< fizic<.
Unele funcYii endocrine sunt modulate de c<tre
hipocamp, fapt realizat datorit< conexiunilor cu hipota-
lamusul. Prin proiecYiile sale asupra nucleului ventro-
medial, hipocampul poate inhiba secreYia de ACTH
(hormon adrenocorticotrop). Se presupune c< hipocam-
pul este sensibil la nivelurile hormonale 3i acYioneaz< ca
un mecanism de feedback asupra hipofizei (desigur,
prin conexiunile cu hipotalamusul – fasciculul telence-
falic medial).
2) AMIGDALA
Amigdala (corpul amigdaloid, complexul
nuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o forma-
Yiune alc<tuit< din numero3i nuclei mici, fiind localizat<
imediat inferior de cortexul cerebral al lobului tempo-
ral (fig. 3.19, 3.27). Prezint< numeroase conexiuni
bidirecYionale cu hipotalamusul, precum 3i cu alte arii
ale sistemului limbic. FuncYional, amigdala se împarte
în dou< regiuni nucleare : 1) nucleii corticomediali (în
care se termin< o diviziune principal< a tractului olfac-
tiv ; are ata3at un nucleu de talie mic<) 3i 2) nucleii
bazolaterali (foarte dezvoltaYi la primate 3i om 3i nu are
leg<tur< cu sensibilitatea olfactiv<).
Conexiunile amigdalei. Amigdala prime3te
aferenYe de la toate regiunile sistemului limbic, precum
3i de la neocortexul lobilor temporali, parietali 3i occipi-
tali. Prime3te informaYii senzoriale olfactive de la bul-
bul olfactiv 3i informaYii senzoriale auditive 3i vizuale
de la ariile corticale specifice. Datorit< acestor cone-
xiuni multiple, amigdala a fost numit< „fereastra” prin
care sistemul limbic recepYioneaz< informaYii despre
mediul înconjur<tor.
Cele mai importante eferenYe ale amigdalei se
proiecteaz< pe hipotalamus prin c<ile striei terminale
(care porne3te din nucleii corticomediali) 3i calea
amidgdalofugal< ventral< (care porne3te din nucleii
bazolaterali). De asemenea, trimite înapoi informaYii
e<tre zonele corticale de unde prime3te impulsuri vizua-
le 3i auditive, c<tre alte zone ale sistemului limbic, c<tre
talamus 3i c<tre substanYa cenu3ie periapeductal< din
mezencefal.
FuncYiile amigdalei. Dintre toate componente-
le sistemului limbic, amigdala exercit< cel mai puternic
control asupra proceselor viscerale (vegetative) ale
hipotalamusului. Studiile au ar<tat c< amigdala este
implicat< în agresivitate 3i furie, hr<nire, funcYii cardio-
vasculare, endocrine, mi3e<ri somatice 3i memoria
afectiv<.
Curs de neuropsihologie 51
Stimularea electric< a amigdalei produce reacYii
asem<p<toare cu cele produse de stimularea electric< a
hipotalamusului : cre3terea sau sc<derea tensiunii
arteriale 3i a pulsului, a secreYiei gastrointestinale,
micYiune, dilatarea pupilelor, piloerecYie 3i secreYia
diferiYilor hormoni ai adenohipofizei (în special FSH,
LH 3i ACTH).
Mi3e<rile involuntare provocate de stimularea
electric< a amigdalei cuprind : ridicarea capului sau a
întregului corp, mi3e<ri circulare, diferite tipuri de
mi3e<ri asociate cu mirosirea 3i înghiYirea alimentelor
(linsul buzelor, masticaYia, salivaYia).
ReacYii de agresivitate 3i furie asem<p<toare cu
cele prezentate în unitatea despre hipotalamus (3.4.5.)
pot fi provocate prin stimularea anumitor nuclei.
ReacYii sexuale, cum ar fi erecYia, mi3e<rile
copulatorii, ejacularea, ovulaYia, contracYiile uterine sau
travaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate.
La oameni, stimularea electric< poate evoca
diferite tipuri de amintiri cu înc<rc<tur< afectiv<. Deci,
amigdala este implicat< în memoria afectiv<.
Patologia amigdalei. Distrugerea experimen-
tal< (la maimuYe) a porYiunilor anterioare a lobilor
temporali (care includ amigdalele) induce modific<ri
comportamentale reunite sub numele de sindromul
Klüver-Bucy1. La animal, se manifest< prin : lipsa
reacYiei de team< la orice, curiozitate extrem< faY< de
orice, uitare rapid<, tendinYe orale (bag< tot ce g<se3te
în gur<" 3i chiar încearc< s< înghit<), hipersexualitate
(încearc< s< copuleze cu orice fiinY<, indiferent de
vârst<, sex sau specie). Leziuni similare sunt întâlnite
rar la om, iar simptomele sunt destul de asem<p<toare.
Epilepsia temporal< (de lob temporal) pare a fi
legat<"3i de leziunile amigdalei. Îns< nu poate fi atribui-
v< în totalitate acesteia sau unei alte componente a
lobului temporal. Criza epileptic< se datoreaz< unui
dezechilibru între excitaYie 3i inhibiYie la nivelul unor
zone nucleare, care provoac< o desc<rcare excesiv< a
neuronilor. În epilepsia temporal< se constat< urm<toa-
rele simptome :
1) modific<ri viscerale : disconfort epigastric (în partea
de sus a abdomenului) 3i toracic, greaY<, palpitaYii,
paloare sau înro3ire facial<, tahipnee (accelerare a
ritmului respiraYiei) sau apnee (întreruperea
temporar< a respiraYiei), salivaYie excesiv<, eructaYie
(râgâial<), defecaYie 3i micYiune involuntar< ;
2) modific<ri afective : team< (de la foarte u3oar< la
foarte intens<), sentiment de singur<tate, depresie,
reacYii de ap<rare 3i, mai rar, emoYii pozitive (vese-
lie, voio3ie, excitaYie erotic<) ;
3) iluzii perceptive (de tip distorsiune) : vizuale,
auditive, olfactive (mai rar) ;
4) tulbur<ri mnezice (de memorie) : senzaYie de înstr<-
inare (nerecunoa3terea obiectelor, evenimentelor),
senzaYie de familiaritate (deja-vu).
1
Nepredat.
52 Curs de neuropsihologie
3.5.2. Nucleii bazali
Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca 3i
cerebelul, fac parte din sistemul motor extrapiramidal,
care împreun< cu sistemul piramidal este responsabil de
controlul motor. De fiecare parte a creierului, ganglionii
bazali sunt reprezentaYi de nucleul caudat, putamen,
globus pallidus (fig. 3.19, 3.30), substanYa neagr< (fig.
3.12) 3i nucleul subtalamic. Nucleul caudat 3i putame-
nul formeaz< neostriatumul, globus pallidus (paleostri-
atum) 3i putamenul formeaz< nucleul lentiform, iar
neostriatumul 3i nucleul lentiform (deci cei trei nuclei –
caudat, putamen 3i palid) formeaz< corpul striat. Corpul
striat include nucleii bazali dispu3i în interiorul
emisferelor cerebrale, ceilalYi doi nuclei fiind localizaYi
în subtalamus (nucleul subtalamic) 3i în mezencefal
(substanYa neagr<). Majoritatea fibrelor senzoriale 3i
motorii care fac leg<tura între cortexul cerebral 3i
o<duva spin<rii trec prin spaYiul dintre nucleii striaYi,
numit capsula intern< (fig. 3.19).
Fig. 3.30. Localizarea nucleilor striaYi (nucleii bazali din
interiorul emisferelor cerebrale).
Nucleul caudat (fig. 3.30) are forma literei C 3i
este dispus de-a lungul ventriculului lateral. În partea
rostral< a talamusului se g<se3te capul nucleului caudat,
partea cea mai voluminoas< a nucleului caudat. Poste-
rior, capul se îngusteaz<" 3i se continu< cu corpul
nucleului caudat. Ultima component<, coada nucleului
caudat, este cea mai subYire, se arcui3te în partea
posterioar< a talamusului 3i ajunge la amigdal<.
Nucleul lentiform (putamen + globus pallidus,
fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza triunghiular<,
aflat< în dreptul insulei, de care este desp<tYit< de
capsula extern<"3i claustrum (o lam< de substanY< cenu-
3ie cu funcYie necunoscut<). Vârful piramidei se afl< în
apropiata vecin<tate a talamusului.
Pentru mai multe detalii despre globus pallidus
3i despre nucleul subtalamic vezi cap.3.4.4., iar pentru
mai mult detalii despre substanYa neagr< vezi cap.3.2.3.
Fig. 3.31. Schema bloc conexiunilor nucleilor bazali.
Nucleii bazali sunt notaYi cu litere îngro3ate. Se poate
observa 3i funcYia motorie a acestor nuclei, datorat<
acestor conexiuni.
Conexiunile nucleilor bazali.1 Putem vorbi de
trei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31) :
1. AferenYe provenite, în special, de la cortexul cere-
bral (virtual, toate ariile corticale proiecteaz< c<tre
nucleii bazali) prin capsula intern<"3i extern<"3i de
la talamus (de la nucleii intralaminari) ;
2. Conexiuni interne reciproce între striat 3i substanYa
neagr<, între globus pallidum 3i nucleul subtalamic
(tot reciproce) 3i o proiecYie masiv< neostriato-
pallidal< ;
3. EferenYe : neostriatumul trimite, în special c<tre
talamus 3i scoarYa cerebral<, iar paleostriatumul c<-
tre talamus, nucleul ro3u, formaYiunea reticulat<"3i
oliva bulbar< ; dup< cum se poate vedea în fig.
3.31, principalele eferenYe pornesc din paleostria-
tum, celelalte facând sinaps< la nivelul acestuia.
1
Nepredate.

FuncYiile nucleilor bazali.1 Dup< cum amin-
team la începutul acestei unit<Yi, nucleii bazali fac parte
din sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al con-
trolului mi3e<rilor (sistemul principal este cel pirami-
dal, alc<tuit din tracturile corticospinale). De regul<,
nucleii bazali au fost asociaYi cu funcYia de modulare a
iniYierii mi3e<rilor (realizat< de c<tre cortexul motor),
îns< ace3tia sunt implicaYi 3i în alte circuite cortico-
subcorticale, care par a modula aspecte non-motorii
ale comportamentului. Aceste circuite paralele pornesc
din diferite zone ale cortexului, stimuleaz< componente
specifice din nucleii bazali 3i talamus 3i se termin< îna-
poi în scoarYa cerebral<. Circuitele non-motorii ale
nucleilor bazali sunt : circuitul prefrontal (cu rol în
pl<nuirea con3tient< a mi3e<rilor), circuitul limbic (cu
un rol presupus în modularea emoYiilor) 3i circuitul
oculomotor (cu rol în modularea mi3e<rilor oculare).
E<ile celor patru circuite sunt prezentate în fig. 3.32.
Similaritatea anatomic< dintre cele trei circuite
non-motorii 3i cel motor sugereaz< c<" 3i funcYionarea
lor este asem<p<toare. De exemplu, circuitul prefrontal
poate modula iniYierea 3i încetarea unor funcYii cogniti-
ve, cum ar fi pl<nuirea, atenYia 3i memoria de lucru (de
scurt< durat<). Analog, circuitul limbic poate modula
st<rile afective 3i motivaYia. De asemenea, tulburarea
funcYiilor cognitve 3i afective prezente în boala
Parkinson 3i Huntington (vezi patologia) poate fi
datorat< disfuncYiilor acestor circuite non-motorii.
Deoarece circuitele de feedback care au traiect
Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor în care sunt implicaYi nucleili bazali.
1
La curs se preciza doar c< funcYiile sunt legate de realizarea
unor acYiuni instinctive 3i în stabilitatea fondului postural.
Curs de neuropsihologie 53
de la cortex spre nucleii bazali 3i înapoi la cortex con-
Yin neuroni GABA-ergici, acestea sunt circuite de feed-
back negativ, având efect inhibitor, deoarece GABA
(acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotrans-
miY<tor inhibitor (vezi 3i boala Huntington). Acest
feedback negativ ofer< stabilitate sistemelor pentru
controlul motor. Un rol asem<p<tor are 3i DA
(dopamina), care face leg<tura între substanYa neagr<,
nucleul caudat 3i putament (vezi 3i boala Parkinson).
AlYi neurotransmiY<tori eliberaYi la nivelul nucleilor ba-
zali sunt : ACh (acetilcolina), care face leg<tura dintre
cortex 3i nostriatum, norepinefrin<, 5-HT (serotonin<),
enkefalin<, glutamat etc.
Patologia nucleilor bazali. În linii mari,
lezarea circuitului motor poate duce la disfuncYii de tip
hiperkinetic, (diskinezie – mi3e<ri involuntare de tip
coree, atetoz<, hemibalism, tremor, ticuri" 3i hipotonie
muscular< mai mult sau mai puYin accentuat<) sau
hipokinetic (bradikinezie – lentoarea mi3e<rilor 3i
hipertonie muscular< – rigiditate muscular<).
Mi3e<rile de tip coreiform (coreea) sunt mi3e<ri
involuntare ample, care apar brusc 3i se insereaz< prin-
tre mi3e<rile voluntare. Ele se însoYesc, de regul<, de o
hipotonie muscular< exagerat< (membre balante).
Coreea poate fi de tip Sydenham (acut<) sau de tip
Huntington (cronic<). Coreea Sydenham apare în copi-
n<rie sau adolescenY< (7-13 ani), este asociat< cu tul-
bur<ri cardiace, evolueaz< câYiva ani, dup< care se vin-
54 Curs de neuropsihologie
dec<). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult.
Atetoza const< în mi3e<ri lente, de tip vermi-
form (ca viermele), continue, stereotipice, care afectea-
|< mu3chii extremit<Yilor 3i, uneori, mu3chii feYei 3i gâ-
tului. Sunt accentuate de emoYii 3i mi3e<ri voluntare 3i
dispar în timpul somnului.
(Hemi)Balismul este o mi3care involuntar< vio-
lent<, de tip balistic care cuprinde membrele contrala-
terale leziunii. De regul<, cuprinde 3i mu3chii proxi-
mali ai membrelor, iar tulbur<rile de tonus lipsesc.
Tremorul, cea mai comun< form< de diskinezie,
este caracterizat de mi3e<ri involuntare ritmice, oscila-
torii în raport cu un punct fix. Afecteaz<, de regul<,
extremit<Yile 3i, mai rar, capul 3i gâtul. Tremorul poate
fi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patolo-
gic poate fi : tremor de repaus (3,5-7 Hz), tremor
postural (6-11 Hz) 3i tremor intenYional sau kinetic (3-
7 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiul
liber, dar se poate amplifica datorit< emoYiilor, obose-
lii, substanYelor psihoactive, hipoglicemiei etc.
Ticurile sunt mi3e<ri bru3te, rapide, (de regul<)
stereotipe, ce implic< simultan mai multe grupe muscu-
lare. De obicei, apar în jurul ochilor 3i gurii 3i se pot
extinde c<tre gât 3i umeri. Ticuri pot fi de tipul mi3e<-
rilor simple (clipit, umflarea n<rilor, ridicarea 3i cobo-
rârea umerilor etc.), mi3e<rilor complexe (dat din cap,
u<rit), sunete simple („ghrm”, l<trat) 3i sunete complexe
(sughiY, mârâit, ecolalie – repetarea cuvintelor). Ticuri-
le sunt specifice copil<riei 3i, de regul<, nu persist< mai
departe. Dac< totu3i persist<, se diminueaz< în intensi-
tate 3i frecvenY<.
Coreea este provocat< de lez<ri mici 3i multiple
ale putamenului, atetoza de leziunile pallidumului, iar
balismul de leziunile subtalamusului.
Tulbur<rile complexe datorate leziunilor nuclei-
lor bazali sunt boala Parkinson, boala Huntington" 3i
sindromul Tourette. S< le analiz<m pe rând.
Boala Parkinson (paralizia agitant<) este a doua
cea mai întâlnit< boal< degenerativ< a SN dup<
Alzheimer 3i cea mai important< afecYiune a nucleilor
bazali. Descris< în anul 1817 de c<tre James Parkinson
(1755-1824) sub numele de paralizie agitant<, aceast<
boal< este caracterizat< de o serie de simptome motorii,
uneori fiind însoYit<"3i de demenY<. Simptomele motorii
includ tremor de repaus (3-6 Hz), dificult<Yi mari la
iniYierea mi3e<rilor (bradikinezie, care poate merge,
uneori, pân< la akinezie – lipsa aproape total< a
mi3e<rilor) 3i hipertonie (rigiditate) muscular<, în spe-
cial în zonele extremit<Yilor 3i gâtului. În medie, boala
Parkinson apare între 50 3i 70 de ani 3i este fatal< în
10- 20 de ani.
Tremorul involuntar (de repaus), specific în
Parkinsonism, e prezent mereu în starea de veghe, spre
deosebire de tremorul intenYional provocat de lezarea
cerebelului (vezi 3i patologia cerebelului – cap. 3.3.).
Este amplificat de emoYii, oboseal<, stress 3i anxietate
3i diminuat de mi3e<rile voluntare. Afecteaz< mai ales
extremit<Yile 3i arat< de parc< pacientul ar num<ra bani.
Bradikinezia este adesea mai nepl<cut< decât
celelalte dou< simptome motorii, deoarece, în formele
severe (akinezie), bolnavul trebuie s< î3i concentreze
toat< energia pentru a efectua chiar 3i o mi3care simpl<,
cum ar fi a ridica mâna.
Hipertonia muscular< este caracterizat< de
rezistenY< la mi3e<rile p<sive, care afecteaz< atât mu3-
chii agoni3ti, cât 3i pe cei antagoni3ti. Fenomenul de
roat< dinYat< este caracterizat de modific<ri periodice
ale tonusului muscular datorate tremorului adiacent 3i
poate fi observat 3i simYit la mi3carea extremit<Yilor.
Pe lâng< aceste simptome, se mai pot observa :
imposibilitatea de a p<stra postura erect< pentru mai
mult timp, aplecarea capului înainte, „îngheY<ri”
temporare, apariYia rapid< a somnolenYei, tulbur<ri de
vorbire 3i de scris (u3oare), tulbur<ri vegetative (hiper-
salivaYie, constipaYie) 3.a.
Tulbur<rile cognitive (demenYa) implic< afecta-
rea memoriei de lucru (scurt< durat<), capacit<Yii de a
pl<nui, înl<tur<rii r<spunsurilor nonpertinente, sponta-
neit<Yii etc. Tulbur<rile afective includ aplatizarea afec-
tiv< (indiferenYa), depresie asociat< cu lipsa de activita-
te, stereotipia activit<Yii (intenYionat<), apatie etc.
Tulbur<rile motorii se datoreaz< pierderii
progresive de neuroni dopamingergici (care produc
DA) din substanYa neagr<. Nucleul caudat 3i putame-
nul, inhibaYi, în stare normal< de c<tre DA din substanYa
neagr<, devin hiperactivi, transmiYând încontinuu
impulsuri excitatorii c<tre aproape toYi mu3chii corpu-
lui. De asemenea, mai ales pentru bradikinezie, se crede
e< responsabil< este 3i distrugerea neuronilor dopami-
nergici din sistemul limbic. Cauza distrugerii neuronilor
dopaminergici este necunoscut<. Exist< anumite trata-
mente care amelioreaz< simptomele bolii Parkinson
(medicamentele L-Dopa 3i L-Deprenyl, transplant de
neuroni dopamingergici – funcYioneaz< câteva luni etc).
Boala Huntington (coreea Huntington sau coreea
cronic<) a fost descris< pentru prima dat< în 1872, de
e<tre George Huntington (1850-1916), pe baza unor
pacienYi ai bunicului 3i tat<lui s<u. De obicei, era con-
fundat< cu tulbur<ri psihice, cum ar fi schizofrenia sau
tulburarea sociopat<, datorit< simptomelor psihice
extrem de importante. Coreea Huntington este o afec-
Yiune ereditar< care debuteaz< la 30-40 de ani. Este

caracterizat< de deficienYe motorii, cognitive 3i compor-
tamentale. Este o boal< degenerativ< ce cauzeaz< moar-
tea în 10-20 de ani.
Coreea (componenta motorie a bolii) se carac-
terizeaz< prin mi3e<ri bru3te, izolate la început, care
ulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologic< a acestor
mi3e<ri este dat< de distrugerea majorit<Yii neuronilor
GABA-ergici (care secret< acid gamaaminobutiric) din
nucleul caudat 3i putamen" 3i ai neuronilor colinergici
(care secret< acetilcolin<) din numeroase alte arii cere-
brale. În mod normal, terminaYiile axonale ale neuroni-
lor GABA-ergici inhib< globus pallidus 3i substanYa
neagr<" 3i, desigur, lipsa acestei inhibiYii determin<
activarea excesiv< a mu3chilor de c<tre ace3ti nuclei.
DemenYa din boala Huntington pare a nu fi cau-
zat< de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci coliner-
gici, în special a celor din cortexul cerebral (care este
implicat în funcYiile cognitive).
Uneori, poate fi prezent<"3i atetoza.
Defectul genetic care provoac< Huntington este
localizat pe braYul scurt al cromozomului 4. Nu se
cunoa3te tratament.
Sindromul Tourette a fost descris pentru prima
dat< în anul 1884, de c<tre George Albert Édouard
Brutus Gilles de la Tourette sau, pe scurt, Gilles de la
Tourette (1857-1904). Este un sidrom rar 3i sever, care
implic< multiple ticuri : str<nut, sfor<it, coprolalie
(limbaj obscen), ecopraxie (imitaYia unor acte), ecolalie
(tendinYa de a repeta cuvinte sau propoziYii auzite
recent). Ticurile sunt adesea însoYite de tulbur<ri com-
portamentale, cum ar fi tulburarea obsesiv-compulsiv<,
lipsa controlului impulsurilor 3i lipsa atenYiei. Primul
simptom, un tic motor, apare între doi 3i 14 ani.
Baza neurofiziologic< a sindromului Tourette
este dat< de afectarea neuronilor dopaminergici ai
nucleului striat.
Sindromul Tourette este o afecYiune neuropsihi-
atric< tratat< cu Haloperidol, un agent care blocheaz<
receptorii de DA.
3.5.3. Scoar%a cerebral¾
ScoarYa cerebral< (cortexul cerebral) reprezint<
etajul cel mai superior al SNC, acoperind emisferele
cerebrale 3i fiind br<zdat< de girusuri 3i scizuri (fig.
3.24-3.26). Este o structur< ap<rut< târziu, din punct de
vedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezint<
apogeul dezvolt<rii filogenetice. De3i reprezint<, de
departe, cea mai important< component< a SNC, func-
Curs de neuropsihologie 55
Yiile sale sunt cel mai puYin cunoscute. Se cunosc, îns<,
efectele provocate de lezarea scoarYei sau de stimularea
specific< a anumitor zone, astfel 3tim c< aici are loc
integrarea 3i procesarea cognitiv< (percepYia, gândirea
etc.). Num<rul neuronilor scoarYei cerebrale nu se cu-
noa3te precis, literatura fiind plin< de estim<ri ce merg
de la 2,6 pân< la 100 de miliarde ! Celulele gliale sunt
cam de vreo zece ori mai multe. Aria cortical< reprezin-
v< aproximativ 220 cm2, iar volumul este de aproxima-
tiv 300 cm3.
Cele mai multe aferenYe ale cortexului cerebral
provin de la talamus. Altele, în num<r mai mic, provin
de la diverse zone subcorticale (trunchiul cerebral,
diencefal etc.) sau corticale, care pot avea origine în
aceea3i emisfer< (fibrele de asociaYie) sau în emisfera
opus< (corpul calos).
Neuronii cortexului cerebral pot avea leg<turi
cu alYi aproximativ 10.000 de neuroni. Sunt împ<tYkYi în
dou< mari categorii :
1) Neuroni piramidali : mici (cu efecte tonice), mijlo-
cii sau giganYi (Betz), ace3tia din urm< ajungând
pân< acolo încât pot fi observaYi cu ochiul liber ;
reprezint< circa 66% din populaYia neuronal<
cortical< ; împreun< cu neuronii fuziformi, dau
na3tere aproape tuturor fibrelor eferente ale
cortexului ;
2) Neuroni stelaYi sau granulari au de obicei axoni
scurYi, 3i funcYioneaz<, în principal, ca interneuroni
care transmit impulsuri nervoase numai pe distanYe
scurte în interiorul cortexului cerebral ; unii sunt
excitatori, eliberând glutamat, iar alYii sunt inhibi-
tori, eliberând GABA (cap. 2.4.) ; pot fi în form<
de co3, fuziformi, orizontali, nevrogliformi 3i
granulari (celulele lui Martinotti) ; 33 % din total.
În funcYie de structura celular<, cortexul cere-
bral se împarte în:
- paleocortex sau allocortex : conYine dou< straturi
de celule – stratul extern (granular), format din
neuroni mici senzitivi 3i stratul intern (piramidal),
format din neuroni motori mijlocii 3i mari ;
- neocortex sau izocortex : conYine 3ase straturi
delimitate între ele în funcYie de m<rimea, forma 3i
num<rul de neuroni, de densitatea fibrelor
mielinizate 3i de funcYiile specifice (pentru detalii
vezi fig. 3.33 3i tabelul 3.3.).
FuncYiile, superioare 3i complexe, ale cortexului
cerebral se datoreaz< organiz<rii celulare a acestuia,
care difer< de la o regiune la alta. Aranjamentul celular
al oric<rei regiuni corticale poate fi subdivizat în unit<Yi
funcYionale numite coloane corticale (fig. 3.34).
num<rul de neuroni este estimat pentru fiecare coloan<
56 Curs de neuropsihologie

în jurul a 2500, dintre care aproximativ 100 sunt
piramidali (vezi 3i ultimul paragraf de la pag. 7).. Ace3ti
neuroni piramidali reprezint< eferenYele unei coloane,
iar aferenYele provin de la alte coloane (fibre de
asociaYie) sau de la arii senzoriale periferice.
ScoarYa cerebral< este împ<tYit< într-o multitu-
dine de arii funcYionale (Broadmann a g<sit cca. 50),
cum ar fi aria motorie, aria somatoestezic<, aria vizual<
etc. Îns< despre acestea vom vorbi cândva, în viitor...

Fig. 3.33. Aspectul laminar al neocortexului (cele 3ase

straturi de celule). Prin tehnica color<rii Golgi se pot
observa celulele 3i terminaYiile lor, prin tehnica Nissl – Fig. 3.34. Schema simplificat< a unei coloane corticale.
doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert – doar
terminaYiile nervoase.

Tabelul 3.3. Straturile neocortexului, celulele 3i terminaYiile nervoase pe care le conYin 3i funcYiile specifice, acestea din
urm< fiind notate cu litere înclinate.

Celule nervoase mici dispuse orizontal i multe celule gliale (în special
I Stratul molecular (plexiform, zonal)
astrocite). Strat de asocia%ie, în principal.
Multe celule stelate i pu%ine celule piramidale. Axonii se duc în jos spre
II Stratul granular extern III i IV – aici se integreaz¾ mesajele senzoriale transmise prin fibrele care
pornesc de la nucleii talamici periferici .
Neuroni piramidali (mijlocii i mari) cu o dendrit¾ lung¾ care ajunge la
stratul molecular, iar axonii o iau în jos, str¾bat celelalte straturi i
III Stratul piramidal extern ı¾trund în substan%a alb¾ subcortical¾ (neuroni de proiec%ie). O parte din
ei revin în aceea i emisfer¾, iar ceilal%i trec în emisfera opus¾ (neuroni de
asocia%ie).
Îngust, con%ine neuroni stela%i i câ%iva piramidali – al doilea sediu cortical
IV Stratul granular intern
al sensibilit¾%ii (aferen%e de la nucleii talamici nespecifici).
Con%ine cei mai mul%i neuroni piramidali gigan%i (Betz), dar i mai mici.
Dendritele lor urc¾ pân¾ la I, iar axonii se duc în jos, la centrii motori
V Stratul piramidal intern
subcorticali i medulari (trimit comenzi pentru mi ̊¾ri voluntare) – stratul
mi ̊¾rii voluntare.
Neuroni cu forme i prelungiri variate (fuziforme, triunghiulare, ovoide,
VI Stratul multiform (fuziform) Martinotti etc.), cu leg¾turi subcorticale. La nivelul acestui strat se
realizeaz¾ integrarea senzorial¾, formându-se percep%ia.

4. METODE ¢I TEHNICI DE INVESTIGARE ÎN
NEUROPSIHOLOGIE
Pentru a cerceta relaYia dintre psihic 3i creier,
exist< trei mari categorii de metode : metode
fiziologice, metode anatomice"3i metode psihologice.
2.1. Metode i tehnici fiziologice
Având dou< modalit<Yi de transmitere a informaYiei
(electric<" 3i chimic<), SN permite utilizarea a dou<
seturi de tehnici de investigare : stimularea 3i
înregistrarea electric<" 3i stimularea 3i înregistrarea
chimic<.
Stimularea electric< este o tehnic< ce
urm<re3te mimarea activit<Yii naturale a creierului" 3i
este cunoscut< de foarte mult timp (a fost aplicat<, la
om, de c<tre Bartholow, în 1874, cercet<torul obYinând
date asem<p<toare cu cele de la stimularea pe animale).
Stimularea localizat< se realizeaz< cu ajutorul
electrozilor cu un singur fir, care pot fi atât de subYiri
încât s< permit< stimularea unui singur neuron. 2ocurile
electroconvulsive reprezint< stimularea electric< cea
mai intens<" 3i este folosit< uneori în tratamentul
bolnavilor depresivi. Tehnica electrozilor implantaYi a
furnizat date valoroase cu privire la fiziologia
creierului.
Pentru studii comportamentale se utilizeaz<
electrozi mai mari, care activeaz< sute sau mii de celule
nervoase. S-a ar<tat c< gradul de complexitate 3i
specificitate al r<spunsurilor provocate este direct
proporYional cu nivelul ierarhic la care se situez< zona
stimulat<. Stimularea de la distanY< (telemetric<) a
relevat date aberante. Comportamentul natural uman nu
poate fi înlocuit de stimulare, acesta necesitând
stimularea coordonat< a prea multor puncte la diverse
nivele cerebrale. Utilizarea acestui procedeu ca
instrument de control sau de manipulare
comportamental< este condiYionat< de rezolvarea
prealabil< a unor probleme serioase de ordin etic, politic
3i social.
Curs de neuropsiholgie 57
Înregistrarea electric< este o metod< ce
permite înregistrarea activit<Yii electrice naturale a
creierului 3i este realizat<, de asemenea, cu ajutorul
electrozilor, prin diverse tehnici electrofiziologice
(electroencefalografia, electrocorticografia, potenYialele
evocate, stereoelectroencefalografia, electroence-
falografia cuantificat<). Înregistrarea poatea fi f<cut< pe
un singur neuron sau pe populaYii de mii de neuroni
(cum este în cazul potenYialelor evocate).
Electroencefalografia (EEG) este cea mai
frecvent utilizat< în practica clinic< curent<" 3i se
realizeaz< cu ajutorul unor electrozi aplicaYi pe scalp,
dup< diferite montaje, pentru a acoperi toat< suprafaYa
capului. Totu3i, prin
acest mijloc nu
acoperim decât p<tYile
laterale ale emisferelor
cerebrale, regiunea
median<" 3i cea
inferioar< a cortexului
nefiind cuprinse. EEG
este extrem de u3or 3i
rapid de realizat, nu
produce senzaYii nepl<-
Fig. 4.1. Persoan< la EEG. cute 3i nu are contra-
indicaYii.
La om, prima înregistrare a ritmurilor
bioelectrice a fost realizat< de c<tre psihiatrul german
Hans Berger (1924), într-o lucrare publicat< în 1929.
Semnalul EEG este, regul<, de origine cortical<,
provenind din sumaYia potenYialelor postsinaptice ale
neuronilor, în special a celor piramidali. Traseul ritmic
al acestuia este dependent de integritatea funcYional< a
structurilor subcorticale. Aceast< activitate continu< a
milioane de neuroni apare în dou< variante :
sincronizat<"3i desincronizat<.
Cu ajutorul EEG se obYin informaYii despre
patru tipuri de ritmuri (biocurenYi) cerebrale : g (alfa),
(beta), (delta), (teta) (fig. 4.2.).
58 Curs de neuropsihologie
Fig. 4.2. Ritmurile EEG.
Ü Ritmul g are o frecvenY< de 8-13 Hz, o durat< de
80-120 ms 3i o amplitudine de 25-100 V. Se
înregistreaz< în zonele posterioare ale creierului
adult în stare de veghe, în stare de repaos cu ochii
închi3i 3i se atenueaz< sau se blocheaz< la
deschiderea ochilor (este denumit ritmul relax<rii).
Orice excitaYie (luminoas<, psihosenzorial<, efort
de atenYie, activitate psihic<) anihileaz< ritmul g
(reacYie de oprire).
Ü Ritmul este constituit din unde cu frecvenYa de
14-25 Hz 3i o amplitudine de 10-30 V (în medie
jumate din g). Foarte neregulate 3i dispersate
printre ritmurile g, ele sunt mascate 3i pot fi puse
în evidenY< numai dup< suprimarea ritmurilor g
printr-un excitant psihosenzorial. Aceste unde apar
în zonele temporale 3i frontale. Este un ritm de
activare, este mai puYin labil 3i dispare la excitaYiile
tactile.
Ü Ritmul este constituit din frecvenYe de 4-7 Hz 3i
amplitudine de 30-70 V. Apare mai ales la copii
(în jurul a patru ani, este ritmul dominant), dar
poate fi prezent 3i la adulYi sau, în caz de
somnolenY<, la nivelul regiunilor temporale. Este
generat de c<tre formaYiunile subcorticale. Valorile
mari ale ritmului indic< procese patologice în
straturile cerebrale profunde. Normal, nu trebuie s<
dep<3easc< 10-15% din totalul undelor înregistrate.
Ü Ritmul este constituit din unde cu frecvenY< de
0,5-3 Hz 3i amplitudine de 50-100 V. Apare în
special la copiii mici (< 4 ani), dar 3i la adulYi în
timpul somnului (Non-REM). Poate fi monomorf
(asem<p<tor g, poate indica perturb<ri ale
activit<Yii electrice subcorticale) sau polimorf
(asem<p<tor , poate indica tulbur<ri ale activit<Yii
electrice corticale).
Marea utilitate a EEG este în studiul 3i diagnosticul
epilepsiei, care se manifest< prin desc<rc<ri electrice
anormale, hipersincrone, excesive 3i intermitente, la
nivelul cortexului cerebral.
Electrocorticografia se refer< la înregistrarea
activit<Yii electrice cerebrale, cu ajutorul electrozilor
aplicaYi direct pe cortexul cerebral, dup< efectuarea
unor craniotomii.
PotenYialele evocate sunt reacYii electrice evocate în
SN de stimuli externi specifici. În clinic<, se utilizeaz<
frecvent potenYiale evocate vizuale, auditive 3i
somatosenzitive. În vederea acestui scop, se prezint<
subiectului stimulul de studiat, în mod repetitiv, dup<
care se face o medie a r<spunsurilor, care permite
degajarea potenYialelor de voltaj mic, marcate pe EEG.
Deoarece creierul are o activitate permanent<, este
imposibil a deosebi un potenYial evocat singular de
activitatea de fond. R<spunsurile apar la câteva
milisescunde de la aplicarea stimulului, latenYa
depinzând de localizarea exact< a electrodului
înregistrator. Cel mai adesea, potenYialele evocate sunt
preluate din cortex cu ajutorul electrozilor plasaYi direct
pe scalp, dar ele pot fi înregistrate 3i cu ajutorul unei
singure unit<Yi.
Stereoelectroencefalografia cu electrozi
implantaYi în profunzime a permis efectuarea unor studii
asupra mi3e<rilor anormale în cursul talamotomiilor.
Înregistr<rile 3i stimul<rile talamusului ne-au adus
informaYii neuropsihologice cu privire la rolul
structurilor acestuia în limbaj 3i memorie. Înregistr<rile
la nivelul p<tYii ventromediane a lobilor frontali, la
nivelul p<tYii centrale a lobilor temporali 3i a regiunii
din jurul ventriculului III au contribuit la explorarea
substratului anatomic al emoYiilor umane. De asemenea,
au permis 3i stabilirea unor leg<turi între anumite
fenomene comportamentale 3i localizarea lor anatomic<
(de exemplu, agresivitate 3i hipocamp). Ast<zi, metoda
este utilizat< în studiul epilepsiei 3i în tratamentul bolii
Parkinson.
Electroencefalografia cuantificat< se folose3te
pentru studiile lateralizare ale proceselor psihice, la
studiile asupra asimetriei funcYionale (deseori
contestate), iar în psihofarmacologie, pentru depistarea
3i clasificarea noilor psihotrope. Este puYin folosit<,
momentan.
Stimularea 3i înregistrarea chimic< se face cu
ajutorul substanYelor halucinogene (mescalin<, opium,
morfin<, LSD etc.) 3i a medicamentelor ce au ca efect
modificarea comportamentului 3i tr<irilor psihologice
(antidepresive, antiaxioase, analgezice etc.). Pe m<sura
acumul<rii experienYei privind neurotrasmiterea
sinaptic< la nivel cerebral, a devenit posibil<
controlarea efectelor comportamentale ale

medicamentelor în conjuncYie cu transmiY<torii 3i
receptorii sinaptici, dezvoltându-se astfel
psihofarmacologia sau a3a-numita farmacologie
comportamental<.
Psihofarmacologia cuprinde dou< mari domenii.
Primul se ocup< de mecanismele de acYiune ale
medicamentelor utilizate în clinica psihiatric<, în timp
ce al doilea are în vedere utilizarea medicamentelor ca
unelte de investigare a funcYiilor cerebrale legate de
comportament.
În principiu, orice substanY< medicamentoas< ce
acYioneaz< asupra creierului, acYioneaz<" 3i asupra
comportamentului este o metod< de stimulare chimic<.
AcYiunile acestora difer< : în timp ce unele pot acYiona
la nivelul sinapsei, altele pot acYiona asupra membranei
neuronale prin sc<dere excitabilit<Yii acesteia
(anestezicele), iar altele interfereaz< cu metabolismul
neurotransmiY<torilor.
Analiza lichidului cefalorahidian (cerebro-
spinal) se face prin puncYii, realizate în zona lombar<
sau suboccipital<. Când se face analiza lichidului
cefalorahidian, urm<rim: compoziYia sa chimic<" 3i
prezenYa unor particule virale sau microbiene. Este
principala modalitate de confirmare sau infirmare a
diagnosticului de meningit<, meningoencefalit< sau
hemoragie cerebral<"3i nu numai.
Metode fiziologice globale. Meritul trecerii de
la cercetarea artificial-segmetar< la cea sistemic-
natural<, a activit<Yii reflexe, îi revine lui Pavlov.
Introducând noYiunile de reflex condiYionat, semna-
lizare 3i leg<tur< temporar<, el a pus bazele unui capitol
nou, fundamental al fiziologiei SN, care a adus o
contribuYie decisiv< la înYelegerea obiectiv-3tiinYific< a
raportului psihic-creier. Metoda condiYion<rii a dus la
determinarea legilor generale ale form<rii 3i
consolid<rii reflexelor condiYionate de diferite tipuri
(simple, de diferenYiere, de întârziere, stereotipii
dinamice etc.). Tot cu aceast< metod<, s-au putut
identifica 3i determina propriet<Yile naturale ale celor
dou< procese fundamentale (excitaYia" 3i inhibiYia),
respectiv forYa, echilibrul" 3i mobilitatea. Dup< cum
3tim, acestea au dus la elaborarea teoriei
temperamentale dinamice, dar 3i la analiza
neurodinamic< a altor structuri de personalitate.
Skinner perfecYioneaz< metoda condiYion<rii,
prin introducerea termenului de condiYionare
instrumental< sau operant<. Acest fapt relev< c<, în
condiYiile mediului natural de viaY<, atât animalul, cât 3i
omul se confrunt< frecvent cu situaYii problematice de
diferite grade de complexitate, care se interpun între
motivaYia subiectului 3i obiectul corespunz<tor
Curs de neuropsihologie 59
satisfacerii ei. Pentru aceasta, omul sau animalul trebuie
u</3i formeze pe loc acte comportamentale adecvate
surmont<rii obstacolelor ce se impun între organism 3i
obiect. Aceste acte se numesc instrumentale sau
operante, deoarece ele mijlocesc 3i faciliteaz< atingerea
obiectivului adaptativ final. Analiza lor furnizeaz<
informaYii cu privire la modul general de funcYionare a
creierului 3i la organizarea comportamentului.
2.2. Metode i tehnici anatomice
Metoda leziunilor anatomice. Leziunea
înseamn< înl<turarea unei mici porYiuni dintr-o structur<
anatomic<, cu ajutorul bisturiului, aspiraYiei, inject<rii
cu alcool, refrigerare focal<, prin implantarea granulelor
radioactive, coagulare, electric, tehnica neurotoxinelor
etc. La om, leziunea mai poate fi produs<"3i de o boal<
neurologic< sau de o intervenYie chirurgical<. AblaYia
(care nu prea se mai folose3te) se refer< la îndep<rtarea
unei întregi componente anatomice (cortexul, trunchiul
cerebral etc.). Lobotomia (rar utilizat<) se refer< la
distrugerea fizic< a unui lob cerebral, iar leucotomia are
drept scop secYionarea unor c<i comune dintre diferite
porYiuni ale creierului.
Metoda leziunilor anatomice vizeaz< relaYia
dintre o regiune circumscris< a creierului lezat 3i
deficienYele cognitiv-comportamentale ce apar în urma
lez<rii. Mai concret, aceasta vizeaz< determinarea
specializ<rii funcYionale a diferitelor structuri 3i zone
ale creierului 3i stabilirea leg<turii dintre acestea 3i
diferitele funcYii psihice.
Metode neuropatologice. Orice afecYiune
patologic< a creierului provoac< tulbur<ri
corespunz<toare în plan psihocomportamental. De
aceea, metodele neuropatologice se folosesc de un
material „servit ca pe tav<”, cercet<torul având direct o
leziune provocat<" 3i trebuind s< stabileasc< doar
corelatul psihocomportamental (cum au f<cut
Wernicke, Broca, Jackson, Penfield 3.a.). Totu3i, nu
trebuie s< ne pripim în a face corelaYii, deoarece
localizarea tulbur<rilor unei funcYii psihice oarecare nu
este totuna cu localizarea funcYiei respective normale.
Trebuie consemnate cel puYin trei momente ale
dinamicii tulbur<rii : tabloul pre-operator, tabloul
postoperator imediat 3i tabloul postoperator îndep<rtat.
La baza acestei metode trebuie s< stea anumite
principii dup< care s< fie dirijat< : principiul adecv<rii,
principiul gradaYiei, principiul obiectivit<Yii, principiul
funcYionalit<Yii dinamice.
60 Curs de neuropsihologie
Principiul adecv<rii. Pentru explorarea, în
scopuri de diagnostic, a fiec<rui proces psihic trebuie
folosite sarcini specifice, diversificate 3i diferenYiate,
care s< permit< diferenYierea tipurilor de tulbur<ri.
Principiul gradaYiei. Presupune c< explorarea
oric<rui proces psihic trebuie s< urmeze, pe de-o parte
drumul de la simplu la complexe 3i, pe de alt< parte, s<
Yin< seama de diferenYele interindividuale (vârst<, sex,
preg<tire etc.).
Principiul obiectivit<Yii. Presupune : a) stabili-
rea, pentru fiecare prob<, a unor indicatori 3i parametri
de ordin cantitativ 3i calitativ exteriorizabili 3i m<sura-
bili ; b) posibilitatea de verificare a datelor în situaYii
similiare ; c) predictabilitatea – verificabilitatea prin
alte metode clinice (fiziologice, electrofiziologice, ima-
gistice, biochimice etc.).
Principiul funcYionalit<Yii. Orice prob< neuro-
psihologic< aplicat< cu metoda neuropatologic< trebuie
u< aib< o construcYie problematic< (trebuie s< pun<
subiectul în contextul unei mici procesualit<Yi).
Examinarea neuroradiologic< se folose3te în
general pentru depistarea sindroamelor, dar, mai nou,
metodele neuroradiologice (se mai g<sesc 3i sub numele
de imagistic< cortical<), mai concret, imagistica prin
rezonanY< magnetic< (IRM sau MRI, în englez<), se
folose3te 3i pentru a determina ariile cerebrale activate
în timpul solicit<rii unor procese psihice. Neuroradio-
logia dispune de radiografie, angiografie, tomografie
computerizat< (TC) 3i IRM.
Radiografia permite examinarea obiectiv< a
oaselor 3i a unor Yesuturi moi din corpul uman. Radio-
grafia folose3te razele X, descoperite din gre3eal< de
e<tre Wilhelm Conrad Röntgen, în 1895, pentru care a
primit primul Premiu Nobel pentru Fizic<, în 1901. Pe
cli3eele simple (imagini standard) ale craniului pot fi
evidenYiate leziuni osoase, corpi str<ini intracranieni 3i
calcifieri intracraniene patologice determinate de
leziuni, precum craniofaringiomul, scleroza tuberoas<,
meningiomul, oligodendrogliomul, cisticercoza, boala
Sturge-Weber 3.a. Radiografia nu trebuie repetat< des,
deoarece razele X sunt nocive 3i pot determina apariYia
meningioamelor.
Angiografia cerebral< (Egas Moniz, 1927)
implic< radiografii craniene, efectuate în secvenY<
rapid<, de fracYiuni de secund<, în momentul inject<rii
în artere a unei substanYe de contrast. Se folose3te, înc<,
pentru evidenYierea tumorilor, pentru evidenYierea
deplas<rilor, pentru ghidarea intervenYiilor exploratorii
ale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i se
adaug<, acum, angiografia prin rezonanY< magnetic<.
Tomografia computerizat< (tomodensitometria
sau scanografia) a revoluYionat neurologia, neurochirur-
gia 3i neuroradiologia, permiYând vizualizarea direct< a
creierului. Este o metod< sofisticat<, care combin<
tehnologia calculatorelor cu razele Röntgen. TC se
bazeaz< pe iradierea creierului din toate unghiurile cu
raze X 3i pe relevarea diferenYelor de densitate, atât
normale, cât 3i patologice. Un computer reconstruie3te
secYiunile bidimensionale oferind, în final, o vedere
tridimensional<, atât a structurilor cerebrale normale,
cât 3i a celor patologice. Este des utilizat< în cazurile de
traumatism cranian, în leziunile craniene infecYioase, în
leziunile degenerative cerebrale în depistarea precoce a
tumorile maligne sau benigne, primitive sau
metastazice, iar în neuropsihiatrie, se folose3te pentru
sprijinirea ipotezei diagnostice de demenY< non-
organic<.
Imagistica prin rezonanY< magnetic< (IRM) este
cea mai sofisticat< unealt< imagistic< din toate
timpurile. Aceasta nu produce efecte secundare nocive,
pentru c< nu utilizeaz< raze X 3i nici substanYe radioac-
tive, de contrast. IRM utilizeaz< variaYiile semnalelor
produse de proton în corp în condiYiile în care capul
pacientului este introdus într-un camp magnetic
puternic (fig. 4.3.). Tehnica permite m<surarea efecte-
lor magnetice foarte slabe asupra Yesuturilor, ceea ce
face posibil< vizualizarea anatomiei organelor situate în
profunzime, opace, dar, mai ales, a activit<Yii circuitelor
cerebrale. Se pot realiza secYiuni virtuale care permit
vizualizarea detaliilor structurii masei cerebrale (mate-
ria cenu3ie, materia alb<) cu precizie milimetric<.
Imagistica funcYional< prin rezonanY<
magnetic< (fIRM sau fMRI – englez<) const< în utiliza-
rea IRM pentru a vizualiza regiunile anatomice cerebra-
le unde se concentreaz< activit<Yile cognitive sau
motorii. Tehnica fIRM permite stabilirea unei h<tYi a
funcYion<rii creierului uman, cu o rezoluYie anatomic<"3i
temporal< neegalat< pân< acum (fig. 4.3.). Mecanismul
de semnalizare a
activit<Yii cerebrale se
bazeaz< pe cre3terea
cantit<Yii de sânge în
zona respectiv<" 3i de
cre3terea oxigen<rii ace-
lui sânge, consecinY< a
nevoilor metabolice
crescute în zon<. În
Fig. 4.3. Imagini fIRM. momentul de faY< sunt
efectuate mai ales studii
privind stimul<rile vizuale, ale memoriei, ale limbajul-
ui, ale auzului 3i în c<utarea unui focar epileptogen. Mai

nou, tehnica fIRM este folosit<" 3i în detectarea
minciunilor.
Tomografia cu pozitroni (PET – positron
emission tomography) folose3te un dispozitiv prin care
se autoradiografiaz<" Yesuturile, prin injectarea unor
substanYe de contrast (radioizotopi) : oxigen 15,
nitrogen 13, carbon 11, glucoz< radioactiv< (oxigenul 3i
glucoza sunt consumate cu predilecYie de c<tre creier).
Cu ajutorul unui computer se obYine o imagine de o
precizie remarcabil< (fig.
4.4.). Din punctul de vedere
al cercet<rii, PET se folose3-
te în studiul zonelor cerebra-
le implicate în vorbire, dar
3i pentru studierea altor
funcYii cognitive sau pentru
o<surarea debitului sangvin
cerebral.
Fig. 4.4. Scanarea creierului
cu PET.
2.3. Metode psihologice
Investigarea neuropsihologic< nu trebuie s< se rezume
la metodele neurologice de investigare (analizate mai
sus), ci trebuie s< le implice, desigur, 3i pe cele
psihologice. Metodele psihologice obiective sunt
centrate pe relevarea, înregistrarea 3i analiza cât mai
veridic<" 3i mai fin< a structurii 3i dinamicii actelor
comportamentale. Acest lucru nu este deloc simplu, rea-
lizarea celei mai simple mi3e<rii sau reacYii putând
implica acYiunea unui num<r mare de componente
psihice (de exemplu, când ne aducem aminte un cuvânt,
se zice c< am folosit mecanismul de reactualizare al
memoriei, îns< acesta implic< aportul gândirii, precum
3i asocieri verbale, în cazul cuvintelor cu sens, dar 3i
asocieri imagistice, în aproape orice fel de memorare).
Astfel, complexitatea extraordinar< a sistemului psihic
uman a f<cut necesar< elaborarea unei game largi de
metode 3i procedee de cercetare. Vom analiza patru
dintre aceste metode, care par a fi esenYiale pentru
investigarea neuropsihologic< : metoda analizei
produselor activit<Yii, metoda testelor, metoda experi-
mentului 3i de laborator, metoda genetic<"3i comparat<.
Metoda analizei produselor activit<Yii se
folose3te pentru cunoa3terea motivaYiilor, intereselor 3i
disponibilit<Yilor creatoare ale persoanei. În acest scop,
se recurge la sarcini de desen, compunere, construcYie
de obiecte etc.
Curs de neuropsihologie 61
Metoda testelor a fost introdus< în neuropsi-
hologie pentru a determina nivelul dezvolt<rii mintale
generale, cu scopul de a distinge anormalitatea de
normalitate 3i realizarea mai eficient< a orient<rii 3i
selecYiei profesionale. Testul poate fi utilizat atât ca
instrument de diagnosticare, cât 3i ca instrument de
cercetare neuropsihologic<. O problem< în leg<tur< cu
testele este num<rul lor imens (se estimeaz< peste
10.000), ceea ce duce la dificult<Yi de alegere 3i st<pâ-
nire. Dintre cele mai cunoscute teste, amintim testul de
inteligenY< general< Binet-Simon, testul aperceptiv
tematic (TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testul
Eysenck.
Metoda experimental<" 3i de laborator
presupune un control riguros al variabilei independente
3i al condiYiilor de desf<3urare a experimentului. Nu mai
st<ruim asupra acestei metode, fiind desf<3urat< pe larg
în cursul de psihologie experimental<. Pentru detalii,
vezi M. AniYei (2007), Psihologie Experimental<,
Editura Polirom.
Metoda genetic<"3i comparat< are la baz< prin-
cipiul fundamental al devenirii 3i evoluYiei, potrivit
e<ruia organizarea psihic< nu trebuie interpretat< ca
ceva dat, predeterminat 3i imuabil, ci ca un produs al
evoluYiei filogenetice 3i ontogenetice. Pentru a înYelege
un proces psihic aflat la un anumit nivel de structurare
3i integrare, trebuie s< cercet<m etapele genetice ante-
rioare pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodei
genetice au putut fi descoperite legi fundamentale ale
organiz<rii psihice, f<t< de care ast<zi este de
neconceput elaborarea unei teorii psihologice generali-
zate, cu adev<rat 3tiinYifice. Printre acestea, o importan-
Y< metodologic< major< pentru neuropsihologie o au
urm<toarele : legea dezvolt<rii ; legea interacYiunii
dialectice dintre cauzele 3i factorii externi, pe de-o
parte, 3i condiYiile interne (inclusiv factorii ereditari), pe
de alt< parte ; legea stadialit<Yii ; legea heterocroniei ;
legea heteronomiei.
Legea devenirii susYine c< psihicul devine, se
formeaz< în timp, deci, postuleaz< caracterul derivat,
devenit al psihicului, precum 3i faptul c< devenirea nu
este încheiat<, este optimizabil<"3i variabil<. Un aspect
esenYial pe care ni-l relev< legea dezvolt<rii este sensul
ascendent al transform<rilor, desf<3urarea lor de la
simplu la complex, de la organizare slab< la organizare
mai bun<.
Legea interacYiunii dialectice dintre cauzele 3i
factorii externi 3i condiYiile interne postuleaz< c<
procesul devenirii 3i dezvolt<rii sistemului psihic uman
este declan3at 3i determinat, pe toat< durata lui, de
influenYele externe 3i mai ales de interacYinea dintre
62 Curs de neuropsihologie
aceste influenYe 3i caracteristicile sistemului endocrin,
experienYa anterioar<" 3i st<rile actuale de necesitate
(motivaYia). De-a lungul vieYii, omul avanseaz< de la o
interacYiune biologic</fiziologic< între persoana lui 3i
mediu, la una din ce în ce mai psihologic<, adic< com-
portamentul s<u va deveni va deveni din ce în ce mai
bine st<pânit de structurile psihice superioare.
Legea stadialit<Yii surprinde caracterul gradual
al form<rii 3i dezvolt<rii tuturor funcYiilor 3i proceselor
psihice. Legea a fost demonstrat< de cercet<tori celebri
ce au investigat cu prec<dere anumite laturi ale vieYii
psihice. Piaget a demonstrat stadialitatea inteligenYei,
Wallon a demonstrat stadialitatea dezvolt<rii afective,
Freud a demonstrat stadialitatea centr<rii 3i satisfacerii
libidoului, ajungând la o stadialitatea psihosexual<,
Erikson a demonstrat a3a-numita stadialitate
psihosocial< (confruntarea dintre trebuinYele individului
3i ceea ce-i ofer< societatea). Important de sublinat este
faptul c< trecerea de la un stadiu la altul în planul dez-
volt<rii psihocomportamentale este susYinut<" 3i,
implicit, corelat< cu trecerea de la un nivel inferior la
unul superior în organizarea structural-funcYional< a
creierului (de exemplu, mielinizarea).
Legea heterocroniei postuleaz< c< diferitele
funcYii, procese 3i structuri psihice se constituie 3i se
consolideaz< la momente diferite de timp (de exemplu,
mecanismele perceptive se formeaz<" 3i se dezvolt<
înainte de cele ale gândirii). Piaget a ar<tat c< stadiile
nu se omit 3i nu se inverseaz< deoarece între ele exist<
interacYiuni necesare genetic, adic<, un stadiu actual
preg<te3te apariYia unui nou stadiu, asigurând condiYiile
ca în stadiul urm<tor s< se produc< o serie de
transform<ri.
Legea heteronomiei reflect< caracterul eterogen
3i contradictoriu al dezvolt<rii psihice la nivel
intraindividual 3i interindividual. Prin urmare, ea are
dou< postulate de baz< : 1) în interiorul sistemului
psihic al unei persoane, diferite componente ating
niveluri diferite de dezvoltare (v<z mai bun decât auz,
gândire abstract< mai bun< decât concret< etc.) 3i 2) una
3i aceea3i funcYie sau structur< psihic< are niveluri
diferite de dezvoltare la doi sau mai mulYi indivizi.
Metoda logico-matematic<, logico-formal<" 3i
cibernetic< se folose3te în situaYiile în care ne
propunem s< model<m un anume proces psihic.

BIBLIOGRAFIE
Albu, I, Georgia, R (2004), Anatomie clinic<, ed. a III-a,
Bucure3ti, Editura ALL.
AniYei, M (2007), Psihologie experimental<, Ia3i, Polirom.
Arseni, C (1980) (coord.), Tratat de neurologie, vol. II.
Sindroamele neurologice, Bucure3ti, Editura
Medical<.
Barker, RA, Barasi, S, Neal, MJ (1999), Neuroscience at a
Glance, Oxford, Blackwell Science Ltd.
Botez, M (coord.) (1996), Neuropsihologie clinic<" 3i
neurologia comportamentului, Bucure3ti, Editura
Medical<.
Brazis, PW, Masdeu, JC, Biller, J (2007), Localization in
Clinical Neurology, 5th ed., Lippincott Williams &
Wilkins.
Carlson, N (2005), Foundations of Physiological
Psychology, 6th ed., Boston, Pearson Education
Inc.
Dale, P, Augustine, GJ, Fitzpatrick, D, Hall, WC, LaMantia,
A-S, McNamara, JO, Williams, SM (eds.),
Neuroscience, 3rd ed., Massachusetts, Sinauer
Associates Inc.
F<p<il<, L, Golu, M (2006), Tratat de neuropsihologie, vol.
I+ II, Bucure3ti, Editura Medical<.
Ellis, H (2006), Clinical Anatomy, 11th ed., London,
Blackwell Publishing.
Evans-Martin, FF (2005), Your Body – How It Works – The
Nervous System, New York, Chelsea House
Publishers.
Fix, JD, High-Yield Neuroanatomy, 2nd ed., Lippincott
Williams & Wilkins.
Goetz, CG (2007), Textbook of Clinical Neurology, 3rd ed.,
Philadelphia, Elsevier Inc.
Goldstein, LH, McNeil, JE (eds.) (2004), Clinical
Neuropsychology, The Atrium, Southern Gate,
Chichester, West Sussex, John Wiley and Sons Ltd.
Greenstein, B, Greenstein, A (2000), Color Atlas of
Neuroscience : Neuroanatomy and Neurophy-
siology, New York, Thieme.
Gross, R (2005), Psychology – Science of Mind and
Behavior, 5th ed., Dubai, Hodder Arnold.
Guyton, AC, Hall, JE (2006), Tratat de fiziologie a omului,
ed. a 11-a, Bucure3ti, Editura Medical< Callisto.
Haines, DE (2007), An Atlas of Structures, Sections and
Systems, 6th ed., Lippincott Williams & Wilkins.
Haines, DE (ed.) (2007), Fundamental Neuroscience for
Basic and Clinical Applications, 3rd ed.,
Philadelphia, Elsevier Inc.
Kahle, W, Frotscher, M (2003), Color Atlas of Human
Anatomy, Vol. 3 : Nervous System and Sensory
Organs, 5th ed., New York, Thieme.
Curs de neuropsihologie 63
Kolb, B, Whishaw, IQ (2003), Fundamentals of Human
Neuropsychology, 5th edition, New York Freeman-
Worth.
Mare, V (1976), Mecanismele neurofiziologice ale activit<Yii
psihice, in Ro!ca, Al. (coord.), Psihologie
general<, Bucure3ti, Editura Didactic<" 3i
Pedagogic<.
Netter, FH, Craig, JA, Perkins, J (2002), Atlas of
Neuroanatomy and Neurophysiology, special
edition, Austin, Texas, Icon Custom
Communications.
Netter, FH (2006), Atlas of Human Anatomy, 4th ed.,
Philadelphia, Elsevier-Saunders.
Niculescu, CT, Voiculescu, B, NiY<, C, Cârmaciu, R.,
U<n<x<stru, C, Ciornei, C (2007), Anatomia 3i
fiziologia omului : compendiu, Bucure3ti, Editura
Corint.
Pocock, G, Richards, CD (2006), Human Physiology : The
Basis of Medicine, 3rd ed., Oxford University Press.
Rohkamm, R (2004), Color Atlas of Neurology, New York,
Thieme.
Ropper, AH, Brown, RH (2005), Adams and Victor's
Principles of Neurology, 8th ed., New York,
McGraw-Hill.
Scanlon, VC, Sanders, T (2007), Essentials of Anatomy and
Physiology, 5th ed., Philadelphia, F.A. Davis
Company.
Siegel, A, Sapru, HN (eds.) (2006), Essential Neuroscience,
Lippincott Williams & Wilkins.
Smith, EE, Nolen-Hoeksema, S, Fredrickson, BL, Loftus,
GR (2005), Introducere în psihologie, Bucure3ti,
Editura Tehnic<.
Smith, CUM, Elements of Molecular Neurobiology, 3rd ed.,
The Atrium, Southern Gate, Chichester, West
Sussex, John Wiley and Sons Ltd.
The Society for Neuroscience (2002), Brain Facts A Primer
on the Brain and Nervous System, 4th ed., China,
Everbest Printing Company.
Van de Graaff, K (2001), Human Anatomy, 6th ed., New
York, McGraw-Hill.
Young, PA, Young PH (2000), Neuroanatomie general<" 3i
clinic<, Bucure3ti, Editura Medical< Callisto.
Waugh, A, Grant, A (2004), Ross and Wilson - Anatomy and
Physiology in Health and Illness, 9th ed., Spain,
Elsevier Inc.
www.anatomyatlases.org, accesat iulie 2008.
www.neuroanatomy.wisc.edu, accesat iulie 2008.
neurocomputing.org, accesat iulie 2008.
braininfo.rprc.washington.edu, accesat iulie 2008.