COMMISSION NATIONALE DE BIOLOGIE SUBAQUATIQUE

- 2000 -
COMMISSION NATIONALE DE BIOLOGIE SUBAQUATIQUE

Alain Gilli & Patrick Maillard,

Avec la collaboration de Nicole BOURY-ESNAULT, Jean VACELET et la

participation de Jean-Michel KORNPROBST.

Photographies de couverture : Axinella verrucosa, Alain Gilli – Hexadella racovitzai,

Henri Mennella – Détail Cacospongia scalaris, Bernadette Pichon – Spicules
Petrobiona massiliana, Patrick Maillard – Asbestopluma hypogea, Jean Vacelet.

- 2000 -
A mon Maître et Ami, Alain qui m’a fait
partager sa passion et son savoir.
(1941- 1999)
Instructeur Fédéral en Biologie Subaquatique
Médaille d’Or de la FFESSM.

Ô Mort, où est ta victoire ?

(Gérard de Nerval (G. Labrunie), Aurélia 1855.)
AVANT-PROPOS ................................................................................................ 5

INTRODUCTION : LORSQU’UNE IDÉE GERME… .................................. 7

LES SPONGIAIRES............................................................................................ 8
QU'EST-CE-QU'UNE ÉPONGE ? .................................................................... 8
ORGANISATION ET BIOLOGIE .................................................................... 9
LE SQUELETTE ............................................................................................. 16
LA REPRODUCTION..................................................................................... 21
L’ÉCOLOGIE .................................................................................................. 24
LES ÉPONGES ET L’HOMME ...................................................................... 28
CLASSIFICATION ......................................................................................... 36
LES TRACES FOSSILES ............................................................................... 38
CLÉ DES CLASSES, SOUS CLASSES ET ORDRES DES ÉPONGES ..... 41

DÉFINITION DES CLASSES ET ORDRES. ................................................. 48

CLASSE CALCAREA : ........................................................................................ 48
CLASSE DEMOSPONGIAE : ................................................................................ 49
CLASSE HEXACTINELLIDA :.............................................................................. 52
CLASSIFICATION DES ESPÈCES DÉCRITES .......................................... 54
CALCAREA BOWERBANK, 1864 .................................................................... 54
DEMOSPONGIAE SOLLAS, 1888 ................................................................... 55
HEXACTINELLIDA SCHMIDT, 1870 ............................................................. 61
DESCRIPTION DES ESPÈCES MÉDITERRANÉENNES ......................... 62
CALCAREA : .................................................................................................. 62
CALCARONEA : ............................................................................................ 65
DEMOSPONGIAE : .......................................................................................... 67
HOMOSCLEROMORPHA : ........................................................................... 67
TETRACTINOMORPHA : ............................................................................. 69
CERACTINOMORPHA : ............................................................................... 78
HEXACTINELLIDA ....................................................................................... 106

POUR EN SAVOIR PLUS .............................................................................. 107

CONCLUSION : POUR UNE SUITE…. ...................................................... 109

INDEX DES ESPÈCES DÉCRITES.............................................................. 110

REMERCIEMENTS ....................................................................................... 112

AVANT-PROPOS

Lorsqu’un amoureux de la nature se promène en forêt, en montagne ou au bord de la

mer, et qu’il cherche à identifier un animal, gros ou petit, une fleur ou un arbre, il arrive,
en général, à ses fins.
Habillez de néoprène le même individu, équipez-le d’un scaphandre et de tout l’attirail
nécessaire pour qu’il puisse évoluer en sécurité sous l’eau, et là…les problèmes
commencent !
Oh, pas pour les poissons courants, les invertébrés comestibles ou venimeux ; il existe
un tas de bouquins très bien faits sur la question.
Mais pour le truc rouge violacé, mou, encroûtant, sans yeux et sans pattes, les choses se
corsent, que l’on soit à Bonifacio, à Ras-el-Hanout, Plougastel-Daoulas ou Balaruc-les-
bains !

Tous les curieux, les Sherlock Holmes du monde subaquatique sont passés par là, errant
dans les hauts lieux et les bas-fonds de la science, entre bocaux de formol peu
ragoûtants et grimoires post-hiéroglyphiques, pour dégotter le nom de leur ascidie
présumée, de leur éponge hypothétique !

Les plongeurs ne sont pas forcément des puits de science, mais ils sont curieux et
volontiers têtus, les plongeurs « bio », en particulier.

Qu’à cela ne tienne, donc ; si les documents adaptés n’existent pas, eh bien…on va les
faire !
C’est à peu prés le discours que tint notre ami Alain Gilli, juste avant de se lancer dans
l’opération « Eponges de Méditerranée ».
Avec la collaboration d’autres membres de notre commission, en particulier Patrick
Maillard, et l’aide précieuse de Nicole Boury-Esnault et Jean Vacelet, scientifiques
plongeurs et amis, Alain est allé quasiment au bout de son œuvre, juste avant que la
maladie nous l’enlève.

C’est donc Patrick qui a mis la dernière touche à cet ouvrage qui, sans avoir de
prétentions scientifiques, permettra à tous les passionnés de la vie sous-marine d’en
savoir beaucoup plus sur ces animaux discrets qui sont présents dans toutes les mers du
monde, de la surface aux abysses, et aussi dans les eaux douces (plus de 10 000 espèces,
en tout ).

Commençons donc par la Méditerranée en attendant d’aller plus loin…et pour d’autres
animaux !

Patrice Petit de Voize

Président de la Commission Nationale de Biologie
INTRODUCTION : lorsqu’une idée germe…

L’aventure a commencé avec l’organisation d’un stage de perfectionnement intitulé ‘les

éponges de Méditerranée’ pour les cadres de la Commission Nationale de Biologie.
Cette réunion a eu lieu à Carry le Rouet (Bouches du Rhône), sous l’impulsion d’Alain,
amateur éclairé de cet embranchement, durant le mois d’Avril 1993. Nous avions pu
rassembler, au cours de ce week-end, un grand nombre de documents photographiques.
Très rapidement, il nous est apparu opportun et nécessaire de les compiler dans un
ouvrage afin de ne pas perdre ces précieux acquis. Nous avions aussi obtenu, à la station
marine d’Endoume, la collaboration des deux seuls spongiologues français en activité,
Madame Nicole Boury-Esnault et Monsieur Jean Vacelet. Ils ont accueilli ce projet avec
beaucoup d’enthousiasme et se sont dit prêts à nous apporter - malgré un emploi du
temps surchargé - leur immense savoir… Alors, avec un petit grain de folie, nous nous
sommes attelés à l’ouvrage. Les aléas de la vie ont fait que plus de 7 ans se sont écoulés
avant la naissance de ce document. Comme dans bien des cas, des périodes d’euphorie
ont succédé à des périodes de découragement. Et ce livre a bien failli ne pas voir le jour,
avec la disparition bien trop brutale et rapide d’Alain. Je m’en voulais terriblement de
ne pas avoir mis toutes mes forces dans la poursuite de la rédaction et la mise en page
de ce fascicule avant cet instant fatidique et dramatique. Heureusement, mes ami(e)s
m’ont encouragé à le terminer afin d’honorer sa mémoire.
Après des rappels concernant la morphologie, l’écologie et l’économie, nous avons
décrit plus de 91 espèces, dont plus des trois-quart photographiées in situ, en nous
basant sur les clés de détermination actuelles.
Aujourd’hui, mon cher Alain, voici ton œuvre. J’espère ne pas avoir trahi l’esprit que tu
voulais lui donner et que tu en aurais été fier…

Patrick.
 -8-

LES SPONGIAIRES

Les éponges sont bien connues grâce à quelques espèces utilisées par l'homme
depuis la plus haute antiquité. L'éponge de toilette ou à usages domestiques est le
squelette souple et fibreux d'un organisme appartenant au phylum des Spongiaires, ou
Porifera. Il s'agit d'un groupe d'animaux anciens et très diversifiés qui tient une place de
premier plan dans les paysages sous-marins du littoral aux abysses, aussi bien dans les
mers polaires que dans les mers tropicales et sur nos côtes. Il en existe en effet des
milliers d’espèces dont l'usage n'est pas recommandé pour la toilette, leur squelette étant
constitué de petites aiguilles (spicules) de silice ou de calcaire.

QU'EST-CE-QU'UNE ÉPONGE ?
Les éponges sont des animaux aquatiques (marins ou d'eau douce) fixés à l'état
adulte, de formes, de dimensions et de couleurs très variées. Ce phylum comporte
quelques 10 000 espèces décrites.
Les Spongiaires sont considérés comme les plus simples des animaux
pluricellulaires (métazoaires) et sans doute les plus anciens connus. Ces animaux ne
possèdent ni tube digestif, ni système nerveux, ni système circulatoire. Les cellules ne
forment pas à proprement parler des tissus. Les liaisons intercellulaires sont labiles,
instables. Wilson en 1910 fit une démonstration remarquable de cette labilité et des
capacités morphogénétiques de ces animaux. Il prit des morceaux de l'éponge
Microciona prolifera, les mit dans une soie à bluter qu'il pressa fortement. Il obtint ainsi
une suspension de cellules d'éponges complètement désorganisées. Il laissa cette
suspension dans une boite de Pétri et constata au bout de quelques jours que de petites
éponges fonctionnelles s'étaient reconstituées.
Or paradoxalement malgré leurs caractères primitifs, les éponges ont constitué un
des éléments fondamentaux des écosystèmes marins depuis au moins le Cambrien
inférieur1. La cause de ce succès durable est vraisemblablement une organisation de
base qui, du fait de sa simplicité même, pouvait s'adapter aux changements de milieu, ce
qui leur assura un avantage certain vis à vis d'animaux plus évolués et inféodés à des
conditions de milieu strictes.

1 Première période de l’ère primaire (Paléozoïque inférieur – 600 millions d’années).

 -9-

ORGANISATION ET BIOLOGIE

Les éponges sont des animaux filtreurs actifs dont le plan d'organisation est très
original (Figure 1). L'activité est orientée avant tout vers l'absorption et la filtration de
l'eau environnante. L'ensemble de l'organisme est parcouru d'un courant aquifère dans
lequel l'oxygène et la nourriture sont prélevés et les produits de déchets rejetés.

Figure 1 : Schéma d’un spongiaire (d’après Purves, Orians, & Heller, 1979)
Eau sortante

Oscule

Porocyte
Spicules

Pores inhalants

Porocytes

Choanocytes
Eau
entrante
Noyau de Amibocyte
choanocyte Spicules
 - 10 -

L'eau pénètre dans l'éponge par une multitude de petits orifices inhalants invisibles
à l'oeil nu (50 µm = 0,05 mm) l'équivalent de la bouche dans la quasi totalité des
représentants des autres phyla du règne animal. Mais tandis que les autres animaux
n'ont qu'une seule bouche par individu, les éponges en ont des myriades, représentées
par ces orifices ou pores, d'où le nom de "Porifera" donné à ce phylum. Par des canaux
qui se divisent en un réseau dit inhalant l'eau atteint ensuite la pompe du système : les
chambres choanocytaires (Figure 2 & Figure 3). En forme de tubes ou de sphères
creuses de taille très variable (en moyenne 50 µm de diamètre), ces chambres sont
tapissées des cellules caractéristiques, les choanocytes (Figure 4), qui jouent le rôle de
micropompes et de filtre. Ces choanocytes sont munis d'un flagelle situé au centre d'un
entonnoir (collerette) formé par des microvillosités espacées de 0,2 µm. Le battement
des flagelles provoque le mouvement de l'eau à l'intérieur de l'éponge, tandis que la
collerette constitue un élément filtrant d'une extraordinaire finesse, sans doute la
meilleure des membranes ultrafiltrantes connues. A la sortie des chambres, l'eau est
collectée par un réseau de canaux exhalants confluant vers une ouverture plus large,
l'oscule, par où l'eau est rejetée.
La surface de l'éponge et les canaux sont recouverts d'un épithélium constitué de
cellules appelées pinacocytes. Pinacocytes et choanocytes constituent deux couches
cellulaires qui isolent totalement l'éponge de l'eau ambiante et de l'eau circulante. Elles
délimitent le milieu intérieur de l'éponge, le mésohyle. Composé d'une substance
fondamentale et de fibrilles de collagène, il renferme les éléments du squelette et
différentes catégories cellulaires. Sa densité et sa composition cellulaire sont très
variables d'une espèce à l'autre. Selon les espèces, on y trouve des collencytes qui
sécrètent le collagène, des sclérocytes qui élaborent les éléments du squelette
(spicules), des myocytes qui contrôlent l'ouverture des orifices aquifères, des
glycocytes qui assurent les transferts d'énergie sous forme de glycogène, des
archæocytes, cellules totipotentes capables de se différencier en n'importe quel autre
type cellulaire. D'autres cellules dont on connaît mal le rôle sont désignés d'après leur
morphologie sous le nom de cellules à inclusions. Certaines d'entre elles, les cellules
sphéruleuses, auraient un rôle dans l'excrétion ou le stockage de substances parfois
toxiques, des métabolites secondaires.
 - 11 -

Figure 2 : Chambre choanocytaire d’une Démosponge (Dysidea pallescens),

(d’après De Vos et al, 1991)

L’eau circule (flèche) grâce au battement des flagelles de chacun des choanocystes.
Photographie réalisée au microscope électronique à balayage (G X 800).
 - 12 -

Figure 3 : Les différents types de chambres choanocytaires (d’après Ginet & Roux,
1989)

Spicules Oscules Spicules et sclérocyte Pores inhalants Pinacocytes

Pores inhalants Archéocyte

Pinacoderme

Choanoderme

Mésohyle Choanocyte Chambre Spicules

Oscule

Tube vibratile

Mésohyle

Choanoderme

Pinacoderme

Oscule

Mésohyle

Pinacoderme

Choanoderme

Chambre Canal inhalant

Figure 4 : - a : Schéma d’un choanocyte (d’après Grassé, 1979)

Ff : Flagelle ; Mc : Microvillosité formant la collerette ; Mi : Mitochondrie ; Mpf : Manchon

périflagellaire ; N : Noyau ; AG : Appareil de Golgi ; Va : Vacuole.
 - 13 -

Ff

Mc

Mpf

Va
Pa Mi

-b : Le choanocyste, muni d’un flagelle entouré d’une collerette de

microvillosités, (d’après De Vos et al, 1991)

Ici, deux bactéries sont piégées à l’extérieur de la collerette. Photographie réalisée au microscope
électronique à balayage (G X 8000).

Mpf

Va
Mi
Pa

La circulation peut-être mise en évidence de façon simple et parfois spectaculaire

en plongée en faisant aspirer un colorant comme la fluorescéine dilué dans l'eau de mer
(Photo 1). Une éponge massive filtre son propre volume d'eau en 10 à 20 secondes, en
retenant pratiquement toutes les particules dont la taille est de l'ordre de celle des
 - 14 -

bactéries (1 à 3 µm) et une proportion élevée des colloïdes de taille inférieure. Dans la
compétition pour la nourriture qui existe aussi pour les animaux fixés, les éponges sont
spécialisées dans la rétention des fines particules et ont ainsi un net avantage sur
d'autres animaux comme la Moule ou le Violet (Ascidie) munis d'un filtre beaucoup
plus grossier.

Photo 1 : Mise en évidence du courant aquifère

grâce à la fluorescéine chez une Ircinia-
Bernard Rothan.

Elles s'adressent en effet à une ressource alimentaire très abondante, pour laquelle
elles rencontrent peu de concurrence, ce qui est une explication de leur succès
écologique. En contrepartie, elles sont parfois désavantagées dans les eaux troubles et
chargées, où leur filtre délicat risque le colmatage. Certaines éponges peuvent en outre
contenir une masse énorme de symbiontes (bactéries, cyanobactéries, zooxanthelles ou
zoochlorelles), qui interviennent certainement dans l'utilisation d'une autre ressource
alimentaire invisible, mais de très grande importance, la matière organique dissoute
(Figure 5).
 - 15 -

Figure 5 : Schéma d’une coupe d’éponge avec présence de symbiontes

(d’après Wilkinson, 1992).

Ch : Chambre choanocytaire ; M : Mésohyle ; O : Ostiole ; Os : Oscule.

Un cas aberrant
Cependant, la généralité de ce schéma vient d'être remis en question très
récemment. Certaines éponges, en effet, sont dépourvues de système aquifère et de
choanocytes. Il s'agit d'espèces appartenant à une famille abyssale, les Cladorhizidae, et
dont un représentant a été découvert dans une grotte sous-marine des bords de la
Méditerranée. Comment ces ‘éponges’ peuvent-elles se nourrir? Aussi étonnant que
cela puisse paraître ces éponges, en forme d'hydre, sont capables de capturer de petits
crustacés et s'en nourrissent. Elles sont pourvues de filaments recouverts de petits
éléments siliceux en forme de crochet (spicules), qui fonctionnent comme du ‘Velcro’
vis à vis des appendices des crustacés. Les cellules de surface de l'éponge recouvrent
ensuite progressivement la proie, qui est digérée à l'intérieur des tissus en quelques
jours. Dans les grandes profondeurs des océans, un environnement pauvre en particules
nutritives (oligotrophe) où la stratégie de filtreur a un très faible rendement, ces éponges
 - 16 -

sont devenues carnivores. Dans un environnement oligotrophe, la carnivorie semble une

meilleure stratégie que la filtration et a été adoptée par beaucoup d'animaux vivant dans
les grands fonds comme des ascidies ou des mollusques. Cependant ces derniers ont
gardé les caractéristiques fondamentales de leur phylum. Les éponges ont préféré
supprimer complètement les attributs qui permettaient aux zoologistes de les reconnaître
aisément et la définition du phylum basée sur la présence d'un système de filtration est
donc à réviser.

LE SQUELETTE
Tout cet ensemble de tissus vivants et de canaux est soutenu par un squelette. La
plupart des éponges possèdent un squelette interne composé soit d'éléments siliceux ou
calcaires (les spicules), (Figures 6 & 7 et Photo 2) dont les dimensions varient suivant
les cas entre 0,2 µm et parfois quelques dizaines de centimètres, soit de fibres de
spongine (telle l'éponge de toilette naturelle), soit des deux à la fois. La spongine est un
collagène proche de celui de nos tissus conjonctifs. Les spicules sont de forme très
variées, et certains prennent place parmi les plus belles réussites esthétiques de la nature
; mais la plupart sont très petits et il faut un microscope pour les admirer. Les spicules et
les fibres de spongine occupent une position caractéristique dans l'éponge et leur
arrangement spatial constitue la charpente squelettique. Cette charpente squelettique, la
forme et les dimensions des spicules ou des fibres de spongine sont les critères
essentiels sur lesquels est fondée la systématique.
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Figure 6 : Différentes formes de mégasclères des Demospongiae (d’après

Wiedenmayer, 1977 et Hooper, 1994)

5-16, Mégasclères diactines : 5, oxe ; 6, strongyle ; 7, tylote ; 8, strongyloxe ; 9, strongyle

sinueux ; 10, anisoxe ; 11, acanthoxe ; 12, oxe sinueux ; 13, strongyle vermiforme tuberculeux ; 14,
acanthotylostrongyle ; 15, acanthostrongyle ; 16, cladotylote.

17-28, Mégasclères monactines : 17- 18, style ; 19, anisostyle ; 20, subtylostyle ; 21, tylostyle ; 22,
acanthostyle ; 23, acanthotylostyle étoilé ; 24, acanthostyle; 25, acanthostyle avec épines
recourbées ; 26, rhabdostyle ; 27, acanthostyle verticillé ; 28, triactine sagittal ; 29, calthropes ; 30,
calthropes tétrapodes ; 31, diode, 32, calthrope monolophé ; 33, candélabre ; 34,
amphimésodichotriaene.

35-46, Mégasclères tétractines : 35, triaene court ; 36, plagiotriaene ; 37, anatriaene ; 38,
protriaene ; 39, promonaene ; 40, orthotriaene ; 41, dichotriaene ; 42, trichotriaene ; 43, protriaene
hétéroclade ; 44, discotriaene ; 45, phyllotriaene ; 46, oxytylote.

47-63, Desmes : 47, ophirhabde ; 48-50, dendroclones ; 51, dicranoclone tripode ; 52-53,
rhizoclones ; 54, rhizoclones avec épines ; 55, héloclone ; 56, héloclone irrégulier ; 57, mégaclone ;
58, tétraclone ; 59, rhabocrépide ; 60, sphaeroclone ; 61, sphaeroclone typique ; 62, sphaeroclone
modifié ; 63 sphaeroclone hypersilicifié.

64-65 : spicules de spongine.

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Figure 7 : Différentes formes de microsclères des Demospongiae (d’après

Wiedenmayer, 1977 et Hooper, 1994).

66-88, Microsclères chéloïdes : 66-70, isochèles ; 71, bipocille ; 72, anisochèle ; 73, anisochèle
palmé ; 74, placochèle ; 75, sphaerancre ; 76, canonochèle ; 77, clavidisque ; 78, diancistre ; 79-
81, sigma ; 82, croca ; 83, sigma centrangulaire ; 84, tétrapocille ; 85, cleistochèle ; 86, isancre
épineux ; 87, chèle épineux ; 88 isochèle tuberculeux.

89-116, Microsclères monaxones : 89, toxe, 90, toxe épineux, 91 forceps ; 92, discorhabde ; 93,
oxydiscorhabde ; 94, sigma dentelé ; 95-96, discorhabdes ; 97, anisodiscorhabde ; 98, jeune
sigmodiscorhabde ; 99, spiraster ; 100, spinispire ; 101, spirule ; 102, toxaspire ; 103, sigmaspire ;
104, sélénaster ; 105, microxe ; 106, microstrongyle ; 107a, microxe centrotylote ; 107b,
microstyle centrotylote ; 108, comma ; 109, raphide ; 110, trichodragmate ; 111, onychète ; 112,
microxe centrotylote épineuse ; 113, microstyle lancéolé ; 114, microstyle ; 115, sanidaster ; 116,
écaille.

117-131, Microsclères de type aster : 117, streptaster plésiaster ; 118, streptaster amphiaster ;
119, streptaster métaster ; 120, streptaster spiraster ; 121, euaster oxyaster ; 122, oxyaster ; 123,
euaster oxysphéraster ; 124, euaster-pycnaster ; 125, euaster strongylaster ; 126, euaster tylaster ;
127, euaster anthaster ; 128, euaster anthosphéraster ; 129, euaster sterrosphéraster ; 130,
sterraster ; 131, aspidaster.
132-136, Acanthoxes et pseudosphérasters.
137,138, Acanthoxes.
139, 140, Amphidisque ou birotules.
141, Acanthoxe.
142-144, Pseudasters.
145, Amphidisque.
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Photo 2 : Différents détails du squelette d’une éponge en

microscopie éléctronique à balayage. Bernadette Pichon.
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Obtention des spicules.

i) Javel : • Sur une lame, mettre un fragment d’éponge et 1 goutte de javel concentrée.
• Bouillir au bec Bunsen jusqu’à évaporation et dissociation, en ajoutant 1
goutte d’eau si besoin. Les spicules doivent rester groupés au centre de la
lame.
• Poser une grande lamelle et ajouter de l’eau par les 2 côtés.
• Laisser sécher à l’étuve à 45°C ; des cristaux se forment aux bords de la
lamelle.
• Les enlever au scalpel.
• Rincer une deuxième fois et recommencer l’opération jusqu’à ce que les
spicules soient propres (2 rinçages suffisent généralement).
• Après le dernier séchage, introduire sous la lamelle de l’araldite ou de
l’euparal, après avoir chauffé un peu.
ii) Acide nitrique : • Faire bouillir un ou des fragments comprenant ectosome,
choanosome et la surface du support, avec 1 ou 2 gouttes d’acide
nitrique pur, jusqu’à dissociation complète.
• Rincer la lame sèche et chaude à l’alcool à 95°.
• Monter au baume du Canada ou mieux à l’araldite ; dans ce
dernier cas, mettre 1 goutte d’alcool sur la lame et recouvrir d’une
lamelle avec un peu d’araldite. Les fragments ne doivent pas
dépasser de la lamelle.
¾ Remarques : • Il est nécessaire de faire des préparations très propres.
• Si l’éponge est volumineuse :
9 Faire bouillir un fragment de 0,5 cm3 avec de l’eau de
javel ou de l’acide nitrique dans un tube à essai.
9 Compléter avec de l’eau et laisser sédimenter au moins 30
mn. Décanter et rincer à nouveau
9 Remplacer l’eau par de l’alcool à 95°. Décanter et rincer à
nouveau.
9 Mettre 1 ou 2 gouttes du fond du tube sur la lame, sècher à
la flamme et monter.
• Eviter le baume du Canada pour les spicules calcaires et l’euparal
pour les spicules siliceux.
 - 21 -

LA REPRODUCTION

La reproduction des éponges s'effectue par des larves ciliées, le plus souvent de
moins de 1 mm de long (Figure 8), qui nagent librement quelques heures avant de se
fixer et de se métamorphoser. Ces larves proviennent d'ovocytes fécondés par des
spermatozoïdes, produits généralement par des individus différents, bien que la plupart
des éponges soient hermaphrodites. Selon les espèces, la fécondation a lieu dans l'eau
(éponges ovipares) ou à l'intérieur des tissus de la mère, selon un processus très original
faisant intervenir une ‘cellule charriante’, transportant le spermatozoïde apporté par le
courant inhalé jusqu'à l'ovocyte ; le développement a lieu alors dans les tissus maternels
(éponges incubantes), (Figure 9). Ces phénomènes de reproduction sont à l'échelle
microscopique et passent donc généralement inaperçus. Dans la mer des Caraïbes, un
paradis pour les éponges, des plongeurs ont remarqué que des éponges de grande taille
semblaient ‘fumer’ de façon spectaculaire à certaines époques, en émettant des nuages
d'eaux troubles. A l'analyse, ces nuages se sont révélés composés de spermatozoïdes,
émis en grand nombre et en synchronisme par toute la population d'une même espèce
d'un récif. L'émission de mucus contenant des ovocytes, remarquable elle aussi, a été
également observée. Le phénomène ressemble à la ponte synchrone des coraux de la
Grande Barrière d'Australie.

Figure 8 : Deux types de larves (d’après De Vos et al, 1991)

a : larve amphiblastula (Sycon sycandra) ; b : larve parenchymella (Vaceletia crypta) ;

Cch : Chambre choanocytaires ; Pa : Pôle antérieur ; Pp : Pôle postérieur.

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Figure 9: Fécondation d’une éponge calcaire, Sycon ciliatum (D’après

Tuzet, 1973).

A : Pénétration du spermatozoïde dans le choanocyte ; B : spermatozoïde dans un

choanocyte ; C : Régression du flagelle ; D : spermiokyste ; E : choanocyte apportant le
spermiokyste à l’œuf, sur le côté gauche duquel nous voyons le noyau de la cellule
phagocytée ; F : Inoculation du spermiokyste et émission du premier globule polaire ;
Gp : Globule polaire ; Np : Noyau d’une cellule phagocytée ; SpK : Spermiokyste ; Spz :
Spermatozoïde.

La reproduction asexuée qui est présente dans un certain nombre d'espèces se

fait soit par bourgeonnement externe soit par bourgeonnement interne (aussi appelé
gemmulation). Le bourgeonnement se produit par migration ou prolifération de
cellules qui se concentrent en amas sous la surface qui est soulevée. Puis ces
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bourgeons se détachent, tombent sur le fond et reforment une éponge fonctionnelle.

(Tethya aurantium, Aplysina aerophoba).
La gemmulation, bien que présente chez quelques espèces d'éponges marines, est
surtout caractéristique des éponges d'eau douce (Figure 10). Elle a lieu avant l'hiver
pour les espèces vivant en zone tempérée et à la saison sèche pour celles vivant en
zone tropicale. Elle se manifeste par la formation de petits amas de cellules dans le
mésohyle, qui vont grossir et dont les cellules se transforment en archaeocytes
gemmulaires riches en réserves. Ces amas sont ensuite entourés de spongocytes qui
isolent la gemmule du corps maternel par une coque gemmulaire caractéristique de
chaque espèce.

Figure 10: Coupe d’une gemmule d’Ephydatia mülleri (éponge d’eau

douce, Spongilles), bourrée de cellules chargées de vitellus (D’après
Brien, 1973).
Noter dans la paroi, la présence de spicules siliceux.
 - 24 -

L’ÉCOLOGIE

Distribution
Ces animaux apparemment si simples ont réussi à coloniser beaucoup de milieux
aquatiques depuis le littoral jusqu'aux grands fonds océaniques et même les eaux
douces. Si certaines familles sont strictement inféodées aux zones hadales2 ou
abyssales comme les Cladorhizidae, beaucoup d'espèces montrent une large
distribution bathymétrique, parfois de 2000 ou 3000 m. Il existe bien sûr des
différences constantes entre espèces profondes et espèces littorales qui tiennent à la
nécessaire adaptation aux caractères du substrat, le plus souvent rocheux dans les
zones littorales et vaseux dans les zones bathyales ou abyssales. Dans ce dernier cas,
les espèces ont alors développé des adaptations morphologiques leur permettant de
s'élever au-dessus du substrat pour ne pas être enfouies dans le sédiment.
Sur les côtes des mers tempérées, la plupart des éponges recherchent un abri
contre le trop fort ensoleillement, et c'est surtout sous les surplombs, dans les grottes
sous-marines, sur les tombants profonds que l'on trouve la plus grande variété (Photos
3 – 5). Dans ces conditions elles arrivent à occuper la majeure partie du substrat
disponible. Certaines espèces supportent bien la lumière, même à faible profondeur ;
cependant, elles ne constituent jamais alors des peuplements aussi extraordinaires que
ceux que l'on peut trouver dans certaines régions tropicales. En fait, nulle part elles ne
sont aussi exubérantes qu'aux Caraïbes, avec une telle abondance de spécimens de
grande taille et une aussi remarquable variété de formes et de couleurs. Seules
certaines régions du plateau continental de l'Antarctique ont peut-être une ‘biomasse’
d'éponges comparable à celle des récifs caraïbes, mais avec un nombre d'espèces bien
plus faible. On a récemment estimé que la biomasse des éponges était, dans des
conditions comparables, cinq à six fois supérieure dans les récifs coralliens des
Caraïbes que sur ceux de la Grande Barrière d'Australie, où le nombre d'espèces
semble pourtant plus grand. Et encore, on n'a pas accès, en observation directe en
plongée, à la zone la plus riche, qui est le tombant profond. En effet, après le récif,
entre 50 et 200 ou 300 m, il existe souvent des pentes abruptes qui sont le véritable
domaine des éponges. Ces falaises peuvent être très spectaculaires par exemple à la
Jamaïque ou aux Bahamas, et commencent à être explorer grâce à l'utilisation de petits
sous-marins.

2 Se dit des plus grandes profondeurs océaniques (supérieures à 7000 m).

 - 25 -

La photo 3 représente une entrée de grotte. L'image couvre environ ½ m2. Les
éponges sont ici en très large majorité tant en nombre d'espèces identifiables, qu'en
surface couverte. Dans cette zone où le noir est presque complet, les algues sont
totalement absentes. Les différentes espèces présentes sont Petrosia ficiformis,
Oscarella sp., Clathrina sp., Reniera viscosa, R. fulva.
Plus loin, dans l’obscurité absolue, les derniers habitants qui survivent, sont ceux qui
par leur mode de nutrition, peuvent encore trouver de la nourriture. Parmi les animaux
fixés, les deux groupes les plus adaptés sont les spongiaires et les vers tubicoles. Les
spongiaires qui sont les filtreurs les plus performants bénéficient de la nourriture qui a
échappé aux prédateurs de l'entrée. Les vers quant à eux piègent les essaims de
mysidacées dans leur migration quotidienne, diurne et nocturne.

La photo 4 présente une portion de tombant. C'est une zone peu éclairée ou
prolifèrent les éponges. La faible luminosité permet tout de même aux algues rouges
constructrices du coralligène, de disputer quelques cm2 aux animaux.
Sur la photo repérez les éponges Axinella sp., Agelas oroides, Oscarella sp.,
Acanthella acuta, Petrosia ficiformis, mais aussi un Vermet, des Bryozoaires, etc...

La photo 5 présente un plancher de surplomb de quelques mètres de profondeur. Si

la plupart des éponges craignent les zones bien sédimentées, plusieurs espèces s'y sont
accoutumées : Axinella damicornis, A. vaceleti, Chondrosia reniformis et une éponge
blanche indéterminée.
Toutes les photos sont d’Alain Gilli.

Beaucoup d'éponges vivent mal dans les eaux polluées, trop chargées en particules
qui colmatent leur filtre si fin. Mais quelques espèces résistent bien à de telles
conditions, grâce à des adaptations mal connues, et prospèrent dans les fonds de baie
soumis à des dégradations provoquées par l'homme. Certaines espèces sont ainsi des
indicatrices de milieu perturbé, tandis que d'autres ne se trouvent qu'en eaux pures.
 - 26 -

Sur les côtes calcaires et dans les récifs coralliens, certaines éponges, les Cliones,
jouent un rôle important en perforant et détruisant les substrats calcaires. Cette action
est antagoniste de celle des organismes bioconstructeurs, principalement les algues
calcaires et les coraux. Les éponges perforantes s'attaquent généralement aux squelettes
calcaires morts et restent peu visibles, sous la forme de discrètes papilles à la surface
des substrats dans lesquels elles creusent des galeries. Mais certaines s'étendent comme
une lèpre à la surface des dalles coralliennes, en grandes plaques atteignant plusieurs
mètres carrés. C'est un des fléaux de l'ostréiculture, car elles percent les coquilles des
huîtres et cela constitue ce que les ostréiculteurs ont appelé la maladie ‘mie de pain’.
Ces éponges très destructrices semblent favorisées par des perturbations du milieu
d'origine humaine. Par exemple, il a été montré que Cliona delitrix proliférait autour des
effluents d'un élevage intensif de canards, et Cliona celata à proximité d'émissaires
d'égouts.

La prédation
La dominance des Démosponges reflète la diversité de leur forme, leurs différentes
stratégies de reproduction et leur adaptation physiologique aux différentes situations
rencontrées. Filtreurs microphages sédentaires pour la plupart, les éponges vont avoir à
résoudre d'une part les problèmes de compétition pour l'espace et la nourriture, d'autre
part à se défendre contre les prédateurs qu'elles ne peuvent fuir.
Les éponges sont consommées par certains poissons, étoiles de mer (Echinaster
sepositus) et les nudibranches (Peltodoris atromaculata, Hypselodoris coelestis) dont
certains sont des prédateurs spécifiques. De ce fait, certaines éponges ont élaborées des
stratégies de défense par l’intermédiaire de leur squelette qui, pour certaines d’entre
elles, peut former une véritable cuirasse ou une herse protectrice. D’autres se réfugient
dans des cavités ou sous les pierres, d’autres encore se laissent recouvrir par des
épibiontes. Cependant, de nombreuses espèces vivent exposées et avec une surface
entièrement libre d’organismes. Elles ont acquis une défense chimique par
l’intermédiaire de certains métabolites secondaires empêchant la prédation et/ou le
recouvrement de la surface. Ainsi, des études ont montré que dans des eaux tropicales
60-75% des éponges sont toxiques pour les poissons. Et, plus de 50 % des éponges
méditerrannéennes possèdent une activité cytotoxique, antimitotique, antifongique ou
antibactérienne. Elles produisent aussi des allomones très spécialisées qui rendent le
substrat entourant l’individu, ou la surface de l’éponge elle-même, impropre à la
 - 27 -

fixation des larves ou à la croissance d’un animal voisin. Cependant, ces éponges
peuvent être la proie de prédateurs spécifiques insensibles à la toxine. Chez le
nudibranche Peltodoris atromaculata, prédateur de l’éponge Petrosia ficiformis, le
pétrostérol produit par Petrosia est retrouvé dans ses tissus. De même, l’idiadone
sécrété par l’éponge Spongia idia est retrouvé chez le nudibranche Cadlina marginata,
prédateur de cette dernière. Les mollusques accumulent dans des tissus la toxine de
l’éponge, qui devient un constituant de la sécrétion muqueuse de leur peau. Le
nudibranche se protège lui-même contre ses prédateurs éventuels par la toxine de
l’éponge.

La symbiose
La symbiose avec des bactéries et des microalgues (zooxanthelles) est fréquente et
très variée. Le volume représenté par les symbiontes peut être du même ordre de
grandeur que celui des tissus de l’éponge. Le carbone et les métabolites produits par
photosynthèse par le symbionte seraient utilisés par l’éponge. La présence d’un
symbionte permettrait une croissance et un développement plus rapide dans des zones
pauvres en éléments nutritifs L’éponge contrôlerait la population symbiotique. En
Méditerranée, par exemple, Chondrilla nucula est associé avec la cyanobactérie
Aphanocapsa feldmanni, tandis Cliona viridis possède des zooxanthelles dans ses tissus
et que Dysidea tupha est associé avec la cyanobactérie Oscillatoria spongeliae qui
confère à cette espèce une couleur violacée.

Le mutualisme
Il existe une relation entre le Scyphozoaire Nausitoe punctata et les éponges
cornées telles que Cacospongia scalaris, Dysidea avara et D. fragilis. Des chercheurs3
ont mis en évidence l’utilisation de la thèque de N. punctata comme un substitut des
fibres du squelette de l’éponge. De ce fait, plusieurs dépenses métaboliques associées à
la construction du squelette sont réduites pour l’éponge. Le scyphozoaire, lui, bénéficie
d’une protection contre la prédation.

3 Uriz et al, 1992

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Sur cette photographie, nous distinguons la présence

du Scyphozoaire dans une éponge (Dysidea).
Alain
Gilli

LES ÉPONGES ET L’HOMME

Les éponges toxiques
Quelques éponges ont des effets toxiques directs sur l’homme, se manifestant par
des dermatoses de contact. Dès 1864, l’éponge Neofibularia nolitangere est signalée
pour provoquer ‘une forte cuisson dans les mains et une sensation d’engourdissement’.
Il s’agit d’une espèce des récifs coralliens. Une autre espèce des Caraïbes, Tedania ignis
- l’éponge de feu - provoque également des dermatoses.

La spongiculture
Les éponges sont utilisées depuis l’Antiquité. C’est sur les bords de la Méditerranée
que l’exploitation des éponges a commencé. Leur usage s’est répandu chez les Grecs,
chez les Romains et chez les Crétois. L’utilisation par ces derniers remonte à l’an –
1900 av. J.-C. Au début du XIXième siècle, l’exploitation des éponges a pris un caractère
industriel en Méditerrannée, et son extension à d’autres régions a commencé vers 1840.
A cette date, un commerçant d’éponges de Paris a fait nauvrage aux Bahamas, et, ayant
remarqué que les habitants utilisaient des éponges indigènes, developpa leur
exploitation en Amérique Centrale. Les éponges de cette région ont été exploitées
jusqu’à ce qu’une maladie épidémique ravage les fonds entre 1938 et 1948. Jusque dans
les années 1930, les seules éponges utilisées étaient les éponges animales. Celles-ci
faisaient l'objet d'une pêche importante en particulier en Méditerranée, qui était le
 - 29 -

principal centre d’exploitation, dans les zones les plus propices du bassin : Grèce,
Turquie, Tunisie.
A partir de 1938 apparaissent les éponges synthétiques, en même temps que la
production américaine d'éponges animales diminue très fortement à cause d'épidémies
qui les déciment.
La récolte n'a jamais cessé en Méditerranée mais est restée peu importante jusqu'à
ce que l'éponge devienne un produit de luxe, avec la mode du naturel, ce qui a relancé
l'exploitation, jusqu'à donner des signes de surexploitation, notamment en Tunisie,
principal producteur.
La production mondiale passe de 1340 tonnes dans les années 30, à 177 tonnes en
1977. La France principal pays importateur, et plaque tournante du commerce des
éponges en Europe, importe en moyenne 116 tonnes par an de 1976 à 1985 dont 55 %
proviennent de Tunisie, 32 % de Cuba et 5 % de Grèce. Le reste a diverses origines.
Des essais de spongiculture ont été menés en Méditerranée, dès 1867 mais aussi
dans les Caraïbes, et même dans le Pacifique par les japonais. Tous ces essais pour des
raisons variées mais presque toujours techniques ont plus ou moins échoués et n'ont pas
atteint le seuil de rentabilité. Trois procédés peuvent être envisageables : la
régénération, la réagrégation et l’essaimage.
1. La première technique repose sur le pouvoir de cicatrisation et de
réorganisation des éponges. Cette méthode a l’avantage d’être extrêmement
simple à mettre en oeuvre.
2. La réagrégation fait appel quant à elle à la faculté que possède les cellules
vivantes et isolées des éponges de se réagréger er de se réorganiser en de
nombreux individus fonctionnels. Cependant, tous les problèmes, et en
particuliers ceux liés aux inhibitions de la réorganisations, n’ont pu être levés.
3. L’essaimage se base sur la reproduction naturelle par voie sexuée. Cette
technique s’inspire du captage des naissains d’huîtres. Mais les éponges
commerciales n’ont pas les mêmes capacités de colonisation que les moules et
les huîtres, mollusques opportunistes.

En Méditerranée, les essais de culture ont été surtout menés sur Spongia officinalis,
S. agaricina et Hippospongia communis. Il est possible d’espérer dans de bonnes
conditions, eau propre, profondeur correcte, température supérieure à 18 °C atteindre
une taille commerciale en quatre ans, à partir de boutures d'environ 100 cm3. La
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rentabilité pour de petites exploitations, semble assurée, surtout avec S. agaricina qui a
un bon rendement, et le prix pour un produit de qualité, devrait être intéressant
(Verdenal & Vacelet, 1990) .
Les négociants d'éponges distinguent ou ont distingué, environ 400 sortes
différentes d'éponges commerciales, en fonction non seulement de l'espèce zoologique,
mais aussi de la provenance, de la qualité, voire du mode de pêche ou de préparation.
Les critères de la nomenclature zoologique permettent de regrouper toutes ces variétés
commerciales en une douzaine d'espèces seulement.
De forme massives ou lamellaires, elles sont de couleur noire à blanc crémeux
suivant l'éclairement qu'elles reçoivent. La surface est granitée par de petites élévations
coniques, terminaisons des fibres du squelette. Sur les côtes de la Méditerranée nord-
occidentale, où il n'y a jamais eu de pêcheries importantes (sauf peut-être en Corse et en
Sardaigne), elles vivent généralement à l'abri de petits surplombs entre 2 et 60 m de
profondeur. Dans les zones plus chaudes de la Méditerranée, Tunisie, Grèce, Turquie,
où l'exploitation se faisait sur une grande échelle, leur localisation est moins étroite, et
on en trouve aussi dans les herbiers et même les fonds de graviers. Sur nos côtes, trois
espèces principales sont présentes :
- l'éponge officinale (Spongia officinalis) utilisée pour la toilette.
- l'éponge commune ou éponge ‘cheval’ (Hippospongia communis), très exploitée
en Tunisie; elle s'en distingue par sa structure plus lacuneuse et moins fine. Elle servait
à étriller les chevaux; elle reste l'instrument préféré des peintres pour le lessivage,
malgré l'apparition des éponges artificielles, du fait de sa plus grande capacité de
rétention de l’eau.
- enfin, l'Oreille d'éléphant (Spongia agaricina), très décorative, en forme de
lame, se rencontre surtout au pied des tombants jusque vers 80 m.
Plusieurs autres éponges cornées vivent dans les mêmes conditions, mais n'ont pas
les mêmes caractères de souplesse et de résistance. Certaines sont trop facilement
déchirables (Cacospongia, la ‘mauvaise éponge’ des pêcheurs), d'autres, les ‘éponges
mâles’ des pêcheurs, ont au contraire une incroyable ténacité (Ircinia).
Le traitement des éponges avant commercialisation consiste en un lavage-
pourrissage qui doit débarasser l'éponge de toute matière vivante. L'éponge est foulée
rincée et mise à macérer dans l'eau de mer. Elle est ensuite débarassée des incrustations,
sables, coquilles de mollusques ou de balanes, au moyen de trempage dans de l'acide
dilué (acide chlorhydrique - HCl - le plus souvent). A ce stade l'éponge est utilisable,
 - 31 -

mais les clients et les commerçants souhaitent des produits plus blonds. Pour ce faire,
les produits utilisés sont le permanganate de potassium - KMnO4 -, l'hyposulfite de
soude - Na2S2O5 - additionnée d'acide sulfurique - H2SO4 -. L’eau de javel - ClNaO -, et
l'eau oxygénée - H2O4 - sont parfois utilisés comme décolorant. Un dernier bain de
carbonate de calcium - CaCO3 - est quelque fois pratiqué afin de rendre une certaine
souplesse et une couleur jaune plus brillante aux éponges. Tous ces traitements altèrent
plus ou moins la qualité des fibres.

L’industrie pharmaceutique (par Kornprobst, J.M.)

C’est probablement la découverte de nucléosides4 inhabituels, et à l’état libre, dans
l’espèce Cryptotethya crypta (Tethyidae) par l’équipe américaine de W. Bergmann, au
début des années 50, qui a été le point de départ de la chimie des substances naturelles
d’origine marine dans le but de trouver de nouveaux modèles de molécules destinées à
l’industrie pharmaceutique. Il faut en effet se garder de croire qu’une substance
naturelle d’origine terrestre ou marine, soit directement utilisable comme médicament.
Lorsqu’une activité biologique intéressante est mise en évidence dans un extrait
d’organisme, animal, végétal ou microbien, de longues et coûteuses années de recherche
et de mise au point sont encore indispensables. Les quelques exemples connus sont
rarissismes (quinine, doxorubicine, et quelques autres).
Cryptotethya crypta illustre parfaitement cette recherche de nouveaux modèles de
médicaments car les molécules qui en ont été isolées ont permis d’étudier une nouvelle
famille de nucléosides, les arabinosyl nucléosides5 qui, après 25 ans de recherche, ont
permis de mettre sur le marché un nouvel anticancéreux et antiviral, la β-cytosine
arabinoside, commercialisé sous les noms d’Alexan®, d’Aracytine®, d’Arabitin® – La
Figure 11 présente les structures des composés mentionnés, pour le lecteur intéressé -.
De manière assez paradoxale ce composé, provenant de synthèses chimiques
postérieures à la découverte des arabinosyl nucléosides de C. crypta, a été
ultérieurement mis en évidence dans un autre organisme marin, la gorgone Eunicella
cavolini.

4 Hétéroside résultant de l'union d'un pentose avec une base purique - base azotée dérivant de la purine,
présente dans les acides nucléiques (ADN – Acide déoxyribonucléique -, ARN – Acide ribonucléique -) -
ou pyrimidique - bases azotées dérivant de la pyrimidine et entrant dans la composition des acides
nucléiques.
5 Le sucre associé aux nucléosides et nucléotides ‘habituels’ est le ribose – un sucre -, ici il est remplacé
par l’arabinose.
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Parmi les organismes marins où devons nous chercher a priori de nouveaux

modèles de molécules ? Il n’y a évidemment pas de réponse précise à cette question
mais seulement des indications qui permettent d’éviter des criblages trop fastidieux et
dispendieux.
La première attitude à adopter est de choisir des invertébrés fixés ne disposant pas
de moyens mécaniques de défenses contre les prédateurs (coquille, épines, possibilité de
fuite) car ces invertébrés marins possèdent des défenses chimiques très efficaces qui
proviennent soit de l’organisme lui-même, soit des bactéries associées, soit des deux,
soit enfin du circuit alimentaire. Dans ce dernier cas, l’animal prélève sur sa nourriture
favorite des substances qui vont lui permettre de repousser les agresseurs. L’exemple de
mollusques, nudibranches broutant sur certaines éponges a été particulièrement étudié
(voir ci-dessus paragraphe « écologie »).
Une deuxième ‘piste’ utile pour repérer les animaux ‘potentiellement intéressants’
consiste à récolter les organismes totalement dépourvus d’épibioses - d’où l’intérêt
évident de la plongée sous marine -. Nous pouvons être assuré dans ce cas que
l’organisme ‘nu’ contient une ou plusieurs substances ayant des propriétés de type
antifouling empêchant la formation d’un film bactérien à la surface de l’organisme, film
qui permettra ensuite la fixation d’épibioses eucaryotiques. L’analyse de ces deux
premières pistes conduit à s’intéresser plus particulièrement à un nombre restreint de
phyla : les Éponges, les Cnidaires, les Bryozoaires et les Ascidies (Tuniciers) et c’est
parmi ces quatre groupes que les molécules les plus prometteuses ont été trouvées.
Nous ajouterons donc une troisième ‘piste’ qui consiste à étudier en priorité les
éponges parce que ces organismes sont les plus primitifs des métazoaires. Du point de
vue métabolique, les éponges apparaissent un peu comme le ‘laboratoire’ qui a permis à
l’Évolution de tester la plupart des possibilités en matière de membranes cellulaires - les
phospholipides6 membranaires des éponges sont les plus diversifiés du monde vivant -,
de métabolismes et de mécanismes physiologiques. Il n’est donc pas surprenant de
constater que parmi tous les organismes marins étudiés, ce sont les éponges qui ont
conduit, et de très loin, au plus grand nombre de publications scientifiques et au plus
grand nombre de molécules originales, c’est-à-dire sans équivalent dans un organisme
terrestre. Ces derniers points sont illustrés par les deux tableaux suivants (Tableau 1 &
Tableau 2) obtenus à partir de la base de données informatisée MarinLit.

6 Lipide contenant du phosphore.

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Figure 11 : Les principales structures des composés mentionnés.

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Tableau 1 :Evolution de l’étude des phyla d’organismes marins depuis 1970.

Phyla Nombre de publications Nombre de molécules isolées

Bryozoaires 136 112
Algues vertes 143 222
Ascidies 528 532
Mollusques 694 785
Echinodermes 388 825
Algues brunes 774 1018
Algues rouges 684 1054
Cnidaires 1098 1825
Éponges 2070 3473

Tableau 2 : Evolution de l’étude des éponges depuis 1970.

Période Nombre de publications Nombres de molécules isolées

1970-1974 63 99

1975-1979 164 225

1980-1984 208 324

1985-1989 450 703

1990-1994 770 1379

1995-1997 415 743

Total 2070 3473

Nous constatons ainsi que depuis 1990, il a été isolé des éponges environ 250
nouvelles molécules par an, soit plus qu’une tous les deux jours !
Néanmoins, deux types d’obstacles pourraient s’opposer à la commercialisation de
ces substances. Le premier est le problème que pose leur production. En effet, il s’agit
souvent de molécules très complexes et dont la synthèse chimique est souvent difficile
et coûteuse. Par ailleurs, la production de ces molécules grâce à l’extraction directe à
partir de ces organismes n’est pas envisageable à cause de la grande quantité qu’il
faudrait ramasser, car la teneur en substances actives est généralement très faible. Il
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faudrait pouvoir élever ces organismes, mais bien souvent, nous ne savons pas le faire, à
ce jour. Le second problème est lié à la toxicité de ces substances chimiques, souvent
substances de défense pour l’organisme, et pouvant se révéler dangereuses pour la
santé.
Concrètement, qu’a-t-il été trouvé de vraiment intéressant chez les éponges ?
En fait beaucoup de molécules et, ce qui fait l’intérêt des éponges, il a été trouvé
des modèles intéressants pour la plupart des grands défis actuels en santé publique. Ci-
dessous quelques exemples dont la plupart sont entrés dans la phase des essais
cliniques, mais il en existe bien d’autres qui sont aux stades d’essais préliminaires in
vitro et in vivo.
Antibactériens :
L’aeroplysinine-1 : dérivé de la bromotyrosine, fréquent dans les éponges de la famille
des Aplysinidae.
Anti-inflamatoires :
Le manoalide :sesterpène (25 atomes de carbone) extrait de l’espèce Luffariella
variabilis (Thorectidae).
Antipaludéens :
L’axisonitrile-3 : il a été isolé d’une espèce australienne, Acanthella klethra
(Axinellidae).
Antiviraux :
L’aracytine®, déjà mentionnée, et de plusieurs autres nucléosides contenant de
l’arabinose.
Cytotoxiques et anticancéreux :
L’aéroplysinine, déjà mentionné.
L’aractine®, déjà mentionné.
La dercitine : alcaloïde7 dérivé de l’acrinine, isolée d’ascidies avant d’avoir été
redécouverte dans une éponge de profondeur du genre Dercitus (Parachastrellidae).
L’halichondrine B : en phase I d’étude clinique8. Cette molécule complexe (polyéther

7 Chim., pharm. Composé organique azoté et basique tiré d'un végétal (nom générique). La morphine, la
quinine, la strychnine sont des alcaloïdes.
8 C’est l’étude systématique d’un médicament chez l’homme. Il y a 4 phases d’études ; Phase I : Étude
préliminaire, évaluation de la sécurité d’emploi et établissement du profil du principe actif. Se réalise sur
des volontaires sains. Phase II : Mise en évidence de l’activité et évaluation de la sécurité d’emploi à
court terme. Détermination de la dose posologique appropriée. Sur des volontaires atteint de l’infection.
Phase III : Étude des effets à court et long terme. Étude de l’efficacité et des effets indésirables. Sur un
groupe important. Phase IV : Étude après la mise sur le marché du médicament.
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macrolactonique, C60H86O19) a été isolée de l’espèce japonaise Halichondria okadai

(Halichondriidae)
Le girodazole (girolline) : l’étude chimique de cette molécule simple isolée de l’espèce
néo-calédonienne Pseudaxinyssa cantharella (Axinellidae) semble avoir été
abandonnée car trop toxique.
Immunosuppresseurs :
La dercitine, précédemment mentionnée.
Le discodermolide : actuellement en phase I d’étude clinique, a été isolé de l’espèce
Discodermia dissoluta (Discodermiidae). C’est une lactone (ester cyclique)
polyhydroxylée. Ces propriétés sont analogues à celles du paclitaxel (Taxol®) issu de
l’If, ou de son dérivé, le docétaxel (Taxotère®), substances aujourd’hui employées dans
le traitement des cancers du sein et de l’ovaire.
Le manoalide, déjà mentionné.
Le palauamine : c’est un alcaloïde hexacyclique dérivé de la bis-guanidine et a été isolé
d’une éponge hawaiienne, Stylotella agminata (Hymeniacidonidae).

CLASSIFICATION

La classification des Spongiaires est très complexe et contreversée dans la détail.

Le phylum des Spongiaires est subdivisé en trois classes en fonction de la nature du
squelette.
1) les éponges de verre ou Hexactinellida possèdent un squelette composé de spicules
de silice à symétrie de type 6. Elles sont vivipares. C'est un groupe surtout très
abondant dans la zone profonde, bien que pouvant être présent en zone littorale dans
les mers froides et même en Méditerranée dans une grotte sous-marine obscure
sténotherme.
On distingue deux sous-classes en fonction de la présence de types de spicules
particuliers :
a) Les Amphidiscophora possèdent un type de spicule appelé amphidisque. Dans
cette sous-classe des spicules géants de 1 m de long sur 2 mm de diamètre
environ sont présents dans le genre Monoraphis. Cela constitue de potentielles
fibres optiques de très haute qualité.
b) Les Hexasterophora ont des spicules de type hexasters. Dans cette sous-classe
l'espèce la plus connue est sans doute Euplectella aspergillum. Au Japon, elle
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est un symbole de fidélité conjugale et un cadeau très apprécié lors des

mariages. Elle contient en effet, dans sa cavité interne, un couple de crevettes
qui s'y installe quand ils sont jeunes et de petites tailles. En grandissant ils ne
peuvent plus en sortir et sont ainsi liés pour la vie.

2) Les Demospongiae, de loin les plus nombreuses, possèdent un squelette de spicules

siliceux à symétrie de type 1 ou 4, pouvant être accompagnés de spongine ou d'un
squelette plus ou moins massif en calcaire (calcite ou aragonite). Ces spicules sont
parfois absents. Le squelette peut être composé uniquement par des fibres de
spongine (éponges commerciales) ou être absent. Ces éponges sont soit ovipares soit
vivipares. Classe la plus diversifiée, elle a colonisé tous les types d'habitats du
littoral aux abysses, le record du monde de profondeur pour une éponge étant
détenue par une Cladorhizidae du genre Asbestopluma avec 8860 m. Elles sont
également présentes en eau douce ou saumâtre. Elles peuvent être trouvées dans
toutes les situations, dans les grottes obscures et en pleine lumière et peuvent
coloniser tous les substrats, bien qu'elles soient plus abondantes sur substrat solide.
Trois sous-classes principales :
a) Homoscleromorpha : Démosponges vivipares. La larve est une cinctoblastula.
Les spicules sont de type diodes, triodes, ou candélabres. Les pinacocytes sont
tous flagellés et une structure analogue à une membrane basale est présente sous
le pinacoderme et le choanoderme.
b) Tetractinomorpha : Démosponges dont la plupart sont ovipares. La larve est
une parenchymella. Les microsclères (spicules < 100 µm), sont des asters et les
macrosclères (spicules > 100 µm) des spicules à 1, 2, ou 4 rayons.
c) Ceractinomorpha : Démosponges vivipares ou ovipares. La larve est une
parenchymella. Le squelette siliceux est constitué de microsclères de type chèles
ou sigmas et des macrosclères à 1 ou 2 rayons. C'est dans cette sous-classe que
l'on trouve les éponges à squelette entièrement constitué de spongine (éponges
cornées) dont certaines sont les espèces à usage domestique.
3) Les éponges calcaires ou Calcarea possèdent un squelette composé de spicules de
calcite à deux, trois ou quatre rayons (diactines, triactines ou tétractines) auquel
peut s’ajouter un squelette calcaire massif. Elles sont toutes vivipares. Certaines ont
une organisation très simple, ce qui les a fait souvent considérer comme les plus
 - 38 -

primitives alors que les données paléontologiques confirmées par les données de la
biologie moléculaire (analyse des séquences de l'ARNr9 28S et 18S) montrent
qu'elles sont apparues plus récemment que les Démosponges et les Hexactinellides.
Les éponges calcaires sont surtout abondantes dans la zone littorale entre 0 et 200
m, mais sont cependant bien représentées dans la zone bathyale et quelques espèces
atteignent la zone abyssale jusque vers 4000-5000 m. Jusqu'à présent il était admis
que la répartition verticale des éponges calcaires était fonction de facteurs
physiques contrôlant la sécrétion du squelette, ce qui expliquait leur relative
absence des zones profondes. En fait il est plus probable que leur abondance
relative en zone néritique est due aux stratégies vitales de ces organismes, qui sont
pour la plupart des espèces pionnières à courte durée de vie, mieux adaptées aux
biotopes littoraux instables. La classification actuellement admise divise les
Calcarea en deux sous-classes :
a) Calcinea : Calcarea dans lesquelles les triactines et le système basal des
tétractines sont réguliers (équiangulaire et équiradié). Les choanocytes ont un
noyau basal. La larve est une coeloblastula.
b) Calcaronea : Calcarea dans lesquelles les triactines et le système basal des
tétractines sont sagittaux. Les choanocytes ont un noyau apical. La larve est une
amphiblastula.

LES TRACES FOSSILES

Les possibilités de fossilisation du squelette des éponges sont faibles : à la mort de
l'animal, les spicules se dispersent et la spongine est assez rapidement dégradée.
Toutefois il existe dans les trois classes, des éponges dont les spicules sont solidement
soudés par un ciment, calcaire chez les Calcarea, siliceux chez les Démosponges et les
Hexactinellides. Les réseaux solides ainsi formés sont fossilisables, et c'est ce type de
structure, relativement peu répandue dans la nature actuelle, que possèdent presque
toutes les éponges fossiles. De tels fossiles sont relativement abondants dès 500-600
millions d'années (Cambrien). Ils vont être les premiers constructeurs de récifs et les
Archaeocyathes, apparentés aux éponges, joueront un rôle prédominant dès le début du
Cambrien. Le corps de ces premiers organismes constructeurs de récifs formaient un
réceptacle aux fines parois calcaires perforées d’une multitude de pores et composées de

9 ARNr : Acide Ribo Nucléique ribosomique

 - 39 -

deux cloisons réunies par des travées. Leur développement fut tel au Cambrien inférieur
qu’ils sont actuellement parmi les meilleurs fossiles permettant de dater les couches de
cette période. Les meilleurs gisements actuels sont ceux des schistes de Burgess, en
Colombie britanique au Canada (Figure 12). D'autres fossiles dont l'identification exacte
n'a été possible que grâce à la découverte récente de survivants actuels dans les grottes
karstiques immergées, les tunnels récifaux et les tombants profonds ont un squelette
minéral qui comprend une masse calcaire solide et cohérente, analogue à celle des
coraux. Ces ‘éponges-coraux’ sont des survivants d'organismes que l'on croyait à jamais
éteints depuis le Crétacé (-60 millions d'années), et qui nous révèlent que l'on avait
grandement sous-estimé l'importance des Spongiaires dans la construction des récifs
anciens. Ces espèces étaient en fait les principaux agents constructeurs des récifs de
l'époque. 15 espèces sont aujourd'hui connues, qui constituent de véritables fossiles-
vivants. Ce squelette massif serait un caractère archaïque, autrefois répandu chez les
Spongiaires, mais ne subsistant dans la nature actuelle que chez quelques formes
reliques qui ont trouvé refuge dans les milieux cavitaires où ils sont en partie soustraits
à la concurrence des formes modernes. Ces éponges à squelette calcaire solide étaient
tout à fait florissantes au Paléozoïque (-600 à - 220 millions d'années) à côté d'éponges
à squelette soudé et probablement aussi de formes à squelette non fossilisables que nous
ne connaîtront jamais. Leur âge d'or se terminera avec l'apparition des récifs de coraux
dont la rapidité de croissance a sans doute assuré le succès.

Figure 12 : Reconstitution de l’environnement

. de dépôt des schistes de
Burgess (D’après Goujet, 1985).
Notons la présence d’éponges, d’échinodermes (lys de mer), d’arthropodes (crustacés
et trilobites), de vers annelés, d’Hallucigenia (organisme énigmatique au corps étroit
hérissé de prolongements raides en forme de piquants) et du plus ancien Péripate.
- 40 -
 - 41 -

CLÉ DES CLASSES, SOUS CLASSES ET ORDRES DES ÉPONGES

(d’après Hooper, 1997 & Boury-Esnault, document de cours non publié )

1.
- Squelette minéral composé de spicules calcaires ….............................Classe Calcarea (2)

- Squelette minéral composé de spicules siliceux à 6 rayons, individuels ou fusionnés...........

.............................................................................................................Classe Hexatinellida

- Squelette composés de spicules de silices à symétrie 2 ou 4 et/ou de fibres de spongine......

.........................…….............................................................…...Classe Demospongiae (5)

2.
-Avec la majorité de spicules triradiatés réguliers (équiangulaires, équiradiaires)
……………..…..…....….................................................................Sous Classe Calcinea (3)

- Spicules triradiés, sagittaux, libres.......................................... Sous Classe Calcaronea

(4)

3.
- Spicules toujours libres….....................................................................Ordre Clathrinida

- Squelette hypercalcifié .......................................................................Ordre Murrayonida

4.
- Spicules toujours libres …..........................................................….Ordre Leucosoleniida

- Squelette hypercalcifié.......…...............................................................…Ordre Lithonida

5.
- Sans squelette..……….Oscarella, Pseudocorticium (Ordre Homosclerophorida),
Halisarca, Hexadella (Ordre Dendroceratida), Chondrosia, Thymosiopsis (Ordre
Chondrosida), Myceliospongia (Demospongiae incertae sedis)

- Démosponge avec squelette figuré....................................................................................(6)

6.
- Avec seulement des fibres de spongine avec ou sans inclusions arénacées (Fig. 13) .....(7)

-Avec spicules………........................................................................................................(9)
 - 42 -

7.
- Fibres de spongine formant un réseau (Fig. 14 l) ..................….................................. (8)

- Fibres de spongine dendritiques (Fig. 14 m).........Aplysillidae (Ordre Dendroceratida)

8.
- Fibres de spongine relativement peu nombreuses avec moelle importante restant tout au
long de la fibre de diamètre constant et n’ayant pas d’inclusion (Fig. 13 a)
....................................................................................................................Ordre Verongida

- Fibres de spongine toujours très nombreuses avec moelle pas toujours visible, souvent
des inclusions et dont le diamètre varie (Fig.13 b à f) ..............................Ordre
Dictyoceratida

9.
- Mégasclères de type tétraxone présents (Fig. 6) .......………...................................... (10)

- Pas de mégasclères de type tétraxone............................................................................(13)

10.
- Mégasclères diactines, triactines, tétractines toujours de petite taille, sans microsclère de
type aster (Figs. 6 et 7) ...................... .........Plakinidae (Ordre Homosclerophorida)

-Tétraxones de grande taille (Fig. 6).........................................................….....................(11)

11.
- Microsclères de type desmoïde (Fig. 7) ...........................................Ordre Desmophorida

- Microsclères de type aster présents (Fig. 7 )............................(12)

12.
- Microsclères de type euaster (Fig. 7) .................................................Ordre Astrophorida

- Microsclères de type spinispire (Fig. 7) .............................................Ordre Spirophorida

13.
- Démosponges à squelette toujours en réseau et mégasclères toujours diactines de taille
régulière (Fig. 6) ...................................................................................Ordre
Haplosclerida

- Démosponges n’ayant pas ces caractères......…..............................................................(14)

14.
 - 43 -

- Démosponges à microsclères chéloïdes ou sigmoïdes et mégasclères de type variés (Figs.

6 et 7) ..................................................................................................Ordre Poecilosclerida

- Démosponges sans microsclères chéloïdes ni sigmoïdes................................................(15)

15.
- Démosponges avec squelette radiaire au moins en surface et mégasclères uniquement
tylostyles ou subtylostyles fusiformes et microsclères (quand présent de type aster) (Fig.
14c) .................................................................................... .........Ordre Hadromerida

- Démosponges avec mégasclères de type styles, oxes de taille irrégulière, ou styles plus
oxes (Fig. 6)…...................................................................................................................(16)

16.
-Avec charpente axiale ou plumoréticulée (Fig. 14 f à g) ……………...Ordre Axinellida

- À squelette confus (Fig. 14 h) ........................................................Ordre Halichondrida

 - 44 -

Figure 13 : Démosponges, les différents d’agencement des fibres de

spongine (d’après Boury-Esnault, document de cours )
a : Verongida ; b-g : Dictyoceratida
 - 45 -

Figure 14 : Démosponge, les différents agencements des fibres de spongine

(d’après Boury-Esnault, document de cours )
 - 46 -

Figure 14 (suite) : Démosponge, les différents agencements des fibres de

spongine (d’après Boury-Esnault, document de cours )

g : Axinellida ; h : Halichondrida ; l : réseau de fibres de spongine ; m :

Dendroceratida (Aplysillidae)
 - 47 -

Figure 14 (suite) : Démosponge, les différents agencements des fibres de

spongine (d’après Boury-Esnault, document de cours )
 - 48 -

DÉFINITION DES CLASSES ET ORDRES.

Classe Calcarea :

Exclusivement marin avec un squelette minéral entièrement composé de

carbonate de calcium. Les spicules sont biradiés, triradiés ou quadriradiés. Eponges
toujours vivipares.

Sous Classe Calcinea :

Eponges dont les spicules triradiés et le système basal de spicules quadriradiés
sont réguliers (équiangulaires et équiradiaires). Les spicules triradiés sont les
premiers spicules secrétés. Les choanocytes sont basinuclés avec un noyau
sphérique. La base du flagelle n’est pas adjacente au noyau. La larve est de type
‘coeloblastula’.

Ordre Clathrinida :

Le squelette est composé exclusivement de spicules libres, sans renforcement

hypercalcifiés, ni faisceaux de spicules, ni d’écailles ou de plaques calcaires.

Ordre Murrayonida :

Calcinea avec squelette hypercalcifié non-spiculaire. L’éponge est de type

‘leuconoïde’. Des spicules en forme de diapasons modifiés sont présents et
sont généralement fasciculés.

Sous Classe Calcaronea :

Calcarea avec les triactines et le système basal des tétractines sagittaux (deux
rayons identiques et le troisième est plus long que les autres). Au cours de
l’ontogénie les premiers spicules à être secrété sont des diactines. Le noyau du
choanocyte est en position apicale. La larve est une amphiblastula
 - 49 -

Ordre Leucosoleniida :

Uniquement des spicules libres et sans renforcement calcifié.

Ordre Lithonida :

Calcaronea massive avec un renforcement du squelette spiculaire et/ou non-

spiculaire. Ce renforcement consiste soit en faisceaux de diactines ou de
triactines modifiés, soit d’engrenage ou de fusion des actines basales des
tétractines ou la constitution d’une masse basale rigide. Des spicules en forme
de diapason sont généralement présents. Le système aquifère est leuconoïde.

Classe Demospongiae :

Eponges composées d’un squelette avec des spicules siliceux et/ou de fibres de
spongine. Plusieurs groupes ont perdu entièrement le squelette Les chambres
choanocytaires sont sphériques, hémisphériques, allongés ou branchues.
Ordre Astrophorida :

Démosponges dont les spicules principaux sont des tétractines de différents

types auxquels s’ajoutent des oxes. Les microsclères typiques sont des asters
avec parfois présence de microxes et de microrhabdes. L’organisation du
squelette est radiaire, elle est observable au moins à la surface. La
reproduction est toujours ovipare.

Ordre Axinellida :

Démosponges, encroûtantes, branchues, tubulaires ou en éventail. Les

mégasclères sont des styles, des oxes et des strongyles (quelquefois sinueux).
Le squelette est typiquement divisé en une région axiale (ou basale pour les
formes encroûtantes) et une région extra-axiale plumoréticulée. Les
microsclères sont le plus souvent absents cependant on peut rencontrer dans
quelques cas des raphides, des sigmas ou des asters. La reproduction est
ovipare.
Ordre Chondrosida :
 - 50 -

Démosponges à cortex différencié, à orifices inhalants regroupés en des zones

spécialisées, et pouvant avoir comme squelette soit des asters, soit des fibres
de spongine soit aucun élément figuré. Le collagène y est toujours très dense.
Eponges ovipares.

Ordre Dendroceratida :

Démosponges dont le squelette est constitué de fibres de spongine qui

s’élèvent d’une plaque basale également en spongine et sont le plus souvent
dendritiques. Pas de différences observables entre fibres primaires et
secondaires. Les fibres ont toujours une moelle distincte et sont fortement
stratifiées. Des spiculoïdes de spongine sont parfois présents (Darwinella).
Eponge vivipare, la larve est de type ‘parenchymella’.

Ordre Desmophorida :

Démosponge de consistance pierreuse qui résulte de la fusion de desmes qui

s’associent par les extrémités de leur ramification. Squelette périphérique de
triaenes auquel peuvent s’ajouter des asters.

Ordre Dictyoceratida :

Démosponges dont le squelette est constitué de fibres de spongine

anastomosées et souvent organisées en réseaux primaire, secondaire et parfois
tertiaire. Les fibres sont généralement homogènes ou légèrement stratifiées
avec ou sans une moelle centrale. Eponge vivipare avec une larve de type
‘parenchymella’.

Ordre Hadromerida :

Démosponges dont le squelette est composé de mégasclères monaxonides

(tylostyles principalement). Le squelette est radial au moins à la surface.
Typiquement, les spicules ectosomiques sont plus petits que les spicules
choanosomiques et généralement perpendiculaire à la surface constituant une
palissade. Les microsclères, lorsqu’ils sont présents sont des asters. Eponges
ovipares.
 - 51 -

Ordre Halichondrida :

Le squelette est composé de styles, d’oxes ou de strongyles de taille variée.

Les spicules ne sont pas localisés dans une région particulière du squelette.
Le squelette choanosomique montre une organisation confuse. Le squelette
ectosomique peut lui être organisé en une couche tangentielle de spicules. Les
microsclères sont le plus souvent absent.

Ordre Halisarcida :

Démosponges sans squelette. Les chambres choanocytaires sont tubulaires et

branchues et s’ouvrent par une large ouverture. Eponge vivipare dont la larve
est de type ‘parenchymella’.

Ordre Haplosclerida :

Le squelette est composé de mégasclères qui sont exclusivement des oxes ou

des strongyles et de microsclères, qui peuvent être des sigmas, des toxes ou
des microxes. Le squelette est réticulé, les spicules formant entre eux des
mailles polygonales, triangulaires ou rectangulairs. La spongine renforce la
cohésion du squelette et peut parfois englober complètement les spicules. La
majorité des familles est vivipare avec une larve parenchymella. Une famille
(Petrosiidae) est ovipare.

Ordre Homosclerophorida :

Démosponges dont le squelette est formé de spicules à 2, 3 ou 4 rayons égaux

(diodes, triodes, calthropes). Ces spicules sont généralement de petite taille
(moins de 100 µm) et ne sont pas localisés dans une région particulière de
l’éponge. Certains genres (Pseudocorticium, Oscarella) n’ont pas de
squelette. La reproduction est vivipare et la larve est une cinctoblastula.

Ordre Poecilosclerida :
 - 52 -

Démosponges dont le squelette principal est composé de mégasclères de type

monactines (styles, acanthostyles) avec un renforcement plus ou moins
développé de spongine. Les microsclères sont des chèles, uniquement présent
dans cet ordre, des sigmas, des toxes, des raphides, ou des microxes. Eponges
vivipares avec une larve de type parenchymella.

Ordre Spirophorida :

Démosponges dont les spicules principaux sont des tétractines de différents

types auxquels peuvent s’ajouter des oxes. Les microsclères sont typiquement
des spinispires. Le squelette est radiaire. La reproduction est ovipare.
Présence également d’une reproduction asexuée par bourgeonnement.

Ordre Verongida :

Démosponges à squelette de fibres de spongine le plus souvent anastomosées

entre elles. Les fibres de spongine ont une écorce constituée de lamelles
concentriques entourant une moelle constitué d’une substance fibrillaire fine.
L’écorce peut être très réduite, mais la moelle est toujours présente. La limite
entre écorce et moelle est toujours très marquée. Eponges ovipares.

Classe Hexactinellida :
 - 53 -

Squelette composé de spicules siliceux à 6 rayons (Figure 15).

Figure 13 : Les spicules siliceux des Hexactinellida

(Euplectella sp.)
(D’après De Vos et al, 1991). H : hexacters ; Sp : spicule.
(Microscope électronique à balayage, G x 1510).
 - 54 -

CLASSIFICATION DES ESPÈCES DÉCRITES

CALCAREA Bowerbank, 1864

CALCINEA Bidder, 1898
Clathrinida Hartman, 1958
Clathrinidae Minchin, 1900
Clathrina Gray, 1867
Clathrina clathrus (Schmidt, 1864)
Clathrina coriacea (Montagu, 1818)
Clathrina contorta (Bowerbank, 1866)
Clathrina cerebrum (Haeckel, 1872)
Guancha Miklucho-Maclay, 1868
Guancha lacunosa (Johnston, 1842)
Leucaltidae Dendy & Row, 1913
Ascandra Haeckel, 1872
Ascandra falcata (Haeckel, 1872)
Leucascidae Dendy, 1893
Ascaltis Borojevic, 1968
Ascaltis lamarcki (Haeckel, 1872)
Murrayonida Vacelet, 1981

CALCARONEA Bidder, 1898

Leucosoleniida Hartman, 1958
Leucosoleniidae Minchin, 1868
Leucosolenia Bowerbank, 1861
Leucosolenia variabilis (Haeckel, 1870)
Sycettidae Dendy, 1892
Sycon Risso, 1826
Sycon ciliatum (Fabricius, 1780)
Sycon raphanus Schmidt, 1862
Sycon elegans (Bowerbank, 1864)
 - 55 -

Grantiidae Dendy, 1892

Ute Schmidt, 1862
Ute glabra (Schmidt, 1866)
Lithonida Vacelet, 1981
Petrobionidae Borojevic, 1979
Petrobiona Vacelet & Lévi, 1958
Petrobiona massiliana Vacelet & Lévi, 1958

DEMOSPONGIAE Sollas, 1888

Homoscleromorpha Lévi, 1973
Homosclerophorida Lévi, 1973
Plakinidae Schulze, 1880
Oscarella Vosmaer, 1884
Oscarella lobularis (Schmidt, 1862)
Oscarella tuberculata (Schmidt, 1868)
Corticium Schmidt, 1862
Corticium candelabrum (Schmidt, 1862)
Plakina Schulze, 1880
Plakina trilopha Schulze, 1880
Tetractinomorpha Lévi, 1956
Astrophorida Lévi, 1973
Geodiidae Gray, 1867
Geodia Lamarck, 1815
Geodia cydonium (Jameson, 1811)
Spirophorida Bergquist & Hogg, 1969
Tetillidae Sollas, 1886
Craniella Schmidt, 1870
Craniella cranium (Müller,1776)
Desmophorida Lévi, 1973
Theonellidae Lendenfeld, 1903
Discodermia du Bocage, 1869
Discodermia polydiscus du Bocage, 1869
Hadromerida Topsent, 1894
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Tethyidae Gray, 1867

Tethya Lamarck, 1814
Tethya aurantium (Pallas, 1766)
Clionidae Gray, 1867
Cliona Grant, 1826
Cliona viridis (Schmidt,1862)
Cliona celata Grant,1826
Spirastrellidae Ridley & Dendy, 1886
Spirastrella Schmidt, 1862
Spirastrella cunctatrix Schmidt,1868
Diplastrella Topsent, 1918
Diplastrella bistellata (Schmidt,1862)
Suberitidae Schmidt, 1870
Suberites Nardo, 1833
Suberites domuncula (Olivi, 1792)
Terpios Duchassaing & Michelotti, 1864
Terpios fugax Duchassaing & Michelotti,1864
Aaptos Gray, 1867
Aaptos aaptos (Schmidt, 1864)
Aaptos papillata (Keller, 1880)
Polymastiidae Gray, 1867
Polymastia Bowerbank, 1864
Polymastia penicillus (Montagu, 1818)
Polymastia robusta (Bowerbank, 1861)
Timeidae Topsent, 1928
Timea Gray, 1867
Timea unistellata (Topsent, 1892)
Placospongiidae Gray, 1867
Placospongia Gray, 1867
Placospongia decorticans (Hanitsch, 1895)
Stylocordylidae Topsent, 1928
Stylocordyla Thomson, 1873
Stylocordyla borealis (Loven, 1868)
 - 57 -

Axinellida Lévi, 1955

Axinellidae Carter, 1875
Axinella Schmidt, 1862
Axinella verrucosa (Esper,1794)
Axinella polypoides Schmidt,1862
Axinella damicornis (Esper,1794)
Axinella vaceleti Pansini,1983
Axinella agnata Topsent, 1896
Axinella cannabina (Esper, 1794)
Acanthella Schmidt, 1862
Acanthella acuta (Schmidt, 1862)
Raspaciona Topsent, 1936
Raspaciona aculeata (Johnston, 1842)
Agelasidae Verrill, 1907
Agelas Duchassing & Michelotti, 1864
Agelas oroides (Schmidt, 1864)
Euryponidae Topsent, 1928
Eurypon Gray, 1867
Eurypon clavatum (Bowerbank, 1866)
Tricheurypon Topsent, 1928
Tricheurypon viridis (Topsent, 1889)
Hemiasterellidae Lendenfeld, 1889
Stelligera Gray, 1867
Stelligera rigida (Montagu, 1818)
Chondrosiida Boury-Esnault & Lopez, 1985
Chondrillidae Gray, 1872
Chondrosia Nardo, 1847
Chondrosia reniformis Nardo, 1847
Chondrilla Schmidt, 1862
Chondrilla nucula Schmidt, 1862
Merliida Vacelet, 1979
Merliidae Vacelet, 1979
Merlia Kirkpatrick, 1908
 - 58 -

Merlia normani Kirkpatrick,1908

Ceractinomorpha Lévi, 1956
Halisarcida Bergquist, 1996
Halisarcidae Vosmaer, 1885
Halisarca Dujardin, 1838
Halisarca dujardini Johnston, 1842
Dendroceratida Minchin, 1900
Aplysillidae Vesmaer, 1883
Aplysilla Schulze, 1878
Aplysilla sulfurea Schulze,1878
Pleraplysilla Topsent, 1905
Pleraplysilla spinifera (Schulze, 1879)
Hexadella Topsent, 1896
Hexadella racovitzai Topsent, 1896
Dysideidae Gray, 1867
Dysidea Johnston, 1842
Dysidea fragilis (Montagu, 1818)
Dysidea avara (Schmidt, 1862)
Dysidea pallescens (Schmidt, 1862)
Verongiida Bergquist, 1978
Verongiidae Bergquist, 1978
Aplysina Nardo, 1834
Aplysina aerophoba Schmidt, 1862
Aplysina cavernicola (Vacelet, 1959)
Dictyoceratida Minchin, 1900
Thorectidae Bergquist, 1978
Ircinia Nardo, 1875
Ircinia variabilis (Schmidt, 1862)
Ircinia oros (Schmidt, 1864)
Ircinia dendroides (Schmidt, 1862)
Ircinia fasciculata (Pallas, 1766)
Sarcotragus Schmidt, 1862
Sarcotragus spinosula (Schmidt, 1862)
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Cacospongia Schmidt, 1862

Cacospongia scalaris Schmidt, 1862
Spongiidae Gray, 1867
Hippospongia Schulze, 1879
Hippospongia communis (Lamarck, 1813)
Spongia Linné, 1759
Spongia officinalis Linné, 1759
Spongia agaricina Pallas, 1766
Spongia nitens (Schmidt, 1862)
Haplosclerida Topsent, 1928
Haliclonidae de Laubenfels, 1936
Haliclona (= Reniera) Grant, 1835
Haliclona mediterranea Griessinger, 1971
Haliclona aquaeductus (Schmidt, 1862)
Haliclona cratera (Schmidt, 1862)
Haliclona mucosa (Griessinger, 1971)
Reniera Nardo, 1847
Reniera fulva Topsent, 1893
Reniera sarai Pulitzer, 1969
Gellius Gellius, 1867
Gellius fibulatus (Schmidt, 1862)
Adocia Gray, 1867
Adocia simulans (Johnston, 1842)
Petrosiidae van Soest, 1980
Petrosia Vosmaer, 1885
Petrosia ficiformis (Poiret, 1789)
Poecilosclerida Topsent, 1928
Mycalidae Lundbeck, 1905
Mycale Gray, 1867
Mycale massa (Schmidt, 1862)
Hamacanthidae Gray, 1872
Hamacantha
Hamacantha implicans Lundbeck, 1902
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Cladorhizidae de Laubenfels, 1936

Asbestopluma
Asbestopluma hypogea Vacelet et Boury–Esnault, 1996
Biemnidae Hentschel, 1923
Sigmatoxella de Laubenfels, 1936
Sigmatoxella annexa (Schmidt, 1870)
Esperiopsidae Hentschel, 1923
Esperiopsis Carter, 1887
Esperiopsis fucorum (Esper, 1794)
Crambeidae Lévi, 1960
Crambe Vosmaer, 1880
Crambe crambe (Schmidt, 1862)
Crambe tailliezi Vacelet & Boury-Esnault, 1982
Rhabderemiidae Topsent, 1928
Rhabderemia Topsent, 1890
Rhabderemia minutula (Carter, 1876)
Anchinoidae Topsent, 1928
Anchinoe Gray, 1867
Anchinoe tenacior Topsent, 1925
Anchinoe paupertas (Bowerbank, 1866)
Anchinoe fictitius (Bowerbank, 1866)
Hamigera Gray, 1867
Hamigera hamigera (Schmidt, 1862)
Hemimycale Burton, 1934
Hemimycale columella Bowerbank, 1874
Myxillidae Topsent, 1928
Myxilla Schmidt, 1862
Myxilla rosacea (Lieberkhün, 1859)
Clathriidae Hentschel, 1923
Clathria Schmidt, 1862
Clathria coralloides (Olivi, 1792)
Rhaphidophlus Ehlers, 1870
Rhaphidophlus jolicoeuri Topsent, 1892
 - 61 -

Crellidae Hentschel, 1923

Crella Schmidt, 1862
Crella elegans (Schmidt, 1862)
Crella rosea (Topsent, 1892)
Halichondriida Vosmaer, 1887
Halichondriidae Gray, 1867
Halichondria Fleming, 1828
Halichondria panicea (Pallas, 1766)
Halichondria topsenti
Spongosorites Topsent, 1896
Spongosorites genitrix (Schmidt, 1870)
Hymeniacidonidae de Laubenfels, 1934
Hymeniacidon Bowerbank, 1861
Hymeniacidon sanguinea (Grant, 1826)
Ciocalypta Bowerbank, 1863
Ciocalypta penicillus Bowerbank, 1864
Dictyonella, Schmidt, 1868
Dictyonella incisa (Schmidt, 1880)
Dictyonella pelligera Schmidt, 1864
Scopalina, Schmidt, 1862
Scopolina lophyropoda Schmidt, 1862

HEXACTINELLIDA Schmidt, 1870

Oopsacas Topsent, 1927
Oopsacas minuta Topsent, 1927
 - 62 -

DESCRIPTION DES ESPÈCES MÉDITERRANÉENNES10

CALCAREA :
Éponges avec des spicules calcaires.

Calcinea :

Clathrina clathrus : C’est une éponge de contractés en réseau plus lâche

couleur jaune, formée d’un ressemblant à un filet de pêche. Les
enchevêtrement de tubes anastomosés. spicules calcaires sont des triactines
Les tubes ont en moyenne 2 mm de réguliers très faciles à mettre en évidence
diamètre. La consistance de l’éponge est avec de l’eau de javel. Elle est fréquente
très molle et fragile. Une forme assez sous les surplombs à faible profondeur.
courante présente des tubes plus

Vue in situ - A. Gilli. Spicules en

microscopie optique (G x 100) – Patrick
Maillard

10Les schémas sont issus de Boury-Esnault, 1971, Vie Milieu, 22, 287-350 ; Sarà, 1974 et Boury-
Esnault & Lopes, 1985, Ann. Inst. Océanogr., 61, 2, 149-225.
 - 63 -

Clathrina coriacea : Elle a une forme

variée, encroutante ou massive. Elle est
généralement blanche mais peut être
parfois jaune (forme lutea) ou d’une autre
couleur. Les tubes sont lisses. Le squelette
est formé exclusivement de triactines
réguliers à rayons pointus.
Alain Philippe Maniette

Clathrina contorta & Clathrina cerebrum : Il

s’agit d’éponges de couleur blanche, cependant
C. cerebrum peut prendre une couleur rose pâle
suivant l’exposition. Elles ont des formes très
variées. Elles ont la même organisation que C.
clathrus. Les spicules sont respectivement chez
C. contorta et C. cerebrum de type triactines et
tétractines avec la présence de diactines (oxes)
dans les tubes superficiels et de type triactines
et tétractines pouvant présenter des pointes
secondaires sur les pointes principales.
L’identification est hasardeuse en plongée.

En haut : C. contorta , à gauche : C. cerebrum

– Alain Gilli.
 - 64 -

Guancha lacunosa : Cette éponge est de

couleur blanche. Elle présente l’aspect d’une
boule d’environ 2 cm, portée par un
pédoncule. Les spicules sont des triactines
irréguliers dont certains ont une branche 3 à
4 fois plus longue que les 2 autres.

Vue générale : Alain Philippe Maniette – Spicules : Patrick

Maillard

Ascandra falcata : Elle est formée de Les diactines, en nombre plus ou moins
tubes anastomosés. Les tubes verticaux se grand, courbés et caractéristiques, sont
terminent par des oscules. Le diamètre des plantés presque radiairement dans les
tubes est supérieur à celui des Clathrina et tubes.
peut atteindre 0,4 cm. Les tubes sont peu
contractiles. C’est une espèce commune
en Méditerranée. Elle vit principalement
sous les surplombs, dans les zones
ombragées et à l’entrée des grottes. Elle
est assez abondante sur les parois
rocheuses de 10 à 40 m de profondeur,
mais elle évite les lieux à fort envasement.
Les spicules sont des diactines, des
triactines et des tétractines. Ces derniers
sont nettement plus forts que les triactines. Alain Philippe Maniette
 - 65 -

Ascaltis lamarcki : C’est une espèce en
forme de poire, parfois comprimée et
fixée sur le support par le côté mince. Sa
hauteur peut être d’environ 3 cm. La
texture est ferme et la surface externe,
lisse et brillante, est percé régulièrement
par les ouvertures circulaires des ostioles.
L’oscule est apical, entouré d’une paroi
mince. Elle est de couleur blanche. Elle
vit dans le coralligène mais exposé aux
forts mouvements d’eau où elle se fixe
souvent sur les Rhodophycées. Si nous la
trouvons dans des endroits peu exposés à
la lumière, elle est très rare dans les
grottes obscures, et c’est à la limite du
peuplement des algues qu’elle est la plus
abondante. Les spicules sont des triactines
et des tétractines.

CALCARONEA :
Leucosolenia variabilis : C’est une
éponge blanche, petite, de quelques
centimètres de hauteur. Les tubes ramifiés
sont plus détachés de la masse que chez
les Clathrina. Elle vit à faible profondeur,
sous les surplombs. Les spicules sont des
triactines, tétractines et oxes de différentes
tailles.

Spicules, A : oxes, B : triactines et

tétractines. In Sarà.

Sycon ciliatum et Sycon raphanus : Ce

sont des petites éponges, souvent de 1 à 3
cm de hauteur. C'est la forme de base en
‘outre’ qui est étudiée dans l'anatomie des
Porifera. Elles sont fixées au substrat ou
elles vivent très souvent en épiphytes.
L'oscule unique s'ouvre à l'opposé. Chez
S. cilliatum, l'oscule est entouré d'une
couronne de grands spicules longs et
droits. Les autres spicules sont des Patrice Petit De Voize – Spicules : Jean-
Pierre Castillo
triactines.
 - 66 -

Sycon elegans : Elle présente les mêmes couronne de spicules horizontaux,

caractères que les deux autres espèces, perpendiculaire à la première.
mais elle porte en plus une deuxième

Ute glabra : C’est une éponge cherchant par exemple à identifier la

minuscule ayant moins de 0,5 cm de faune épiphyte sous les thalles de
hauteur. Elle ressemble à Sycon mais Pseudolithophyllum sp. en compagnie
elle ne possède pas de couronne de de nombreux bryozoaires.
spicules. Nous la trouverons en

Petrobiona massiliana : Il s’agit d’une

Différents spicules de Petrobiona massiliana, en microscopie optiqu
éponge ‘fossile vivant’, connue dans
quelques grottes aux environs de
Marseille. Elle forme des boules blanches,
très dures de 1 cm de diamètre, environ.
Le squelette est hypercalcifié et englobe
les spicules.

Alain Gilli
 - 67 -

DEMOSPONGIAE :

Eponges avec spicules siliceux, spongine ou pas de squelette.

HOMOSCLEROMORPHA :
Homosclerophorida :

Oscarella lobularis & Oscarella surplombs. L’identification au niveau de

tuberculata : Ces éponges sont très l’espèce est difficile. Il n’y a pas de
molles, très lobée, ‘coulant’ quelquefois et spicule.
de couleur très variable (jaune, blanc ou
violet). Elles sont fréquentes sous les

A gauche : C. lobularis, à droite : C. tuberculata. Alain Gilli

 - 68 -

Corticium candelabrum : Il s’agit d’une zones sciaphiles. Les spicules sont de

petite espèce de 2 à 3 cm de hauteur. Elle formes très variées avec la présence de
forme des coussinets imbriqués dans les tétractines fins aux branches courbes, dans
autres espèces qui couvrent le substrat. plusieurs plans, ainsi que quelques croix,
Les oscules, peu nombreux sont rares, dans un seul plan. D'autres spicules
légèrement surélevés, transparents et aux formes compliquées et très variées,
situés sur les bords de l'éponge. Elle est de peuvent pour certains faire penser à des
couleur marron clair. Elle vit dans des candélabres, d'où le nom d'espèce.

Jean Claude Baudin

Spicules en microscopie optique (G X 400). Patrick Maillard

Plakina trilopha : Eponge encroûtante, est de couleur blanche ou beige sur le

lobée, fermement attachée au substrat, vivant. Les spicules sont des diodes,
avec de bords lisses et irréguliers. Les triodes et des calthropes.
oscules sont situés à l’apex des lobes. Elle
 - 69 -

TETRACTINOMORPHA :
Astrophorida :
Geodia cydonium : Espèce sciaphile tétractines et d’asters de différents types.
vivant en général dans des microcavités En surface, présence d’un cortex très dur
des parois rocheuses. Sa couleur va du constitué principalement de sterrasters.
blanc au gris. Le squelette est composé de

Hadromerida :
Tethya aurantium : C’est ‘l’orange de L’intérieur, plus mou, présente une
mer’. Elle a une forme de boule ronde, structure rayonnante. Les spicules sont
orangée, hérissée de conules. La ‘peau’ des styles et des asters de type sphérasters
est bien différenciée et résistante. et chiasters dans l’ectosome.

Photographie - Jean Bonnefis. Spicules : (a) Strongyloxes, (b) : sphérasters, (c) : chiaster.
 - 70 -

Cliona viridis : C’est une éponge

perforante. Les parties visibles sont vert-
jaune. Les pores inhalants sont regroupés
Spicules
en tamis. Les oscules dépassent du
substrat. L’éponge se développe dans la
roche calcaire, qu'elle creuse, en
particulier dans le coralligène dont elle est
un des importants agents destructeurs. Les
spicules sont des tylostyles et de rares
spirasters.

Alain Gilli

Cliona celata : C’est une éponge plus rare en Méditerranée que C. viridis.
perforante. Les oscules et les pores Les spicules sont des tylostyles.
inhalants jaunes, ou rouges sont regroupés
sur des papilles et mesurent quelques
millimètres de diamètre. L'espèce est
redoutée dans les parcs à huîtres dont elle
perce les coquilles qui ne sont plus
commercialisables. Elle s'attaque
volontiers aussi aux thalles des
Pseudolithophyllum spp. et autres
lithothamiées. Il existe une forme massive
qui peut atteindre des tailles de l'ordre du
mètre. Cette forme a été vue à Marseille
vers -50 m mais elle est surtout très
courante en Atlantique. Cliona celata est

Alain Philippe Maniette

 - 71 -

Spicules.

Spirastrella cunctatrix : Il s’agit aussi oscules proéminents. Elle est de couleur

d’une éponge encroûtante et elle peut orange. Nous la trouvons principalement
atteindre des surfaces de plusieurs sous les surplombs. Les spicules sont des
décimètres carré. Un réseau apparent en tylostyles et des spirasters courts.
étoile de canaux exhalants aboutit à des

Vue générale et vue de détail de

l’oscule - Alain Gilli

Diplastrella bistellata : Elle a la même

apparence que S. cunctatrix mais elle est
de couleur blanc jaunâtre car elle vit dans
les grottes ou en profondeur. Elle a un
aspect velouté et se délite très facilement.
Elle secrète beaucoup de mucus. Les
Alain Gilli
spicules sont des tylostyles et des
diplasters.
 - 72 -

Suberites domuncula : L'éponge est de

couleur variable et se développe sur les
coquilles de gastéropodes habitées par le
pagure (Paguristes oculatus). Elle vit sur
les fonds détritiques et dans les herbiers
de posidonies (Posidonia oceanica). Les
spicules sont des tylostyles.

Jean Bonnefis

Terpios fugax : Cette éponge toujours

bleue. Elle est encroûtante. Elle présente
une surface lisse avec des pores qui sont
peu visibles. Les spicules sont des
tylostyles.

Alain Gilli

Aaptos aaptos : Elle se développe surtout

dans les grottes. Elle est souvent de petite
taille avec 1 ou 2 oscules. Les
spicules sont des styles de plusieurs
tailles. Observons la présence de
Petrobiona massiliana.

Jean Vacelet
 - 73 -

Aaptos papillata : Cette espèce se violacée, et la présence de papilles

distingue de la précédente par sa couleur aquifères à sa surface.

Polymastia penicillus : Elle est souvent inhalantes soit à la fois inhalantes et

recouverte de sédiments et seules exhalantes. Elle est peu fréquente en
dépassent les papilles qui sont soit Méditerranée. Les spicules sont des
tylostyles de plusieurs tailles.

Patrice Petit De Voize

Timea unistellata : C’est une éponge microsclères sont des sphérasters très
encroûtante, mince et à surface lisse. Les abondants dans toute l’éponge.
orifices aquifères ne sont pas visibles. Elle
est de couleur orange. Les spicules sont
des tylostyles droits et des asters, les

Spicules : (a) : tylostyle et

différents aspects de la base,
(b) : sphéraster.
 - 74 -

Axinellida :
Agelas oroides : C’est une éponge de
forme irrégulière, lobée et dontJean Vacelet
les oscules
sont situés en bout de lobes. Elle est très
solide et indéchirable. Elle est de couleur
orangée. Elle vit sous les plafonds des
surplombs et des tombants. Les
spicules sont des acanthostyles plantés par
le gros bout dans les fibres de spongine. Jean Vacelet

Axinella verrucosa : Eponge

arborescente, d’une hauteur de 10 à 15
cm, dont les ramifications sont
cylindriques. Elle est souvent associée
avec Parazoanthus, en épibionte. Elle se
trouve souvent sur le planchers et sous les
surplombs. Elle est de couleur jaune-
orangé. Les spicules sont des styles.

Photo in situ – Alain Gilli. Spicules en microscopie optique (G X 100) – Patrick Maillard.
 - 75 -

Axinella polypoides : C’est la plus grande collectionneurs’. Les spicules sont des
des Axinella de Méditerranée. Elle styles.
affectionne les massifs de coralligène où
elle voisine avec la gorgone Paramuricea
clavata. Il s’agit d’une espèce
arborescente, plus ou moins ramifiée. Les
rameaux sont lisses, cylindriques et
présentent des oscules peu nombreux,
situés chacuns, au centre d’une dépression
en forme ‘d’étoile’. Cette éponge est
souvent pillée par les ‘pseudo-

Michel Dune

Axinella damicornis : Elle est de même

couleur et vit dans le même biotope qu’ A.
verrucosa. Mais elle est plus compacte,
présente plutôt des replis sur elle-même et
n’est pas ramifiées. Il y a aussi la présence
de Parazoanthus. Axinella damicormis et
A. verrucosa peuvent présenter un réseau
externe de canaux exhalants. Les
Alain Gilli
spicules sont des styles et des oxes.

Axinella vaceleti : Elle forme une ‘feuille’

fine de couleur orangé. Nous la trouvons
dans le même biotope que A. verrucosa et
A. damicornis. Les spicules sont des styles
et des oxes.
Alain Gilli
 - 76 -

Axinella cannabina : C’est une éponge de taille comparable à celle A. polypoides.

couleur jaune, et dont la différence Elle vit en profondeur. Les spicules sont
essentielle avec A. polypoides sont les des styles et des oxes.
oscules en relief sur des protubérances. Sa

Acanthella acuta : Elle forme des lobes

très irréguliers finissant en papilles
coniques donnant l’impression d’une
boule qui aurait été rongée de toutes parts.
Sa taille est comprise entre 3 à 10 cm de
hauteur. Elle est de couleur orange
quelquefois presque rouge. Cette éponge
est commune. Les spicules sont des oxes,
des styles et des strongyles ondulés.

Alain Philippe Maniette

Raspaciona aculeata : C’est une éponge

encroûtante, lisse et moins épaisse et
moins lobée que Crambe crambe et de
couleur rouge vif. Il n’y a pas de réseaux
de veinules. Les spicules sont des styles

Alain Gilli

Tricheurypon viridis : C’est une éponge couleur ocre. Elle est très fine, avec moins
encroûtante, souvent épibionte et de de 1 mm d’épaisseur. Il n’y a pas
 - 77 -

d’orifices aquifères visibles. Cette espèce tylostyles et des acanthostyles de deux

est, en général, inaccessible en plongée types : certains sont petits et entièrement
sportive car elle vit vers 40 – 50 m de épineux d’autre plus grands et groupés en
profondeur. Les spicules sont des trichodragmates.

Chondrosida :
Chondrosia reniformis : C’est le ‘rognon
de mer’. Cette éponge est massive, lisse et
de couleur gris-marron marbrée plus ou
moins foncé suivant l’éclairement. Les
oscules sont peu nombreux. Elle peut
‘couler’ pour se reproduire par
bourgeonnement. Le squelette est absent.

Vue générale - Michel Dune. Reproduction asexuée –

Bernard Rothan

Chondrilla nucula : C’est l’espèce présente des lobes de 1 à 3 cm avec un

caractéristique du coralligène. Elle
 - 78 -

oscule. C. nucula est souvent groupé en

surfaces importantes. Elle est de couleur
marron, plus ou moins foncée. Sortie de
l’eau, elle se contracte et devient très dure.
Les seuls spicules sont des asters difficiles
à obtenir, en effet l’eau de Javel a peu
d’effet sur les tissus de l’éponge.

Photographie In situ : Jean Vacelet – Spicules :

Patrick Maillard.

CERACTINOMORPHA :

Halisarcida :
Halisarca dujardini : L'éponge est fine,
transparente et elle vit en épibionte sur les
bryozoaires et sur certaines algues. Il n’y
a pas de spicule. Ici, elle recouvre
Adeonella calveti.

Alain Gilli
 - 79 -

Dendroceratida :

Aplysilla sulfurea : C’est une espèce

encroûtante, de couleur jaune vif. Sa
surface est hérissée de conules. Les
oscules et les pores de petite taille sont
rarement visibles. Le squelette est formé
de fibres de spongine qui ne sont pas
ramifiées. Nous pouvons la trouver à toute
profondeur mais toujours à l’abri de la
lumière et assez loin dans les profondeurs
des grottes.

Alain Gilli

A. sulfurea : (a) fibre – (b) : détail

d’une fibre.

A. sulfurea : (a) fibre – (b) : détail

d’une fibre.
 - 80 -

Pleraplysilla spinifera : L'éponge est de

couleur beige, de consistance très molle et
légèrement visqueuse. Sa surface est
hérissée de cônes élevés, ramifiés, étayés
par des fibres épaisses qui dépassent
souvent de la surface. Les fibres de
spongine sont très empierrées et de
couleur brune. Il n’y a pas de spicules.

Alain Gilli

P. spinifera : (a) : fibre – (b) :

détail d’une fibre au voisinage de
son extrémité – (c) ramification
d’une fibre.
 - 81 -

Hexadella racovitzai : C’est une éponge 5 et 40 m de profondeur. Le squelette est

encroûtante ayant une belle couleur rose absent.
foncé. La surface a l'apparence d'un tissu
avec une trame de fibrilles entrecroisées.
Les oscules sont bien visibles, lisses et
dépassent nettement de la surface de
l'éponge, dont la taille atteint souvent
plusieurs dm2. Cette espèce signalée
absente à Marseille en 1959, est
maintenant assez fréquente. Elle vit entre

Vue d’ensemble, Alain Gilli. Détail, Henri Mennella

Dysidea fragilis : elle est de forme

irrégulière et à aspect mou, facilement
déchirable. La surface est couverte de
conules. Les oscules plus ou moins
nombreux, sont situés au sommet de lobes
de hauteur tout à fait irrégulière ou même
inexistants. La couleur varie du blanc au
gris plus ou moins foncé. Les fibres
présentent peu de spongine, beaucoup de
corps étrangers et se terminent dans les Michel Dune

conules. Il n’y a pas de spicules.

 - 82 -

Dysidea avara : Cette éponge est plus Alain Gilli

lobée et digitée que D. fragilis. Au

sommet des lobes s’ouvrent les oscules.
Sa surface est couverte de conules assez
importants ayant jusqu’à 5 – 6 mm de
hauteur. La couleur est mauve plus ou
moins foncée. Le squelette de spongine
est plus important que chez D. fragilis.
Les fibres sont très empierrées. Comme
chez Cacospongia scalaris, les fibres sont
disposées en forme d’échelle. Il n’y a pas
de spicules.

D. avara : terminaison de
2 fibres primaires.
D. avara : terminaison de
2 fibres primaires.

Dysidea pallescens : L’éponge ressemble

morphologiquement à Dysidea avara.
L’identification des différentes espèces de
Dysidea est rarement possible in situ. Il
n’y a pas de spicules.

Alain Gilli
 - 83 -

Verongida :

Aplysina aerophoba : L’éponge présente

une couleur jaune foncé. Elle constitue
une plaque fixée au substrat où s'élèvent
des cheminées en forme de doigts,
terminées par un plateau au centre duquel
s'ouvre un oscule. Les digitations
présentent presque toujours des
excroissances ramifiées qui pourraient
être des bourgeons de reproduction
asexuée. L'espèce est photophile, peu
résistante à la déchirure Si nous en
coupons un morceau et que nous
l'exposons à l'air, la zone de coupure vire
immédiatement au bleu foncé. Il n’y a pas
de spicules. Alain Philippe Maniette
 - 84 -

Aplysina cavernicola : Cette espèce très

voisine de la précédente est sciaphile.
Nous la trouverons sous les surplombs et
jusque dans le noir assez loin dans les
grottes, ainsi qu'à des profondeurs
importantes. La couleur est jaune clair.
Les digitations sont plus fines et plus
cylindriques que chez A. aerophoba et
l'oscule est au centre d'une légère
dépression. Les bourgeons n'existent pas.
L'éponge est très charnue et se déchire très
facilement. La coupure exposée à l'air vire
Jean Vacelet
lentement au marron. Pas de spicules.

Dictyoceratida :

Ircinia variabilis : Eponge de forme

globuleuse avec une taille souvent
inférieure à 10 cm. Elle est photophile et
présente une couleur variable, en général
marron violacé. La surface est ridée et il y
a peu d'oscules. La texture est souple mais
très solide (l’éponge est indéchirable) du
fait de la présence en plus des fibres de
spongine, de filaments fins ressemblant à
des spaghettis et dont la taille est
inférieure à 5 µm (caractéristique du
genre). Il n’y a pas de spicules.

Michel Dune
 - 85 -

Ircinia oros : L'éponge est souple, de

forme massive, mais hérissée de lobes
coniques plus ou moins nombreux, aux
sommets desquels se trouvent les oscules,
en général bordés d'un anneau noir. La
taille peut être plus importante que chez I.
oros. L'espèce est aussi plus sciaphile et
peut se trouver à des profondeurs plus
importantes. Elle est de couleur grise. Il
n’y a pas de spicules.
Michel Dune

Ircinia dendroides : la forme de cette de sable. Elles peuvent former en

espèce est très caractéristique : elle est s’anastomosant entre elles des plaques
constituée de rameaux souvent perforées.
anastomosés, larges de 1 à 2 cm, de forme
aplatie et cylindrique. Elle est de couleur
grisâtre dans les zones éclairées, mais
devient blanchâtre à l’obscurité. La
surface est soulevée en conules bas et
obtus. Les oscules sont bien visibles et ils
sont situés soit au sommet de petites
éminences soit au sommet de petites
fistules. Les pores inhalants ne sont pas
visibles. La charpente est constituée de
fibres primaires réticulées remplies
d’inclusions. Les fibres secondaires I. dendroides : partie du squelette
peuvent montrer quelques rares grains

Ircinia fasciculata : La forme est plus

allongée que chez les autres espèces, les
 - 86 -

oscules sont situés au sommet de l'éponge général plus "propre" que chez les autres
et légèrement surélevés. La hauteur de Ircinia.
cette éponge est comprise entre 20 et 30
cm. Sa couleur est brun violacé, en

Vue générale : Alain Philippe Maniette – Détail du squelette en micrsocopie optique (G X 100 et 400) – Patrick
Maillard.
 - 87 -

Sarcotragus spinosula : Cette espèce est

reconnaissable par sa taille : en Corse,
certains spécimens ont le diamètre d'une
palme. Elle possède les mêmes
caractéristiques qu’Ircinia (dont elle est
très proche), en particulier la solidité.
L'éponge est noirâtre, en général
recouverte d'algues et d'épibiontes de
toutes sortes. Il n’y a pas de spicules et les
filaments ont un diamètre inférieur à 5 Michel Dune
µm.

S. spinosula : fibre primaire et I. spinosula : Fibre. A :

départ d’une fibre secondaire écorce, b : moelle, c :
spicules étrangers
inclus dans la moelle.
 - 88 -
Cacospongia scalaris: Etymologiquement
‘mauvaise éponge’. Elle ressemble à
l'éponge de toilette, mais elle est
inutilisable car son réseau de fibres de
spongine est trop fragile et elle se déchire
très facilement, ce qui ne permet pas la
confusion avec les autres éponges de
toilette. Par contre l’observation du réseau
de fibres au microscope, permet de
comprendre du premier coup d'œil le nom
d'espèce ‘scalaris’. Nous nous trouvons
en présence de véritables échelles de
cordes. Une autre particularité intéressante
est sa taille importante, sa couleur noire,
qui la font repérer de loin. De véritables
familles de limaces bleues à raies blanches
(Hypselodoris coelestis) qui y trouvent à
la fois le gîte et le couvert. Il n’y a pas de
spicules.
Vue d’ensemble et détail – Alain Gilli. En haut,
détail du squelette, en microscopie optique (G x
8,5) – Bernadette Pichon.
 - 89 -

C. scalaris : (a) : squelette – (b) : Détail d’une fibre primaire et départ d’une fibre
secondaire – (c) : départ d’une fibre secondaire sur une autre fibre secondaire

Hippospongia communis : C'est l'une des

éponges de toilette, elle atteint des tailles
importantes, mais ses gros oscules reliés à
un important réseau de canaux et de
lacunes en font une espèce de piètre
qualité et nous la réservons au lavage des
animaux, en particulier des chevaux d'où
son nom. Les spicules sont absents.
Alain Gilli
 - 90 -

Spongia officinalis : C'est la plus

recherchée pour sa qualité, la plus utilisée
et aussi la plus pêchée, à tel point qu'elle a
été menacée de disparition dans certaines
zones de la Méditerranée, où elle a été en
plus victime d'une maladie. L'éponge est
de couleur variable, de gris clair à presque
noir. La surface est hérissée de conules
qui correspondent à la terminaison du
réseau dense de fibres de spongine, qui
fait la qualité de cette espèce pour la
Alain Gilli
toilette. Il n’y a pas de spicules.

Spongia agaricina : C'est une des

éponges de toilette. C'est aussi de par ses
formes variées un élément de décoration,
dont l’appellation commune est ‘oreille
d'éléphant’. Elle forme de grands lobes
aplatis, les oscules sont situés sur la face
supérieure des lobes. Dans les parties
chaudes de la Méditerranée, elle prend
souvent une forme de gobelet

Alain Gilli caractéristique. Il n’y a pas de spicules.

Spongia nitens : Etymologiquement ‘fine

grecque’. L'éponge ressemble à S.
 - 91 -

officinalis pour la morphologie générale. couleur grise, plus ou moins claire, et

Sa principale caractéristique est
présence de cheminées hautes de quelques
centimètres, sur la partie supérieure. Au
sommet de ces protubérances s'ouvrent les
oscules. La surface de l'éponge est de
la hérissée de conules qui correspondent à la
terminaison des fibres primaires. Elle est
très douce, mais peu résistante, ce qui fait
qu’elle est peu utilisée commercialement.
Il n’y a pas de spicules.

Haplosclerida :

Haliclona mediterranea : L’éponge est de

forme tubulaire avec un oscule terminal.
Elle est de couleur rose. Sa texture est très
fragile et elle se déchire très facilement.
Elle vit principalement sur les plafonds
des surplombs ou à grande profondeur.
Elle est commune au delà des 500 m. Les
spicules sont des oxes fins et courbés, tous
égaux, visibles sans préparation, en
écrasant l’éponge entre lame et lamelle.
Alain Philippe Maniette

Haliclona aquaeductus : L’éponge est de

forme tubulaire avec un oscule terminal.
Elle ressemble à H. mediterranea mais
elle est de couleur crème au lieu d’être de
couleur rose. Elle préquente le même
biotope. Les spicules sont des oxes fins.

Vue in situ - Alain Gilli . Détail des spicules en

microscopie optique (G X 100) – Patrick Maillard
 - 92 -

Haliclona cratera : C’est une éponge en principalement dans les grottes

forme de plaques, avec des mamelons à superficielles, les tombants, le coralligène,
oscule apical. Elle est extrêmement et les rhizomes de posidonies (Posidonia
visqueuse. Elle est de couleur rose chair oceanica). Les spicules sont des
mais elle peut devenir blanche dans les strongyles.
zones les plus obscures. Elle vit

Haliclona mucosa : C’est une éponge

encroûtante bien qu’elle puisse parfois
prendre la forme d’une coupe. Il s’agit
d’une lame épaisse (jusqu’à 15 mm),
recouvrant le substrat. Les oscules sont
dispersés, bien ronds et peuvent être situés
au sommet de petits mamelons. Les zones
ostiolifères sont plus grande que chez
Reniera fulva et donnent un aspect
grossièrement criblé. Elle peut émettre des
prolongements grêles dans tous les sens.
Sa surface est irrégulière mais elle n’est
Alain Gilli
jamais hérissée. Elle est de couleur jaune.
Elle est friable et sécrète un mucus très
abondant qui l’empêche d’avoir des
épibiontes. Il y a peu de spongine. Les
lignes primaires qui soutiennent le réseau
superficiel se rejoignent les unes et les
autres en formant de véritables arches
contrairement à ceux que nous pouvons
observer chez R. fulva. De plus, il est
possible d’enlever des lambeaux de la
 - 93 -

surface, car il n’y a pas de spicules qui sciaphiles des tombants du coralligène
traversent la surface. Cette espèce se (GSO – biocènose des grottes semi-
rencontre dans les zones les plus obscures).

Reniera fulva : Cette espèce est nettement sciaphiles ainsi que dans les
encroûtante, adhérante totalement ou anfractuosités
partiellement au substrat. Elle a une des tombants de coralligènes. Les
consistance ferme et friable. Elle a des spicules, très nombreux, sont des oxes
oscules caractéristiques en cône qui iréguliers en forme et en taille, courbés et
peuvent être surélevés. Les bords sont dont la pointe est longue mais jamais
arrondis, à peine relevés. Son épaisseur acérée, le plus souvent émoussée.
varie de 3 à 15 mm. La surface est
irrégulière, légèrement hérissée et les
ostioles s’ouvrent entre les mailles du
réseau superficiel de type ‘voûte’. Elle est
de couleur rouge-orangé. La spongine
peut avoir un développement important.
cette espèce vit dans des endroits

Alain Philippe Maniette

Reniera sarai (= R. viscosa) : Cette et elle n’est pas compressible malgré le

éponge est toujours massive, très dense grand développement des canaux
(contrairement aux autres espèces de aquifères. Elle est très friable. Notons que
Reniera), variée, et souvent du volume les doigts adhèrent à la surface lorsque
d’un poing. Les oscules sont bien ronds, nous la touchons à cause d’une sécrétion
jusqu’à 8 mm de diamètre, et situés au importante de mucus. La surface peut être
sommet de mamelons ayant des formes régulière, très irrégulière, bosselée ou
diverses. Ces derniers peuvent être crevasée. Les spicules sont très nombreux
surélevés. Elle est de couleur jaunâtre ou et il n’y a jamais de fibres de spongine.
grisâtre et est recouverte souvent Les spicules sont des oxes, généralement
d’épibiontes. Sa texture est très compacte effilés, à pointes longues, asymétriques et
 - 94 -

minces. Nous pouvons la trouver dans le détritique côtier, sur les tombants du
coralligènes (GSO, GO - grottes obscures
-,VTC – vase du détritique côtier).

Alain Gilli

Gellius fibulatus : Elle a une consistance charpente squelettique est un réseau à

très friable et un aspect présentant des maille unispiculée de dimensions
anfractuosités. Elle est de couleur rose. inférieures à la taille d’un spicule. Les
Les oscules sont situés au sommet de spicules sont des oxes à flexion centrale
petits mamelons et ont 1 à 2 mm de légère et avec l’extrémité assez brèves
diamètre. Les pores inhalants sont ainsi que des sigmas.
dispersés sur toute la surface. L’éponge
peut recouvrir des surfaces d’environ 1
dm2 et avoir une épaisseur de 1 cm. La

Spicules : (a) : oxe, (b) : sigma.

Adocia simulans : C’est ‘l’éponge de fer’.

Elle présente un aspect identique à P.
ficiformis, mais elle est de couleur jaune.
Elle forme des tubes fins souvent
enchevêtrés. Elle est relativement rare en
Méditerranée.

Patrice Petit De Voize

 - 95 -

Petrosia ficiformis : Elle prend des à consistance dure. Il y a peu d’oscules, et

formes et des couleurs variables en ils sont répartis sur la face supérieure. Il
fonction de l’éclairement : elle est s’agit de l’une des éponges les plus
tabulaire en milieu très éclairé, recouvrant courantes en Méditerranée. Les
des surfaces de 20 à 30 cm et sa couleur spicules sont des oxes trapus et courbés ou
peut aller jusqu’au brun foncé. En milieu des strongyles.
plus obscur, la taille se réduit et seule la Elle est la nourriture favorite de
partie bien éclairée reste colorée de brun Peltodoris atromaculata qui fixe les
clair à violet. Enfin dans les grottes, les spicules dans la peau de son dos pour sa
fonds de surplombs, elle devient protection.
pratiquement blanche et tubulaire. Eponge

Photographie In situ : Alain Philippe Maniette –

Spicules : Patrick Maillard

Spicules : (a) : oxe, (b) : style,

(c) : strongyle.
 - 96 -

Poecilosclerida :
Hemimycale columella : C’est une
espèce encroûtante et photophile. Elle
peut occuper des surfaces importantes.
Elle est de couleur crème plus ou
moins rosée. Les oscules sont
relativement peu nombreux. Les pores
inhalants sont regroupés en cribles qui
constituent à la surface de petits
cratères. Les spicules sont des
strongyles siliceux et glomérules
Alain Gilli
calcaires caractéristiques de cette
éponge.

Subtylostrongyle et extrémité. Spicules : Patrick Maillard

Mycale massa : C’est une éponge de

petite taille, de quelques centimètres (5 à
10 cm de hauteur). Elle est de forme
arrondie, hérissée de conules et ses
orifices ne sont pas visibles. Sa couleur
est plus ou moins jaunâtre tirant sur le gris
ou l’orangé. Les spicules sont des styles
droits, des anisochèles de différentes
Spicules : (a) : subtylostyle, (b) : anisochèle, (c) :
dimensions et des sigmas. anisochèle, (d) : anosochèle, (e) : sigma, (f) :
sigma
 - 97 -

Hamacantha implicans : Espèce Les spicules sont des subtylostyles et des

encroutante, blanchâtre. Elle fréquente la microsclères très caractéristiques, les
partie obscure des grottes sous marines. diancistres.

Asbestopluma hypogea : C’est l’éponge

carnivore. Il s’agit d’une éponge dressée
de 1 à 2 cm de haut et dont l’axe est
entouré de filaments grâce auxquels
l’éponge capture des proies. Les spicules
sont des styles et des anisochèles.

Jean Vacelet
 - 98 -

Sigmatoxella annexa : Elle a un aspect une couleur indéterminée mais souvent

très mou. Cette éponge vit souvent en blanchâtre. Les spicules sont des
épibionte sur des bryozoaires, dans les tylostyles à tête irrégulière, des sigmas et
zones obscures ou en profondeur. Elle a des toxes.

Spicules : (a) : Différentes morphoses

de la tête des tylostyles, (b) sigma,
(c) toxes.

Esperiopsis fucorum : C’est l’éponge

‘mousse de carotte’, nom commun en
Atlantique ou en Manche dans certains
endroits où elle est très commune. Elle est
de couleur orangée et est encroûtante. Sa
surface est très irrégulière. L’éponge émet
de nombreux filaments plus ou moins
enchevêtrés. Ses oscules sont peu visibles.
Yves Brizard
Les spicules sont des tylostyles arqués.
 - 99 -

Crambe crambe, C. tailliezi : (Sur

première photographie, les deux espèces
sont juxtaposées). C. crambe est de
couleur rouge – orangé tandis que C.
tailliezi est de couleur jaune orangée. Il
s’agit d’éponges encroûtantes. Elles sont
pourvues d’un réseau de canaux externes
alimentant les oscules. Chez C. crambe,
ce réseau peut être plus ou moins
important. Les spicules sont d’une part
chez C. crambe, des styles de deux tailles
et il faut rechercher des isochèles et des
desmes d’environ 10 µm et d’autre part
chez C . tailliezi, des tylostyles avec deux
tailles différentes, des desmes, des
microrhabdes épineux et isochèles.
Crambe crambe recouvre souvent les
coquilles des mollusques fixés (spondyles,
huîtres, arches) est est l’espèce la plus
commune sur les parois rocheuses jusqu’à
30m de profondeur.

Alain Gilli
 - 100 -

Rhabderemia minutula : Éponge formant

des coussinets jaunes avec une surface
hispide. A l’extrémité des spicules
hérisaants la surface des bourgeons de
reproduction asexuée. Les spicules sont
des rhabdostyles, des microstyles et des
sigmas contournés.

Alain Gilli

Anchinoe tenacior : C’est une éponge

encroûtante, très fine et très fragile. Elle
est pourvue d’un réseau de canaux
exhalants aboutissant à l’oscule et de
pores inhalants regroupés en cribles. Elle
est de couleur bleue. Elle vit souvent sous
les surplombs. Les spicules sont des
strongyles, des acanthostyles et des
isochèles peu nombreux d’environ 10 µm.
Sur la photographie, elle est en
concurrence avec Spirastrella cunctatrix.
Photographie In situ : Alain Gilli – Spicules : Patrick
Maillard

Anchinoe paupertas : Cette espèce est

d’un rouge très vif. Elle est encroûtante et
‘charnue’ souvent plusieurs décimètres
cube. Les pores inhalants sont regroupés
en cribles et les oscules sont de grande
taille et surélevés. Cette éponge est très
photophile et vit sur les roches de 2 à 10
 - 101 -

m de profondeur. Les spicules sont des

isochèles, des acanthostyles de deux types
et des strongyles.

Vue d’ensemble : Alain Gilli – Spicules : Patrick

Maillard

Anchinoe fictitius : C’est une éponge

encroûtante, de couleur rouge foncé. Les
pores inhalants sont regroupés en cribles
et les oscules sont libres et légèrement
surélevés. Elle est souvent difficile à
distinguer de A. paupetas et de Hamigera
hamigera. Les spicules sont des
acanthostyles de deux types, des tornotes
droits et des isochèles arqués.
Alain Philippe Maniette

Spicules : (a) : base

d’acanthostyle, (b) :
acanthostyle accessoire, (c) :
tornote, (d) : isochèle arqué.

Hamigera hamigera : Elle ressemble à A.

paupertas. A priori, elle est absente à l’est
du Rhône où elle est remplacée par A.
paupertas. Elle est aussi plus sciaphile
que la précedente. Elle vit sur le
coralligène jusqu’à moins 30 m. Les
spicules sont des styles.
 - 102 -
Myxilla rosacea : Il s’agit d’une éponge
encroûtante qui peut prendre une certaine
épaisseur. Elle est visqueuse, et de couleur
jaune à orangé. Les spicules sont des
acanthostyles avec peu d'épines, des
tonotes aux extrémités épineuses, des
sigmas et des isochèles.
Clathria coralloides : C’est une éponge
de forme indéterminée mais souvent
érigée et ramifiée avec la possibilité
d'anastomoses. Elle présente une
consistance élastique avec un réseau de
fibres de spongine bien développé. Elle
Raphidophlus jolicoeuri : C’est une
éponge encroûtante. Elle possède un
réseau exhalant discret. Elle est de couleur
orange foncé avec des points blancs. Il
Alain Gilli
Spicules.
est de couleur rouge-orangé. Nous la
trouvons sur les fonds détritiques ou le
coralligène mais plutôt au-delà de 30 m.
Les spicules sont des styles, des isochèles
palmés, des toxes et des subtylostyles.
Spicules : (a) : style
principal, (b) : style
accessoire, (c) : toxes,
(d) : subtylostyles
ectosomiques.
s’agit d’une espèce photophile de petits
fonds. Il y a confusion possible avec
Spirastrella cunctatrix., mais celle-ci est
nettement sciaphile.
 - 103 -

Crella elegans : C’est une belle éponge de

couleur crème à rosé. Les oscules sont
saillants avec des pores inhalants
regroupés en crible. Elle se rencontre
souvent par petits fonds en épibiose sur
les algues, en particulier sur Cystoseira
spp. Les spicules sont des acanthoxes et
des strongyles.

Patrick Maillard

Crella rosea : Cette espèce est plus

sciaphile que C. elegans. Les oscules
saillants sont alimentés par un réseau de
canaux exhalants visibles. Les pores
inhalants sont regroupés en crible mais
moins serrés que sur C. elegans.

Alain Philippe Maniette

Halichondrida :

Halichondria panicea : C’est une éponge
massive, plus ou moins irrégulière, lobée,
et dont les oscules sont souvent en bout de
tubes courts. Elle est de couleur brun
jaunâtre. Nous la trouvons parmi les
algues, mais aussi en entrée de grottes ou
de surplombs, à faible profondeur. Les
spicules sont des oxes longs et courbés au
centre.
 - 104 -

Hymeniacidon sanguinea : Il s’agit d’une

éponge encroûtante vivant en eau peu Luc Faucompré
profonde au milieu des algues. Elle émet
des excroissances de formes et de
longueurs variables. Les oscules sont bien
dégagés de la masse et ils sont surélevés
sur des mamelons. Sa couleur est variable
de orange à verdâtre. Les spicules sont des
styles légèrement courbés.

Spicules.
Auteur inconnu

Ciocalypta penicillus : Cette éponge a une

forme conique. La base étant fixée dans le
sédiment. Sa hauteur peut atteindre 10 cm.
Elle est de couleur blanchâtre. Elle se
trouve souvent en sous strate d’herbier de
posidonies (Posidonia oceanica). Les
spicules sont des oxes et des styles
irréguliers.

Jean Vacelet
 - 105 -

Dictyonella incisa : C’est une espèce

massive avec peu d’oscules. Ces derniers
sont situés au sommet de l’éponge. La
surface est irrégulière et mucilagineuse
donnant une impression de flou sur les
photographies. Sa couleur va du jaune à
l’orange clair. Elle vit souvent dans les
cavités des tombants. Il y a confusion
possible avec Agelas oroïdes. Les Alain Gilli

spicules sont des styles.

Scopalina lophyropoda : Il s’agit d’une

éponge encroûtante avec de nombreux
conules hauts, fins et pointus dépassant de
sa surface. Il n’y a pas d’orifices distincts.
Elle vit en épibiose sur de nombreux
supports (algues, bryozoaires, éponges,..).
Elle a une couleur rouge orangé à brun
rougeâtre. La base est riche en spongine et
elle est dépourvue de spicules. Ces
derniers sont situés sur les colonnes
simples ou ramifiées où ils peuvent
émerger. Vers les extrémités, ces spicules
partiellement saillants deviennent plus
nombreux et forme toujours un bouquet
terminal plus ou moins ouvert. La hauteur
des colonnes est d’environ 5 mm. Les
spicules sont des oxes. Cette espèce Alain Gilli

semble assez commune en mer catalane.

 - 106 -

Hexactinellida

Eponges avec des spicules siliceux à six rayons.

Oopsacas minuta : Petite éponge blanche

en forme d’outre, présente au fond de
grotte à température constante froide
(13°C). Eponge vivipare avec une
reproduction toute l’année. La larve est de
type ‘trichimella’.

Jean Vacelet
 - 107 -

POUR EN SAVOIR PLUS

Avasthi, K. & Bhakuni, D.S., 1993. Marine nucleosides – a review. Indian Journal of
Heterocyclic Chemistry, 2, 203-218.
Bergquist, P.R. 1978. Sponges. Hutchinson & Co, London. 268 pages.
Borojevic, R., Boury-Esnault, N. & Vacelet, J., 1990. A revision of the supraspecific
classification of the subcalss Calcinea (Porifera, class Calcarea). Bull. Mus. Natn.
Hist. Nat., 4e sér., 12, 243-276.
Borojevic, R., Boury-Esnault, N. & Vacelet, J., 2000. A revision of the supraspecific
classification of the subcalss Calcaronea (Porifera, class Calcarea). Zoosystema, 44
(in press).
Boury-Esnault, N. & Lopes, M.-T., 1985. Les démosponges littorales de l’archipel des
Açores. Ann. Inst. Océanogr., Paris, 61 (2), 149-225.
Boury-Esnault, N. & Vacelet, J., 1996. Les spongiaires. Clarté 4220, 1-8.
Boury-Esnault, N., 1971, Spongiaires de la zone rocheuse de Banyuls-sur-mer. II. –
Systématique. Vie Milieu, XXII, 2, sér. B, 287-350.
Colgate, S.M. & Molyneux, R.J., (eds), 1993. Bioactive natural products –
Detection,isolation ans structural determination. CRC Press.
De Vos, L., Rützler, K., Boury-Esnault, N., Donadey, C. & Vacelet, J. 1991 Atlas de
morphologie des éponges. Smithsonian Press, Washington
Ginet, R. & Roux, A.L., 1989. Les plans d’organisation du règne animal. Manuel de
zoologie. Doin, Paris, pp : 27-32.
Goujet, D., 1985. Les premières étapes. In ‘Histoire des êtres vivants’, [Ed.] Dorst, J.,
pp : 285-298, Hachette.
Grassé, P.P., 1979. Abrégé de zoologie. Tome I : Invertébrés. Masson, Paris, pp : 56-65.
Guyot, M., 1991. Les molécules marines : modèles et outils. Biofutur, 52-54.
Harmelin, J.-C., Vacelet, J. & Pétron. C, 1987. Méditerranée vivante. Glénat. 258 p.
Hill, R. & Murphy, P., 1997. L’océan pharmacien. Biofutur, 179, 34-37.
Hooper, J.N.A., 1994. Zoological catalogue of Australia. Vol. 12, Porifera. [Ed. Wells,
A.] CSIRO. 620 p.
Lévi, C. & Boury-Esnault, N. 1979. Biologie des spongiaires. Colloques Internationaux
du CNRS. N° 291. CNRS, Paris. 533p.
 - 108 -

Lévi, C., Laboutte, P., Bargibant, G., Menou, J.L., Barttershill, C., Bergquist, P.,
Borojevic, B., Debitus, C., Fromont, J., Hooper, J., Kelly-Borges, M., Vacelet, J., &
Wilkinson, C. 1998. Sponges of the New Caledonian lagoon. ORSTOM ed., 214 p.
Pietra, F., 1996. Marine natural products for industrial applications. Chemistry &
Industry, 54-58.
Purves, W.K., Orians, G.H. & Heller, H.C., 1994. Le monde du vivant. Traité de
biologie. Flammarion, Sciences. Pp : 546-554.
Sarà, M., 1974. Spongiaires. Cataloque des principales salissures marines. Vol. 5. Pp :
43.
Uriz, M-J, Rossell, D. & Maldonado M., 1992. Parasitism, commensalism or
mutualism? The case of Scyphozoa (Coronatae) and horny sponges.. Mar. Ecol. Prog.
Ser., 81(3), 247-255.
Vacelet, J., 1959. Répartition générale des éponges et systématique des éponges cornées
de la région de marseille et de quelques stations méditerranéennes. Rec. Trav. St. Mar.
Endoume, 26, 16, 39-104.
Vacelet, J., 1990. Les spongiaires. In La grande encyclopédie de la Caraïbe. [Eds.
Bouchon, C. Sanoli]. Pp : 16-33.
Vacelet, J., 1998. L’éponge carnivore. CNRS Audiovisuel. Film de 13 mim.
Vacelet, J. & Boury-Esnault, N., 1995 Carnivorous sponges. Nature (London) 373 (6512)
333-335.
Verbist, J.F., 1997. Le mer contre le cancer. Biofutur, 179, 38-39.
Weinberg, S., 1993. Découvrir la Méditerranée. Nathan. Pp : 119-140.
Wiedenmayer, F., 1977. Shallow-water. Sponges of the Western Bahamas. Experientia
Sup., 28, 288 p + 43 planches.
Wilkinson, C.R., 1992. Symbiotic interactions between marine sponges and algae. Ed.
Reisser, W. Biopress Limited. Pp : 111-151.
 - 109 -

CONCLUSION : Pour une suite….

Le phylum des Spongiaires est en pleine mutation, grâce à l’apport, en particulier,

de la biologie moléculaire. En fonction des avancées de la Science, nous souhaiterions
ainsi effectuer des mises à jour régulièrement ( ! ! !), compléter cet ouvrage avec
d’autres espèces méditerranéennes, l’élargir aux espèces océaniques et pourquoi pas à
l’heure du multimédia et l’aube du XXIième siècle, réaliser une édition électronique.
Aussi pour nous permettre d’atteindre ce nouveau challenge, n’hésitez pas à nous
apporter votre contribution. N’oubliez pas, ami(e)s plongeurs et plongeuses que ce
document, réalisé par des amateurs de la Commission Nationale de Biologie
Subaquatique, est aussi le vôtre…
Index des espèces décrites
A Haliclona mucosa, 94
Aaptos aaptos, 74
Aaptos papillata, 75
Acanthella acuta, 78
Adocia simulans, 96
Agelas oroides, 76
Anchinoe fictitius, 103
Anchinoe paupertas, 102
Anchinoe tenacior, 102
Aplysilla sulfurea, 81
Aplysina aerophoba, 85
Aplysina cavernicola, 86
Asbestopluma hypogea, 99
Ascaltis lamarcki, 67
Ascandra falcata, 66
Axinella cannabina, 78
Axinella damicornis, 77
Axinella polypoides, 77
Axinella verrucosa, 76
C
Cacospongia scalaris, 90
Chondrilla nucula, 80
Chondrosia reniformis, 79
Ciocalypta penicillus, 106
Clathria coralloides, 104
Clathrina cerebrum, 65
Clathrina clathrus, 64
Clathrina contorta, 65
Clathrina coriacea, 65
Cliona celata, 72
Cliona viridis, 72
Corticium candelabrum, 70
Crambe crambe, 101
Crambe. tailliezi, 101
Crella elegans, 105
Crella rosea, 105
D
Dictyonella incisa, 107
Diplastrella bistellata, 73
Disidea pallescens, 84
Dysidea avara, 84
Dysidea fragilis, 83
E Rhabderemia minutula, 102
Esperiopsis fucorum, 100
G Sarcotragus spinosula, 89
Gellius fibulatus, 96
Geodia cydonium, 71
Guancha lacunosa, 66
H Spongia officinalis, 92
Halichondria panicea, 105
Haliclona aquaeductus, 93
Haliclona cratera, 94
Haliclona mediterranea, 93
Halisarca dujardini, 80
Hamacantha implicans, 99
Hamigera hamigera, 103
Hemimycale columella, 98
Hexadella racovitzai, 83
Hippospongia communis, 91
Hymeniacidon sanguinea, 106
I
Ircinia dendroides, 87
Ircinia fasciculata, 88
Ircinia oros, 87
Ircinia variabilis, 86
L
Leucosolenia variabilis, 67
M
Mycale massa, 98
Myxilla rosacea, 104
O
Oopsacas minuta, 108
Oscarella lobularis, 69
Oscarella tuberculata, 69
P
Petrobiona massiliana, 68
Petrosia ficiformis, 97
Plakina trilopha, 70
Pleraplysilla spinifera, 82
Polymastia mamilliaris, 75
R
Raphidophlus jolicoeuri, 104
Raspaciona aculeata, 78
Reniera fulva, 95
Reniera sarai, 95
Reniera viscosa, 95
S
Scopalina lophyropoda, 107
Sigmatoxella annexa, 100
Spirastrella cunctatrix, 73
Spongia agaricina, 92
Spongia nitens, 93
Suberites domuncula, 74
Sycon ciliatum, 67
Sycon elegans, 68
Sycon raphanus, 67 Timea unistellata, 75
Tricheurypon viridis, 79

T
U
Terpios fugax, 74
Tethya aurantium, 71 Ute glabra, 68
REMERCIEMENTS

Nous exprimons nos plus sincères remerciements à Madame Nicole Boury-Esnault et

Monsieur Jean Vacelet, de la station Marine d’Endoume, pour leur aide précieuse et
leurs documents d’une valeur inestimable, sans qui cet ouvrage n’aurait jamais existé.
Que Monsieur Jean Michel Kornporbst, de l’Université de Nantes soit assuré de
notre reconnaissance pour la rédaction du chapitre sur l’utilisation pharmaceutique des
éponges, ses critiques et son amitié.
Nous associations à ce travail tous les photographes (Jean-Christophe Baudin, Yves
Brizard, Jean Bonnefis, Jean-Pierre Castillo, Michel Dune, Alain Philippe Maniette,
Henri Mennella, Patrice Petit De Voize, Bernadette Pichon, Bernard Rothan & Jean
Vacelet) qui ont bien voulu nous prêter gracieusement leurs photographies.
Mesdames Christine Roche & Catherine Rétoré ainsi que Messieurs Jean Cabaret &
Richard Lion nous ont encouragé à poursuivre ce dur labeur, qu’ils trouvent ici notre
amitié la plus profonde.
Nos remerciements vont aussi à la Commission Nationale de Biologie, la
Commission Régionale de Provence et la FFESSM ainsi que le ‘Sar Club’ et ‘l’UCPA
Niolon’ pour leur aide financière et technique.
Nous n’oublierons pas tous nos amis plongeurs qui ont contribué d’une façon ou
d’une autre à la réalisation de cet ouvrage. Ils sont trop nombreux pour être tous cités,
mais nous savons qu’ils n’en prendront pas ombrage.

Enfin, nous donnons une mention particulière à nos éponges méditerranéennes pour
avoir bien voulu nous révéler une partie de leur beauté et de leur secret.

Cette présente édition ne peut en aucun cas être vendue sans l’accord préalable de la CNB.
Fédération française d’études et de sports sous marin. – 24 quai de Rive-Neuve – 13007 Marseille -