Explorați Cărți electronice
Categorii
Explorați Cărți audio
Categorii
Explorați Reviste
Categorii
Explorați Documente
Categorii
(Angiospermatophyta2 - Angiospermae)
Caractere generale
• Magnoliofitele sunt plante cu flori (antofite) ce cuprind specii lemnoase (arbori, arbuşti
şi subarbuşti) şi ierboase (perene, bienale şi anuale). Sunt tipic terestre, formând păduri şi pajişti şi
numai secundar sunt adaptate mediului acvatic dulcicol şi mai rar celui marin;
• Majoritatea sunt verzi, autotrofe şi numai puţine sunt heterotrofe, nutrindu-se saprofit
(Neottia sp., Corallorhiza sp., Limodorum sp. etc.), parazit (Cuscuta sp., Orobanche sp., Lathraea
sp., Rafflesia sp. etc.) şi semiparazit (Rhinanthus sp., Melampyrum sp., Viscum sp., Loranthus sp.
etc);
• Stelul este de tip eustel şi atactostel cu ţesutul lemnos, cu puţine excepţii, alcătuit
exclusiv din trahee, care nu conţine canale rezinifere, iar ţesutul liberian este compus şi din celule
anexe;
• Ramificarea tulpinii este preponderent simpodială, mai rar monopodială, dar niciodată
dicotomică;
• Frunzele sunt macrofile, mai rar aciculare sau reduse;
• Florile sunt mai evoluate decât la gimnosperme, caracterizându-se prin prezenţa
periantului (caliciu şi corolă), apariţia ovarului care închide ovulele lipsite de cameră polenică ce se
transformă în fruct, iar stamina este redusă la filament şi anteră;
• Gameţii bărbăteşti nu sunt niciodată ciliaţi (spermatii) şi realizează dubla fecundaţie (a
oosferei şi a nucleului secundar);
• După fecundare se formează endospermul secundar din zigotul accesoriu al sacului
embrionar;
• Embrionul are numai 1 - 2 cotiledoane.
Sporofitul
Rădăcina primară provine din radicula embrionului, ea persistând la majoritatea
magnoliatelor (dicotiledonatelor), dar este efemeră la liliate (monocotiledonate), unde moare şi este
înlocuită de rădăcini adventive cu origine, de regulă, endogenă, în periciclu. Ea poate fi rămuroasă,
pivotantă şi fasciculată. La unele plante rădăcinile lipsesc, plantele fiind arize (Wolffia arrhiza,
Utricularia vulgaris). Majoritatea rădăcinilor sunt prevăzute cu peri absorbanţi, dar aceştia pot lipsi
la unele magnoliate, lipsa acestora fiind suplinită de miceliul ciupercilor micorizante (rădăcini
micorizante), dar şi la unele liliate, lipsa lor fiind suplinită prin rădăcinile fasciculate care formează
un sistem radicular intensiv. Multe rădăcini sunt apte să drajoneze producând lăstari aerieni sau
stoloni subterani.
După funcţie (de fixare, de absorbţie şi de depozitare a substanţelor de rezervă) rădăcinile
pot avea forme şi structuri diverse, putând fi şi rădăcini specializate, metamorfozate:
• toate rădăcinile, principale sau adventive pot deveni bulboase şi formează bulbi şi
tuberculi radiculari, în care se depozitează substanţe de rezervă (Ficaria, Asphodelus etc), iar unele
se tuberizează, se îngroaşă, acumulând substanţe de rezervă (Beta vulgaris, Daucus carota etc);
• la unele epifite, rădăcinile se metamorfozează în panglici asimilatoare verzi (Taeniophyllum
- Orchidaceae);
• plantele care cresc în mlaştini sau formează mangrove pot emite rădăcini respiratorii
erecte cu geotropism negativ, pneumatofori, pentru a asigura schimbul de gaze (Avicennia officinalis,
Sonneratia alba etc), sau rădăcini de flotaţie, pneumatofori flotanţi, (Jussiaea repens - Onagraceae).
Unele plante de mangrove tropicale (Rhisophoraceae) au trunchiul principal sprijinit de un sistem de
rădăcini adventive ca nişte catalige;
• alte plante au rădăcini servind ca aparat mecanic. Acestea sunt foarte diverse: rădăcini-
contrafort, verticale, cu rol de consolidare (Ficus), rădăcini-spin (Iriartea - Palmae), rădăcini-ventuză
1
- după numele genului Magnolia
2
- gr. angeion - înveliş; sperma - sămânţă şi phyton - plantă
1
(Struthanthus -Loranthaceae), rădăcini-cârcel (Zannichellia) etc.
Tulpina este generată de meristemele apicale ale gemulei embrionului şi poate avea
dimensiuni de la 1 mm (Wolffia), până la aproximativ 300 de metri la liane (Calamus). Ea este de
consistenţă lemnoasă sau ierboasă şi creşte în grosime, fie prin activitatea meristemelor secundare
(cambiu şi felogen), la magnoliate, fie prin sporirea numărului şi volumului celulelor corticale, la
liliate. De asemenea, ca poziţie în spaţiul aerian, tulpina poate fi erectă (la majoritatea
magnoliofitelor), volubilă (Convohulus, Cuscuta etc) sau repentă (Lysimachia nummularia)
Tulpinile sunt adesea specializate, metamorfozate:
tulpini sau ramuri aplatizate ca frunzele, asimilatoare, (cladodii, filodii, filocladii -
Genista sagittalis, Acacia melanoxylon, Ruscus aculeatus)
tulpini cărnoase, care depozitează apă, asimilatoare, lipsite de frunze, cactoide
(Cactaceae, Euphorbiaceae, Crassulaceae etc.);
tulpini subterane care depozitează substanţe de rezervă şi servesc pentru înmulţirea
vegetativă: bulbi, rizomi, tuberculi;
unele ramuri se transformă în spini (Gleditschia) sau în cârcei (Vitaceae, Cucurbitaceae);
mugurii axilari sau terminali se pot transforma în tuberuli şi bulbili de înmulţire vegetativă
(Allium, Dentaria bulbifera etc.);
o tulpină specializată este cea a lianelor care se agaţă, fie prin frunze terminate cu
cârlige (unii palmieri), fie prin rădăcini crampon adventive (Hedera helix, Euonymus radicans, Piper
etc).
După modul cum plantele trec sezonul nefavorabil, durata de viaţă a lor este foarte
variabilă, ele fiind anuale, bianuale şi perene (vivace). Dintre plantele perene se disting unele care
înfloresc în fiecare an şi produc seminţe mai mulţi ani în cursul vieţii, acestea fiind specii policarpice,
altele care trăiesc mai mulţi ani în stadiu vegetativ şi înfloresc o singură dată, după care mor, acestea
fiind specii monocarpice (Agave americana).
Frunza provine din primordiile foliare ale mugurilor şi este întotdeauna în poziţie laterală şi
niciodată terminală (poate lua o poziţie pseudoterminală).
Frunzele sunt simple, cu marginea întreagă, dinţată sau serată, lobată, sectată (palmat sau
penat) şi compuse, penate (impari- sau paripenate) şi palmate. Unele specii se caracterizează prin
heterofilie, diferind în funcţie de stadiul de dezvoltare (Populus, Eucalyptus etc), sau dependente de
mediu, de apă de exemplu (Batrachium, Sagittaria) sau sunt de forme diferite pe aceeaşi plantă
(Hedera helix, Morus alba). Nervatura poate fi paralelă (în general la liliate) sau reticulat
penată (la majoritatea magnoliatelor). Unele magnoliate au tipuri de nervaturi speciale: acrodromă
(nervurile secundare se desprind de nervura principală sub un unghi ascuţit şi sunt arcuate şi
convergente spre vârful frunzei - Cornus), camptodromă (nervurile secundare nu ating marginea
frunzei - Rhamnus), craspedodromă (nervurile secundare merg până la marginea frunzei - Betula,
Carpinus, Fagus), brachidodromă (nervurile secundare se anastomozează la marginea frunzelor -
Myrtus, Rhamnus alternus etc), palmată (numeroase nervuri principale divergente plecând din vârful
peţiolului, ca degetele de la mână - Bauhinia variegata), pedalată (cu trei nervuri principale şi două
laterale divergente, variantă a celei palmate - Helleborus, Arum etc), tip grilaj (nervurile secundare
armate, legate prin numeroase alte nervuri, ca un grilaj -Hydrocharis morsus-ranae).
Frunzele sunt inserate pe tulpini cu o mare regularitate, acestea având o dispoziţie alternă,
opusă, decusată, verticilată. Unele frunze au anexe foliare: stipele (Pisum L.), ligule şi auricule
(Poaceae), ochree (Polygonum).
Uneori frunzele sunt specializate, metamorfozate, îndeplinind şi alte
funcţii. Principalele adaptări ale frunzelor pot fi rezumate prin modificări datorită mediului sau datorită
funcţiilor îndeplinite.
Frunze adaptate la mediu: adaptarea la secetă prin reducere, (spini, la Opuntia), adaptarea la
mediul acvatic (frunze liniare la Potamogeton, Myryophyllum, Batrachium, sau cu peţiolul umflat, devenind
flotoare Trapa natans);
Frunze adaptate la îndeplinirea altor funcţii: frunze transformate în capcane acoperite cu peri
secretori, asigurând digestia insectelor (Drosera), transformate într-o urnă (Nepenthes, Utricularia etc.),
2
tubuloase, înrulate şi tapisate cu glande (Sarracenia); frunze transformate în solzi cărnoşi, acumulând
rezerve (în cazul bulbilor); frunze cu funcţie de protecţie a mugurilor - catafile etc; frunze
transformate în cârcei (Vicia L., Cucurbita L. etc.). De asemenea, unele plante parazite (Cuscuta)
sunt complet lipsite de frunze, acestea numindu-se afile.
Sămânţa provine din ovulul fecundat şi este protejată de un tegument seminal, la care se pot
ataşa diverse formaţiuni suplimentare: peri, aripi, caruncul etc.
Embrionul este format din tigelă, gemulă, radiculă, 1 - 2 cotiledoane şi hipocotilul (zona
tigelei de sub cotiledoane).
Gametofitul
Grăunciorul de polen (macrosporul sau androsporul), care ia naştere în urma diviziunii
reducţionale a ţesutului sporogen din anteră, este învelit în exină, ce constituie un criteriu de identificare
a speciilor şi intina, închizând o celulă vegetativă (microprotalul) şi o alta mică, lenticulară, celula
generativă (anteridiola - gametange). Celula generativă va da naştere la 2 gameţi masculi neciliaţi,
spermatii (microgameţi). Acesta reprezintă gametul mascul, foarte mult redus, închis în microsporangii
(saci polenici) de pe sporofit.
Ovulul majorităţii magnoliofitelor este protejat de două integumente, numai la gamopetale şi
apiacee ovulul este prevăzut cu un singur integument, şi numai rar el lipseşte (Santalaceae). Sub
integument se află nucela (macrosporange), în care, dintr-o celulă de sub micropil, prin meioză, iau
naştere macrosporii, din care unul va da naştere sacului embrionar (macroprotalul), cu 8 nuclee, din care
se vor forma 7 celule. Trei celule se dispun spre micropil, din care una centrală, oosfera (macrogametul) şi
2 laterale sinergide (gametangele); Alte trei celule se dispun la polul opus, antipode (macroprotalul). O
celulă va avea poziţie centrală, nucleul secundar al sacului embrionar, diploid (macrogamet). Sacul
embrionar cu conţinutul său reprezintă gametofitul femeiesc, redus şi închis în macrosporange (nucela)
de pe sporofit.
4
Fecundaţia este dublă: o spermatie va fecunda oosfera, dând zigotul şi apoi embrionul, iar o
alta va fecunda nucleul secundar al sacului embrionar, dând zigotul accesoriu, triploid, din care, prin
mitoze, se va forma endospermul secundar, bogat în substanţe albuminoide, mult mai nutritiv pentru
embrion.
Ciclul de dezvoltare
Magnoliofitele sunt diplobionte cu o alternanţă de faze obligatorie: haploidă (gametofaza)
şi diploidă (sporofaza).
Gametofitul (gametofaza) începe cu grăunciorul de polen şi ovulul, care închid micro- şi
macroprotalul şi gametangii producători de gameţi (spermatii, oosfera şi nucleul secundar) şi se încheie
cu fecundaţia.
Sporofitul (sporofaza) începe cu zigotul şi continuă cu embrionul, plantula şi planta matură
purtătoare de flori şi se încheie cu reducerea cromatică a celulelor-mamă ale micro- şi macrosporilor.
Cu toată deosebirea dintre polipodiofite şi spermatofite, se poate observa omologarea
organelor şi elementelor reproducătoare, ceea ce atestă afinitatea lor (TABEL 1).
Înmulţirea vegetativă
Magnoliofitele se înmulţesc vegetativ frecvent şi diversificat. Principalele modalităţi de
înmulţire sunt: prin drajoni de rădăcină (Tilia, Cirsium), prin butaşi de tulpină (Salix) sau de frunze
(Begonia, Bryophyllum), prin stoloni de marcotaj (Fragaria) sau prin fragmentare (Lemna, Trapa
natans); prin tuberuli sau bulbili (Dentaria bulbifera, Allium) şi prin muguri floriferi tuberizaţi
(plante "vivipare"); prin tulpini subterane metamorfozate: rizomi (Iris, Typha), bulbi (Lilium,
Tulipa), tuberculi (Solanum tuberosum) şi prin rădăcini tuberizate (Dahlia) etc.
Originea magnoliofitelor
Spre sfârşitul Jurasicului, dintr-un grup de pinofite străvechi, ca urmare a unor profunde
modificări anatomo-morfologice, datorate aridităţii climatului şi apariţiei anotimpurilor, s-a
desprins o linie evolutivă cu o mare plasticitate ecologică. Astfel, staminele unei gimnosperme
străvechi s-au unit două câte două dând naştere la o nouă stamină ale cărei antere avea 4 saci
polenici, iar carpela s-a răsucit închizând în interior ovulul spre a-l proteja, dând naştere pistilului.
Înmulţirea insectelor nectarivore, ca o consecinţă a apariţiei florilor cu glande nectarifere, a
contribuit la diversificarea accelerată a antofitelor, astfel încât acestea au o mare expansiune în
Neozoic.
Referitor la grupul de pinofite care ar fi strămoşii magnoliofitelor s-au emis două ipoteze
cu privire la originea florii acestora: ipoteza pseudantiei şi a euantiei.
Ipoteza pseudantiei sau a florii false (Wettstein, Neumayer, Janchen), conform căreia
floarea magnoliofitelor a derivat din floarea gnetatelor. Astfel din floarea unisexuată a acestora
a rezultat floarea unisexuată a magnoliofitelor lemnoase monohlamidee (Fagaceae, Betulaceae,
Salicaceae. Juglandaceae etc). Prin contractarea şi sudarea a două stamine de tip Ephedra a rezultat
antera cu 4 saci polenici, şi din bracteele de la bază a rezultat învelişuf floral, respectiv floarea
unisexuată bărbătească, iar prin concreşterea bracteelor de la baza ovulelor pe care le-a învelit complet a
luat naştere pistilul, respectiv floarea unisexuată femeiască a monohlamideelor. Florile bisexuate au luat
naştere dintr-o inflorescenţă mixtă a gnetatelor, care aveau la vârf flori femeieşti şi la bază flori
bărbăteşti separate prin bractee: bracteele de la bază s-au sudat în jurul ovulelor formând pistilul,
staminele prin sudare au dat naştere la stamina cu antere cu 4 saci polenici, iar bracteele şi frunzele de la
baza inflorescenţei au dat naştere, prin metamorfoze, la petale şi sepale.
În sprijinul acestei ipoteze se aduc următoarele argumente:
monohlamideele, cu puţine excepţii, sunt lemnoase ca şi pinofitele, având flori unisexuate;
florile gnetatelor au un început de periant rudimentar şi un ovar primitiv cu tubilus,
asemănător stilului şi stigmatului pistilului magnoliatelor;
lemnul secundar al gnetatelor, pe lângă traheide are şi trahee, iar liberul este alcătuit şi
din celule anexe;
apariţia la gnetate a dublei fecundaţii cu formarea endospermului secundar.
5
TABEL 1 - Comparaţie între ciclurile ontogenetice de la ferigi (heterospore), gimnosperme şi angiosperme şi
omologarea organelor de reproducere (din Chifu et all, 2001, după POP et all., 1983)
FERIGI
Faza
GIMNOSPERME ANGIOSPERME
heterospore
(spermatofite ovulate) (antofite ovariate)
(arhegoniate sporifere)
GAMETOFIT (n)
♂ ♀ (şi celulele din grăunciorul redus la antipode
protaliene) din de polen
grăunciorul de
polen
GAMETANGI GAMETANGI GAMETANGI
(cu perete pluricelular)
anteridie arhegon celula generativă corpuscul celula generativă gametangele
din grăunciorul de (arhegon) din grăunciorul de femeiesc redus
polen polen la sinergide
GAMEŢI GAMEŢI GAMEŢI
anterozoizi oosferă anterozoizi oosferă spermatii oosferă şi celula
poliflagelaţi (imobilă) flagelaţi sau centrală diploidă
spermatii (nucleul sec.) a
sacului embrionar
FECUNDAŢIE FECUNDAŢIE FECUNDAŢIE F!
(zoidiogamă) simplă (zoidio- sau sifonogamă) dublă (sifonogamă)
ZIGOT
ZIGOT ZIGOT
(principal şi zigotul accesoriu)
EMBRIONUL EMBRIONUL EMBRIONUL
(hrănit de endospermul primar (hrănit de endospermul
(hrănit de protal)
haploid) secundar-albumen-triploid)
PLANTULA PLANTULA PLANTULA
(legată de protal)
PLANTA PLANTA PLANTA
SPOROFIT (2 n)
(independentă)
STROBIL FLOARE-CON FLOARE cu periant şi
microsporofile macrosporofile solzi staminali cu solzi carpclari androceu gineceu
6
În concluzie, conform ipotezei pseudantiei, strămoşii angiospermelor sunt gnetatele străvechi
din care s-au desprins monofiletic primele magnoliofite monohlamidee amentifere din care au evoluat
celelalte magnoliofite.
Ipoteza euantiei sau a florii adevărate (Bessey, Hallier, Arber, Parkin). Conform acestei ipoteze,
floarea primitivă a angiospermelor este cea bisexuată provenită din floarea bisexuată a pinofitelor de tip
Bennettitales, la care carpelele din mijlocul florii au închis ovulele prin sudare, dând naştere la mai multe
pistile libere; prin concreşterea microsporangilor de pe microsporofile au luat naştere staminele cu
antere cu 4 saci polenici; staminele exterioare s-au sterilizat şi au dat naştere petalelor, iar bracteele bazale
au format sepalele. Florile unisexuate au luat naştere din cele bisexuate prin avortarea unui sex.
O astfel de floare bisexuată, alcătuită din numeroase pistile şi stamine libere, cu învelişurile
florale dispuse spirociclic este caracteristică magnolialelor şi ranunculalelor.
În sprijinul ipotezei euantiei, susţinută de majoritatea biologilor, pledează următoarele
argumente:
la unele magnoliale (Drimys) şi trohodendrale (Trochodendron) lemnul este homoxil,
alcătuit numai din traheide cu punctuaţii areolate, ca la pinofite;
floarea magnolialelor primitive este bisexuată, solitară, cu numeroase petale, stamine şi
pistile libere, dispuse spiralat, ca la Bennettitales,
la unele magnoliale primitive (Degeneria vitiensis) sacii polenici sunt liberi, ca la
pinofitele primitive;
la unele magnoliale primitive (Degeneria, Drimys) ovarele sunt deschise, amintind
carpelele pinofitelor.
În concluzie, conform ipotezei euantiei, strămoşii angiospermelor sunt pinofitele străvechi
de tip Bennettitales, di n care au derivat monofiletic primele magnoliofite policarpice, care la rândul
lor au dat naştere la celelalte antofite. Ca urmare, primele magnoliofite sunt magnolialele, care au
constituit un centru genetic pentru toate celelalte magnoliofite.
Conform ipotezei pseudantiei şi a euantiei magnoliofitele sunt derivate monofiletic dintr-o
grupă de pinofite ancestrale de tip Gnetatae sau Bennettitatae.
Se cunosc şi alte ipoteze (Cuzneţov, Hagerup, Chadefaud şi Emberger) după care
magnoliofitele ar fi derivat polifiletic din diverse grupe de pinofite străvechi (Caytoniales.
Bennettitales, Ephedrales) urmând o evoluţie paralelă.
Clasificarea magnoliofitelor
Dintre sistemele de clasificare filogenetice, cel mai recent este cel adoptat de E. Ehrendorfer
(1971, 1978), bazat pe sistemele filogenetice ale magnoliofitelor elaborate de A.G. Cronquist, A.L.
Takhtajan şi W. Zimmermann. Conform acestui sistem, magnoliofitele, care însumează aproximativ
10.000 de genuri cu 290.000 – 300.000 specii, grupate în 300 - 412 familii, se clasifică în următoarele
clase şi subclase:
1. Clasa Magnoliatae (Dicotyledonatae) cu subclasele: Magnoliidae, Hamamelidae,
Rosidae, Dilleniidae, Caryophyllidae, Asteridae, cu 58 de ordine;
2. Clasa Liliatae (Monocotyledonatae) cu subclasele: Alismidae, Liliidae, Arecidae, cu 19
ordine.