11

Structura i evoluia ecosistemelor Prile structurale ale ecosistemului alctuiesc structuri: orizontale i verticale care permit convieuirea pe un spaiu limitat a unui numr mare de specii i exploatarea maxim a resurselor din acel spaiu. 11.1. Structura ecosistemelor Structura orizontal a unei biocenoze const n uniti funcionale dispuse n plan orizontal n raport de dimensiunile spaiului ocupat i de influena factorilor de mediu. Structura orizontal include bioskena, consoriul i sinuzia. Bioskena reprezint un fragment minim de biotop, cu condiii relativ omogene, pentru un organism sau un grup de organisme (ex. suprafaa unei pietre). Sinuzia reprezint o populaie cu rol de nucleu care grupeaz n interiorul ei populaii din alte specii (ex. o ciuperc cu plrie; un muchi de pdure; tufele de ferigi etc.). n afar de aceste uniti structurale, n ecosisteme se formeaz i uniti structurale cu o perioad de existen scurt, ntmpltoare. Este vorba despre biochoriile i merocenozele. Acestea sunt pri structurale ale ecosistemului, locuri de concentrare a substanei vii, care se formeaz acolo unde apar n mod trector condiii abiotice mai favorabile de existen, ascunziuri bune, cantiti mari de hran. Consoriul reprezint reunirea mai multor bioskene. Cnd nucleul central al consoriului este o plant n jurul ei se stabilesc o serie de consumatori primari, secundari i teriari. Pe aceeai arie trofic exist mai multe mecanisme din diverse specii, mai multe bioskene. Ele se influeneaz reciproc i nu pot supravieui una fr alta. (ex: un stejar ca individ biologic reprezint un consoriu)1. Structura vertical depinde de variaia pe vertical a factorilor ecologici i de particularitile de cretere ale populaiilor dominante din ecosistem. Structura pe vertical este studiat att la nivel suprateran ct i subteran (fig. 11.1. i 11.2). Cu excepia formaiunilor lichenilor care formeaz vegetaia tundrei i a unor formaiuni din stepe care cresc n condiii vitrege de via, toate ecosistemele posed o stratificare pe vertical. Aceasta este foarte bine reprezentat ntr-un ecosistem forestier. Astfel, ntruct condiiile de mediu variaz pe vertical vom ntlni 4 straturi principale: muchi i licheni, formaiuni erbacee, arbuti i arbori. n cadrul fiecrei categorii se ntlnesc mai multe subdiviziuni. Speciile de consumatori sunt dispuse i ele pe vertical datorit condiiile concrete de mediu. Stratificarea subteran corespunde sistemului radicular al diferitelor componente ale populaiei vegetale. De regul se observ o inversare a situaiei de la suprafaa
1

Prvu C., 2001

225

solului (rdcinile arborilor vor ptrunde mai adnc dect cele ale plantelor ierboase). n ceea ce privete consumatorii situaia este diferit (de exemplu, roztoarele i fac galerii n sol, dar i pot procura hrana de la suprafa etc.). Stratificarea are o complexitate maxim n pdurile ecuatoriale pluviale (n care straturile sunt acoperite de numeroase liane i densitatea ridicat a straturilor intermediare) i este mai slab n pdurile temperate i boreale. Straturile nu sunt independente n ecosistem. ntre ele se realizeaz un schimb permanent de substan i energie. Stratificarea ecosistemului determin repartizarea inegal a proceselor energetice: n straturile superioare predomin procesele de asimilare a energiei, iar n cele inferioare procesele de degradare final a energiei, prin distrugerea substanei organice. De asemenea, prin stratificare se realizeaz o specializare trofic a consumatorilor, se atenueaz concurena ntre specii, ecosistemul devenind mai stabil.

Fig.11.1 Structura vertical a pdurii tropicale umede2 11.2. Structura ritmic a ecosistemelor Pentru c evolueaz n timp, spunem c ecosistemele sunt dinamice. Modificrile ecosistemelor pot fi: a. accidentale (schimbarea brusc a vremii); b. ritmice datorit alternanei zi-noapte (ritmuri circadiene) sau succesiunii anotimpurilor (modificri sezoniere). Ca urmare a modificrii factorilor climatici, n cursul unui an, se succed ase sezoane (Tischler, 1955). 1.Prevernal (martie-mai)- caracterizat printr-o biomas redus, dar printr-un ritm ascendent de rencepere a activitii i a intensificrii metabolismului
2

Perry, D.R., 1984, The canopy of the tropical rain forest. Scientific American 251:138147.

226

organismelor; 2. Vernal; (mai-iunie)caracterizat prin biomas crescut i metabolism ridicat pentru speciile vegetale i animale;
3. Estival (iun.-aug.) caracterizat printr-o perioad maxim de reproducere la animale i numr maxim de lanuri trofice;

4. Serotinal (aug.-sept) caracterizat prin apariia primelor semne de declin, vitez redus de cretere a biomasei i a fluxului energetic, declanarea migraiilor; 5. Autumnal (sept.-nov.) caracterizat prin atenuarea progresiv a activitii, generalizarea declinului; 6. Hiemal (nov.-martie) caracterizat prin valori minime ale biomasei, metabolismului i fluxului energetic3.

Fig.11. 2 Structura vertical subteran ntr-o preerie: a. Hieracium scouleri, b. Koeleria cristata, C. Balsamina sagittata, d. Festuca ovina ingrate, e. Geranium viscossisimum, f. Poa sandbergii, g. Hoorebekia racemosa, h. Potentilla blaschkeana (dup Kramer, P. and Boyer, J., Water Relations of Plants and Soils, Academic Press, San Diego, CA, 1995) 11.2. Schimbri direcionate ale ecosistemelor Ecosistemul este supus n permanen schimbrilor. Unele dintre acestea sunt schimbri nedirecionate (modificrile diurne i nocturne, modificrile sezoniere, modificri aleatori, fluctuaii4), iar altele direcionate (extincia, succesiunile) 5.
D. chiopu, op. cit., p.120 Reprezint o alterare a structurii i compoziiei biocenozei, ca urmare a unor dezechilibre puternice la nivelul factorilor ecologici (furtuni, uragane, secet, inundaii). In urma fiecrui eveniment, speciile se comport diferit. Dac aciunea este slab are loc o distrugere parial, iar biocenoza i ecosistemul se refac (chiar dac unele specii sunt nlocuite cu altele). Dac fluctuaiile sunt puternice i de durat ecosistemul vechi dispare i n timp locul su este preluat de un nou ecosistem (are loc o succesiune). 5 Brewer 1988.
4 3

227

11.3.1. Extinciile i Speciaia Biodiversitatea poate fi afectat prin supraexploatare i nlocuirea letal a unor specii, populaii sau soiuri de plante sau rase de animale, schimbarea condiiilor de mediu, degradarea i fragmentarea habitatelor, defriarea pdurilor, vnat i pescuit abuziv, schimbarea climatic, poluarea etc. Diversitatea biologic a fost puternic diminuat n cinci episoade de extincie n mas, petrecute la sfritul perioadelor: Ordovician; Devonian; Permian; Triasic i Cretacic6. O parte din speciile existente au disprut, lsnd speciile supravieuitoare s repopuleze planeta. Cea mai cunoscut extincie a fost la sfritul Cretacicului i a fost reprezentat de dispariia dinozaurilor, care a lsat loc apoi evoluiei i dezvoltrii mamiferelor (fig. 11.3).

Fig.11. 3 Marile extincii de specii din trecutul geologic (dup, diversitas report no. 1 Paris, 2002) Rata de extincie nu este uniform la nivelul Terrei; ea este mai mare n ecosistemele terestre i marine tropicale. Extinciile determin pierderi ale biodiversitii ns iniiaz modificri ale resurselor genetice. Dup extincie, speciile care au supravieuit au evoluat dup modelul gtului de sticl. Acestea au ocupat noi nie ecologice i au favorizat speciaia7. Speciaia reprezint procesul de formare de specii noi, fie prin transformarea unei specii ntr-o alt specie fie prin desfacerea unei specii n dou sau mai multe
6

Courtillot, V., 1999, Evolutionary Catastrophes: The Science of Mass Extinction. New York: Cambridge University Press, Pianka, Eric. R., 2000, Evolutionary Ecology. San Francisco, CA: Benjamin Cummings. 7 Raup i Sepkowski (1984).

228

specii noi. Speciaia este un proces evolutiv, adaptativ al unor populaii sau al unor grupri de populaii, fiind astfel un proces supraindividual (afecteaz grupri de indivizi)8. Speciaia poate fi de mai multe tipuri: speciaie alopatric (n care un rol important l are izolarea geografic), speciaie simpatric (fr izolare geografic i chiar fr izolare reproductiv ca moment iniial al procesului), speciaie parapatric (se realizeaz n cazul populaiilor adiacente ntre care se realizeaz flux de gene), alo-parapatric (populaii separate iniial dup care ele vin n contact)9. 11.3.2. Succesiunea ecologic Aa cum s-a menionat anterior, ecosistemele sunt caracterizate prin 5 atribute majore: structur, funcie, complexitate, interacie i evoluie. Succesiunea ecologic reprezint nlocuirea treptat a speciilor unei comunitii cu alte specii preexistente n biotopul respectiv sau imigrate din alte ecosisteme10. Succesiunea ecologic implic o serie de modificri n compoziia speciilor i n abundena lor relativ ntr-o comunitate, ca rspuns la modificrile datorate fluctuaiei naturale a factorilor ecologici sau a celor provocate prin aciunea omului. Schimbarea este secvenial. Procesul succesional trece printr-o serie de faze al cror ansamblu poart numele de serie. Acestea sunt: denudarea, pionieratul (imigrarea), colonizarea, competiia intraspecific, reacia biocenotic i stabilitatea (climax). n cursul succesiunii ecologice se produc schimbri calitative, structurale, funcionale i informaionale. Stadiile succesionale timpurii sunt caracterizate de cteva specii (cunoscute ca specii pionier), biomas redus i nivel nutriional redus. Producia net a comunitii este mai mare dect respiraia, ceea ce determin o acumulare a biomasei de-a lungul timpului. Lanurile trofice sunt scurte i diversitatea este redus. Complexitatea comunitii i diversitatea crete pe msur ce succesiunea progreseaz, pn cnd se realizeaz o comunitate de populaii relativ stabile, un echilibru ntre biotic i abiotic. Sistemul stabilizat este numit climax (raportul producie/respiraie =1) Succesiunile pot fi: a. primare cnd ncep pe un loc lipsit de via. Apar, de obicei, dup evenimente catastrofale, cum sunt erupiile vulcanice, accidentele atomice, dar i n cazul unor nisipuri mictoare, dune de nisip nou formate, roci rmase n urma retragerii glaciare etc. Procesul succesional este de lung durat, datorit condiiilor
Cornea P., op. cit., p. 182. Sinervo, 1997; http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/VC1aModesSpeciation.shtml. 10 Lucrri ce trateaz acest subiect sunt: Clements, 1916, Plant succession. An analysis of the development of vegetation, Cangie Institute, Washington DC.; Tanslaz, 135, The individualistic concept of plant association, Bull., Torrez Bot. Club, 53, 7; Kimmins, J.P.,1997, Forest ecology, a foundation for sustainable development, 2nd, Prentice-Hall.
9 8

229

foarte severe. Unii ecologi (N. Botnariuc, 2000, Pianka, 1978) susin ns c, atunci cnd condiiile biotopului sunt foarte severe, succesiunea poate s nu aib loc - de la nceput instalndu-se doar speciile ce suport acele condiii (exemplu: organismele din peteri)- (fig. 11.4).

Fig.11. 4 Succesiune primar b. secundare tipice pentru zone n care perturbrile nu au eliminat ntreaga via i elementele minerale din mediu. De exemplu, dup defriarea unei pduri, deselenirea unui teren, dup un incendiu, o furtun sau o inundaie etc. poate ncepe o nou succesiune. Procesul succesional, datorit rezervelor de materie organic, supravieuirii unor animale, ciuperci, bacterii, semine ale unor plante etc., sau recolonizrii cu alte specii din habitatele alturate, se desfoar mai repede. (fig. 11.5) n funcie de modul de producere, succesiunile pot fi: 1. autogene, care rezult n urma aciunilor biotice din interiorul ecosistemului. Se creeaz astfel, condiii favorabile creterii complexitii relaiilor trofice, formnd o serie, aa-zis, progresiv. 2. degradative, care este descris de Mackenzie A. (2000) ca fiind un tip particular de succesiune primar autogenic ce const n colonizarea i apoi descompunerea materiei organice moarte. Diferite specii invadeaz materia organic i apoi dispar, altele lundu-le locul, ntruct degradarea materiei organice epuizeaz unele resurse i pune altele la dispoziie. De exemplu, acele de pin cad n luna august i sunt mai nti colonizate de ciuperci care le diger i le nmoaie, 230

permind altor specii de ciuperci i pianjeni s ptrund. Dup aproximativ 2 ani n stratul A0, fragmentele mici de ace comprimate sunt invadate de alt microfaun care se hrnete att cu fungi ct i cu ace de pin. Bascidiomycetele atac fragmentele de ace, digernd celuloza i lignina. Dup aproximativ 7 ani acele sunt complet descompuse, formnd un humus acid, care prezint o activitate biologic redus. Toate degradrile succesive iau sfrit cnd substratul organic este metabolizat complet.

Fig.11. 5 Succesiune secundar 3. alogene, care corespunde situaiei n care nlocuirea unei anumite comuniti cu o alta este reprezentat de modificrile proprietilor fizico-chimice ale habitatului, induse de factorii abiotici. Succesiunea alogenic a avut loc aproape n toat America de Nord i Europa de Nord, ca rspuns la nclzirea climei, ce a urmat retragerii ultimei pturi de ghea din Pleistocen, acum 1000 ani. Schimbrile, n acest caz, au fost de foarte lung durat (mii de ani). Tranziia alogen este de scurt durat atunci cnd sedimentele se acumuleaz (de exemplu, la dunele de nisip sau estuare). n cazul agenilor fitopatogeni sau zoopatogeni, succesiunea este determinat de modificri ale organismelor vegetale sau animale pe care, sau n care, acetia sunt localizai (Zarnea G,1994) . Aceast succesiune produce o serie regresiv. Conell i Slatyer, 1977, au propus 3 modele de manifestare a succesiunii: facilitarea, tolerana i inhibiia11. Deosebirea dintre cele trei modele de stabilire a
Toate cele trei ci pornesc de la ipoteza disponibilizrii resurselor datorit unei perturbri majore ntr-un anumit spaiu. Calea facilitrii pornete de la premisa c mediul este favorabil doar
11

231

succesiunii o constituie cauza dispariiei speciilor pioniere: n primele 2 modele, speciile sunt eliminate n competiia pentru resurse, n cel de-al treilea model, speciile dispar ca urmare a unor perturbaii localizate (condiii de mediu extreme) sau ca urmare a aciunii prdtorilor. Importana cunoaterii succesiunii ecosistemelor: a. Aspectul important al l constituie relaiile dintre strategia urmat de oameni cu privire la ecosisteme i strategia nsi a ecosistemelor, care sunt liniile comune i divergente ntre cele dou strategii i care ar fi soluiile ctre care tindem. b. Aciunea omului asupra ecosistemului se manifest n linii generale printro degradare a comunitilor de specii, pe care le modific accidental sau voit, n vederea exploatrii. El induce de cele mai multe ori o serie regresiv. c. Rentabilitatea exploatrii resurselor biologice ale ecosistemelor difer pe fazele succesiunii. Cea mai rentabil este exploatarea n fazele tinere, cnd productivitatea este ridicat i, producia depete consumul. Pentru a nu rupe echilibrul ecologic este bine s tim n care din momentele succesionale se afl ecosistemul dat. d. Omul poate interveni n mersul succesiunii pentru a-l aduce sau menine ntr-o faz favorabil, numai cu respectarea legilor naturii i folosirea capacitii lor productive n limitele raionale, care s nu depeasc posibilitile lor de control. n ciuda unei aparente stabiliti, ecosistemele sunt n permanent schimbare. Monitorizarea populaiilor care ocup niele dintr-un ecosistem demonstreaz c structura comunitii evolueaz n timp, unele populaii fiind nlocuite de altele mai bine adaptate s ocupe o ni ecologic. Evoluia ecosistemului se desfoar n faza de maturitate, cnd sunt realizate condiiile eseniale necesare dezvoltrii i diversificrii relaiilor interspecifice, coadaptrii i coevoluiei speciilor.

pentru dezvoltarea anumitor specii ,,pioniere,,. Aceste specii odat instalate modific mediul abiotic fcndu-l impropriu pentru meninerea lor, dar nu i pentru alte specii. De-a lungul timpului, speciile pioniere dispar treptat, locul lor fiind luat de specii succesoare. Calea toleranei sugereaz c succesiunea se produce datorit faptului c speciile au strategii diferite de utilizare a resurselor. Speciile succesoare sunt capabile s tolereze niveluri reduse de resurse putndu-se astfel dezvolta n prezena speciilor pioniere, pe care, eventual, le i elimin din ecosistem. Modelul inhibiiei se aplic atunci cnd n urma creterii plantelor pioniere mediul devine impropriu att pentru dezvoltarea lor ct i pentru plantele succesoare. Atta timp ct plantele rezist invaziei competitorilor n ecosistem nu apar alte specii.

232