LAS PROTENAS

Las protenas son los materiales que desempean un mayor numero de funciones en las clulas de todos los seres vivos. Por un lado, forman parte de la estructura bsica de los tejidos (msculos, tendones, piel, uas, etc.) y, por otro, desempean funciones metablicas y reguladoras (asimilacin de nutrientes, transporte de oxgeno y de grasas en la sangre, inactivacin de materiales txicos o peligrosos, etc.). Tambin son los elementos que definen la identidad de cada ser vivo, ya que son la base de la estructura del cdigo gentico (ADN) y de los sistemas de reconocimiento de organismos extraos en el sistema inmunitario. Son macromolculas orgnicas, constituidas bsicamente por carbono (C), hidrgeno (H), oxgeno (O) y nitrgeno (N); aunque pueden contener tambin azufre (S) y fsforo (P) y, en menor proporcin, hierro (Fe), cobre (Cu), magnesio (Mg), yodo (I), etc... Estos elementos qumicos se agrupan para formar unidades estructurales llamados AMINOCIDOS, a los cuales podramos considerar como los "ladrillos de los edificios moleculares proteicos". Se clasifican, de forma general, en Holoproteinas y Heteroproteinas segn estn formadas respectivamente slo por aminocidos o bien por aminocidos ms otras molculas o elementos adicionales no aminoacdicos. Las protenas desempean distintas funciones en los seres vivos, como se observa en la tabla siguiente:

Tipos Enzimas Reserva Transportadoras Protectoras en sangre Hormonas Estructurales Contrctiles

Ejemplos Localizacin o funcin cido-graso-sintetosa Cataliza la sntesis de cidos grasos. Ovoalbmina Clara de huevo. Hemoglobina Transporta el oxgeno en la sangre. la Anticuerpos Insulina Colgeno Miosina Bloquean a sustancias extraas. Regula el metabolismo de la glucosa. Tendones, cartlagos, pelos. Constituyente de las fibras musculares

El mayor grupo lo constituyen las enzimas, que son los biocatalizadores de todos los procesos qumicos que tienen lugar en los seres vivos. Las enzimas, en su gran mayora,

son especficas para cada reaccin, de ah su gran nmero. Como son catalizadores, actan disminuyendo la energa de activacin, combinndose con los reaccionantes para producir un estado intermedio con menor energa de activacin que el estado de transicin de la reaccin no catalizada. Una vez formados los productos de la reaccin, la enzima se recupera. ENZIMAS En todos los organismos es preciso sintetizar macromolculas a partir de molculas sencillas, y para establecer los enlaces entre stas se necesita energa. Esta energa se consigue rompiendo los enlaces qumicos internos de otras macromolculas, sustancias de reserva o alimentos. Todo ello comporta una serie de reacciones coordinadas cuyo conjunto se denomina metabolismo. Dado que las sustancias que intervienen en estas reacciones son, generalmente, muy estables, se requerira una gran cantidad de energa para que reaccionaran entre s, ya que, si no, la velocidad de reaccin sera nula o demasiado lenta. Para acelerar la reaccin en un laboratorio bastara con aumentar la temperatura o bien con aadir un catalizador, es decir, una sustancia que aumente la velocidad de la reaccin. En los seres vivos, un aumento de temperatura puede provocar la muerte, por lo que se opta por la otra posibilidad, es decir, el concurso de catalizadores biolgicos o biocatalizadores. Las molculas que desempean esta funcin son las enzimas. Las enzimas son, protenas globulares capaces de catalizar las reacciones metablicas. Son solubles en agua y se difunden bien en los lquidos orgnicos. Pueden actuar a nivel intracelular, es decir, en el interior de la clula donde se han formado, o a nivel extracelular, en la zona donde se segregan. Las enzimas cumplen las dos leyes comunes a todos los catalizadores: la primera es que durante la reaccin no se alteran, y la segunda es que no desplazan la constante de equilibrio para que se obtenga ms producto, sino que simplemente favorecen que la misma cantidad de producto se obtenga en menos tiempo. Las enzimas, a diferencia de los catalizadores no biolgicos, presentan una gran especificidad, actan a temperatura ambiente y consiguen un aumento de la velocidad de reaccin de un milln a un trilln de veces.

ORIGEN DE LAS EUCARIOTAS

Los bilogos suelen rer cuando les hablan de linajes aristocrticos y de pureza racial: cada una de las clulas de nuestro cuerpo es el resultado de un promiscuo mestizaje entre microbios que se inici hace ms de dos mil millones de aos. Seres de muy diverso origen no tuvieron escrpulos para asociarse ntimamente entre s y protagonizar los ms bruscos saltos evolutivos que han ocurrido en la historia de la vida. Estas uniones no fueron exactamente sexuales, sino englobamientos simbiticos, pero implicaron tambin la fusin y la asimilacin de genomas enteros o casi enteros. Es como si de pronto se hubiera originado un fabuloso monstruo mitolgico, como un centauro o una sirena. La evolucin no ocurre slo por medio del clsico mecanismo desesperantemente lento de mutacin en genes puntuales. En cada una de nuestras clulas puede haber implicados al menos cuatro (cinco en el caso de vegetales) tipos de microbios, que llegaron a asociarse tan estrechamente que perdieron parte de su identidad y constituyeron un nuevo organismo, distinto a la suma de sus partes. La clula eucariota se diferencia de la procariota por presentar mayor complejidad estructural y albergar una serie de orgnulos. Hay razones para sospechar que muchos de estos orgnulos son microbios enmascarados. En el caso de mitocondrias y cloroplastos las pruebas son abrumadoras. Son orgnulos rodeados por una doble membrana (como cabra esperar si un microbio fuera englobado por una vescula celular). La membrana interna y muchos de sus componentes qumicos son similares a los de bacterias, hasta el punto de que varios antibiticos tambin pueden daar nuestras mitocondrias. Poseen una corta hebra circular de ADN sin protenas asociadas, como las bacterias (la mayora de sus genes han sido transferidos al ncleo celular). Este ADN se duplica por su cuenta y tanto mitocondrias como cloroplastos se dividen independientemente en cada divisin celular. Este ADN tambin ordena la produccin de unas cuantas protenas exclusivas de estos orgnulos, que se sintetizan en unos ribosomas muy similares a los de bacterias, menores que los del citoplasma. En los cloroplastos, la modificacin ulterior a la simbiosis ha sido an menor que en mitocondrias y son muy similares a bacterias fotosintticas de vida libre. El prestigioso citlogo Christian de Duve esbozaba hace diez aos un esquema de cmo pudo haber tenido lugar el proceso de simbiosis intracelular y qu presiones selectivas hicieron que resultase ventajoso. Postulaba que la clula que haba acogido a los simbiontes no era un procariota tpico, sino que ya haba recorrido parte de la senda hacia la complejidad. Este eucariota ancestral procedera de una clula procariota que perdi su pared externa. Su membrana celular se hizo cada vez ms flexible y ondulada, con lo que obtuvo mayor superficie para absorber nutrientes y la clula se hizo mayor. Al principio, la digestin de los alimentos se realizaba fuera de la clula, mediante la liberacin de enzimas digestivas, pero luego se fueron formando, a partir de invaginaciones de la membrana externa, vesculas digestivas internas. La clula fue adquiriendo tambin un esqueleto interno que poda modificar rpidamente su disposicin y hacer que la clula cambiara de forma y se moviera. Todo esto posibilit que pudiera alimentarse envolviendo partculas externas, entre ellas los procariotas precursores de mitocondrias y cloroplastos.

El eucariota ancestral sera anaerobio y el oxgeno producido de forma creciente por las cianobacterias le resultara txico, pero quiz pudo adaptarse a l ingiriendo organismos que fabricaban enzimas que lo neutralizaban en parte. Estos organismos, tras perder casi todos sus rasgos de identidad, incluido su material gentico, pudieron dar lugar a los peroxisomas, orgnulos que minimizan los daos del oxgeno. Posteriormente, la clula eucariota ingiri bacterias que se alimentaban de materia orgnica y obtenan energa de su combustin con el oxgeno. Estas precursoras de las mitocondrias eran ms eficaces en la extraccin de energa de las abundantes sustancias ingeridas por la clula eucariota que ella misma, por lo que ambos organismos acabaron beneficiados. Recientemente se ha descubierto que residuos muy modificados de mitocondrias en protozoos anaerobios, que han perdido su capacidad de producir energa por medio del oxgeno, an retienen como nica funcin la de producir agregados de hierro y azufre, necesarios para todos los organismos. La fabricacin de estos agregados pudo ser el incentivo para que las primitivas bacterias respiradoras de oxgeno no fueran digeridas por completo. Unos cien millones de aos despus de la adquisicin de las mitocondrias, algunas clulas englobaron las bacterias fotosintticas que originaron los cloroplastos, con lo que todo un ciclo bioqumico quedaba encerrado dentro de un organismo, lo que lo haca especialmente autosuficiente. El oxgeno producido por los cloroplastos era usado por las mitocondrias para extraer energa de compuestos carbonados y el CO2 liberado por stas era absorbido por los cloroplastos para la fotosntesis. Recientemente, se han revisado estas teoras y se han encontrado nuevos datos sorprendentes. Las bacterias precursoras de mitocondrias parece que no fueron engullidas, sino que infectaron la clula eucariota. El ncleo celular, que tiene una doble envoltura, se haba supuesto resultado de la formacin de membranas intracelulares, pero ahora se sabe que es producto de dos microorganismos primitivos, que fusionaron sus clulas y sus genomas. Bsicamente, cada una de nuestras clulas es el resultado de la fusin de una bacteria y una arqueobacteria (se descubri que algunas bacterias eran tan extremadamente raras en su bioqumica y funcionamiento que se clasificaron en un reino aparte). La bacteria normal, que era Gram-negativa, aport sobre todo genes relacionados con el metabolismo, con la obtencin de energa, y la arqueobacteria proporcion gran parte de las instrucciones para copiar genes y traducirlos a protenas (hoy se considera que las arqueobacterias no son tan raras: slo un grupo anmalo de las bacterias Gram-positivas). Lynn Margulis, la principal impulsora de la idea de que mitocondrias y cloroplastos tenan su origen en bacterias (por lo que durante un tiempo fue considerada hereje), afirma que conoce exactamente las dos bacterias que dieron lugar a la primitiva clula eucariota: la arqueobacteria Thermoplasma, habitante de lugares calientes, y la bacteria Gram-negativa Spirochaeta. Esto ltimo tiene importancia porque Margulis haba propuesto antes que la maquinaria que proporciona movimiento a la clula eucariota (flagelos, microtbulos, etc.) proceda de elementos de bacterias mviles del tipo Spirochaeta. Pero otros cientficos no ven rastros de las espiroquetas en nuestras clulas. El debate sigue abierto y hay que quedarse con una idea esclarecedora de Margulis: lo que mejor caracteriza a un ser vivo, ms que su metabolismo o su genoma, es su membrana, que lo hace un ente diferente del medio que lo rodea. Como vemos, una membrana es capaz de envolver cosas muy dispares, y sin embargo, garantizar una identidad propia para todo el conjunto.

ORIGEN DE LAS BACTERIAS

Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas clulas no tienen un ncleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida ms conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas). El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea, que evolucionaron independientemente desde un ancestro comn. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificacin ms ampliamente utilizado en bacteriologa. El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco reinos significaba lo mismo que procariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto. Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras clulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms, todos los organismos siguieron siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes. Aunque existen fsiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfologa distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolucin bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes estn ms relacionados entre s que con las bacterias. En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de l, mientras que otros consideran que el dominio ms antiguo es Archaea. Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de bacterias y arqueas podra ser un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs. En cambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de aos) y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitucin de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar a un organismo Neomura. Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa. En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. stas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los protistas amitocondriales. Despus, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte

de algn eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formacin de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas hetertrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda generacin.

ORIGEN DE LAS ARCHEOBACTERIAS

Las arqueas son una forma de vida muy antigua. Se han datado fsiles probables de estas clulas hace casi 3.500 millones de aos, y se han detectado restos de lpidos que podran ser arqueobacterias o eucariotas en esquistos de hace 2.700 millones de aos. Como la mayora de procariotas no tienen una morfologa caracterstica, la forma de los fsiles no sirve para identificarlos como arqueas. En cambio, los "fsiles qumicos", como los lpidos exclusivos de las arqueobacterias, ofrecen ms informacin sobre la presencia en el pasado de las arqueas. Estos lpidos han sido detectados en rocas que datan del Precmbrico. Los restos ms antiguos conocidos de lpidos de isopreno datan del cinturn de Isua, al oeste de Groenlandia, que incluyen sedimentos formados hace 3.800 millones de aos, siendo estos los ms antiguos encontrados hasta la fecha. El origen de las arqueas parece extremadamente remoto en el tiempo, y el linaje arqueobacteriano podra ser el ms antiguo de la Tierra. Woese argument que las bacterias, arqueas y eucariotas representan cada uno un linaje evolutivo distinto que divergieron hace muchos millones de aos de un grupo ancestral de organismos. Sin embargo, algunos bilogos han argumentado que las arqueas y eucariotas surgieron de un grupo de bacterias. Thomas Cavalier-Smith propuso el clado Neomura para representar esta teora. Neomura significa "paredes nuevas" y se refiere a la teora de que las arqueas y eucariotas habran derivado de bacterias que (entre otras adaptaciones) haban sustituido las paredes de peptidoglicano por otra de glicoprotena. Es posible que el ltimo antepasado comn de las bacterias y arqueas fuera un termfilo, lo que presenta la posibilidad de que las temperaturas bajas sean "ambientes extremos" por las arqueas, y que los organismos que viven en ambientes ms fros aparecieran ms tarde en la historia de la vida en la Tierra. Como las arqueas y las bacterias no estn relacionadas ms estrechamente unas con otras que con los eucariotas, se ha propuesto que el trmino "procariota" no tiene un sentido evolutivo autntico y que habra que descartarlo por completo. La relacin entre arqueas y eucariotas es un problema importante. Aparte de las similitudes en la estructura y las funciones celulares que se discuten ms abajo, muchos rboles filogenticos agrupan los dos clados. Algunos de los primeros anlisis incluso sugeran que la relacin entre los eucariotas y el filo arqueobacteriano Euryarchaeota es ms cercana que la relacin entre los eucariotas y Crenarchaeota. Sin embargo, actualmente se considera ms verosmil que el antepasado de los eucariotas pudo divergir de las arqueobacterias. Los descubrimiento de genes similares a las de arqueas en algunos grupos de bacterias, como Thermotogae maritima, hace que estas relaciones sean difciles de determinar, pues ha tenido lugar una transferencia horizontal de genes. Algunos cientficos han sugerido que los eucariotas surgieron de la fusin de una arquea y una bacteria, lo que explica varias semejanzas genticas, pero presenta dificultades a la hora de explicar la estructura celular.