NOŢIUNI GENERALE DESPRE CELULE

Celulele procariote şi eucariote.

Celula este elementul structural de bază al tuturor organismelor vii.

Comparație între:
-celule procariote: numai unicelulare,bacterii, alge albastre-verzi.
-celule eucariote: unicelulare (protozoare, drojdii), pluricelulare (plante, animale).

Procariote Eucariote
Perete celular Prezent, format din Absent
peptidoglican (heteropolimer al
acidului N-acetil muramic și N-
acetil glucozamina)
Membrana Nu conține steroli Conține steroli
citoplasmatică
Organite celulare Absente Prezente
Ribozomi 70S 80S
Diviziunea celulară Directă - amitoză Indirectă - mitoză
Nucleu Materialul nuclear fără Nucleu cu nucleol,
membrană nucleară, moleculă membrană nucleară și
circulară închisă de ADN cromozomi

1.Celulele procariote:
- nucleoidul - portiunea din citoplasmă care conține molecula circulară de ADN, este lipsit
de membrana citoplasmatică.
- se multiplică prin sciziparitate sau fisiune binară.
- nu posedă organite celulare.
- sunt delimitate de membrana plasmatică şi peretele celular.
- locomoţia se face prin flageli simpli.
 2. Celulele eucariote:
- membrană plasmatică la exterior,
- nucleu cu membrana proprie, cu nucleoli în interior, unde se afla sediul materialului
genetic.
- diviziune indirectă, mitoza sau meioza; materialul nuclear se condensează sub formă de
cromozomi, ADN şi histone.
- organite celulare delimitate de membrane; compartimentare structurală şi funcţională.
- citoschelet în citosol, care determină forma celulei şi stă la baza mişcărilor celulare, prin
curenţii citoplasmatici, sau locomoţie prin mişcari ameboidale.

Numărul celulelor organismului uman este foarte mare (milioane de miliarde), cele
mai numeroase sunt hematiile.
Forma, iniţial rotundă a celulelor, se modifică odată cu diferenţirea şi maturarea, ca
o adaptare la funcţia îndeplinită. Adaptabilitatea formei la funcţie este o lege generală în
biologie. Celulele pot fi:
- fusiforme: celulele contractile,
- sferice: ovocitul,
- discoidale: hematia,
- cilindrice, cubice, stelate, poliedrice, flagelate,
- bizare: celule Purkinje,
- cu prelungiri: cele cu funcţie de conductibilitate.
Dimensiunile medii ale celulelor umane: 20-30 µm.
Limfocitele: 4-5 µm, neuronii giganţi: 125-150 µm, ovocitele: 250 µm.
Organizarea morfologică şi funcţională a celulelor eucariote.
In general, celulele eucariote au 3 componente: membrana citoplasmatică, nucleu și
citoplasmă.
1. Membrana citoplasmatică (plasmalema) delimitează celula la exterior, îi conferă
individualitate, reglează schimburile celulei cu exteriorul și asigură interacţiunile cu alte
celule.
Are structura lipo-proteica (modelul mozaicului fluid):
- strat dublu lipidic fluid format din fosfolipide, orientate cu capetele hidrofobe față în față.
- proteine membranare hidrofobe, care plutesc în stratul dublu lipidic.

2. Nucleul este prezent în toate celulele eucariote cu excepția eritrocitelor.

- poate fi unic sau multiplu (hepatocitul – binucleat, celula musculară striată - multinucleată).
- controlează toate procesele celulare,
- conține informația genetică a celulei (ADN).
Structura nucleului
A. Membrana nucleara formată din:
- membrana internă care aderă la lamina nucleară (lamina densă internă - un strat fin fibros),
- membrana externă care se continuă cu reticulul endoplasmatic și poate fi acoperită cu
ribozomi,
- delimitează spațiul intermembranar.
- prezintă pori prin care este exportat ARNm pentru sinteza proteinelor și ARNr pentru
formarea ribozomilor
 B. Nucleoplasma este formată din ioni, nucleotide, proteine (unele sunt fibrilare,
organizate în reţea, cu rol în menţinerea formei nucleului, a complexelor ADN-proteine şi în
ancorarea elementelor implicate în copierea informaţiei genetice.
- conține cromatina şi nucleolii.
C. Cromatina este alcătuită din nucleosomi - unități repetitive de proteine histonice
înconjurate de un fragment de ADN (aspectul unui şirag de perle).
Între diviziuni, cromatina prezintă zone mai dense – heterocromatina și laxe – eucromatina
(corespund segmentelor de ADN în curs de copiere și conţin instrucţiunile pentru sinteza
proteinelor necesare celulei).
În timpul diviziunii se condensează şi formează cromozomii.
D. Nucleolii sunt structuri rotunde, unice sau multiple, în nucleu, cu rol în formarea
ribozomilor. Conţin cantități ridicate de acizi nucleici ARN şi ADN.
Între diviziuni, aspectul este mai putin dens în centru şi granular spre periferie, unde sunt
parţial asamblaţi ribozomii, care vor fi eliberaţi prin porii nucleari.
În timpul diviziunii se dezorganizează.

3. Citoplasma, conținută între membrana celulară şi nucleu, este alcatuită din citosol
și elemente ale citoscheletului celular.
Citosolul este un sistem coloidal, în care se găsesc organitele celulare şi diferite incluziuni.
Conţine apă (90%), ioni, săruri, glucide, aminoacizi, acizi graşi, nucleotide, vitamine. În
citosol au loc reacţiile unor căi metabolice (glicoliza, glicogenoliza, glicogenogeza), sunt
depozitate materiale de rezervă (glicogen, lipide, ioni) sau pigmenţi.
Citoscheletul este format dintr-o reţea complexă de fibre proteice (microtubuli,
microfilamente şi fibre intermediare); participă la realizarea mişcărilor celulei.
Organitele celulare
A. Reticulul endoplasmatic are 2 tipuri structurale: neted (lipsit de ribozomi) și rugos (cu
ribozomi atașați). Este o rețea membranară de tuburi şi vezicule, între membrana celulară și
membrana nucleară, care asigurară: transportul intracelular, detoxifiere, conectarea nucleului
cu periferia celulei, reglearea nivelul ionilor de calciu în celula musculară; sinteza hormonilor
steroizi în celulele glandulare.

B. Ribozomii sunt organite celulare formate din ARN, cu două subunităţi (mare si mică). Au
rol în sinteza proteică. Actioneză ca punct de legatură între ARNm și catena polipeptidică, la
nivelul lor fiind localizati factorii implicați în iniţierea, alungirea și încheierea catenei
polipeptidice.
C. Mitocondriile sunt organite celulare în formă de vezicule alungite sau de bastonaş și sunt
sediul respiraţiei celulare, unde energia rezultată din oxidarea compuşilor organici este
stocată în legăturile macroergice ale moleculelor de ATP. Numărul lor este cu atât mai mare
cu cat activitatea celulară este mai intensă. Sunt formate din matrix (conţine: enzime, ADN,
ARN, ribozomi) și învelis, format din 2 membrane: una externă netedă și una internă cutată,
pentru suprafață de rezație marită.

D. Aparatul Golgi este un ansamblu de cisterne care transportă şi transformă substanţele

chimice pe care le conţin și reciclează membranele.
E. Lizozomii sunt vezicule sferice cu o membrană simplă şi un conţinut omogen de enzime
digestive, care asigură digestia intracelulară.
F. Peroxizomii sunt organite celulare care conţin enzime detoxifiante (descompun apa
oxigenată).
Structura membranelor organitelor celulare este diferită de cea a plasmalemei şi este
caracteristică fiecărui organit, care poate fi comparat cu un „vas de reacţie” separat, în care
au loc numai anumite reacţii, catalizate de enzimele concentrate în „reactor”.

Virusurile se află la limita dintre viu si neviu. Ele sunt formate dintr-o moleculă de
ADN sau ARN, învelite într-un învelis proteic numit capsidă. Virusurile care infectează
bacteriile se numesc bacteriofagi.
 ORGANIZAREA MOLECULARĂ A MEMBRANEI CELULARE

Membrana celulară delimitează celula de mediul exterior, îi conferă individualitate,

reglează schimburile celulei cu exteriorul și asigură interacţiunile cu alte celule.
Are structură lipo-proteică (modelul mozaicului fluid):
A - strat dublu-lipidic fluid format din fosfolipide, orientate cu capetele hidrofobe față în
față.
B - proteine membranare hidrofobe, care plutesc în stratul dublu lipidic.

A. Fosfolipidele au un cap polar, hidrofil (solubil în apă) şi 2 cozi nepolare, hidrofobe

(insolubile în apă). În mediu apos, cozile nepolare se împachetează strâns una în cealaltă
pentru a micșora suprafața de contact cu apa, spre care se orientează capătul polar, hidrofil.
Cele două straturi fosfolipidice se vor orienta cu cozile una în cealaltă, formând o structură
specifică, numită strat dublu-lipidic. Stratul dublu-lipidic, reprezintă structura de bază a
membranei şi este (prin zona nepolară) barieră impermeabilă, pentru substanțele
hidrosolubile, permițând acumularea şi concentrarea moleculelor în interiorul celulei.
În stratul dublu-lipidic moleculele fosfolipidice nu îşi pot schimba orientarea, datorită
interacțiunilor cu apa, dar se pot mișca liber, conferind fluiditate membranei. Cu cât
interacţiunile dintre cozile hidrofobe sunt mai puternice, acestea se împachetează mai strâns
una în cealaltă şi membrana este mai puţin fluidă. Fluiditatea crește prin introducerea în
membrană a unor cozi nesaturate sau molecule de colesterol, care destabilizază împachetarea.
În stratul dublu-lipidic lipidele reprezintă aproximativ 50%. Cele 3 tipuri de lipide
majore sunt: fosfolipidele, colesterolul și glicolipidele.
- Fosfolipide: fosfoglioceride (fosfatidilcolina, fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina),
sfingolipide, sfingozina, sfingomielina.
- Glicolipidele care au la bază structura sfingomielinei. Galactocerebrozida, este componenta
majoră a mielinei, apare în proporţie de 40% în monostratul extern al plasmalemei celulei
Schwann.
- Colesterolul se orientează în dublul strat lipidic cu gruparea -OH aproape de gruparea polară
a fosfolipidelor; inelele steroidice rigide interactionează şi parţial imobilizează lanțurile
hidrocarbonate aproape de gruparea polară lăsând restul lanţului mai flexibil.
 B. Proteinele membranare prezintă zone puternic hidrofobe, cu care se ancorează
în stratul dublu-lipidic și zone polare, care plutesc în stratul lipidic fluid. Poziţia proteinelor
în membrană nu este fixă, ele mişcându-se liber la fel ca fosfolipidele.

Proteinele membranare servesc diferitelor funcţii membranare:

– Proteinele de transport permit anumitor compuși să traverseze membrana celulară.
– Enzimele asigură realizarea reacțiilor enzimatice specifice.
– Receptorii celulari permit detectarea prezenței unor compuşi specifici în exteriorul celulei
şi induc modificări asociate în interiorul celulei.
– Markerii de identitate conferă celulelor o amprentă specifică, o combinație de
glicoproteine care permit identificarea și comunicarea intercelulară.
– Proteinele de adeziune celulară realizează unirea celulelor în ţesuturi.
– Proteine care asigură ancorarea membranei pe citoschelet (fibre de suport), conferind
forma specifică membranei.

Suprafaţa celulară cuprinde trei elemente:

- corticala celulară este zona periferică a citoplasmei şi are 1-2 µm grosime,
- membrana plasmatică - plasmalema,
- glicocalixul (învelișul glucidic al suprafeţei celulare) este format din:
 - grupările glucidice ale glicolipidelor din plasmalemă,
- glicoproteine secretate de celulă şi apoi absorbite pe suprafaţa celulară.
Are rol important în adeziunea celulară, asigură identitatea şi individualitatea
celulei și conține grupările glucidice ale receptorilor din plasmalemă. În ţesuturi celulele
sunt grupate între ele la o distanţă de 20-30 nm. Spaţiul intercelular este format din
glicocalixurile celulelor învecinate. Grosimea glicocalixului este mai mare la celulele care
nu sunt angajate în interacţiuni cu celulele vecine, spre exemplu celulele epiteliului intestinal
sau celulele sangvine.

Există prelungiri citoplasmatice la suprafaţa celulei şi acestea pot fi:

- temporare - denivelări fine, pseudopode la leucocite,
- permanente - microvili, cili, flageli.

Rolurile membranei celulare:

1. Delimitează conținutul celular de mediul extracelular, prin stratul dublu-lipidic
neîntrerupt.
2. Este barieră impermeabilă pentru compuși hidrofili, polari (încărcați electric), prin cozile
hidrofobe ale fosfolipidelor.
3. Are permeabilitate selectivă, realizând transportul bidirectional (în şi din celulă) al
compușilor polari. Transportul transmembranar este realizat în special de proteinele
transmembranare.
4. Asigură comunicarea, adeziunea şi recunoașterea celulară prin intermediul proteinelor
atașate membranei.

TRANSPORTUL TRANSMEMBRANAR

Între mediul intracelular și extracelular se realizează permanent și controlat

schimburi de energie și materie, care asigură menținerea concentraţiilor specifice a
compuşilor intracelulari. Membrana celulară (plasmalema) are o proprietate esențială:
permeabilitate selectivă, în lipsa căreia, substanțele ar difuza în sensul gradientului de
cencentraţie, de la concentraţia mare spre concentrația mică, până la egalizare.
Transportul transmembranar (în și din celulă) asigură menținerea constantă a
concentraţiilor la nivel celular și poate fi:
 1. după consumul energetic (sub formă de ATP):
A. Transport pasiv - se realizează fără consum de energie:
- în sensul gradientului de concentrație pentru moleculele fără sarcină electrică,
- în sensul gradientului electrochimic pentru ioni.
B. Transport activ - se realizează cu consum de energie, împotriva
gradientului (electro) chimic.
2. după proprietățile de permeabilitate ale membranei
- ionii și moleculele mici trec prin stratul dublu lipidic sau prin proteinele membranei,
- macromoleculele și particulele trec cu membrana, fiind transportate prin vezicule
desprinse din membrană: endocitoza și exocitoza.
Proteinele de transport (proteine transmembranare): fiecare proteină este
capabilă să transporte o anumită categorie de molecule. Transportul substanțelor poate fi
realizat în mai multe feluri:
- sisteme uniport: o singură substanță este trecută dintr-o parte în alta a membranei,
- sisteme de cotransport: transferul cuplat al unor substanțe, în aceeași direcție (simport)
sau în direcții opuse (antiport).

Există două clase majore de proteine transmembranare:

- proteine carrier
- leagă specific o moleculă pe o față a membranei, suferă modificări conformaționale și o
eliberează pe fața opusă a membranei,
- poate fi pasiv sau activ.
- proteine canal - formează pori hidrofili care străbat stratul dublu lipidic și permit
trecerea unor molecule specifice, în special a ionilor anorganici (canale ionice).
Canalele ionice au următoarele proprietăți:
- transportă ionii cu o viteză de 100 de ori mai mare decît proteinele carrier,
- transportul este pasiv, Na+, K+, Ca2+, Cl- difuzează în sensul gradientului electrochimic,
- transportul este selectiv, permițând trecerea doar a anumitor ioni.
 A. Transportul pasiv

1. Difuziunea simplă: o moleculă în soluție apoasă se dizolvă în bistratul

fosfolipidic, îl traversează, apoi se dizolvă în soluția apoasă de pe fața opusă a membranei,
în sensul gradientului de concentrație. Sunt transportate:
- rapid: molecule mici, hidrofobe,
- molecule mici polare, neutre electric: CO2, ureea, glicerolul, apa.
Difuziunea simplă poate avea loc:
- prin stratul dublu lipidic - substanțele liposolubile (ex. medicamente lipofile), sau
- prin proteine - realizează transportul ionilor prin ionofori care sunt polipeptide produse de
microorganisme (antibiotice).
Ionii și moleculele încărcate electric nu traversează membrana prin difuziune simplă.

2. Difuziunea facilitată
- este transportul cu viteză mare a unor substanțe, de la concentrația mare la concentrația
mică până la egalarea lor (de ex. anioni, glucoză, aminoacizi),
- este realizată prin proteine carrier (enzime specializate membranare), care prezintă situsuri
specifice de legare pentru substanță,
- poate fi blocată de inhibitori competitivi pentru situsurile de legare.

3. Difuziunea simplă mediată de proteine canal (canale ionice)

- are loc cu viteză mai mare decât difuziunea facilitată și nu se saturează.
 a. Canalele ionice cu poartă sunt proteine de transport, deschise tranzitoriu de către
perturbări specifice ale membranei. După factorul care determină deschiderea sunt:
- Canale cu poartă a căror deschidere este comandată de fixarea pe un receptor specific a
unui ligand (moleculă semnal). Mediatorii chimici pot fi:
- extracelulari (neurotransmițători) - prezenți la nivelul sinapselor și în membrana
postsinaptică (ex. receptorul pentru acetilcolină).
- intracelulari:
- ioni (canalele pentru K+ dependente de Ca2+ din zone specializate ale
membranei axonilor neuronali, care permit adapatarea neuronilor la acțiunea unui stimul
repetat constant),
- nucleotide (canalele pentru Na+, comandate de GMPc din membrana celulelor
cu bastonaș),
- proteine reglatoare, (canalele de K+ comandate de proteina G din membrana
celulelor musculare cardiace).
- Canale ionice comandate de voltaj - excitabilitatea electrică a celulelor nervoase şi
musculare.
- Canale ionice comandate de un stimul mecanic - la nivelul stereocililor din urechea
internă.
b. Canale proteice deschise ca răspuns la creșterea concentrației intracelulare a unor
compuși, de exemplu: canalele pentru K+, care se deshid când crește concentrația Ca2+ în
citosol.

B . Transportul activ
este realizat de proteine transportatoare cu înaltă specificitate, cu consum de energie.

1. Transportul ionilor se realizează de către proteine care folosesc energia direct din
ATP: proteine carrier cu activitate ATP-azică (pompele ionice).
O mare parte din energia celulară este folosită pentru menținerea gradientelor de
concentrație a unor ioni (Na+, K+, H+, Ca2+). Până în prezent se cunosc trei clase principale
de enzime (ATP-aze), care cuplează hidroliza ATP cu transportul ionilor împotriva
gradientului electrochimic:
- ATP-aze din clasa P sunt polipeptide transmembranare care se fosforilează în
timpul transportului: Na+, K+, Ca2+ -ATP-aza.
 - ATP-aze din clasa V - monomeri polipeptidici care hidrolizează ATP, dar nu se
fosforilează, sunt transportatori de protoni (în membrana lizozomilor, cu menținerea unui Ph
scăzut în aceștia).
- este împachetat în veziculeATP-aze din clasa F (în memrbrana mitocondrială) sunt
ATP-sintetaze care realizează deplasarea protonilor în sensul gradientului electrochimic,
cuplată cu sinteza ATP din ADP.

2. Transportul aminoacizilor și glucidelor prin plasmalemă, împotriva gradientului

de concentrație, este realizat de proteine carrier puse în mișcare de gradientele ionice.
Energia nu se obține prin hidroliza ATP ci este energia înmagazinată într-un gradient
transmembrabar de Na+ sau K+.

Transportul macromoleculelor
se realizează prin formarea de vezicule membranare, care au capacitatea de a
fuziona sau a se desprinde de plasmalemă. În funcție de sensul desfășurarii și tipul
substanțelor implicate, avem următoarea clasificare:
 1. Exocitoza are loc din citoplasmă la exteriorul celulei. Materialul care urmeză a fi
secretat este împachetat în vezicule, care fuzionează cu plasmalema și îl eliberează în mediul
extracelular. Prin exocitoză se varsă la exterior produse secretate de celulă – secreția celulară.
Exemplu: la nivelul sinapselor, veziculele care conțin mediatori chimici
(acetilcolină, noradrenalină, etc.) fuzionează cu membrana plasmatică a terminației
neuronale (membrana presinaptică) și eliberează mediatorii în spațiul sinaptic. Aceștia se
fixează pe receptorii specifici de pe membrana postsinaptică și o depolarizează, asigurând
transmiterea influxului nervos în sinapse.

Exocitoza
 2. Endocitoza are loc din exterior spre interiorul celulei, prin formarea de invaginații
ale membranei, care se vor desprinde de aceasta, cu formarea de vezicule intracelulare. După
natura particulelor care pătrund în celulă, endocitoza poate fi:
A. Fagocitoza
constă în captarea și ingerarea unor particule solide (bacterii, paraziți,
substanțe straine, fragmente celulare sau celule deteriorate, îmbătrânite sau maligne). Joacă
un rol important în procesele de apărare ale organismului împotriva infecțiilor bacteriene și
virale.
Fagocitele, celulele capabile de fagocitoză, sunt: macrofagele (histiocitele)
și leucocitele neutrofile. Au origine medulară într-o celulă precursoare, ajung în circulație,
unde rămân câteva zile, apoi prin diapedeză trec în țesuturi, unde își îndeplinesc funcția.
Forma circulantă a macrofagelor sunt monocitele. Sistemul fagocitar se află sub control
nervos și umoral. Fazele fagocitozei sunt:
- Chemotactismul - reprezintă mişcarea dirijată a fagocitelor spre locul infecţiei, ca răspuns
la semnale chemotactice (componente bacteriene, proteine serice, proteine ale sistemului
complement, produși ai limfocitelor sau factori eliberați din fagocite).
- Recunoașterea și atașarea fagocitelor de particulele de fagocitat - se realizează prin
intermediul receptorilor de pe suprafața plasmalemei fagocitelor, care recunosc liganzii de
pe suprafața particulei. Fagocitarea bacteriilor necesită de cele mai multe ori, acoperirea
suprafetelor acestora cu anticorpi şi/sau complement, proces numit opsonizare.
- Înglobarea - fagocitele emit pseudopode care înconjoară particula şi o închid într-o
veziculă internalizată, numită fagozom.
- Omorârea celulelor fagocitate și digerare lor - are loc în fagolizozomi (lizozomi
secundari) formați prin fuziunea dintre fagozomi și lizozomi. Un rol foarte important îl are
oxidaza din plasmalemă, care catalizează reacțiile de formare a radicalilor liberi de oxigen,
cu rol microbicid. Boala cronica granulomatoasă este o afecțiune genetică, datorată absenței
oxidazei și constă în apariția a numeroase focare de infecție cu puroi.
B. Pinocitoza
este o formă nespecifică de endocitoză, prin care materialul extracelular este introdus în
celulă într-o cantitate proporțională cu concentrația sa din mediul extracelular. Procesul poate
avea loc în doua feluri: independent de receptori sau mediată de receptori.
Pinocitoza independentă de receptori (endocitoza în fază fluidă) este întâlnită la
multe celule. În celulă sunt introduse cantități mari de macromolecule în soluție; de exemplu
macrofagul ingerează în 30 de minute echivalentul întregii plasmaleme. Volumul celulei
rămâne constant, deoarece simultan componentele plasmalemei sunt recirculate și reciclate.
Reciclarea are loc prin fuzionarea cu plasmalema a unor vezicule de endocitoză, a căror
membrană nu a fost digerată în lizozomi.
Pinocitoza mediată de receptori (endocitoza absorbtivă) are loc prin intermediul
receptorilor din plasmalemă, care recunosc macromolecule specifice (liganzi) din lichidul
extracelular. Complexele ligand - receptor formate pe suprafața celulei difuzează în zone
speciale ale plasmalemei pentru a fi internalizate. Aceste zone speciale sunt depresiuni la
suprafața celulei, tapetate pe fața citoplasmatică de un strat de proteine; sunt numite şi
caveole (coated pit). Prin adâncire devin vezicule de endocitoză, care îşi menţin o vreme
tapetul de proteine. Proteina majoră care formează învelișul este clatrina, o moleculă cu o
structură caracteristică numită triskelion, formată din 3 molecule de clatrină şi 3 polipeptide
mai mici. Triskelionii se combină în jurul veziculelor formând un înveliș care are aspectul
unei mingi de baschet. Dupa formarea veziculei, clatrina şi proteinele asociate ei se disociază
din membrana veziculei, și se reintoarc la membrana plasmatică, pentru a forma o nouă
caveolă.

Înveliș de clatrină

Formarea clatrinei

Fluidul extracelular este prins în caveole concomitent invaginării membranei, dar

substanţele dizolvate în fluidul extracelular sunt internalizate cu o viteză mult mai mică, ceea
ce asigură un mecanism de concentrare selectivă, care face ca să crească eficienţa
internalizării unui anumit ligand de 1000 de ori. Astfel, componente minore din lichidul
extracelular pot fi introduse în celulă în cantităţi mari, fără introducerea unui volum mare de
lichid extracelular. Un exemplu este preluarea de către celulele animale a colesterolului
circulant, necesar în cantităţi mari, pentru sinteza membranei plasmatice.

Endocitoza

3. Transcitoza
este o formă particulară a transportului prin vezicule la nivelul endoteliului capilar,
și realizează schimburile între plasmă şi lichidul interstiţial.
În transportul macromoleculelor prezintă importanţă dimensiunea, sarcina electrică
şi proprietăţile chimice ale moleculei de transportat. Endoteliul capilar prezintă o distribuţie
inegală a sarcinilor electrice, cu microdomenii încarcate negativ. Datorită faptului că multe
proteine au încărcătură electrică negativă, calea preferată de patrundere în celulă va fi prin
vezicule de transcitoză.
Primul cercetator care a menţionat acest gen de transport a fost G. Palade în 1953.
 PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA IMPLICAŢIILOR MEMBRANELOR ÎN
PATOLOGIE

Există un domeniu distinct de cercetare numit „Biomembrane şi boli”, care studiază

mecanismelor moleculare normale ale proceselor de membrană, corelat cu succedarea
modificarilor patologice.
Menţionam câteva direcţii importante de cercetare din domeniul „Biomembrane şi
boli”:
1. Boli de membrană cu defect molecular bine precizat care afectează un anumit tip
de celulă (anemiile hemolitice datorate unor defecte în sinteza unor componente ale
scheletului membranei eritrocitului);
2. Boli de membrană cu caracter generalizat, afectând toate membranele celulare, însa
boala se manifestă cu precădere într-un anumit organ (unele distrofii musculare);
3. Modificări de structură şi funcţie a membranelor în boli cronice generale cu
etiologie necunoscută (ateroscleroza, cancer, boli neuropsihice);
4. Modificări ale membranelor în infecţii virale şi microbiene;
5. Modificari de membrană în boli autoimune;
6. Fenomene de membrană în cazul grefelor sau transplantelor;
7. Stări patologice în care sunt implicate membranele organitelor celulare;
8. Interacţiunile medicamentelor cu membranele sau efectele unor proteine asupra
membranelor;
9. Folosirea modelelor de membrană pentru studiul medicamentului;
10. Administrarea de medicamente sau enzime încorporate în membrane artificiale
(lipozomi) sau naturale (fantome de eritrocite).
 MATRICEA CITOPLASMATICĂ ȘI CITOSCHELETUL

Matricea citoplasmatică (citosolul, hialoplasma) este mediul intern al celulei, un

sistem coloidal, în care:
- au loc procese metabolice complexe: glicoliza, gluconeogeneza, metabolizarea
aminoacizilor, biosinteza acizilor grași, a nucleotidelor;
- sunt depozitate: glicogenul (ficat, muschi), lipide (pancreas exocrin, corticosuprarenală),
ioni, proteine, pigmenti;
- sunt prezenți ribozomii liberi, ARMm și ARNt.
Citoscheletul celulelor eucariote este o reţea complexă tridimensională de structuri
macromoleculare fibrilare, formate prin autoasamblarea unor proteine existente în citosol.
Celulele procariote nu conțin astfel de structuri.
Citoscheletul este compus din:
- tipuri diferite de fibre: filamente de actină, filamente intermediare și microtubuli.
- proteine accesorii, care leagă filamentele unele de altele, sau se leagă de alte componente
celulare (plasmalema).
 Citoscheletul. Imunofluorescență
cu anticorpi marcați.

Citoscheletul are urmatoarele funcţii:

1. menţinerea formei celulare și adaptarea la necesităţile funcţionale.
2.organizarea internă spațială a citoplasmei și interacţiunea cu plasmalema (prin
intermediul proteinei vinculină), cu organitele celulare (mitocondrii, lizozomi), sau cu
macromoleculele din citosol (complexe de ribozomi, enzime glicolitice).
3. mobilitatea internă și globală a celulelor, prin demontarea și reasamblarea
componentelor. Caracterul dinamic este asigurat de procesele de polimerizare (alungire) și
depolimerizare (scurtare) ale filamentelor de actină și ale microtubulilor. Filamentele
intermediare sunt structuri stabile.
Polimerizarea și depolimerizarea citoscheletului sunt reglate de: proteinele din
citosol, de cationii bivalenți (Ca2+ are rol esențial, calmodulina este receptorul intracelular
pentru Ca2+) și nucleotidele (AMPc).
Tipurile de mișcare intracelulară susținută de citoschelet: transportul veziculelor în
și din celulă, deplasarea cromozomilor în timpul mitozei și meiozei, migrarea organitelor.
Migrarea celulelor: motilitatea celulară - necesară construirii sau reparării
țesuturilor și în răspunsul imun celular; citokineza (diviziunea citoplasmei) - în formarea
celulelor fiice.
 DIFERENȚIERILE CITOPLASMATICE

1. FILAMENTELE DE MIOZINĂ
sunt formate prin polimerizarea miozinei, o proteină formată din 6 lanţuri polipeptidice (2
lanțuri grele și 2 perechi de lanțuri uşoare), care prezintă activitate ATP-azică (numai în
prezența actinei și mult stimulată de prezența acesteia).
În ansamblu molecula de miozină are o coadă și un cap bilobat. Polimerizarea se
realizează prin agregarea cozilor moleculelor de miozină, în timp ce capetele ramân la
exterior. Astfel, filamentul de miozină are o structură bipolară, cu o zonă „nudă” la mijloc şi
două zone mai groase la extremităţi, unde se afla capetele globulare.
În celulele nemusculare filamentele de miozină sunt agregate mici, labile, formate
prin polimerizarea a 10-20 molecule de miozină.
În celulele musculare filamentele de miozină sunt groase (formate din 500 molecule
de miozină). În miofibrile se dispun paralel cu filamentele subțiri de actină și formează o
reţea hexagonală; unui filament gros îi revin 6 filamente subţiri. Contracţia musculară este
rezultatul interacțiunilor dintre filamentele de actină și miozină.

Filamente de actină și miozină

 2. ACTINA
reprezintă 5-15% din totalul proteinelor din celula eucariotă și poate avea:
- formă monomerică – actina G (globulară) este stabilizată prin Ca2+și leagă
necovalent o moleculă de ATP;
- forma polimerizată – actina F (filamentoasă) este formată prin polimerizarea
actinei G (2 lanțuri de actine răsucite unul în jurul celuilalt, în dublu helix) și formează
FILAMENTELE DE ACTINĂ. Acestea sunt:
- microfilamente în celulele nemusculare
Acestea au două roluri: structural (de susţinere) și dinamic (mişcările care au
la bază mecanismul actină-miozină) și se găsesc:
- sub formă de mănunchiuri dispuse la periferia citoplasmei, imediat sub plasmalemă,
- în structura unor inelele contractile (inelul tranzitoriu din faza finală a diviziunii celulare –
citodiereza, sau inelul permanent din zona apicală a celulelor epiteliale - desmozom în
centură),
- în prelungirile celulare permanente (microvilii din mucoasa intestinală sau stereocilii din
urechea internă),
- prelungiri celulare cu caracter temporar.
- filamentele subțiri se află numai în mușchiul scheletic și miocard, și sunt
formate din filamente de actină şi alte proteine asociate:
- tropomiozina, are rol structural, de întărire a filamentului subțire,
- troponina (un complex de trei polipeptide, troponinele T, I și C) prin interacţiunea cu Ca2+
mediază reglarea contracției musculare indusă de Ca2+.

3. FILAMENTELE INTERMEDIARE
Denumirea lor se datorează diametrului, intermediar între cel al filamentelor de actină
şi cel al microtubulilor.
Se află în endoplasmă, dar pot să apară şi la periferia celulei, în structuri speciale
cum sunt dezmozomii sau axonii neuronilor.
Sunt formate din subunități proteice, molecule filiforme, liniare, lungi, care
polimerizează prin alăturare și împletire, ca într-o frânghie, foarte stabil; după asamblare nu
se mai depolimerizează.
Există patru tipuri de filamente intermediare:
- Tipul 1 - filamentele de keratină (acide și neutre)
Se afla în celulele epiteliale, unde formează o reţea neregulată prin acestea, cu ancorare în
joncţiunile intercelulare (desmozomi).
Au rol structural, asigurând rezistenţa mecanică a epiteliilor.
Sunt specifice celulelor mature din piele, păr, unghii unde se acumulează și formează după
moartea lor, un strat protector cornos.
- Tipul 2 include:
- Filamentele de vimentină - în celulele mezenchimale: fibroblaste, condroblaste,
macrofage, celule musculare netede și celule endoteliale,
- Filamentele de desmină - în celule musculare striate și netede,
- Filamentele gliale - în celula glială,
- Tipul 3 - neurofilamentele - în axonii și dendritele neuronilor.
- Tipul 4 – laminele nucleare –o rețea bidimensională de fibre, înalt organizată, care
se asamblează și se dezasamblează rapid, în diferitele stadii ale ciclului mitotic.
 4. MICROTUBULII

Sunt prezenți în citoplasma tuturor celulelor eucariote, cu excepția eritrocitelor.

Tubulina este un dimer format din două polipeptide: alfa-tubulina şi beta-tubulina.
Tubulina polimerizează spontan la 37ºC, în prezența Ca2+ și Mg2+; nuclotidul implicat este
GTP.
Prin polimerizare se formează protofilamentele sau protofibrilele. Microtubul este format
prin aranjarea a 13 protofibrile sub forma unui cilindru. Microtubulii sunt rectilinii, cu
lungimea de câţiva microni, se afla liberi în citoplasmă sau formează ansambluri de
microtubuli în unele organite: cilii, flagelii şi corpii bazali ai acestora, centriolii, aparatul
mitotic - fusul de diviziune.
Microtubulii au două roluri principale:
- structural
- determină forma celulei şi a prelungirilor sale permanente: axon, dendrite, cilii, flagelii.
- determină forma celulelor în cursul morfogenezei şi geometria spaţială a celulei -
microtubulii sunt aliniati paralel cu axa lungă a celulei.
- dinamic - asigură mișcarile celulare care au la bază sistemul microtubul-dineină.

MIȘCĂRI CELULARE BAZATE PE SISTEMUL ACTINĂ-MIOZINĂ

Sistemul actină - miozină explică mecanismul molecular al contracției musculare

dar interacțiunile actină - miozină sunt prezente și în celulele nemusculare.
1. În celulele musculare, între filamentele paralele de actină şi miozină, se stabilesc
punţi laterale între capetele globulare ale miozinei şi moleculele de actină de pe filamentele
respective. Contracţia are loc prin alunecarea filamentelor de actină şi miozină, unul în lungul
celuilalt. Pentru aceasta puntea dintre miozină şi actină se desface, apoi se restabileşte cu
monomerul următor din filamentul de actină, adică fiecare cap de miozină „păşeşte” în lungul
filamentului de actină, într-un singur sens, de pe un monomer pe următorul. Energia necesară
este furnizată de ATP. Relaxarea se produce prin desfacerea simultană a tuturor punţilor
dintre filamentele de actină şi miozină, ceea ce permite glisarea filamentelor.
Muşchii scheletici sunt formaţi din fibre musculare, fiecare fiind formată prin
fuziunea multor celule individuale. Întreaga lungime a celulei este străbătută de miofibrile
compuse din unităţi contractile mici, numite sarcomere. Miofibrila are în lungimea sa benzi
întunecate şi benzi luminoase.
Contracţia muschiului scheletic are loc în momentul în care excitaţia nervului
motor al mușchiului declansează potenţialul de acţiune în plasmalema celulei musculare,
la nivelul joncţiunii neuro-musculare. Din reticulul sarcoplasmatic se eliberează Ca2+, care
iniţiază contracţia musculară a miofibrilelor. Recaptarea Ca2+ în reticul duce la relaxarea
mușchiului. În mușchiul neted miozina interacţionează cu actina doar dacă
lanțurile sale uşoare sunt fosforilate. Enzima de fosforilare se numește kinaza lanțurilor
ușoare ale miozinei și este activată de complexul calmodulină - Ca2+. Activarea miozinei
pe această cale este lentă, la fel și contracția mușchiului neted.
2. În celulele nemusculare miozina se aseamănă cu cea din mușchiul neted și
activarea ei depinde de fosforilarea lanțurilor ușoare. Contracţia sistemului actină - miozină
intervine în mișcarea ameboidala de locomoție (leucocite) şi în fenomenele de mobilitate la
nivelul microvililor.
Prelungiri permanente ale celulelor 1.Microvilozitătile

Enterocitele au doua funcții majore:

- absorbția în citoplasmă a substanțelor nutritive,
- transferul substanțelor absorbite în sânge.
Suprafața apicală a enterocitelor specializată pentru absorbție, este formată dintr-un
număr mare de microvili (prelungiri digitiforme), care formează marginea în perie sau
bordura striată. Microvilii măresc foarte mult suprafața membranei, ducând la creșterea
vitezei de absorbție. Membrana microvililor conține proteine transportatoare pentru
glucoză, aminoacizi și alți compuși alimentari, iar la suprafața ei se află enzime hidrolitice,
care formează o structură numită glicocalix.
La microscopul optic, bordura striată apare ca o dungă eozinofilă, cu striaţii
transversale, la suprafaţa epiteliilor mucoasei tubului digestiv, la polul celular apical.
Ultrastructura bordurii striate este evidențiată prin microscopia electronică.
Microvilii sau microvilozitățile, prelungiri permanente, în deget de mănuşă, (a nu se confunda
cu vilozităţile intestinale), formează bordura striată. Sunt formate din citoplasmă şi
ectoplasmă (stratul superior al citoplasmei), conţin citoschelet cu filamente de actină şi sunt
acoperite de plasmalemă şi glicocalix (invelişul dulce sau paltonaşul celular). Secţiunea prin
microvilozităţi poate fi transversală sau longitudinală.

Secțiune longitudinală - schemă

Secțiune transversală
Prelungiri permanente ale celulelor 2. Cilii
Cilii prelungiri permanente ale celulelor, pot fi de două feluri:

- mobili (vibratili) localizaţi de-a lungul mucoaselor arborelui traheo-bronşic (cavitate

nazală, laringe, trahee, bronhii şi bronhiole) şi în mucoasa trompelor uterine.
Cilii sunt acoperiţi cu un strat de mucus, pe care prin mişcările lor permanente, îl
rulează spre exterior, epurând tubul respirator. Pe stratul de mucus vehiculat, sunt cantonate
impurităţi din aer, bacterii, virusuri sau celule necrozate, care trebuie eliminate.
La nivelul trompelor uterine, mişcările permanente ale cililor favorizează migrarea
ovulului dinspre ovar spre uter.

- imobili (stereocili) localizaţi în urechea internă şi în canalul ependimar. Recent, potrivit

funcţiei lor, aceştia sunt consideraţi microvilozităţi.
Cilii imobili sau stereocilii sunt spaţiali şi întrucât apar lipiţi, aglutinaţi, se mai numesc
şi cili aglutinaţi.
 Ultrastructura cilului (microscopie electronică)

Secţiunea longitudinală prin cil

Partea liberă a cililor se numeşte axonemă şi în ea se observă microtubulii sub forma
filamentelor foarte groase.
În citoplasmă se găsesc corpusculii bazali, care prezintă în partea inferioară rădăcina.

Sectiune longitudinala prin cil

 Secţiunea transversală prin cil

Axonema este constituită din nouă perechi de microtubuli dispuși la periferie și o

pereche centrală (9+1), formaţi fiecare din 13 protofilamente. Nouă perechi de microtubuli
sunt situaţi în cerc, iar o pereche este situată central şi prezintă în jurul ei o teacă. Microtubulul
A trimite braţe de dineină spre microtubulul B, cu care vine în contact şi braţe radiare, spre
perechea centrală de microtubuli. Scurtarea şi alungirea braţelor de dineină produce glisarea
lor în spaţiu cu încovoierea şi îndreptarea cililor. Rezultatul constă în zeci de mişcări vibratorii
pe secundă, care determină deplasarea, într-un singur sens (spre exterior) a stratului de mucus.
În corpusculul bazal se găsesc 9 triplete de microtubuli situate în cerc, fără
pereche centrală (9+0). Pe secţiune transversală, corpusculul bazal seamănă cu centriolul
(acesta va fi studiat în cadrul mitozei).

Ultrastructura flagelilor este asemănătoare cu cea a cilului.

 NUCLEUL
Nucleul, prezent în toate celulele eucariote, are 2 roluri principale:
-stocarea informaţiei genetice în ADN nuclear;
-reglarea şi controlul activitaţii celulei.
Structura nucleului variază mult în funcţie de perioadele ciclului celular. În interfază
există nucleul metabolic, cu înveliș nuclear şi nucleol la interior, cromatina şi carioplasma.
În timpul diviziunii celulare dispar invelişul nuclear şi nucleolul, iar creatina se condensează
formând cromozomii, având un număr şi morfologie caracteristice speciei.

STRUCTURA NUCLEULUI ÎN INTERFAZĂ

Nucleul ocupă de obicei o poziţie centrală însa poate fi şi excentric, când celulele
acumulează substanţe de rezervă sau de secreţie (celule secretoare).
Majoritatea celulelor au un singur nucleu, însa există şi celule cu doi sau mai mulţi
nuclei (până la 100 în osteoblaste). În cazul sinciției (fibra musculară striată) unde nu există
o divizare netă în teritorii celulare, se constată prezenţa a sute de nuclei.
Forma nucleului corespunde în general formei celulei: sferică în celulele rotunde,
ovoid în celulele cilindrice sau prismatice, fusiforme în celulele alungite, sau turtit în celulele
endoteliale adipoase sau secretoare.
Dimensiunile nucleului variază în funcţie de ţesut, vârsta celulei, activitatea
metabolica. Între volumul nucleului şi al citoplasmei, există un raport numit raport nucleo-
citoplasmatic (de la 1/3 la 1/2). În celulele tinere nucleul este mai mare şi citoplasma mai
redusă. În celulele bătrâne sau degenerate raportul este inversat. Celulele tumorale au raportul
nucleo-citoplasmatic foarte mare, acesta fiind unul din criteriile de malignitate. Dimensiunile
nucleului sunt cuprinse între 5-12 microni şi 20-25 microni.

Studiul nucleului în celula vie

La microscopul în contrast de faza, nucleul se vede ca o masa sferică delimitată de o
membrană, cu nucleolul la interior. Nucleolul este refringent datorită conținutului ridicat de
ARN şi proteine. Dacă se perforează membrana nucleară, aceasta nu se poate reface precum
membrana plasmatică şi celula moare prin vărsarea continutului nuclear în citoplasmă.
Nucleul se mişcă în celulă în 3 feluri:
- mişcări de deplasare împreuna cu membrana plasmatică;
- mişcări de rotaţie dependente de mişcările citoplasmatice;
- mişcări prin care nucleul este expulzat.
 Nucleul este mai dens decât citoplasma, are o vâscozitate mai mica decât a acesteia
şi pH alcalin.

Studiul nucleului la M.O. și M.E.

Pe secţiuni se disting 4 componente ale nucleului:
- membrana nucleară;
- cromatina nucleară;
- nucleolul;
- carioplasma (matricea nucleară).

1. Membrana nucleară
Este o membrană dublă prevazută cu pori. Cele 2 membrane concentrice sau foiţe
sunt în continuitate una cu alta şi cu reticulul endoplasmatic. Membrana externă a învelișului
nuclear se continuă cu RE şi este prevazută cu ribozomi, ea este considerată ca o expansiune
a RE. Membrana internă este aderentă la nucleoplasmă şi este considerată ca membrană
proprie a nucleului. Cele 2 membrane sunt specializate în interacţiunea cu citoplasma,
respectiv nucleoplasma.
Spaţiul perinuclear are o laţime de 20-40 nm şi comunică direct cu lumenul RE.
Continuitatea cu RE explică modificarile rapide ale învelișului nuclear în timpul mitozei,
dispariția lui la începutul mitozei şi refacerea la sfârşitul acesteia. În general porii reprezintă
cca 10% din suprafaţa învelișului nuclear la mamifere.
Lamina nucleară (o reţea fibroasă formată din proteine) are funcţii importante:
-determinarea formei nucleului;
-medierea interacţiunii învelişului nuclear cu cromatina;
-dispariţia şi refacerea învelişului nuclear în timpul mitozei.
Lamina este formată prin asamblarea spontană a 3 proteine care interacţionează cu
proteine specifice din stratul dublu lipidic al membranei nucleare interne. Dezasamblarea se
face datorită fosforilarii tranzitorii a proteinelor laminare, ceea ce atrage şi dezasamblarea
învelisului nuclear.
 Nucleul, învelișul nuclear

Permeabilitatea membranei nucleare joacă un rol important în schimburile dintre

nucleu şi citoplasmă. În general, ionii şi moleculele cu o masa sub 5000 Daltoni trec prin
membrana nucleară. Există însa celule, la care membrana nucleară este o barieră şi pentru
K+, Na+, Cl-. Acest lucru demonstrează existenţa unui potenţial de membrană la nivelul
învelisului nuclear ca şi la nivelul plasmalemei.
Porii nucleari sunt formaţi din opt proteine dispuse octogonal, care
delimitează un spaţiu liber, sau obturat de un diafragm fin. Porii nucleari străbat învelişul
nuclear şi au rol în transportul transmambranar înspre citoplasmă și în sens invers.
Proteinele care formeaza porul reglează transportul, dependent de dimensiunea şi
natura chimică a macromoleculei. Limita superioară a masei proteinelor care trec din nucleu
în citoplasmă este de aproximativ 60000 Daltoni. Cu toate acestea, se pare că porii (9 nm
diametru, 15 nm lungime) permit trecerea unor macromolecule sau complexe
multimoleculare mai mari de 60000 Daltoni.
 Porii nucleari

Din citoplasma sunt „importate” în nucleu enzimele de sinteză a ADN, precum şi

proteinele care intra în constituţia cromatinei. Nucleul „exporta” precursorii ribozomali şi
complexul ARN- proteine. Trecerea unor astfel de complexe mari se face prin deformarea
precursorilor ribozomali în timpul trecerii prin por (care este şi un sistem de transport activ).
Polimerazele AND şi ARN trec prin pori fie adoptând o conformație alungită, fie
interacționând cu o proteină receptor din marginea porului, care facilitează trecerea prin
lărgirea canalului din por.
 2. Cromatina nucleară
Cromatina este materialul care formează cromozomii, adică filamente de ADN
complexate cu proteine numite histone.
În interfază cromatina nucleară este forma relaxată, extinsă a cromozomilor. În
mitoză cromatina se reorganizează formând structurile condensate, ale cromozomilor. Numai
acestea sunt vizibile la M.O. Cromatina se colorează intens numai cu coloranți bazici
(hematoxilina, albastru de tripan) datorită conținutului mare de ADN. În interfază se prezintă
sub 2 aspecte tinctoriale:
- eucromatină, metabolic activă (sinteza de ARN), slab colorată, poate fi trascrisă și
formează o reţea foarte fină în interiorul nucleului,
- heterocromatină, metabolic inactivă, condensată, mai închisă la culoare. Poate fi:
- constitutivă - condensată în permanenţă în interfază, nu se transcrie ARN.
Există în toate tipurile de celule din organism;
- facultativă (condensată numai în unele tipuri de celule şi în anumite perioade
ale dezvoltarii. Se poate sintetiza ARN are loc dacă heterocromatina facultativă trece în
eucromatină).
În 1949 Barr și Bertram au descris în heterocromatina facultativă o formațiune numită
cromatină sexuală (corpusculul Barr). Este o formațiune triunghiulară sau semicirculară, cu
baza lipită de fața internă a membranei nucleare şi vârful îndreptat spre centrul nucleului.
Cromatina sexuală apare numai la femei (cca 20% din ele) şi se evidențiază în nucleii
celulelor epiteliale din mucoasa bucală. Această cromatină reprezintă unul din cromozomii
X inactiv genetic. Determinarea cantitativă a corpusculului Barr este folosită în diagnosticul
unor anomalii cromozomiale. La bărbaţi se poate evidenţia prin microscopie de fluorescență,
în celulele epiteliale bucale, un corpuscul intens fluorescent. Acesta este cromozomul Y
numit corpusculul F. Se pot diagnostica unele anomalii cromozomiale (prezența a 2
cromozomi Y).
La M.E. eucromatina se vede sub formă de fibre (20-30 nm diametru) care formează
o reţea.
Structura nucleului
 3.Nucleolul
Apare în toate celulele eucariote, exceptând celulele embrionare.
La sfarşitul sec. XIX s-a postulat că activitatea de sinteză a celulei este asociată de
prezența nucleolului. S-a observat, atunci ca nucleolul este mare în celulele secretorii şi în
ovocite şi este mic sau absent în celulele musculare sau spermatozoizi.
Dupa 1960 s-a văzut ca nucleolul joacă un rol esenţial în sinteza ribozomilor. În
nucleol are loc sinteza ARN ribosomal, care se completează cu proteinele ribozomale venite
din citoplasmă. Se formează astfel precursorii ribozomilor, care trec prin porii nucleari în
citoplasmă, unde se maturează şi rezultă ribozomii capabili sa funcţioneze în sinteza proteică.
Sinteza de ARN se face în anumite zone ale cromozomilor, numite organizatori nucleolari.
La om exista 5 perechi de cromozomi cu organizatori nucleolari, care controlează formarea
nucleolilor, la sfârşitul mitozei. Se formează 5 nucleoli, dar aceştia fuzionează, astfel că în
majoritatea celulelor apare un singur nucleol.
Nucleolul, rotund sau oval, nu este delimitat prin membrane, de restul nucleului şi
apare la M.O. ca un corpuscul bazofil.
La M.E. se observa 3 zone componente ale nucleolului:
- Zona granulară, formată din precursorii ribozomali, care au aspect de granulaţii şi
dimensiuni de 15-20 nm.
- Zona fibrilară, mai întunecată şi formată din filamentele de cromatină ale celor cinci
perechi de cromozomi (organizatori nucleolari), reprezentate prin fragmentele de ADN
cromozomial, după modelul cărora se sintetizează ARNr.
- Zona lacunară (interstiţială), suc nuclear care umple spaţiul dintre zone, este
deschisă la culoare şi are aspect lacunar.
Nucleolul conţine trei componente principale: AND (3%), ARN (7%) şi proteine
(90%). ADN este reprezentat de organizatorii nucleari ce pătrund ca niște bucle de ADN în
nucleol.
Funcţiile nucleolului:
1.Controlează sinteza ARN, prin ADN-ul care pătrunde în nucleol.
2.Stochează precursorii ribozomali.
3.Staţie de tranzit spre citoplasma a ARN-ului şi ADN-ului.
4.Pregătirea mitozei.
Exista un raport între volumul nucleolului şi al nucleului, numit raport nucleo-
nucleolar. Nucleolul reprezintă 30% din volumul nuclear. Raportul dă informaţii asupra
vârstei sau malignitaţii unei celule.
 Celulele tinere au nucleu mare eucrom, nucleol mare, citoplasma redusă bazofilă.
Celulele bătrâne au nucleu mic hipercrom, nucleol mic, citoplasmă abundentă.
În celulele maligne, nucleolii sunt mari, hipertrofiați sau în număr mare (uneori peste
20). Forma neregulată a nucleolului poate da şi ea informaţii referitoare la gradul de
malignizare a celulei.
Carioplasma sau matricea nucleară este partea nucleului lipsită de structura, în care
se afla cromatina şi nucleolul.
Matricea nucleară are un rol esential în determinarea formei nucleolului, sinteza de
ADN şi ARN, medierea efectelor unor hormoni steroidieni. Conţine enzime pentru sinteza
ADN, formare de legături macroergice şi enzime ale glicolizei anaerobe.
Matricea nucleară este formată dintr-o reţea de proteine stabile, cu masa moleculară
mare, (echivalentul nuclear al citoscheletului) care se poate izola după îndeparterea
cromatinei şi nucleolului. Recent a fost izolată o proteină fosforilată, nucleoplasmina, care
reprezintă 10% din totalul proteinelor nucleare. Tot din matrice face parte şi lamina nucleară
situată pe faţa internă a învelisului nuclear.
Matricea nucleară este o structură dinamică, arătând contractibilitatea dependentă de
Ca2+ şi Mg2+, nu și de ATP. Volumul nuclear se poate modifica prin variaţii de concentrație
ale ionilor de Ca, Mg, K, Na.
Conținutul în apă al matricei nucleare poate ajunge la 90%, iar conținutul în ATP al
nucleului este mai mare decât cel al citoplasmei.
 Nucleolul, zone

Cromozomii la celulele eucariote sunt structuri celulare, care la o anumită specie apar
în numar constant şi au forme şi mărimi caracteristice.
Cromozomii sunt substratul material al eredității, informaţia genetică este stocată, sub
formă codificată, în gene. O genă cuprinde 300-1500 nucleotide.
Cromozomii conţin majoritatea materialului genetic al celulei, ei fiind responsabili
pentru stocarea, transmiterea, exprimarea şi evoluţia informaţiei genetice. Informaţia
genetică se mai află în mitocondrii şi cloroplaste.
 Mitoza
Mitoza este tipul de diviziune caracteristic celulelor somatice și se întâlneşte doar la
celulele sexuale, spre deosebire de meioză (diviziunea reducţională).
Celule vegetale de ceapă - coloraţie Hematoxilină ferică
Celulele de ceapă au formă dreptunghiulară, o structură foarte simplă şi la nivelul
meristemului de creştere, au o rată de diviziune foarte accelerată, permițînd evidenţierea
diferitelor etape ale mitozei: profaza, metafaza, anafaza şi telofaza. Acestea apar colorate în
negru.
Ciclul celular este perioada cuprinsă între sfârşitul unei diviziuni, care a dat naştere
unei celule noi şi sfârțitul diviziunii acestei noi celule. Ciclul celular durează, în mod normal,
25 de ore din care, mitoza ocupă numai o oră.
1. Profaza se caracterizează prin apariţia celui de-al doilea centru celular sau
centrozom, organit specific diviziunii celulare, format din doi centrioli. Pe secţiune
transversală centriolul este format din nouă triplete de microtubuli (structura este
aseamănătoare cu cea a corpusculului bazal). Între centozomi apar microtubulii, care se
alungesc şi formează fusul de divizune. Cromatina se condensează, formând un ghem numit
spirem, apoi prin condensare apar, ca nişte bastonaşe de cromatină, cromozomii. Nucleolul
dispare. Pe preparat cromozomii apar ca nişte grunji, fără a putea distinge dispariţia învelişului
nuclear.

2. Prometafaza este o etapă de trecere, în care dispare învelişul nuclear, iar

cromozomii se prind de filamentele fusului de diviziune, cu ajutorul cinetocorilor. Fiecare
cromozom are doi cinetocori. Aceştia sunt microtubulii (cinetocorici) şi vor executa o serie
de mişcări oscilatorii în trecerea spre metafază.

3. Metafaza presupune clivarea longitudinală a fiecărui cromozom în două

cromatide, fiecare fiind prevăzută cu cinetocorul ei. Are loc dublarea genomului,
ajungându-se din 46 de cromozomi la 92. Toţi cromozomii stau, în această etapă, la mijlocul
fusului de diviziune, la ecuatorul său, motiv pentru care formaţiunea se numeşte placă
ecuatorială sau placă metafazică. Pe preparat se poate observa placa ecuatorială, dar nu se
poate distinge fiecare cromozom în parte.

4. În anafază cromatidele formate în metafază se îndepărtează, 46 pornesc spre un pol

al celulei, iar 46 vor porni spre celălalt pol al celulei. Cromatidele se vor numi de acum
cromozomi, iar deplasarea lor se datorează scurtării şi alungirii microtubulilor. Există o
anafază A, de scurtare a microtubulilor cinetocorici şi o anafază B, de alungire a
microtubulilor polari, care asigură înaintarea cromozomilor în drumul lor spre poli. Pe
preparat cromozomii pot fi observaţi la diferite distanţe.
 5. În telofază cromozomii au ajuns la cei doi poli ai celulei şi se grupează în mase
ordonate, în jurul acelui centrozom. Microtubulii continuă să se alungească, îndepărtând şi
mai mult cei doi poli celulari. La sfârşitul telofazei se formează nucleolul, reapare învelişul
nuclear şi dispar cromozomii pentru a remodela cromatina sub formă de eucromatină.

6. Citodiereza sau citochineza constă în clivarea citoplasmei, împreună cu nucleul

corespunzător ei, astfel încât dintr-o celulă mamă să apară două celule fiice, care vor avea
acelaşi material genetic cu celula mamă, şi vor semăna mai mult sau mai puţin cu aceasta. În
citochineză se formează, la mijlocul celulei, sub plasmalemă, un inel contractile, în care apar
filamente de actină care se scurtează şi îngustează inelul de la mijlocul celulei, producând în
final, fragmentarea citoplasmei în două celule fiice.
Etapele mitozei - Microscopie electronica
Fusul de divizune - Microscopie electronică
Fusul de diviziune apare în profază şi este alcătuit din zecile de microtubuli (polari şi
cinetocorici), de care se prind cromozomii.

Secțiune longitudinală

Secţiune transversală
Cariotipul uman
Cariotipul uman se stabileşte la cromozomii aflaţi în metafază şi se ordonează în perechi,
descrescător, în funcţie de mărimea şi morfologia acestora.

Grupa Numărul cromozomului

A 1,2,3
B 4,5
C 6,7,8,9,10,11
D 12,13,14
E 16,17,18
F 19,20
G 21,22
Fenomenul de bandare

Ansele de cromatină sunt alcătuite din molecule de ADN şi proteine cromozomiale,

predominant histone.
Nucleozomul este unitatea de împachetare a genomului, fiind alcătuit din filamente de
cromatină înfăşurate ca pe un mosor, format din 8 histone. Nucleozomul constă din 200 de perechi
de baze, din care 140 sunt dispuse în jurul unui octamer de histone, numit şi miez, iar 60 de perechi
formează partea liberă sau linker (ADN de legătură). Repetarea ordonată a acestor unităţi de
împachetare a cromozomului a fost comparată cu înşiruirea mărgelelor pe aţă.
 Solenoidul este unitatea următoare de împachetare a cromatinei, şi este alcătuit din 6
nucleozomi dispuși în ax, formând o rotatie completă şi are o grosime de 30 nm. Solenoizii se
repetă și alcătuiesc o fibră groasă de cromatină. În continuare, filamentul gros de cromatină fiind
foarte lung prezintă bucle care se rulează, care contribuie şi ele la condensarea cromatinei, intrând
in structura benzilor clare şi întunecate, vizibile la nivelul cromozomilor.
 Fenomenul de bandare permite cartografierea genelor și poate fi studiat pe cromozomii
uriaşi ai Drosophilei melanogaster.
Organite celulare

1. Reticulul endoplasmatic
este un sistem complex de membrane intracelulare organizate în tuburi şi saci turtiţi (cisterne) care
strabat întreaga citoplasmă a celulei eucariote. Membranele delimitează lumenul RE.
Reticulul endoplasmatic poate fi:
- rugos RER - are ribozomi ataşaţi membrane și predomină cisternele;
- neted REN - nu are ribozomi ataşaţi membrane și e dispus ca o reţea de tuburi sau canale
interconectate.
RER se continuă cu foiţa externă a învelişului nuclear, iar lumenul RE cu spaţiul
perinuclear. REN se întinde spre periferia celulei, fără a atinge plasmalema. Cele două tipuri de
RE prezintă interconexiuni morfologice şi functionale.
RER este specializat în sinteza proteinelor.
REN este implicat în sinteza lipidelor.
Funcții comune RER și REN:
1. aparat circulator intracitoplasmatic - asigură vehicularea intracelulară a multor substanțe;
2. suport mecanic al citoplasmei și compartimentarea acesteia (străbate întreaga
citoplasmă);
3. mediază schimburile dintre matricea citoplasmatică și lumenul reticulului prin difuziune
și transport activ;
4. sinteza fosfolipidelor prin enzime localizare în membrane RE;
5. biogeneza membranelor și a organitelor celulare.

Necesitățile crescute de metabolizare a unor substanțe străine (medicamente) determină

proliferarea REN, cu creșterea capacității de metabolizare. Proriferarea RE sub acţiunea unui
medicament creşte capacitatea RE de a metaboliza şi alte medicamente care se metabolizează în
RE, fiind necesara ajustarea dozelor administrate, pentru a evita ineficacitatea tratamentului.
În cazul administrării concomitente a două medicamente care se metabolizează în REN,
fiecare inhibă metabolizarea celuilalt.
Ingestia cronică de alcool accelerează metabolizarea medicamentelor, în schimb ingestia
acută o inhibă.
 Orice toxic (medicament sau otravă) modifică RE și permite diagnosticul de intoxicație în
practica medico-legală.

RER

REN
 2. Ribozomii (corpusculii lui Palade)

ARN (acidul ribonucleic) este o macromoleculă formată din zeci-mii de ribonucleotide,

legate prin legaturi 3’-5’fosfodiesterice. Structura este de lanț polinucleotidic, care prezintă zone
de dublu helix, prin plierea lanțului sub formă de bucle (datorită complementarității A-U, G-C).

ARN este sintetizat pe o matriță de ADN, prin procesul numit ADN-transcripție. Procesul
este catalizat de enzime numite transcriptaze, care sunt ARN-polimeraze ADN-dependente. Există
diferite ARN-polimeraze pentru cele trei tipuri de ARN transcrise. Transcripția generează moecule
de ARN care conțin copia informației înscrisă în ADN-ul matriță. Se cunosc trei tipuri de ARN:

ARNm (mesager): este un ARN cu viată scurtă, sintetizat pe matrița de ADN. El preia
informația de pe genă și o transferă în citoplasmă la ribozom, pentru sinteza unui lanț polipeptidic.
ARNm va servi ca matriță pentru sinteza proteinei codificată de gena respectivă.

ARNr (ribozomal): intră în structura ribozomilor.

ARNt (de transfer / transport): transportă aminoacizii într-o formă activată la ribozomi.

Ribozomii sunt complexe formate din proteine și ARNr, cu rol esențial în coordonarea
traducerii codului genetic, pentru biosinteza proteinelor. Sunt organitele în care se realizează
sinteza proteică propriuzisă și sunt prezenți în toate celulele. Proteinele sunt sintetizate pe baza
informației înscrise într-o genă prezentă într-un singur exemplar pe genom.

Ei sunt alcătuiţi din doi corpusculi (subunităţi), notaţi după rata de sedimentare (Svedberg)
la care se izolează prin tehnicile de ultracentrifugare.

Ribozomii celulelor procariote (bacterii), numiți ribozomi 70 S (Svedberg), au cele două

subunități astfel: subunitatea mare 50S şi subunitatea mica 30S.

Ribozomii celulelor eucariote sunt mai mari (80 S) și au subunitățile: mare 60 S și mică 40
S.

Ribozomii au ca proprietate esențială autoasamblarea, prin care componentele izolate

dintr-un complex specific, se asociază spontan în anumite condiții, pentru a reconstitui complexul
cu structura initială și aceeași funcție. Esențial este ARNr (reprezintă mai mult de jumătate din
masa ribozomilor).

Ribozomii sunt uniţi prin intermediul filamentului de ARNm (aspect de mărgele înşirate
pe o aţă) alcătuind unităţi morfofuncţionale, numite ergozomi sau poliribozomi. Se observă
poliribozomii existenţi în citoplasmă în două forme: ataşaţi memebranelor RER sau liberi.
Complexul Golgi
Aparatul Golgi (AG) sau complexul Golgi reprezintă este o structură polarizată formată
dintr-o colecţie de saci turtiţi (cisterne aplatizate), înconjurate de mai multe vezicule mici. Este
format din 3 elemente esenţiale:
1. Partea principală - un număr variabil de saci turtiţi, uşor curbaţi, asezaţi lângă nucleu şi
centrioli. Cisternele sunt organizate într-un sistem secvential de compartimente de prelucrare
numite cis, median şi trans. În majoritatea celulelor există 5-11 cisterne curbate; partea convexă
„cis” priveşte spre nucleu şi RER, cea concavă „trans” spre suprafaţa celulei. Proteinele îndreptate
spre membrana plasmatică, lizozomi sau vezicule secretoare, trec de la o cisternă la alta în sensul
cis-trans, până ajung la trans Golgi de unde se indreaptă spre ţinta finală într-un anumit tip de
veziculă.
2. Între faţa cis şi nucleu se observă vezicule mici care se desprind de RE şi apoi fuzionează
cu sacii proximali ai AG. Din sacii distali cât şi din extremitaţile lor se desprind vezicule (0.3-3
microni) de secreţie ce işi vor vărsa conţinutul în exterior prin exocitoză. De la periferia sacilor se
pot forma lizozomii primari.
3. Regiunea celulară în care se află AG este aglomerată, cu multe vezicule şi are aspect
fibrilar-granular. Există deosebiri morfologice între cis şi trans a AG. Sacii din zona cis au
membrana mai subţire (6 nm), iar cei din zona trans au membrana mai groasă (10 nm).
Sacii Golgi conțin diferite enzime.
Funcţiile AG :
- concentrarea produşilor sintetizaţi în RE,
- prelucrarea prin procese biochimice şi sinteza de noi componente,
- sortarea produşilor de secreţie, ambalarea lor sub forma de vezicule şi transportul acestora spre
plasmalemă, lizozomi, vezicule secretoare.
Prin toate aceste funcţii AG joacă rolul central în secreţia celulară. El nu este o simplă staţie
de îmbuteliere, ci intervine activ în modificarea produşilor sintetizaţi în RE.

Complexul Golgi (dichtiozomul) este situat frecvent în preajma nucleului şi întotdeauna în

apropierea unui RER. Partea centrală a complexului, aparatul Golgi propriuzis, este formată din
saci sau cisterne turtite. La aparatul Golgi vine materialul sintetizat de RER sub formă unor
vezicule mici (de ordinul Angstromilor) Acestea vor pătrunde prin faţa cis- (partea convexă care
priveşte spre RE şi deseori şi spre nucleu), vor fi îmbogăţite, prelucrate, modificate biochimic şi
condensate în partea centrală, apoi sortate şi învelite în membrane. Veziculele vor ieşi prin partea
trans, sub formă de vezicule de secreţie (de exemplu granule de zimogen), mult mai mari (de
ordinul nanometrilor). Prin capetele laterale mult dilatate, se desprind vezicule, care sunt lizozomi
primari, ce rămân în citoplasmă.
Fenomenul de secreţie celulară
Secreţia este una din activităţile multor celule. Organismele unicelulare utilizează această
cale pentru eliminarea deşeurilor provenite din activitatea metabolică. La organismele superioare,
multe din structurile extracelulare provin prin secreţie: componentele matricii extracelulare, fibrele
proteice pe care se depun săruri de Ca în os, cuticula artropodelor etc.
Există celule specializate în secreţii:
-celulele glandelor endocrine,
-celulele din epiteliul căilor respiratorii şi tractului digestiv, care secretă glicoproteine şi
mucopolizaharide,
-neuroni - secretă neurotransmiţători,
-celulele hepatice - secretă albumina şi alte proteine serice.
Experienţe cu atomi radioactivi pe ţesut pancreatic au demonstrat secvenţa prin care
proteinele sintetizate în RER se deplasează spre AG şi apoi prin vezicule de secreţie ajung la
plasmalemă. Pancreasul exocrin secretă un numar mare de enzime digestive şi zimogene (enzime
inactive, care sunt activate ulterior prin proteoliză limitată): amilaza, lipaze, nucleaze,
chimotripsinogen, tripsinogen, pepsina etc. Veziculele care se desprind din sacii AG sunt la
inceput imature (se numesc vezicule de condensare), apoi prin eliminarea apei devin vezicule de
secreţie mature (granule de zimogen). Cocentrarea se realizează prin interacţiuni electrostatice a
enzimelor, încărcate pozitiv cu proteoglicani, încărcaţi negativ.
 Microscopie electronică
Schema unei celule din acinul pancreatic.
Nucleul este situat la periferie şi în jurul lui se găseşte RER, unde sunt sintetizate
proteinele. Acestea ajung la nivelul aparatului Golgi, de unde pleacă sub formă de vezicule mature,
prevăzute cu membrane. Ele conţin materialul concentrat şi mult îmbogăţit, prin diverse modificări
biochimice. La nivelul pancreasului, aceste vezicule de secreţie se numesc granule de zimogen,
care prin exocitoză părăsesc celula.
 Lizozomii

Sunt vezicule intracelulare, care conţin aproximativ 40 de enzime hidrolitice de pH acid.

Rolul acestora este de a digera materiale patrunse în celulă, porţiuni din citoplasma proprie sau
materiale de secreţie celulară. Aceste enzime includ: nucleaze (RNA-za, DNA-za), proteaze
(catepsina, colagenaze), fosfataze, glicozidaze (alfa-glicozidaza, alfa-manozidaza, beta-
galactozidaza, beta-glucuronidaza), lipaze, fosfolipaze, sulfataze.
Lizozomii posedă şi o membrană particulară, care conţine proteine de transport, ce permit
produşilor de digestie să iasă din lizozomi pentru a fi excretaţi sau reutilizaţi pentru alte sinteze.
Conţine de asemenea o pompă de H+ care utilizează energia din ATP pentru a introduce protonii
în lizozomi, menţinând astfel pH-ul în jurul valorii de 5. Cele mai multe proteine din membrana
lizozomului sunt puternic glicozilate, pentru a fi protejate de atacul proteazelor.
Pe masura ce produşii de digestie părăsesc lizozomul, acesta îşi micşorează volumul, ceea
ce produce învaginarea membranei lizozomale cu formarea unor vezicule, care apoi sunt digerate
în interior. Aceste vezicule mici (vizibile în microscopia electronica) din interiorul lizozomilor
secundari se numesc corpi multiveziculari. În cazul celulelor care nu se divid lizozomii, care mai
păstrează resturi nedigerate, se numesc lizozomi terțiari sau corpi reziduali şi se acumulează cu
vârsta, formând granule de lipofuscina (incluziuni de pigment).
Uneori enzimele lizozomiale vărsate în afara celulei produc efecte proteolitice. Prin acest
mecanism osteoclastele digeră ţesutul osos.

Microscopie electronică
Lizozomii se împart în:
1. lizozomi primari omogeni, bogaţi în echipament enzimatic, dar încă nedigerând particule,
(imaginea b).
2. lizozomi secundari, care încep fagocitoza propriuzisă, în momentul în care înglobează particule
şi se transformă în fagolizozomi:
- heterofagolizozomi înglobează particule străine celulei, pentru a le digera cu ajutorul
enzimelor (imaginea c).
- autofagolizozomi fagocitează şi digeră organitele proprii celulei, sau porţiuni din
citoplasmă (imaginea e).
3. lizozomii terţiari (telolizozomii) conţin resturile, care nu au putut fi digerate, sub formă de
corpi reziduali (imaginea f).

Lizozom primar

Heterofagolizozomi
Autofagolizozom

Lizozom terțiar
Mitocondriile
Sunt organite celulare specializate în producerea de energie necesară activităţilor celulare.
Energia eliberată prin oxidarea unor substanţe este convertită în energie chimică prin procesul de
fosforilare oxidativă. La eucariote, reacţiile producătoare de energie sunt efectuate de sisteme
enzimatice localizate în membrana plasmatică. Energia eliberată prin oxidarea completă a
glucozei, permite sinteza a 36 molecule de ATP, în timp ce degradarea prin glicoliză anaerobă a
glucozei produce numai 2 molecule de ATP.
Mitocondriile sunt adesea în continuă mişcare, găsindu-se acolo unde se consumă mult
ATP, uneori se găsesc aliniate pe microtubuli. Ele prezintă modificări continue ale formei, în
funcţie de respiratie şi fosforilare. Astfel, forma lor se modifică în anaerobioză sau după
administrarea de ATP sau decuplanți ai fosforilarii oxidative.
Mitocondria posedă 2 membrane care delimitează 2 compartimente. Membrana externă
este netedă, pe când cea internă prezintă din loc în loc pliuri, numite creste mitocondriale, de forme
variate. Între cele 2 membrane există un spaţiu intermembranar de 6-8 nm, care se prelungeşte în
crestele mitocondriale.
Matricea mitocondrială conţine un amestec concentrat de zeci de enzime, incluzând pe
acelea necesare oxidarii piruvatului şi acizilor pentru ciclul Krebs. De asemenea conţine mai multe
copii identice de ADN mitocondrial, ribozomii speciali, ARN şi enzime necesare pentru
exprimarea genelor mitocondriale.
Membrana internă conţine proteine având 3 tipuri de funcţii:
a. proteine ce realizează reacţiile de oxidare ale lanţului respirator,
b. un complex enzimatic numit ATP-sintetaza care produce ATP.
c. proteine specifice de transport care reglează trecerea metaboliţilor spre şi dinspre
matrice.
Membrana internă conţine cardiolipina (difosfatidilglicerol), care este un fosfolipid
„dublu” ce conţine 4 cozi de acizi graşi. Rolul acesteia este de a face membrana împermeabilă
pentru ioni. Reprezintă 20% din lipidele de membrană.
Membrana externă conţine proteine canal (porine), ceea ce o face permeabilă pentru
molecule cu 10000 Daltoni sau mai mici. Cuprinde şi enzime implicate în sinteza lipidelor
mitocondriale şi enzime care transformă substrate lipidice în forme care apoi sunt metabolizate în
matrice.
 Peroxizomii

Peroxizomii sunt organite celulare, cu formă specifică sau ovală, care au capacitatea de a
produce şi descompune apa oxigenată. Au dimensiuni de 0.5-1 microni și o membrană trilaminară
care înconjoară o matrice cu aspect granular. La unele celule, în matrice se observă o zonă centrală
densă, numită miez cristaloid (uratoxidază). Proteinele din membrana peroxizomilor sunt produse
în RE, iar enzimele (catalaza şi uroxidaza) sunt sintetizate în citosol.
Mulţi peroxizomi pot rămâne ataşaţi de REN.
Exista enzime în peroxizomi care utilizează oxigenul molecular pentru a extrage hidrogen
de pe anumite substrate organice (amonoacizi, mediatori chimici), într-o reacţie care produce apă
oxigenată.
Apa oxigenată este utilizată de alte enzime (peroxidaze), pentru a oxida o serie de substrate:
fenoli, amine aromatice, foraldehidă, alcooli.
Acest tip de reacţii oxidative sunt foarte importante în ficat şi rinichi, unde are loc
detoxifierea diferitelor molecule toxice, care pătrund în sânge. Aproape 50% din alcoolul
consumat este oxidat pe aceasta cale. Apa oxigenată în exces este descompusă de catalază.
Microscopie electronică
Peroxizomii sunt organite celulare, delimitate de membrană proprie, cu o structură
trilaminară. Ei prezintă o matrice fin granulară, uşor opacă la fluxul electronic care poate să
conţină, în funcţie de specie, un miez (nucleoid) în centru, sau o placă marginală.