MATERIAL COMPLEMENTARIO DE TEJIDO MUSCULAR El tejido muscular se caracteriza por estar constituido por clulas muy diferencia das,

capaces de contraerse bajo la influencia del sistema nervioso o de hormona s circulantes (oxitocina). Las propiedades fisiolgicas del protoplasma, tales com o excitabilidad, conductibilidad y contractilidad, se encuentran muy desarrollad as en las clulas musculares. En el citoplasma de estas clulas tiene lugar, adems de las reacciones bioqumicas propias del metabolismo celular, las transformaciones de energa qumica en energa mecnica, lo que permite en desplazamiento de las molculas contrctiles (miosina, actina, tropomiosina y troponina), dando como resultado el acortamiento en longitud de la clula en una sola direccin (contractilidad). Es as c omo las clulas musculares regulan la posicin y el movimiento de las diferentes par tes del cuerpo. Debe destacarse que la forma alargada de la clula muscular es, pr ecisamente, la ms adecuada para permitir la disminucin de la longitud en una sola direccin; debido a la forma de las clulas, los primeros anatomistas que realizaron disecciones de msculo las denominaron fibras, trmino que an se utiliza para referi rse a las clulas musculares. CLASIFICACIN El tejido muscular, es uno de los cuatro tejidos bsicos del organismo y se clasif ica atendiendo a variadas caractersticas (cuadro 5). Entre estas caractersticas se encuentran el aspecto morfolgico y la distribucin, funcin e inervacin. Antes de pasar a describir los tipos de fibras musculares, es conveniente consid erar la terminologa a utilizar en el tejido muscular, ya que difiere en algo de l a utilizacin en los captulos anteriores. La clula muscular est rodeada por una membr ana excitable, conocida con el nombre de sarcolema. Al citoplasma se le denomina sarcoplasma, y a las mitocondrias sarcosomas. Los filamentos contrctiles que se disponen a lo largo del eje longitudinal de la clula constituyen los miofilamento s; cuando estos se agrupan y se hacen visibles al microscopio ptico, se llaman mi ofibrillas. Por ltimo el retculo endoplasmtico liso est dispuesto alrededor de las m iofibrillas, y se conoce con el nombre de retculo sarcoplsmico. Aspecto Distribucin Funcin Inervacin Liso Visceral Involuntario Sistema Nervioso Autnomo Estriado Esqueltico cardiaco Voluntario Involuntario Sistema Nervioso Somtico Sistema Nervioso Autnomo

Fig. 1 Esquema que muestra todos las variedades de tejido muscular. Esqueltico, c ardaco y liso. Msculo liso La clula muscular lisa es alargada y fusiforme, y su tamao vara segn su localizacin, desde 20 m en la pared de los vasos sanguneos hasta 0.5 mm de longitud en el tero g rvido. El dimetro de la clula en su zona ms ancha es de 8 nm aproximadamente. Las fibras musculares lisas se encuentran principalmente en la pared de los vaso s sanguneos y las vsceras huecas, donde desempean una funcin importante en el manten imiento del tono muscular, actuando en la regulacin de procesos fisiolgicos, como la digestin, la respiracin y el flujo sanguneo. Generalmente las fibras musculares lisas de los rganos integran capas circulares, las cuales se subdividen en haces rodeados por tejido conjuntivo. Los vasos san guneos y nervios autnomos se disponen entre fibras individuales. En los cortes histolgicos teidos con H/E, el citoplasma es rosado y el ncleo oval s

e encuentra en la parte ms ancha de la fibra o ligeramente excntrico. Estructura al M/E. Los organitos citoplasmticos, sarcosoma, aparato de Golgi, retc ulo sarcoplsmico y ribosomas libres, se disponen en los polos de los ncleos. El re sto del sarcoplasma presenta fundamentalmente, miofilamentos gruesos (miosina) y delgados (actina) Los filamentos de actina son numerosos y tienen aproximadamente 7 nm de dimetro, mientras que los de miosina tienen 17 nm de dimetro. A lo largo de la membrana plasmtica, en su superficie interna, se observan mancha s oscuras, que se consideran estn constituidas por filamentos de actina. Estos c orpsculos son los equivalentes de la lnea Z del msculo estriado, pero dispuesto de forma irregular. La distribucin tanto de actina como de miosina no guardan una or ganizacin semejante al la del msculo estriado, los mismos se disponen en diferente s direcciones y falta uno de los elementos, la troponina. El retculo sarcoplsmico se localiza cercano al ncleo, en este tipo de fibra el retcu lo sarcoplsmico no est tan desarrollado como en el msculo esqueltico. A menudo las c isternas del retculo estn relacionadas con estructuras semejantes a las vesculas pi nocticas de los capilares, a las cuales se les denomina caveolas. Se cree que la funcin de las caveolas sea disminuir la resistencia elctrica de la superficie celu lar, facilitando las respuestas de las fibras a los impulsos nerviosos. A B Fig. 2 Tejido muscular liso. A Corte transversal. B. Corte longitudinal. Colorac in Hematoxilina eosina. 500X Msculo estriado Las clulas musculares estriadas miden de 1-40 nm de largo y de 10-40 nm de ancho, llegando algunas de ellas a alcanzar hasta 10 cm. de longitud; por ejemplo, el msculo sartorio. Estas clulas son multinucleadas y pueden encontrarse en ella hast a 35 ncleos en un milmetro de longitud. Los ncleos ovalados generalmente estn situad os cerca de la superficie celular, hacia la periferia de la fibra. Las fibras musculares estriadas pueden disociarse en estructuras largas y cilndri cas denominadas miofibrillas, dispuestas en paralelo en el sarcoplasma. Las miof ibrillas estn constituidas a su vez por miofilamentos, protenas contrctiles de la f ibra muscular. Fig. 3 Estriaciones transversales en el msculo esqueltico Hematoxilina frrica. La disposicin regular de estas protenas en cada miofibrilla da lugar a las estriac iones transversales regulares que recorren la longitud total de las fibras muscu lares y que se distingue al M/O con una preparacin de H/E, estas se observan ms nti damente con hematoxilina frrica o utilizando el microscopio de polarizacin. Bajo la luz polarizada, las fibras muestran bandas oscuras birrefringentes aniso trpicas, motivo por el cual se les denomin bandas A, mientras que las bandas clara s son isotrpicas y se designan con la letra I. En el centro de cada banda I aparece una lnea transversal oscura, la lnea Z que se repite con cierta periodicidad. La porcin de una fibrilla comprendida entre dos lneas Z adyacentes, se denomina sa rcmera y constituye la unidad lineal de la contraccin. Cada sarcmera est formada por dos lneas Z, dos medias bandas I, una banda A completa y una H. Las estriaciones de las miofibrillas, como sealamos anteriormente, son debidas a la repeticin de e stas unidades lineales. Los espacios que quedan entre los extremos libres de los filamentos delgados en la fibra relajada, corresponden a la banda H, los cuales ocupan la zona media de la sarcmera y donde solo hay filamentos gruesos (miosina), este hecho explica el aspecto ms claro de la banda H. Fig. 4 Msculo estriado. Sarcmeras. Microscopa electrnica de transmisin Fig. 5 Estructura del msculo esqueltico: del rgano a la estructura molecular.

Los lmites de la banda A estn determinados por la longitud de la molcula de miosina . Los filamentos gruesos no alcanzan la lnea Z, por lo cual hay una regin a cada l ado de las lneas Z que solo tienen filamentos delgados. Esto explica que la banda I (clara) tenga menor densidad que los extremos de la banda A, donde se interdi gitan los filamentos delgados y gruesos. Debido a esto hay mayor densidad, y se explica la presencia de las bandas oscuras. En el sarcoplasma, entre las miofibrillas, se disponen numerosas mitocondrias, p artculas de glucgeno y cisterna del retculo sarcoplsmico. Estas ltimas adosadas a las miofibrillas. Al microscopio electrnico se puede distinguir que los filamentos delgados caracte rizan a la banda I y los filamentos gruesos a la banda A. Un extremo de cada fil amento delgado queda unido a la lnea Z, de donde se extiende linealmente y acaba en terminaciones libres antes de alcanzar la parte media. La lnea Z corresponde a una zona en que los filamentos finos de las sarcmeras veci nas se anastomosan entre s. Tipos de fibras Los msculos esquelticos se destacan por la heterogenecidad de sus fibras: rojas, d e contraccin lenta; blancas, de contraccin rpida, e intermedias. Las propiedades mo rfolgicas, histoqumicas y funcionales caracterizan y distinguen a cada una de stas fibras. Fibras rojas Poseen un alto contenido de mioglobina, protena pigmentada de color rojo pardo (r esponsable del color rojo de los msculos). Esta protena puede transportar, almacen ar y liberar oxgeno. Las fibras rojas de contraccin lenta son las que predominan en los msculos postura les y las que permanecen por ms tiempo tnicamente activas; a la vez son ms resisten tes a la fatiga. Fibras blancas Poseen mayor dimetro en los cortes transversales y presentan pocas mitocondrias; esto indica la dependencia al metabolismo anaerbico para la obtencin de energa. Est as fibras son ricas en glucgeno y enzimas glucolticas, y presentan poca cantidad de mioglobina, de ah que reciban el nombre de fibras blancas. Tienen adems una pob re vascularizacin. Las fibras blancas predominan en los msculos responsables de las contracciones in tensas pero espordicas; bceps y trceps son ejemplo de estos msculos. Fibras intermedias Sus caractersticas morfolgicas y funcionales son de tipo intermedio entre las aero bias y las anaerobias. Composicin de los filamentos Los miofilamentos, como planteamos anteriormente, son de dos tipos: finos y grue sos, y estn constituidos por protenas contrctiles.

Miofilamentos finos Estn constituidos por actina, tropomiosina y tropina. La actina existe en forma g lobular, de ah su nombre de actina G. Las molculas de actina G, estn alineadas en d os filas enrolladas en espiral, para constituir el filamento principal del filam ento delgado, actina F. Relacionados con la actina F se encuentran otros dos mio filamentos proteicos: la tropomiosina, molcula fibrosa que se dispone entre las d os hileras de la espiral de actina y la troponina, agregado proteico que se encu

entra a intervalos regulares a lo largo de la hlice. El mecanismo por el cual es tas protenas intervienen en la contraccin lo explicaremos en el sistema ostemioart icular. Fig. 6 Esquema en que se muestran las protenas del filamento de actina. Troponin a. Tropomiosina, y actina globular. Molcula de miosina con sus porciones de merom iosina ligera y pesada. Miofilamentos gruesos Estn constituidos por la molcula de miosina. La miosina, mediante enzimas hidrolt icas, se puede desdoblar en dos subunidades: una de tipo filamentoso (meromiosi na ligera), y la otra en una cabeza globulosa (meromiosina pesada). Por experien cias realizadas se conoce que la porcin pesada de la meromiosina puede desdoblar el ATP. El punto de unin entre estas dos subunidades es flexible, lo que permite que las dos subunidades se muevan.

Tbulo T y retculo sarcoplsmico El sarcolema emite con periodicidad invaginaciones tubulares que penetran profu ndamente en el sarcoplasma. Estos tbulos envuelven las miofibrillas y forman el s istema tubular T. En el msculo esqueltico de los mamferos estos tbulos se localizan en el lmite entre l as bandas A e I . Fig. 7 Esquema de la fibra muscular estriada esqueltica., donde se observan las m iofibrillas envueltas por el retculo sarcoplasmtico. Los tubos T (invaginaciones d el sarcolema) y la triada que forman con las cisternas distendidas del retculo. L as sarcmeras y sus bandas y lineas. El retculo sarcoplsmico liso (RSL) se dispone alrededor de las miofibrillas. En la microfotografa electrnica de esta figura, podemos apreciar que est constituido por dos cisternas terminales aplanadas, las cuales se comunican por cada lado con u na serie de tubos (sarcotbulos); estos se anastomosan generalmente en la porcin ce ntral. Las cisternas del retculo sarcoplsmico se encuentran estrechamente relacionadas co n los tbulos T, formando una estructura tpica denominada triada. Las triadas aparecen constituidas por dos cisternas terminales y un tbulo T centr al. La proximidad del tbulo T con respecto a las cisternas permite que el tbulo T, res ponsable de la transmisin de la onda de despolarizacin de la membrana, libere los iones de Ca++ que se almacenan en las cisternas hacia el sarcoplasma, para dar inicio a la contraccin. El msculo como un rgano El tejido muscular contiene tejido conjuntivo en cantidades diferentes. La fibra colgena del tejido conjuntivo es mucho ms dura que las fibras musculares, por tan to la dureza de la carne (msculo) de consumo depende del tejido conjuntivo que co ntenga. El msculo estriado, en su conjunto, est rodeado por tejido conjuntivo que recibe e l nombre de epimisio. Tambin en l encontramos el tejido conjuntivo separando el msc ulo en haces, perimisio, y por ltimo se presenta tejido conjuntivo muy fino exten dido desde el perimisio y que rodea a cada fibra, constituyendo el endomisio.

Fig. 9 El msculo como rgano. El tejido conjuntivo se muestra a tres niveles. Alre dedor de cada fibra muscular. Endomisio. Rodeando los fascculos musculares: Perim isio. Rodeando el msculo en su conjunto: Epimisio. Msculo cardaco El tejido muscular cardaco es estriado e involuntario; en l las clulas son alargada s y de ncleo central con uno o dos nucleolos y miden unos 100 m de largo por unos 15 m de dimetro. Presentan estriaciones transversales similares a las de las clulas musculares estriadas, pero dichas estriaciones no suelen ser tan netas como en la clula estriada voluntaria, poseen tambin ms sarcoplasma que el miocito estriado esqueltico. Las clulas forman columnas y sus ramificaciones se anastomosan de modo irregular. Las miofibrillas estn separadas por mitocondrias dispuestas en hileras entre ella s, siendo muy alto el nmero de las mismas dado las necesidades energticas del mioc ito cardaco; por la misma razn es ms abundante la cantidad de glucgeno. Tambin en los lugares de unin de dos clulas adyacentes se presenta una lnea oscura transversal l lamada disco intercalar, que cruza la fibra y forma lneas generalmente en forma d e peldaos, denominndose por ello discos escaleriformes. Con la utilizacin del M/E h a quedado aclarado que estos discos son las especializaciones de unin de las memb ranas celulares de las clulas cardacas denominadas uniones intercomunicantes. Los tbulos T del msculo cardaco son semejantes a los del msculo esqueltico y difieren de ellos en que tienen mayor dimetro, y estn a nivel de la lnea Z y no a nivel de las uniones A-I. Entre los intersticios de las clulas cardacas est presente el endomisio del msculo c ardaco, constituido por tejido conjuntivo laxo muy rico en capilares sanguneos, li nfticos y fibras nerviosas. En el msculo cardaco, al envejecer el individuo, se aprecian depsitos de pigmentos de liposcina en el sarcoplasma; cuando hay una gran cantidad de este pigmento to ma coloracin pardusco el miocardio, lo cual se conoce como atrofia parda del cora zn. En el corazn existen otras clulas musculares que reciben el nombre de fibras de Pu rkinje, las que pertenecen al sistema de conduccin del impulso cardiaco. Sus cara ctersticas las estudiaremos en dicho rgano. Unin neuromuscular Cada clula muscular recibe la terminacin de una fibra nerviosa, y ese lugar consti tuye una estructura compleja que es una sinapsis neuromuscular. La unin neuromus cular o placa motora (as denominada esta sinapsis) puede observarse al M/O con tc nicas de impregnacin argntica. Esta tcnica permite apreciar cmo la fibra nerviosa, c uando termina en la superficie de la clula muscular, se disocia en varias raicill as delgadas terminales que forman un cmulo en una zona localizada de la fibra. Fig. 10 Placa Motora. Sinapsis neuro-muscular

Al M/E se observa que el axn, antes de ramificarse en ramas terminales, pierde su vaina de mielina y las porciones terminales cubiertas solamente por la clula de Schwann se aproximan a la superficie de la fibra muscular. En la porcin distal de l axn, ste se dilata formando una terminacin (botn sinptico) muy prximo al sarcolema. Cada porcin dilatada contiene vesculas y microvesculas con los neurotransmisores, abundantes mitocondrias y est desprovista de la clula de Schwann. Las porciones terminales de la fibra nerviosa penetran en depresiones (canalculos ) de sarcolema de la fibra muscular. El sarcolema presenta muchos pliegues de un in, que se extienden hasta la terminacin nerviosa; stas aumentan la superficie de c ontacto. Las membranas plasmticas de las fibras nerviosa y muscular no entran en contacto directo, sino estn separadas por un espacio denominado hendidura sinptica (20 nm d e ancho). A la membrana plasmtica de la fibra nerviosa se le denomina membrana pr esinptica y a la de la fibra muscular, postsinptica.

La hendidura sinptica est llena de un material amorfo, similar al de la cubierta d el sarcolema. Las depresiones del sarcolema estn llenas de este mismo material. Como habamos dicho anteriormente, la unin neuromuscular es una sinapsis entre una clula nerviosa y otra muscular, por lo cual el impulso nervioso que llega al botn presinptico, origina la liberacin de las vesculas de acetilcolina en la hendidura postsinptica, Una vez liberado el neurotransmisor, este se dirige hacia los rece ptores especficos existentes en el sarcolema, unindose a los mismos, con lo cual p rovoca, un aumento de la permeabilidad al sodio y con ello la despolarizacin de l a membrana muscular. Esta onda de despolarizacin, se difunde a travs de los tbulos T, hacia el interior de la fibra muscular, estimulando la liberacin de calcio por las cisternas del r etculo sarcoplsmico, desencadenando de esta manera los mecanismos de la contraccin en la sarcmera.