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Conversin de un ensayo de progenies de Pinus greggii var. greggii a huerto semillero mediante eigen-anlisis
Converting a progeny test of Pinus greggii var. greggii into a seed orchard based on Eigenanalysis
Benito Natalio Gutirrez Vzqueza*, Eladio Heriberto Cornejo Oviedob, Alejandro Zermeo Gonzlezc, Salvador Valencia Manzob, Rosalinda Mendoza Villarreald
*Autor de correspondencia: aInstituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias (INIFAP), Mxico, tel/fax 01 (951) 5 21 55 02 y 5 21 60 44 ext. 131, gutierrez.benito@inifap.gob.mx bUniversidad Autnoma Agraria Antonio Narro, Departamento Forestal, Mxico. cUniversidad Autnoma Agraria Antonio Narro, Departamento de Riego y Drenaje, Mxico. dUniversidad Autnoma Agraria Antonio Narro, Departamento de Ciencias Bsicas, Mxico.

SUMMARY The study was conducted on a progeny test of Pinus greggii var. greggii established at Los Tarihuanes, Arteaga, Coahuila, Mexico. The objective was to convert a progeny test of Pinus greggii var. greggii into a seed orchard by simulating a silvo-genetic thinning and a tree selection through a selection index based on a principal components (CP) analysis. The selection index method based on the Eigenanalysis (i.e., principal components) allowed the selection of the best seed trees. The variables used for the construction of the selection index (basal diameter, normal diameter, volume of Pressler, total height, canopy diameter, and diameter of branches) explained 80.5% out of the total variance. The application of low and geometric thinning simulations with the Software Stand Visualization System (SVS) allowed the design of the seed orchard. The use of the SVS facilitated the design of the area as well as the visualization of the spatial distribution for each tree. Trees density in the seed orchard is within the range of densities used in other related studies. Key words: Pinus greggii, principal component, index of selection, seed orchard.

RESUMEN El presente trabajo se realiz en un ensayo de progenie de Pinus greggii var. greggii establecido en el predio particular Los Tarihuanes, Arteaga, Coahuila, Mxico. El objetivo fue convertir un ensayo de progenies de Pinus greggii var. greggii a huerto semillero mediante la simulacin de aclareos silvo-genticos y la seleccin de rboles a travs de un ndice de seleccin basado en eigen-anlisis. El ndice de seleccin basado en eigen-anlisis permiti seleccionar los mejores rboles semilleros. Las variables usadas para la construccin del ndice (dimetro normal, dimetro basal, dimetro de copa, volumen de Pressler, altura y dimetro de ramas) explicaron el 80,5% de la varianza. Los aclareos por lo bajo y geomtrico simulados con el Software Stand Visualization System (SVS) permitieron el diseo del huerto semillero. El uso del SVS facilit el diseo del rea visualizando la distribucin espacial para cada uno de los rboles. La densidad de los rboles que integraron el huerto semillero est dentro del rango de las densidades utilizadas en otros estudios. Palabras clave: Pinus greggii var. greggii, eigen-anlisis, ndice de seleccin, huerto semillero.

INTRODUCCIN En Mxico las prcticas de mejoramiento gentico forestal se orientan al cultivo en bosques naturales con arbolado que presenta las mejores caractersticas fenotpicas. Se aplican diferentes sistemas y tratamientos silvcolas que, en los mejores casos, aseguran nicamente la regeneracin de los bosques sin la certeza de que el renuevo presente una ganancia gentica efectiva (Azamar et al. 2000). El suministro insuficiente de semilla es el principal factor limitante para el desarrollo de los programas de

plantacin (Granhof 1991). En los programas de mejoramiento gentico, la informacin de la primera generacin de los individuos de la poblacin es puramente fenotpica. Sin embargo, a medida que se avanza en el programa, es indispensable utilizar metodologas de evaluacin ms eficientes (Torres 2000). Pinus greggii var. greggii Engelm. ex Parl. es una especie nativa de la regin, de rpido crecimiento, precoz en su floracin y la mayora de sus poblaciones est seriamente amenazada por factores naturales y antropognicos que provocan el aislamiento y la reduccin de sus poblaciones 45

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(Lpez et al. 1993). Al realizar un estudio de variacin isoenzimtica en diez poblaciones naturales de Pinus greggii, seis de ellas del Norte, incluida la poblacin de Los Lirios, Arteaga, Coahuila, Mxico, Ramrez et al. (1997) indican que existe una reduccin de la diversidad gentica de esta especie debido a la tendencia de los alelos hacia el monomorfismo y a que las poblaciones de la especie se encuentren en reas restringidas y aisladas entre s. Adems, muchas de estas poblaciones muestran una alta prioridad para la conservacin de genes y la existencia de altas diferencias entre poblaciones y una baja variabilidad dentro de poblaciones. Por lo cual, es de suma importancia rescatar aquellos individuos valiosos que presenten las mejores cualidades de acuerdo a los objetivos de los programas de mejoramiento y realizar su adecuada conservacin ex-situ. En enero de 1994 se estableci un ensayo de progenies de Pinus greggii var. greggii en el predio particular Los Tarihuanes, Arteaga, Coahuila, Mxico. El ensayo tiene el objetivo de seleccionar y rescatar los genotipos valiosos que mejor se adaptaran a las condiciones semiridas de la regin y presentaran el mejor crecimiento y desarrollo. Lo anterior debido a la amenaza que sufre la poblacin por factores antropognicos y adems a la necesidad de contar con individuos aptos para los programas de reforestacin en las zonas semiridas y de bajas temperaturas que permitan obtener altos ndices de sobrevivencia en campo. En la actualidad existen varios mtodos para el mejoramiento gentico simultneo de varios caracteres y los tres de mayor importancia son: seleccin en tndem, seleccin simultnea de caracteres independientes e ndice de seleccin (IS). Los IS permiten separar genotipos con base en la evaluacin simultnea de varios caracteres (Zobel y Talbert 1988). En el mejoramiento de plantas, los ndices de seleccin ayudan a seleccionar los mejores individuos para el siguiente ciclo de mejoramiento en base a los valores fenotpicos observados para varias caractersticas de cada candidato individual (Cern y Sahagn 2005). El IS comnmente utilizado en los programas de mejoramiento por seleccin fue definido por Smith (1936) como una combinacin lineal de los valores fenotpicos de los caracteres de inters y segn Hazel (1943) es un criterio para medir el mrito neto de mejoramiento de las unidades de seleccin. Para Falconer (1981) el IS es el mejor predictor lineal sesgado del valor de mejoramiento de la unidad de seleccin y toma la forma de la regresin mltiple del valor de mejoramiento sobre todas las fuentes de informacin. Estos IS requieren una gran cantidad de informacin que incluyen estimaciones de las varianzas y covarianzas de los valores fenotpicos y genotpicos, y para cada carcter el peso econmico de su valor genotpico. Por esta razn muchos fitomejoradores no utilizan estos IS en el mejoramiento de plantas (Lande 1992). La aplicacin del ndice de seleccin es de dos tipos: uno es mejorar una sola caracterstica y para incrementar 46

la eficiencia de seleccin, es posible incluir informacin en los IS sobre los rasgos relacionados con la caracterstica de inters (Wei et al. 1996, Falconer y Mackay 1997). El otro es la mejora de mltiples rasgos que requiere de la asignacin de pesos econmicos respectivos a los diferentes rasgos. Cern y Sahagn (2005) y Cern et al. (2006) derivaron un mtodo para construir ndices de seleccin basados en eigen-anlisis con base en el primer componente principal asociado solamente a la matriz de covarianzas fenotpicas y este nuevo mtodo fue superior en un caso especfico al de Smith (1936). El nuevo mtodo denominado por Cern et al. (2006) ESIM (Eigen Selection Index Method) permite estimar de manera ms fcil y rpida los coeficientes de los componentes del IS. Adems proporciona una mayor respuesta a la seleccin y no requiere ponderaciones econmicas, ni estimaciones de varianzas y covarianzas genotpicas. Asimismo, Cern et al. (2008b) desarrollaron un ndice de seleccin restrictivo basado en eigen-anlisis, denominado RESIM (Restricted Selection Index Method Based on Eigenanalysis). La principal ventaja del RESIM sobre los ndices de seleccin restrictivos y no restrictivos tradicionales es que se conocen las propiedades estadsticas de la muestra, y la respuesta de seleccin es igual o mayor que los estimados por los ndices de seleccin restrictivos tradicionales no requiere de pesos econmicos y puede ser usado en aplicaciones prcticas cuando las caractersticas necesitan ser desarrolladas simultneamente. Adems, Cern et al. (2008a) desarrollaron un ndice de seleccin molecular basado en eigen-anlisis denominado MESIM (Molecular Eigen Selection Index Method), a partir de la seleccin asistida por marcadores que maximiza la respuesta de seleccin mediante la combinacin de informacin de marcadores moleculares ligados a los rasgos QTLs (Quantitative Trait Locus o Locus para Carcter Cuantitativo) y valores fenotpicos de los rasgos de los individuos de inters. Al analizar los resultados encontraron que el MESIN revel que la media genotpica y la respuesta de seleccin esperada fueron iguales o superiores para cada caracterstica que en los obtenidos por el MSI tradicional. En la actualidad el uso del eigen-anlisis en el mejoramiento gentico forestal es mnimo, como en la seleccin de rboles semilleros de Pinus greggii y la conversin de un ensayo de procedencias a un rodal semillero (Cornejo et al. 2009). Sin embargo, no existen evidencias de estudios reportados sobre el establecimiento de huertos semilleros con base en eigen-anlisis. Es evidente la necesidad de mtodos que reduzcan los costos y el trabajo para construir ndices de seleccin, eliminen los posibles sesgos en la estimacin de los coeficientes del IS introducidos por las estimaciones de las varianzas y covarianzas de los valores genotpicos y los que, muy probablemente, conllevan las determinaciones subjetivas de las ponderaciones econmicas de los valores genotpicos (Cern y Sahagn 2005).

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El objetivo del estudio fue convertir un ensayo de progenies de Pinus greggii var. greggii a huerto semillero, mediante la simulacin de aclareos silvo-genticos y la seleccin de rboles a travs de un ndice de seleccin basado en eigen-anlisis en el predio particular Los Tarihuanes, en Arteaga, Coahuila, Mxico.

Se calcularon los crecimientos relativos en altura total (CRA) y en dimetro basal (CRDB), ambas mediante la ecuacin 1. CRA = Ln A Ln A
f i

T f Ti

[1]

MTODOS Descripcin del rea experimental. El ensayo de progenies de Pinus greggii var. greggii se encuentra en las coordenadas 25 22 13 N y 100 36 22 O, con una altitud aproximada de 2.400 m s.n.m. Se utiliz un diseo en bloques completamente al azar con cuatro bloques colocados perpendicularmente respecto de la pendiente, con cuatro plantas por parcela. El ensayo de progenies se constituy de 18 rboles maternos procedentes de Los Lirios, Arteaga, Coahuila, Mxico, y un testigo procedente del Rincn del Molino, Cerro viejo, Bella Unin, Coahuila, Mxico. La edad de las plantas al momento de la plantacin fue de 40 a 42 meses y el testigo de 48 meses; se plant en cepa comn con una distribucin en tresbolillo con 3 m de espaciamiento. Se utilizaron 283 plantas tiles en total y 76 de borde. De acuerdo con los datos registrados en la estacin meteorolgica N 05-033, San Antonio de las Alazanas, la frmula climtica del rea es: Cb (x) (e) g, que corresponde a un clima templado; y de acuerdo a la estacin meteorolgica de Jam, se registra una temperatura media anual de 12,9 C, con una precipitacin media anual de 428,6 mm (Garca 1987). Variables evaluadas. Las variables que se evaluaron para construir el ndice de seleccin fueron: la altura total del rbol, el dimetro basal y el dimetro normal (a 1,30 m a partir del suelo). Para el clculo de los crecimientos relativos se consideraron la altura total inicial y el dimetro basal inicial medidos en 1992. La altura total, el dimetro basal y el dimetro normal finales se evaluaron en diciembre de 2006. Tambin se midieran el dimetro de copa, el dimetro de las tres ramas ms gruesas que se encontraban en cada uno de los tres primeros verticilos por arriba del dimetro normal, el ngulo de inclinacin de las ramas con respecto al fuste. Adems, se calific la rectitud del fuste usando nmeros del uno al cuatro como sigue: el 1 para rboles rectos, 2 para rboles inclinados, 3 para rboles torcidos y 4 para rboles bifurcados. Se realiz un conteo directo desde la base del rbol hasta la yema apical, para las variables nmero de verticilos y nmero de ramas por verticilo, considerando como verticilo todos aquellos que tenan dos o ms ramas. En el caso de las ramas por verticilo se obtuvo un promedio de las ramas de cada verticilo.

Donde: CRA = crecimiento relativo en altura; Ln = logaritmo natural; Af = altura final; Ai = altura inicial; Tf = tiempo final (20 de diciembre de 2006); Ti = tiempo inicial (1992). El volumen de Pressler (Romahn 1991) se calcul con la ecuacin 2. V= 2 * ( A * h) 3 [2]

Donde: V= volumen de Pressler (m3); a = rea seccional transversal del tronco a 1,30 m de altura (m2); h = altura de Pressler = d + 1,30 m + 0,65 m; d = distancia entre dimetro normal y la seccin con dimetro igual a la mitad del dimetro normal (m). Se estim un cociente de ramas (Cocirama) que se obtuvo con el dimetro a la base del rbol y el promedio del dimetro de las ramas ms gruesas que se encontraban en los tres verticilos por arriba del dimetro normal. Cocirama = DB Dpromr [3]

Donde: Cocirama = cociente de ramas; DB = dimetro basal; Dpromr = dimetro promedio de las ramas. Todas las variables se estandarizaron con la finalidad de cumplir con el procedimiento de los anlisis multivariados (SAS Institute Inc. 1999); para la estandarizacin del ngulo de las ramas se realiz una transformacin angular y para el resto de las variables se realiz con la ecuacin 4. Xij Zij = Sj
2

[4]

Donde: Zij = nuevo valor estandarizado; Xij = valor de la observacin i en la variable j; Sj = desviacin tpica o estndar de los valores de la variable j. Eigen-anlisis. Para determinar el ndice de seleccin se utiliz el mtodo de eigen-anlisis (Cern y Sahagn 2005), denominado como ESIM por Cern et al. (2006). Se realiz un eigen-anlisis con el Statistical Analysis System (SAS) versin 9.1, utilizando el procedimiento PRINCOMP. El proceso de anlisis de los datos se realiz mediante un proceso iterativo hasta encontrar el menor nmero de variables que explicaron la mayor variacin total 47

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con el primer componente principal (CP). Los elementos del vector caracterstico del primer CP determinaron la proporcin con que los caracteres respectivos contribuyen al nuevo ndice. La seleccin de los mejores rboles se realiz sobre la base de la correlacin entre las variables dasomtricas y de forma de copa. Se eliminaron las variables que no presentaron una alta correlacin dentro del CP y se seleccionaron solamente las variables que mejor se asociaron dentro del CP. Para agrupar los rboles de acuerdo a las variables resultantes de la reduccin de los CP se utiliz el procedimiento CLUSTER de SAS para lo cual se prob el mtodo Pseudo Ward Pseudo. Se seleccion el grupo que presentara los valores ms altos del criterio cbico de agrupamiento (CCA) y de la pseudo F estadstica (estadstico que mide la separacin entre todos los grupos del nivel actual). Cada rbol se identific con un cdigo diferente para ubicar en qu grupo se encontraba. Simulacin de aclareos silvo-genticos. Una vez obtenido el ndice de seleccin se realiz la validacin de los rboles en campo, verificando cules fueron las variables de los rboles por las que se haban integrado a cada grupo. En la validacin se observaron espacios dentro del ensayo debido a la mortalidad (38,9%), lo que manifiesta un primer filtro de adaptacin, sobreviviendo aquellos rboles resistentes a las bajas precipitaciones y altas temperaturas. Los rboles presentes en el centro del ensayo no presentaban un tallo fuerte, por lo que se consider dejar rboles no selectos de proteccin en los lugares donde los vientos ocurren con mayor frecuencia y stos sern eliminados cuando cumplan con el propsito. Para la simulacin de los aclareos, se utiliz el sistema de visualizacin de rodales (SVS) Versin 3,36 (McGauhuey 2000) con el cual se dise el huerto semillero, representando el ensayo de progenies inicial y cada una de las simulaciones de los aclareos. Los criterios que se consideraron en la simulacin fueron el aclareo geomtrico, el espaciamiento y la representatividad de las familias; as como las variables del ndice de seleccin y el micrositio. Para llevar a cabo el diseo del huerto semillero se consider la representatividad de las familias para obtener mayor variacin, lo que consisti en no dejar en una misma parcela rboles de la misma familia y dejando el mayor nmero posible de familias representadas. El software SVS permiti realizar aclareos por lo bajo y geomtricos de tal manera que existiera suficiente espacio para el movimiento de maquinaria para el futuro manejo del huerto. El ndice de seleccin fue el primer criterio para la seleccin de rboles semilleros. El micrositio se consider como la posicin que ocupaban los rboles dentro del ensayo. La posicin describi si el rbol se encontraba en el centro o en la orilla del ensayo. La importancia del micrositio radic en la cantidad de luminosidad recibida por los rboles y que los rboles que se encontraban en el centro del ensayo presentaban fustes menos resistentes 48

a los vientos y acculas menos tolerantes al sol, que al quedar parcial o completamente expuestos al sol entran en estrs, provocando su muerte. El aclareo geomtrico consisti en realizar aclareos de tal manera que existiera una equidistancia entre los rboles, realizando un primer aclareo por lo bajo que permiti eliminar aquellos rboles que se encontraban por debajo del dosel y que eran rboles indeseables. En el espaciamiento y el aclareo geomtrico se utiliz una distancia mayor o igual a 4 m, distancia adecuada para la movilidad de maquinaria dentro del huerto. RESULTADOS Eigen-anlisis. El dimetro basal, dimetro normal, dimetro de copa, volumen de Pressler, altura total y el dimetro de ramas integraron el ndice de seleccin, el cual explic el 80,5% de la varianza con el primer componente principal (CP). Las variables que presentaron mayor contribucin relativa a la variacin total fueron las variables dasomtricas. El dimetro basal, dimetro normal y el volumen de Pressler mostraron una mayor correlacin con el primer CP que la altura total, dimetro de copa y el dimetro de ramas (cuadro 1). El ndice de seleccin result ser muy efectivo porque los rboles elegidos por el modelo, efectivamente fueron los mejores en campo.
Cuadro 1. Eigenvectores de las variables que integraron el ndice de seleccin de Pinus greggii var. greggii.
Eigenvectors for variables included into the selection index of Pinus greggii.

Variable Dimetro basal Dimetro normal Volumen de Pressler Altura total Dimetro de copas Dimetro de ramas

Componente principal (Varianza explicada) 1 (80,54%) 0,4383 0,4434 0,4392 0,3875 0,3823 0,3490

Se encontr que el mtodo de pseudo Ward fue el que mejor agrup a los rboles en dos grupos de acuerdo al ndice de seleccin, con valores ms altos del criterio cbico de agrupamiento (CCA) = 14,3 y de la pseudo F con un valor de 1.069. Los rboles del grupo 2 mostraron valores promedios ms altos que los de grupo 1, en variables como dimetro basal (17,3 vs 12,8 cm), dimetro normal (12,2 vs 8,3 cm), altura total (7,01 vs 5,3 m) y volumen de Pressler (0,05 vs 0,02 m3). Los rboles del grupo 2 fueron los candidatos a formar el huerto semillero. Simulacin de aclareos silvo-genticos. Al convertir el ensayo de progenies a huerto semillero, se logr que 12 de las 18 familias ms el testigo quedaran representadas

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dentro del huerto semillero, donde la familia 38 fue la mejor representada con 6 individuos, la familia 44 con 4 individuos y las familias 8, 17, 18, 19 y 42 con 3 individuos cada una. La simulacin del primer aclareo se llev a cabo por lo bajo; se eliminaron 62 rboles, es decir, el 56,4% del total de la poblacin superviviente, con un

residual de un total de 48 rboles en pie y una densidad de 137 rboles ha1. En la simulacin del segundo aclareo de forma geomtrica se eliminaron 14 rboles, equivalentes al 12,7% con relacin al total de la poblacin, con un residual de 34 rboles en pie en 0,35 ha y una densidad de 97 rboles ha1 (figuras 1 y 2).

Figura 1. Ensayo de progenie de Pinus greggii (A), huerto semillero diseado (B) y vista de las copas del huerto semillero diseado (C).
Progeny test of Pinus greggii. (A), Seed orchard design (B) and view of crowns of the seed orchard (C).

Figura 2. Simulacin de aclareos en el ensayo de progenie de Pinus greggii. Primer (A) y segundo aclareo (B).
Simulation of thinning in the progeny test of Pinus greggii. first (A) and second thinning (B).

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DISCUSIN Eigen-anlisis. El ndice de seleccin derivado del eigenanlisis, formado por el dimetro basal, dimetro normal, volumen de Pressler, altura total, dimetro de copa y dimetro de ramas, permitieron seleccionar 34 rboles y dejar una densidad de 97 rboles ha1; siendo el primer componente el que mejor explica la contribucin de estas variables, lo cual reafirma lo encontrado por Cern y Sahagn (2005), Cern et al. (2006) y Cornejo et al. (2009). El procedimiento de eigen-anlisis para crear el ndice de seleccin es sencillo y permite seleccionar los mejores rboles dentro del ensayo de progenies. Sin la necesidad de asignar pesos econmicos y la estimacin de la matriz de covarianzas genotpicas, ya que los ndices de seleccin tradicionales no pueden mejorar varias caractersticas simultneamente si los pesos econmicos no estn disponibles. Al igual que Cern et al. (2006) al construir un ndice basado en el mtodo de eigen-anlisis denominado ESIM (Eigen Selection Index Method), la construccin del ndice para seleccionar los mejores rboles de Pinus greggii var. greggii involucra el primer componente principal (CP), la raz y vector caracterstico de la matriz de covarianzas de los valores fenotpicos de los caracteres estudiados. Las variables que integraron el ndice de seleccin son consistentes, ya que son variables que han sido utilizadas para la construccin de otros ndices, como Ladrach et al. (1977) para seleccin de rboles de Cupressus lusitanica Mill. en Colombia; Bridgwater et al. (1983) en la construccin de un ndice de seleccin en Pinus taeda Schl. et Cham. en el suroeste de Georgia; Park et al. (1989) en la construccin de un ndice de seleccin para Pinus banksiana Lamb. establecida en cuatro localidades de Brunswick, Canad; Azamar et al. (2000) en la conversin de un ensayo de procedencias-progenies de Pinus greggii a huerto semillero en el Estado de Mxico, Mxico; Torres (2000) en la construccin de un ndice de seleccin en un ensayo de progenies de Pinus radiata D. Don establecido en Chile; Valencia y Vargas (2001) en un estudio efectuado en una prueba de progenies de Pinus patula Schiede en Zacualpan, Veracruz, Mxico; Harrand (2002) en la transformacin de un ensayo de progenies a huerto semillero de Eucalyptus grandis Hill ex Maiden establecido en Argentina; Farfn et al. (2002) al evaluar la eficiencia de seleccin temprana de Pinus ayacahuite Ehren var. Ayacahuite establecido en Zacualpan, Veracruz, Mxico, y Cornejo et al. (2009) al seleccionar rboles semilleros con base en un ndice de seleccin y disear un rodal semillero de Pinus greggii establecido en Arteaga, Coahuila, Mxico. La cantidad de trabajos reportados sobre la conversin de ensayos de procedencias y progenies a huertos semilleros es muy pequea, tal como Azamar et al. (2000) al convertir un ensayo de procedencias-progenies de Pinus greggii a huerto semillero en el Estado de Mxico, Mxico; Harrand (2002), al transformar un ensayo de progenies a 50

huerto semillero de E. grandis establecido en Argentina, y Cornejo et al. (2009) al convertir un ensayo de procedencias de Pinus greggii a rodal semillero en Arteaga, Coahuila, Mxico. Por tal motivo, es importante establecer nuevas metodologas y criterios ms sencillos para llevar a cabo este tipo de trabajos. De acuerdo a los resultados obtenidos en este trabajo, se recomienda el uso del ndice de seleccin basado en eigen-anlisis denominado ESIM (Eigen Selection Index Method), desarrollado por Cern et al. (2006) para sus usos en la conversin de ensayos de progenies de especies forestales a huertos semilleros. Adems, se recomienda el estudio de la aplicacin de este ndice en la seleccin de rboles superiores en rodales naturales porque es un ndice de seleccin muy sencillo y permite la seleccin de los mejores rboles sin olvidar que el ndice slo es una herramienta, por lo cual es indispensable el uso de otros criterios que fortalezcan an ms la seleccin. El mtodo de eigen-anlisis es desarrollado en varias aplicaciones del mejoramiento gentico, tales como Cern et al. (2008b) al desarrollar el ndice de seleccin restrictivo RESIM, y Cern et al. (2008a) al construir un ndice de seleccin apoyado en marcadores moleculares denominado MESIM (Molecular Eigen Selection Index Method) basado en un eigen-anlisis. Es ineludible tomar en cuenta que el ESIM desarrollado por Cern et al. (2006) es afectado directamente por las varianzas genotpicas y fenotpicas de las variables, esto debido a que el mtodo asigna ms peso a las variables con varianzas fenotpicas ms grandes. Adems, en las caractersticas que presentan varianzas fenotpicas y genotpicas menores que puede tener alta heredabilidad, el ESIM asigna valores bajos a esta caracterstica sin tomar en cuenta si presenta heredabilidad alta. Sin embargo, las propiedades estadsticas de los estimadores del ESIM son conocidas; al mismo tiempo, estima la ganancia de la seleccin entre ciclos de seleccin y tambin propone una funcin predictiva de la respuesta de seleccin del ESIM en futuros ciclos de seleccin. Por lo tanto, queda de manifiesto que el mtodo basado en eigen-anlisis (i.e., componentes principales) es importante porque es una metodologa simple y aplicable que permite la seleccin de mltiples caractersticas, y se puede aplicar en el mejoramiento gentico forestal. Asimismo, es una metodologa que ha mostrado una respuesta de seleccin mayor que los ndices de seleccin tradicionales (Cern et al. 2006) y no requiere ponderaciones econmicas, ni estimaciones de varianzas y covarianzas genotpicas. Simulacin de aclareos. Los criterios que se consideran en la simulacin de aclareos permiten realizar un anlisis a detalle que explora a cada uno de los rboles seleccionados. Se consigue conservar la mayora de las familias existentes al inicio en el ensayo, lo cual es muy importante, porque la mayora de las poblaciones de Pinus greggii var. greggii se encuentra seriamente amenazada por factores

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naturales y antropognicos, y existe una reduccin de la diversidad gentica. Con esto, se logra la conservacin ex-situ adecuada de las mejores familias. Qued diseado el huerto con 34 rboles en 0,35 ha, con una densidad de 97 rboles ha1, que permite la operacin mecnica de tractores y otras mquinas para el manejo futuro del huerto (Clausen 1990). La densidad utilizada en este trabajo es menor que la que manejaron Ladrach et al. (1977) en el establecimiento de un huerto semillero de Cupressus lusitanica en Colombia, con una densidad de 190 rboles ha1; Azamar et al. (2000) en la conversin de un ensayo de procedencias-progenies de Pinus greggii a huerto semillero en el Estado de Mxico, Mxico, con una densidad de 339 rboles ha1; y Harrand (2002) en la transformacin de un ensayo de progenies transformado en huerto semillero de Eucalyptus grandis Hill ex Maiden establecido en Argentina, con una densidad de 265 rboles ha1. Sin embargo, Zobel y Talbert (1988) recomiendan una densidad de 80 a 150 rboles ha1 y Schmidt (1993) recomienda una densidad de 100 rboles ha1. Por lo tanto, la densidad con la cual qued diseado el huerto semillero de Pinus greggii var. greggii es aceptable. En la actualidad, en Mxico el trabajo de Cornejo et al. (2009) es la nica evidencia del uso del sistema de visualizacin de rodales (SVS) como herramienta dentro del estudio de bosque y plantaciones. Se recomienda el uso del SVS porque permite observar la distribucin espacial de cada uno de los rboles y aumentar el nivel de detalle del anlisis, logrando de esta forma una mejor comprensin del comportamiento de los rboles en las distintas situaciones existentes dentro del rodal natural o plantacin. Asimismo, se realiza una mejor sistematizacin de los aclareos y sin duda es una herramienta importante en la conversin de ensayos de progenies a huerto semillero que, aunado al mtodo de eigen-anlisis, constituyen herramientas muy valiosas en el estudio de los recursos naturales y genticos. Por lo tanto, se recomienda el estudio de la aplicacin que puede tener el SVS no slo en las plantaciones sino tambin en rodales naturales. CONCLUSIONES El ndice de seleccin basado en eigen-anlisis fue sencillo y permiti seleccionar los mejores rboles semilleros dentro del ensayo de progenies, sin la necesidad de asignar pesos econmicos y la estimacin de la matriz de covarianza genotpica. El SVS permiti disear el huerto semillero al observar la distribucin espacial de cada uno de los rboles, aumentar el nivel de detalle del anlisis, lograr una mejor comprensin del comportamiento de los rboles y una mejor sistematizacin de los aclareos. El mtodo de eigen-anlisis y el SVS son herramientas importantes en la conversin de ensayos de progenies a huerto semillero, y en el estudio de los recursos naturales y genticos.

AGRADECIMIENTOS A la Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro por el apoyo para el proyecto: Ecofisiologa forestal y mejoramiento gentico forestal en el Campo Agrcola Experimental Sierra de Arteaga, Arteaga, Coahuila, Mxico, clave 02.03.0207.2364; y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa por la beca para realizar los estudios de maestra del primer autor. REFERENCIAS
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Recibido: 04.08.09 Aceptado: 09.11.09

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