These S Bertrand Ird 2006

N dordre: 2005-26 N de srie: H-64
THESE
prsente devant LCOLE NATIONALE SUPRIEURE AGRONOMIQUE DE RENNES POUR OBTENIR LE TITRE DE DOCTEUR DE LENSAR Mention : HALIEUTIQUE par Sophie LANCO BERTRAND
ANALYSE COMPAREE DES DYNAMIQUES SPATIALES DES POISSONS ET DES PECHEURS:

MOUVEMENTS ET DISTRIBUTIONS DANS LA PECHERIE D'ANCHOIS (ENGRAULIS RINGENS) DU PEROU
Conception, IRD, P. Lopez
Prpare au laboratoire
Soutenue le 17 novembre 2005 devant le jury compos de : M. Nicolas Bez, Examinateur, Charg de Recherches, IRD. M. Patrice Cayr, Examinateur, Directeur du dpartement ressources vivantes, IRD. M. Jean-Louis Deneubourg, Rapporteur, Professeur, Universit Libre de Bruxelles. M. Serge Garcia, Prsident, Directeur du dpartement des pches, FAO. M. Didier Gascuel, Professeur responsable, Professeur, ENSAR. M. Franois Gerlotto, Directeur de thse, Directeur de Recherches, IRD. M. Dave Reid, Rapporteur, Directeur de Recherches, Marine Laboratory of Aberdeen.
A ma famille, pour son soutien et son intrt pour mes projets A mes chres ctes bretonnes, pour leurs temptes, lodeur et la vie de leurs estrans A Arnaud, pour rendre la vie belle.
Sansau
Au commencement
il y a cette mer, attirante et mystrieuse, rythme flux, reflux, calme, furie mouvement vie. Herv Hamon 1 a trouv les mots pour dcrire ce Besoin de mer si trange quil suffit de LA savoir l, ct, pour se sentir apais. En somme, je fais partie de ces intoxiqus dont la vie n'a d'autre solution que de sorganiser autour de la mer : patauger au bord, voguer dessus, plonger dedans, penser . Ensuite, il y a la science, le comment a marche, le pourquoiEnfant, jai plus dune fois us la patience de mes parents force de questions de ce typeJai maintenant trouv dans le monde de la recherche un espace et des camarades de jeu pour satisfaire cette curiosit Et puis, il y a laventure du doctorat. Trois ans de recherche, trois ans de vie auxquels des tas de gens prennent part. Beaucoup de bonnes fes se sont penches sur le berceau de cette thse et je souhaite leur adresser ici un grand merci. Merci profondment Franois (Gerlotto) pour tout (je sais, tu n'avais peut tre jamais imagin ressembler une fe, mais tu vois, tout arrive!) Pour avoir rendu cette aventure non seulement possible mais surtout 'franchement chouette'; merci pour cette grande curiosit scientifique, pour ce regard qui ne se fatigue pas de briller en regardant bouger des bancs de poissons, pour cette crativit, pour cette ouverture d'esprit, pour cette nergie, pour cet amour de la science. C'est peut tre a le message le plus important que peut transmettre un directeur de thse: cultiver la passion de la comprhension du monde qui nous entoure. Merci aussi pour cette grande confiance et cette grande libert que tu m'as accordes, tu sais quel point cela compte pour moi. Et puis aussi merci pour avoir entrouvert quelques fentres sur les mondes de la marine voile, de l'histoire de la Savoie, ou du vin de Bourgogne (d'ailleurs je crois que je manque toujours cruellement de pratique sur ce dernier point!). J'adresse aussi ici une mention spciale Marcelle (Gerlotto), pour ses encouragements me lancer dans cette aventure alors que j'hsitais encore sur le pas de la porte. Rendez-vous Lima pour la suite de nos aventures! Merci Didier (Gascuel) pour avoir accept la double casquette de co-directeur de thse et de professeur responsable (bon, a fait un peu convenu, a, non?). En fait, j'ai surtout ici envie de te remercier pour toutes ces annes (Agro, DEA, Thse) o tu as su tre l, disponible et efficace aux bons moments, pour ta confiance et ta bienveillance vis--vis de mes projets, pour la qualit de tes conseils. Cette thse doit beaucoup aux gens de l'Institut de la mer pruvien (IMARPE) qui m'ont rserv un accueil particulirement chaleureux, m'ont fait dcouvrir leur cosystme avec intelligence, m'ont accord une grande confiance et ont finalement rendu possible la ralisation de mes travaux. J'adresse toute ma reconnaissance Mariano Gutirrez, Miguel iquen, Erich Diaz, Marilu Bouchn et Renato Guevarra, mais aussi d'une faon plus gnrale tous les membres des laboratoires 'recursos pelagicos' et 'pesca' avec qui j'ai eu le plaisir de travailler. Tout cela n'est qu'un dbut, trs bientt 'queridos amigos' Merci beaucoup Nicolas (Bez); arriv dans le droulement de cette thse presque 'par hasard' ou par un coup de baguette magique plutt, je ne t'en dois pas moins un sacr paquet de choses merci pour ces heures de rflexions communes sur l'intrt et les limites d'application de la gostatistique ou des fractales en analyse spatiale, pour la pertinence et la rigueur de ton analyse mthodologique, pour ton enthousiasme face de nouvelles questions, de nouveaux projets, pour ton temps jamais compt, pour ta gnrosit, et aussi pour une bonne dose d'humanit et d'empathie.
1. H. Hamon, 1997, Besoin de mer, ditions Seuil.
Merci, Arnaud (Bertrand), pour tenir la palme de celui qui aura le plus lu et relu cette thse, pour toutes ces discussions scientifiques que nous tentons tant bien que mal de circonscrire notre vie professionnelle, pour toute cette aide multiforme au quotidien; merci aussi et surtout pour ce mlange de respect de mes choix professionnels et de soutien inconditionnel dans leur ralisation. Beaucoup d'autres 'fes', barbues ou non, ont contribu de multiples faons la ralisation de cette thse. Merci Pierre (Fron) pour m'avoir accueillie dans ton unit de recherche, pour tes gros travaux de relecture de mon manuscrit, pour tes conseils aviss et pour tes mots de soutien lorsque cela a t ncessaire. Merci Philippe (Cury) pour m'avoir accueillie dans de si bonnes conditions au CRH, pour ta bienveillance et toi aussi pour ton important travail de relecture. Merci Daniel Gaertner, Stphanie Mahvas, et Pierre Petitgas de s'tre joints Franois Gerlotto, Nicolas Bez, Didier Gascuel et Pierre Fron pour me faire profiter de leurs prcieux conseils au sein de mon comit de thse. J'adresse galement un trs sincre remerciement tous les membres de mon jury de thse pour l'intrt qu'ils ont bien voulu porter mon travail: merci Serge Garcia pour avoir prsid ce jury, Jean-Louis Deneubourg et Dave Reid pour leur travail de rapporteur, Patrice Cayr, et Nicolas Bez pour leur examen. Je dois aussi saluer l'accueil chaleureux et l'aide qu'ont pu m'apporter les diffrents reprsentants des centres IRD que j'ai t amene frquenter: merci Pierrick Roperch et Grard Hrail au Chili, Ren Marroco et Pierre Soler au Prou. Pierre (Soler), c'est plus qu'un accueil chaleureux que je te dois merci pour l'intrt que tu portes mes travaux, pour cette confiance que tu m'accordes et pour ce soutien sans dfaut chaque fois que cela a t ncessaire. Merci Erwan Josse et Nol Diner pour cette occasion unique qu'ils m'ont donn de m'initier au monde de l'acoustique sous-marine bord du navire la Thalassa. Merci Pierrick (Penven) et Franois (Colas) pour m'avoir fait dcouvrir le monde passionnant (et qui s'est rvl trs fertile) de monsieur Lvy. Merci Boris (Dewitte) pour rendre les principes de la physique des ocans audibles par une biologiste et pour donner de la vie au mot "multi-disciplinaire". Merci Jean-Marc (Fromentin) et Fred (Mnard) pour vos conseils 'statistiques', souvent sollicits dans l'urgence. Merci Yunne Jai (Shin) et Olivier (Maury) pour vos relectures pertinentes et constructives. Un certain nombre de fes anglophones, en outre de discussions scientifiques passionnantes, ont du subir l'preuve de la correction de mon franglish Merci David MacLennan, Julia Parrish, Paul Fernandes et Gordie Swartzman. Merci Gordie, aussi pour tout le reste pour ces saines et stimulantes 'batailles' autour des indices de l'analyse spatiale, pour nos belles balades pruviennes et notre solidarit dans les affres du 'soroche' andin et enfin pour ce joli projet qui va nous permettre de continuer explorer cet extraordinaire cosystme pruvien. Merci Julian (Burgos) pour cette introduction 'en action' et dans ce merveilleux espagnol argentin au monde de Splus. Merci Rafalle (Benais-Sarrade) pour l'efficacit et la bonne humeur que tu as su instiller dans le royaume de la bibliothque du CRH. Merci Pierre (Lopez) pour cette jolie et trs parlante image de couverture, ainsi que pour ce sympathique partage de musique baroque. Enfin, un norme merci s'adresse l'quipe de la direction scientifique de l'ENSAR (Jacques Mallard et Marie-France Gaillard) pour avoir rendu l'encadrement acadmique si intelligent et l'administration si simple et si 'indolore'. Et puis, tout prs de moi, quelques mtres, il y avait deux fes par barbues du tout merci Peggy pour tous ces 'dsembrouillages informatiques' sur le pouce; merci (vraiment beaucoup) Audrey, pour cette incroyable bonne humeur l'preuve de vents et mares, pour cette norme capacit d'empathie et de partage, pour ce compagnonnage franc et sincre; c'est un beau cadeau que tu m'as fait l, bon vent toi; merci les filles pour tous ces 'morutages' tordants, ces jolies plantes vertes, ces streap-tise de pre Nol et une si bonne ambiance de bureau. Merci enfin tous les copains du CRH, de Lima, de Valparaiso et d'ailleurs qui ont suivi de prs ou de loin mes lucubrations doctorantes et qui ont fait le quotidien joyeux, les soires longues et les matins quelques fois difficiles merci Alex y Sandra, Agns, Anne, Audrey, Ba, Eric, Fred, Jean-Marc, Jean-Philippe et Suzanne, Marcelo y Beatriz, Marina, Monica y Patricio, Monique, Nico, Olivier, Patrice, Raphal, Yunne, et tous les autres que forcment et involontairement j'oublie
La science pntre dans le grand bloc de lignorance comme les racines dun arbre dans le sol, se ramifiant et se ramifiant encore, mais laissant dimmenses zones du sol non explores. C. Marchetti
Rsum
La mise en uvre de lapproche cosystmique des pches ne peut faire lconomie de la prise en compte de la composante spatiale. On propose ici une analyse compare des dynamiques spatiales des poissons et des pcheurs dans la pcherie danchois dveloppe dans l'cosystme dupwelling ctier hautement productif du Prou. En adaptant des outils danalyse de physique statistique, dcologie du paysage et dcologie du comportement, on procde une caractrisation des distributions et du mouvement. Ltude des modes et dynamiques de distribution de lanchois suggre que cette espce a une stratgie spatiale de type composite, offrant de multiples possibilits de redistribution face la variabilit environnementale. Ltude des modes de dplacement des pcheurs montre que, malgr certains particularismes, Homo sapiens sapiens a une stratgie de recherche du poisson qui est bien modlise par une marche alatoire de Lvy, ce qui la rend comparable celle de prdateurs naturels. Cette stratgie stochastique, invariante dchelle et statistiquement optimise lchelle de la flottille de senneurs, constituerait la meilleure rponse face lincertitude sur la localisation de proies distribues en agrgations hirarchiques. Lanalyse compare des indicateurs de distribution et de mouvement dans la pcherie permet dtablir que (i) la relation entre succs de pche et modes dorganisation spatiaux de la biomasse de poisson dpend profondment de lchelle dobservation, (ii) lanalyse Lagrangienne du mouvement des navires donne un type dinformation diffrent sur le comportement de pche que les indices deffort classiques, et (iii) le mouvement invariant dchelle dvelopp par les pcheurs est un bon indicateur de la distribution fractale des agrgations de poisson. Des rsultats prliminaires suggrent que le comportement spatial des pcheurs pourrait intgrer la dynamique du forage physique de grande chelle. Les deux derniers rsultats ouvrent des perspectives immdiates en termes de gestion de la pcherie.
Mots-cls :
Analyse spatiale, distribution, mouvement, indicateurs, fractales, marche alatoire de Lvy, relations prdateur-proie, anchois, Engraulis ringens, Prou.
Abstract
The implementation of the ecosystem approach to fisheries cannot neglect the spatial component. We propose here a comparative analysis of the spatial dynamics of fish and fishers in the Peruvian anchovy fishery, in a highly productive coastal upwelling ecosystem. Through the adaptation of analysis tools from statistical physics, landscape ecology and behavioural ecology, we proceed to the characterization of the distributions and the movement in the fishery. The study of the modalities and the dynamics of anchovy distribution suggests that this species has a composite spatial strategy, which offers multiple possibilities of redistribution face to the environmental variability. The study of the modes of displacement of fishers shows that, despite some specific attributes, Homo sapiens sapiens' strategy for searching for fish is well modelled by a Lvy random walk, what make it comparable to the one of animal predators. This scale invariant stochastic strategy, statistically optimised at the fleet scale, is assumed to provide the best answer face to the uncertainty on the localization of hierarchical prey patches. The comparative analysis of the indicators of distributions and movements in the fishery allows establishing that (i) the relationship between fishing success and the way fish biomass is distributed in space depends strongly on the scale of observation, (ii) the Lagrangian analysis of vessel movements provides information on fishing behaviour which is of different nature than usual effort indices, and (iii) the scale invariant movement of fishers is a good indicator of the fractal distribution of fish aggregations. Some preliminary results suggest that fishers spatial behaviour would integrate the dynamics of the large scale physical forcing. The last two results open immediate perspectives in terms of the fishery management.
Key words:
Spatial analysis, distribution, movement, indicators, fractals, Lvy random walk, predator-prey relationships, anchovy, Engraulis ringens, Peru.
Table des matires

Rsum et abstract 1 9 9 10 11
INTRODUCTION
Approche cosystmique des pches et analyse spatiale Quel contexte conceptuel pour aborder la question spatiale ? Problmatique de cette thse, cosystme d'tude
CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

Introduction 1. Etude du mouvement
1.1. Approche Lagrangienne 1.2. Approche Eulrienne 15 16 16 22 23 24 24 24 25 25 25 26 27 28 29 30 31 31 33 33 34 35 36 36 36 36 38 38 38 39 40 41 41 42
2. Etude des distributions

2.1 Centre de gravit et inertie 2.1.1. Calcul de la position du centre de gravit et de linertie dune distribution 2.1.2. Axes principaux de la dispersion 2.1.3. Limitations 2.2. Relations moyenne-variance 2.2.1. Base thorique dans le cas dune distribution alatoire 2.2.2. Indicateurs drivs 2.2.3. Adaptation dautres lois de distribution 2.2.4. Limitations 2.3. Variance par carr dchantillonnage ou par blocs de carrs dchantillonnage, notion lacunarit 2.4. Mesures de lautocorrlation spatiale 2.4.1. Indices dautocorrlation 2.4.2. Gostatistique 2.5. Caractrisation du voisinage 2.5.1. Rseaux de voisins 2.5.2. K de Ripley 2.5.3. Applications en halieutique 2.6. Mthodes bases sur des mesures de distances 2.6.1. SADIE (Spatial Analysis by Distance Indices) 2.6.2. Test de Mantel 2.7. Aires de rpartition ou home ranges 2.8. Analyses frquentielles 2.8.1. Analyse spectrale 2.8.2. Ondelettes 2.9. Dimension fractale 2.9.1. Mthode des diviseurs 2.9.2. La VFractale: estimateur de la dimension fractale de trajectoires danimaux 2.9.3. Mthode des grilles ou comptage de botes 2.9.4. Relation aire-primtre
2.9.5. Distribution hyperbolique 2.9.6. Pente lorigine du semi-variogramme 2.9.7. Multifractales 2.9.8. Quelques applications cologiques 2.9.9. Difficults associes lusage de la dimension fractale 2.10. Mesure du recouvrement de distributions 2.10.1. Cartographie comparative 2.10.2. Nombre de Frost 2.10.3. Comparaison des dimensions fractales 2.10.4. Double K de Ripley 2.10.5. Indice de recouvrement de Williamson
43 43 45 45 46 50 50 50 51 52 52 53 53 56 56 56 57 57 59
3. Etude des dterminants des processus spatiaux

3.1. Etude des stratgies spatiales des poissons 3.2. Comprendre les interactions spatiales entre poissons et pcheurs pour mieux apprhender la capturabilit et donc la reprsentativit des donnes de pche 3.2.1. La question de la reprsentativit des donnes de pche 3.2.2. Un travail prcurseur 3.2.3. Observation simultane des distributions des poissons et des pcheurs 3.2.4. Hypothse de distribution libre idale 3.3. Comprendre les dterminants du comportement spatial des pcheurs, prvoir lallocation spatiale de leffort, tester limpact de mesures de gestion spatialement explicites
CHAPITRE II ELEMENTS SUR LANCHOIS DU PEROU, SON ECOSYSTEME ET SON EXPLOITATION

Introduction 1. Lanchois du Systme du Courant du Humboldt
1.1. Biologie : une stratgie de reproduction opportuniste 1.2. Une alimentation opportuniste 1.3. Limites de distribution et concept dhabitat plagique 1.4. Distribution spatiale : des agrgations hirarchiques embotes 1.5. Une pression de prdation importante 65 66 67 68 69 70 71 72 72 75 75 76 76 79 79 79 81 82 82 84
2. L'cosystme plagique ctier dupwelling du Prou

2.1. Contexte ocanographique 2.2. Contexte biologique 2.2.1. Phytoplancton 2.2.2. Zooplancton 2.2.3. Niveaux trophiques suprieurs 2.3. Echelles temporelles de variabilit de lcosystme 2.3.1. Variabilit dcennale : PDO 2.3.2. Variabilit inter-annuelle : ENSO 2.3.3. Variabilit intra-annuelle 2.4. Impacts de la variabilit climatique sur lcosystme pruvien 2.4.1. Masses deau et communauts planctoniques 2.4.2. Population danchois
3. Exploitation : une pcherie industrielle de senneurs

3.1. La flottille 3.2. Comportements de pche, capturabilit et captures 3.3. Valorisation des captures
87 87 88 89 89 89 90 90 90 91 91 91 91 92
4. Outils de gestion et de suivi de lecosysteme exploit

4.1. Gestion adaptative 4.2. Suivi en temps rel des populations 4.2.1. Oprations Eureka 4.2.2. Campagnes d'valuation par acoustique 4.2.3. Campagnes d'estimation des ufs et larves 4.2.4. Suivis ocanographiques et halieutiques en zones slectionnes 4.2.5. Systme de suivi de la flottille par satellite 4.2.6. Programme dobservateurs embarqus 4.2.7. Donnes de dbarquement
CHAPITRE III ETUDE DE LOCCUPATION DE LESPACE : LES DISTRIBUTIONS SPATIALES

Introduction 1. Outils pour caractriser la distribution du poisson
1.1. Donnes de campagne dvaluation par acoustique 1.2. Des indices mono-chelle pour qualifier les proprits macroscopiques de la distribution des anchois 1.3. Des indices multi-chelles pour caractriser les modes dagrgation 1.3.1. Dimension fractale 1.3.2. Indice de concentration spatiale de la biomasse 1.3.3. Indice de proximit spatiale des units dchantillonnage fortes abondances 1.4. Discussion mthodologique sur les indices 97 97 97 98 99 100 101 102 104 105 105 106 107
2. Outils pour caractriser la distribution de lactivit de pche

2.1. Donnes de pche spatialises et observateurs embarqus 2.2. Indices du comportement spatial lors du voyage de pche 2.3. Vers une caractrisation de la distribution des coups de senne lchelle de la pcherie
3. Caractrisation des distributions des poissons et de lactivit de pche

3.1. Distribution du poisson 3.1.1. Relations statistiques entre les indicateurs 3.1.2. Stratgie spatiale de lanchois 3.1.3. Dterminisme environnemental de la distribution de lanchois : lhypothse de lhabitat 3.2. Distribution de lactivit de pche 3.2.1. Relations entre les indices deffort 3.2.2. Variabilit du comportement de pche entre navires et entre priodes
107 107 107 109 110 111 112 113
3.3. Distributions relatives du poisson et de lactivit de pche 3.3.1. Matriel et mthodes 3.3.2. Rsultats 3.3.3. Discussion
117 117 118 121
CHAPITRE IV ETUDE DU MOUVEMENT DANS LA PECHERIE : CARACTERISATION DES TRAJECTOIRES

DES NAVIRES DE PECHE
Introduction 1. Origine et structure des donnes

1.1 Systme de suivi des navires par satellite (VMS) 1.2. Donnes gnres par le VMS 1.3. Ncessit dalgorithmes de prtraitement
127 128 128 131 131 133 133 134 135 136 136 136 137 138 139 143 143 144 147 149 150 150 151 153
2. Analyse et modlisation du mouvement

2.1. Discrtisation dune trajectoire et r-chantillonnage des donnes 2.2. Approche probabiliste de la modlisation de la trajectoire et test dautocorrlation des variables caractrisantes 2.3. Choix du modle de marche alatoire 2.3.1. Tests analytiques pour choisir un modle de marche alatoire
2.3.1.1. Analyse de la distribution de probabilit des longueurs des mouvements 2.3.1.2. Analyse de la distribution de probabilit des directions des mouvements 2.3.1.3. Estimation du type de diffusion 2.3.1.4. Synthse
2.3.2. Application pratique des tests nos donnes 2.4. Implications du modle de marche alatoire de Lvy 2.4.1. Particularits analytiques des marches alatoires de Lvy 2.4.2. Les pcheurs se comportent dans lespace comme des prdateurs naturels 2.4.3. Quels avantages cologiques peuvent confrer une marche alatoire de Lvy ? 2.4.4. Une marche de Lvy optimale 2.5. La statistique comme indicateur 2.5.1 Un descripteur du comportement des pcheurs 2.5.2. Un indicateur en temps rel de la distribution multi-chelles du poisson 2.5.3. Perspectives : relations entre le comportement spatial des pcheurs et les ondes de Kelvin quatoriales.
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES Rfrences bibliographiques
157 161
Annexes
Annexe 1
175
177 Plan dchantillonnage et dtections acoustiques danchois pour les campagnes acoustiques ralises entre 1984 et 2003.
Annexe 2
181 Campagnes acoustiques 1984-2003, indices dabondance et de distribution de lanchois et anomalies de temprature correspondants.
Annexe 3
183 Semi-variogrammes et ajustements linaires servant estimer la dimension fractale de la distribution de poissons.
Annexe 4
185 Profils de concentration de la biomasse estime lors des campagnes acoustiques 1984-2003 utiliss pour dterminer lindice de concentration spatiale Ss.
Annexe 5 Annexe 6
187 Fonctions dautocorrlation des variables dcrivant les abondances et les modes de distribution du poisson. 189 Nuages de points et ajustements linaires des relations bivaries entre les diffrents indices de description de la distribution du poisson, de sa biomasse et dun indice de condition du milieu (anomalie de temprature).
Annexe 7
191 Exploration des relations entre le comportement spatial des pcheurs et le moteur physique de la dynamique ctire, les ondes de Kelvin quatoriales. Mthodes et rsultats.
INTRODUCTION
Approche cosystmique des pches et analyse spatiale
La pche constitue lune des dernires activits de chasse de grande ampleur pratique par lhomme (Allen et MacGlade, 1986 ; Cury et Cayr, 2001). Elle repose sur lexploitation dune ressource naturelle, certes renouvelable, mais puisable. Traditionnellement, la discipline scientifique sintressant aux pches, lhalieutique, sest employe comprendre le fonctionnement du systme ressource-pcheur afin de proposer des rgles de gestion qui permettent sa prennit. Lhalieutique a ainsi dvelopp des schmas explicatifs de la dynamique des populations exploites et de leur raction face lexploitation. Force est cependant de constater que les modles labors partir des connaissances accumules, sils sont en gnral explicatifs a posteriori, ne sont que rarement prdictifs de faon satisfaisante. La nouvelle donne du rchauffement global de la plante risque par ailleurs daccentuer cette difficult (Edwards et Richardson, 2004 ; Worm et Myers, 2004). La difficult prdire exacerbe la difficult grer. Le bilan mondial de ltat des ressources marines exploites (FAO, 2004) est cet gard explicite : - la pche a soustrait (captures officielles) aux cosystmes marins 81.3 millions de tonnes de produits halieutiques en 2003 ; - sur lensemble des stocks observs en 2003, 24% sont sous ou modrment exploits, 68% sont modrment ou sur-exploits, 7% sont puiss, 1% sont en cours de recouvrement aprs puisement. Quel que soit le degr dalarmisme sur ltat des cosystmes marins exploits, il existe un consensus pour reconnatre que lhalieutique traditionnelle centre sur le concept de population et les outils de gestion qui y sont associs nont pas permis datteindre lobjectif dexploitation durable des cosystmes (ex. Botsford et al., 1997 ; Hutchings, 2000 ; Jackson et al., 2001). Face ce constat, lhalieutique est en train de changer de cadre danalyse : il sagit de passer de ltude dune population exploite celle de lcosystme exploit. Cest lapproche cosystmique des pches (EAF, Ecosystem Approach to Fisheries ) dont les principes ont t formaliss par la FAO (Food and Agricultural Organization) par le biais du code de conduite pour une pche responsable (FAO, 1995 ; Garcia, 2000 ; FAO, 2003 ; Garcia et Cochrane, 2005). Dune faon gnrale, lEAF vise quilibrer divers objectifs socitaux en prenant en compte les connaissances et les incertitudes concernant les composantes biotiques, abiotiques et humaines de lcosystme et leurs interactions, et dappliquer une approche intgre aux pcheries (FAO, 2003). En dautres termes, il sagit de (i) maintenir les niveaux des productions destines la consommation humaine et lalimentation animale, (ii) maintenir la biodiversit, (iii) lutter contre les effets de la pollution et la dgradation de lhabitat (Larkin, 1996). Lnonc de ces grands objectifs doit ensuite se dcliner en modalits pratiques et opratoires: que doit-on changer dans notre approche des cosystmes marins exploits ? Tout dabord, lEAF ne signifie pas grer un cosystme, ce qui est techniquement impossible (Link, 2002), mais bien rflchir une gestion de lactivit de pche qui prenne explicitement en compte les dynamiques de lcosystme au sein duquel elle se dveloppe et les impacts quelle y gnre. Les premires propositions pratiques visant poursuivre lobjectif dEAF ont recommand une meilleure prise en compte des interactions multi-spcifiques, du forage physique de grande chelle, et de limpact des mesures de gestion, ainsi que la mise en application du principe de prcaution (ex. Larkin, 1996 ; Botsford et al., 1997). Mais la russite de lEAF demande une rforme plus en profondeur que la simple addition de quelques espces ou dun forage externe dans nos modles existants. Il sagit aussi de redonner toute leur importance des processus cls de la dynamique des cosystmes qui avaient fini par tre parfois ngligs dans nos approches force davoir t approxims comme constants dans les modles danalyse, souvent pour des raisons de commodit
mthodologique (Beddington et May, 1977 ; Wilen, 2004). On sait par exemple depuis longtemps (Frontier, 1977) que si du point de vue thermodynamique, lessentiel des flux nergtiques dans les systmes vivants est ralis par des interactions trophiques, lexistence de ces interactions et leur efficience est conditionne par la structure des cosystmes. Une partie de lnergie transitant dans lcosystme est de fait consacre des modifications de structure, telles que les dplacements des organismes qui viennent modifier les relations spatiales entre les individus (Margalef, 1973). Si du point de vue nergtique, la structuration spatiale peut tre qualifie dauxiliaire, il en est tout autrement du point de vue fonctionnel. Le monde naturel est de fait constitu despaces htrognes (Steele, 1976 ; Haury et al., 1978; Legendre et Fortin, 1989) caractriss par de la surdispersion ('patchiness'). De nombreux travaux thoriques ont ainsi mis en vidence que le fait que les espces puissent interagir dans un monde spatialis dtermine le degr de persistance et de fluctuation des populations (ex. Huffaker, 1958 in Frontier, 1977 pour un travail prcurseur ; Margalef, 1979, et Kareiva et Wennergren, 1995 pour des travaux de synthse). La structure spatiale peut constituer le dterminant ou le rsultat visible (donc un indicateur) des interactions intra ou inter spcifiques comme la comptition, la prdation et la reproduction. Par consquent, la description des structures doit aider formuler des hypothses sur les mcanismes qui les gnrent et les maintiennent (Levin, 1992 ; Gustafson, 1998), et par l mme participer la prvision de la dynamique des populations comme une fonction des attributs du paysage (Kareiva et Wennergren, 1995). En dautres termes, l'htrognit spatiale sous-tend et conditionne les relations fonctionnelles dans les cosystmes. Sa prise en compte est donc essentielle la comprhension du fonctionnement des cosystmes (Legendre, 1993). En sus de ces implications gnrales, la composante spatiale a des implications particulires en cologie des pches. Tout dabord, dans lactivit de pche, cest la recherche du poisson (que lon pourrait traduire par la recherche active de co-occurrence spatiale) qui constitue souvent la phase la plus longue et la plus critique du voyage de pche. Le type de structuration spatiale du poisson et sa variabilit conditionnent directement la capturabilit et le succs de pche. Ensuite, la dynamique de la structuration spatiale des poissons participe la non proportionnalit entre capture par unit deffort (CPUE) et abondance du stock exploit (ex. Gaertner et Dreyfus-Leon, 2004). Elle a donc des impacts fondamentaux sur lusage de la pche comme chantillonneur de la population exploite. Enfin, les outils de gestion consistant en des cantonnements spatiaux (rserves marines, zones dinterdiction dengins destructifs, etc.) sont de plus en plus prconiss dans le cadre de lEAF (Babcock et al., 2005). Il est par consquent essentiel de disposer doutils permettant de mesurer leur efficacit. Pour toutes ces raisons, il est impratif de mieux prendre en compte la composante spatiale pour tudier et comprendre le fonctionnement des cosystmes en gnral (Frontier, 1977 ; Legendre, 1993 ; Botsford et al., 1997 ; Perry et al., 2002 ; Pickitch et al., 2004 ; Babcock et al., 2005 ; Fron et al., 2005a) et permettre lEAF en particulier de poursuivre ses objectifs.
Quel contexte conceptuel pour aborder la question spatiale ?

Dune faon gnrale, les cosystmes peuvent tre considrs comme des systmes complexes, htrognes dans le temps et dans lespace, et sont constitus de nombreuses composantes en interaction (Gillson, 2004). La thorie de la hirarchie (Allen et Starr, 1982) fournit un cadre permettant de structurer la connaissance sur ces systmes complexes en identifiant systmes et sous-systmes comme des niveaux hirarchiques imbriqus. Dans le cas de lcosystme marin, lenvironnement est structur en premier lieu par des phnomnes physiques de grande chelle comme les courants et les vents qui, en introduisant de lnergie dans le systme sous la forme de turbulence, causent l'apparition de gradients d'une part, et de structures agrgatives spares par des discontinuits (interfaces) dautre part. La gomtrie de la turbulence, qui consiste en des tourbillons qui se dissipent de faon continue en de plus petits tourbillons, et ce jusqu' l'chelle de la viscosit, est par nature fractale (ex. Mandelbrot, 1982 ; Frontier, 1987). Locan physique est donc fondamentalement structur de faon hirarchique selon une gomtrie fractale.
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Au sein de ce paysage ocanique, les schmas de distribution spatiale de nombreux organismes marins montrent des variations sur une grande gamme d'chelles (Haury et al., 1978; Rose et Legett, 1990). La distribution du plancton, est largement dtermine par les structures du paysage physique : elle est donc elle aussi htrogne, sur-disperse et gomtrie fractale. La distribution des petits poissons plagiques pour sa part est typiquement contagieuse (ex. Fron et Misund, 1999) : diffrents niveaux de structures agrgatives (le banc, la concentration de bancs, la population, etc.) sont imbriqus sur toute une gamme dchelles. Dun point de vue structurel, les populations de petits plagiques peuvent tre considres dans une large mesure comme des systmes hirarchiquement organiss (Kotliar et Wiens, 1990 ; Millischer, 2000 ; Fauchald et Erikstad, 2002). Pour interprter cette rcurrence de la hirarchie dans lorganisation spatiale des tres vivants dans les cosystmes marins, Frontier (1987) propose lhypothse de cascade comportementale : la distribution fractale du phytoplancton, dtermine par le paysage physique, entrane une cascade de comportements fractals chez les prdateurs qui doivent rencontrer leur proies. Cette hypothse a t confirme exprimentalement par diffrents travaux (ex. Russel et al., 1992 ; Fauchald et al., 2000). Dun point de vue mthodologique, de trs nombreux travaux en cologie sattachent trouver une chelle caractristique unique laquelle les interactions prdateur-proie seraient maximises. Or, cette approche nglige des ralits importantes des environnements naturels en gnral et de l'environnement marin en particulier (Russel et al., 1992). Comme le souligne Steele (1989), les interactions prdateur-proies consistent en des interactions sur toute une gamme dchelles. Il est donc ncessaire de dvelopper des approches permettant de prendre en compte cette multiplicit dchelles. Dans ce cadre, Levin (1992) souligne la puissance d'outils comme les fractales qui prennent en compte explicitement la notion dchelle dobservation et ont la capacit dcrire la faon dont les processus changent le long des chelles. Si les distributions relles des organismes vivants ne sont pas exactement fractales (Frontier et al., 2004), elles ne sont certainement pas euclidiennes et il apparat donc plus raliste d'utiliser l'hypothse fractale que de supposer une expansion continue d'un espace uniforme. Les fractales en tant quoutil de description des formes, ont donc un rle important jouer comme hypothse nulle contre laquelle tester des structures naturelles complexes (Halley et al., 2004).
Problmatique de cette thse, cosystme d'tude

Ce travail de thse a pour propos d'tudier les relations quentretiennent poissons et pcheurs dans lespace en comparant leurs dynamiques spatiales sur la base de donnes dobservation simultanes et indpendantes. Il s'agit ainsi damliorer notre comprhension des relations fonctionnelles au sein des cosystmes marins exploits. Pour ce faire nous proposons de dvelopper, adapter, et valider des outils permettant de caractriser et quantifier sur de multiples chelles les organisations et les comportements spatiaux. Les objectifs de cette dmarche sont (i) lexplicitation des modalits de redistribution spatiale du poisson sous leffet du forage environnemental, (ii) la mise en relation de lefficacit de pche et du type de distribution spatiale de la ressource, (ii) la mise en vidence de relations de cause effet entre organisation spatiale du poisson et comportement spatial du pcheur, en relation avec lhypothse de la cascade comportementale, (iii) lvaluation de la reprsentativit (et de sa variabilit) des donnes de pche en tant quchantillonneur de lcosystme. Pour rpondre ces objectifs, l'anchois du Prou (Engraulis ringens, Jenyns, 1842) et son cosystme constituent un cadre d'tude particulirement adapt. Le systme du courant de Humboldt (SCH) qui baigne les ctes pruviennes est le systme dupwelling le plus productif en poissons au monde (ex. Bakun et Broad, 2003). Cet cosystme est directement affect par des forages climatiques diffrentes chelles spatio-temporelles. En particulier le SCH est probablement l'cosystme le plus directement affect par les oscillations climatiques du type El Nio - La Nia. La population danchois quon y rencontre est clbre pour ses biomasses considrables, mais aussi pour des effondrements spectaculaires. Du fait de l'importante variabilit
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tant spatiale que temporelle de cette espce, sa gestion na pour le moment dautre choix que dtre adaptative et en temps rel, ce qui requiert notamment un suivi en continu des stocks. L'Institut de la Mer du Prou (IMARPE), en charge de l'tude des cosystmes aquatiques au Prou, a donc mis en place un systme de suivi de l'environnement et des ressources particulirement dtaill et complet. Il est bas sur des campagnes scientifiques (ocanographie, biologie et valuation des stocks par acoustique), des programmes dobservateurs embarqus, le suivi des navires de pche par satellite et diverses statistiques de pche plus communes. On dispose par consquent de donnes extrmement diversifies, le plus souvent spatialises, sur toute laire de distribution de lanchois. Cet cosystme et les donnes disponibles pour le dcrire nous fournissent donc des conditions idales pour dvelopper, adapter, et valider de nouveaux outils danalyse spatiale. Etant donn la multiplicit et la tendance au cloisonnement des disciplines ayant dvelopp des approches spatiales, nous commencerons par proposer au chapitre I une revue des outils de lanalyse spatiale en cologie et des applications existantes en cologie halieutique. Nous y soulignerons entre autre le fait que les approches spatiales peuvent se distinguer selon quelles caractrisent loccupation de lespace (tude des distributions) ou loccupation de lespace-temps (tude du mouvement). Le chapitre II a pour objet de fournir au lecteur les traits les plus saillants concernant lespce dtude (anchois du Prou) et son cosystme, afin de faciliter linterprtation des rsultats proposs par la suite. Le chapitre III prsente dans le dtail des outils que nous avons utiliss pour caractriser et analyser les distributions des poissons et des pcheurs. Nous verrons comment leur application la pcherie danchois du Prou permet de discuter de la stratgie doccupation de lespace de ce poisson, et dclairer la nature des interactions entre succs de pche et distribution spatiale du poisson en fonction des chelles d'observation. Le chapitre IV, enfin, explicite la dmarche que nous avons adopte pour caractriser le mouvement des navires de pche. Nous verrons comment cette approche nous permet de formuler un certain nombre dhypothses sur le dterminisme et les consquences du mouvement des pcheurs, et dutiliser le mouvement des pcheurs (donne accessible facilement et faible cot de nos jours) en tant quindicateur de la distribution du poisson (toujours coteuse tablir directement).
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Schuiten et Peeters Les cits obscures La frontire invisible, Tome I
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Introduction
Lintrt pour les approches spatiales 1 en halieutique est relativement rcent pour diverses raisons. Tout dabord, Rien nest plus difficile que dtudier un animal que par dfinition on ne voit pas (Monod, 1991). Ensuite, la ncessit de prendre en compte la composante spatiale pour comprendre le fonctionnement des cosystmes marins exploits nest apparue comme une urgence qu la suite de leffondrement dimportants stocks halieutiques (ex. de la morue du Canada, Rose et Kulka, 1999). Enfin, les technologies de positionnement par satellite permettent seulement depuis quelques annes la collecte en routine de donnes spatialement explicites, prcises et grande chelle (Babcock et al., 2005). Lorsquils proposent un modle gnral simulant la dynamique de stock et de flottille dans des pcheries spatialement htrognes, Hilborn et Walters (1987) sont parmi les premiers mettre en vidence que les dynamiques du systme pche reposent en grande partie sur les organisations spatiales de la ressource et sur les modes de comportements spatiaux des pcheurs. Plus rcemment, de nombreux travaux ont nouveau soulign limportance de la prise en compte du spatial dans la comprhension des cosystmes marins exploits (par ex. Wilen et al., 2002 ; Wilen, 2004 ; Sanchirico et Wilen, 2000 ; Fron et al., 2005b, Babcock et al., 2005). Par ailleurs, dans le nouveau cadre mthodologique dapproche cosystmique des pches (FAO 1995; Cury et Christensen, 2005 ; Garcia et Cochrane, 2005) qui simpose lhalieutique, limportance du suivi ou monitoring des dynamiques des cosystmes marins exploits est renforce. Il devient ncessaire de dvelopper des outils ou indicateurs permettant de rvler les tendances volutives de lactivit de pche et de lcosystme o elle se dveloppe 2. Babcock et al. (2005) et Fron et al. (2005b) soulignent limportance de la prise en compte de la composante spatiale dans cette approche par indicateurs. L'halieutique sest dveloppe historiquement autour de mthodes propres et ne s'est pas constitue comme une simple branche de l'cologie. Ainsi, les cologistes des pches ont en gnral fait un usage trs limit du vaste corps des concepts et mthodes de lcologie gnrale dans le dveloppement de leur discipline (Franck et Legett, 1994). Cette tendance na cependant pas de raison de devenir une rgle. Dans le cas particulier des analyses spatiales, lcologie terrestre a, entre autre grce la facilit dobservation des organismes, une exprience plus ancienne et plus dveloppe que lhalieutique. Maintenant que les donns exprimentales permettant de dvelopper et valider des analyses spatiales deviennent de plus en plus disponibles pour les cosystmes marins exploits, l'cologie des pches a donc tout intrt se nourrir de lexprience de lcologie terrestre en analyse spatiale. Une fois identifie la ncessit de lapproche spatiale (cf. lintroduction de ce travail), se pose la question du comment ? Lorsque les cologistes sintressent pour la premire fois un problme caractre spatial, ils sont souvent submergs par la multiplicit des techniques disponibles, incertains sur la combinaison de mthodes utiliser, perplexes sur les consquences de leurs choix mthodologiques et confondus par linterprtation de rsultats en apparence contradictoires (Perry et al., 2002). Au niveau smantique aussi, la profusion des termes gnre la confusion. Ainsi, pour dcrire diffrents aspects de donnes spatiales gnriquement non-alatoires, les termes : agrg, sur-dispers ('patchy'), contagieux, conglomr ('clustered'), et group ('clumped'), se rfrent tous des associations positives ou attractives entre les individus. Les termes autocorrel, structur, et spatialement dpendant, indiquent la tendance d'chantillons voisins avoir des valeurs plus proches que celles d'chantillons loigns. Au contraire, les termes corrls ngativement, inhib, uniforme, rgulier ou homogne, se rfrent l'interaction ngative ou
Les approches spatiales constituant le centre dintrt de cette revue, de nombreux travaux de rfrence concernant le comportement des pcheurs et les dynamiques des pcheries ne seront pas voqus lorsquils nintgrent pas explicitement de composante spatiale. Pour une revue sintressant aux travaux tudiant le comportement des pcheurs en gnral, on pourra par exemple se rfrer Salas et Gaertner (2004). 2 Le groupe de travail et le symposium SCOR Quantitative ecosystem indicators for fisheries managament constituent un effort important dans ce sens.
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rpulsive entre les individus. Pour toutes ces raisons, la question de comment aborder une question spatiale est loin dtre triviale. Dans le souci de procder des choix mthodologiques raisonns, un important travail de prparation dans cette thse a consist dbroussailler une littrature trs fournie et souvent cloisonne dans des champs disciplinaires qui se mconnaissent. Cest ce qui nous amne consacrer un chapitre entier une revue des diffrents types dapproches spatiales utiliss en cologie en gnral et en cologie halieutique en particulier. Pour pouvoir sy retrouver dans la jungle des mthodes danalyse spatiale, il faut pouvoir les hirarchiser. Une distinction majeure entre les mthodes dtude des processus spatiaux peut se fonder sur le type de question pose. En effet, de la littrature mergent trois grands types dapproches permettant dapprhender des problmatiques spatiales : (i) ltude du mouvement; (ii) ltude des distributions ; (iii) ltude des dterminants des processus spatiaux. Ces types manent globalement de trois champs disciplinaires de lcologie : lcologie du comportement ('behavioural ecology'), lcologie du paysage ('landscape ecology'), et lcologie de la recherche de nourriture ('foraging ecology') respectivement. Cest sur la base de cette segmentation que nous articulerons ce chapitre. Les diffrents outils de lanalyse spatiale que nous voquerons dans chacune de ces grandes parties feront lobjet de dveloppements de longueurs trs variables. Ce dsquilibre est en partie inhrent aux mthodes danalyse (certains outils sont de fait plus complexes manipuler et conduisent des rsultats plus dlicats interprter, comme la dimension fractale par exemple). Ce dsquilibre est aussi en partie dlibr tant donn que nous avons volontairement dvelopp davantage lexplicitation des outils qui nous serviront plus tard dans ce document.
1. Etude du mouvement
Ltude du mouvement est essentielle pour notre comprhension du fonctionnement des cosystmes car, comme le soulignent With (1994), et Zollner et Lima (2005) les mouvements des animaux lient la dynamique des populations et la mosaque spatiale de l'environnement. Deux types dapproches permettent daborder ltude du mouvement. Le point de vue Lagrangien est centr sur un individu en mouvement. Etant bass sur lindividu, les modles Lagrangiens reprsentent les effectifs de population comme une variable discrte. Le point de vue Eulrien pour sa part est centr sur un point dans lespace. Ce point est caractris par des densits et des flux dorganismes en mouvement. Au lieu de considrer une trajectoire individuelle, on dfinit une probabilit de prsence continue dans lespace et le temps. Mme sil ny a pas correspondance stricte, dans la pratique, les approches Lagrangiennes et Eulriennes savrent particulirement bien adaptes aux chelles de lindividu et de la population respectivement. Ces deux approches constituent les deux faces dune mme pice, il est possible de passer analytiquement de lune lautre.
1.1. Approche Lagrangienne

Lanalyse spatiale Lagrangienne sintresse des trajectoires individuelles, processus une dimension par dfinition. La contrainte majeure de ce type dapproche est la disponibilit en donnes adquates (chantillonnage rgulier, une chelle suffisamment fine pour capturer lessence du dplacement observ). Dans ce cadre, la transmission de linformation par satellite a permis des progrs importants dans le suivi des animaux (ex. Block et al., 1998). Pour tudier ces trajectoires, il existe dans la littrature tout un gradient de mthodes entre analyse empirique et modlisation mcaniste. Le premier type dapproche consiste extraire directement partir des donnes de trajectoires des statistiques gnrales sur le dplacement des organismes : zones et temps de recherche de nourriture, types qualitatifs de stratgies de recherche, distance des zones de fourrage la cte, variations inter-individuelles dans les modes de recherche de nourriture, etc. Parmi les travaux rcents, citons Sims et Quayle (1998) qui adoptent cette dmarche pour caractriser le comportement de requins baleines; Catry et al. (2004) pour lalbatros tte grise; Newlands et al.
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(2004) pour le thon rouge; Staniland et al. (2004) pour le phoque antarctique; Wanatuki et al. (2004) pour le cormoran japonais; Weimerskirch et al. (2005) pour le fou pattes rouges, et Cardona et al. (2005) pour la tortue luth en Mditerrane. Le second type dapproches consiste caractriser la trajectoire par un indice gnral de tortuosit (se rfrer lencadr Indices de tortuosit dune trajectoire pour le dtail des mthodes). Lindice de tortuosit doit permettre de comparer quantitativement diffrentes trajectoires : celles dorganismes dune mme espce se dplaant dans des environnements variables (ex. distribution de proies variables), ou celles de diffrentes espces dans un mme environnement (Bovet et Benhamou, 1988). Dicke et Burrough (1988), With (1994), Bascompte et Vil (1997), Mouillot et Viale (2001), Mrell et al. (2002), Fritz et al. (2003) et Nams (2005) utilisent la dimension fractale cet effet (le thme de la dimension fractale sera dvelopp plus amplement au paragraphe 2.9. de ce chapitre). Bovet et Benhamou (1988) dveloppent pour leur part un indice de sinuosit et Benhamou (2004), un indice de rectitude. Lindice de sinuosit de Bovet et Benhamou (1988) a notamment t appliqu la caractrisation des trajectoires de rennes (Focardi et al., 1996), de blattes (Durier et Rivault, 2001) et de poissons (Sardinella aurita, Brehmer, 2004). Enfin, Bowne et White (2004) ont tudi les mouvements de tortues en combinant des indices de rectitude, de sinuosit, de la dimension fractale et dun angle de virage moyen. La troisime approche consiste modliser les dplacements observs par une marche alatoire (cf. cadre Lalatoire : choix mthodologique ou hypothse sur la nature des processus ?). Cette approche correspond conceptuellement un test dhypothse : les statistiques de la trajectoire observe correspondent-elles lun des types de marche alatoire dont on connat lexpression analytique et les bases mcanistes ?. Trois grandes familles de marches alatoires sont rencontres dans la littrature pour modliser le dplacement dorganismes. 1) Marche alatoire de type brownien. Ce type de modle a t dvelopp pour ltude des trajectoires de particules en physique statistique. C'est un modle bien adapt au dplacement bactrien par exemple. 2) Marche alatoire biaise et/ou corrle. Une marche alatoire biaise (corrlation de la direction des mouvements avec une direction absolue) est un comportement dans lequel les dcisions de mouvement du prdateur sont stochastiques mais ont des biais qui rendent des choix plus probables que d'autres et conduit donc un mouvement dirig long terme (Grnbaum, 1998). A lorigine de ce biais, peuvent exister plusieurs causes : (1) la rponse des stimuli extrieurs (Turchin, 1998), dans ce cas, le modle de marche alatoire biais est adapt ; (2) de nombreux animaux prsentent une polarisation cphalo-caudale qui rend les mouvements vers lavant plus probables que les retours en arrire (Bovet et Benhamou, 1988). Il y a donc dans ce cas corrlation entre les probabilits de direction des mouvements successifs. La marche alatoire corrle (autocorrlation dans les directions des mouvements) est alors un modle appropri. 3) Marche alatoire de Lvy. Ce type de marche possde des proprits dinvariance dchelle et sont constitues dun mlange de mouvements exceptionnellement longs mais rares et de mouvements courts. Mathmatiquement, cette proprit se traduit par une variance infinie des longueurs des mouvements unitaires composant la trajectoire et pratiquement entrane un comportement super-diffusif des organismes. En cologie, ce type de marche est bien adapt pour modliser le comportement de prdateurs se nourrissant de proies ayant une distribution sur-disperse, voire fractale (Viswanathan et al., 1996).
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Indices de tortuosit dune trajectoire

Dimension fractale Mthode des diviseurs La mthode des diviseurs (ex. Dicke et Burrough, 1988 ; With, 1994 ; Mouillot et Viale, 2001 ; Mrell et al., 2002 ; Fritz et al., 2003 ; Nams, 2005) consiste estimer la longueur de la trajectoire en lapproximant comme la somme de segments ou diviseurs de longueur fixe. En rptant lopration pour diffrentes longueurs de diviseurs, on obtient diffrentes estimations de la longueur de la trajectoire. La pente de la rgression () entre le logarithme des longueurs estimes de trajectoire et le logarithme des longueurs des diviseurs est une estimation de la dimension fractale (D) :
Trajectoire relle
Mthode base sur les angles de virage (VFractale ; Nams, 1996 et 2005) Pour une trajectoire discrtise en pas de longueur constante, on peut estimer la dimension fractale D partir du cosinus moyen des angles de virage () entre deux pas:
D=
2 1 + log 2 (cos + 1)
Mthode base sur la longueur des pas et le diamtre plat de la trajectoire (Katz et Georges 1985, in Bascompte et Vil, 1997)
D=
log(n) log(n) + log(d / L)
Trajectoire approxime par diviseurs de longueur a Trajectoire approxime par diviseurs de longueur b
avec n, le nombre de pas; L, la somme des longueurs de chaque pas et d le diamtre plat, cest--dire distance maximale entre deux points de la courbe. Indice de rectitude
R=
D L
avec D, la distance entre points darrive et de dpart et L, la longueur totale de la trajectoire (Benhamou, 2004). Indice de sinuosit gnralis
Etc.
Log (longueur trajectoire)
D=1-
1 c2 s2 2 S = 2 p (1 c) 2 + s 2 + b
0.5
Log (longueur diviseur)
avec p, la longueur moyenne des pas ; b, le coefficient de variation de la longueur des pas ; s, le sinus moyen des angles de virage et c, le cosinus moyen des angles de virage (Benhamou 2004).
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La dfinition analytique et les caractristiques de ces modles de marches alatoires seront dtailles au chapitre IV. Cette approche du mouvement par modlisation par marches alatoires a t apprhende de faon gnrale par Bovet et Benhamou (1988) et Turchin (1998). Elle a donn lieu de nombreuses applications, pour une grande varit dtres vivants : albatros (Viswanathan et al., 1996), tre humain (Batty, 1997), chacal (Atkinson et al., 2002), renne (Mrell et al., 2002), cygne (Nolet et Mooij, 2002), punaise du cactus (Schooley et Wiens, 2003), phoque (Austin et al., 2004), zooplancton (Seuront et al., 2004), singe araigne (Ramos-Fernndez et al., 2004), tortue luth (Cardona et al., 2005) et sans doute bien dautres. Enfin, certains auteurs ont propos rcemment dutiliser des combinaisons de marches alatoires pour mieux prendre en compte la possibilit de changement de comportement des animaux (Nillson et Bengtsson, 2004; Morales et al., 2004). La quatrime approche, la plus indpendante des donnes exprimentales, correspond la modlisation individu-centre ('Individual Based Modelling' ou IBM). Dans cette approche mcaniste, chaque individu est dot dun jeu de rgles de comportement qui lui permet de se dplacer dans son environnement. L encore, on est dans le cadre dun test dhypothse du type 'les mouvements observs exprimentalement peuvent-ils tre reproduits par tel jeu de rgles de comportement ?'. Ces modles sont donc trs utiles pour tester limportance de diffrents facteurs internes ou externes lorganisme dans le dterminisme de son mouvement. Par exemple, Beecham (2001) explore de cette manire linfluence du modle cognitif (reprsentation interne de lenvironnement par lorganisme ou 'umwelt') sur les stratgies de recherche de nourriture (foraging) dveloppes. Couzin et al. (2002 et 2005) tudient linfluence de la mmoire collective et du processus de dcision dans un groupe sur le comportement spatial pour des espces grgaires. Mitchell et Powell (2004) tudient limpact de lexistence dun habitat dextension limite (home range) sur lefficacit de dtection dans lespace des agrgations de proies. Russel et al. (2003) tudient les rsultats en termes de distribution de population de rgles de dplacement individuelles dans un environnement htrogne. Zollner et Lima (1999) simulent des trajectoires individuelles rsultant de mcanismes de recherche alatoire ou de recherche systmatique des agrgations de proies. Approche Lagrangienne en halieutique Lapproche Lagrangienne (dans le sens strict danalyse de trajectoires indidviduelles) en halieutique a essentiellement t dveloppe dans le cadre de ltude du mouvement des poissons. A notre connaissance, seul le travail de Millischer (2000), procdant une modlisation individu-centre des comportements de recherche des navires de pche, constitue une approche Lagrangienne sensu stricto du compartiment pcheurs. Les diffrents travaux rencontrs dans la littrature procdent dune trs large gamme dchelles spatiales et abordent tout un gradient de questions entre thologie et cologie. Les travaux de trs petite chelle sur le mouvement sont souvent mens par exprimentation en bassins, par des thologistes cherchant comprendre le dterminisme comportemental de la formation des bancs (Turchin, 1997 in Parrish et Hammer, 1997 ; Parrish et al., 2002; Viscido et al., 2004; Soria, travaux non publis). Les trajectoires des poissons sont en gnral filmes et les coordonnes analytiques des positions dduites a posteriori (Figure 1). Ce type dapproche chelle fine prsente lavantage de fournir des donnes dune grande prcision qui permettent lapplication des mthodes danalyse de trajectoire classiques. Mais leur chelle rduite rend par contre difficile ltude des interactions entre mouvements du poissons et conditions environnementales (pche comprise).
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Lalatoire : choix mthodologique ou hypothse sur la nature des processus ?

Le constat de lcologiste
Turchin (1998), remarquant que lusage de modles probabilistes pour dcrire des phnomnes potentiellement non alatoires intrinsquement soulve parfois des interrogations, se penche sur le sens attribu lalatoire dans ces approches. Il indique que toute personne ayant observ, par exemple, des animaux cherchant une ressource distribue en patches, aura remarqu qu'il y a presque toujours un lment irrgulier, apparemment imprvisible dans leur mouvement. Chez les animaux avec un systme sensoriel pauvre, comme beaucoup d'insectes herbivores par exemple, l'impression d'alatoire est irrsistible voire accablante. Pourtant, les animaux ayant un systme sensoriel complexe semblent galement chercher d'une faon alatoire lorsqu'il n'y a pas de stimulus directionnel disponible car la cible est trop distante. Bien sr, on ne sait pas si les animaux se dplacent vraiment de faon alatoire. Chaque individu pourrait tre un parfait automate, ragissant strictement aux stimuli environnementaux et ses tats internes en accord avec un jeu de rgles comportementales. Cependant, mme si cela tait vrai, on choisirait sans doute quand mme de modliser le comportement de tels animaux stochastiquement, car nous n'aurions pas une connaissance parfaite de toutes les rgles dterministes rgissant ces animaux. Il conclut que l'alatoire est une convention de modlisation. Puisqu'il n'est pas pratique et mme entravant, d'essayer de modliser le mouvement individuel de faon dterministe, on utilise un modle probabiliste plus parcimonieux. Ramos-Fernndez et al. (2004) tudient les dplacements de singes araigne, qui se nourrissent de fruits, et parviennent la conclusion que des marches alatoires de Lvy sont les plus adaptes pour la modlisation des dplacements observs. Ils soulignent par ailleurs que les marches de Lvy pourraient constituer une stratgie de recherche de nourriture dans laquelle les mouvements des singes araigne sont guids par des stimulti visuels ou odorants dgags par les fruits prsents dans les arbres, partir du moment o ces fruits sont dans leur sphre de dtection. Alternativement, les mouvements dcrits pourraient tre le rsultat dune connaissance, base sur la mmoire, que les singes pourraient avoir de la localisation des arbres fruitiers. Dans le cas o les singes auraient une telle connaissance spatiale, les auteurs prcisent que les mouvements observs pourraient ne pas tre du tout des recherches alatoires intrinsquement, mais rsulter dun voyage plus direct vers des sources de nourriture. Dans ce cas, les mouvements de recherche en marche de Lvy pourraient tre le rsultat de la distribution des arbres fruitiers eux-mmes. Des mouvements trs longs et rares pourraient correspondre des dplacements entre les patches darbres, alors que les mouvements plus courts pourraient correspondre aux dplacements lintrieur dun patch darbres fruitiers. On voit bien dans ce cas la valeur heuristique du modle de marche alatoire, qui loin de contraindre le phnomne observ tre intrinsquement alatoire, permet lmergence dhypothses mcanistes pertinentes expliquant les dterminismes des dplacements des animaux.
Le rappel thorique du statisticien

Matheron (1978) mne une rflexion plus thorique sur la question de lalatoire. Il indique quil n'y a pas, quil ne saurait y avoir, de probabilit en soi . Il n'y a que des modles probabilistes. Ou, si l'on prfre, l'alatoire n'est en aucune faon une proprit, univoquement dfinie, ni mme dfinissable, du phnomne lui-mme. Mais uniquement, une caractristique du, ou des modles que nous choisissons pour le dcrire, l'interprter, et rsoudre tel ou tel problme que nous nous posons son sujet. Dans les applications, il existe bien des manires diffrentes (et raisonnables) de probabiliser un phnomne donn, selon le point de vue adopt, le but poursuivi, etc.. La seule question qui se pose rellement, dans chaque cas particulier, et celle de savoir si tel modle probabiliste, en relation avec tel phnomne rel, prsente ou non un sens objectif. Ainsi, lors du choix dun modle probabiliste, trois tapes majeures sont suivies. 1) Le choix pistmologique: on dcide de recourir des techniques probabilistes pour reprsenter le phnomne. C'est une dcision, non une hypothse, qui dfinit le cadre gnral dans lequel nous allons travailler et dterminer le choix des instruments utiliser. 2) Formulation d'une hypothse de nature physique sur le phnomne tudi (homognit dans l'espace, absence d'influence entre zones voisines) qui conduit au choix d'un modle gnrique. Contrairement au choix prcdent (qui ne se justifie que par son efficacit, par les succs auxquels il conduit, et sur lequel on ne peut porter de jugement qu' la longue, aprs avoir trait un grand nombre de cas) ce second choix dcoule d'une hypothse physique objectivement contrlable. Il peut en consquence, tre confirm ou infirm par les donnes exprimentales, soit au moyen de tests statistiques soit par une autre mthode. Cette tape est capitale. C'est ici que l'on incorpore au modle des hypothses ayant une signification objective, et vhiculant une information positive non contenue dans les donnes numriques brutes. Seul, cet apport positif permet de comprendre que nous puissions tirer (en apparence) des donnes plus qu'il n'y est rellement contenu (une prvision plus une variance d'estimation). Le choix du modle constitue une hypothse anticipatrice, et implique toujours un risque d'erreur radicale. C'est pourquoi il doit imprativement tenir compte, non seulement des donnes numriques, mais galement de toutes les autres sources d'information dont on peut disposer (connaissances gnrales sur ce type d'cosystme, exprience des praticiens, etc.). 3) Choix du modle spcifique ou spcification du modle. La statistique mathmatique attribue une importance absolument prdominante ce troisime aspect du choix du modle, auquel elle donne le nom d'infrence statistique (i.e. estimation numrique des paramtres).
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Figure 1. Exemple de bassin dexprimentation ( gauche) ddi ltude du mouvement de poissons et exemple de trajectoires individuelles successives de 5 poissons reconstitues partir denregistrements vido (M. Soria, donnes non publies). Lutilisation de marques acoustiques permet de suivre les trajectoires de poissons in situ. Lchelle que cette approche permet dtudier est contrainte par la technique ncessaire la rcolte du signal acoustique : rseau de boues faisant office de station dcoute (Figure 2) ou suivi du poisson par un navire faisant office de station rceptrice (Dagorn et al., 2000a et 2000b). Soria (com. pers.) utilise cette approche pour tudier les trajectoires individuelles de poissons comportement grgaire en milieu naturel, et saffranchir de leffet du milieu confin sur le comportement des poissons. Les travaux bass sur le suivi de poisson marqu en utilisant un navire rcepteur se sont davantage intresss ltude de la relation entre mouvement du poisson et caractristiques de lhabitat. Dans tous les cas, la re-estimation des positions en 3 dimensions partir du signal acoustique reu reste dlicate et donc imprcise (Girard et al., 2004). A une chelle immdiatement suprieure, celle du banc, Fron et al. (1992) et Soria (1994) sattachent suivre les mouvements dun petit banc dans son milieu naturel par photos ariennes, films vido sous-marins et acoustique sous-marine. Ces auteurs mettent ainsi en vidence limportance de la composante thologique dans la variabilit des modes de raction dans lespace des poissons un vnement de prdation par exemple.
Figure 2. Etude in situ du mouvement des poissons petite chelle grce des marquesmetteurs acoustiques et un rseau de stations dcoute. A gauche, relchement des poissons quips de marques mettrices ; droite, exemple de trajectoire individuelle reconstitue partir de cette exprimentation (M. Soria, donnes non publies).
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Enfin, lutilisation de marques archives (capables denregistrer diffrents paramtres des milieux traverss par lanimal) permet dapprhender des chelles beaucoup plus grandes. Elle concerne principalement des espces de grande taille comme par exemple en domaine plagique 3 le thon rouge Atlantique (Thunnus thynnus ; Lutcavage et al., 2000; Block et al., 1998, 2005; Wilson et al., 2005), le thon obse (Thunnus obesus ; Sibert et al., 2003) ou le requin blanc (Carcharodon carcharias ; Boustany et al., 2002), qui posent moins de problmes pratiques que les petites espces pour la survie la pose de marques. Malheureusement, les contraintes techniques associes ce type dapproches sont lourdes. Les marques archives de type 'pop-up' qui transmettent leur information par satellite une fois relches (Block et al., 1998), ne disposent pas de systme de positionnement. Les positions doivent donc tre estimes a posteriori et restent trs imprcises puisque la longitude est infre partir de niveaux dintensit lumineuse et la latitude partir de niveaux de temprature de surface collects par la marque (Block et al., 2005). Des techniques sont dveloppes pour amliorer la qualit de ces donnes de position a posteriori (ex. Jonsen et Myers, 2003; Thompson et al., 2003; Royer et al., 2005). Cependant, lincertitude associe aux positions reconstruites (de lordre de 0.5 degr en longitude et entre 1 et 3 degrs en latitude ; Royer et al., 2005) reste encore importante et rend pour le moment lapplication des mthodes classiques danalyse de trajectoires dlicate. Ces campagnes de marquage ont cependant dores et dj fourni de nouvelles connaissances sur les mouvements grande chelle, les lieux de ponte (Block et al., 2005) et les grands types de comportement spatiaux (Newlands et al., 2004) du thon rouge de lAtlantique par exemple. Enfin, une dernire catgorie de travaux sintressant aux mouvements des poissons procde par modlisation individu-centre (ex. Huth et Wissel, 1992, 1993 et 1994; Tyler et Rose, 1994; Couzin et al., 2002, 2005; Viscido et al., 2004, 2005).
I.2. Approche Eulrienne

Lapproche Eulrienne est particulirement adapte ltude du mouvement des populations. Un exemple typique de l'approche eulrienne est le modle de diffusion (Okubo, 1980 ; Turchin, 1998). Les modles de diffusion sont d'un intrt majeur pour les recherches empiriques et thoriques sur les aspects spatiaux de l'cologie des populations. D'un point de vue empirique, les modles de diffusion ont t spcialement utiles dans des situations o lon ne peut suivre les individus et observer leurs comportements de mouvement, comme cest le cas dans les expriences de marquage-recapture. Les processus rgissant les mouvements des populations relvent de deux composantes distinctes (Maury, 1998): une composante dirige, l'advection et une composante alatoire, la diffusion. La diffusion correspond des mouvements alatoires (dispersion) et peut tre rapproche au niveau individuel de la kinsie (mouvement sans orientation). Ladvection correspond des mouvements polariss, actifs ou passifs, pouvant tre guids par une taxie. Dans le cas des populations dorganismes aquatiques, ces mouvements advectifs peuvent, par exemple, correspondre au transport passif des larves et des trs jeunes poissons par les courants marins, des migrations trophiques, des migrations reproductives ou des mouvements de maintien dans un habitat mobile. Une troisime composante peut tre prise en compte, la raction, qui se dfinit comme la spatialisation des processus dmographiques. Les modles de diffusion-advection-raction (DAR) ont t utiliss pour ltude de la dynamique spatiale de nombreuses populations animales. Par exemple, Skellam (1951) dveloppe un modle DAR pour tudier la dispersion dune population de rats musqus, Okubo (1980) et Murray (1993) tudient la dispersion dinsectes avec des modles de diffusion-advection. Concernant les populations de poissons en particulier, on peut citer les travaux de MacCall (1990, modle de bassin), et les modles dadvection-diffusion-raction de Sibert et Fournier (1994) et de Maury (1998) appliqus aux populations de thons.
3
Les exemples cits concernent des poissons du domaine plagique ; il existe par ailleurs une abondante littrature relatant les expriences de marquage sur des poissons benthiques ou dmersaux-benthiques et sur des mammifres (ctacs, phoques, etc.) ou reptiles marins (tortues).
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Les travaux de Grnbaum (1998, 1999 et 2000) se situent quant eux linterface entre approches Lagrangiennes et Eulriennes. Lapproche de cet auteur vise estimer la redistribution des populations en fonction de mcanismes comportementaux individuels (limitation sensorielles, cognitives et locomotrices par exemple). Il utilise ainsi un algorithme de simulation de trajectoires dont les rsultats sont utiliss comme analogue des observations empiriques. Il en dduit des coefficients de vitesse de diffusion et dadvection pour les r-introduire dans des equations d'ADE qui donnent les flux d'animaux au niveau de la population. Les modles de diffusion Eulriens et les marches alatoires Lagrangiennes, bien que relevant de formalismes mathmatiques distincts (Turchin, 1998), peuvent tre dduits lun de lautre. En effet, on peut montrer que les modles de diffusion sont des approximations continues de marche alatoires discrtes, et biaises dans le cas des modles dadvection-diffusion (Tableau 1, Turchin, 1998). Tableau 1. Correspondances entre marches alatoires et modles de diffusion. Redistribution de la population Mouvement individuel Type de marche alatoire Approximation de la diffusion par Marche alatoire brownienne avec longueur Equation de Fokker-Planck ou Kolmogorov de mouvement constante Marche alatoire avec longueur de Equation de Fick mouvement variable Marche alatoire avec persistance (corrlation entre les directions des mouvements successifs = Area-restricted-search) et/ou Modle de Patlak (Turchin, 1991) biais (corrlation des directions des mouvements avec une direction absolue) La variance infinie de la longueur des Marche alatoire de Lvy mouvements rend lestimation de la diffusion non triviale. Bien entendu, chacune des approches que nous venons dvoquer, Eulrienne ou Lagrangienne, a ses forces et ses limites (Turchin, 1998). Les approches empiriques sont trs utiles pour quantifier la dispersion dans la nature, mais ne peuvent nous fournir de solides explications mcanistes sur le phnomne de redistribution de la population. Les modles de raction-diffusion ont apport des lments de comprhension importants dans les dynamiques de distribution spatiale, mais font en gnral des hypothses trop simplificatrices sur le mouvement rel des organismes. Les modles IBM explicitent prcisment les rgles de comportement des individus et peuvent tre relis des observations de terrain prcises, mais les gnralisations partir de ces tudes trs spcifiques des cas particuliers ont du mal merger. Les statistiques calcules sur les trajectoires sont utiles pour rsumer le type de mouvement des animaux et pour effectuer des comparaisons interspcifiques. Cependant, elles ne peuvent tre utilises pour dcrire explicitement et prvoir la redistribution et la dynamique spatiale des organismes. Certain travaux tentent de combiner des approches Eulriennes et Lagrangiennes afin de bnficier des atouts de chacune (ex. Maury, 1998 ; Grnbaum, 1999 et 2000 ; Adioui et al., 2003).
2. Etude des distributions

Historiquement, lintrt pour ltude des distributions a merg de faon indpendante dans plusieurs disciplines (gologie, gographie, cologie, hydrologie, ingnierie, etc.). Probablement en raison des diffrentes motivations et applications propres chacune de ces disciplines, il existe une grande varit de mthodes danalyse des distributions spatiales dans la littrature. Cette grande varit reflte aussi la diversit des donnes qui sont susceptibles dtre analyses : localisations dobjets dans le plan (processus ponctuels) ; localisation dobjets associs une caractristique (processus ponctuels marqus) ; chantillons spatialement disperss, rgulirement arrangs ou 23
non ; radiales dunits dchantillonnage contigus enregistrant les abondances de diffrentes espces ; grille dunits possdant chacune une caractristique quantitative ou qualitative, etc. Pour cette synthse sur les descripteurs de distributions spatiales, on sest appuy trs largement sur deux travaux de revue : Dale et al. (2002) et Perry et al. (2002) qui proposent respectivement des entres par les types de mthodes et par les types de donnes.
2.1 Centre de gravit et inertie

Le centre de gravit fait partie des notions assez intuitives permettant de rsumer une distribution spatiale un point central moyen, linertie quantifiant la dispersion autour de ce point. 2.1.1. Calcul de la position du centre de gravit et de linertie dune distribution Pour dterminer la position du centre de gravit dune distribution, on a besoin de connatre xi la position de lchantillon i, zi la densit associe lchantillon i, et Si la surface dinfluence associe lchantillon i dans le cas dun chantillonnage irrgulier (Tableau 2). La position xI dun individu alatoire doit tre interprte comme un vecteur alatoire ayant autant de composantes que lespace a de dimensions. Le calcul de la position du centre de gravit et de linertie correspondante dpend alors du type dchantillonnage auquel on a procd pour rcolter les donnes (Tableau 2). Tableau 2. Formules du calcul de la position du centre de gravit et de linertie en fonction du plan dchantillonnage adopt. Repris de Bez (1997). Cas dun chantillonnage Cas dun chantillonnage rgulier irrgulier Centre de gravit
xI =
x z z
i i i
i
i i
xI =
) 2 zi
x z S z S
i i i i i i
i i
Inertie
2
I
(x x = z
i i
2
I
(x x ) = z S
I i i
zi S i
Bez (1997) a utilis cette mthode pour caractriser les distributions dufs de maquereaux chantillonns par chalutages planctoniques. Murawski et Finn (1988) proposent lutilisation de la distance moyenne au centre de gravit de la distribution pour caractriser la distribution de diverses espces marines chantillonnes au chalut de fond. Atkinson et al. (1997) utilisent une ellipse statistique dinertie pour suivre les changements de distribution de la morue de Terre-Neuve. 2.1.2. Axes principaux de la dispersion La dispersion des individus dune population autour de leur centre de gravit na aucune raison dtre identique dans toutes les directions de lespace (isotrope). Il existe en gnral des directions privilgies dallongement ou au contraire de concentration (agrgation) conduisant la dispersion tre anisotrope. Pour tenir compte dventuelles anisotropies, Bez (1997) propose de dcomposer linertie dune population selon ses axes principaux. Le premier axe reprsente la direction dinertie maximum, cest--dire laxe autour duquel le moment dinertie est minimum. Rechercher les axes principaux revient donc faire une Analyse en Composantes Principales (ACP) des coordonnes des individus de la population, cest--dire une ACP des coordonnes des chantillons pondres par les densits observes. En prenant soin de centrer les coordonnes pralablement aux analyses, les valeurs propres indiquent limportance relative de chaque axe par le pourcentage de linertie totale explique par cet axe. Si lon souhaite tablir une reprsentation graphique, il est recommand (Bez, 1997) dutiliser des quantits homognes des distances (donc utiliser la racine carre de linertie plutt que linertie elle-mme).
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2.1.3. Limitations De mme qu'une moyenne et une variance ne permettent pas de rendre compte de la totalit dun histogramme, lutilisation du centre de gravit et de linertie dun individu alatoire ne dcrit que sommairement une rgionalisation. Le parallle stend galement au fait que la moyenne nest un critre pertinent que dans le cas dune distribution unimodale. Linertie ne permet pas de savoir si la population tait rpartie en deux ou plusieurs sous-populations et peut conduire des piges dinterprtation, en plaant par exemple le centre de distribution de la population dans une zone ou il ny a pas de poisson (Swain et Sinclair, 1994) (Figure 3).
So po uspu lat ion
Ellipse dinertie Axe 1 ACP Centre de gravit Axe 2 ACP
Sou pop sulat ion 2
Trait de cte
Figure 3. Illustration schmatique de la reprsentation de la distribution dune population par son centre de gravit et son ellipse dinertie. On peut remarquer ici les piges dinterprtation potentiels lis cette mthode : localisation du centre dinertie en dehors des zones de prsence effective des organismes ; impossibilit de diffrencier une distribution unimodale de distributions multimodales.
2.2. Relations moyenne-variance

Lune des approches les plus anciennes et les plus intuitives pour caractriser une distribution spatiale repose sur la comparaison de la moyenne et de la variance du comptage dindividus dans des units dchantillonnage (Pielou, 1977). 2.2.1. Base thorique dans le cas dune distribution alatoire (poissonienne) Si on considre n units dchantillonnage, chacune caractrise par un comptage xi dindividus, on a alors pour la zone dtude dans son ensemble: Moyenne (moment dordre 1) Variance
m1 =
i =1
xi n
2 =
x
i =1
2
i
nm1
n 1
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Dans le cas le plus simple, on sintresse directement au quotient
q=
2
m1
Linterprtation de ce quotient repose sur lide que lorsque des points sont organiss de faon alatoire, c'est--dire quils prsentent une distribution de Poisson, la moyenne est gale la variance. Selon les valeurs de q, on peut donc qualifier globalement la distribution dalatoire (q=1), de sur-disperse ou agrge (q>1) ou de sous-disperse, rgulire ou inhibe (q<1). Cette interprtation doit cependant tre mene avec prcaution. Il existe en effet des distributions non Poissoniennes pour lesquelles on peut obtenir lgalit entre moyenne et variance (Hurlbert, 1990, in Dale et al., 2002) ; il est aussi possible quune distribution Poissonienne ne prsente pas un arrangement alatoire des points, au moins pour une taille de carr dchantillonnage donne (Dale, 1999, in Dale et al. 2002). Par ailleurs, cette approche ne permet habituellement quun diagnostic grossier sur la distribution spatiale (alatoire, rgulire, agrge) souvent trivial et non quantitatif. 2.2.2. Indicateurs drivs Divers indices drivs sont bass sur ce quotient moyenne-variance. David et Moore (1954) proposent un indice de peuplement CDM :
C DM =
2
m1
Morisita (1959) quantifie lagrgation de N objets distribus dans n units dchantillonnage sous la forme suivante :
I =
N 2 + m1 1 N 1 m1 m1
Murawski et Finn (1988) utilisent lindice de dispersion de Green pour tudier la distribution relative de diffrentes espces marines chantillonnes par chalutage de fond :
Ig =
2
m1
1 n 1
Lloyd (1967) propose deux indices adapts la caractrisation de comptage dindividus : lindice de peuplement (nombre moyen de voisins qui peuvent tre rencontrs autour dun individu du peuplement) et lindice de sur-dispersion (patchiness). Soient xi le comptage dindividus dans lunit dchantillonnage i, et S la surface de lunit dchantillonnage. On a alors:
zi = xi / S
qui
reprsente
la
densit
en
organismes
sur
une
unit
Pm
( x 1) x = x
i i i
dchantillonnage; qui est lindice de peuplement moyen de Lloyd;
P = 1 + 2 m1 / m1
[(
qui est lindice de sur-dispersion ou patchiness de Lloyd.
26
Quand les comptages ont une distribution de type Poisson, la moyenne est gale la variance et lindice de sur-dispersion vaut 1. Des valeurs dindice excdant 1 indiquent que la variance est suprieure la moyenne et sont interprtes comme des distributions sur-disperses ou agrges. Bez (2000) souligne que ces relations sont malheureusement souvent utilises hors de leur champ dapplication (donnes de densit et non de comptage). En effet, hormis le cas de comptages, soustraire une moyenne dune variance na pas de sens vu la diffrence dunits. Il propose deux autres indices analogues mais qui permettent quant eux de travailler avec des donnes de densit : - la densit moyenne par individu (cest--dire la densit moyenne en poissons autour de chaque individu de la population) comme analogue de lindice de peuplement moyen :
PDI
z = z
i i i
- un indice dagrgation qui mesure la probabilit que deux individus choisis au hasard dans la population soient localiss dans la mme unit dchantillonnage, comme analogue de lindice dagrgation de Lloyd :
Ia =
z
i
2 i 2
S zi i
Cet indice a la dimension de linverse dune aire (ex. mn-2). Bez (2000) souligne que mme si Ia porte le nom dindice dagrgation, il ne doit pas tre confondu avec la notion dagrgation qui en statistique spatiale correspond communment un cart au schma Poissonien et se manifeste par une variance suprieure la moyenne. Notons enfin que ces quatre indices ont des sensibilits diffrentes face la prsence de valeurs nulles dans la distribution tudie : alors que les deux indices de peuplement et lindice dagrgation de Bez (2000) sont identiques quel que soit le domaine dtude pris en compte autour de la population analyser, lindice dagrgation de Lloyd est lui sensible lajout ou au retrait de zros selon le domaine considr autour de la population. 2.2.3. Adaptation dautres lois de distribution La relation moyenne-variance est par ailleurs connue de faon analytique pour un certain nombre dautres distributions statistiques que la distribution de Poisson (Tableau 3). Dans chaque cas, la dfinition de la distribution peut tre donne en fonction de la moyenne, m1, et pour les lois gamma et binomiale ngative, en fonction dun second paramtre, k. Rappelons que la variance pour un processus Poissonien est gale la moyenne. Pour des distributions exponentielles ou gamma, la variance crot de faon proportionnelle la moyenne. La variance pour une loi binomiale ngative crot un taux intermdiaire, qui dpend de la valeur k. En cologie, le coefficient k de la loi binomiale ngative a t utilis comme un index dagrgation (ex. Pielou, 1977 ; Welsh et Ishida, 1993), de fortes valeurs indiquant des distributions spatiales peu agrges. Welsh et Ishida (1993) lutilisent pour caractriser la distribution spatiale du saumon pacifique chantillonn au filet maillant. Cette interprtation 'cologique' de k a donn lieu a controverse pour deux raisons. Tout dabord lusage de k fait lhypothse a priori que la distribution observe peut tre modlise par une loi binomiale ngative, hypothse qui nest soutenue par aucune vidence mcaniste. Ensuite, Taylor (1961) indique que le coefficient de dispersion k de la loi binomiale ngative est susceptible de varier en fonction de la moyenne. En dautres termes, k est un indice satisfaisant pour rendre compte du degr dagrgation un certain niveau de densit, mais il ne peut rendre compte des modifications dun degr dagrgation qui pourrait accompagner un changement de densit (Gauthiez, 1997).
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Tableau 3. Proprits de quelques distributions statistiques. La dfinition analytique de certaines distributions est donne dans une forme non-standard afin dtre exprime en fonction de la moyenne. Repris de Welsh et Ishida (1993). Distribution f(x) Paramtres Variance Normale
1 2
x
( x m1 ) 2
2 2
m1 , m1
2
2 = m1
2 =
m1 k
Poisson
m1 e m1 ( x + 1)
k x e m1 k(k )
x k 1 kx m1
Gamma
m1 , k
k
Binomiale ngative Exponentielle Note :
( x + k ) k ( x + 1)(k ) m1 + k m1e m1 x
m1 m +k 1
m1 , k m1
2 = m1 +
m12 k
x ( x + 1) = x!
2 = m12
Partant de cette limitation de k et du fait que de nombreux auteurs aient observ lexistence dune relation linaire, en coordonnes logarithmiques, entre moyenne et variance empiriques calcules partir de comptage dorganismes vivants, Taylor (1961) propose dutiliser comme modle empirique du ratio moyenne-variance la relation puissance suivante :
2 = m1
Cette relation sajuste de faon satisfaisante aux donnes de comptage dun trs large spectre despces (Gauthiez, 1997). La robustesse statistique de cette relation a amen des questions sur sa signification cologique. Taylor (1961) affirme que la valeur de est typique de chaque espce et caractrise la rponse comportementale de lespce face un changement de densit. Le second paramtre, est plutt interprt comme un paramtre dpendant des conditions dchantillonnage et de lenvironnement. La loi de Taylor et son hypothtique caractre universel, ont aussi donn lieu une srie de controverses (voir Gauthiez, 1997 pour une revue des critiques). Cependant, comme le souligne Gauthiez (1997), il est sans doute vain de chercher donner un sens universel cette relation. Elle est observe de faon empirique et nest probablement quune approximation. Dautre part, la gnralit de son interprtation est rendue impossible par la multiplicit des processus de nature diffrente qui engendrent cette relation. 2.2.4. Limitations Mello et Rose (2005) indiquent que ces mthodes bases sur des comparaisons moyenne-variance sont souvent (i) dpendantes dhypothses comme une densit, une abondance ou un surface de distribution de population constante ; et (ii) dpendantes de la comprhension des relations fonctionnelles des paramtres du modle utilis. Par consquent, elles ne devraient tre utilises pour comparer des distributions que quand le nombre moyen dindividus par chantillon, le nombre total dindividus n et le nombre dunits dchantillonnage sont les mmes. Dans la pratique, ces contraintes sont difficiles satisfaire et par consquent, ces indices bass sur le ratio moyennevariance ne sont sans doute pas souvent une bonne mesure du degr dagrgation dans la population. Notons finalement que toutes ces approches ne prennent pas en compte la position dans lespace des units dchantillonnage. Il sagit donc dapproches spatialement non explicites de donnes spatiales.
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2.3. Variance par carr dchantillonnage ou par blocs de carrs dchantillonnage, notion lacunarit
Les mthodes de calcul de variance par carr dchantillonnage permettent de quantifier lhtrognit de la distribution en prenant en compte la localisation spatiale des units dchantillonnage. Les donnes doivent tre collectes comme un recensement complet de chanes ou de grilles de carrs dchantillonnage contigus. Les donnes peuvent correspondre des comptages dindividus ou des densits. Dans le cas de donnes en chane une dimension, la variance par carr dchantillonnage permet de donner une estimation de la lacunarit. A l'origine, le concept de lacunarit a t dvelopp pour dcrire les proprits dobjets caractre fractal, mais il peut sentendre comme une mesure, indpendante de lchelle, de lhtrognit ou de la texture dun objet, quil soit fractal ou non. Cest une reprsentation sans dimension du quotient moyenne-variance (pour une revue plus dtaille et plus gnrale sur les analyses de lacunarit, on pourra se rfrer Plotnick et al., 1996). Le principe consiste utiliser des fentres englobant r units dchantillonnage, r variant de 1 au nombre total dunits dchantillonnage (n). La fentre est place au dbut de la chane et lon tablit le comptage ou la somme des densits lintrieur de cette fentre. On glisse ensuite la fentre dune unit dchantillonnage, on rpte le calcul jusqu ce que la fentre atteigne la dernire unit dchantillonnage de la chane. Une estimation de la lacunarit dans la chane dunits dchantillonnage, fonction de lchelle dobservation r est alors donne par :
(r ) =
m2 (r ) (m1 (r ) )2
et m2, moment dordre 2
avec, m1, moment dordre 1 (moyenne)
x m1 (r ) = i i =1 n
xi2 m2 (r ) = i =1 n
n
La Figure 4, daprs Plotnick et al. (1996), illustre la capacit de lestimation de lacunarit discriminer des types de distributions agrges, alatoires ou rgulires. Dune faon gnrale, plus la lacunarit est forte, plus la structure est agrge. Les ruptures de pente observes dans la fonction (r) peuvent tre interprtes comme indicatrices des chelles caractristiques de la distribution observe. Lexemple donn ici concerne des donnes de prsence-absence en une dimension. Plotnick et al. (1996) soulignent que cette mthode destimation de la lacunarit peut tre gnralise et applique des donnes de nimporte quelle dimension, quelles soient de type binaires ou en densit, que la structure observe soit fractale ou non. De nombreuses mthodes drives de ce principe de variance par quadrat permettent didentifier des pics de variance dans la srie de donnes qui sont interprts comme des chelles caractristiques des distributions observes : - 'Two term local quadrat variance' (TTLQV, Hill 1973, in Dale et al., 2002); - 'Paired quadrat variance' (PQV, Ludwig et Goodall, 1978, in Dale et al., 2002); - 'Three term local quadrat variance' (3TLQV, Hill 1973, in Dale et al., 2002); - 'Triplet quadrat variance' (tQV, Dale 1999, in Dale et al., 2002).
29
Figure 4. Estimation de la lacunarit de distributions uni-dimensionnelles. En haut, cinq distributions uni-dimensionnelles contenant le mme nombre de points mais diffrant par leur distribution; les units dabscisse sont arbitraires; les carrs sur la troisime distribution reprsentent trois positions dune fentre glissante de 9 units. En bas, analyses de lacunarit correspondantes; la lacunarit est une grandeur sans dimensions. Les abcisses pour lesquelles on observe une rupture de pente dans la fonction de lacunarit correspondent des chelles spatiales o les structures spatiales changent (et donc possiblement les processus sous-jacents). Redessin de Plotnick et al. (1996).
2.4. Mesures de lautocorrlation spatiale

Puisque les structures spatiales que l'on trouve dans la nature sont communment des agrgations ou des gradients, les probabilits de prsence (ou de densit) du phnomne observ en chaque point de lespace sont spatialement dpendantes ou autocorrles (Gustafson, 1998). Lestimation du degr dautocorrlation constitue une faon de caractriser une distribution spatiale htrogne.
30
2.4.1. Indices dautocorrlation Soient x et y deux variables. Rappelons que lon a alors :
Cov( x, y ) = E ( xy) E ( x).E ( y )
Covariance
Corrlation
( x, y ) =
Cov ( x, y ) Var ( x).Var ( y )
Lautocovariance et lautocorrlation sont simplement les mesures de covariance et de corrlation des valeurs dune variable unique, pour toutes les paires de points spares par une distance donne. Deux autres indices dautocorrlation sont rencontrs frquemment : - lindice de Moran (1950); voir Fauchald et al., 2000 pour une application)
w (d )( x x )( x x ) / W (d ) I (d ) = ( x x ) /(n 1)
ij i j i j 2 i i
- lindice de Geary (1954)
w (d )( x x ) / W (d ) c(d ) = ( x x ) /(n 1)
2 ij i j i j 2 i i
avec dij la distance entre deux chantillons i et j dont les valeurs associes sont xi et xj (comptages ou autres types de mesures) ; wij(d), une fonction de la distance qui vaut 1 si dij est comprise dans la classe de distance d et 0 autrement ; W(d), la somme des wij(d). Ces deux indices prsentent lavantage dautoriser des tests de significativit du caractre alatoire complet de la distribution tudie (Perry et al., 2002). 2.4.2. Gostatistique En gostatistique (Matheron, 1962), lautocorrlation dans une distribution spatiale est dcrite pour par le variogramme exprimental, qui reprsente pour toute une gamme de distances d la semivariance (d). Soient dij la distance entre deux chantillons i et j dont les valeurs associes sont xi et xj (comptages exprims en densits ou autres types de mesures) ; wij(d), une fonction de la distance qui vaut 1 si dij est comprise dans la classe de distance d et 0 autrement ; W(d), la somme des wij(d). Le variogramme omnidirectionnel exprimental est alors donn par :
(d ) =
i j
wij (d )( xi x j ) 2 2W (d )
Ce genre de mthode peut tre utilis pour des chantillons spars (non contigus) ou non dans lespace. Les mthodes gostatistiques ont t largement appliques aux populations des cosystmes marins exploits sur des donnes dchantillonnage rcoltes par acoustique sous-marine (ex. Gohin, 1985; Gerlotto et Marchal, 1987; Simmonds et al., 1992 ; Bez, 1997; Petitgas, 1993; Maravelias, 1996; Bez et Rivoirard, 2000; Rivoirard et al., 2000; Mello et Rose, 2005). En effet, les campagnes d'valuation acoustique produisent typiquement des donnes autocorreles: la distribution intrinsquement htrogne des organismes sajoute le plan dchantillonnage rgulier
31
et sous forme de radiales habituellement utilis lors des campagnes dvaluation par acoustique. Les mthodes classiques d'estimation et dinfrence bases sur la thorie de l'chantillonnage alatoire sont donc particulirement inadquates (Maravlias et al., 1996). Au contraire, la gostatistique permet de prendre en compte la corrlation spatiale (Petitgas, 1993) et cest ce qui a fait son succs dans le traitement des donnes de campagnes acoustiques. La gostatistique est largement employe dans les estimations dabondance des stocks de poissons (Rivoirard et al., 2000). Elle peut aussi tre utilise comme mthode de caractrisation de la structure spatiale des stocks de poissons. En effet, le variogramme peut tre caractris par trois paramtres (Figure 5): - le palier, valeur maximum de semi-variance ((h)) obtenue dans lchantillon; - la porte, distance (h) pour laquelle la semi-variance se stabilise; - la ppite, valeur non nulle de la semi-variance lorsque lon tend vers lorigine (h 0).
Figure 5. Paramtres du variogramme. La porte (correspondant la distance laquelle les corrlations disparaissent), est classiquement interprte comme la taille des structures (agrgations ou vides) prsentes dans une distribution (Petitgas, 1993 ; Rivoirard et al., 2000). Maravlias et al. (1996) analysent ainsi la distribution du hareng de Mer du Nord et mettent en vidence la prsence de deux portes : la premire (12 km) est interprte comme la taille des agrgations de bancs (clusters) et la seconde (37 km) comme des agrgations de plus grande chelle. Petitgas et Levenez (1996) relient la porte et le plateau du variogramme aux dimensions et nombres de clusters de bancs de poissons plagiques par surface dunit dchantillonnage respectivement. Bez et Rivoirard (2001) utilisent les paramtres du variogramme pour dcrire la structure spatiale (niveau dagrgation et inertie de la distribution) et identifier les chelles associes aux agrgations dichtyoplancton du maquereau Atlantique (Scomber scombrus). Gerlotto et Marchal (1987), et Gerlotto (1993) utilisent les diffrents paramtres du variogramme pour dfinir des populations acoustiques. Bahri et Fron (2000) calculent des variogrammes sur les caractristiques des bancs pour analyser leffet de lenvironnement en Mditerrane sur leur structure. Gerlotto et Paramo (2003) ajustent des variogrammes sur des variables dcrivant la structure interne des bancs et mettent ainsi en vidence lexistence de noyaux. Le comportement du variogramme proximit de lorigine rvle par ailleurs le degr de continuit spatiale ou de rgularit de la variable analyse (Rivoirard et al., 2000). Ainsi, le variogramme 2 d'une variable rgulire est diffrenciable l'origine (le variogramme a un comportement en h l'origine). Une puissance infrieure (en valeur absolue) 2 cest--dire un comportement linaire correspond une variable relativement moins continue. Le variogramme d'une variable purement alatoire prend une valeur constante pour toutes les distances h diffrentes de 0, et prsente donc une discontinuit l'origine (Figure 6). Plus gnralement, cette discontinuit, connue comme l'effet de ppite, indique une composante hautement irrgulire (en pratique cela reprsente des microstructures qui ne sont pas accessibles la rsolution de l'chantillonnage, en sus de possibles erreurs de mesures).
32
(h)
(h)
h Distribution continue drivable (rgulire) (h) Distribution continue non drivable (h)
ppite h Distribution non continue non drivable h Distribution alatoire
Figure 6. Comportement du variogramme lorigine et rgularit de la variable. Redessin de Rivoirard et al. (2000).
2.5. Caractrisation du voisinage (processus ponctuels)

Lorsque lon a affaire un processus ponctuel, mesur sous la forme dune distribution de points, lune des voies permettant de dcrire la distribution consiste donner une description du voisinage des points de la distribution. Diffrentes mthodes sont disponibles pour cela. 2.5.1. Rseaux de voisins La mthode du plus proche voisin a t dveloppe par Clark et Evans (1954) dans le cadre de ltude de distributions spatiales en botanique. Le principe consiste comparer les distances entre les points observs les plus proches avec les distances auxquelles on pourrait sattendre si le processus gnrant la distribution tait alatoire. Il sagit donc dans un premier temps de calculer la distance au plus proche voisin exprimentale :
d ( NN ) =
i =1
min(d ij ) N
avec, min(dij), la distance entre chaque point i et son plus proche voisin j et N le nombre total de points dans la distribution. Pour une distribution thorique alatoire, on aurait :
d (alatoire) = 0.5
aire N
Lindice du plus proche voisin (Nearest Neighbourgh Index) est alors :
NNI =
d ( NN ) d (alatoire)
Si NNI=1, la distribution observe est qualifie dalatoire. Si NNI<1, la distribution observe est qualifie dagrge. Si NNI>1, la distribution observe est qualifie dinhibe ou rgulire.
33
Par ailleurs, Clark et Evans ont propos un test de significativit :
Z=
d ( NN ) d (alatoire) SEd ( alatoire )
avec
SEd ( alatoire ) =
(4 )aire 4N 2
Il existe des variantes reposant sur des choix diffrents quant au rseau de voisins considr : - k plus proches voisins; - graphique de Gabriel; - rseau de Delaunay. On pourra se rfrer Legendre et Legendre (1998) pour plus de dtail sur ces variantes. 2.5.2. K de Ripley La fonction K(t) de Ripley (Ripley, 1976) est un outil pour analyser des processus spatiaux ponctuels pour lesquels on connat la localisation des vnements. Elle correspond lesprance du nombre dvnements dans un disque de rayon t. La fonction K(t) de Ripley peut tre utilise pour rsumer une structure ponctuelle, pour tester des hypothses sur la structure, pour estimer des paramtres et ajuster des modles. Cette mthode a t applique dans la littrature ltude des distributions spatiales darbres, de plantes herbaces, de nids doiseaux et de cas de maladies (Voir Dixon, 2002). La fonction K(t) permet de dcrire les caractristiques des processus ponctuels sur une large gamme dchelles. Pour un processus Poissonien homogne (caractre alatoire spatial complet), on a
K (t ) = t 2
La fonction K(t) empirique est estime en sommant, pour tous les points, le nombre dautres points prsents dans un rayon de t partir dun point de la distribution.
A K (t ) = 2 n i
I (d
j i
ij
< t)
avec A, la surface de la zone dtude, dij la distance entre le ime et le jme point, et I une fonction indicateur prenant la valeur 1 si x est vrai et 0 dans le cas contraire. Cet estimateur est malheureusement biais, surtout pour de grandes valeurs de t. En effet, des effets de bord gnrent un biais car les points en dehors de la frontire de la zone dtude ne sont pas pris en compte dans le dnombrement. Il existe toute une gamme destimateurs comportant une correction de bord. Le plus commun est celui propos par Besag (1977):
A K (t ) = 2 n i
w(l , l ).I (d
j i i j
ij
< t)
avec w(li,lj) une fonction de pondration qui ralise la correction de bord. Elle vaut 1 lorsque le disque centr sur li et comprenant le point lj est compltement compris dans laire dtude. Si une partie du disque tombe en dehors de la zone dtude, alors w(li,lj) est la proportion de la surface du disque qui est comprise dans la zone dtude. Les effets de la correction de bord sont plus importants pour des grandes valeurs de t puisque des grands cercles sont plus susceptibles de tomber en dehors de la zone dtude. Ajoutons que bien que K(t) puisse tre estime pour nimporte quelle valeur de t, il est de pratique courante de ne considrer que des t satisfaisant :
t < ( A / 2)1 / 2
Souvent on utilise en fait une version corrige de lestimateur de la fonction K, L(t) (Besag, 1977) qui prsente lavantage de crotre linairement avec t dans le cas dune distribution alatoire Poissonienne :
L(t ) = t K (t ) /
Lutilisation la plus simple de la fonction K(t) de Ripley consiste tester lhypothse du caractre totalement alatoire de la distribution spatiale, qui stipule que la distribution des vnements observs est consistante avec un processus de Poisson (Figure 7b). Des valeurs positives pour L(t) indiquent une sous-dispersion ou une distribution rgulire (Figure 7a). Des valeurs ngatives de L(t) indiquent un processus agrg (Figure 7c). Des intervalles de confiance locaux (valides pour
34
une valeur de t) peuvent tre obtenus par des simulations de type Monte Carlo et permettent dtablir des diagnostics statistiquement significatifs (Figure 7). Lancaster et Downes (2004) proposent une bonne illustration des possibilits offertes par cette approche pour caractriser les distributions spatiales de ressources.
a)
b)
c)
L(t)
Distance
Figure 7. Grands types de distributions ponctuelles observes (en haut) et types de fonctions L(t) de Ripley correspondantes (en bas) ; en bas, la courbe compose de ronds est lestimation exprimentale de L(t) en fonction du rayon du disque considr ; les courbes en trait plein reprsentent les limites infrieures (bleu) et suprieures (rouge) de lintervalle de confiance lintrieur duquel on peut qualifier la distribution dalatoire ; a) distribution de type inhibe (rgulire) ; b)distribution de type alatoire (Poisson) ; c) distribution de type agrge. Lestimation de la fonction K(t) de Ripley peut tre adapte pour caractriser la distribution des densits associes aux points (processus ponctuels marqus). Pour une description plus dtaille de ces mthodes et de leurs applications, on pourra se rfrer par exemple Ripley (1981), Dixon (2002) ou Stoyan et Stoyan (1995). 2.5.3. Applications en halieutique Les plans dchantillonnage des campagnes dvaluation par acoustique sont rguliers et fournissent des donnes contigus le long des transects. A partir de ces donnes, on peut reconstituer des bases de donnes drives dont lindividu unitaire peut devenir lagrgation par exemple (au lieu de lunit dchantillonnage), pourvu de variables de localisation, de taille, etc. Cest lapproche quadopte Petitgas (2003) pour identifier et caractriser les agrgations de bancs le long des transects dune campagne dvaluation acoustique. Lorsque les donnes sont considres sous ce point de vue, les bancs peuvent tre considrs comme des vnements discrets dun processus spatial ponctuel. Lintrt de considrer loccurrence des bancs comme un processus ponctuel rside dans le fait que lon peut caractriser les agrgations sur toute une gamme dchelles et non seulement lchelle unique de la porte du variogramme. Dans ce travail, lagrgation de loccurrence des bancs est caractrise par une fonction de corrlation par paires, drive de la fonction K de Ripley. Par cette mthode, Petitgas (2003) met en vidence quentre la structure spatiale collective la plus petite (le banc) et la plus grande (la population), il
35
existe deux autres chelles dorganisation : lagrgation de bancs (le cluster) et lassemblage de clusters dont les dynamiques seraient dtermines par le comportement et les facteurs environnementaux respectivement.
2.6. Mthodes bases sur des mesures de distances

2.6.1. SADIE (Spatial Analysis by Distance Indices) Les analyses spatiales par indices de distance (SADIE, ex. Perry, 1995) oprent par comparaison de l'arrangement spatial de l'chantillon observ avec d'autres arrangements drivs de lui, par exemple, ceux o les individus sont le plus groups possible, ceux o ils sont organiss au hasard, et ceux o ils sont organiss de faon rgulire. Ainsi, en partant dun nombre donn dindividus pour chaque carr dchantillonnage de laire analyse (la mthode est aussi transposable des distributions de points), le principe consiste calculer la distance totale que les individus devraient parcourir pour quils se retrouvent tous dans un seul carr dchantillonnage, la distance au peuplement. Cette distance est utilise comme un indice darrangement spatial. Alternativement, on peut aussi calculer la distance parcourir pour obtenir le mme nombre de points (i.e. la moyenne) dans chaque carr dchantillonnage, la distance la rgularit. Cette approche est une rvision spatialement explicite des mesures moyenne-variance bases sur des comptages par carr dchantillonnage. Elle est pourvue dun test de significativit bas sur une procdure qui permute lallocation des comptages entre les units dchantillonnage. Ces mthodes sont adaptes pour dtecter des structures spatiales sous la forme de clusters, que ce soit de patches ou de vides. 2.6.2. Test de Mantel Le test de Mantel (Mantel, 1967 in Dale et al., 2002; Legendre et Legendre, 1998) est une mthode largement utilise pour valuer les relations entre deux matrices de distance, les distances pouvant correspondre des positions gographiques ou tout autre mesure de dissimilitude. La procdure par exemple a t originellement dveloppe pour mettre en relation une matrice de distances spatiales et une matrice de distances temporelles par une rgression gnralise. Dune faon gnrale, le test de Mantel simple est une procdure qui teste lhypothse selon laquelle les distances (ou les similarits) entre les objets dune matrice A sont linairement indpendants des distances (ou similarits) des objets dans un autre matrice B. Ce test peut tre utilis pour valuer lhypothse que le processus qui a gnr le premier groupe de distances est indpendant du processus qui a engendr le second groupe. La statistique de Mantel standardise (rM) correspond au simple coefficient de corrlation linaire calcul entre deux groupes de distances (rM lment de [-1 ;1]).
2.7. Aires de rpartition ou home ranges

Le home range est la zone dans laquelle un animal ralise ses activits normales (Worton, 1995). Cette dfinition, bien que donnant une description concise du phnomne biologique, ne donne aucune indication sur la manire dont cette zone devrait tre estime partir de lobservation de lanimal. En halieutique, quelques indices trs simples ont t utiliss dans le but destimer ce type daire de rpartition. Crecco et Overholts (1990) pour estimer un indice de surface de stock sur une srie temporelle de campagnes de chalutage de 20 ans calculent une surface danomalie positive dabondance (lindice est dfini comme la somme de tous les carrs dchantillonnage pour lesquels la moyenne arithmtique des captures dadultes par coup de chalut excde la valeur moyenne de capture dadultes par coup de chalut pour toutes les zones et toutes les annes). Swain et Wade (1993) tablissent des surfaces pour lesquelles les captures un ge donn excdent le quantile des 60%. Guo et al. (2005) adoptent une approche par simulation et laborent un modle pour estimer limpact de diffrents facteurs environnementaux et dmographiques sur la variabilit de laire de rpartition. Worton (1987) propose une revue des mthodes empiriques permettant de dterminer quantitativement le home range sur la base de donnes exprimentales. Deux approches
36
paramtriques sont voques : la mthode du polygone qui rend compte de ltendue de laire de distribution et la mthode du centre dactivit qui, en plus de dcrire ltendue de laire doccupation, prend en compte son intensit dusage. Le concept de home range peut par ailleurs tre formalis par un modle probabiliste faisant lhypothse quun animal a une utilisation fixe mais inconnue du plan pour une priode donne. En utilisant ce modle conceptuel, on peut dfinir la taille du home range comme la zone minimum dans laquelle lanimal a une probabilit spcifie (ex. 95%) de se trouver : cest la zone dlimite par un contour tabli par une densit de probabilit de distribution dutilisation. De faon pratique, cette approche probabiliste du home range peut tre aborde grce aux estimateurs Kernel (ex. Petitgas, 2003; Austin, 2004). Les estimateurs Kernel de densit appartiennent la catgorie des estimateurs non-paramtriques. Les estimateurs non paramtriques nont pas de structure fixe et dpendent de lensemble des points de donnes pour parvenir une estimation. De faon formelle, les estimateurs Kernel lissent la contribution de chaque point dobservation sur un voisinnage local dans le jeu de donnes. La contribution du point dobservation xi lestimation produire en un point x dpend de la distance qui spare ces deux points. Limportance de la contribution du point dobservation dpend de la forme de la fonction de Kernel et de sa bande passante. Soit f(x) la fonction de densit de probabilit tre estime ; soit k(x) la fonction de densit Kernel ; le Kernel est habituellement une fonction symtrique : k(x)=k(-x) de bande passante h, centre sur x. Lestimateur Kernel de f(x) est alors :
x xi h i =1 Mme si les fonctions Kernel gaussiennes sont les plus souvent utilises, il en existe diffrentes autres formes (exemple en 1 f ( x) = n
Figure 8):
1 2 Triangle : K (u ) = 1 u
Uniforme : K (u ) =
Triweight : K (u ) =
3 Epanenikov : K (u ) = (1 u 2 ) 4 15 Quartic : K (u ) = (1 u 2 ) 2 16
35 (1 u 2 ) 3 32 1 1 Gaussien : K (u ) = exp( u 2 ) 2 2
Cosinus : K (u ) = Avec u =
x xi 1 h
cos( u ) 2
Les valeurs chantillonnes en dehors de la bande passante ninterviennent pas dans lestimation de f en x. La fonction f(x) estime sera rugueuse pour de faibles valeurs de h et deviendra plus lisse au fur et mesure que h crot. Le choix particulier de la forme du Kernel est moins dcisif que celui de la bande passante et il est recommand que des essais prliminaires soient mens avec diffrentes valeurs de bande passante. Notons quil est trs ais de procder du bootstap sur l'estimation de densit Kernel. Cela signifie que l'estimateur Kernel de densit est plus qu'une reprsentation graphique heuristique, mais peut aussi tre utilis dans des analyses statistiques comme une fonction de densit de probabilit (Fortin et al, 2005). Le bootstap peut aussi tre utilis pour construire des intervalles de confiance pour les estimations.
37
Figure 8. Kernel de Epanenikov (ordonne) avec une bande passante (abscisse) h=10. Repris de Petitgas (2003).
2.8. Analyses frquentielles

2.8.1. Analyse spectrale Lanalyse spectrale est une technique qui examine la priodicit contenue dans les distributions spatiales en ajustant des fonctions sinus et cosinus aux donnes et en dterminant quelles frquences ou longueurs donde sajustent le mieux (Ripley, 1978). Habituellement, on applique ce genre de mthode des donnes correspondant des sries de mesures de type continues ou rgulirement espaces. Lune des techniques pour ce genre danalyse est la transformation de Fourier (Figure 9), qui dcompose le signal contenu dans la srie de donnes en une combinaison dondes sinus de frquences et de positions diverses (voir Legendre et Legendre, 1998). Une technique troitement lie est la transformation de Walsh (Figure 9) qui dcompose le signal en une combinaison dondes carres de diverses frquences et positions (Ripley, 1978).
+
Transformation de Walsh
Transformation de Fourier
Figure 9. Types de transformes pour lanalyse spectrale : combinaison de fonctions sinus (Transformation de Fourier), combinaison de fonctions carres (Transformation de Walsh). 2.8.2. Ondelettes Lanalyse en ondelettes (ex. Torrence et Compo, 1997, pour une introduction) est une approche pour analyser les donnes spatiales (ou temporelles), du mme type de lanalyse spectrale, mais qui utilise un gabarit ou ondelette fini plutt que des fonctions sinus et cosinus. Lanalyse procde en fournissant des mesures de la qualit dajustement de londelette la donne (Figure 10).
38
y(u)
Gabarit dondelette
Position u
Figure 10. Illustration du concept de base de lanalyse en ondelettes. Le gabarit dondelette, pour toute une gamme de tailles et de positions, est compar la srie de donnes. Les tailles et positions qui fournissent des bons ajustements produisent des valeurs trs positives de la transforme dondelette. Celles qui fournissent de mauvais ajustements produisent des valeurs trs ngatives. Redessin de Dale et al., (2002). De mme que lanalyse spectrale, lanalyse en ondelettes sapplique en gnral des donnes correspondant des sries de mesures de type continu ou rgulirement espaces. La transforme dondelette est fonction de la taille et de la position dondelette. Elle prsente des valeurs positives lorsque lajustement entre les donnes en un point particulier et le gabarit dondelette est trs bon. Inversement, la transforme dondelettes prsente des fortes valeurs ngatives lorsque lajustement est trs mauvais. Diffrents types de fonctions peuvent tre utiliss pour la transforme dondelette: le Mexican hat, le Haar, le French top hat et le Morlet ( Figure 11).
Mexican hat
Haar
French top hat
Morlet
Figure 11. Fonctions usuelles utilises comme gabarit dondelette. Lanalyse en ondelettes applique des donnes spatiales permet de mettre en vidence une priodicit dans les structures. Elle a par exemple t employe par Csillag et Kabos (1996 in Dale et al., 2002) pour procder une dcomposition hirarchique de la variance des densits dune couverture vgtale de prairie observe par images satellites.
2.9. Dimension fractale

Aborder le thme de la dimension fractale ne peut se rsumer la prsentation de mthodes destimation. Propos par Mandelbrot (ex. Mandelbrot, 1977), le concept de fractale saccompagne dune gomtrie propre. Son application ltude dobjets cologiques ncessite des accommodements ou hypothses simplificatrices qui rendent le calcul et linterprtation de la dimension fractale non triviaux. Cest pour ces raisons que ce paragraphe sera dlibrment plus dvelopp que les prcdents. De faon intuitive, la dimension fractale indique un certain degr d'occupation de l'espace physique par une forme fragmente, ramifie, tortueuse (Frontier, 1987). En dautres termes, la dimension fractale dcrit la complexit dune forme (Sugihara et May, 1990). Rappelons que la dimension du 39
point est 0, celle de la ligne 1, celle dune surface 2 et celle dun volume 3 (cest ce que nous appellerons par la suite dimension topologique). La dimension fractale est une dimension nonentire comprise entre deux dimensions topologiques. Elle dcrit un degr doccupation de lespace euclidien de dimension entire immdiatement suprieure (Frontier et al., 2004). Par consquent, la dimension fractale dune distribution de points ou dune courbe dcrit leur capacit remplir lespace 2 dimensions et sera donc comprise entre 0 et 2 pour une distribution de points, et 1 et 2 pour une courbe. La dimension fractale dune surface si elle dcrit la capacit de remplissage de lespace 3 dimensions sera donc comprise entre 2 et 3. La Figure 12 donne des exemples de distribution de points, de courbes et de surfaces caractre fractal. Selon la nature des donnes disponibles, la dimension fractale dun objet peut tre estime de diffrentes faons (voir Tableau 4 pour une synthse). On prsentera dans la suite les mthodes destimation les plus courantes. Pour une revue plus dtaille des mthodes utilises dans diverses disciplines, on pourra se reporter par exemple : hhtp://www.umanitoba.ca/faculties/science)botany/labs/ecology/fractals/fractal.html. Nous terminerons cette partie par la prsentation de quelques applications de cette approche en cologie et par quelques lments sur les difficults dutilisation qui peuvent lui tre associes.
Figure 12. Exemples de formes fractales dans des espaces de dimensions topologiques diffrentes. (a) Distribution fractale de points (dimension topologique 0) gnre par le processus des poussires de Lvy (Mandelbrot, 1977); la dimension fractale correspondante sera comprise entre 0 et 2 ; (b) Courbe fractale (courbe de Koch, Mandelbrot, 1977 par ex.) ; la dimension fractale
40
correspondante sera comprise entre 1 et 2 ; (c) Surface fractale du chou fleur romanesco ; la dimension fractale correspondante sera comprise entre 2 et 3. 2.9.1. Mthode des diviseurs Cette mthode est adapte la dtermination de la dimension fractale dune courbe (objet 1 dimension comme une trajectoire (Dicke et Burrough, 1988), bordure dune structure 2 dimensions, etc.). Il se trouve que la longueur L de nombreux objets de ce type dpend de lchelle de mesure , selon une simple loi puissance (Sugihara et May, 1990) :
L( ) = K 1 D
avec D, la dimension fractale (1<D<2). De faon pratique, lide est darpenter la courbe en y dplaant un segment de longueur donne . Les modalits pratiques destimation de D avec cette mthode ont dj t prsentes dans lencadr Indices de tortuosit dune trajectoire. Comme lestimation de la longueur de la courbe L() est susceptible de varier avec le point de la courbe o lon dmarre la mesure, il est recommand que la procdure soit ritre avec diffrents points initiaux (Sugihara et May, 1990). 2.9.2. La VFractale: estimateur de la dimension fractale de trajectoires danimaux La tortuosit des trajectoires animales, qui permet d'avoir une ide de la faon dont les organismes peroivent leur environnement, a t principalement mesure par la dimension fractale, estime la plupart du temps par la mthode des diviseurs. Pour mesurer la faon dont les animaux utilisent leur habitat diffrentes chelles, il est important de mesurer une dimension fractale globale mais aussi de voir comment celle-ci change avec l'chelle. Lorsque lon mesure plusieurs fois la longueur du mme objet avec des diviseurs de longueur variable, les diffrents points obtenus sont corrls. Par consquent, pour le nuage de points en coordonnes logarithmiques utilis par la mthode des diviseurs, il nexiste pas de test statistique valide pour mesurer si le changement de la dimension fractale avec lchelle est significatif. Pour trouver une parade cette limitation, Nams (1996) propose une nouvelle faon destimer la dimension fractale dune trajectoire, lestimateur VFractale (voir encadr indices de tortuosit trajectoire). La VFractale et la mthode des diviseurs ont des atouts diffrents. La mthode des diviseurs est plus efficace pour calculer une dimension fractale gnrale si les donnes viennent dune trajectoire de mouvement continue. La VFractale donne aussi une mesure de l'erreur destimation. 2.9.3. Mthode des grilles ou comptage de botes Cette mthode est recommande lorsque les donnes, quelles soient des points, ou des courbes ou des frontires de surface sont reprsentes relativement un plan (image dune distribution). Le principe consiste superposer sur limage de la distribution une grille rgulire compose de carrs de ct (Figure 13). Lorsque lon a affaire des courbes (trajectoires ou bordures, Figure 13b, c), pour une valeur de donne, on compte le nombre de carrs C() de la grille qui contiennent une partie de la courbe. On rpte lopration pour diffrentes valeurs de , et on estime la pente (m) de la rgression entre C() et en coordonnes logarithmiques. On a alors :
D = m
Notons bien que dans le cas de ltude de surfaces, cette dimension fractale caractrise la fractalit de la bordure des agrgations et non la fractalit des surfaces en elles-mmes. Lorsque lon a affaire une distribution de points (voir Frontier et al., 2004 pour la notion de nuage de points structure hirarchise ou poussire fractale gnre par un processus de Lvy), on remplace le comptage de carrs occups (Figure 13a) par lestimation de la dispersion relative R() :
41
R ( ) =
2 ( ) m1 ( )
On estime la pente (m) de la rgression entre R() et et on a alors :
D = 1+ m
Comme de faibles re-orientations de la grille peuvent produire des valeurs diffrentes de C() et de R(), les placements de grille devraient tre rpliqus alatoirement pour obtenir une distribution des valeurs de D.
Figure 13. Mthode de comptage par bote pour estimer la dimension fractale de distributions de points (a), de courbes (b), des bordures dune distribution dagrgats (c). Pour chaque cas, on a lillustration de 2 rsolutions de grille diffrentes. Insistons nouveau sur le fait que lestimation dune dimension fractale par lapplication dune grille sur une distribution dlots caractrisera bien la complexit de la bordure des agrgations (Bradbury et Reichelt, 1983; Bradbury et al., 1984). La mthode du comptage par bote peut tre tendue la dtermination de la dimension fractale de surfaces (comme le corail par exemple, Basillais, 1997 in Frontier et al., 2004, 'annexe fractales') qui sera alors comprise entre 2 et 3; la grille est alors tridimensionnelle (Sugihara et May, 1990). 2.9.4. Relation aire-primtre Si lobjet dtude est constitu dune mosaque dlots ou dagrgats irrguliers, (par exemple des images de couleur de locan ou dagrgats de vgtation), la dimension fractale des frontires de ces lots peut tre estime partir des estimations de primtre et daire, en utilisant la relation suivante :
42
P = AD / 2 , en dautres termes D = 2
log( P) log( A)
Cela revient donc estimer primtre et aire de chaque lot une chelle donne et reprsenter ces valeurs en coordonnes logarithmiques. La pente de la rgression entre aires et primtres correspondants est une estimation de D/2. Le choix de lchelle ne devrait pas affecter le rsultat, tant que les objets sont caractre fractal, gnrs par des processus similaires quelle que soit lchelle. Cependant les objets naturels ont rarement des caractristiques fractales pures, c'est--dire que le caractre fractal nexiste souvent que sur une gamme finie dchelles. Pour cette raison, D peut varier avec lchelle . Cette dpendance de D avec lchelle est de fait utilise en cologie. En effet, une variation dans D est susceptible dindiquer un changement dans le processus gnrateur de la distribution observe (Sugihara et May, 1990). Notons bien que lestimation de D par cette mthode repose sur un ensemble de mesures pour un ensemble dlots ou agrgations. Cela est en contraste avec la mthode prcdente du comptage par bote qui peut tre applique lenveloppe dune seule agrgation. 2.9.5. Distribution hyperbolique Certains processus gnrant des agrgations auto-similaires (cest--dire analogues mais des chelles diffrentes ; voir par exemple les lots de Koch, Mandelbrot, 1977 ; Pascual et al., 2002) produisent des distributions de surfaces hyperboliques (Burrough, 1986; Dale et al., 2002):
Pr( A > a) = ca B
avec Pr(A>a) la proportion dagrgations dont laire A est suprieure une valeur spcifique a, c et B des constantes positives. Des distributions hyperboliques ont par exemple t mises en vidence pour des patches de vgtation (Hastings in Sugihara et May, 1990). Mandelbrot (1977) suggre que, dans ce genre de cas et sous certaines hypothses sur le mcanisme gnrateur, il est possible dajuster une distribution hyperbolique aux donnes daires dagrgations, et dobtenir par l une estimation de la dimension fractale de lenveloppe des agrgations. En particulier, quand le processus gnrateur a une forme gomtrique spcifique, on peut dmontrer que D = 2B. Comme pour les relations aire-primtre, lestimation de D est base sur la distribution dun ensemble de mesures, mais tout ce qui est requis ici est laire de chaque agrgation une chelle donne. 2.9.6. Pente lorigine du semi-variogramme Lestimation de la dimension fractale dune distribution partir du semi-variogramme dordre 2 (voir aussi chapitre III) est relativement courante dans la littrature (ex. Bradbury et al., 1984; Russel et al., 1992; Leduc et al., 1994; Dale et al., 2002). Cependant, les fondements thoriques permettant ce type destimation sont rarement rappels. Lquation destimation de D, D = 2 - (pente variogramme en log-log / 2), est rarement explicite et prsente par l-mme le risque dtre plaque sur nimporte quel type de donnes et de sortir de ses limites dapplicabilit. Ce flou mthodologique mrite dtre lev pour viter un usage erron de la mthode. Rappelons donc pour commencer que dune faon gnrale, une distribution spatiale vue comme la ralisation dune fonction alatoire Z(x) peut tre caractrise par les variogrammes dordres 1 et 2:
1 ( h) =
1 E ( Z ( x ) Z ( x + h) ) 2
43
2 ( h) =
h reprsentant une distance.
1 2 E (Z ( x ) Z ( x + h ) ) 2
Dans le cas dune distribution caractre fractal, il a t dmontr que le variogramme dordre 1 de la distribution peut tre modlis par une fonction puissance isotropique dont lexposant correspond la dimension fractale (ex. Mandelbrot, 1977; Bruno et Raspa, 1989):
1 (h) = ch
N tant la dimension topologique de lobjet tudi.
avec
D = (N + 1)
Les logiciels les plus courants proposant des traitements gostatistiques permettent quasiment exclusivement lestimation du variogramme dordre 2. Il est donc intressant dtablir les relations existant entre 1(h) et 2(h) afin de pouvoir estimer la dimension fractale D partir de la pente lorigine du variogramme dordre 2 en coordonnes logarithmiques. Ces relations dpendent du modle de distribution des densits auquel peut se rapporter la distribution observe : - si les donnes sont exprimes en prsence-absence, les densits sont constantes dans les partitions de lespace (0 ou 1) et le modle de fonction alatoire le plus appropri est le modle de type mosaque (Mandelbrot, 1977). On a alors:
1 ( h) = 2 ( h)
Dans ce cas, la dimension fractale peut tre dduite directement de la pente lorigine du variogramme dordre 2. Pour ce faire, on tablit le variogramme exprimental dordre 2 en coordonnes logarithmiques et la pente dune rgression lorigine donne une estimation de la dimension fractale :
log( 1 (h)) = log( 2 (h)) = log(c) + log(h) = log(c) + log(h) D = (N + 1)

- si les donnes sont exprimes en densits, et que lon peut faire lhypothse dune distribution normale de ces densits, on peut utiliser le modle gaussien et on a alors:
1 (h) = 2 (h) = ch (h) = c 2 h 2

2
log( 2 (h)) = 2 log(c) + 2 log(h) = 2 log(c) + log(h) D = ( N + 1) / 2

Rappelons que la construction dun variogramme ncessite des donnes ayant pour le moins une dimension despace et une lvation. Cette mthode base sur le variogramme nest donc pas approprie pour lestimation de la dimension fractale dune distribution de points ou dune trajectoire. Elle est par contre adapte lanalyse des trajectoires et des surfaces pourvues dune lvation ou dune densit. A partir dune surface de densit, trois approches sont possibles (Figure 15): - on projette sur le plan la surface de densit en ayant au pralable converti les densits en donnes de type prsence-absence ou infrieure-suprieure un seuil de densit. Lobjet dtude, correspondant dans ce cas des tches de prsence obtenues par la projection, a une dimension topologique gale 2. On obtiendra alors une estimation de la dimension fractale caractrisant la complexit de loccupation de lespace par les tches par
D = 3
- on ralise des coupes verticales dans la surface dtude et lon obtient alors un nouvel objet dtude compos dune dimension spatiale et dune densit. Etant reprsent par une courbe, cet objet a une dimension topologique gale 1. Lestimation de la dimension fractale de chaque coupe de la surface est alors donne par : 44
D = 2 /2
La moyenne des dimensions fractales par coupe, augmente dune dimension (+1) donne une estimation de la dimension fractale de la surface (Mandelbrot, 1977). - on projette sur le plan la surface de densit. On a alors un objet compos de deux dimensions spatiales et dune densit, et donc de dimension topologique 2. Lestimation de la dimension fractale de la surface est donne par :
D = 3 /2
La conclusion majeure de cette rflexion est donc que lestimation de la dimension fractale par la pente lorigine du variogramme en coordonnes logarithmiques : - dpend des donnes disponibles; - ne caractrise pas les mmes objets selon les donnes auxquelles elle sapplique. Bruno et Raspa (1989) soulignent enfin que lestimation de la dimension fractale partir du variogramme prsente des avantages par rapport aux mthodes classiques des diviseurs ou du comptage par bote. Cette estimation dcrit en effet mieux le comportement du processus prs de lorigine, ce qui est souvent la gamme dchelles intressante et qui est mal dcrite par les autres mthodes cause dun problme de limite de rsolution des diviseurs ou de la grille. 2.9.7. Multifractales De nombreuses structures naturelles sapparentant aux fractales sont dtermines par un grand nombre de processus gnrateurs oprant diffrentes chelles. De telles structures, dnommes multi-fractales, sont caractrises par des dimensions fractales qui varient avec lchelle et qui requirent donc, non pas une valeur unique de dimension fractale mais plutt un spectre de dimensions fractales pour tre dcrites correctement. On pourra se rfrer par exemple Seuront et al. (1999 et 2004) pour des exemples dapplication des multifractales ltude de la distribution du phytoplancton. 2.9.8. Quelques applications cologiques Dans la littrature lestimation de la dimension fractale est applique un large panel de problmatiques cologiques. Lune des applications les plus immdiates de la notion de dimension fractale est la quantification de la texture dun espace (Sugihara et May, 1990). Par exemple, Morse et al. (1985) cherchent comprendre pourquoi dans un habitat donn, on rencontre en gnral beaucoup plus dindividus despces de petite taille que de grande taille. En utilisant la dimension fractale comme mesure de lhabitat disponible diffrentes chelles dans couvert vgtal o vivent des espces darthropodes de tailles variables, ils montrent que une espce A pour laquelle la longueur des individus est infrieure dun ordre de grandeur celle dune espce B, dispose de 3.6 10 fois plus dhabitat disponible que lespce B. Bradbury et Reichelt (1983) et Mark (1984) caractrisent la topographie des bordures dun rcif corallien laide de lestimation de sa dimension fractale et discutent de lintrt dune organisation caractre fractal pour une surface biologique o doivent se raliser des changes. La mise en vidence de structures caractre fractal peut par ailleurs permettre dlaborer des hypothses sur les mcanismes gnrateurs des structures observes. Dans leur revue trs complte sur les usages et msusages de la gomtrie fractale, Halley et al. (2004) proposent une liste des mcanismes susceptibles de gnrer lapparition de structures ou de distributions fractales dans la nature : - par empreinte, une structure fractale peut apparatre simplement par rflexion dune autre structure fractale sous-jacente. Par exemple, la distribution fractale dune espce est susceptible de reflter une distribution fractale de son habitat et/ou de son champ de proies; - par de lalatoire multi-chelle, certaines combinaisons de processus alatoires, oprant diffrentes rsolutions, peuvent gnrer des structures rsultantes statistiquement fractales; - par des rgles de ramification successives, comme par exemple la morphologie des plantes; - par des croissances dagrgations par accrtion dlments aux dplacements alatoires;
45
- par des processus de dispersion suivant une loi puissance. Cest le cas par exemple du processus de poussire de Lvy (Mandelbrot, 1977; Cole, 1995); - par des processus de naissance-mortalit dans lesquels le processus de naissance est alatoire mais le processus de mortalit spatialement agrg, ou vice-versa; - par de la criticit 4 auto-organise. Tsuda (1995), par exemple, estime la dimension fractale de la distribution dune population de coppodes. Comme celle-ci est bien suprieure la dimension fractale habituellement propose pour les structures turbulentes, Tsuda suggre que la distribution des coppodes est donc influence par dautres processus que la turbulence comme les migrations nycthmrales, la phototaxie, la rhotaxie, les comportements sociaux. Par ailleurs, un changement de la dimension fractale des chelles particulires est susceptible dtre le tmoin dun changement dans les origines fonctionnelles des structures observes (Frontier, 1987 ; Sugihara et May, 1990 ; With, 1994 ; Nams, 1996 ; Bascompte et Vil, 1997 ; Fritz, 2003 ; Nams, 2005). Bradbury et al. (1984) mettent en vidence que la dimension fractale de la bordure de la barrire de corail australienne dpend de la gamme dchelles considre. Ils mettent en relation ces gammes dchelles avec (i) la taille des structures anatomiques unitaires (branches et convolutions), (ii) la taille dune colonie adulte, et (iii) la taille des structures gomorphologiques majeures comme les massifs. With (1994) et Nams (1996, 2005) utilisent les changements de la dimension fractale caractrisant les trajectoires danimaux pour mettre en vidence les transitions dans la faon dont les animaux peroivent leur environnement et rpondent la structure surdisperse de leur environnement. Bascompte et Vil (1997) estiment la dimension fractale de trajectoires de renards et montrent que la dimension fractale des trajectoires des femelles change au cours de lanne, en fonction des priodes o elles ont ou non charge de jeunes. Enfin, lestimation de la dimension fractale peut constituer une mesure de la connexion entre les structures spatiales fractales et la persistance des dynamiques browniennes modifies (Sugihara et May, 1990). En effet, une persistance forte dans un systme (i.e. existence de mmoire dans les processus) devrait tre lorigine de structures aux frontires relativement lisses et dagrgations aux surfaces relativement grandes et uniformes (D faible). A contrario, une persistance rduite dans un systme devrait se traduire par des paysages complexes et fragments, domins par de nombreuses petites surfaces (D leve). A ce sujet, Sugihara et May (1990) voquent un travail non publi sur lcosystme du courant de Californie base dimagerie satellite qui met en vidence empiriquement cette relation entre persistance et complexit : ils comparent les structures observes dans lcosystme entre des priodes stables de faible productivit des annes typiques et des conditions transitoires type El Nio. Lors des phnomnes transitoires el Nio (faible persistance), on observe un mlange de zones hautement et faiblement productives, qui prsentent une apparence plus agrge et plus dissque que lors des annes typiques (D leve). 2.9.9. Difficults associes lusage de la dimension fractale L'un des intrts des fractales pour les cologistes rside dans leur capacit rsumer la complexit et l'htrognit d'une distribution spatiale et/ou temporelle en une seule valeur, la dimension fractale, cense tre indpendante de l'chelle (Leduc, 1994). La contrepartie de cette puissance de synthse rside dans les prcautions quil est ncessaire de prendre lors de lestimation et de linterprtation de la dimension fractale. Ne pas confondre autohomothtie et rugosit Une fractale est un objet complexe dont on peut mesurer lhabilit occuper lespace de dimension topologique immdiatement suprieure (par exemple, capacit dune courbe 1D occuper le plan 2D). Cette complexit de lobjet peut tre qualifie de rugosit (Figure 14a). Les fractales sont aussi troitement associes au concept dauto-similarit ou homothtie, c'est--dire limbrication de structures analogues sur toute une gamme dchelles (voir lexemple typique de leffigie de la
La criticit est une notion qui a t introduite par les physiciens dans le cadre de ltude des phases de transition des matriaux ; dans cet tat, les systmes sarrangent spontanment selon une organisation instable (Gisiger, 2001).
4
46
vache qui rit, Figure 14c). Cest sans doute lassociation quasi-systmatique de ces deux notions dans les travaux sur les fractales qui a entran leur assimilation abusive. En effet, il ny a pas identit entre rugosit et auto-homothtie (Figure 14b). Certains objets auto-homothtiques (ex. la ligne droite, la spirale) ne sont pas rugueux et inversement, certains objets rugueux ne sont pas auto-homothtiques (ex. une trajectoire, la surface dun paysage). Une fois tablie cette nonidentit entre les deux proprits, il est intressant de constater que la dimension fractale, selon la mthode choisie pour sa dtermination, ne caractrise pas forcment les mmes proprits des objets. Ainsi, les mthodes bases sur une rptition de mesures des rsolutions diffrentes (ex. mthode des diviseurs, du comptage par botes, distribution hyperbolique), de par leur principe mme, estiment une dimension fractale qui dcrit les proprits globales dauto-homothtie de lobjet. Par contre, les mthodes bases sur les relations aire-primtre ou sur le variogramme caractrisent plutt le degr de complexit des objets cest--dire leur proprit locale de rugosit. Nous en concluons donc que selon la mthode destimation choisie pour la dimension fractale dun objet son interprtation bio-tho-cologique pourra tre diffrente. Alternativement, des dimensions fractales identiques, si elles proviennent de modes de calcul diffrents, ne seront pas toujours strictement comparables.
a)
b)
c)
Figure 14. (a) Surface rugueuse ; (b) surface auto-homothtique et rugueuse ; (c) image auto-homothtique
Ncessit de mesures sur une grande gamme dchelles Si lobjet de ltude est de dmontrer la nature auto-homothtique de la structure observe, il faut considrer au moins 3 ordres de grandeur dchelles (Halley et al., 2004), ce qui est trs rarement le cas dans la littrature, tant donne la difficult de collecter des donnes correspondant ces 3 ordres de grandeur dchelle. Les donnes dobservation par satellite, et les donnes de sonar multi-faisceaux pour lobservation des agrgations de poissons, sont prometteuses dans ce cadre. Effet de labondance et de la gamme dchelles Certaines mthodes destimation de la dimension fractale, en particulier lune des plus rpandues, celle du comptage par botes, sont trs sensibles la proportion et au mode doccupation de la grille. La fraction des cellules occupes tend augmenter au fur et mesure que les cellules sont agrges des chelles plus grandes, jusqu ce que toute la grille soit occupe. Au-del de cette limite, la dimension fractale mesure sera forcment gale 2. Mme avant sa saturation, progressivement, des rgions de plus en plus grandes de la grille seront occupes, rsultant en une augmentation artfactuelle de la dimension fractale. A linverse, si la proportion doccupation de la grille est faible, alors aux chelles danalyse larges, toute la zone doccupation est susceptible dtre contenue dans une seule cellule et la structure se comportera comme un point unique (D= 0). Difficults lies la rgression linaire Diverses mthodes destimation de la dimension fractale reposent sur une rgression linaire. Si ces rgressions peuvent fournir une estimation tout fait acceptable de la dimension fractale, on ne peut malheureusement pas en extraire les statistiques habituellement associes (probabilit du risque de premire espce et intervalles de confiance). En effet, les points de la rgression ne sont pas indpendants puisquon analyse le mme objet des chelles diffrentes. Des mthodes de simulation du type Monte Carlo permettent de rsoudre ce type de problme et dobtenir des intervalles de confiance.
47
Tableau 4. Synthse des mthodes destimation de la dimension fractale applicables ( ) ou non (-) en fonction de la nature de lobjet.
48
Figure 15. Estimation de la dimension fractale partir de la pente lorigine du variogramme. Sont prsents les 3 types de dimensions fractales pouvant tre estims partir de la mme surface et les caractristiques de la forme quelles dcrivent.
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Que reprsente la dimension fractale estime ? Halley et al. (2004) soulignent que lun des msusages les plus courants dans les travaux utilisant la dimension fractale consiste en la confusion de la dimension fractale dun objet par lui-mme et de celle de ses bordures. Nous avons vu par exemple que lorsque lon a affaire une surface, selon la mthode destimation choisie, on estime la dimension fractale de la bordure de la ou des agrgations ou la dimension fractale de la surface en elle-mme (Tableau 4). Au niveau cologique, les proprits fractales dune frontire et dune surface ont des implications et des interprtations trs diffrentes et il est donc crucial dviter toute confusion. Les objets naturels ne sont pas strictement auto-similaires On ne doit pas s'attendre rencontrer de vraie fractale (dans le sens de strictement auto-similaire) dans la nature pas plus qu'on n'y rencontre de vrai plan (Frontier, 1987). Chez les tres vivants, la distribution sous forme de fractale est forcment tronque, cest--dire quelle ne peut tre absolue. La perception fractale d'un objet est seulement un modle mathmatique, pertinent entre deux chelles. Une fois ce constat tabli, il est intressant daller plus loin et de noter que plutt que lestimation par elle-mme de la dimension fractale, ce sont la dtermination des chelles auxquelles D change qui peut prsenter un intrt. En effet, ces chelles critiques, les contraintes de l'environnement qui agissent sur la biomasse changent aussi (Frontier, 1987; Leduc et al., 1994). Utilisation de radiales individuelles pour estimer la dimension fractale dune variable distribue sur une surface. Leduc et al. (1994) montrent par simulation que bien que souffrant dimprcision, la dimension fractale estime partir de donnes en radiales nest pas biaise. Lchantillonnage sous forme de radiales nest donc pas un obstacle majeur lestimation dune dimension fractale. Par contre, lestimation de D parat tre relativement sensible lanisotropie (orientation des transects).
2.10. Mesure du recouvrement de distributions

Ltude des interactions entre les organismes est une question fondamentale en cologie. En termes danalyse spatiale, on peut estimer la possibilit dinteraction entre deux phnomnes en quantifiant leur co-occurrence spatiale ou recouvrement. 2.10.1. Cartographie comparative Lapproche la plus immdiate et intuitive pour valuer le niveau de recouvrement entre les distributions de diffrentes populations ou organismes est bien entendu la cartographie comparative. Cette approche seule peut permettre daboutir dans certains cas des conclusions assez fortes comme dans les travaux de Sims et Quayle (1998) qui concluent sur la seule tude comparative de cartes que le requin plerin est un vritable marqueur de la dynamique de la distribution du zooplancton. 2.10.2. Nombre de Frost Avec le propos de quantifier la disponibilit en proies pour un prdateur, Grnbaum (2002) dveloppe un indicateur de potentialit de recouvrement spatio-temporel de types de populations dorganismes : le nombre de Frost. Cet indice caractrise les chelles temporelles de l'activit de recherche des concentrations de ressource par le prdateur, relativement la longvit de ces concentrations de ressource, dans des environnements variables dans le temps et dans lespace:
Fr =
c 2T L2
avec c la vitesse du prdateur, sa priode (inverse de la frquence) de changement de direction, et T et L les chelles caractristiques de temps et de taille de la distribution de proies. Il existe des procdures simples pour estimer L et T partir de donnes empiriques: Pour des donnes rcoltes le long de transects, on a 50
L = mediane(d i )
avec di, les distances depuis des points choisis alatoirement sur le transect, dans des directions alatoires, jusqu'aux point les plus proches pour lesquels la concentration en ressource excde un certain seuil. Pour des observations de densits de ressource r(t1) et r(t2) effectues au mme endroits, deux priodes diffrentes t1 et t2, on a :
t2 t1 T = mdianeabs log(r (t ) / r (t ) 2 1
Une valeur forte du nombre de Frost (>>1) indique que le prdateur n'est pas limit par le temps de recherche lorsqu'il tente de localiser des patches de proies. Cela implique que le prdateur s'agrge au niveau des agrgations de proies et que la population de proies peut tre considre comme disponible au prdateur, dans le sens o il y a co-occurrence spatiale et temporelle possible entre prdateur et proies (Figure 16). Au contraire, une faible valeur du nombre de Frost (<<1) indique que le prdateur est dans l'impossibilit de localiser les concentrations phmres de ressource car leur temps de recherche excde la longvit des patchs de ressource. La ressource est alors indisponible pour le prdateur. Diffrents travaux de simulation spatialement explicites ont suggr que le nombre de Frost pourrait tre un bon prdicteur de la covariance et autres statistiques spatiales reliant prdateurs et proies, pour des prdateurs dont les comportements de recherche sont assimilables des marches alatoires biaises.
Figure 16. Distributions spatiales simules d'une ressource et d'un prdateur en fonction du nombre de Frost. Dans cette simulation, le prdateur prsente un comportement de recherche bas sur la taxie. Le nombre de Frost dtermine si le prdateur peut identifier et s'agrger suffisamment rapidement sur les agrgations de proies pour pouvoir les exploiter. Source: Grnbaum (2002).
51
2.10.3. Comparaison des dimensions fractales Russel et al. (1992) proposent pour leur part la comparaison des dimensions fractales des distributions dun prdateur (oiseau marin) et de ses proies (zooplancton). Russel et al. (1992) soulignent que lemploi de ce type dindice dcrivant une distribution sur toute une gamme dchelles est sans aucun doute plus pertinent pour dtecter des relations entre distributions de prdateurs et de proies que lemploi de simples analyses de corrlation sur des indicateurs infods une chelle particulire. En effet, des prdateurs qui prlvent des proies dans leur voisinage gnreront potentiellement des corrlations ngatives entre prsences de prdateurs et de proies petite chelle (Cuddington et Yodzis, 2002). 2.10.4. Double K de Ripley Les approches par processus ponctuels ont aussi donn lieu des dveloppements permettant dvaluer la relation entre deux processus spatiaux. Lestimateur du double K de Ripley est alors formul de la faon suivante (Dixon, 2002) :
A K12 (t ) = w(ik , jl ) I (dik , jl < t ) n1n2 k l

avec n1 et n2 les effectifs respectifs des vnements de chaque structure, A laire de la zone dtude, w(ik,jl) la fraction du disque centr sur la kime position de la structure i contenue dans la zone dtude et dik,jl la distance entre la kime position de la structure i et la lime position de la structure j. Deux types de questions peuvent tre apprhends par cette approche (Dixon, 2002): (1) existe-t-il une relation entre les distributions relatives des vnements des deux processus (tude de la dpendance des deux processus)? (2) existe-il une relation entre les distributions des densits associes aux vnements des deux processus (approche de processus ponctuels marqus)? Lorsque les deux vnements sont indpendants, la K(t) de Ripley croise vaut :
K12 (t ) = t 2 et L12 (t ) = t
quelles que soient chacune des structures (Fonction L dfinie p.34) Si L(t)-t est positif, il existe une attraction entre les deux processus une distance t. Si L(t)-t est ngatif, les deux processus se rpulsent. Il est plus dlicat de dterminer les intervalles de confiance locaux dans le cas multivari. En effet, il faut pour cela maintenir la structure spatiale de chacun des processus unitaires, mais briser la dpendance qui peut exister entre eux. Si les deux processus unitaires peuvent tre dcrits par des modles paramtriques, alors il est ais destimer la valeur critique en simulant des ralisations indpendantes de chacun des processus spatiaux paramtriques. Sinon, la mthode des translations torodales constitue une faon non paramtrique de tester lindpendance lorsque laire dtude est rectangulaire (voir Dixon, 2002 pour plus de dtail). Divers exemples dapplications de ce double K de Ripley se rencontrent dans la littrature, par exemple dans les travaux de Davoren et al. (2002; et 2003a) pour valuer le degr dinteraction spatiale entre une population doiseaux marins et leur population de proies de petits poissons plagiques. Cette mthode qui prend en compte toute une gamme dchelles permet elle aussi de mettre en vidence des relations variables entre les distributions de prdateurs et de proies selon lchelle spatiale. 2.10.5. Indice de recouvrement de Williamson Enfin, Garrison et al. (2002) estiment le recouvrement spatial entre ichthyoplancton et poissons plagiques par lestimation de lindice de recouvrement de Williamson (1993 in Garrisson et al., 2002).
52
Oij =
(N
z =1 m z =1
jz
.N iz )m
m
N jz . Niz
z =1
avec N.z, labondance de chaque prdateur ou proie dans chacune des m units spatiales. Cet indice caractrise limportance de la dviation entre la corrlation entre prsences de prdateurs et de proies et celle que lon obtiendrait sous lhypothse dune distribution spatiale uniforme. Lorsque lindice prend une valeur infrieure 1, le recouvrement entre les populations est important alors quune valeur infrieure 1 tmoigne dun anti-recouvrement, cest--dire un niveau de recouvrement infrieur celui que lon obtiendrait par hasard avec deux distributions spatiales uniformes.
3. Etude des dterminants des processus spatiaux

Sans doute dans le but de rpondre des impratifs de gestion, cest la recherche des dterminants des processus spatiaux qui a constitu lapproche la plus commune de la question spatiale en halieutique. Les travaux qui sy rapportent sont relativement nombreux et nous les hirarchiserons ici en fonction de la question laquelle ils se proposent de rpondre.
3.1. Etude des stratgies spatiales des poissons

En halieutique on entend classiquement par stratgie spatiale la relation entre la densit locale et labondance de la population (Petitgas, 1994). En dautres termes, on cherche comprendre comment la distribution des densits (ou surface de densit) du poisson change dune anne sur lautre lorsque labondance totale de la population varie. Les tudes empiriques sur la relation entre extension gographique et abondance ont donn des rsultats contrasts: aussi bien des corrlations positives (Winter, 1985; Rose et Legget, 1991) que labsence de corrlations. Swain et Sinclair (1994) par exemple estiment la surface ncessaire pour contenir x% de la biomasse de la population. Ils trouvent pour la morue atlantique (Gadus morhua) que la surface contenant la majorit de la population (90 ou 95%) saccrot lorsque la taille de la population augmente. Par contre, laire de plus grande concentration (celle contenant 50% de la population) ne varie pas de faon significative lorsque la taille de la population augmente. Ces rsultats dobservation ont t formaliss sous la forme dun modle dagrgations embotes (Hutchings, 1996) : au fur et mesure que labondance dcline, la surface des zones de forte densit reste constante tandis que les surfaces des zones de moyenne et faible densits dclinent et croissent respectivement. Sur un plan mthodologique, pour tudier ces stratgies spatiales, on sappuie en gnral sur des donnes de campagnes scientifiques et lon tablit la distribution des frquences de densit observes en fonction de la surface occupe correspondante : courbes de Lorenz (Myers et Cadigan, 1995), profils de concentration (Hilborn et Walters, 1992) ou courbes dagrgation gostatistiques (Petitgas, 1998). Si lon construit les mmes distributions de frquences en version cumule, on peut estimer quantitativement lhtrognit spatiale en mesurant la courbure de ces distributions (Petitgas, 1994). Pour pouvoir comparer des distributions pour lesquelles la densit moyenne locale est diffrente, on tablit une distribution cumule de pourcentage dabondance de population contenue dans un pourcentage de surface occupe (Petitgas, 1994). Classiquement, la courbure des distributions cumules est estime comme deux fois laire sparant la distribution exprimentale de la fonction identit (reprsentant une distribution spatiale thorique uniforme, Figure 17) : index de Gini pour Myers et Cadigan (1995) ; index de concentration spatiale pour Petitgas (1998). Notons que les courbes dagrgation ainsi dfinies permettent de comparer la forme gnrale de distributions de frquences, mais ne dcrit pas les changements de localisation des zones de forte 53
densit. Il est donc intressant daccompagner cette approche par la cartographie des densits de poissons pour estimer les changements de localisation (Petitgas, 1998). Sur un plan thorique, quatre modles ont t proposs pour dcrire la rponse de la densit locale des changements dabondance de la population (Figure 18): - modle densit proportionnelle (Figure 18a, Hilborn et Walter, 1992). Laire de distribution du stock est constante. Une augmentation dabondance du stock se traduit par une augmentation de la densit locale en tous points, la densit en chaque point restant une proportion constante de labondance de la population. Ce modle est cohrent avec lhypothse de distribution libre idale (Fron et Misund, 1999); - modle densit constante (Figure 18b, Hilborn et Walter, 1992). Laire de distribution du stock varie avec labondance du stock, mais lhistogramme des densits locales reste constant; - modle de bassin (Figure 18c, MacCall, 1990). Laire de distribution et les densits locales varient avec labondance du stock. Ce type de dynamique a t dcrit pour lanchois 5 (Mac Call, 1990) et pourrait tre gnr par des processus de slection de lhabitat densitdpendant; - Modle deffet local (Figure 18d, Petitgas, 1998). Laire de distribution du stock est constante. Une augmentation de labondance du stock se traduit par laugmentation de la densit locale en poisson dans une ou plusieurs sous-aires spcifiques, les densits ailleurs ne changeant pas. Ce type de dynamique est susceptible dtre observ lorsque la densit locale en poissons est davantage dtermine par lenvironnement local que par labondance totale.
F o nctio n ide ntit: D istrib ution th oriqu e h om o g ne
Biomasse cumule (%)
In d ex G IN I
D istrib ution e xp rim e nta le
A ire cum u l e (% ) Figure 17. Schma du mode destimation dun indice de concentration spatiale (ex. Indice de Gini) partir du profil de concentration.
Figure 18. Modles de variation spatiale de la densit locale en poissons selon une variation de labondance du stock. Les courbes pleines reprsentent un scnario dabondance de stock faible et les courbes en pointills, dabondance leve : (a) Modle densit proportionnelle ; (b) Modle densit constante ; (c) Modle de bassin ; (d) Modle deffet local. Repris de Petitgas (1998).
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Nous reviendrons sur la pertinence de ce modle dans le cas de l'anchois au chapitre III
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Il est intressant de remarquer que les trois premiers modles (modles densit proportionnelle, densit constante et de bassin) partagent tous trois lhypothse implicite que les dynamiques spatiales dpendent uniquement de processus densit-dpendants (Shepherd et Litvak, 2004). Dans la thorie de la slection densit-dpendante de lhabitat applique aux pcheries (MacCall, 1990), la dynamique spatiale des poissons plagiques est vue comme un processus o le poisson colonise en priorit les zones les plus favorables, mais au fur et mesure que l'abondance augmente, les facteurs densit-dpendants les obligent coloniser des zones moins favorables (Figure 19a). Pitcher (1997 in Fron et al., 2005a) affirme cependant que la slection densitdpendante de l'habitat n'est pas requise pour expliquer des zones de densits locales plus fortes, puisqu'elles peuvent aussi tre attribues au comportement grgaire (Figure 19b). Fron et al. (2005a) indiquent enfin que lon peut interprter la dynamique spatiale des poissons en considrant un certain nombre de bassins dynamiques qui sont coloniss par le poisson, mais qui sont dynamiques vue la variabilit de l'environnement (Figure 19c).
Figure 19. Trois variantes de la thorie de bassin montrant les changements dans la surface dhabitat en fonction de scenarii de haute ( gauche) ou faible ( droite) abondance. Les profils de bassin indiquent la qualit relative de lhabitat : plus le bassin est profond, plus lhabitat est favorable. Source : Fron et al. (2005a). Shepherd et Litvak (2004) vont plus loin et indiquent quune multitude de facteurs autres que la seule densit dindividus sont susceptibles de faire varier la qualit de lhabitat : la variabilit de lenvironnement physique, les effets Allee, les phnomnes dauto-organisation, le niveau dagrgation, linterfrence par comptition, lattraction conspcifique, la proximit gntique, le phnotype, les contraintes perceptuelles et les cots de dplacement par exemple. Concernant les contraintes perceptuelles, lchelle laquelle la plupart des populations de poissons marins sont distribues (la centaine de km), il est assez improbable que les individus soient informs de faon adquate au-del de leur propre porte de perception. Ils ne peuvent dans ce cas prendre une dcision sur la qualit optimale dhabitat conformment la thorie. Finalement, on peut considrer que les diffrents modles de bassin ne peuvent certainement pas rendre compte eux seuls des modalits et dynamiques de distribution des poissons dans 6 lespace . Ils ont cependant une valeur heuristique incontestable. Ils permettent en effet
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Ce point sera dailleurs re-discut au chapitre III lors de linterprtation des rsultats de nos analyses.
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dapprhender des dynamiques qui sont essentielles en gestion des pches (Fron et al., 2005a). En effet, dans les trois variantes de la thorie de bassin susmentionnes, la capturabilit du poisson est susceptible d'augmenter lorsque la biomasse dcrot. La surexploitation des poissons plagiques et les biomasses faibles en rsultant probablement n'affectent pas que leur aire d'extension, mais sont aussi susceptibles de rduire leur esprance de vie et leurs distances de dplacement, les rendant par l mme encore plus accessibles aux pcheries de bas niveaux de population (Fron et al., 2005a).
3.2. Comprendre les interactions spatiales entre poissons et pcheurs pour mieux apprhender la capturabilit et donc la reprsentativit des donnes de pche
3.2.1. La question de la reprsentativit des donnes de pche Dune faon gnrale en cologie, il est admis que les prdateurs apicaux intgrent, tamponnent et refltent les dynamiques des cosystmes au travers de leur comportement et de leurs traits dhistoire de vie (Davoren et al., 2003a). Ainsi, bien que l'on ne comprenne pas entirement les rponses exactes d'un prdateur particulier aux changements de distribution des proies, les variations temporelles du comportement du prdateur sont susceptibles de fournir des lments dinformation sur la distribution spatiale d'une source de proies hautement dynamique, qui peut tre difficile suivre par d'autres voies (Boyd, 1996). Cela est de prime importance dans les systmes plagiques car il est difficile (et/ou coteux) d'y mesurer les variables cls par observation directe. Dautre part en halieutique, lun des objectifs centraux de lvaluation des stocks est de disposer dun indice dabondance qui soit proportionnel la taille du stock et qui reflte donc ses tendances (Hilborn et Walter, 1992). De trs nombreuses procdures dvaluation des stocks font lhypothse que la CPUE issue des captures commerciales rpond ce critre. La capturabilit, qui mesure linteraction entre labondance de la ressource et sa capture (ou CPUE), est donc suppose constante dans ce cas. Pourtant, ds 1957 (Beverton et Holt, 1957), la pertinence de lusage des CPUE commerciales comme indicateur de biomasse est sinon mise en doute, du moins relativise. Divers travaux par la suite vont mme jusqu' mettre en vidence que la capturabilit, loin dtre constante, peut prsenter une relation inverse (relation dpensatoire) avec labondance de la population pour des petits plagiques (voir Arreguin-Sanchez, 1996 et Harley et al., 2001 pour une synthse ; Csirke, 1989 pour lanchois du Prou ou Crecco et al., 1990 pour le hareng) et mme pour des poissons dmersaux (Rose et Legett, 1991, morue au canada). En effet, pour ces espces qui forment des agrgations, la capturabilit augmente quand labondance du stock diminue. De telles populations sont composes de plusieurs agrgations disperses sur la zone de pche. Quand l'exploitation augmente, la taille des agrgations diminue. Les poissons qui restent forment de nouvelles agrgations. La taille de la population et de l'habitat dcroissent et l'efficacit de l'effort de pche augmente car l'effort de recherche diminue. L'augmentation de capture est alors classiquement interprte par les pcheurs comme une augmentation d'abondance alors quelle est due une augmentation de capturabilit. Mackinson et al. (1997) proposent une discussion dveloppe sur les consquences de lusage dun modle de capturabilit constant sur la gestion de pcheries de petits plagiques grgaires. On voit donc que la connaissance des modalits dinteractions dans lespace entre poissons et pcheurs est dterminante pour (i) comprendre les causes de la relation non proportionnelle entre CPUE et abondance (Gaertner et Dreyfus-Leon, 2004) dans un contexte classique dvaluation des stocks, et (ii) pour infrer des informations sur la distribution spatiale de la ressource dans une approche plus cologique de ces systmes exploits. 3.2.2. Un travail prcurseur Lun des premiers travaux prendre en compte leffet de la structuration spatiale du systme pche sur son fonctionnement est celui de Clark et Mangel (1979). Leur propos est de comprendre linteraction entre lagrgation de la ressource (du thon en loccurrence) et la dynamique de la pcherie (thoniers senneurs). Ils dveloppent un modle o la rencontre du poisson par les 56
pcheurs est dcrite par un modle probabiliste du type Poisson. Dans ce travail prcurseur, lespace nest donc pas introduit de faon totalement explicite, mais en termes de consquences sur la probabilit de rencontre des poissons. Malgr cette limitation, ce modle a permis aux auteurs de mettre en vidence quel point la structuration spatiale du systme pche tait importante et combien sa prise en compte pouvait faire varier radicalement les diagnostics tablis avec les modles traditionnels de production utiliss en valuation de stocks. Ils soulignent entre autre labsence de corrlation significative entre CPUE et abondance du stock que peut introduire lhtrognit spatiale. 3.2.3. Observation simultane des distributions des poissons et des pcheurs De fait, trs peu de travaux relatent lobservation simultane de distributions de navires et de la distribution sous-jacente de poissons qui permettrait de proposer des hypothses fondes sur les interactions dans lespace entre poissons et pcheurs. Hancock et al., (1995) tudient les relations entre les dtails du comportement de recherche, les variations deffort et le comportement des bancs de poissons. Pour ce faire, ils rcoltent les informations relatives au comportement de recherche du navire et les informations relatives au poisson (grce lquipement lectronique de dtection de ce navire) loccasion de 11 campagnes de pche (un seul navire) au chinchard, la senne, au Chili. Ils dcrivent ainsi les relations entre la distribution spatiale de leffort de pche et la structure spatiale des agrgations de poisson. Potier et al. (1997) tudient, en mer de Java, les distributions spatiales relatives du poisson (mesure par campagne acoustique) et des navires (dtects par radar lors des campagnes acoustiques). Ils mettent ainsi en vidence que dans les zones de prsence des navires de pche, les densits et les structures spatiales du nombre de bancs sont modifies. En combinant lanalyse de donnes de pche et de donnes de campagne acoustiques, Neilson et al. (2002) mettent en vidence, dune part, que la localisation des agrgations dune population de gadids ne change pas significativement de mois en mois et, dautre part, que la capturabilit de ses agrgations change au cours de lanne en fonction de leur affinit avec le fond. Divers travaux se sont par ailleurs attachs extraire, de la variabilit de diffrents indicateurs de lactivit de pche, le signal qui pourrait correspondre la variabilit du stock de poissons. Mangel et Beder (1985) proposent un modle destimation de la taille du stock partir du temps accord la recherche lors des voyages de pche. Vignaux (1996a) analyse la structuration spatiale de la distribution de poissons en tudiant la corrlation des rsidus dun modle linaire appliqu aux CPUE. Salthaug et al. (2003) tudient la relation entre la capturabilit et la concentration spatiale de la flottille et mettent en vidence que celle-ci varie avec les stocks considrs. Campbell (2004) tablit des indices dabondance de stocks parti de CPUE standardises et tudient les biais qui peuvent merger dune distribution spatiale de leffort variable. 3.2.4. Hypothse de distribution libre idale Formule initialement par Fretwell et Lucas (1970) pour prdire la colonisation des sites de nidification par les oiseaux, la thorie de la distribution libre idale (IFD) sattache dcrire la faon dont les animaux prdateurs sont censs se distribuer dans un environnement compos dagrgations de nourriture de diverses qualits. LIFD, approche mcaniste de la distribution des organismes, peut tre vue comme lapplication spatiale de la thorie de lOptimal Foraging dans le sens o elle prsuppose que chaque prdateur se comporte dans lespace en fonction des autres prdateurs de telle sorte quil optimise ses apports nergtiques. Ainsi, lIFD prdit que pour un nombre donn de sites comportant des agrgations de nourriture, la proportion de prdateurs prsents dans chaque agrgation sera proportionnelle la ressource disponible. En dautres termes, les prdateurs sont censs se distribuer asymptotiquement de telle sorte quaucun individu ne puisse faire ni mieux ni moins bien en changeant de site (Westerberg et Wennergen, 2003). De nombreux travaux ont abord la question du dcouplage entre CPUE et abondance travers cette hypothse de lIFD. Le succs de prdation pour des navires de pche est mesur par la CPUE (Gillis et al., 1993), et selon lIFD, elle est cense tre identique pour tous les navires, quelle que soit la zone o ils pchent (Gillis et Frank, 2001). Sous cette hypothse dIFD, la distribution de
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la flottille peut tre utilise comme approximation de la distribution du poisson (Abrahams et Healey, 1990). LIFD est principalement utilise en tant quhypothse nulle. Certains auteurs ont pu vrifier sa validit sur des donnes exprimentales (Healey et Morris (1992) pour la flottille de ligneurs pchant le saumon au Sud-Ouest de lle de Vancouver). Dautres ont mis en vidence des distributions de navires divergentes par rapport lIFD (Abrahams et Healey, 1990; Begossi, 1992; Gillis et Showell, 2002; Gillis, 2003). De fait, les tudes empiriques montrent une dviation assez systmatique par rapport cette hypothse dIFD, avec une tendance gnrale la sur-utilisation des agrgations pauvres et la sous-utilisation des agrgations riches (Abrahams et Healey, 1990 ; Westerberg et Wennergen, 2003). Swain et Wade (2003) suggrent par exemple que le niveau dinterfrence existant entre les navires rend variable la reprsentativit de la distribution spatiale des CPUE comme approximation de la distribution des poissons. Enfin, les tudes appliquant lIFD aux pcheries se limitent en gnral tudier linteraction des distributions des poissons et des pcheurs en se basant sur les seules donnes de CPUE et sans information indpendante sur les distributions sous-jacentes du poisson. Ces tudes prsentent donc un risque tautologique (Shepherd et Litvak, 2004) assez lev puisquelles affirment quune IFD est ralise sur la simple constatation que les CPUE sgalisent, sans vrifier si les densits sous-jacentes en poissons sont de fait proportionnelles la densit en navires les exploitant. Lhypothse de lIFD repose sur un faisceau dhypothses sous-jacentes (ex. Abrahams, 1986): - pour que la distribution prvue stablisse (situation dquilibre permise par le maintien de la qualit relative des agrgations de nourriture), il faut que la qualit intrinsque des agrgations de nourriture soit constante dans le temps. Cela sous-entend aussi que la prdation naffecte pas les agrgations et quil y a donc rgnrescence permanente des ressources ; - tous les prdateurs ont une connaissance idale (parfaite, totale et continue) de leur environnement ; - les prdateurs sont totalement libres de se dplacer entre les agrgations de nourriture (i.e. pas de restriction ou de cot associs au dplacement) ; - tous les prdateurs sont identiques; - les prdateurs cherchent maximiser leur bnfice personnel. Aprs avoir donn lieu de nombreux dbats au regard de lirralisme de ces hypothses, par exemple Pierce et Ollason (1987) qui nous donnent '8 raisons pour lesquelles lIFD est une complte perte de temps', les promoteurs de cette thorie la prsentent aujourdhui comme une hypothse nulle valeur heuristique (Gillis, 2003) contre laquelle tester des distributions observes. De fait un nombre trs important de travaux sattache soit comparer des distributions observes cette hypothse (oiseaux, Alonso et al., 1995), soit tudier par simulation leffet du non respect des hypothses sous-jacentes en termes de dviation lIFD: - limites perceptuelles (Abrahams, 1986); - interfrence entre les prdateurs (Sutherland, 1983); - capacits diffrentes entre les prdateurs (Houston et McNamara, 1988); - agrgations de nourriture variables en quantit et position (Krivan, 1997; Richard et De Roos, 2001); - limites perceptuelles et variabilit inter-individuelle des prdateurs (Spencer et al., 1995, 1996); - information imparfaite des prdateurs (Adler et Kotar., 1999); - distribution non-agrge de la ressource (Arditi et Dacarogna, 1988; Stephens et Stevens, 2001); - mmoire limite des prdateurs (Blisle et Cresswell, 1997); - prdateurs non omniscients (Bernstein et al., 1988); - multiplicit des types de nourriture (Berec, 2000); - existence dun cot de dplacement (Bernstein et al., 1991); - non-omnisicence et contraintes de dplacement (Jackson et al., 2004). Notons finalement que comme le soulignent Stephens et Stevens (2001), si lIFD est un modle spatial, ce nest pourtant pas un modle spatialement explicite. En effet, lIFD nest pas vraiment un modle de distribution des organismes dans lespace, mais un modle de distribution dorganismes entre des sites donns.
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3.3. Comprendre les dterminants du comportement spatial des pcheurs, prvoir lallocation spatiale de leffort, tester limpact de mesures de gestion spatialement explicites
Les pcheries commerciales font partie d'un cosystme marin complexe incluant le climat de l'ocan, l'hydrographie, l'ocanologie biologique, l'cologie halieutique, et le systme humain contenant le comportement et le savoir du pcheur, les demandes de traitement de l'industrie et les marchs des produits de la mer, les politiques gouvernementales, les rgulations et les pressions politiques (Allen et McGlade, 1986). Pour intervenir de faon pertinente dans un tel systme et pour formuler des politiques d'amnagement appropries, il est important d'identifier les processus et les causalits qui dterminent le comportement des pcheurs en gnral et leur comportement spatial en particulier. Les rgulations mises en place par les organismes de gestion des pches ont gnralement une composante spatiale, quelle soit explicite, au travers de fermetures de zones ou de saisons, ou implicite, au travers de quotas par rgion ou par secteurs de flottilles ayant des distributions diffrentes (Babcock et al., 2005). Une meilleure comprhension de lallocation spatiale de leffort de pche permet donc une prvision plus prcise des effets potentiels dune mesure de gestion. Elle est donc susceptible damliorer la conception de nouvelles mesures de gestion spatialement explicites. Une vaste bibliographie rend compte de modles dallocation spatiale de leffort de pche. Ces modles, correspondant pour la plupart des modles de prise de dcision (decision making models) ou RUM (Random Utility Model) expliquent en gnral les mouvements des pcheurs en fonction de paramtres comme lattractivit dune zone (dfinie par exemple comme un compromis entre les espoirs de capture associs et le cot pour sy dplacer), lhistoire rcente de capture ainsi que les captures ralises par les autres navires, etc.. Lajustement de ces modles repose sur un critre optimiser, en gnral le profit. Ils se distinguent entre eux entre autres par quelques variantes mthodologiques : modles logistiques (Eales et Wilens, 1986; Holland et Sutinen, 1999; Smith, 2002), modle additif gnralis (GAM, Dorn, 1997), modle markovien (Dorn, 1998), modles de gravit (Walters et Bonfil, 1998; Walter et al. 1999), et autres (Mangel et Clark, 1983; Allen et MacGlade, 1986; Hilborn et Walters, 1987; Vignaux, 1996b; Sanchirico et Wilen, 2000; Wilen et al., 2002; Hutton et al., 2004). Ces modles se distinguent aussi par lusage qui en est fait. Nous donnerons ci-dessous quelques exemples de questions spcifiques qui ont t abordes laide de ce type de modles. Mangel et Clark (1983), cherchent estimer quelle peut tre lallocation optimale de leffort selon des comportements de concurrence ou de coopration entre pcheurs. Ils utilisent pour cela un modle o le comportement des pcheurs dpend de limage quils se font de la distribution du poisson. Cette image est construite au fur et mesure de leurs expriences de captures et est actualise en permanence par une procdure baysienne. Allen et MacGlade (1986) tudient les dynamiques spatiales des pcheurs laide dun modle qui prend en compte leurs dcisions de changer d'espce cible et de zones de pche selon leur perception relative des opportunits qui leur sont associes. Un premier groupe d'quations dcrit la dynamique de la population de poissons. Un second groupe d'quations dcrit le mouvement des pcheurs, en rponse l'information qu'ils ont des captures faites par les autres navires dans la zone. Chaque zone est caractrise par son attractivit relative vue par le navire. Ensuite, l'esprance de gain d'une zone est pondre par le cot de transfert sur la zone et la distance au port. Grce ce modle, Allen et MacGlade (1986) illustrent lexistence de diffrents types de stratgies spatiales dans une flottille : les pcheurs stochastiques sont ceux qui prennent les risques, cest--dire explorent des zones o labondance en poissons est inconnue. Les pcheurs cartsiens ou suiveurs au contraire frquentent les zones o ils savent quil y a dj eu capture. Les auteurs dmontrent quun mlange des deux types de comportements est fructueux lchelle de la flottille. Les pcheurs stochastiques assurent le rle dyeux pour la flottille en dtectant de nouvelles agrgations et les pcheurs cartsiens rduisent la probabilit de non capture et assurant une exploitation maximale des agrgations identifies.
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Dorn (1998) dveloppe plutt pour sa part une approche hirarchique du comportement de pche. Il envisage celui-ci comme une suite de dcisions dchelles embotes (Figure 20). Il analyse ainsi les dterminants du comportement de chalutiers usines mso-chelle (correspondant aux mouvements du navire entre deux chalutages, Dorn (1997)), et micro-chelle (dterminants de la mise leau, des rglages et du virage du chalut, Dorn (1998)). Il complte ces modles par un filtre de Kalman (Dorn, 2001) dont le but est de modliser la connaissance acquise par les pcheurs sur les densits locales en poissons par leur activit de recherche et de pche. Cette information est intgre par les pcheurs et accumule en mmoire sous la forme dune reprsentation symbolique ou carte de distribution du poisson. Notons que ce concept de reprsentation symbolique est une notion communment utilise en cologie animale. Elle est couramment dfinie comme lumwelt ou reprsentation interne que se fait un animal de son environnement (Beecham, 2001).
Figure 20. Echelles spatiales et temporelles dans la hirarchie des dcisions prises par un chalutier usine. Repris de Dorn (1998). Campbell et Hand (1999) proposent eux aussi une approche hirarchique pour dcrire la dynamique spatiale dune flottille de thoniers senneurs. Ils utilisent des modles logistiques embots pour dcrire la dcision de la zone de pche en termes (1) de longitude et (2) de latitude. Vignaux (1996b) tudie les mouvements et les stratgies des navires de pche partir des rsidus dun modle linaire appliqu aux CPUE. Cet auteur met en vidence que les dcisions de mouvement des pcheurs de la pcherie tudie sont bases la fois sur leur histoire de capture rcente et sur lobservation de la localisation et de lagrgation des autres navires. Par ailleurs, toute une srie de modles simulent lallocation de leffort de pche avec un propos clairement bioconomique (Eales et Wilen, 1986; Sampson, 1991; Holland et Sutinen, 1999; Sanchirico et Wilen, 2000; Smith, 2002; Wilen et al., 2002). Enfin, une partie de ces modles sattachent valuer limpact de mesures de gestion en terme de redistribution de leffort de pche. Walters et Bonfil (1998) sintressent une pcherie multi-spcifique et valuent les impacts de mesures de gestion comme des quotas de capture ou des limitations deffort de pche. Walters et al. (1999) mesurent les consquences de la mise en place daires marines protges. Sanchirico et Wilen (2001) combinent un modle de mtapopulation pour le poisson avec un modle dallocation deffort de pche pour simuler les effets de la cration dune rserve marine sous diffrents scnarios cologiques. Smith et Wilen (2003) valuent les impacts conomiques de la cration dune rserve marine et dmontrent que la prise en compte du comportement spatial des pcheurs est dterminante pour formuler des conclusions pertinentes sur lintrt de ces rserves. Hutton et al. (2004) sintressent la prdiction de la redistribution de leffort sur des pcheries et des zones alternatives suite la fermeture temporaire dune zone de pche. Enfin, Mahvas et al. (2004) 60
dveloppent un outil de simulation spatialement explicite pour valuer limpact de mesures de gestion sur la dynamique des pcheries. Ce simulateur est compos de trois sous-modles reprsentant de faon spatialement et saisonnirement explicite les dynamiques de la population de poissons, de lactivit de pche et les mesures de gestion. Lapproche individu-centre a aussi t utilise pour aborder le thme du dterminisme du comportement des pcheurs dans lespace. Dreyfus-Len (1999) utilise cet effet des rseaux neuronaux avec capacit dapprentissage pour tudier le comportement de recherche du poisson par les pcheurs. Il souligne en effet que malgr les nombreuses prothses technologiques dont les pcheurs sont quips pour appuyer leur recherche du poisson, ceux-ci restent fondamentalement des chasseurs, soumis lincertitude sur la localisation de leurs proies. Le comportement de recherche peut ainsi prendre une part de temps considrable et doit tre incorpor dans les modles spatialiss des pcheries. Millisher (2000) propose une modlisation individu-centre (IBM) des comportements de recherche des navires de pche o la ressource est reprsente par une distribution spatio-temporelle de probabilit de capture pour le pcheur. Lenvironnement est ici spatialement explicite, reprsent sous la forme dune grille o chaque case est associe une probabilit de capture moyenne. Il tudie grce cette plateforme virtuelle les tactiques de communication, coopration entre navires qui seraient optimales en fonction de diffrents scnarios de distribution de la ressource. Certaines tudes travaillent lchelle de la flottille et sintressent au dterminisme des agrgations de navires. Healey et al. (1990) tudient la distribution de ligneurs en fonction de la circulation et des paramtres ocaniques. Pour ce faire, les auteurs tablissent la cartographie de la distribution des navires partir de photos de lcran radar (porte de 80 km) toutes les 5 minutes et les mettent en relation avec la distribution des paramtres ocanographiques. Ce travail permet dtablir que dans le cas particulier de cette pcherie de saumon, la distribution gnrale des navires de long de la cte est lie au succs de capture de la flotte alors que le patron spcifique de distribution des navires lintrieur dune zone de pche est mettre en relation avec la distribution des paramtres ocanographiques. Potier et al. (2000) sintressent pour leur part la concentration de senneurs javanais. Lapproche mthodologique est base sur les processus ponctuels et est utilise pour comprendre les processus dagrgation des navires ainsi que la dure de vie de ces agrgations. Ruttan (2003) pour sa part explore limpact de lagrgation des navires sur les CPUE et le temps de recherche ncessaire. Ce tour dhorizon montre, entre autre, que trs peu des approches spatialement explicites du comportement de pche sont bases sur des donnes exprimentales dobservation. En effet, jusqu' rcemment, lacquisition de la donne ncessaire au dveloppement danalyses spatiales tait laborieuse et coteuse. Notons que les progrs technologiques en termes de positionnement des navires par satellite ouvrent maintenant la voie des approches in situ du comportement de pche, ce qui permettra certainement des tests dhypothses plus pertinents dans les modles de simulation. Quelques travaux valorisant ces possibilits de suivi des navires en temps rel et position exacte commencent apparatre : Marrs et al. (2002) sintressent la distribution microchelle de leffort de chalutiers crevettiers mesure grce au systme de positionnement GPS propre au navire. Deng et al. (2005) utilisent pour leur part les donnes de suivi par satellite des navires (VMS) pour valuer lintensit de chalutage et les risques de dpltion locale dans une pcherie crevettire australienne.
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Synthse du chapitre I
Ce chapitre sest attach rendre compte et hirarchiser les diffrents types dapproches spatiales existant en cologie. Un rsum en est donn sous forme graphique Figure 21.
Figure 21. Synthse schmatique des diffrents types dapproches spatiales existant en cologie ; les mthodes surlignes en gris correspondent celles que nous utiliserons et/ou adapterons dans la suite de ce travail.
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CHAPITRE II ELEMENTS SUR LANCHOIS DU PEROU,

SON ECOSYSTEME ET SON EXPLOITATION
Dtail de bas-reliefs, cit de terre de Chan Chan, Trujillo, Prou. Culture Chimu 1200-1480
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Introduction
Le Systme du Courant de Humboldt (SCH) en gnral et sa partie pruvienne en particulier sont remarquables de nombreux points de vue. Lun des plus exemplaires concerne sans aucun doute la production halieutique. Ainsi, avec un peu plus de 3 000 kilomtres de ctes (Figure 22) et seulement 0.35% (84 767 km2) de la surface des plateaux continentaux mondiaux, les dbarquements pruviens reprsentent en moyenne 8% des dbarquements mondiaux depuis 1970 (dont plus de 15% certaines annes pour les seules captures d'anchois). Au total, entre 1950 et 2001 pas moins de 209 millions de tonnes d'anchois ont t captures au Prou (http://www.fao.org/fi/fcp/en/PER/profile.htm). Parmi les cosystmes dupwelling de bordure Est (Canaries, Benguela, Californie et Humboldt), le SCH est de loin le plus productif au monde en termes de poissons, comme en tmoignent les trs fortes captures (production halieutique sur le long terme 20 fois suprieure celle des upwellings des Canaries ou du Benguela, Bakun et Broad, 2003). Les captures peuvent atteindre 170 000 tonnes par jour (Valdivia, 1978) et environ 25 senneurs coulent chaque anne pour cause de surcharge de poisson ! Ce haut niveau de productivit halieutique est certes li une trs forte production primaire mais cette dernire ne serait pas substantiellement plus leve que celle des autres cosystmes dupwelling (Carr, 2002; Carr et Kearns, 2003). Par contre, lun des traits distinctifs majeurs du SCH est quil est soumis un stress climatique particulirement fort des chelles de temps saisonnire, interannuelle et dcennale. Parmi ces chelles de variabilit environnementale, la variabilit interannuelle d'une priode de 2-7 ans due au cycle ocan-atmosphre ENSO (El Nio Southern Oscillation) est considre comme tant l'une des sources majeures de variabilit. Bakun et Broad (2003) vont mme jusqu' postuler que les vnements ENSO pourraient constituer le secret sous-tendant l'extrme productivit en poissons de l'cosystme marin pruvien. Marco Antonio Espino Snchez (ancien Directeur scientifique de lInstitut de la Mer du Prou, IMARPE, et actuellement directeur scientifique de lInstitut Antarctique Pruvien, INANPE) en parlant de lcosystme pruvien, a coutume daffirmer : "La normalit, c'est la variabilit". Cette ide, dont la substance a en fait t reprise par diffrents auteurs depuis les annes 1970 (ex. Valdivia, 1978), est fondamentale pour bien apprhender le fonctionnement du SCH. En effet, en sus de la variabilit introduite par le forage climatique aux chelles saisonnire, interannuelle et dcennale, il existe une variabilit importante entre des vnements a priori considrs comme comparables : chaque Nio par exemple est diffrent (Valdivia, 1978; numro spcial sur El Nio, McKinnel et al., 2001). Deux consquences majeures dcoulent de cet tat de fait : - Pour se maintenir dans cet cosystme, les populations de poissons doivent dvelopper des stratgies adaptatives la variabilit spatio-temporelle (Bertrand et al., 2004b) - Les schmas cologiques, du type El Nio est favorable la sardine et dfavorable l'anchois (Bakun et Broad, 2003; Niquen et Bouchon, 2000), sils ont une valeur heuristique certaine, doivent tre manipuls avec prcaution et laisser la porte ouverte des interprtations alternatives (Bertrand et al., 2004b ont expliqu pourquoi le Nio 1997-98 avait sans doute peu affect la population danchois). Ce chapitre de thse na absolument pas la prtention de reprsenter une monographie de rfrence de lcosystme ctier dupwelling pruvien. Cependant, tous les outils dtude des distributions et du mouvement que nous prsenterons aux chapitres III et IV seront appliqus sur les donnes de cet cosystme particulier et leur pertinence sera discute en fonction de leur capacit lucider les diffrentes modalits dinteraction spatiale entre poissons et pcheurs lors des diffrents scnarios de lcosystme. Il nous a donc paru incontournable de fournir au lecteur quelques cls du fonctionnement et des dynamiques de la population danchois, de son environnement et de son exploitation.
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4S Paita 6S
20 0
Prou
Pimentel
0 10
8S
Salaverry Chimbote
0 10
0 20
10 00
00 50
30 00
10S
Punta Lobos
00 20 00 40
10
12S
Callao
0 100
14S
40 00
Pisco
20 00
San Juan
30 00
60 00
16S
50 00
20 0
18S 82W 80W 78W 76W 74W 72W
Ilo
70W
Figure 22. Carte bathymtrique des ctes pruviennes, isolignes en mtres ; les principaux ports de pche sont indiqus ; on remarquera ltroitesse du plateau continental.
1. Lanchois du Systme du Courant du Humboldt
Figure 23. L'anchois du Prou ou anchoveta, Engraulis ringens.
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1.1. Biologie : une stratgie de reproduction opportuniste

Lanchois fait partie de lordre des Clupiformes et de la famille des engraulidae. Au Prou on rencontre deux espces, l'anchois blanc ou 'samasa', Anchoa nasus et surtout l'anchois commun ou 'anchoveta', Engraulis ringens (Figure 23) qui nous intresse en premier lieu. Cette espce a une esprance de vie maximale de 4 ans pour une longueur corporelle maximale de lordre de 20 cm. La premire maturit sexuelle intervient vers lge dun an pour une longueur approximative de 12 cm. Les individus de taille infrieure 12 cm sont par consquent considrs comme juvniles vis--vis de la pcherie. La fcondit des femelles dpend bien entendu de leur taille mais 15 000 est un ordre de grandeur pour le nombre dufs pondus par femelle chaque mission (Buitrn et Perera, 2000). Laire de ponte stend tout le long de la cte pruvienne, en milieu ctier, la zone principale se situant entre 7 et 13S (Figure 24). La ponte stale d'aot mars et prsente deux pics, lun majeur au printemps austral (aot-octobre) et lautre mineur en t austral (fvrier-mars). Ces priodes sont susceptibles dallongement ou de raccourcissement. La phase larvaire plagique (Figure 25) dure quelques semaines.
Figure 24. Cartes de distribution des oeufs (a) et des larves (b) d'anchois collects au cours de campagnes scientifiques entre 1970 et 2003 au Prou. Le rayon des cercles est proportionnel au nombre d'individus avec le plus grand cercle correspondent 74 496 ufs.m-2 (a) et 29 680 larves.m-2 (b). Source: P. Ayn, IMARPE, donnes non publies.
Figure 25. Larves danchois (Engraulis ringens). Comme pour la plupart des espces plagiques, les ufs sont petits et le sac vitellin se rsorbe vite (de lordre de quelques jours). La larve doit se trouver ds louverture de la bouche dans des zones o lalimentation est possible de faon immdiate. Cette tape est fondamentale en termes de colonisation des espaces par les espces et pour le succs du recrutement (Fron et al. 2005a). Les ufs et larves sont par ailleurs trs vulnrables la prdation. Leur probabilit de survie est donc faible. Seuls quelques individus ayant pondu "au bon endroit, au bon moment" contribuent au succs reproductif (Cury, 1994). A cause de la forte variabilit inter-annuelle des conditions environnementales (transport, temprature, abondance en proies, etc.), le "bon endroit au bon
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moment" est susceptible de varier de faon consquente. Une haute fcondit associe une longue priode de ponte, sur une large rgion, constituent une stratgie de reproduction opportuniste, qui permet la rencontre et lexploitation par l'espce des conditions environnementales favorables ds quelles sont prsentes. Cette stratgie pourrait participer la capacit de ces espces sajuster rapidement aux changements de lenvironnement et produire de fortes biomasses (Cury, 1988 ; Buitrn et Perea, 2000; Bakun, 2001; Fron et al. 2005a). Une hypothse alternative ou complmentaire pourrait tre lexistence dune mosaque de souspopulations, chacune trs adapte une situation particulire, rduites de trs faibles biomasses la plupart du temps et explosant certaines annes.
1.2. Une alimentation opportuniste

Lanchois a une alimentation principalement particulaire (Figure 26) et peut se nourrir de phytoplancton comme de zooplancton. Il ne peut cependant pas soutenir une croissance normale en ne salimentant que de phytoplancton (Espinoza et Blaskovic, 2000). Comme lanchois gobe gnralement ses proies, il a plus daffinit (i.e. un meilleur rendement nergtique) pour des proies de grande taille (gros coppodes, euphausiacs ; Konchina, 1991; van der Lingen, 2002; Alheit et Niquen, 2004). Toutefois l'anchois reste un consommateur opportuniste et si le zooplancton et en particulier les coppodes dominent trs largement, son alimentation varie en fonction des conditions du milieu (Espinoza et al., in prep Figure 27). Le cycle nycthmral d'alimentation reste relativement mal compris. En effet des tudes bases sur des donnes rcoltes entre 1953 et 1982 indiquent que l'anchois se nourrirait l'aprs midi et en dbut de nuit (Pauly et al., 1989; Jarre et al., 1991). Une tude rcente base sur 20 000 estomacs rcolts entre 1996 et 2003 (Espinoza et al., in prep) montre que l'alimentation serait principalement diurne (07h 18h) avec nanmoins une assez forte variabilit selon les priodes. Il est difficile ce stade de savoir si cette diffrence dans le cycle d'alimentation correspond un rel changement, avec ce que cela sous entend au niveau du fonctionnement de l'cosystme et de la capacit adaptative de lanchois, ou est d des problmes dobservation.
Figure 26. La grande ouverture relative de la bouche de lanchois lui permet de salimenter de plancton de taille relativement importante.
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phytoplankton
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Total 960204 960809 961112 970204 970910 980305 980809 981112
copepods
zoea
megalopa
other zoop
990203
990809
991112
000102
000607
000809
001011
010204
010708
020203
0208
021011
030203
030809
Survey
Figure 27. Groupes taxonomiques participant lalimentation de l'anchois (en pourcentage de carbone) entre 1996 et 2003 calcule partir de plus de 20 000 estomacs. La colonne 'Total' correspond l'ensemble des donnes. Chacune des autres colonnes correspond une campagne scientifique spcifique (les deux premier chiffres indiquent l'anne, les deux suivants le mois de dbut et les deux derniers le mois de fin de chaque campagne), Source: Espinoza et al. (in prep).
1.3. Limites de distribution et concept dhabitat plagique

En considrant les extensions maximales des occurrences observes, Mathisen (1989) tablit que la distribution latitudinale de l'anchois s'tend entre 430S (voire jusqu' l'quateur ces dernires annes) et 4230S, ce qui reprsente une extension linaire de plus de 4000 km. A l'intrieur de cette zone immense, les organismes de gestion rgionaux reconnaissent habituellement trois stocks commerciaux (Alheit et Niquen, 2004) : - stock centre - Nord Prou (3S-16S) qui regroupe les plus fortes concentrations; - stock Sud Prou - Nord Chili (16S-24S); - stock Centre-Sud Chili (autour de 40S). Du point de vue des organismes qui y voluent, le milieu plagique est caractris entre autre par labsence de point de rfrence gographique matriel qui puisse guider leur organisation spatiale. Lhabitat plagique est en fait structur par : - la stratification verticale de la colonne deau; - les discontinuits horizontales telles que fronts thermiques, upwellings, tourbillons, plumes, etc., en grande partie lies la topographie du trait de cte et du fond. Cest donc toute la masse deau, avec sa dynamique, qui est susceptible de structurer le comportement spatial des poissons plagiques. L'anchois se rencontre ainsi dans des gammes de tempratures variant de 13 24C. La temprature est souvent considre comme un facteur clef dans la distribution de l'anchois (ex. Schwartzlose et al., 1999) pourtant l'intrieur d'une gamme de temprature acceptable, le paramtre temprature seul n'est pas un paramtre dterminant de la distribution de l'anchois (Bertrand et al., 2004b). Loxygne dissous est lui un facteur limitant sa -1 distribution verticale (limite infrieure autour de 2 mL.L ). Cette espce accomplit des cycles nycthmraux, mais gnralement de trs faible amplitude (profondeur de lordre de 20-30 mtres) tant donne la prsence quasi permanente d'une oxycline superficielle (Mathisen, 1989; Bernal,
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031012
1990; Escribano et al., 2004), l'oxycline au Prou pouvant parfois disparatre lors d'vnements El Nio. Ce facteur est trs important car il conditionne la disponibilit du poisson la senne.
1.4. Distribution spatiale : des agrgations hirarchiques embotes

Les petits plagiques en gnral et lanchois en particulier prsentent des figures dagrgation sur une grande gamme dchelles qui suggrent une structure fractale (Fron et Misund, 1999 ; Fron et al., 2005b ; Figure 28) et une organisation du type agrgations hirarchiques embotes (Kotliar et Wiens, 1990 ; Fauchald, 1999 ; Fauchald et al., 2000) : - concentrations centrales ou noyaux de poissons (Gerlotto et Paramo, 2003) densment groups dans un banc ou une agrgation; - bancs constitus de noyaux, de vacuoles (Fron et al., 1992) et de zones moyennement denses; - agrgations de bancs, ou clusters (Mass et al., 1996; Maravelias et al., 1996; Mackinson et al., 1999; Reid et al.,2000); - grandes concentrations ou sous-stocks. Les dterminismes de ces diffrents niveaux dagrgation sont variables. Le comportement tant la premire interface entre lenvironnement et un organisme (Pitcher, 1995), les structures collectives de plus petites chelles (noyaux, bancs) prennent probablement forme sous la contrainte thologique du grgarisme. La fonction du banc a t longtemps dbattue et aujourd'hui il est communment admis que ce comportement a volu en rponse diffrents besoins et de multiples fonctions: survie aux attaques de prdateurs (manoeuvres effectives d'vasion, effet de confusion, vigilance globale accrue, effet de dilution...), efficacit de l'alimentation (pour des poissons piscivores), avantages hydrodynamiques, migration, reproduction, apprentissage (Pitcher et Parrish, 1993; Soria, 1994; Fron et Misund, 1999; Croft et al., 2003). Les raisons dterminant les niveaux d'agrgation suprieurs (clusters et concentrations) ne sont pas toujours bien connues et peuvent tre multiples (Fron et Misund, 1999; Fron et al., 2005a). Le niveau hirarchique du " cluster ", ou regroupement de bancs, est en gnral suppos li des structures ocanographiques de mso-chelle comme les tourbillons ou les fronts (Fauchald et al., 2000 ; Bertrand et al., 2005a). Certaines composantes comportementales nouvelles mergent ces niveaux, en particulier les stratgies d'occupation de l'espace. Les structures de plus grande chelle, concentrations ou sous-stocks peuvent tre associes des processus de migration, reproduction, zone dalimentation. La dynamique spatiale liant le noyau, le banc, le cluster, les concentrations et le stock entier sont mal comprises (Fron et al., 2005a). Dune faon gnrale, il est suppos que lexistence dune hirarchie tend rendre le systme plus rsilient (Allen et Starr, 1982). Par ailleurs, ces structures sont susceptibles dune grande plasticit en fonction de rythmes nycthmraux ou saisonniers, mais aussi en fonction des conditions de lenvironnement. Dans ce sens, on peut faire lhypothse que cette organisation dynamique en agrgations hirarchiques embotes est susceptible de constituer un avantage adaptatif dans un systme hautement dynamique comme un upwelling. Lexistence de ce type dorganisation spatiale a des implications immdiates diverses : - lagrgation par elle-mme facilite grandement la dtection du poisson en gnral, que le propos soit de raliser une valuation de population par acoustique (MacLennnan et Simmonds, 1992) ou de trouver des proies pour un pcheur ou un prdateur naturel (Fauchald, 1999; Fron et Misund, 1999) ; - lexistence dagrgations rend possible la capture de grandes quantits de poisson en trs peu de temps et est lorigine du dveloppement dengins de pche actifs comme la senne (Fron et Misund, 1999) ; - lexistence dune distribution en agrgations hirarchiques embotes signifie pour le prdateur la ncessit de rpondre une htrognit spatiale complexe diffrentes chelles (Fauchald et al., 2000). En dautres termes, le prdateur doit adapter son comportement de recherche aux proprits fractales de la distribution du poisson (Fauchald et al., 2000) ;
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lagrgation et sa dynamique ont des consquences fondamentales sur la capturabilit. Tout dabord, le simple fait que lagrgation cre une distribution non uniforme dans le temps et dans lespace altre fortement lhypothse de relation linaire entre CPUE et abondance fondant de nombreux modles de dynamique de population classique (Gauthiez, 1997 ; Fron et Misund, 1999). Le problme de saturation de lengin de pche (Fron et Misund, 1999) renforce cette tendance. Enfin, le phnomne dhyper-agrgation (Rose et Kulka, 1999), cest--dire laugmentation des densits locales dans les zones de prsence lors dune diminution de labondance du stock, entrane une forte augmentation de la capturabilit lorsque labondance du stock diminue (une forte relation dpensatoire entre capturabilit et biomasse du stock a t dmontre pour lanchois du Prou, Csirke, 1989).
Figure 28. Niveaux dorganisation classiquement rencontrs chez les plagiques grgaires : noyaux, bancs (schools), agrgations (clusters), sous-stocks ou populations. Source: Fron et al. (2005a).
1.5. Une pression de prdation importante

Les prdateurs des ufs et larves d'anchois peuvent tre aussi bien des organismes zooplanctoniques (organismes glatineux, grands coppodes, chaetognates) que des poissons planctonophages comme les sardines ou les anchois eux-mmes. Ces prdateurs peuvent potentiellement avoir un fort impact sur le succs du recrutement (Alheit et Niquen, 2004). Les principaux prdateurs des adultes sont les oiseaux, les lions de mer et les pcheurs. De nombreuses espces de poissons ou de cphalopodes peuvent galement s'alimenter d'anchois (merlu, chinchard, maquereau, calmar gant, etc.). Puisqu'il s'agit essentiellement de prdateurs
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opportunistes, le taux de prdation peut tre lev lorsque la distribution des prdateurs recouvre celle des anchois (Muck et Sanchez, 1987; Espinoza, 2000).
2. L'cosystme plagique ctier dupwelling du Prou

2.1. Contexte ocanographique
A lchelle du bassin ocanique, lOcan Pacifique est caractris par un gradient de pression atmosphrique dcroissant entre le Pacifique Oriental et le Pacifique Occidental (Figure 29), responsable dune circulation zonale dite "cellule de Walker" (Wauthy, 1986). La composante principale de cette circulation est le flux des Alizs de Sud-Est et de Nord-Est. Les premiers dominent de juin octobre, les seconds, prsents de novembre mai, traversent le Pacifique jusquen Asie. En priode non-ENSO (El Nio Southern Oscillation), ces vents sont lorigine de la composante principale Est-Ouest des courants ocaniques de surface. Il en rsulte une sorte dempilement des eaux ocaniques du ct de lAustralie-Indonsie, qui se traduit par une diffrence de hauteur du niveau de la mer entre les bordures Est et Ouest du Pacifique : le niveau de la mer est plus lev de 50 cm sur les ctes Australie-Indonsie que sur les ctes ProuEquateur. Cet empilement des eaux en bordure Ouest entrane la cration dun courant descendant qui fait plonger les eaux chaudes de surface en profondeur, abaissant ainsi la thermocline en bordure Ouest. Par gravit, il se cre en bordure Est une remonte deaux profondes froides qui fait remonter la thermocline. A lchelle de locan, la thermocline et llvation de la surface de la mer prsentent donc une pente (Figure 29). En zone tropicale, les vents dominants soufflent du Sud vers le Nord le long de la frange ctire. Sous leffet de la force de Coriolis (moteur de la 'spirale d'Ekman', voir Mann et Lazier, 1996, par exemple), les eaux superficielles sont transportes vers lOuest, crant un appel deau et donc une rsurgence superficielle. Etant donne la faible profondeur de la thermocline sur cette bordure du bassin, les eaux upwelles sont froides et riches. L'intensit de l'upwelling est principalement module par la force et la direction des vents, la topographie de la cte et la largeur du plateau continental. Au Prou, l'upwelling ctier est fonctionnel toute l'anne mais son intensit varie avec un maximum en hiver austral et un minimum en t austral.
Non el Nio Conditions
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Figure 29. Interactions ocan Pacifique-atmosphre en zone quatoriale en conditions non-El Nio, cest--dire avec une rsurgence de bordure Est fonctionnelle et en conditions El Nio. Remarquer que l'lvation de la mer, plus importante l'Ouest qu' l'Est en priode non-El Nio, n'est pas indique sur cette figure. Source: NOAA. Les grands mcanismes qui viennent d'tre dcrits se dclinent une chelle rgionale (bordure Est du bassin) en un systme de courants de directions et de profondeurs varies (Figure 30). Le courant dominant dans lcosystme est celui de Humboldt, eaux froides et faible salinit scoulant en direction de lEquateur, et qui prsente des ramifications complexes et des contrecourants stendant jusqu 1 000 km des ctes. Le courant de Cromwell (ou contre courant du Prou dans la Figure 30) est un contre-courant de sub-surface situ environ 300-400 km des ctes, dirig vers le Sud, et se dplaant des vitesses suprieure 0.18 m.s-1.
Figure 30. Systme de courants prsents au large des ctes pruviennes. Source: http://www.mercator-ocean.fr
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Le paysage ocanique bordant les ctes pruviennes est par ailleurs compos de 4 types principaux de masses deau ainsi que deaux de mlange (Figure 31, Tableau 5). Tableau 5. Caractristiques de salinit, temprature et qualit trophique des masses deau superficielles prsentes dans lcosystme du courant de Humboldt. Il existe en sus des eaux de mlange: CCW-SSW, CCW-SSW-SEW et mlanges avec les eaux douces issues de fleuves. Source: Bertrand et al. (2004b). Masse deau Eaux ctires froides (CCW) Eaux superficielles subtropicales (SSW) Eaux superficielles quatoriales (SEW) Eaux superficielles tropicales (STW) Gamme de salinit [34.80 ; 35.05] >35.10 [34.00 ; 34.80] <34 Gamme de temprature (C) [15 ; 17] hiver [15 ; 19] t [17 ; 25] hiver [20 ; 25] t [20 ; 26] hiver [21 ; 26] t >23 hiver >26 t Type cologique ctire productive ocanique oligotrophe msotrophes oligotrophes
Eaux tropicales superficielles Eaux quatoriales superficielles
Eaux subtropicales superficielles
Eaux de mlange
Eaux sub-antartiques
Figure 31. Masses deau en prsence sur la bordure Est de lAmrique Latine (les eaux ctires froides ne sont pas indiques). Source: IMARPE.
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2.2. Contexte biologique

2.2.1. Phytoplancton La distribution de la biomasse en phytoplancton suit grossirement un gradient dcroissant depuis la cte (biovolumes suprieurs 3 mL.m-3) vers le large. La production primaire est plus importante (en termes de production et d'extension de la zone productive) en t austral, c'est--dire lorsque l'upwelling est le moins intense (Figure 32). Cette apparente contradiction est une question qui reste rsoudre.
Figure 32. Srie temporelle (1998-2004) de production primaire obtenue partir du satellite SeaWIFS. A noter (i) la variation saisonnire et la productivit moindre (en termes de production totale et d'extension) en hiver qu'en t; (ii) la productivit plus faible, en particulier au large, au cours du Nio 1997-98, et (iii) la tendance l'augmentation de la production au cours de la srie. Source: F. Chavez com. pers. En termes de communauts, des diatomes (groupe dont le mode de taille se situe grossirement dans le microplancton) fort taux de reproduction dominent en zone ctire de rsurgence alors que les dinoflagells et coccolithophorids (modes de taille plutt centr sur la nanoplancton) dominent au large en rgime moins turbulent (Sanchez, 2000). Cette sgrgation spatiale (qui nest bien entendu pas stricte) cre des environnements o les tailles moyennes de plancton sont diffrentes. Vu leurs preferenda stricts en termes de temprature et de salinit, certaines espces de dinoflagells sont couramment utilises comme indicateurs biologiques des masses deau (Figure 33) que nous avons voques plus haut (Arntz et Fahrbach, 1996; Snchez, 2000; Delgado et al., 2001) : - indicateur deaux ctires froides (CCW) : Protoperidinium obtusum; - indicateurs deaux quatoriales superficielles (SEW) : Ceratium breve, Ornithocercus steinii, Ornithocercus thumii et Amphisolenia thrinax; - indicateurs deaux sub-tropicales superficielles (SSW) : Ceratium praelongum, et Ceratium incisum.
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Figure 33. Dinoflagells utiliss comme marqueurs de masses deau. Marqueur de CCW: (a) Protoperidinium obtusum; marqueurs de SEW: (b) Ceratium breve et (c) Ornithocercus thumii ; marqueurs de SSW: (d) Ceratium praelongum et (e) Ceratium incisum. Sources: http://www.liv.ac.uk; http://dinos.anesc.u-tokyo.ac.jp et http://www.nmnh.si.edu. 2.2.2. Zooplancton Les eaux de rsurgence sont domines, comme dans le cas du phytoplancton, par des espces de grande taille : coppodes deaux riches et froides (Calanus pacificus, Pleuromamma borealis et Rhincalanus nasutus, Lavaniegos et al., 2003) et euphausiacs. La production en zooplancton est hautement variable diverses chelles temporelles (intra-annuelles, inter-annuelles, et dcennale, Figure 34, Ayn et al., 2004). 2.2.3. Niveaux trophiques suprieurs Les productions primaire et secondaire leves permises par l'upwelling ctier autorisent le dveloppement de toute une gamme dchelons trophiques suprieurs (Figure 35). Lanchois, dont la niche cologique correspond aux eaux ctires froides (Valdivia, 1978 ; CCW, Tableau 5) dveloppe des biomasses pouvant dpasser la dizaine de millions de tonnes. La sardine (Sardinops sargax), plutt associe aux eaux de mlange entre eaux ctires et eaux ocaniques, peut gnrer elle aussi des biomasses trs leves (mme si moindres que les fortes biomasses danchois) notamment durant les priodes o les alizs sont moins forts (Clarke et Lebedev, 1999) et donc lupwelling affaibli. Dautres espces plagiques moins infodes la frange ctire, comme le maquereau (Scomber japonicus) et le chinchard (Trachurus murphyi), sont aussi communment rencontres. Lors dintrusions deaux ocaniques chaudes (pisodes Nio par exemple), des communauts de poissons typiques deaux tropicales et quatoriales peuvent faire leur apparition en domaine ctier (carangues par exemple). Enfin trois autres espces sont susceptibles dtre rencontres en grandes quantits notamment lors dexplosions dmographiques : une galathe plagique (Pleuroncodes monodon), un calmar gant (Dosidocus gigas) et un poisson msoplagique (Vinciguerria lucetia). Les prdateurs apicaux, outre le calmar gant, regroupent des mammifres marins (principalement lions de mer et dauphins), des oiseaux de mer (plicans, cormorans, fous, etc.) dont les populations ont permis pendant des dcennies une importante production de guano. La pcherie plagique la senne cible pour sa part principalement anchois ou sardine, selon leurs abondances respectives.
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Figure 34. Distribution spatiale du zooplancton (en biovolume) par dcennie, en hiver et en t. Source: Ayn et al. (2004).
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Figure 35. Quelques reprsentants des chelons trophiques suprieurs de lcosystme plagique ctier pruvien : plicans (Pelacanus thagus); pcheurs (Homo sapiens sapiens); lions de mer (Otaria byronia) ; calmar gant (Dosidicus gigas); galathe plagique (Pleuronodes monodon); anchois (Engraulis ringens); chinchard (Trachurus murphyi); sardine (Sardinops sagax); et poissons associs aux eaux tropicales et quatoriales.
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2.3. Echelles temporelles de variabilit de lcosystme

Comme nous lavons voqu en introduction, le systme dupwelling ctier pruvien est remarquable par sa variabilit, quelle corresponde lexpression de cycles associs diverses chelles temporelles (centennales, dcennales, interannuelles, intra-annuelles, mensuelles, hebdomadaires et diurnes), ou une variabilit dans lexpression dvnements a priori comparables (vnements El Nio par exemple). Nous voquerons brivement dans cette partie les traits principaux de la variabilit associe aux chelles dcennale, inter-annuelle et intraannuelle. 2.3.1. Variabilit dcennale Cest en recherchant des connections entre les cycles de production du saumon dAlaska et le climat de locan Pacifique que Hare (1996) met en vidence lexistence dune variabilit dcennale quil nomme Pacific Decadal Oscillation ou PDO. La PDO a depuis t dcrite comme une sorte dvnement climatique prsentant une certaine analogie avec un Nio, mais dont la dure est plus importante : de lordre de 20 30 ans (6 18 mois pour un Nio). La recherche du rle de ces fluctuations climatiques a fait lobjet de nombreuses tudes dans les systmes de Courant de Californie et du Humboldt (ex. Baumgartner et al., 1992; Mantua et al., 1997; Clarke et Lebdev, 1999; Minobe, 2000; Rebstock, 2001; Fiedler, 2002; McFarlane et al., 2002; Chavez et al., 2003). Les priodes de ces fluctuations et des changements de rgimes ('regime shift', voir deYoung et al., 2004 pour une dfinition) sont l'objet d'un vaste dbat toujours ouvert. Ainsi le dernier changement de rgime aurait eu lieu soit au milieu des annes 1980 (ex. Csirke et al., 1996; Yaez et al., 2001; Alheit et Niquen, 2004), au milieu des annes 1990 (ex. Chavez et al., 2003) ou en 1998-99 (ex. Fiedler, 2002). Les phases dcennales chaudes ou froides (Figure 36) se distinguent entre autre par des anomalies de temprature (de lordre de 1 2 degrs). Par analogie aux changements de temprature associs aux vnements El Nio et La Nia, Chavez et al. (2003) travers une approche intgrant de multiples indices propose les termes de Viejo et Vieja pour qualifier ces priodes chaudes et froides respectivement. Les causes de ces oscillations dcennales ne sont pas connues ce jour, elles ne sont donc pas prvisibles (surtout dans le contexte de rchauffement climatique actuel). Les variations chelle dcennale et chelle inter-annuelle (type Nio-Nia) prsentent des caractristiques proches mme si les ordres de grandeur ne sont pas comparables.
Figure 36. Anomalies de tempratures dans le bassin Pacifique selon les phases chaudes (positive phase) et froides (negative phase) de la PDO. Source : http://www.oceansatlas.org. 2.3.2. Variabilit inter-annuelle : ENSO La variabilit ENSO (El Nio Southern Oscillation) est due des instabilits priodiques de la dynamique ocan-atmosphre dans le bassin de locan Pacifique. Sous leffet dune anomalie
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dans le rgime des alizs, des ondes sont gnres dans la masse deau : ondes de Rossby vers lOuest et de Kelvin vers lEst (Figure 37). Dans le cas dun relchement ou dun renversement des alizs, une onde de Kelvin dite de downwelling (Figure 37) est gnre au milieu de locan Pacifique (180E) et se propage jusquaux ctes du continent amricain (Figure 37), affectant la dynamique des courants qui est lorigine de lanomalie du niveau de la mer et linclinaison de la thermocline lchelle du bassin. Ce type donde se traduit par une lvation du niveau de la mer et un approfondissement de la thermocline, affaiblissant donc le moteur de la rsurgence de la bordure Est du bassin. Elles gnrent en milieu ctier un scnario de type El Nio : mares exceptionnelles, (Espino, 2003), intrusion en milieu ctier deaux ocaniques chaudes et oligotrophes et approfondissement de la thermocline qui rend lupwelling inefficace en termes denrichissement (les eaux upwelles ne sont plus les eaux riches et froides de profondeur, Figure 38, Barber et Chavez, 1983). Lupwelling tourne vide. Dans le cas dune anomalie de sur-pression des alizs, londe de Kelvin gnre est de type upwelling (Figure 37). Ce type donde gnre en milieu ctier un scnario de type La Nia : remonte de la thermocline rendant lupwelling ctier plus efficace (Figure 38) et par consquence le systme plus productif.
Figure 37. Mcanismes de la variabilit inter-annuelle. (a) reprsentation schmatique de la propagation des ondes de Kelvin quatoriales en fonction du type danomalie affectant le rgime des alizs ; (b) reprsentation schmatique de la propagation ocanique puis ctire des ondes de Kelvin ; (c) srie temporelle de profils verticaux des isothermes 20S. On remarque deux ondes de Kelvin ctires (ou piges la cte) correspondant au Nio 1997-98 avec le rchauffement des eaux de surface et l'approfondissement de la thermocline. Les ondes de Kelvin ctires sont issues des ondes de Kelvin quatoriales lorsque ces dernires arrivent la cte de lEquateur. Source : B. Dewitte com. pers. 80
Figure 38. Fonctionnement schmatique de lenrichissement en priodes de rsurgence forte (en haut) et en vnement type Nio (en bas). Lapprofondissement de la thermocline en pisode Nio fait que la rsurgence remonte une eau de type superficielle qui assure un apport en nutriments bien plus faible que lorsque la rsurgence remonte des eaux froides et riches de type profondes. Source: R. T. Barber, National Geographic.
Lun des marqueurs des vnements ENSO est constitu par les anomalies de temprature de surface de la mer (Figure 39). Lindice doscillation du Sud (SOI) est par ailleurs un des indices couramment utilis pour quantifier les vnements ENSO (du moins dans la zone Nio 3.4). Son calcul est bas sur les diffrences mensuelles ou saisonnires de pressions atmosphriques observes entre Tahiti et Darwin. Lutilisation de modles coupls ocan-atmosphre a permis de reproduire et prvoir a posteriori des vnements Nio pour la priode des 148 dernires annes (Chen et al., 2004). Nos capacits prvoir ce type dvnements restent cependant assez limites.
Figure 39. Anomalies de tempratures dans le bassin pacifique selon les phases chaudes (El Nio) et froides (La Nia) de lENSO. Source : http://www.oceansatlas.org. 2.3.3. Variabilit intra-annuelle Les chelles intra-annuelles de variabilit correspondent entre autre aux rythmes saisonniers et aux rythmes nycthmraux. Le cycle nycthmral sexprime bien entendu essentiellement dans le plan vertical. Le cycle saisonnier est susceptible de produire des scnarios chauds et froids dont les tendances sont analogues celles des vnements El Nio et La Nia mme si leur amplitude et leur dure sont bien sr diffrentes. Le SCH semble en effet tre le seul cosystme dupwelling ctier o la variabilit inter-annuelle prsente des amplitudes suprieures celles de la variabilit saisonnire. Il existe par ailleurs une variabilit intra-annuelle significative dans le Pacifique
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quatorial (Lau et Waliser, 2005), qui peut se transmettre le long des ctes par le biais des ondes de Kelvin ctires et un forage climatique local (Hormazabal et al., 2002). Mise part cette variabilit cyclique, lchelle de temps intra-annuelle est aussi associe lactivit de turbulence qui gnre les structures ocanographiques de mso-chelle. Ces structures msochelle constituent une vritable mosaque trs dynamique de fronts (sparant les eaux froides ctires des eaux chaudes situes plus au large), de plumes, de filaments et de tourbillons qui participent de faon consquente lhtrognit spatiale et temporelle de lcosystme. Ces structures sont le support principal des changes entre zone ctire et large; elles jouent un rle majeur dans le couplage entre processus physiques et biologiques (Figure 40).
Figure 40. Importance des figures de turbulence dans le couplage entre processus physiques et biologiques : gauche, image de la distribution de lanchois telle questime par campagne acoustique (hiver 2004, M. Guttirrez, Imarpe, com. pers.). On remarquera, entour en noir, une agrgation de poissons qui semble avoir t 'dcolle' de la cte par une structure physique de mso-chelle (plume ou filament). A droite, champ de temprature de surface simul par le modle ocanographique ROMS (P. Penven, IRD, com. pers.), mettant en vidence lexistence de filaments deaux CCW, susceptibles dtre lorigine du type de distribution de poissons illustr gauche.
2.4. Impacts de la variabilit climatique sur lcosystme pruvien

Les divers niveaux de variabilit qui viennent d'tre dcrits ont de profondes incidences sur le fonctionnement du SCH. Les paragraphes qui suivent rsument brivement les consquences principales de cette variabilit par grand compartiment de lcosystme. 2.4.1. Masses deau et communauts planctoniques Ainsi qu'il a dj t voqu, les vnements El Nio ont un trs fort impact sur la distribution spatiale des masses deau le long des ctes pruviennes (Figure 41 dans le cas du Nio 1997-98). Le panache habituel deaux d'upwelling riches et froides (CCW) se rduit une frange trs ctire
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ou disparat et laisse place lentre deaux ocaniques chaudes et oligotrophes en milieu ctier (eaux quatoriales superficielles SEW et eaux tropicales superficielles STW au Nord, et eaux subtropicales superficielles SSW sur le reste du littoral). Dans le plan vertical, la zone du minimum doxygne normalement associe aux eaux ctires productives sestompe. Le plancton reprsente le premier niveau dintgration du forage climatique dans le rseau trophique plagique (Beaugrand, 2005). Ainsi, le mouvement des masses deau au cours dun vnement de type Nio saccompagne de changements dans les communauts planctoniques rencontres dans lcosystme ctier (
Figure 42). Concernant le phytoplancton, on nobserve pas ncessairement de rduction drastique de biomasse la cte. Par contre, on observe un net changement dans la nature des communauts dominantes. La distribution des espces de grande taille comme les radiolaires est rduite aux cellules rsiduelles de rsurgence (Lavaniegos et al., 2003) et lcosystme est alors domin par les espces de tailles relativement plus petites (pico et nanoplancton) associes aux eaux ocaniques comme des dinoflagells et des coccolithophorids (Gonzales et al., 2000; Iriarte et al., 2000; Iriarte et Gonzales, 2004). Un pisode Nio entrane aussi un changement dans les communauts zooplanctoniques. Dun systme domin par des espces de coppodes typiques deaux froides et riches et par des euphausiacs, on passe sous leffet dun vnement Nio une dominance de coppodes (Nannocalanus minor et Eucalanus subtenuis, Lavaniegos et al., 2003) et de salpes typiques de zones tropicales.
Figure 41. Distribution des masses deau tablie partir de campagnes scientifiques IMARPE et couvrant lpisode Nio 1997-1998 et le dbut de la Nia en 1999 (de la gauche vers la droite, campagnes ocanographiques ralises en 1997-09-10, 1998-03-05, 1998-05-06, 1998-08-09, 1998-11-12 et 1999-02-03). CCW, eaux ctires froides ; SEW, eaux quatoriales superficielles ; SSW eaux subtropicales superficielles et STW, eaux tropicales superficielles. Source: Bertrand et al. (2004b).
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Figure 42. Changement de dominances dans les communauts planctoniques entre des situations ou l'upwelling est efficace et les pisodes chauds type El Nio. Le changement de communaut saccompagne dune diminution de taille moyenne des organismes en pisode El Nio. Source photos : http://www.imagequest3d.com .
2.4.2. Population danchois Particulirement sensible au forage environnemental, lanchois du Prou est caractris par la trs forte variabilit de sa distribution spatiale (Figure 43) et de ses niveaux de population (Figure 44). Ainsi, les estimations de biomasse par acoustique des 20 dernires annes oscillent entre 1 et 8 millions de tonnes (sil est reconnu que pour diverses raisons lies au traitement des donnes acoustiques ces valeurs sont affectes dun biais de sous-estimation systmatique, les tendances peuvent cependant tre considres comme reprsentatives, F. Gerlotto, com. pers.). Ces fluctuations drastiques de niveaux de stocks ont des impacts trs importants sur lcosystme tant donn la qualit despce fourrage de lanchois, ainsi que sur les populations humaines exploitant cette espce. Nous avons dj voqu plus haut que la variabilit de lcosystme se dcline en une composante pseudo-cyclique dalternance de priodes chaudes et froides diffrentes chelles de temps et une composante interne aux cycles qui rend les impacts dvnements a priori comparables (El Nio par exemple) assez diffrents. Dans ce cadre, il est intressant dans un premier temps dvoquer les grands types de scnarios classiquement associs aux phases chaudes ou froides de la composante cyclique de la variabilit. Dune faon gnrale en scnario chaud (printemps-t, El Nio, El Viejo), la distribution de lanchois tend tre rduite une frange ctire (stendant une distance de lordre de 20-30 milles nautiques des ctes en priode estivale par exemple). En scnario froid (automne-hiver, La Nia, La Vieja), la distribution est en gnral plus large et peut stendre jusqu 100 milles nautiques des ctes (Valdivia, 1978). Dans le plan vertical, la distribution commune de lanchois en priode dupwelling est superficielle et grossirement comprise dans les 40 premiers mtres. Cela est d entre autre la prsence dune zone de minimum doxygne qui constitue une vritable barrire physiologique pour de nombreux poissons (Mathiesen, 1989). Ces scnarios doivent tre considrs pour leur valeur heuristique, mais ne
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doivent pas masquer la variabilit qui peut exister entre deux mmes saisons, phases ENSO ou PDO.
Figure 43. Exemple de variabilit de la distribution spatiale du stock danchois pour une biomasse quivalente (environ 6 millions de tonnes).
M illions de tonnes 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
19 85 19 87 19 88 19 90 19 91 19 92 19 94 19 96 19 97 19 98 19 98 20 00 20 00
Figure 44. Estimations de biomasses danchois partir de campagnes dvaluation par acoustique ralises par lIMARPE. Lors des vnements El Nio, lanchois, typiquement, rduit son aire de distribution, se concentre la cte l o quelques cellules dupwelling rsiduelles peuvent continuer tre fonctionnelles, et/ou se rpartit plus en profondeur sous leffet de lapprofondissement de la thermocline et de la disparition de la zone du minimum doxygne (ex. Valdivia, 1978; Bernal, 1990; Mathiesen, 1989; Espino, 2003; Alheit et Niquen, 2004; Bertrand et al., 2004b). Ces conditions plutt dfavorables pour lanchois ont la rputation dentraner des mortalits massives de cette espce ce qui peut occasionner des dplacements et des mortalits importantes des populations de prdateurs, notamment des populations d'oiseaux (ex. Valdivia, 1978; Arntz et Fahrbach, 1996). Pourtant, cette vision simplifie des impacts dvnements Nio sur lanchois a t remise en question. En effet, mme si les vnements Nio semblent dans la majorit des cas entraner de fortes rductions de biomasse, les scenarii de recouvrement de la population peuvent tre assez diffrents : le
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recouvrement a t particulirement lent la suite des vnements El Nio 1972-1973, 1977-1978 et 1982-1983, et rapide aprs les El Nios 1987 et 1997-1998. Les vnements El Nio de 19921993 et 2002-2003 semblent pour leur part avoir pas ou peu affect la biomasse (Bertrand et al., 2004b). Bertrand et al. (2004b) proposent diverses explications ces diffrences de dynamique de population lors dvnements environnementaux comparables. Tout dabord labsence apparente de lanchois pendant un phnomne Nio peut en partie tre due son inaccessibilit aux engins de pche et aux estimations par acoustique sil est distribu dans une frange extrmement ctire. Ensuite, mme si lhabitat de lanchois (CCW, eaux ctires upwelles riches et froides) se trouve significativement rduit en priode Nio, il peut subsister des cellules trs ctires deaux d'upwelling riches en nutriments pouvant constituer des refuges temporaires pour lanchois. Par ailleurs, lors de l'pisode El Nio 1997-1998 (au contraire de 1982-83), les adultes ont russi se reproduire efficacement grce la rduction de la fcondit partielle totale et l'expansion de la saison de ponte (Buitrn et Perea, 2000). Dautre part, les conditions de stock en dbut dvnement Nio, en partie dtermines par le type dpisode dcennal (chaud ou froid) dans lequel on se trouve, conditionnent aussi les capacits de rsilience de la population dans des conditions dfavorables. Evoquons enfin le fait que la dynamique dcennale du systme est souvent associe l'alternance entre anchois et sardines (Figure 45), phnomne qui reflte la restructuration de lcosystme depuis le plancton, jusquaux prdateurs apicaux (Alheit et Niquen, 2004). Ces alternances on fait l'objet de nombreuses tudes (Lluch-Belda et al., 1989, 1992; Bakun et Cury, 1999; Schwartzlose et al., 1999; Bakun et Broad 2003; Chavez et al., 2003; Alheit et Niquen, 2004; Bertrand et al., 2004b) sans que tous les mcanismes puissent tre explicits. Bertrand et al. (2004b) proposent une hypothse base sur la taille de l'habitat respectif de ces deux espces qui n'ont pas les mmes preferenda cologiques. Selon cette hypothse, les oscillations climatiques intervenant plusieurs chelles (Viejo-Vieja, Nio-Nia) entraneraient des oscillations de la taille des habitats disponibles aux sardines et anchois et par consquent des variations de populations. Limbrication des chelles de variabilit rend ncessaire une approche intgre pour comprendre les dynamiques de cet cosystme (Bertrand et al., 2004b ; Figure 46)
Figure 45. Srie temporelle prsentant l'abondance en oiseaux de mer et les dbarquements d'anchois et de sardine. Il est important de noter que les alternances entre sardine et anchois sont amplifies sur cette figure par le fait que les chelles sont diffrentes entre l'anchois (axe-y de gauche) et la sardine (axe-y de droite). Source: Chavez et al., 2003.
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Space
L es arg
l ca
g cin for e
Ocean
Inter-decadal regime ENSO strength and duration
Basin
Regional
Local
Stock condition before ENSO g Predation and cin for fishing pressure le ca Adapted s all reproduction Sm Local Upwelling Time Day Month Season Year Inter-annual Decade
Figure 46. Facteurs intervenant diffrentes chelles spatio-temporelles qui doivent tre pris en compte pour interprter les effets d'un vnement climatique comme El Nio sur une population de poissons plagiques. Redessin de Bertrand et al., (2004b).
3. Exploitation : une pcherie industrielle de senneurs

3.1. La flottille
La pcherie de lanchois, tout au moins dans son caractre industriel, est relativement rcente. En 1953, on dnombrait en tout et pour tout 49 bolincheurs au Prou (Tilic, 1963). Six ans plus tard, en 1959, la flottille dcuplait et comptait dj 426 embarcations. A cette poque, les capacits de cale des navires taient de lordre de 50 60 tonnes, les sennes taient faites de nappes de coton et le temps ncessaire pour raliser un coup de senne tait de lordre de deux heures. La senne tait dcharge laide dune salabarde, sorte dpuisette de grande taille (M. Bouchon com. pers). A partir de 1962, la flottille saccrot rapidement et lintroduction de progrs technologiques comme la poulie auto-motrice ou les cho-sondeurs (en 1963, 81% de la flottille est quipe dchosondeurs et de sonars) fait augmenter considrablement la puissance de pche. En 1972-73, poque du tristement clbre effondrement du stock d'anchois, l'effectif tait de 1800 navires pour une capacit de cale cumule de 250 000 tonnes (M. Bouchon et M. iquen com. pers ; Paulik, 1981). Lanchois du Prou fait aujourdhui lobjet dune pche industrielle pratique par une flottille denviron 800 senneurs industriels (1 400 si on prend en compte le segment artisanal des 7 Vikingas). Daz (2005 ) a tabli une typologie de cette flottille par statistiques multivaries et reconnat trois segments principaux : - une flottille de navires appels vikingas (5%). Ces petits navires coque de bois (capacit de cale infrieure 100 m3) construits dans les annes 80 alternent pche minotire et pche destine la consommation humaine (le froid est dans ce cas maintenu par caisses de glace). Ces navires faible autonomie disposent de trs peu dquipement lectronique. Ils travaillent essentiellement en
Ce travail correspond un mmoire de Biologiste des pches, Universit de San Marcos, Lima, encadr par S. LancoBertrand.
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zone ctire, participent aux captures danchois hauteur denviron 15% et sont souvent la proprit de petites entreprises familiales; - une flottille qualifie de traditionnelle (77%). Elle est compose de navires coque en acier, de capacit de cale variant entre 100 et 400 m3, ne disposant pas de systme de rfrigration et disposant dun permis de pche uniquement pour la pche minotire. Construites pendant les dcennies 1960-1970, ces embarcations de taille moyenne sont souvent la proprit dentreprises de transformation; - une flottille de navires quips de systmes de rfrigration leau de mer (RSW), (18%). Ces navires en acier, ont gnralement des capacits de cale suprieures 400 m3. Ces grandes embarcations construites durant les annes 90 disposent en gnral dun important quipement de dtection du poisson (sondeurs acoustiques, sonar) et alternent la pche minotire (anchois, sardine) avec la pche destine la consommation humaine directe (chinchard, maquereau). Ces navires sont la proprit dentreprises de transformation.
3.2. Comportements de pche, capturabilit et captures

A l'aube, des bancs denses d'anchois se forment et persistent jusque dans laprs midi. Cest donc au lever du jour que la pche se ralise principalement, quand les bancs sont en gnral les plus denses (Mathiesen, 1989). Grce au comportement grgaire de lanchois, le temps de capture dans un voyage de pche est relativement court en comparaison du temps pass chercher les agrgations. La pche moderne des petits plagiques repose en effet principalement sur la dtection et la localisation des agrgations de poissons (Fron et al., 2005a). Quelques jours avant louverture de la saison de pche, les armateurs ralisent des prospections laide de petits avions afin de localiser les grandes zones de concentration de lanchois. Les navires sont pour la plupart quips de divers instruments de dtection dont les plus courants sont : sonar omnidirectionnel (porte de lordre de 3-4 km) ; radar oiseaux et jumelles puissantes pour dtecter les espces doiseaux associes aux bancs danchois. A plus fine chelle les cho-sondeurs permettent une reprsentation dtaille de la taille et du comportement des agrgations. En dpit de cette importante assistance technologique la dtection, les pcheurs se basent galement sur la position des autres navires pour choisir leur zone de pche. Lchange dinformation et la coopration jouent un rle important, pour le moins au sein dun mme armement. A linstar des niveaux de population de lanchois, les niveaux de capture sont extrmement variables (Figure 47). Ainsi sur la priode 1950-2002, les captures ont oscill entre moins dun million de tonnes et 12 millions de tonnes pour lannes 1970. Il semble mme que ces 12 millions de tonnes aient t largement sous-estims et que les captures aient atteint en fait 16 millions de tonnes cette anne l (Castillo et Mendo, 1987).
Millions de tonnes
14 12 10 8 6 4 2 0
50 54 58 62 66 70 74 78 82 86 90 94 98 02 19 19 19 19 19 19 19 19 19 19 19 19 19 20
Figure 47. Dbarquements danchois au Prou en millions de tonnes entre 1950 et 2003.
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Il est utile de rappeler que les captures ont de nombreuses raisons de ne pas tre proportionnelles aux niveaux de stock, mme sans prendre en compte les phnomnes dvolution technologique. Ainsi de nombreux paramtres sont connus pour avoir une influence sur les niveaux de captures: l'hyperstabilit de la capturabilit (Csirke, 1989; Pitcher, 1995; Fron et Misund 1999; Rose et Kulka 1999; Harley et al., 2001), la stratgie de pche, le comportement des poissons, les mesures de gestion, les prix du march et d'autres (Fron et Misund, 1999). Dans le cas particulier de l'anchois du Prou les variations d'accessibilit et de capturabilit intervenant lors d'un El Nio (ou de lt) sont remarquables et peuvent aboutir une relation exponentielle inverse entre niveau de biomasse et capturabilit (Csirke, 1989). Lors de la premire phase d'un El Nio la taille de l'habitat favorable l'anchois se rduit de faon drastique (Valdivia, 1978; Muck, 1989; Bertrand et al., 2004b). La population d'anchois se concentre alors prs de la cte et forme des agrgations rassemblant jusqu' 1 million de tonnes de poissons (A. Bertrand, com pers.). Les captures peuvent alors atteindre des niveaux records (>120 000 tonnes par jour) alors mme que les conditions sont dfavorables l'anchois et que son abondance est gnralement en diminution (Valdivia, 1978; Csirke, 1989; Bouchn et al., 2000; iquen et al., 2000). Dans une seconde phase, l'accessibilit des poissons diminue pour au moins trois raisons (Bertrand et al., 2004): (i) les poissons se distribuent dans des eaux trop peu profondes pour que la senne puisse tre utilise (Arntz et Fahrbach, 1996); (ii) les senneurs ne sont pas autoriss pcher dans les 5 premiers milles nautiques; et (iii) lorsque l'anchois n'est pas distribu dans des zones refuges ctires il est alors localis prs du fond jusqu' 150 m de profondeur, empchant galement l'usage de la senne (Gutirrez, 2001). Notons enfin que les mesures de gestion (voir paragraphe 4) peuvent aussi participer au dcouplage entre niveaux de capture et abondance de lanchois.
3.3. Valorisation des captures

Le secteur des pches est le second, derrire lactivit minire dans l'conomie pruvienne et contribue environ 1.3% du PIB (et de 11.5 16.4% des exportations entre 1999 et 2003). Environ 125 000 personnes travaillent dans la filire pche et aquaculture. En valeur, les exportations ont atteint 1.124 milliards de dollars en 2001 dont 926 millions pour la farine et l'huile de poisson. Pourtant l'industrie halieutique souffre de graves problmes conomiques en raison notamment de la surcapacit de pche, des dettes contractes, des faibles prix des farines et huiles de poisson dans le march mondial et de la variabilit de l'cosystme et donc des ressources (http://www.fao.org/fi/fcp/en/PER/profile.htm). La quasi-totalit (99%) des captures danchois du Prou est transforme en farines et huiles de poisson (soit un total d'environ 2 millions de tonnes de produit transform ces dernires annes) qui sont majoritairement exportes. Seul 1% des captures est destin la production de conserves et de salaisons pour la consommation humaine directe. La FAO a entrepris des programmes de sensibilisation auprs des autorits et des industriels pruviens visant les inciter dvelopper davantage le secteur destin la consommation humaine directe. En effet, paradoxalement, trs peu de pruviens ont got ou mme imagin goter de l'anchois !
4. OUTILS DE GESTION ET DE SUIVI DE LECOSYSTEME EXPLOITE

4.1. Gestion adaptative
A la suite de leffondrement du stock danchois en 1972-1973 d la conjonction d'une priode dcennale dfavorable, de lvnement El Nio 1972-73 et d'une surpche (Csirke, 1989; Alheit et Niquen, 2004; Bertrand et al., 2004b), les autorits pruviennes ont adopt une gestion prcautionneuse des pches partir du milieu des annes 1980 (Csirke et al., 1996). Plus rcemment un systme de gestion de type adaptatif en temps rel a t mis en place et est appliqu par stock (Espino, 2003). Ce mode de gestion court terme est rendu possible par la
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remarquable intensit de suivi des populations halieutiques ralis par l'IMARPE. Lobjectif principal est dempcher des niveaux de capture trop importants lorsque le stock est soumis un stress climatique amenant une forte concentration la cte; ou lorsque la proportion de juvniles est trop leve ou quand le recrutement n'est pas satisfaisant. Le jeu de mesures de gestion comprend (M. iquen com. pers) : - des quotas de captures autorises par priode et par zone; - des fermetures courtes de 3-5 jours afin de protger les juvniles lorsque ceux-ci dpassent une certaine proportion dans les captures; - des fermetures lors des pics de ponte : aot-septembre (ponte principale de printemps) et fvriermars (ponte secondaire dt); - une rgulation de leffort de pche par la limitation du nombre de navires (seuls sont autoriss les remplacements dunits ou les modernisations).
4.2. Suivi en temps rel des populations

Le suivi en temps rel des populations et de l'cosystme a sans doute t un facteur dterminant pour viter un effondrement du stock d'anchois lors du Nio long et intense de 1997-98 (Bouchn et al., 2000; iquen et al., 2000; Bertrand et al., 2004b). Cest lIMARPE qui, au Prou, est en charge de ltude et du suivi des ressources plagiques et fournit des recommandations de gestion son ministre de tutelle. Il est intressant de prciser que le lien entre l'IMARPE et le ministre est direct, que les informations sont transmises en temps rel (un rapport sur l'tat des ressources est fourni quotidiennement) et que les dcisions d'ouverture ou fermeture de la pche sont prises en concertation, la dcision pouvant tre prise en quelques heures et son application intervenir du jour au lendemain. Ces dcisions reposent sur lintgration d'informations issues du suivi des populations sous diffrentes formes que nous prsentons succinctement (Figure 49). 4.2.1. Les Oprations Eureka Les oprations Eureka (Villanueva, 1972) consistent utiliser de 25 50 navires de la flotte industrielle rpartis tout au long de la cte pruvienne. Chaque navire effectue des radiales perpendiculaires la cte jusqu' une distance moyenne de 100 mn (Figure 48). En gnral deux aller-retours sont effectus par chaque navire pour une dure totale de 4 5 jours au cours desquels l'abondance relative en poisson rencontre est code qualitativement en 5 niveaux : nulle, trs disperse, disperse, dense, trs dense. Des pches sont galement ralises ce qui permet d'obtenir des informations sur la biologie des poissons et de rentabiliser ces sorties pour les pcheurs participants. Ces oprations permettent d'obtenir des 'photographies' instantanes et semi-quantitatives de la distribution des populations. Depuis 1964 plus de 60 oprations Eureka ont t ralises (voir Gutirrez et al., 2000 pour une synthse). 4.2.2. Les campagnes d'valuation par acoustique Depuis 1983 l'IMARPE ralise chaque anne de une quatre campagnes d'valuation acoustique dans le but dvaluer les ressources plagiques. Les campagnes durent gnralement 45 jours et de 1 3 navires ocanographiques sont utiliss simultanment. La majorit des campagnes couvrent les premiers 100 mn depuis la cte mais des campagnes spcifiques ont couvert l'ensemble des 200 mn de la ZEE pruvienne. Les N/O sont quips de sondeurs scientifiques. Les modles ont bien entendu suivi l'volution technologique. Actuellement l'IMARPE dispose de trois navires principaux, le Humboldt (76 m), l'Olaya (41 m) et le SNP2 (21.5 m). Ces navires sont quips d'chosondeurs EK500 ou EK60 travaillant des frquences de 38 et 120 kHz. Depuis 1998 pas moins de 16 espces plagiques (du calmar gant l'anchois) sont values. En plus de l'observation par acoustique sont ralises des pches exprimentales (environ 250 par campagne), des chantillonnages d'eau (bouteilles Niskin et sondes CTD) et de plancton (phyto et zooplancton). De plus des observateurs sont en charge d'estimer l'abondance en oiseaux et mammifres. L'valuation d'abondance est ralise au fur et mesure de la campagne et l'valuation finale disponible la fin de la campagne ou dans les jours suivants. Ces campagnes feront lobjet dune description plus prcise au chapitre III.
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Figure 48. Exemple d'opration Eureka ; carte des radiales gauche et estimation semiquantitative dabondance droite. Source : http://www.imarpe.gob.pe. 4.2.3. Campagnes d'estimation des ufs et larves Depuis 1999 8 une campagne annuelle de 45 jours est consacre lvaluation de l'abondance en ufs et larves (anchois principalement) l'aide d'un CUFES (Continuous Underway Fish Egg Sampler). Durant ces campagnes une estimation de la biomasse en adultes est galement ralise par acoustique, ainsi que l'chantillonnage des caractristiques ocanographiques, biologiques et trophiques. 4.2.4. Suivis ocanographiques et halieutiques en zones slectionnes Afin de rcolter des informations ocanographiques et halieutiques dans les principales zones de pche, un suivi spcifique a t dvelopp depuis 1988. Il permet d'obtenir des indices d'abondances et des informations sur le milieu, indpendamment des chantillonnages issus des oprations Eureka et des campagnes acoustiques. Ces suivis spcifiques sont raliss partir de N/O de l'IMARPE ou de navires de la flotte industrielle. 4.2.5. Systme de suivi de la flottille par satellite En 1998 le ministre des pches a dcid la mise en uvre dun systme de suivi des navires de pche industrielle (plagique et dmersale) par satellite (SISESAT). Ainsi chaque navire est muni d'une balise qui transmet sa position, sa vitesse et son cap toutes les heures. L'IMARPE dispose de cette information et l'utilise pour suivre en temps rel la distribution de leffort de pche (ce point sera dvelopp plus en dtail au Chapitre IV). 4.2.6. Programme dobservateurs embarqus LIMARPE finance depuis 1998 un programme dobservateurs embarqus permettant de fournir pour un chantillon de 25 navires des donnes trs prcises concernant entre autre leffort de pche, les positions et la structure de taille des captures. Les 25 observateurs sont rpartis tout au long des ctes pruviennes et changent rgulirement dembarcation. Ce point sera dvelopp plus en dtail au chapitre III.
Avant cette date, les estimations oeufs et larves se ralisaient laide dun filet bongo.
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4.2.7. Donnes de dbarquement LIMARPE dispose de sept laboratoires ctiers et de points dchantillonnage dans tous les ports de dbarquement de pche industrielle. Des chantillonnages biologiques et de structure de taille sont effectus en continu. Par ailleurs, les usines de transformation du poisson (huile et farine) fournissent lIMARPE leurs registres de navires fournisseurs et des quantits fournies par ceux-ci par jour.
Synthse du chapitre II
Un habitat plagique trs dynamique 3 chelles temporelles principales : saisonnire, interannuelle (ENSO), dcennale. Lupwelling ctier le plus productif au monde en termes de poissons. Lanchois, une espce de petit plagique distribution contagieuse sur plusieurs niveaux hirarchiques, et constituant un maillon cl de lcosystme entre plancton et prdateurs suprieurs. Une pcherie industrielle de senneurs depuis les annes 60. Une gestion adaptative, en temps rel, permise par un rseau de collecte dinformations trs dvelopp.
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Figure 49. Synthse des types dinformation collects par lIMARPE pour le suivi en temps rel de la pcherie danchois.
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CHAPITRE III ETUDE DE LOCCUPATION DE LESPACE :

LES DISTRIBUTIONS SPATIALES
'Circle Limit III' 1959 Maurits Cornelis Escher (1898-1972)
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CHAPTIRE III ETUDE DE LOCCUPATION DE LESPACE: LES DISTRIBUTIONS SPATIALES
Introduction
Dans la nature, les tres vivants ne sont distribus ni unifomment, ni au hasard. Ils sont plutt regroups en agrgations ou forment des gradients ou d'autres types de structures spatiales (Legendre et Fortin, 1989). Une distribution est le fruit dun compromis entre les besoins de lindividu (au sens large, i.e. besoin de se nourrir, de se reproduire, de former des groupes, de fuir des prdateurs, etc.) et de ses capacits de dplacement. Lanalyse statistique compare des distributions des organismes avec celle des paramtres de lenvironnement et des autres organismes constitue donc une voie pour la formulation et la validation dhypothses sur les relations fonctionnelles qui interviennent dans lcosystme. La premire tape dans ltude dune distribution consiste la caractriser et la quantifier. Par la mise au point doutils quantitatifs permettant de caractriser les diffrents aspects dune distribution, on devient capable de suivre son volution temporelle et de la comparer dautres distributions. Cest de cette tude de la variabilit des distributions que peuvent merger des hypothses fonctionnelles.
9 Dans ce chapitre , nous proposons donc dans un premier temps de prsenter les donnes et les mthodes que nous utilisons pour dcrire la distribution du poisson, puis de lactivit de pche. Enfin, nous nous attacherons confronter les diffrents indicateurs de distribution spatiale que nous aurons tablis afin de dterminer quels apports nous donne lanalyse des distributions spatiales dans ltude des relations entre poissons et habitat et poissons et pcheurs.
1. Outils pour caractriser la distribution du poisson

1.1. Donnes de campagne dvaluation par acoustique
Pour dvelopper des indicateurs de distribution et dorganisation spatiales de la population danchois, nous nous basons sur les donnes dobservation directe collectes par lIMARPE lors de ses campagnes dvaluation des stocks par acoustique. Nous disposons des donnes de 36 campagnes ralises entre 1984 et 2003 (Annexe 1). Ces campagnes ont t ralises laide de diffrents navires (Figure 50): - N/O Humboldt (76 mtres); - N/O Olaya (41 mtres); - N/O SNP-1 (21.5 mtres).
Figure 50. Deux principaux navires de lIMARPE, le N/O Humboldt gauche et le N/O Olaya droite.
La majeure partie des rsultats de ce chapitre a t valorise sous la forme dune publication dans lICES journal of marine science (Bertrand S. et al., 2004).
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Le plan d'chantillonnage des campagnes est assez variable, mais lanchois tant la ressource dintrt majeur, les campagnes couvrent en gnral largement la distribution du stock. Le plan d'chantillonnage est constitu de radiales parallles de 90 mn de long en moyenne (167 km), avec une distance inter-transect variant entre 14 et 16 mn (26-30 km) selon les campagnes. Lidentification des chos acoustiques est permise par la confrontation avec des captures concomitantes ralises au chalut plagique et lexpertise des oprateurs (connaissance empirique des formes dchos selon les espces et des conditions abiotiques qui leur sont associes, comme par exemple, la localisation habituelle dans la colonne deau). Durant la srie temporelle considre, les campagnes acoustiques ont t ralises avec diffrents chosondeurs scientifiques: Simrad EK, EKS, EK400, EY500, EK60 (2001-2003 pour le N/O Humboldt) et EK 500 (version 5.30; Kongsberg Simrad AS, Kongsberg, Norway). Les chosondeurs sont quips de deux frquences, 38 et 120 kHz. Les bases ou transducteurs sont monts sur la coque du navire (dures d'impulsion de 0.3 et 1 ms respectivement). Le systme est rgulirement talonn dans et en dehors de l'axe du faisceau grce des sphres de cuivre de 23 et 60 mm et suivant une procdure standardise (Foote et al. 1987). Les estimations de biomasse bases la fois sur les chalutages et sur l'nergie acoustique rtro-diffuse pour chaque espce sont tablies par lIMARPE chaque campagne. La donne brute obtenue loccasion de ces campagnes correspond une nergie acoustique rtro-diffuse par les rflecteurs contenus dans le volume deau chantillonn par le faisceau acoustique. Cette information lmentaire est agrge sur la colonne deau, par unit de surface (sA, en m2.mn-2, MacLennan et al. 2002). Lunit lmentaire dchantillonnage (que nous appellerons par la suite ESDU, Elementary Sampling Distance Unit) correspond un segment de 1 ou 2 milles nautiques (1 mn partir de 1996) le long de la radiale. Pour ce travail, la donne de base est le sA attribu lanchois qui est considr comme un indice de labondance danchois par unit dchantillonnage. Ce type de donnes prsente diverses caractristiques qui seront dterminantes lors du choix des mtriques utiliser pour caractriser la distribution danchois : - le plan dchantillonnage est rgulier, les mthodes bases sur lhypothse dun chantillonnage alatoire sont donc carter ; - les donnes sont autocorrles puisque les units dchantillonnage successives sont contigus; - les donnes sont en grande partie composes de zros (aprs filtrage des donnes au-del dun seuil variant avec les conditions jour-nuit et rgionales, destin liminer les chos indsirables comme le bruit, les micro bulles, etc.). Dans les paragraphes suivants, nous prsentons les diffrentes mtriques que nous avons calcules partir de ces donnes de sA pour caractriser les dynamiques spatio-temporelles de la population danchois. Des synthses chiffres et graphiques des valeurs de ces diffrentes mtriques sont prsentes en Annexe 2.
1.2. Des indices mono-chelle pour dcrire les proprits macroscopiques de la distribution des anchois
Un certain nombre de mtriques permettant de caractriser le stock danchois dans son ensemble sont bases sur les donnes spatialement explicites de sA. Celles-ci rendent compte de caractres globaux ou moyens de la population. LIMARPE produit ainsi en routine sur la base des campagnes acoustiques une estimation de biomasse de stock (B), et une estimation de la surface occupe par le stock (S). En sus de ces deux variables, nous avons dtermin pour chaque campagne : - un indice dabondance acoustique moyenne dans la zone de prsence de lanchois, correspondant la moyenne des sA pour les ESDU avec prsence danchois (sA+, Marchal, 1990); - un indice global dhtrognit de la distribution de labondance entre les ESDU, correspondant lcart type des sA pour les ESDU avec prsence danchois (sdsA+);
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- un indice relatif doccupation de lespace, correspondant la proportion dESDU avec prsence danchois par rapport au nombre total dESDU de la campagne (ISO, Marchal, 1990; Bertrand et al. 2002). Cet indice peut sinterprter comme un indice global de concentration spatiale du stock; - un indice dloignement moyen la cte (DC) qui donne une information sur le degr de compression la cte du stock; il est calcul comme le centrode des distances la cte des ESDU avec prsence danchois dont la position est pondre par la biomasse associe. Le choix de ne considrer que les ESDU avec prsence danchois dans le calcul de sA+ et de sdsA+ constitue une tentative de contournement de la difficult associe la proportion importante de 0 inhrente aux donnes de campagnes acoustiques. Notons par ailleurs que certaines campagnes de cette srie temporelle ont eu comme but accessoire lvaluation de stocks de plagiques ctiers, la recherche de ressources moins ctires comme le calmar gant ou les poissons mso plagiques, en particulier les myctophids et le photicthyid, Vinciguerria lutecia. Par consquent, ces campagnes ont couvert une zone plus tendue que la zone ctire de distribution de lanchois et prsentent des nombres dESDU totaux plus levs, susceptibles de biaiser lindice ISO. Pour limiter ce biais, nous avons calcul lISO partir des ESDU situs moins de 100 km des ctes (distance qui est bien entendu infrieure la distance minimale couverte par toutes les campagnes). Le calcul du centre de gravit est lune des premires mtriques auxquelles nous nous sommes intresss tant donn son caractre trs intuitif et sa capacit rsumer une distribution par une position moyenne. Cependant, comme nous lavons soulign dans le chapitre I, le risque majeur li cette mthode est lobtention dun centre de gravit de distribution qui soit dinterprtation cologique dlicate voire non pertinente. Dans le cas de notre cosystme dtude, o la distribution du poisson est nettement multi-modale (multiples zones distinctes de concentration de lanchois), le centre de gravit a prsent un faible pouvoir discriminant pour dcrire des distributions de position moyenne proche, mais dorganisation spatiale de la biomasse contrastes. Par ailleurs, les quelques essais conduits ont montr la forte probabilit dobtenir des centres de gravit dans des zones o lanchois ntait pas prsent de fait (entre autres des points terre), rendant la mise en relation de la distribution du poisson avec lhabitat et lactivit de pche dlicate. Ce constat nous a amen carter cette mthode pour notre propos.
1.3. Des indices multi-chelles pour caractriser les modes dagrgation

Comme les poissons ne sont pas distribus de faon uniforme dans leur aire de rpartition, les indices dcrits prcdemment, bass sur des mtriques agrges (extension de stock (S), moyennes (sA+) ou proportions (ISO) lchelle du stock), sont insuffisants pour dcrire la faon dont le poisson occupe rellement lespace (Swain et Sinclair, 1994). Pourtant, il est essentiel de dcrire les modes dagrgation pour comprendre les dynamiques des populations de poissons dans le sens o : - des changements dans les types d'agrgations du poisson peuvent aider prdire des changements majeurs dans l'abondance puisque la rponse agrgative aux changements de conditions environnementales est susceptible d'avoir des impacts sur l'alimentation, la prdation et la ponte et donc sur l'abondance future de la population (Pitcher, 1995; Perry et al., 2002) ; - des changements dans l'agrgation peuvent faire varier la vulnrabilit du poisson la pression de pche (Csirke 1989; Pitcher 1995; Fron et Misund 1999; Rose et Kulka 1999; Harley et al. 2001). Le comportement dhyper-agrgation rsulte en une capturabilit qui crot au fur et mesure que labondance dcrot et incidemment une hyper-stabilit des CPUE qui masque les dpltions srieuses qui sont susceptibles de se produire (Rose et Kulka, 1999). Ce phnomne se produit typiquement pour lanchois du Prou en pisode chaud type Nio (Csirke 1989). Plaqu la cte par une rduction drastique de la surface de son habitat (Bertrand et al., 2004b), lanchois se concentre en agrgations extrmement denses qui permettent des niveaux de capture levs -1 malgr des abondances dcroissantes (170 000 t.jour en 1972, cest--dire juste avant leffondrement clbre de 1972-1973, Valdivia, 1978) ;
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- des changements d'agrgation en rponse des changements de conditions d'alimentation ou de reproduction peuvent aussi faire varier la vulnrabilit d'une espce vis--vis de la prdation naturelle (Axelsen et al., 2000; Perry et al., 2002). Il est donc ncessaire de dvelopper des mtriques qui permettent de dcrire le type dagrgation, le niveau dagrgation et larrangement spatial des agrgations. 1.3.1. Dimension fractale Le variogramme est un outil puissant dans le cadre du traitement de donnes spatiales puisquil permet, entre autre, de prendre en compte lautocorrlation des donnes et de considrer toute une gamme dchelles spatiales. Les portes peuvent tre interprtes comme des tailles dagrgations ou de vides entre les agrgations. Cette utilisation du variogramme a cependant t abandonne car lajustement des modles ncessaire la dtermination de la porte sest rvl trs difficile en raison de (i) la frquente faible robustesse des variogrammes estims sur les polygones daire de prsence de lanchois (i.e. grande sensibilit du variogramme au polygone choisi), (ii) une distribution de lanchois trs souvent colle la cte qui, combine la stratgie dchantillonnage des campagnes, aboutissait souvent lobtention dune porte quivalente la taille dun intertransect. Le variogramme nous a par contre permis destimer un autre indicateur de lorganisation spatiale : la dimension fractale (Bruno et Raspa, 1989). En rfrence aux prcisions mthodologiques que nous avons tablies au chapitre I, nous nous plaons ici dans le cas de lestimation de la dimension fractale caractrisant le mode doccupation de lespace par les agrgations de poissons (ou aires de prsence, objet de dimension 2). Nous travaillons donc avec le variogramme dordre 2 en coordonnes logarithmiques, tabli sur les donnes de sA transformes en donnes de prsenceabsence. La pente lorigine (plus robuste que la porte) est estime par une rgression linaire par les moindres carrs (Figure 51). Le nombre de points inclus dans la rgression est choisi de faon maximiser le R2 (toujours suprieur 0.999 pour notre jeu de donnes) de la rgression linaire. De fait, toutes les rgressions ont t construites pour des valeurs de distances comprises entre la taille dun ESDU et 15 kilomtres environ (distance infrieure la taille d'un inter-transect). Rappelons que la dimension fractale est alors estime par :
D = (2 + 1) = 3
avec , la pente lorigine du variogramme en coordonnes logarithmiques.
Log ( Variance ( Distance ) )
-2.0
-2.5
-3.0
-3.5
2 Log ( Distance)
Figure 51. Exemple d'estimation de la pente lorigine du variogramme en coordonnes logarithmiques partir de donnes issues de la campagne acoustique d'octobre-novembre 2000. En abscisse, se trouve le logarithme de la distance (en mn) sparant les points pour laquelle la variance est calcule. Dans cet exemple, D est estime 2.2784 R2>0.999 et p<0.01. 100
Penchons nous un instant sur la ou les manires dinterprter cet indice. Comme nous lavons dj mentionn, une dimension fractale peut tre, gomtriquement parlant, entendue comme le degr doccupation dun espace de dimension N par un objet de dimension N-1 (Mandelbrot, 1977 ; Frontier, 1987). Analytiquement parlant, D a une relation inverse avec la pente lorigine du variogramme en coordonnes logarithmiques, pente qui a elle-mme une relation inverse avec la courbure lorigine (ou puissance) du variogramme. Or, le comportement lorigine du variogramme est classiquement interprt en termes de degr dirrgularit spatiale ou de rugosit de la fonction analys : une forte croisssance de la variance de faibles distances (D leve) caractrise une distribution spatiale forte rugosit. On peut traduire ces interprtations du point de vue halieutique en termes de probabilit conditionnelle petite chelle que se trouvant dans une zone avec prsence de poissons, il y ait proximit une autre zone avec prsence de poissons (rappelons que D dans notre cas a t estime pour des gammes de distances comprises entre 1 ESDU et ~15 km). Plus D est forte, plus la variance locale est importante, plus le paysage de la distribution de poissons est rugueux, plus la probabilit quil y ait des ESDU contigus alternant prsence et absence de poisson est leve. Inversement, plus D est faible, plus la variance locale est faible, plus le mme paysage est liss, plus la probabilit quil y ait des ESDU contigus de mme type (avec ou sans prsence de poisson) est forte. Sous ce jour, la dimension fractale se rvle donc utile pour caractriser la distribution de poissons dans un contexte dtude des relations spatiales entre poissons et pcheurs : elle dcrit le type de reprsentation que peut se faire un pcheur de la distribution de poissons autour de lui laide de ses instruments de dtection. Nous navons estim la dimension fractale des distributions danchois (Annexe 3) que pour une partie des campagnes acoustiques disponibles, celles pour lesquelles nous avions une information concomitante sur des voyages de pche (14 campagnes entre 1999 et 2003) tant donn que linterprtation de cet indice en terme de probabilit conditionnelle petite chelle est surtout intressante en relation avec un comportement de pche concomitant. I.3.2. Indice de concentration spatiale de la biomasse En nous basant sur les concepts de profils dagrgation voqus dans le chapitre I, nous avons adapt (Bertrand et al. 2004c) un indice de concentration spatiale (analogue lindice de Gini de Myers et Cadigan (1995) et lindice de concentration spatiale, Ss, de Petitgas et al., 1998). Chaque point du profil dagrgation nous indique la biomasse contenue dans les 1, 2, 3, etc., ESDU de plus forte abondance. Par consquent, les chelles caractrises par cet indice sont thoriquement comprises entre la taille de lESDU et laire de distribution de lanchois. Pour estimer cet indice, il sagit dans un premier temps de construire la distribution des fractions cumules du sA (utilis comme substitut la biomasse) en relation avec les fractions cumules correspondantes du nombre dESDU correspondants (ce qui constitue un indicateur de surface relative). Pour ce faire, on commence par sintresser aux ESDU de sA non nul (toujours dans le mme souci que le comportement de lindice ne soit pas affect par un nombre de zros important et variable). On les ordonne par valeurs dcroissantes et lon tablit alors la distribution empirique de la proportion dESDU cumuls en fonction de la proportion de sA cumuls correspondante (Figure 52). On ajuste ensuite une fonction exponentielle
ESDU cum = a. exp(b.s Acum )

la distribution empirique en utilisant une rgression non linaire par moindres carrs. On mesure la qualit de lajustement grce un test mono-chantillon de Kolmogorov-Smirnov (pour les 36 campagnes considres, le test montre que la distribution n'est pas significativement diffrente du modle exponentiel, p>0.05). Si les biomasses taient gales dans toutes les units d'chantillonnage (en d'autres termes, si la distribution spatiale tait uniforme et donc la biomasse non concentre), la courbe correspondrait la fonction identit. Dans les autres cas, la courbe est situe en dessous de la fonction identit. Une mesure de la concentration est donc l'aire comprise entre la fonction identit et la courbe des biomasses cumules. 101
ESDU cumuls en % Cumulative number of ESDU (%)
30
25
f(x)=x Ss
Distribution exprimentale Modle exponentiel
20 40 60 80
20 15 10
sA cumuls A (%) Cumulative sen % Figure 52. Schma explicatif des tapes du calcul de lindice de concentration spatiale, Ss.
Grce lajustement du modle, on peut calculer analytiquement cette aire en intgrant la diffrence entre celui-ci et la fonction identit:
2 s Acum a a . exp(bs Acum ) = 0.405 + (1 exp(0.9 s Acum )) Ss = s Acum a. exp(b.s Acum ) = b b 2 0 0 0.9 0.9
Plus la surface est grande, plus la distribution observe est concentre, cest--dire diverge dune distribution spatiale uniforme. Pour la plupart des campagnes considres, une grande partie de la biomasse totale tait contenue dans une faible proportion d'units d'chantillonnage non nulles. De nombreux ESDU ne contribuant que trs peu la biomasse totale affectent la qualit de lajustement du modle exponentiel en queue de distribution. On a donc choisi de ne s'intresser qu'aux ESDU regroupant 90% de la biomasse totale. L'indice rsultant est un nombre sans dimension entre 0 et 0.45 (la moiti de 0.9, le quantile des 90% de biomasse) et crot avec le niveau de concentration (Annexe 4). Remarquons enfin quen termes dinterprtation, Ss dcrit la faon dont une biomasse donne remplit lespace disponible. Cet indice rpond la question quelle proportion de l'abondance occupe quelle proportion de la zone de prsence ?. Cependant, il ne dlivre aucune information sur la localisation relative ou la proximit des agrgations. 1.3.3. Indice de proximit spatiale des units dchantillonnage fortes abondances Lloignement ou la proximit des zones de fortes abondances en poissons est un lment essentiel pour deux raisons : - du point de vue de lcosystme que nous tudions, cet arrangement est susceptible dtre le marqueur dun scnario dpisodes chauds ou froids et incidemment de conditions favorables ou dfavorables la population danchois ; - du point de vue de la pcherie, ce paramtre conditionne directement leffort de recherche et de dplacement que les pcheurs devront dvelopper pour passer dune zone de pche une autre. A partir du moment o, parmi lintgralit des enregistrements acoustiques, lintrt se porte sur les units de forte abondance (cest--dire dpassant un certain seuil de sA), on passe de ltude dun processus continu celle dun processus de type ponctuel. Ce changement dapprhension des donnes acoustiques saccompagne dun changement dapproche mthodologique. Swartzman et al., (2002) proposent ainsi ladaptation dune mthode dtude des processus ponctuels, la fonction
102
K de Ripley, pour dvelopper un indice de proximit spatiale des units dchantillonnage de forte abondance (Clust). Comme dans le cas de Ss, les chelles dcrites par une fonction K de Ripley ne sont bornes que par (i) la taille de lESDU aux chelles fines et (ii) le rayon maximal des cercles lintrieur desquels on procde au comptage (ici 60 km). Les campagnes acoustiques ne suivent pas des plans dchantillonnage alatoires mais systmatiques et c'est la distribution des biomasses et non des points qui nous intresse. Par consquent, la fonction K de Ripley est modifie pour calculer la somme des biomasses de tous les points compris l'intrieur d'une distance donne. Dautre part, puisque l'on s'intresse surtout l'agrgation des fortes biomasses, on calcule la fonction K de Ripley seulement pour les points de forte abondance acoustique (dans ce cas, on a retenu les ESDU ayant un sA inclus dans les 25% suprieurs des ESDU non nuls, pour toutes les campagnes). On examine donc en fait l'agrgation de la biomasse autour des zones de forte abondance. Un test de distribution alatoire est effectu en permutant les biomasses (marques) entre les points d'chantillonnage existants (les points de biomasse non nulle), 100 fois dans notre cas, et la fonction K de Ripley est recalcule pour chaque permutation. Comme les permutations sont alatoires, on obtient ainsi un test de distribution alatoire poissonienne de la biomasse. L'indice Clust est calcul comme tant la somme des diffrences entre la fonction K de Ripley empirique et le quantile 97.5% des fonctions K de Ripley obtenues par les simulations Monte Carlo de distribution alatoire des zones de forte biomasse (Figure 53). On corrige les effets de bord en augmentant la somme des sA pour les points proches de la bordure de la zone couverte par la campagne, du ratio entre laire totale du cercle et la partie de l'aire comprise dans la zone chantillonne (Besag, 1977).
Figure 53. Fonction K de Ripley modifie exprimentale calcule sur la distribution de lanchois observe durant la campagne de fvrier-mars 2002 (cercles). Cette fonction K est compare avec les quantiles 2.5% (courbe en pointills la plus basse) et 97.5% (courbe en pointills la plus haute) tablis grce 100 permutations alatoires des biomasses entre les positions de la biomasse relativement aux positions dchantillonnage de la campagne. Lindice de proximit des agrgations (Clust) correspond la surface comprise entre le quantile 97.5% et la fonction K de Ripley exprimentale.
103
1.4. Discussion mthodologique sur les indices

Llaboration dun indicateur partir de donnes exprimentales implique de (i) mettre dlibrment laccent sur un aspect de linformation contenue dans les donnes et (ii) rsumer cet aspect de linformation sous la forme dune mtrique pour la rendre accessible, interprtable, manipulable. Les limites de ce type dapproche rsident par consquent dans les biais intrinsques pouvant tre associs aux donnes exprimentales et dans la manire dont lindicateur rsume linformation. Nous nous proposons maintenant danalyser sous cet angle critique les diffrents indicateurs que nous venons de dcrire, avec le propos de garder ces aspects en mmoire lorsque nous les utiliserons pour construire une interprtation de la stratgie spatiale du poisson. Concernant les donnes tout dabord, il faut mentionner lexistence de biais spcifiques aux estimations dabondance par acoustique. Dune faon gnrale, lvitement des poissons, le type de distribution spatiale de la population (Fron et al., 1993), les limites techniques de dtection et lincertitude associe la reconnaissance des espces introduisent des biais dans toute valuation par acoustique (Fron et Misund, 1999). Lvitement est nanmoins trs faible voire nul dans le cas de l'anchois (Gerlotto et al., 2004). Par ailleurs, dans le cas spcifique des campagnes pruviennes, les migrations en zone trs ctire de lanchois lors des pisodes chauds (Nio, Viejo) peuvent entraner une importante sous-estimation de labondance car les navires de recherche nchantillonnent pas les eaux trs ctires et peu profondes (Bertrand et al., 2004b). Par ailleurs, il est probable (Gutirrez com. pers.) quen cas de distribution trs diffuse de lanchois (scnario typique dpisode froid, Nia, Vieja), il y a aussi sous-estimation de labondance, cette fois car les agrgations sont lches et plus difficiles dnombrer que des agrgations concentres (Simmonds et al., 1992). Cependant, les donnes acoustiques scientifiques conservent un avantage trs important, celui d'tre une mthode d'estimation directe, cest--dire indpendante de la stratgie de pche, de la capturabilit ou de tout autre biais inhrent aux donnes de capture (Fron et Misund, 1999). Concernant lindicateur doccupation relative de lespace (ISO), nous avons dj mentionn que lune de ses faiblesses est sa sensibilit la proportion de 'faux zros' (chantillonnage en dehors de la distribution possible de la population) contenue dans lensemble des donnes. Il est donc appropri deffectuer une correction qui permette de ne considrer pour son calcul quune zone dhabitat possible pour lanchois. Le calcul de la dimension fractale est bas sur les donnes de sA transformes en donnes de prsence-absence. La dimension fractale telle que nous lavons calcule ne donne donc pas dinformation sur les niveaux dabondance. La rugosit dduite correspond donc celle dun paysage de prsence, aussi faible soit labondance locale prsente. La mme approche pourrait tre adopte en remplaant le critre de prsence absence par un seuil sur le sA (correspondant par exemple un seuil au dessus duquel lagrgation est commercialement intressante) et D pourrait alors sans doute tre interprte diffremment en termes dimpact sur le comportement de pche. Par ailleurs, un aspect dlicat de la dimension fractale est la ncessit dune grande prcision lors de la rgression linaire tant donn la faible amplitude de variation de D ([2 , 3] dans notre cas). Lintrt majeur de D est le lien quelle entretient avec le paysage probabiliste de la distribution du poisson tel que peut le percevoir un pcheur au cours dun voyage de pche. Quant lindice Clust, il serait trs intressant de pouvoir l'interprter directement en termes de proximit des agrgations de forte abondance (et non pas seulement de proximit des ESDU forte abondance). Cest dailleurs sans doute ce que reprsente lindice lors des scnarios froids, l o la biomasse est disperse et les agrgations de forte abondance de taille infrieure lunit dchantillonnage. Par contre, en scnarios chauds, lorsque la biomasse est trs concentre en quelques zones favorables rsiduelles, plusieurs ESDU contigus peuvent prsenter des biomasses trs fortes. Dans ce cas, lindice Clust est un mlange de proximit des agrgations de fortes biomasses, mais aussi dinformation intra-agrgation. Son interprtation devient alors plus dlicate.
104
Notons enfin que ces diffrents indicateurs nous permettent de dcrire des mcanismes doccupation de lespace toute une gamme dchelles : - celle du stock dans son ensemble : B, S, DC, ISO ; - celle des modes dorganisation lintrieur de laire de distribution : sA+, sd sA+, Ss ; - 1 ESDU 60 km : Clust - 1 ESDU ~15 km : D
2. Outils pour caractriser la distribution de lactivit de pche

2.1. Donnes de pche spatialises et observateurs embarqus
Lune des sources de renseignement importante pour lIMARPE concernant la pcherie danchois correspond aux programmes dobservateurs embarqus. Un premier programme avait t men entre 1974 et 1980. Le gorfrencement des activits de pche tait alors tabli de manire approximative grce des combinaisons latitude/heures de route. Dans ce travail, nous utilisons les donnes provenant du second programme dobservateurs embarqus, initi en 1996 et toujours en fonctionnement ce jour. Ce programme correspond lactivit permanente (tout au long des saisons de pche) de 25 observateurs dploys sur tout le littoral pruvien (environ 10 en rgion Nord, 10 en rgion centrale et 5 en rgion Sud, Figure 54). Les voyages de pche durant en moyenne entre 24 48 heures, on a donc un quivalent approximatif de 15-20 enqutes par jour depuis 1996. Linformation est rassemble par les observateurs dans des formulaires types tablis par lIMARPE (Figure 54). Les variables rcoltes sont : - nom, immatriculation et armement du navire; - dates et ports de dpart et de retour; - temps de route, de recherche et de pche; - tonnage de capture et positions exacte (GPS navire) des coups de senne; - position dans la colonne deau du banc cibl; - chantillonnage de la structure de taille des captures de chaque coup de senne; - ventuellement des informations annexes : par exemple, transbordement possible dune partie des captures vers un autre navire lorsque celles-ci sont trop importantes.
Nom du navire Immatriculation du navire Port de dpart Date de dpart Date de retour Port de retour Armement Type de filet
PEROU
PAITA PIMENTEL
10
CHICAMA CHIMBOTE
Dpart Route
10
HUACHO CALLAO PISCO SAN JUAN
Recherche
En Pche, avec position et capture Retour Commentaire ventuels, si transbordement de poisson par exemple lors de grosses prises Au dos - chantillonage de la structure de taille par coup de senne - Profondeurs suprieures et infrieures du banc cibl
MOLLEN
ILO
Figure 54. Exemple de formulaire utilis par les observateurs embarqus, des informations recenses et du formalisme utilis pour dcrire les tapes du voyage de pche. 105
2.2. Indices du comportement spatial lors du voyage de pche

Du point de vue de lanalyse spatiale, les donnes dobservateurs embarqus que nous venons de dcrire reprsentent une caractrisation trs fine de processus ponctuels que constituent les coups de senne. Ces donnes jouissent la fois de : - un grande force, de par la richesse et la qualit de linformation collecte, notamment son gorfrencement exact ; - une faiblesse, du fait quil sagit dun chantillon de 25 navires qui ne permet pas denvisager une caractrisation par les mthodes classiques de processus ponctuels du comportement spatial de la flottille dans son ensemble, ni incidemment dtudier les relations entre distribution des coups de senne et distribution du poisson lchelle du stock. Nous sommes contraints de travailler avec ces donnes lchelle du voyage de pche, sans pouvoir examiner par exemple les positions relatives de tous les coups de senne dune mme journe, les agrgations de navires dans certaines zones, etc. Une caractrisation densemble du comportement spatial de la flottille sera propose au chapitre IV grce une autre source de donnes et dautres mthodes. Dans les donnes brutes provenant des enqutes de pche, leffort est caractris par la dure 10 totale du voyage (TD, Travel Duration ), le temps pass rechercher les agrgations de poissons (SD, Searching Duration) et le nombre de coups de senne effectus (FSN, Fishing Set Number). Ces variables ntant pas explicitement spatiales, nous avons cherch dvelopper des indicateurs deffort qui prennent en compte explicitement lespace explor au cours du voyage de pche. Nous nous sommes bass sur les positions des coups de senne et en avons dduit trois nouveaux indices : - la distance moyenne entre coups de senne successifs (IFSD, Inter Fishing Set Distance) ; les positions des coups de senne tant bien entendu donnes en coordonnes angulaires (degrs, minutes, secondes), nous avons utilis la distance orthodromique pour dterminer les distances unitaires entre coups de senne. La distance orthodromique prend en compte la courbure de la terre et correspond donc la longueur dun arc de cercle et non dun segment. Ainsi, pour deux points A et B dont les coordonnes sont exprimes en coordonnes angulaires, la distance orthodromique est donne par :
sin( LatA. / 180) * sin( LatB. / 180) + Arc( AB) = A cos cos( LatA. / 180) * cos( LatB. / 180) * * 60 /[ / 180] ; cos(( LongA LongB ). / 180)
le facteur /180 correspondant la conversion des coordonnes en radians. - linertie de la distribution des coups de senne du voyage (I), c'est--dire la dispersion spatiale entre ceux-ci :
I=
1 N . ( Xi mX ) 2 + (Yi mY ) 2 N i =1
1 N mX = . Xi N i =1 mY = 1 N . Yi N i =1
avec N le nombre total de coups de senne du voyage, i le coup de senne, X et Y les latitudes et longitudes du coup de senne (exprimes en distances orthodromiques en miles nautiques du point lquateur et Greenwich); - l'inertie pondre par les captures associes chaque coup de senne (PI):
Les abbrviations de ces variables sont construites sur la base de leur nom en anglais, par soucis de cohrence avec les publications correspondantes.
10
106
pI =
Pi.[( Xi mX )
N i =1 N i =1
+ (Yi mY ) 2
Pi
avec Pi la capture associe chaque coup de senne.
2.3. Vers une caractrisation de la distribution des coups de senne lchelle de la pcherie
Nous avons vu dans le paragraphe prcdent que les donnes rcoltes par les observateurs embarqus sont pour linstant les seules donnes de pche fournissant des points de capture gorfrencs. Comme nous lavons mentionn, ces donnes permettent de trs bien caractriser lchelle du voyage de pche mais pas le comportement spatial de pche lchelle de la flottille. Pour ce faire, il serait ncessaire de disposer pour chaque navire, pour chaque voyage des positions de chaque coup de senne, ce qui est bien entendu impossible raliser par le biais dobservateurs embarqus. Dautre part, on connat les biais et les risques derreur associs aux carnets de bord remplis par les patrons eux-mmes. Cependant, les navires de la flottille pruvienne sont quips depuis 1999 de balises de suivi par satellite (nous dtaillerons cela au chapitre IV). Lun des travaux que nous envisageons 11 consistera construire un algorithme de reconnaissance de coups de senne partir de ltude des trajectoires des navires. Disposant par ailleurs des captures par navire par voyage (donnes rcoltes par les usines de traitement du poisson et par lIMARPE) et dune distribution de probabilit des captures par coup de senne en fonction du nombre de coups de senne (tabli grce aux donnes des observateurs embarqus), nous esprons ainsi parvenir une rallocation spatiale des captures (avec estimation dun risque derreur associ). Ce travail devrait permettre par la suite dappliquer les outils classiques dtude de processus ponctuels et apporter des lments de rponse aux questions des agrgations spatiales relatives de leffort, des captures et de la distribution du poisson.
3. Caractrisation des distributions des poissons et de lactivit de pche

3.1. Distribution du poisson
3.1.1. Relations statistiques entre les indicateurs Pour interprter le comportement des indices dcrivant les modes de distribution spatiale (DC, S, ISO, sA+, sdsA+, Ss, Clust et D), nous avons tudi leur dpendance respective ainsi que leur dpendance vis--vis de la biomasse (B) et des anomalies de temprature (T anom). La temprature est mesure Chicama grce un enregistreur ancr en mer, depuis 1927 et, en labsence dautre indices synthtiques de temprature pour la zone, est communment utilise comme une approximation pour tout le littoral pruvien (Direccin de Hidrografia y Navegacin, Per). L'anomalie de temprature dduite est considre comme un indicateur grossier du scnario de lcosystme (pisode chaud ou froid) et a donc pour but de nous aider interprter les variations des indices que nous avons calculs sur la distribution du poisson. Le choix dutiliser des anomalies de temprature et non des tempratures absolues rpond la proccupation de marquer des changements de masses deau dans lcosystme ctier et non le rchauffement saisonnier normal se produisant au sein dune mme masse deau. Nous avons dans un premier temps test lexistence dautocorrlation (Pyper et Peterman, 1998, procdure ACF de Splus) dans les sries temporelles de ces indicateurs pour viter cette source de
11
Ce travail doit tre ralis dans le cadre dun projet europen CEDER et dmarrer lissue de ce travail de thse.
107
biais dans la recherche de dpendance entre les variables (Annexe 5). Seules les variables danomalie de temprature (T anom) et de distance la cte moyenne (DC) prsentent une autocorrlation significative. Etant donn le petit nombre de variables concernes et la faible significativit de lautocorrlation mise en vidence, nous considrons que la recherche de corrlation entre les variables ne sera pas fortement biaise. Nous avons ensuite procd des rgressions linaires par moindres carrs et considr le test de pente t (Ho : la pente de la rgression est gale zro) pour valuer lexistence de relations entre les variables (Tableau 6). Par ailleurs, en recherchant lexistence de dpendance entre 10 variables, nous nous trouvons dans le cas de tests multiples qui requirent une correction dans les tests de significativit. Nous avons par consquent appliqu la correction de Bonferroni (in PeresNeto, 1999) selon les trois tapes suivantes : - calcul du test comme pour un test simple; - ordination des tests par valeur croissante de p; - comparaison de chaque valeur de p avec la valeur /(1+k-i), tant le seuil choisi pour la significativit, k le nombre total de tests tre conduits et i le rang de la valeur p. Si p est suprieur cette valeur, la corrlation nest pas considre comme significative aprs correction de Bonferroni. Tableau 6. Rsultats des tests pour les relations significatives entre les variables dcrivant la distribution spatiale du poisson, la biomasse estime du stock et lanomalie de temprature de la masse deau ctire (Tanom). Les lignes en gras correspondent aux relations significatives aprs correction de Bonferroni. ISO : indice doccupation relative par lanchois de laire chantillonne ; DC : centrode des distances la cte des ESDU avec prsence danchois; sA+ : indice dabondance moyenne pour les ESDU avec prsence danchois ; sdsA+ : indice dhtrognit de la distribution de la biomasse entre les ESDU avec prsence danchois ; Clust : indice dagrgation des ESDU de forte abondance ; D : dimension fractale ; S : surface de laire de distribution ; B : biomasse du stock.
Variable dpendante sd sA+ DC sA+ ISO Ss S D S ISO sA+ ISO DC Ss Clust Ss ISO Clust Ss sd sA+ Ss D Variable explicative Tanom Tanom Tanom Tanom Tanom Tanom Tanom B B B S S S ISO ISO DC DC DC sA+ sd sA+ Clust R
2
0.27 0.23 0.22 0.16 0.14 0.13 0.32 0.61 0.31 0.20 0.40 0.11 0.11 0.30 0.13 0.24 0.14 0.12 0.71 0.14 0.35
F (test de rgression) 12.56 10.11 9.81 6.25 5.38 4.87 5.54 52.79 15.20 8.65 22.81 4.14 4.12 14.37 5.25 10.73 5.60 4.79 82.63 5.77 6.60
df1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
df2 34 34 34 34 34 34 12 34 34 34 34 34 34 34 34 34 34 34 34 34 12
pente 2.58.10 -5.59.10-2 1.42.10-3 -6.89 25.6 -4.92.10-5 8.17 1.67.102 1.50.107 2.09-103 7.98.104 2.77.102 -1.64.105 -5.16.10-1 -1.45 7.34.101 -5.34.101 -2.09.102 1.39.10-1 5.32.104 -7.95.10-1
-4
t (test de pente) 3.54 -3.18 3.13 -2.50 2.32 -2.21 2.35 7.27 3.90 2.94 4.78 2.04 -2.03 -3.79 -2.29 3.28 -2.37 -2.19 9.09 2.40 -2.57
p(>|t|) 1.17.10-3 3.13.10-3 3.56.10-3 1.74.10-2 2.64.10-2 3.42.10-2 3.65.10-2 2.06.10-8 4.33.10-4 5.84.10-3 3.34.10-5 4.96.10-2 5.02.10-2 5.87.10-4 2.83.10-2 2.43.10-3 2.38.10-2 3.55.10-2 1.27.10-10 2.20.10-2 2.46.10-2
108
La correction de Bonferroni tant rpute particulirement conservative ou prudente (augmentation du risque de type , Legendre et Legendre, 1998), nous avons complt ces analyses bivaries par une analyse en composantes principales (ACP, Figure 55.) sur les mmes variables dans le but de mettre en vidence dventuelles relations multivaries entre nos indices (D en variable illustrative car moins de donnes disponibles pour cet indice). La synthse des rsultats des tests montrant des dpendances significatives entre les 10 variables dintrt est donne Tableau 6. Les nuages de points et les rgressions linaires correspondantes sont donns en Annexe 6.
Figure 55. Premier plan factoriel de lACP conduite sur les variables dcrivant la biomasse (B), et les modes de distribution spatiale (S, ISO, DC, sA+, sdsA+, Ss, Clust, et D en variable illustrative), le type de scnario climatique (Tanom, anomalie de temprature). 3.1.2. Stratgie spatiale de lanchois Nous constatons (Tableau 6, Figure 56) que la biomasse du stock (B) prsente des relations significatives avec labondance locale moyenne (sA+), lextension du stock (S), ainsi quavec la concentration spatiale du stock (ISO).
Figure 56. Nuages de points et rgressions linaires entre la biomasse du stock (B) et labondance locale moyenne (sA+), la surface occupe par le stock (S) et un indice doccupation relative ou de concentration spatiale du stock (ISO).
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Par analogie avec le raisonnement classiquement men pour caractriser les stratgies spatiales des poissons (i.e. quel est leffet dune variation de labondance sur la distribution spatiale ?; ex. Hilborn et Walters, 1992), on constate quun changement de biomasse se traduit la fois par un changement daire de distribution et dabondances locales (et par consquent de concentration spatiale). Ces rsultats suggrent donc que lanchois a une stratgie spatiale du type composite (densit et surface variables) comme MacCall (1990) la dailleurs mis en vidence pour lanchois de Californie (Engraulis mordax). Pitcher (1995) souligne que les caractristiques comportementales des poissons plagiques refltent intimement la volatilit intrinsque de la niche cologique pour laquelle ils ont volu. Dans ce sens, une stratgie spatiale composite procure lanchois une multiplicit de rponses possibles la variabilit environnementale en termes doccupation de lespace et peut par consquent aider lanchois en amortir les effets sur sa population. Cela va dans le sens de lhabitat-based hypothesis propose par Bertrand et al. (2004b) pour expliquer les dynamiques spatiales et populationnelles des anchois. 3.1.3. Dterminisme environnemental de la distribution de lanchois : lhypothse de lhabitat Il existe une relation significative entre lanomalie de temprature (T anom) dune part et la distance moyenne la cte (DC, ngative), labondance moyenne locale (sA+) et lhtrognit des abondances locales (sdsA+) dautre part. Les indices sA+ et sd sA+ sont lis par construction (donc leur corrlation triviale). Il ressort donc quun pisode chaud par exemple se traduit par un rapprochement du stock la cte, une augmentation de labondance moyenne locale, accompagne dune augmentation de lhtrognit locale dabondance (sans doute due lapparition de zones abondance extrmement forte sous leffet de la contraction de la distribution). La distance moyenne la cte (DC) est significativement corrle laire relative occupe (ISO). Lorsque le stock se rapproche de la cte, cela saccompagne donc dune rduction de son aire de distribution, probablement dans la direction longitudinale en raison de la rduction de la largeur du panache des eaux upwelles. Laire relative occupe (ISO) est significativement corrle lindice de concentration des ESDU de forte abondance (Clust, relation ngative). Une faible surface de distribution a donc pour corollaire une forte concentration des ESDU dabondance leve. Cette relation tmoigne probablement des mouvements de contraction-expansion du stock. Lanalyse en composantes principales (Figure 55.), et linformation contenue dans son premier plan factoriel (62% de linterie) nous clairent de faon complmentaire sur les relations quentretiennent ces diffrentes variables. Nous pouvons constater que les indices de concentration spatiale (Ss et Clust) et de variance locale (D) de la biomasse se comportent tout fait en opposition de phase avec les indices dextension spatiale (ISO, S) et de distance la cte (DC). La concentration spatiale et la variance locale de la biomasse semblent tre lies assez directement au scnario climatique (Tanom). Ces tendances sont parfaitement en accord avec les grands schmas classiques de contraction et expansion lchelle du stock empiriquement (ex. Valdivia 1978; Csirke, 1989) et statistiquement (Bertrand et al., 2004b) dcrits pour les scnarii respectivement chauds et froids de cet cosystme. Notons que la dimension fractale (D) est peu reprsente dans ce plan factoriel et a sa coordonne principale sur un axe diffrent (axe 3), ce qui suggre que cette variable caractrise des processus et/ou probablement des chelles diffrentes. Lensemble des indices que nous avons utiliss et les relations statistiques significatives que nous avons pu tablir entre eux nous permettent dtablir un schma synthtique des dynamiques spatiales de diffrents compartiments de lcosystme en fonction des types de scnarios climatiques (Figure 57). Sous leffet dune onde de Kelvin quatoriale dupwelling, la rsurgence de lcosystme ctier pruvien est renforce, gnrant une anomalie de temprature (Tanom) ngative et un large panache deaux ctires riches et froides. Lhabitat de lanchois est par consquent relativement vaste, ce qui se traduit par des surfaces de distribution absolue (S) et relative (ISO) leves. La biomasse est globalement peu concentre dans lespace (Ss et Clust faibles), les agrgations sont relativement peu denses (sA+ faible) et assez homognes entre elles (sdsA+ faible). A une chelle locale (0-15 km), la distribution du poisson gnre un paysage relativement lisse (D faible). Sous leffet dune onde de Kelvin de downwelling, le systme est
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soumis un scnario chaud de type El Nio et les indicateurs de dynamiques spatiales de lanchois se comportent de faon symtrique (Figure 57).
Figure 57. Schma synthtique des organisations spatiales de lanchois en scnarii froid ( gauche) et chaud ( droite) comme dcrites par nos indices et en fonction dun ordre de grandeur de lchelle caractrise par ces indicateurs. Dans la reprsentation schmatique de la distribution de lanchois lchelle intra-stock, la surface en dgrad de gris reprsente la cte ; les surfaces bleues et vertes reprsentent respectivement lextension des eaux ocaniques et ctires dupwelling et les tches en niveaux de gris reprsentent des agrgations danchois de densit proportionnelle au niveau de gris. Les relations entre les indicateurs tablies par corrlations bivaries et par ACP sont rappeles en marge.
3.2. Distribution de lactivit de pche

Les donnes des observateurs embarqus ont t analyses pour une srie temporelle comprise entre 1998 et 2001 et correspondant des priodes concomitantes des campagnes dvaluation par acoustique (la mise en relation de ces donnes sera dcrite au paragraphe 3.3 de ce chapitre) : novembre-dcembre 1998, juin 1999, novembre-dcembre 1999, juin-juillet 2000, octobrenovembre 2000, juillet-aot 2001 et octobre-novembre 2001. Cette slection reprsente 933 voyages de pche oprs par 117 navires. Rappelons que les donnes dobservateurs embarqus ne nous permettent pas dtablir une caractrisation de la distribution de lactivit de pche dans son ensemble. Ce paragraphe sattachera par consquent surtout explorer (i) lexistence ou non de relations entre les indices deffort traditionnels (temps de voyage, dure de recherche et
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nombre de coups de senne) et les indices deffort spatiaux que nous avons dcrits au paragraphe 2.2. de ce chapitre (distance moyenne entre coups de senne, inertie et inertie pondre de la distribution des coups de senne) ; (ii) la variabilit entre navires et entre priodes du comportement de pche exprime en autant dindices de capture par unit deffort que nous disposons de variables deffort. 3.2.1. Relations entre les indices deffort Le Tableau 7 donne les ordres de grandeur (minimum, maximum et moyenne) associs chaque variable deffort ainsi quau taux de remplissage de cale. Les capacits de cale des navires chantillonns sont htrognes entre les 7 priodes dchantillonnage. Par ailleurs, la capture dun voyage est significativement corrle la capacit de cale du navire (rgression linaire capture par voyage~capacit de cale, pente=0.604, t=18.13, p=0). Par consquent, nous avons utilis le taux de remplissage de la cale comme indice standardis de capture (FRH, filling rate of the hold). Tableau 7. Ordres de grandeur (minimum, maximum et moyenne) associs au taux de remplissage de cale ainsi qu chaque variable deffort. Remarque : les minutes des variables en heures sont au format dcimal. Variable Abrviation Minimum Maximum Moyenne Capacit de cale (m3) 30 868 379 Taux de remplissage de la cale FRH 0 167* 59 (%) Temps de voyage (Heures) TD 5 78 23.7 Temps de recherche (Heures) SD 0.1 47 5.8 Nombre de coups de senne FSN 1 10 2.7 Distance moyenne entre coups de IFSD 0 96.9 6.9 senne (mn) I 0 10025 117.8 Inertie spatiale des coups de senne (mn2) PI 0 11329 72.3 Inertie spatiale pondre des coups de senne (mn2)
* Un taux de remplissage de la cale suprieur 100% s'explique par le fait qu'un bateau ayant ralis un gros coup de pche peut transfrer une partie de ses prises un autre bateau du mme armement.
Pour tudier les corrlations potentielles entre les diffrentes variables deffort dont les distributions ne sont pas normales, nous avons procd des tests de corrlation de rang de Spearman (Tableau 8). Il existe des corrlations significatives entre toutes les variables deffort. Les variables deffort spatial (IFSD, I et pI) montrent de trs forts niveaux de corrlation entre elles (ce quoi lon pouvait sattendre, par construction des indices) et avec le nombre de coups de senne. Par contre, un rsultat plus surprenant est le plus faible niveau de corrlation entre le temps allou la recherche et ces variables caractrisant laire explore au cours du voyage de pche. Plusieurs hypothses peuvent expliquer ce rsultat : - lessentiel de lactivit de recherche est ralis avant le premier coup de senne ; - le changement de zone de pche (crant potentiellement de grandes distances entre les coups de senne) ne se fait pas en mode recherche mais en mode route. Lchange dinformation entre navires influence probablement ce comportement.
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Tableau 8. Tests de corrlation de Spearman entre les variables deffort. Lhypothse nulle du test est les variables ne sont pas corrles ( =0) ; par consquent, une valeur de p<0.05 indique une corrlation significative entre les variables. 0.485 0.324 0.306 0.351 0.302 0.314 0.275 0.310 0.270 0.565 0.726 0.689 0.954 0.850 0.892 p <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01
TD TD TD TD TD SD SD SD SD FSN FSN FSN IFSD IFSD I
SD FSN IFSD I pI FSN IFSD I pI IFSD I pI I pI pI
3.2.2. Variabilit du comportement de pche entre navires et entre priodes Afin destimer si la variabilit du comportement de pche entre navires et entre priodes est significative, et surtout sur quelle composante du comportement (temps de voyage, temps de recherche, nombre de coups de senne, dispersion des coups de senne), nous avons conduit une srie de tests de Kruskal-Wallis (alternative non-paramtrique lanalyse de variance lorsque la distribution des variables nest pas normale) sur les variables de CPUE en fonction des navires, et en fonction des priodes considres (Tableau 9). Les CPUE sont estimes comme le quotient entre le taux de remplissage de cale (FRH) et les variables deffort. Trois des CPUE prennent donc en compte explicitement laire explore au cours du voyage (IFSNp, Ip, PIp). En tudiant les valeurs de probabilit associes aux tests de 2, on peut sapercevoir que les diffrences sont significatives entre navires et entre priodes pour toutes les variables (sauf la CPUE base sur linertie pondre en fonction des priodes). Cependant, les valeurs de p les plus leves (et donc en relatif les diffrences les moins significatives) sont toujours associes aux trois indices deffort spatiaux (IFSD, I et PI) que nous avons calculs. La variabilit en temps de voyage, temps de recherche et nombre de coups de senne semble donc plus importante que la variabilit en termes de surface explore (telle quelle est estime par la dispersion des coups de senne pour le moins). Pour aller plus loin dans cette tude sur la variabilit des comportements de pche, nous avons ralis des tests de Kruskal-Wallis, lorsque cela tait possible, par navire entre des priodes diffrentes (42 navires) et par priode pour des navires diffrents (7 priodes). Les rsultats de ces tests sont synthtiss Tableau 10). Nous constatons quun mme navire, face des distributions du poisson diffrentes (i.e. des priodes diffrentes), modifie surtout son comportement en termes de temps de recherche. De mme, la variabilit entre navires pour une priode donne sexprime surtout en termes de temps de recherche. Nous constatons nouveau que la variabilit dans le comportement de pche lchelle du voyage de pche concerne moins les extensions spatiales visites (par les coups de senne) que le temps pass rechercher le poisson ou le nombre de coups de senne effectus. Une hypothse pouvant expliquer ce constat est lie labsence de froid bord de la majorit des navires. En effet, dans ces conditions, tant que le navire est vide, il peut se permettre de passer du
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temps rechercher une zone poissonneuse sans contrainte majeure. Par contre, partir du moment o le premier coup de senne a t donn et mis en cale, le temps pour remplir la cale doit tre minimis pour rduire le risque de dgradation du poisson. A cela sajoute dautres considrations : la stratgie de dcision du premier lancer diffre davec celle des lancers suivants. Le pcheur va a priori chercher dabord des gros bancs pour ne pas hypothquer son temps de voyage de pche, et ne pas perdre trop de temps en dbut de mare avec un petit banc. En revanche, plus le temps passe, plus le pcheur aura tendance revoir ses ambitions la baisse, dune part parce quil a peut tre dj rempli en partie ses cales, dautre part parce quil vaut toujours mieux ramener un petit quelque chose que rien du tout. Par consquent, la distribution spatiale des coups de senne seule est susceptible de donner une image trs rductrice du vritable comportement spatial au cours du voyage de pche. En particulier, elle ne rend pas du tout compte de la phase de recherche qui doit tre la plus dterminante en termes dexploration spatiale, celle prcdant le premier coup de senne. La Figure 58 donne une illustration graphique de ces variabilits entre navires face la mme distribution de poissons et pour un mme navire face diffrentes distributions de poisson. Les voyages reprsents dans ces figures ont t choisis pour leur proximit spatio-temporelle avec les transects dune campagne dvaluation par acoustique (de lordre dune semaine de diffrence au maximum) et donc pour la reprsentation assez raliste de la distribution en poisson que les navires ont d rencontrer lors de ces voyages.
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Tableau 9. Tests de Kruskal-Wallis sur les indices de captures par unit deffort en fonction du navire et en fonction de la priode considrs. df p Variable Abrvations Groupe 2 Capacit de cale Navire 932.00 116 0 Taux remplissage de cale FRH Navire 259.20 116 0 CPUE temps de voyage TDp Navire 255.15 116 0 CPUE temps de recherche SDp Navire 337.85 116 0 CPUE nombre de coups de senne FSNp Navire 312.50 116 0 Temps de recherche par coup de senne Navire 385.41 116 0 CPUE distance moyenne entre coup de senne IFSNp Navire 184.67 116 0.00005 CPUE inertie coups de senne CPUE inertie pondre coups de senne Capacit de cale Taux remplissage de cale CPUE temps de voyage CPUE temps de recherche CPUE nombre de coups de senne Temps de recherche par coup de senne CPUE distance moyenne entre coup de senne CPUE inertie coups de senne CPUE inertie pondre coups de senne Ip PIp FRH TDp SDp FSNp IFSNp Ip PIp Navire Navire Priode Priode Priode Priode Priode Priode Priode Priode Priode 161.79 163.70 76.97 184.04 101.41 187.54 202.57 91.90 38.68 14.59 10.95 116 116 6 6 6 6 6 6 6 6 6 0.00321 0.00236 0 0 0 0 0 0 0 0.0237 0.0898
Tableau 10. Tests de Krukal-Wallis pratiqus par navire entre des priodes diffrentes et par priode entre des navires diffrents. Nombre de navires pour lesquels il existe des diffrences Nombre de campagnes pour lesquelles il existe des diffrences significatives (p<0.05) entre les priodes ; calcul ralis sur 42 significatives (p<0.05) entre les navires (navires pour lesquels on navires en tout dispose de plusieurs voyages par campagne) ; calcul ralis sur 7 campagnes en tout FRH 10 3 TD 5 4 SD 11 6 FSN 8 5 IFSD 4 2 I 3 1 pI 0 2
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Figure 58. Cartes de sA (indice dabondance par unit dchantillonnage) danchois interpol (mthode des voisins naturels) et de positions de coups de senne concomitants (croix noires). Lchelle des couleurs donne lordre de grandeur de l'abondance danchois. Les coups de senne conscutifs dun mme voyage sont lis par un segment. Les dates des transects acoustiques sont indiques en italique en bleu ; les dates des voyages de pche son indiques en noir. Source Bertrand et al. (2004c). Remarque: certaines captures se produisent l ou il semble ne pas y avoir de poisson; un lment dexplication est que les agrgations danchois sont susceptibles dtre trs mobiles, mme lchelle de la journe. Par consquent, lexact moment du coup de senne, la distribution de lanchois est susceptible davoir t lgrement diffrente de ce que lon observe sur la carte.
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3.3. Distributions relatives du poisson et de lactivit de pche

Pour tudier les relations pouvant exister entre les types de distribution de lanchois et les modes de distribution spatiale de lactivit de pche, nous avons adopt une approche par statistiques multivaries, base sur lexamen des donnes simultanes et indpendantes de pche (observateurs embarqus) et de campagnes acoustiques. 3.3.1. Matriel et mthodes Nous utilisons ici les donnes de 6 campagnes acoustiques (Novembre-Dcembre 1998, Novembre-Dcembre 1999, Juin-Juillet 2000, Octobre-Novembre 2000, Juillet-Aot 2001 et Octobre-Novembre 2001) et les donnes dobservateurs embarqus simultanes ces campagnes, ce qui reprsente 795 voyages de pche. Lindividu statistique lmentaire correspond un voyage de pche. Lexploration, sans hypothses a priori, des interactions potentielles entre la distribution spatiale du poisson et le comportement spatial de pche est ralise grce une analyse en composantes principales (ACP, Lebart et al., 2000) sur les indicateurs dcrits prcdemment. Les diffrents indices de CPUE sont utiliss comme variables actives continues dans le but de caractriser le succs de pche pour ensuite le relier des conditions de distribution de la ressource. Les variables deffort et les variables de description de la distribution spatiale du poisson sont utilises en tant que variables illustratives. Afin de faciliter linterprtation des rsultats de lACP, les variables illustratives dcrivant le poisson (B, S, sA+, sdsA+, D, Ss, et Clust) sont catgorises. A partir de la distribution des donnes lintrieur de la gamme de variation de chaque variable, on dfinit trois modalits : (i) faible ; (ii) moyenne et (iii) leve pour chacune des variables poisson sauf pour Ss qui a t catgorise en deux modalits (faible et leve). Une synthse des variables utilises et de leur statut dans l ACP est donne Tableau 11. Tableau 11. Variables utilises pour lanalyse en composantes principales. Nom de la Description variable Navire Rfrence du navire Port Port de dpart du voyage FRH Taux de remplissage de la cale TD Temps de voyage SD Temps de recherche FSN Nombre de coups de senne IFSD Distance moyenne entre les coups de senne I Inertie des coups de senne PI Inertie pondre des coups de senne TDp CPUE temps de voyage SDp CPUE temps de recherche FSNp CPUE nombre de coups de senne IFSDp CPUE distance moyenne entre coups de senne Ip CPUE inertie des coups de senne PIp CPUE Inertie pondre des coups de senne B Biomasse estime du stock S Surface occupe par le stock Dth Densit thorique homogne (D=B/S) sA+ Indice dabondance moyenne par ESDU sdsA+ Indice dhtrognit dabondance entre les ESDU D Dimension fractale Ss Indice de concentration spatiale Clust Indice de proximit spatiale des ESDU de forte abondance Type pour lACP Nominale illustrative Nominale illustrative Continue illustrative Continue illustrative Continue illustrative Continue illustrative Continue illustrative Continue illustrative Continue illustrative Continue active Continue active Continue active Continue illustrative Continue active Continue illustrative Nominale illustrative Nominale illustrative Nominale illustrative Nominale illustrative Nominale illustrative Nominale illustrative Nominale illustrative Nominale illustrative
Nous avons vu au paragraphe 3.2.2. que les CPUE calcules partir de la distance moyenne entre coups de senne (IFSDp), de linertie des coups de senne (Ip) et de linertie pondre des coups de
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senne (PIp) prsentent une corrlation hautement significative, et sont donc redondantes dans le cadre de lACP. Nous avons retenu Ip, considrant que cet indice de CPUE tait sans doute le plus facile interprter en termes de surface explore entre les coups de senne. Les variables actives retenues pour lACP sont donc TDp, SDp, FSNp et Ip. Dans lespace factoriel rduit obtenu lissue de lACP, nous ralisons une classification mixte (procdure SEMIS du logiciel SPAD) dans le but didentifier des groupes cohrents de comportements de pche. Les variables illustratives sont projetes dans lespace factoriel. Les interactions potentielles entre ces variables illustratives et les classes de comportements de pche sont analyses grce la significativit du test de Student associ la classification hirarchique (Lebart et al., 2000). Les rsultats des tests statistiques seront exprims en valeur-test, c'est--dire en nombre d'carts-types d'une loi normale. Ainsi, lorsque la valeur-test est suprieure 2 en valeur absolue, un cart est significatif au moins au seuil usuel (5%). En rangeant les tests dans l'ordre dcroissant de leurs valeurs-tests, on les range dans l'ordre de leur importance pour caractriser un objet (Lebart et al., 2000). 3.3.2. Rsultats Les deux premires composantes principales de lACP reprsentent respectivement 60.7 et 23.2% de la variance totale des voyages de pche (Figure 59). Au vu de la participation des variables actives la construction des axes (Figure 59), le premier facteur peut tre interprt comme une composante gnrale de performance. Le deuxime facteur discrimine principalement la performance spatiale. Dans cet espace factoriel rduit, la classification mixte met en vidence une typologie des voyages de pche compose de 4 classes, chacune des classes tant significativement associe diffrentes modalits des indices dcrivant la distribution du poisson (synthse de ces rsultats Tableau 12). La Figure 60 propose avec les mmes donnes une reprsentation plus qualitative des associations entre niveau de performance de pche et modalits de distribution du poisson. Tableau 12. Synthse des caractristiques des classes issues de la classification mixte. Pour les indices de CPUE (TDp, SDp, FSNp et Ip), est indiqu le rang de la valeur moyenne de ces variables pour chaque classe. Pour les variables deffort (TD, SD, FSN, et I) sont indiques les valeurs moyennes correspondant chaque classe. Pour les variables dcrivant la distribution du poisson (B, S, Dth, sA+, sdsA+, ISO, D, Ss et Clust) sont indiques les modalits significativement associes chaque classe ainsi que la valeur de test associe (et la valeur p du test lorsque Vtest<2). Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4 Nombre de 420 290 10 75 voyages TDp, SDp, 1 2 3 4 FSNp Ip 1 3 4 2 FRH (%) 36 74 81 94 TD (heures) 7.74 4.61 2.90 2.05 SD (heures) 25.05 21.48 19.70 18.07 FSN 3.01 2.76 2.00 1.80 (nombre) 2 I (mn ) 396.94 210.49 0.99 80.36 Relations Clust=1 (4.11) Clust=2 (6.37) D=3 (3.89) sA+=3 (2.59) significatiDth=3 (1.95, p=0.026) Ss=1 (3.30) Dth=1 (6.37) Clust=1 (3.00) vement >0 sdsA+=3 (1.66, p=0.049) ISO=3 (3.30) S=3 (6.34) sA+=3 (2.61) S=2 (1.66, p=0.049) sA+=2 (2.59) sA+=1 (5.06) sdsA+=2 (2.48) Ss=3 (3.51) B=2 (2.28) B=1 (2.48) D=2 (3.38) D=2 (2.17) S=1 (2.48) ISO=1 (3.30) S=2 (1.98, B=3 (2.58) p=0.011)
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Figure 59. Premier plan factoriel de lanalyse en composantes principales construite sur 4 indices de CPUE (TDp, SDp, FSNp, Ip). Les 4 classes produites par la classification mixte (cercles gris dont la taille est proportionnelle aux effectifs des classes) et les modalits des variables illustratives (carrs noirs) sont projetes sur le plan factoriel. Les noms des modalits sont indiqus laplomb du carr les reprsentant.
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Figure 60. Reprsentation qualitative des associations entre niveaux de performance de pche par classe (les effectifs sont indiqus entre parenthses) et abondances et types de distribution spatiale du poisson. Les moyennes des CPUE TDp, SDp et FSNp et le taux de remplissage de cale moyen sont croissants depuis la classe 1 jusqu la classe 4. La moyenne de la CPUE lie lespace explor, Ip est maximale pour la classe 3.
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Chapitre III ETUDE DE L'OCCUPATION DE L'ESPACE : LES DISTRIBUTION SPATIALES
Les indicateurs dcrivant les abondances et la distribution spatiale de lanchois qualifient de fait des chelles diffrentes. Les mtriques B, S, Dth et ISO donnent une information macroscopique sur labondance et la distribution du stock dans son entier. Les autres mtriques (sA+, sdsA+, D, Ss, ou Clust) procdent une description des abondances et de lorganisation du poisson lintrieur de sa zone de distribution, une chelle intra-stock donc. Le compte rendu des rsultats sera donn en fonction de ces deux gammes dchelles. La classe 1 (53% des voyages de pche) correspond essentiellement aux voyages aux CPUE les plus faibles, donc les moins performants. A lchelle du stock, cette classe est significativement associe une biomasse (B) et une aire dextension (S) leves, une densit thorique (Dth) et une occupation relative (ISO) de lespace faibles. A une chelle intra-stock, la classe 1 est associe des abondances locales (sA+) faibles, une rugosit (D) et une proximit des ESDU de forte biomasse (Clust) moyennes, et une concentration spatiale de la biomasse (Ss) forte. La classe 2 (36.5% des voyages de pche) rassemble des voyages bonne performance de pche. A lchelle du stock, cette classe est significativement associe une faible abondance (B) et une faible surface de distribution (S) et une forte densit (Dth). A une chelle intra-stock, cette classe est significativement associe de fortes abondances locales (sA+), une htrognit de distribution de la biomasse (sdsA+) moyenne et une faible concentration des ESDU de forte biomasse (Clust). La classe 3 (1% des voyages de pche) regroupe des voyages pour lesquels le bon niveau de performance est surtout li une trs faible dispersion des coups de senne (faible Ip). A lchelle du stock, cette classe est significativement associe une surface de distribution (S) moyenne et une densit (Dth) leve. A une chelle intra-stock, cette classe est significativement associe de fortes abondances locales (sA+) et une forte htrognit de la distribution des abondances locales (sdsA+). La classe 4 enfin (9.5% des voyages de pche) constitue la classe des voyages les plus performants. A lchelle du stock, cette classe est significativement associe une abondance (B), une aire de distribution (S) et une densit (Dth) moyenne. A cette chelle aussi, loccupation relative (ISO) est leve. A une chelle intra-stock, cette classe est significativement associe une abondance locale (sA+) moyenne, et une concentration spatiale de la biomasse (Ss) et une concentration des ESDU de forte biomasse (Clust) faibles. 3.3.3. Discussion Nos rsultats tmoignent du fait que la nature des interactions entre performance de pche et abondance et distribution du poisson dpend fortement de lchelle spatiale laquelle on sintresse. A lchelle du stock, Dth (densit thorique si distribution homogne) peut sinterprter en termes de concentration de la biomasse et ISO (indice doccupation relatif de laire chantillonne) en termes de concentration spatiale du stock. Ces deux indicateurs mettent en vidence que la performance de pche est favorise par une forte concentration spatiale de la biomasse lchelle du stock. A cette mme chelle, la performance de pche est favorise par des abondances (B) et des aires de distribution (S) faibles. Ces tendances sont tout fait en accord avec la forte relation dpensatoire voque dans la littrature entre capturabilit et biomasse (Csirke, 1989) et capturabilit et extension du stock (Valdivia, 1978; Winters et Wheeler, 1985; Csirke, 1989; Bouchn et al., 2000; iquen et al., 2000). Rose et Kulka (1999) expliquent cette relation dpensatoire par un mcanisme dhyper-agrgation : lorsque la biomasse diminue, laire de distribution du stock diminue, mais dans les zones rsiduelles de prsence, les densits sont aussi fortes, voire plus fortes que lorsque labondance de stock tait leve. Le comportement grgaire strict de nombreuses espces de petits plagiques peut partiellement expliquer ce phnomne mais nest pas suffisant. Dans le contexte de lcosystme pruvien, les dpltions de biomasse danchois sont en gnral associes des pisodes chauds du type Nio. Au cours dun
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vnement Nio, lextension de lhabitat de lanchois est drastiquement rduite et limite quelques zones refuge trs ctires (Muck, 1989). Lhyper-agrgation est donc dans ce cas le rsultat de la ncessit pour lanchois de maintenir des agrgations, associe une contrainte de taille dhabitat. La prsence de trs fortes densits de poissons trs prs de la cte rend lidentification des zones de pche plus facile, et donc entrane laccroissement de la vulnrabilit du poisson. Ce mcanisme est lorigine des forts rendements de pche habituellement observs aux dbuts des vnements Nio (Csirke, 1989 ; Bouchn et al., 2000). Simultanment, une mortalit accrue due des conditions environnementales dfavorables et la capacit de charge limite des zones refuge peut entraner des rductions de biomasses trs importantes. Par ailleurs, Bertrand et al. (2004b) montrent que ce phnomne de concentration dans les zones refuge ctires peut entraner une sous-estimation de la biomasse par acoustique et donc accentuer artificiellement ces tendances. A une chelle intra-stock, la performance de pche semble tre favorise par de fortes abondances locales (sA+), une faible concentration spatiale de la biomasse (Ss) et un faible niveau dagrgation des ESDU de fortes biomasses (Clust). En fait, lchelle des zones de pche, les bancs danchois sont localiss grce au radar oiseaux (porte de lordre de 10 km), au sonar omni-directionnel (porte de lordre de 3-4 km), et lcho-sondeur (dtection de prcision sous le navire). Les portes de ces outils de dtection ne permettent pas au pcheur dobtenir une reprsentation de la distribution du poisson pour lensemble de la zone de pche. Par consquent, si le poisson est fortement agrg (fort Ss et/ou fort Clust) lintrieur de la zone de pche, la probabilit de ne pas dtecter une agrgation commercialement intressante augmente. Enfin, lchelle du banc (pour laquelle nous ne disposons pas de descripteurs, mais disposons de connaissances empiriques) dans une pcherie la senne, une forte abondance et une forte concentration spatiale (c'est--dire des bancs denses et compacts) rendent le poisson plus vulnrable lengin de pche et permettent une meilleure performance de pche lchelle du coup de senne. Par consquent, nos rsultats suggrent que, comme pour de nombreux processus cologiques (Levin, 1992), la nature des interactions entre performance de pche et organisation spatiale de la biomasse du poisson (rsume Figure 61) dpend fortement de lchelle spatiale considre. En dautres termes, le voyage de pche peut tre vu comme procdant dun processus hirarchique de dcisions (Dorn, 1998, choix de sortir en mer, choix de la zone de pche, choix dune agrgation intressante, choix techniques au moment de la capture, etc.) dont chaque niveau peut entretenir des relations diffrentes avec les caractristiques de distribution du poisson aux chelles correspondantes.
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Figure 61. Schma de synthse de la nature des interactions entre organisation spatiale de la biomasse du poisson et performance de pche diffrentes chelles spatiales. Les scnarios de distribution du poisson entours en rouge sont ceux qui favorisent la performance de pche.
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Synthse des rsultats du chapitre III

La stratgie spatiale de lanchois du Prou est de type composite : un changement de biomasse se traduit par diffrentes combinaisons possibles de changements dabondances locales et de surface de distribution du stock. Ce type de stratgie spatiale procure lanchois une multiplicit de rponses possibles face la variabilit environnementale en termes doccupation de lespace et peut par consquent aider lanchois en amortir les effets sur sa population. La variabilit du comportement de pche sexprime davantage en termes de temps allou au voyage ou la recherche ou de nombre de coups de senne donns quen termes de dispersion spatiale des coups de senne ; labsence de froid bord de la majorit des navires est probablement lorigine de cette caractristique : une fois le premier coup de senne donn, il faut minimiser le temps de remplissage de la cale. La nature des interactions entre performance de pche et distribution spatiale de la biomasse en poisson dpend de lchelle spatiale considre : - lchelle du stock (identification de la zone de pche pour le pcheur), le succs de pche est favoris par une forte concentration spatiale de la biomasse. - lchelle intra-stock (recherche dun banc dans la zone de pche pour le pcheur), la performance de pche est favorise par une faible concentration spatiale de la biomasse. - lchelle du banc (chelle du coup de senne pour le pcheur), le succs de pche est favoris par une forte concentration spatiale de la biomasse (banc dense).
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CHAPITRE IV ETUDE DU MOUVEMENT DANS LA PECHERIE :

CARACTERISATION DES TRAJECTOIRES DES NAVIRES DE PECHE
Number 8 1949 Huile, mail, peinture laluminium sur toile Muse Neuberger State University de New York Jackson Pollock (1912-1956) Les oeuvres de cet artiste on fait lobjet dune analyse fractale (Taylor, R. P., Micolich, A. P., and Jonas, D. (1999). Fractal analysis of Pollock's drip paintings. Nature 399: 422). Les auteurs de cette analyse suggrent que les mouvements du peintre pour obtenir ce rsultat pourraient sapparenter un processus de Lvy.
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CHAPITRE IV ETUDE DU MOUVEMENT DANS LA PECHERIE: CARACTERISATION DES TRAJECTOIRES DES NAVIRES
Introduction
Le mouvement dun animal peut tre considr comme linterface comportementale entre les besoins de lindividu et les caractristiques de lenvironnement. Le mouvement traduit la rponse fonctionnelle dun organisme lorganisation spatiale du paysage qui lentoure (Johnson et al., 1992 ; With, 1994 ; Nams, 1996 ; Bergman et al., 2000) en fonction de la faon dont il peroit son environnement (Mrell et al., 2002). En effet, le rayon de perception dun individu conditionne la reprsentation cognitive de lenvironnement immdiat (Lima et Zollner, 1996) et affecte donc directement le mouvement de lindividu. Selon la limite perceptuelle de lindividu et pour une distribution de proies donne, le type de mouvement crant la recherche la plus efficace nest par consquent pas forcment le mme (Schooley et Wiens, 2003). Le mouvement individuel conditionne le succs de recherche de nourriture petite (Zollner et Lima 1999; Bergman et al., 2000; Bowne and White, 2004) et grande chelles (migrations trophiques ; Fron et Misund, 1999), ainsi que dans certains cas, la reproduction (migrations gnsiques, Fron et Misund, 1999 ;). Le mouvement constitue par consquent une cl de la survie des organismes mobiles (Austin et al., 2004). A lchelle de la population, la somme des mouvements individuels constitue le moteur de la re-distribution des organismes (Turchin, 1991 ; Johnson et al., 1992). Cest par consquent un dterminant majeur de la possibilit dinteraction entre les organismes (Frontier et al., 2004), prdateurs et proies par exemple (Cuddington et Yodzis, 2002 ; Frontier et al., 2004). Le mouvement relie par consquent la dynamique de la population et lenvironnement spatial (Zollner et Lima, 2005). Ltude du mouvement doit donc permettre de comprendre certaines des rgles de dcision qui amnent lorganisme se dplacer dans le paysage (Austin et al., 2004). La forme du mouvement rvle la faon dont les organismes peroivent leur environnement et les stratgies utilises pour localiser les ressources (Nams, 1996 ; Mrell et al., 2002). Etudier le mouvement, cest donc faire un pas depuis ltude purement statistique des distributions vers la formulation dhypothses mcanistes (With, 1994), vers la recherche des dterminants de la distribution des organismes et vers la formalisation des rponses fonctionnelles des organismes leur environnement sensu lato (Austin et al., 2004). Etudier le mouvement enfin, cest apporter une pierre notre comprhension du fonctionnement de lcosystme selon un point de vue bottom-up (Seuront et al., 2004). Lanalyse du mouvement dans la littrature est de fait relativement peu commune (Bascompte et Vil, 1997 ; Bergman et al., 2000), en tous cas en proportion avec la quantit danalyses sintressant aux distributions. Cet tat de fait trouve certainement son origine dans (i) la difficult en gnral dobtenir des enregistrements suffisamment complets des dplacements des organismes tudis et (ii) la difficult intrinsque danalyse dun processus dcrivant une occupation de lespace-temps (Frontier et al., 2004) et variant donc dans au moins deux dimensions, lune spatiale et lautre temporelle (Bascompte et Vil, 1997 ; Tuchin, 1998). Turchin (1998) va jusqu affirmer que ces difficults pratiques et conceptuelles ont conduit une sorte de comportement dvitement de la part des cologistes. Comme nous lavons dj voqu en introduction de ce travail, lhalieutique doit tre place dans un nouveau cadre mthodologique, celui de lapproche cosystmique des pches (EAF). Il sagit donc entre autre de ne plus seulement raisonner en termes de quantits capturables, mais de comprendre les relations fonctionnelles qui dterminent les dynamiques des cosystmes marins exploits et puisables. Dans ce contexte, lanalyse du mouvement des organismes dans le systme pche, grce aux hypothses fonctionnelles quelle devrait permettre de formuler, devrait constituer un apport significatif lEAF. Nous avons vu au chapitre I que grce aux avances de la technologie du marquage notamment, ce type dapproche se dveloppe progressivement pour ltude du mouvement des poissons. Cette tude de la trajectoire des poissons reste pour le moment greve dun certain nombre de difficults techniques (difficult marquer des petits poissons, reconstitution dlicate des positions, difficult suivre des mouvements collectifs en 3 dimensions, etc.). Concernant ltude de la trajectoire des pcheurs, une vritable rvolution est en
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train de se produire avec la mise en place depuis quelques annes de systme de suivi des navires par satellite (VMS, Vessel Monitoring System). D'abord mis en place pour des propos de contrle dinfraction (zone ctire des 5 milles par exemple) et de scurit maritime, les VMS produisent accessoirement une information trs dtaille sur le comportement spatial des navires la fois petite chelle (celle du voyage de pche dun navire) mais aussi potentiellement grande chelle puisque lintgralit des navires des pcheries concernes sont suivis, et ce en continu dans le temps. Il semble donc ne plus y avoir dobstacle au dveloppement dune analyse Lagrangienne multi-chelles du comportement spatial des pcheurs. Cest ce que nous nous proposons de conduire dans ce chapitre 12, en analysant et interprtant le mouvement des navires de la flottille de senneurs pruvienne. Nous commencerons par prsenter le fonctionnement du VMS, le type de donnes quil produit et le pr-traitement que celles-ci requirent avant de constituer des enregistrements de trajectoires de voyages de pche. Nous appliquerons ensuite ces donnes lapproche classiquement utilise en trajectomtrie (Turchin, 1998), consistant en la recherche dun modle de marche alatoire appropri, pour caractriser les modes de dplacement des voyages de pche. Nous verrons ce que cette analyse nous permet de dcouvrir sur la stratgie spatiale des pcheurs et les indicateurs quelle nous permet dlaborer. Nous confronterons enfin la variabilit des caractristiques spatiales des voyages de pche la variabilit de la distribution spatiale du poisson. En guise de perspective, nous voquerons quelques rsultats prliminaires mettant en relation la dynamique spatiale de lactivit de pche avec un signal donde de Kelvin quatoriale, ondes connues pour tre lun des moteurs principaux de la variabilit rencontre dans lcosystme prruvien.
1. Origine et structure des donnes

Le pr-requis pour pouvoir procder une analyse quantitative du mouvement est de disposer de la squence spatio-temporelle des positions de lorganisme tudi (Turchin, 1998). Cela signifie que, pour un dplacement opr dans le plan (2 dimensions), chaque position doit tre caractrise par une coordonne temporelle et deux coordonnes spatiales (Turchin, 1998). Dans cette partie, nous nous attacherons prsenter (i) le systme (VMS) qui permet lenregistrement des mouvements des navires de pche, (ii) le type de donnes quil gnre et (iii) le pr-traitement que requirent les donnes brutes pour obtenir les squences de coordonnes spatio-temporelles correspondant aux voyages de pche.
1.1 Systme de suivi des navires par satellite (VMS)

Le principe gnral dun VMS (Figure 62) consiste quiper les navires de balises mettrices (celles utilises au Prou sont de type Argos, CLS Argos, Toulouse, France). Ces balises (Figure 63) sont constitues dun rcepteur qui rcolte les donnes de positionnement dlivres par la constellation des satellites GPS (Global Positioning System), et dun metteur qui retransmet cette information de position en direction des satellites orbite polaire de la NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration) bord desquels sont embarqus les rcepteurs Argos. Les satellites de la srie NOAA voluent une altitude de l'ordre de 820 850 km (Figure 63) sur une orbite incline de 99 par rapport au plan quatorial et sont donc hliosynchrones. Ils ont un diamtre de visibilit de 5000 km de diamtre. Leur priode est de 101 minutes si bien qu'ils survolent l'quateur au moins 14 fois par jour en passage ascendant.
Les rsultats prsents dans ce chapitre ont t valoriss sous la forme de deux publications : Bertrand S. et al. (2005b) et Bertrand S. et al. (en rvision).
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Figure 62. Schma gnral de fonctionnement dun VMS. Source: www.cls.fr.
Figure 63. Quelques lments du systme VMS : Balise Argos embarque bord dun navire de pche ( gauche); Satellite de la NOAA orbite polaire (au centre) et diamtre de sa zone de visibilit, droite. Source : www.cls.fr. Lmetteur de la balise Argos dlivre une position dont la prcision est de lordre de 100 mtres, normalement au moins une fois par heure. Dans le cas o le systme GPS nest pas en mesure de donner une position, le systme Argos calcule une position partir de la mesure de l'effet DopplerFizeau. Les positions obtenues de cette faon sont moins prcises que celles donnes par les satellites GPS qui fonctionnent par triangulation. Le satellite Argos son tour retransmet cette information de position un centre de traitement Argos (il existe ce jour 3 stations rceptrices principales, lune en France et deux aux Etats-Unis, et diverses stations rgionales dont lune au Prou, Lima), qui se charge de transformer et de traiter le signal brut (contrle de qualit du signal, datation et identification de la source) et de dlivrer linformation de positionnement aux administrations et/ou armements de pche. Au Prou, la dcision de mettre en place un VMS pour lensemble des navires de pche industrielle nationaux a t prise ds 1997 (dcret suprme n008-97 PE). Cette mise en place a t relativement rapide puisque ds fin 1999, le systme tait oprationnel pour la quasi intgralit de la flottille de senneurs pchant lanchois. Le VMS pruvien (SISESAT ou Sistema de Seguimiento
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Satellital) est ce jour le plus important au monde en termes de nombre de navires quips (environ 800). Au Prou, le serveur principal de rception des donnes en provenance du centre de traitement Argos de Lima est situ au ministre des pches, et des serveurs miroirs reoivent simultanment linformation lIMARPE et lautorit maritime charge du contrle et de la scurit en mer (DICAPI, Direccin general de Capitanas y Guardacostas). LIMARPE archive ces donnes sous la forme dune base de donnes ORACLE et les exploite dans un SIG sous MAPINFO 5.0. A ce jour, lIMARPE utilise cette information essentiellement pour tablir des cartes de distribution de leffort de pche lchelle de la journe. Lensemble de la trajectoire du navire est de fait rsum au dernier point pour lequel la vitesse (estime entre ce point et le prcdent) tait infrieure 2 nuds (critre choisi pour sa cohrence avec la vitesse dun navire en pche). En supposant que ce critre unique de vitesse soit suffisant pour reconnatre un point de pche dans une trajectoire, seul le dernier point de pche est retenu pour tablir les cartes de distribution (Figure 64). Ces cartes de distribution de lactivit de pche sont en gnral croises avec des cartes de variables environnementales (temprature de la mer ou de chlorophylle-a) construites elles aussi partir de donns satellitaires (Figure 65). La physique quantique et son principe dincertitude nous ont dmontr quel point le simple fait dobserver un vnement est susceptible de changer le cours de lvnement en lui-mme. Mme en dehors du monde quantique, Turchin (1998) indique par exemple que, en suivant un organisme de trop prs, on peut le contraindre une direction de mouvement quil naurait peut tre pas adopte sans la prsence de lobservateur. Dans le cas du VMS, ce type dinfluence est trs limit puisque (i) lobservateur nest pas en contact direct avec le phnomne observ et (ii) la seule contrainte pour le pcheur faisant lobjet dun suivi est lobligation de respecter linterdiction de pche dans les 5 milles ; son comportement en dehors de cette zone na pas de raison particulire dtre influenc par le fait de lobservation.
Figure 64. Carte de distribution des derniers points de pche par voyage estims partir des donnes de VMS pour une journe. Source : IMARPE.
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Figure 65. Exemple de croisement de donnes de positionnement des navires et de temprature de surface de la mer, partir de donnes satellite. Source : IMARPE
1.2. Donnes gnres par le VMS

Les variables renseignes dans les fichiers de donnes traits et archivs par lIMARPE sont : la rfrence et le nom de lembarcation, la date, lheure la seconde prs, les latitudes et longitudes au millime de degr, la vitesse (en nuds) et le cap (en degrs) re-calculs partir des positions. Par ailleurs, chaque position est caractrise par une classe dcrivant le processus de localisation et la prcision associe: - la classe G indique que la localisation correspond une position GPS (estime par triangulation) obtenue laide dun rcepteur GPS fix sur la balise ; la prcision est de 100 mtres. - les classes 0, 1, 2, 3, A et B indiquent que la position a t obtenue par le systme Argos et que les prcisions associes sont variables (150 m pour la classe 3, 350 m pour la classe 2, 1000 m pour la classe 1, plus de 1000 m pour la classe 0, non estimable pour les classes A et B) ; - la classe Z indique que le processus de localisation a chou. Pour ce travail, nous avons utilis, comme donnes brutes, lintgralit de linformation de positionnement disponible entre novembre 1999 (date laquelle le systme devient vraiment oprationnel pour la flottille de senneurs industriels) et Mars 2003. Cette base de donnes rend donc compte dune position par heure pour 809 navires pendant 41 mois, ce qui reprsente 14 106 533 positions.
1.3. Ncessit dalgorithmes de prtraitement

La donne de positionnement fournie par le VMS contient lintgralit des positions horaires des navires. Par consquent, une grande quantit de positions correspondent celles de navires au
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port ou en dplacement entre deux ports par exemple. Il est donc ncessaire de procder un important pr-traitement des donnes avant de pouvoir travailler avec les positions correspondant aux voyages de pche. Dans ce but et vu la quantit de donnes traiter, nous avons dvelopp un algorithme de reconnaissance automatique des positions correspondant des voyages de pche. En premier lieu, cet algorithme dtermine si les positions sont en mer (position plus de 2 milles nautiques de tout point de dbarquement) ou au port (position contenue dans un rayon de 2 milles nautiques de lun des points de dbarquement) en comparant chaque position VMS avec la position de chaque point de dbarquement possible (Figure 66). Le seuil de 2 milles nautiques a t tabli la suite dune srie dessais, comme tant le meilleur compromis entre la ncessit dliminer les positions au port et de conserver le plus de mesures possibles sur une trajectoire de pche. Ce premier critre a permis didentifier 210 530 voyages. Etant donn la grande quantit de donnes disponibles, nous avons par ailleurs choisi de ne travailler quavec les voyages pour lesquels la prcision de positionnement tait maximale (classe G) pour chaque mesure de position et pour lesquels la dure entre deux enregistrements tait strictement infrieure 2 heures. Nous avons ainsi obtenu une slection de 113 153 voyages. Enfin, dans le but dcarter des voyages qui ne seraient pas de pche, nous avons contraint la dure du voyage totale tre comprise entre 2 et 120 heures, la vitesse minimale observe tre infrieure ou gale 3 nuds (vitesse maximale probable lors dun coup de senne) et la vitesse maximale infrieure ou gale 15 nuds. La base de donnes issue de ce pr-traitement reprsente 88 421 voyages de pche oprs par 691 navires.
PAITA
-6
PARACHIQUE BAYOVAR SANTA ROSA CHICAMA
2m 2m 2m 2m 2m 2m 2m n
-8
au port en mer
position x position x + 1 position x + 2 position x + 3 position x + 4 position x + 5 position x + 6 position x + 7 position x + 8 position x + 9
SALAVERRY COIHSCO CHIMBOTE SAMANCO CASMA CULEBRAS HUARMEY SUPE VEGUETA CARQUIN HUACHO CHANCAY CALLAO PUCUSANA CERRO AZUL T. DE MORA PISCO
port port mer mer mer mer mer

-18 -12
port
Voyage
-16
ATICO LA PLANCHADA MATARANI ILO
port
-80 -78 -76 -74 -72 Figure 66. Reconnaissance des voyages dans les donnes de VMS. Positions et noms des points de dbarquements possibles ( gauche). Lorsque les positions des navires se trouvent dans un rayon suprieur 2 mn de lun de ces ports, la position est marque en mer. Un voyage est ensuite identifi comme une succession de positions en mer.
-14
-10
mer
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2. Analyse et modlisation du mouvement

Nous avons vu au chapitre I que ltude de trajectoires peut tre conduite selon une approche phnomnologique : extraction de statistiques simples (temps de voyages, distance parcourue, etc.), dtermination dindicateurs dutilisation de lespace (home range ; par exemple Worton 1987, 1989, 1995 ou Fortin et al., 2005), mesure de sinuosit de la trajectoire pour tudier les mcanismes dorientation (Benhamou, 2004) ou la faon dont lorganisme peroit son environnement (par exemple With, 1994 ou Nams, 1996, 2005). Si ces approches phnomnologiques sont trs informatives, elles manquent malheureusement en gnral de bases mcanistes (Turchin, 1998). De fait, lapproche la plus souvent adopte dans les analyses trajectomtriques rencontres dans la littrature consiste rechercher un modle qui permette dtablir des hypothses mcanistes partir des statistiques des mouvements observs. Il se trouve que les mouvements des animaux ne peuvent tre dcrits par des relations cinmatiques simples comme celles utilises en physique classique (Bovet et Benhamou, 1988). Diffrents paramtres inaccessibles lobservation comme ltat interne physiologique ou ltat cognitif (Grnbaum, 1998, tente une modlisation thorique du mouvement prenant en compte ces composantes), font que les trajectoires prsentent du point de vue de lobservateur une composante perue comme alatoire qui rend difficile leur description par des fonctions mathmatiques continues et dterministes (Bovet et Benhamou, 1988). Russel et al. (2003) interprtent la composante stochastique du mouvement comme la possibilit que les organismes ne choisissent pas forcment les trajectoires moindre cot, voire occasionnellement choisissent par erreur ou propos une trajectoire plus risque, en fonction de leur niveau dinformation et de leur tat de motivation. Les modles de marche alatoire, dont laspect probabiliste permet de prendre en compte la mconnaissance de ces tats internes ou cette apparente sub-optimalit, se sont ainsi rvls constituer des outils tout fait appropris pour ltude des trajectoires. Cest cette dernire dmarche que nous avons adopte pour tudier les trajectoires des navires au cours des voyages de pche. Les paragraphes suivants prsentent les diffrentes tapes que nous avons suivies pour choisir un modle de marche alatoire. Dans un premier temps, il est ncessaire de saffranchir du biais introduit par la discrtisation arbitraire de la trajectoire en pas de temps rguliers et due au protocole de mesure. La seconde tape sattache examiner si la trajectoire peut de fait tre modlise comme un processus probabiliste, c'est--dire une succession dvnements indpendants (les mouvements) dont les variables caractrisantes prennent leur valeur dans une distribution de probabilit. La dernire tape consiste choisir le type de modle de marche alatoire dont les proprits sont les plus en accord avec les statistiques des trajectoires observes.
2.1. Discrtisation dune trajectoire et r-chantillonnage des donnes

La mthode usuelle pour suivre exprimentalement une trajectoire consiste enregistrer les coordonnes spatiales des organismes des intervalles de temps rguliers (1 heure par exemple dans le cas de nos donnes de VMS) et connecter les positions successives par des segments de droite. De tels dplacements durant un intervalle de temps rgulier sont appels "pas" (Turchin, 1998). Le problme est que ces pas, tablis par une discrtisation artificielle de la trajectoire, ne correspondent pas de vritables vnements comportementaux, que nous appellerons mouvements par rfrence la terminologie utilise par Turchin (1998). Deux risques apparaissent alors (Turchin, 1998): soit l'intervalle de temps est trop long, auquel cas plusieurs mouvements seront mlangs dans un mme pas (sous-chantillonnage); soit l'intervalle de temps est trop court, auquel cas certains mouvements seront artificiellement spars en plusieurs pas (sur-chantillonnage). Le problme du sous-chantillonnage est "irrcuprable". Dans le cas de sur-chantillonnage, on ajoute artificiellement de lautocorrlation lchantillon. Ce problme peut tre rsolu par r-chantillonnage une rsolution infrieure.
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Les trajectoires de voyages de pche auxquelles nous nous intressons sont chantillonnes sur la base dune mesure de position par heure. Lexamen visuel de nombreuses trajectoires nous a permis de constater que dans toute trajectoire, certaines parties au moins taient surchantillonnes (pas successifs dans la mme direction). Par ailleurs, tant donn que la ralisation dun coup de senne dure de lordre de 1 2 heures, il parat vident que la trajectoire lors de ces vnements doit tre sous-chantillonne. Comme nous lavons dj mentionn, il nexiste malheureusement pas de solution pour rcuprer linformation des zones souschantillonnes. Par contre, pour nous affranchir du problme li aux zones sur-chantillonnes et reconstituer des mouvements unitaires correspondants au moins un vnement comportemental unitaire, nous avons r-chantillonn les trajectoires des 88 421 voyages de pche de notre base de donnes. Turchin (1998) indique que lapproche la plus simple consiste utiliser la puissance de traitement de lesprit humain, cest--dire agrger ' lil' les pas de temps discrets en mouvements. Vu la taille de notre chantillon, cette solution devient impossible, et nous avons d opter pour une procdure automatise. Le critre que nous avons choisi pour dfinir le dbut et la fin dun mouvement unitaire est un changement de direction significatif entre deux pas (Turchin, 1998). En procdant une srie dexpriences de r-chantillonnage sur quelques trajectoires avec des valeurs de changement de direction variables, nous avons tabli lil quun angle de 10 constituait un seuil pertinent. Cette procdure de r-chantillonnage nous a amen lobtention de 1 600 705 mouvements unitaires pour les 88 421 voyages de notre base de donnes.
2.2. Approche probabiliste de la modlisation de la trajectoire et test dautocorrlation des variables caractrisantes
Lune des hypothses fondatrices de lanalyse trajectomtrique classique est que le mouvement peut tre reprsent par un processus probabiliste ou marche alatoire (Turchin, 1991). Cette hypothse ne ncessite pas obligatoirement que les animaux se dplacent vraiment de faon alatoire: chaque animal peut tre un parfait automate, ragissant strictement aux stimuli environnementaux, en accord avec une quelconque rgle comportementale. Cependant, la convention est que lusage dun cadre danalyse probabiliste est utile partir du moment o l'on ne connat pas explicitement ces rgles de comportement. En quelque sorte, on remplace notre incapacit dcrire exactement la trajectoire une chelle microscopique par une hypothse probabiliste. Nous avons vu que, pour dfinir de faon complte la trajectoire dun organisme dans un plan en 2 dimensions, deux coordonnes spatiales et une coordonne temporelle sont ncessaires en chaque point. A partir de ces coordonnes, il est ensuite possible de calculer cinq grandeurs secondaires pour caractriser chaque mouvement unitaire: la longueur, la dure, la vitesse, la direction absolue et le changement de direction avec le mouvement prcdent. Si lon accepte le point de vue probabiliste, on peut voir la trajectoire comme une suite dvnements comportementaux unitaires (les mouvements) indpendants, chaque mouvement tant dfini par un tirage alatoire dans trois distributions de probabilit indpendantes: deux spatiales (longueur, direction ou changement de direction) et lune temporelle (dure ou vitesse) (Turchin, 1998). Afin de travailler avec des variables indpendantes entre elles, nous avons choisi de caractriser les trajectoires des navires de pche par les distributions de longueur, de dure et de cap des mouvements. La seule contrainte lie lapplication dun modle de marche alatoire est la ncessit que les variables caractrisantes respectent lhypothse de lindpendance entre les mouvements successifs. Il est donc ncessaire de tester statistiquement la prsence dautocorrlation de premier ordre dans les distributions exprimentales des variables caractrisantes avant de pouvoir accepter lhypothse probabiliste. Dans ce but, nous avons analys les 66 459 voyages comprenant au moins 8 mouvements (pour que les coefficients dautocorrlation puissent tre calculs sur au moins 4 points). Pour les variables linaires (longueur et dure des mouvements), nous avons utilis le test de corrlation de Kendall bas sur le rang puisque ces variables navaient pas une distribution normale (test de Kolmogorov-Smirnov au niveau de significativit de 0.05). Pour la
134
variable circulaire, le cap, nous avons utilis le coefficient de corrlation circulaire propos par Jupp et Mardia (1980), dont la dfinition est donne ci-aprs. Soient ai et bi deux vecteurs circulaires ; le coefficient de corrlation de Jupp-Mardia est alors donn par :
2 2 2 2 rcc + rcs + rsc + rss + 2(rcc .rss + rcs .rsc )r1 .r2 / (1 r 2 ).(1 r 2 2 r = 1 2 2(rcc .rcs + rsc .rss )r2 2(rcc .rsc + rcs .rss )r
avec
r1 = cor (cos(ai ), sin( ai ) ) r2 = cor (cos(bi ), sin(bi ) )
rss = cor (sin( ai ), sin(bi ) )
rsc = cor (sin( ai ), cos(bi ) )
rcs = cor (cos(ai ), sin(bi ) )
rcc = cor (cos(ai ), cos(bi ) )
Le test dhypothse correspondant ce coefficient nest pas immdiat. Cependant, sous lhypothse nulle dindpendance entre ai et bi (c'est--dire que le coefficient de corrlation est nul), 2 il a t montr (Jupp et Mardia, 1980) que n.r2 suit asymptotiquement une distribution de 4 degrs de libert (cos(ai), sin(ai), cos(bi), sin(bi)). Par consquent, ds que n.r2 est suprieur 9.49 (valeur extraite de la table de 2 ), la probabilit du test dindpendance est infrieure 0.05 et 4 donc on peut conclure la corrlation de ai et bi avec un risque derreur de 5%. De fait, le test de Kendall a montr que pour 80.4% et 96.5% des 66 459 voyages de pche que nous avons analyss, le coefficient dautocorrlation nest pas significativement (avec un risque derreur de premire espce de 5%) diffrent de zro pour les longueurs et dures des mouvements respectivement. Le test dautocorrlation circulaire a montr que pour 94.4% des mmes voyages le coefficient dautocorrlation nest pas significativement diffrent de zro pour les caps (avec un risque derreur de premire espce de 5%). Les rsultats de ces tests nous ont donc permis dadopter le cadre de la thorie des marches alatoires pour analyser les trajectoires des navires de pche.
2.3. Choix du modle de marche alatoire

Matheron (1978) nous indique que, une fois admise la dcision pistmologique de recourir des techniques probabilistes, le problme capital reste le choix dun modle gnrique. Ce choix dcoule dune hypothse physique objectivement contrlable. Il peut en consquence tre confirm ou infirm par des donnes exprimentales. Cette tape est capitale car cest l que lon introduit des hypothses qui vhiculent une information non contenue dans les donnes numriques brutes. Le choix du modle constitue une hypothse anticipatrice, et implique toujours un risque d'erreur radicale, et c'est pourquoi il doit imprativement tenir compte, non seulement des donnes numriques, mais galement de toutes les autres sources d'information dont on peut disposer (connaissances gnrales sur ce type d'cosystme, exprience des praticiens, etc.). En analyse de trajectoire, le choix du modle de marche alatoire repose gnralement sur les rsultats dune srie de tests estimant si les donnes exprimentales prsentent des caractristiques compatibles avec celles des modles (Turchin, 1998). Il ny a pas de dmonstration absolue, pas de protocole standard danalyse, mais plutt un faisceau dvidences qui guident le choix du modle. Nous avons voqu au chapitre I les types de modles utiliss classiquement. Dans cette partie, nous nous attacherons dans un premier temps dcrire de faon thorique la succession de tests que lon peut conduire sur les donnes exprimentales et les diagnostics (en termes de type de modle de marche alatoire) auxquels leurs rsultats peuvent conduire. Nous appliquerons ensuite cette dmarche nos donnes de trajectoires de navires.
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2.3.1. Tests analytiques pour choisir un modle de marche alatoire 2.3.1.1. Analyse de la distribution de probabilit des longueurs des mouvements La distribution de probabilit des longueurs de mouvements influence fortement le degr de sinuosit des trajectoires, et par l mme lallure gnrale des trajectoires. Les mouvements browniens (trajectoires dont lvolution asymptotique conduit couvrir totalement lespace 2D) et balistiques (ligne droite) reprsentent les extrmes en termes de sinuosit (Figure 67). Le mouvement balistique ne fait pas partie des modles de marche alatoire en soi puisque le mouvement est alors totalement dterministe entre deux points. Nous lvoquerons cependant en tant que limite vers laquelle une marche alatoire peut tendre. Les marches alatoires de Lvy, dont lapplication commence tre exprimente en cologie comportementale, permettent de reprsenter des trajectoires de sinuosit intermdiaire (Figure 67b). Ces marches alatoires de Lvy sont entre autre caractrises par la prsence de mouvements particulirement longs et rares;
a)
b)
c)
Figure 67. Exemples de trajectoires obtenues par mouvement balistique (a), marche alatoire de Lvy (b) et marche alatoire brownienne (c). La sinuosit est croissante de gauche droite. Pour tudier cette composante de faon quantitative, on peut sintresser aux queues de distributions de longueur de mouvements. Celles-ci peuvent tre dcrites de faon analytique par une loi puissance gnralise (Weeks et al., 1996 ; Viswanathan et al., 1996):
P (l j ) ~ l j
avec lj, lvnement statistique correspondant un mouvement de longueur j et P(lj) la probabilit que cet vnement se produise. Le coefficient est caractristique du type de marche alatoire : 3 correspond des marches alatoires de type brownien ; lorsque tend vers 1, on se rapproche dun mouvement balistique, et les valeurs 1<<3 caractrisent la famille des marches alatoires de Lvy (Berkolako et al., 1996). 2.3.1.2. Analyse de la distribution de probabilit des directions des mouvements Les directions des mouvements unitaires des trajectoires des organismes vivants sont susceptibles de ne pas tre totalement alatoires pour diverses raisons. Tout dabord, de nombreux animaux prsentent une nette tendance se dplacer vers lavant (phnomne d la polarisation cphalocaudale, Bovet et Benhamou, 1988). Dans ce cas, la direction dun mouvement unitaire est lie celle du mouvement prcdent et un modle de marche alatoire corrle est le plus appropri. Le test raliser sur les donnes de trajectoires exprimentales pour tudier cette caractristique dpend de la variable caractrisante avec laquelle on a choisi de travailler. Si lon travaille avec la direction absolue des mouvements comme variable caractrisante de la trajectoire, il convient de tester directement sil y a autocorrlation pour cette variable (coefficient de corrlation circulaire de Jupp et Mardia, 1980). Si lon travaille avec la direction relative (changement de cap entre deux mouvements) comme variable caractrisante de la trajectoire, il convient dexaminer sa distribution. Une marche alatoire corrle sera caractrise par une distribution non uniforme des directions relatives, avec un mode centr sur 0 (Turchin, 1998).
136
Par ailleurs, la distribution des directions des mouvements peut tre influence par un lment extrieur lorganisme en mouvement : existence dun point dattache (nid, terrier, colonie ou port pour les pcheurs), mmoire, stimuli extrieur, etc., rendant une direction plus attractive quune autre. Dans ce genre de situation, un modle de marche alatoire biaise peut alors tre utilis. Pour valuer cela dans les donnes exprimentales, on recherche sil existe une (ou plusieurs) directions prfrentielles et donc on examine la distribution de probabilit des directions absolues et on effectue un test duniformit. 2.3.1.3. Estimation du type de diffusion Les diffrents types de marche alatoires sont associs des taux de diffusion spcifiques, ce qui conditionne directement la surface qui aura t explore au bout dun certain nombre de mouvements. Deux approches sont possibles pour tudier la diffusion associe aux trajectoires. La premire approche consiste comparer la diffusion observe dans les donnes exprimentales de trajectoire avec celle dun mouvement de type brownien. On estime dans ce cas la variance de la longueur des mouvements en fonction du nombre de mouvements :
2 ( n) = l 2 ( n) l ( n)
avec n le nombre de mouvements dans un voyage, et <l(n)> la longueur moyenne du mouvement pour un voyage compos de n mouvements. Einstein (in Weeks et al., 1996) a montr que dans le cas dun mouvement brownien, cette variance 2(n) devrait crotre de faon linaire avec le nombre de mouvements n :
2 ( n) n , = 1
Par consquent, en estimant les valeurs de obtenues sur les donnes exprimentales, on peut diagnostiquer dans quelle gamme de comportement diffusif les trajectoires analyses se trouvent. La Figure 68 donne les gammes de correspondance entre les valeurs de caractrisant les distributions de longueurs de mouvement et les valeurs de .
Diffusion Balistique
=2
Super Diffusion
Diffusion Normale
1<<2
=1
...
Figure 68. Gamme de diffusion et valeurs correspondantes du coefficient . Adapt de www.chaos.ph.utexas.edu. La seconde approche consiste comparer la diffusion observe laquelle on pourrait sattendre dans le cas dune marche alatoire corrle ou dune marche alatoire biaise. Il sagit dans ce cas destimer lesprance du dplacement net au carr en fonction du nombre de mouvements, le dplacement net correspondant la distance en ligne droite entre le point dorigine de la trajectoire et le xime point considr. Turchin (1998) nous indique ainsi que dans le cas dune marche alatoire corrle thorique, lesprance du dplacement net au carr est de la forme :
n +1 2 2 2 2 )n 2 + ( + ) 2 2 2 ( + E ( R n ) = nm 2 + 2m1 2 (1 ) 2 + 2 (1 ) 2 + s 2
avec
137
m1 =
1 k li , k i =1
m2 =
1 k 2 li , k i =1
1 k cos( i ) , k i =1
1 k sin( i ) , k i =1
= a tan( / ) , = [(1 ) 2 2 ]cos[(n + 1) ] 2 (1 ) sin[(n + 1) ] ,

i langle de changement de direction et n le nombre de mouvements. Dans le cas dune marche alatoire biaise thorique, lesprance du dplacement net au carr est donne par (Turchin, 1998) :
E ( R n2 ) = nm 2 + n(n 1)m12 2
1 k cos(i ) k i =1
, avec i, langle de direction absolue du mouvement.
2.3.1.4. Synthse Le Tableau 13 propose une synthse des diffrents tests voqus prcdemment et des choix de modle de marche alatoire auxquels leurs rsultats peuvent conduire. Notons que, bien entendu, certains de ces modles thoriques sont susceptibles dtre combins pour obtenir une description plus complte des trajectoires observes. Par exemple, le caractre corrl et le caractre biais peuvent tre utiliss ensemble dans le mme modle de marche alatoire (Turchin, 1998). Tableau 13. Caractristiques analytiques propres aux diffrents types de modles de marche alatoire.
Marche alatoire brownienne Non autocorrles Distribution uniforme (toutes les directions sont quiprobables) Distribution uniforme (tous les changements de direction sont quiprobables) Normale 3 Marche alatoire corrle Autocorrles Marche alatoire biaise Non autocorrles Distribution non uniforme (il existe une ou des directions privilgies) Diverses possibilits Marche alatoire de Lvy Non autocorrles Distribution uniforme (toutes les directions sont quiprobables) Diverses possibilits Mouvement balistique Une direction unique
Directions absolues
Directions relatives (ou angle de changement de direction) Queue de la distribution des longueurs de mouvements
Distribution normale centre sur 0 Normale 3
Pas de changement
Normale 3
Puissance ngative 1<<3 2(n) ~ n, 1<<2 Comportement super-diffusif Expression analytique non triviale puisque le moment dordre 2 diverge
1 longueur unique 1 2(n) ~ n, =2 Comportement balistique
2 (n) ~ n , =1
Diffusion
Equation de diffusion de FokkerPlanck si mouvements de longueur constante ou quation de diffusion de Fick si mouvements de longueur variable.
E (R2n) de la marche alatoire corrle Equation de diffusion de Patlak (Turchin 1991, 1998)
E (R2n) de la marche alatoire biaise
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2.3.2. Application pratique des tests nos donnes
Figure 69. Caractrisation des trajectoires de pche des navires. A gauche (a, b, c) sont donns trois exemples de trajectoires suivies au cours de voyages de pche.A droite (d, e, f) sont donnes les distributions des longueurs de mouvements des 3 navires correspondants. Les figures encapsules reprsentent les mmes histogrammes en coordonnes logarithmiques avec la rgression linaire dont la pente donne lestimation du paramtre . Nous avons dj vu au paragraphe 2.2. de ce mme chapitre que pour la grande majorit des voyages de pche (94.4% des 66 459 voyages analyss), il nexiste pas de corrlation significative entre les caps des mouvements successifs. Le modle de marche alatoire corrle a donc t cart. Pour tudier la diffusion, nous avons tout dabord estim, pour chaque navire, la variance de la longueur des mouvements par voyage, en fonction du nombre de mouvements du voyage. Nous avons ensuite procd une rgression linaire par les moindres carrs entre notre estimation 2 exprimentale de (n) et le nombre de mouvements n en coordonnes logarithmiques. Nous avons pu estimer le coefficient pour 683 navires (nombre de navires pour lesquels nous disposions dau moins 3 voyages et permettant donc la rgression). Il en rsulte quune majorit de navires (434, soit 63.5%) prsentent un coefficient de diffusion significativement suprieur 1 (F-
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test, p<0.05). Par consquent, la majorit des navires fait preuve dun comportement super-diffusif en comparaison avec celui que lon observerait dans le cas dune marche alatoire brownienne. Pour tudier la queue de distribution des longueurs de mouvements, nous avons tabli pour chaque navire les histogrammes exprimentaux des frquences de longueurs de mouvements unitaires, tout voyage confondu. Pour dterminer le nombre dintervalles de ces histogrammes, nous avons utilis la rgle de Scott (encadr Du choix de la taille des intervalles pour construire un hoistogramme). Ensuite, nous avons ajust un modle linaire par moindres carrs la queue de distribution de ces histogrammes (de fait, nous navons exclu que la premire classe de lhistogramme) transforms en coordonnes logarithmiques. La pente de cette rgression linaire donne une estimation du paramtre (Figure 69). Lajustement linaire pratiqu sur les histogrammes en coordonnes logarithmiques des frquences de longueurs de mouvements est significatif (F-test, p<0.05) pour 660 navires et les valeurs estimes de correspondantes sont toutes comprises entre 1 et 3, la moyenne (et la valeur modale) pour la flottille tant de 2.00 (Figure 70).
Figure 70. Distribution de la valeur du paramtre dans l'ensemble de la flottille. Enfin, pour dtecter la prsence ventuelle dun biais directionnel, nous avons examin les distributions de probabilit des caps par navires. Par un test de Kolmogorov-Smirnoff, nous avons estim que 91.5% des navires (625 sur 691) prsentent des distributions de caps non uniformes. De fait, ces distributions sont souvent bimodales (Figure 71), ce qui est le reflet des mouvements de dpart et de retour au port. Nous navons pas compar la diffusion observe lesprance du dplacement net moyen dune marche alatoire biaise puisque la formule donne par Turchin (1998) retranscrite plus haut nest valide que dans le cadre dune distribution de longueur de mouvements de type normale. On peut sattendre ce que ce biais ait pour effet dattnuer la diffusion (et donc la surface possiblement explorable) lchelle du voyage de pche. Cest un lment dexplication au fait que mme si 100% des navires analyss ont des mouvements bien dcrits par des marches alatoires de Lvy, seuls 63.5% dentre eux prsentent statistiquement un comportement super-diffusif. La conjonction dun comportement super-diffusif et de valeurs de comprises entre 1 et 3 suggre que la marche alatoire de Lvy est le type de modle le plus appropri pour dcrire les
140
mouvements des navires de pche. Il faut ajouter un biais directionnel ce modle thorique pour rendre compte de linfluence de la localisation du port dattache. La Figure 72 synthtise les diffrents tests que nous avons effectus, les tailles des chantillons sur lesquels nous avons pu les raliser et les conclusions auxquelles ils nous ont amens.
100 150 0 0 50
100
200
300
Figure 71. Exemple de distribution bimodale des caps pour un navire.
Donne brute 41 mois, 809 navires, 14 106 533 positions Reconnaissance des positions en mer 210 530 voyages Slection des voyages prcision de positionnement maximale Contraintes sur dures et vitesses pour retenir voyages de pche R-chantillonage des trajectoires en mouvements 691 navires, 88 421 voyages de pche, 1 600 203 mouvements unitaires
Pr-traitement
Recherche dautocorrlation dans longueur, dure et caps des mouvements (voyages dau moins 8 mouvements) 623 navires, 66 459 voyages, 1 393 857 mouvements Recherche biais directionnel Test duniformit (Kolmogorov-Smirnov) sur les distributions de caps 691 navires 88 421 voyages 1 600 203 mouvements 91.5% des navires ont des distributions de caps non-uniformes
Hypothse probabiliste
Estimation de diffusion (voyages dau moins 3 mouvements) 683 navires 88 012 voyages 1 599 985 mouvements 63.5% des navires super-diffusent
Estimation de par navires Rgression possible et significative pour 660 navires 88 068 voyages 1 596 159 mouvements 100% des navires ont 1<<3
Slection du modle
MODELE DE DEPLACEMENT MARCHE ALEATOIRE DE LEVY avec biais directionnel

Figure 72. Synthse des tapes et tests analytiques entrepris pour aboutir au choix du modle de marche alatoire de Lvy avec biais directionnel.
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Du choix de la taille des intervalles pour construire un histogramme

Le paramtre sans doute le plus important dun histogramme est la dfinition des classes (largeur de lintervalle) car il contrle le compromis entre une reprsentation trop dtaille (sous-lissage) et trop grossire (surlissage) de la vritable distribution tudie. Malgr limportance de ce point, la littrature prsente tonnamment peu de travaux concernant la dtermination de la largeur dintervalle optimale. Par dfaut dans les logiciels et les manuels les plus courants de statistique (et donc dans la majorit des travaux publis), la largeur dintervalle est dtermine par la rgle de Sturges (1926). Sturges fonde son raisonnement sur une distribution normale des donnes, et base la dtermination du nombre de classes choisir sur une approximation de la distribution normale par une distribution binomiale. Il propose : k = 1+log2n, avec k, nombre dintervalles et n, la taille totale de lchantillon. Si les donnes ne sont pas normales, des classes additionnelles peuvent tre ncessaires. Il est par ailleurs bien connu que la rgle de Sturges a tendance produire des histogrammes sur-lisss, surtout pour de grands chantillons. Des rgles alternatives pour construire les histogrammes existent. Parmi elles, celle de Scott (1979) propose une formule pour la largeur optimale dintervalle en considrant un critre de minimisation de lerreur quadratique, qui assure un compromis entre biais et variance. Il donne pour des donnes gaussiennes : h = 3.49.s.n
-1/3
avec h la largeur de lintervalle, s cart type de lchantillon et n la taille totale de lchantillon. Bien que l'hypothse de distribution gaussienne sous-tende aussi cette quation, l'hypothse n'est pas aussi forte qu'une hypothse gaussienne paramtrique, cest-dire que l'utilisation de cette quation sur des donnes non gaussiennes ne rsultera pas en des histogrammes qui ont l'air gaussiens. Scott ralise dans ce sens un test derreur lorsque lon utilise cette formule sur des distributions non gaussiennes (log-normale, student, bimodale). Il conclut que certes, son approche fait, comme lapproche de Sturges, une hypothse de distribution normale des donnes, mais quelle est plus robuste aux carts cette hypothse et de plus nest pas limite dans le cas de grands chantillons.
142
Chapitre IV ETUDE DU MOUVEMENT DANS LA PECHERIES: CARACTERISATION DES TRAJECTOIRES DES NAVIRES
2.4. Implications du modle de marche alatoire de Lvy

Comme dj mentionn plus haut, lintrt de dcrire des donnes exprimentales par un modle de marche alatoire rside dans la possibilit dintroduire des hypothses qui vhiculent une information non contenue dans les donnes numriques brutes. Maintenant que nous avons mis en vidence statistiquement que les marches de Lvy constituent un modle pertinent pour dcrire le mouvement des navires lors des voyages de pche, lobjet de cette discussion est de synthtiser les particularits et proprits analytiques et statistiques associes aux marches alatoires de Lvy et les consquences quelles peuvent avoir en termes de comportement et de 'succs cologique. 2.4.1. Particularits analytiques des marches alatoires de Lvy Cest le mathmaticien franais Paul Lvy (1886-1971) qui, dans le cadre de son travail sur la thorie des processus stochastiques, invente et formalise les fonctions de distribution de probabilit lois larges qui sous-tendent les marches alatoires de Lvy. De faon empirique, une marche alatoire de Lvy gnre des trajectoires qui font intervenir de nombreux petits mouvements intercals avec des mouvements occasionnels particulirement longs (Figure 73). Dans la distribution des longueurs de mouvements, cela se traduit par une queue de distribution particulirement longue et fournie, cest--dire que la vitesse laquelle dcrot (loi puissance ngative) la probabilit dapparition de mouvements longs est plus lente que dans le cas dune distribution normale (loi gaussienne). On dit aussi que la statistique du processus est domine par les vnements rares (Martin, 2004). En termes analytiques, ces distributions prsentent donc une variance infinie, c'est--dire quau lieu de converger au fur et mesure que lon rajoute des mesures, la variance diverge (Shlesinger et al., 1994). Ce type de loi puissance, loppos des distributions gaussiennes par exemple, a la particularit de ne faire ressortir aucune valeur particulire (Shlesinger, 1993). Il ny a donc pas de taille caractristique, ce qui est propre de linvariance dchelle (Gisiger, 2001). En termes de diffusion, le thorme limite central indique que lorsque les moments dordre 1 et 2 (moyenne et variance) de la variable dcrivant la trajectoire sont finis, on doit obtenir une diffusion normale (Weeks, et al., 1996). Lorsque le second moment (voire le premier moment) est divergent comme dans le cas dune marche de Lvy, le thorme limite central ne peut plus sappliquer et la diffusion devient anormale. Comme nous lavons voqu plus haut, une marche de Lvy conduit des trajectoires super-diffusives, Enfin, les marches de Lvy prsentent (en relation avec leurs caractristiques dinvariance dchelle) une proprit extrmement importante pour linterprtation cologique de ce type de mouvement : elles gnrent des points darrt (matrialiss par les points de changement de direction) dont la distribution est fractale (Mandelbrot 1977; Shlesinger et al., 1994). La dimension de cette distribution dpend de la dimension de lespace o se produit le phnomne tudi. Dans le plan, la dimension fractale des points darrt est lie linairement au coefficient par la relation (Viswanathan et al., 1996; Atkinson et al., 2002) :
D = 1
Une diminution de D correspond une diminution de , donc des mouvements longs plus longs et des mouvements courts plus courts. En termes de points darrt, les groupes apparaissent plus troitement masss et en consquence plus spars des groupes de points darrt voisins. Le nombre de niveaux hirarchiques dans les groupes de points darrt semble augmenter (Mandelbrot, 1977 ; Figure 74). Par consquent, le paramtre permet de caractriser le niveau dagrgation (ou patchiness) des points darrt ou de changement de direction.
143
Figure 73. Trajectoire gnre par une marche de Lvy ( droite) et distribution correspondante des points de changements de direction. Ce type de distribution ponctuelle a t appele poussire fractale par Mandelbrot (1977).
Figure 74. Distribution des points de changement de direction en fonction de la valeur du paramtre . Au fur et mesure que crot, les mouvements longs sont plus longs et les mouvements courts plus courts. Comme les images prsentes sont r-echelonnes pour conserver la mme taille de fentre dobservation, le nombre de points observ augmente avec . Plus est faible, plus les clusters de points sont distingables, plus chaque cluster est spatialement concentr, plus le nombre de niveaux hirarchiques semble augmenter (difficile observer sur ces figures puisque de nombreux points en sloignant sortent du cadre dobservation). Repris de Mandelbrot, 1977. 2.4.2. Les pcheurs se comportent dans lespace comme des prdateurs naturels La physique statistique des phnomnes turbulents est certainement la discipline la plus familire des modles de marche alatoire de Lvy. Ce type de modle est en effet utilis depuis longtemps pour la description du mouvement de particules dans un champ magntique, de la marche alatoire des lectrons, de la cintique des macromolcules ou de la dynamiques de fluides (Shlesinger, 1993). Lutilisation de ce modle en cologie nest apparue que rcemment. Les premiers travaux faisant rfrence la marche alatoire de Lvy en cologie suggrent sa probable pertinence pour dcrire le mouvement de fourmis (Shlesinger, 1986) ou de drosophiles (Cole, 1995). Depuis, quelques travaux, ont propos son application pratique dans le cadre dtudes exprimentales de trajectoires animales. La pertinence des marches de Lvy pour la description du comportement de recherche de nourriture a ainsi t mise en vidence notre connaissance pour du microzooplancton (Bartumeus et al., 2003), une espce doiseau (lalbatros, Viswanathan et al., 1996) et quatre espces de mammifres (le renne, Mrell et al. 2002 ; le chacal, Atkinson et al., 2002 ; le phoque gris, Austin et al., 2004 ; le singe araigne, Ramos-Fernandez et al., 2004). Les
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donnes et rsultats de ces travaux (sauf celui de Bartumeus et al. 2003 qui porte sur des trajectoires en 3D et avec des protocoles exprimentaux assez diffrents vu la taille des organismes tudis) et du ntre pour comparaison (Bertrand et al., 2005b, et en rvision) sont synthtiss Tableau 14. Tableau 14.Principales caractristiques des travaux ayant utilis le modle de marche alatoire de Lvy pour modliser le mouvement danimaux.
Auteurs Viswanathan et al. (1996) Mrell et al. (2002) Atkinson et al. (2002) Espce Albatros (Diomedea exulans) Renne (Rangifer tarandus tarandus L.) Chacal (Canis adustus) Nombre individus 5 17 7 Nombre Trajectoires 19 17 28 Dure trajectoires 7 416 heures 30 minutes 8 ou 12 heures Frquence de mesure 1 par 3 secondes 1 par 30 secondes 1 par 10 min 2 (tous individus confondus) 1.8 ou 2 (tous individus confondus, par zone) 2.02+/-0.30 (par individu) Valeurs rapportes pour 3 individus (1.12, 1.26, 1.30) Calculs par individus ; 30% des individus se dplacent selon marches de Lvy 2.18 (20 adultes, 841 mesures) 2.11 (14 femelles, 604 mesures) 1.47 (7 mles 237 mesures) Tous individus confondus min=1.02 max=2.74 moy=2.00 Calculs par individu 100% des individus se dplacent selon marches de Lvy
Austin et al. (2004)
Phoque gris (Halichoerus grypus)
52
52
3 10 mois
1 par jour
RamosFernandez et al. (2004)
Singe araigne (Ateles geoffroyi)
21
Du lever au coucher du soleil
1 par 5 minutes
Bertrand et al. (2005b, en rvision)
Pcheur (Homo sapiens sapiens)
660
88 068
2 120 heures
1 par heure
La confrontation de ces diffrents travaux, associe la robustesse confre nos rsultats par la trs grande base de donnes analyse (Tableau 14), nous montrent que les pcheurs ont dvelopp une stratgie spatiale strictement comparable celle de prdateurs naturels se nourrissant sur des champs de proies spatialement htrognes. La question est alors: doit-on sen tonner ?. En effet, mme si lide a priori que le pcheur est un prdateur est assez communment adopte en halieutique (ex. Hilborn et Walters, 1992 ; Dorn, 1997), traiter Homo sapiens sapiens juste comme un autre animal dans le contexte de ses interactions avec les cosystmes naturels ne constitue pas lapproche la plus commune en science en gnral (Daly et Wilson, 1999). Certains traits fondamentaux comme la culture, la coopration, la division du travail (Richerson et Boyd, 2001), la technologie ou la capacit de communication sont souvent invoqus pour exclure les humains du cadre gnral utilis pour tudier les cosystmes. Penchons nous donc un instant sur la faon dont ces particularismes sont susceptibles dinfluencer le comportement de pche. La culture, tout dabord, peut se dfinir comme la capacit transmettre de la connaissance entre les gnrations (Boyd et Richerson, 1995; Henrich et McElreath, 2003). Elle est par consquent
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susceptible de jouer un rle trs important dans le perfectionnement des techniques de pche ou dans la transmission de lexprience pratique par exemple. Mais la culture ne procure un avantage volutif que pour des processus variant moins vite que la dure dune gnration (Richerson et Boyd, 2001). Par consquent, lorsquil sagit de trouver du poisson plagique dont la distribution change de faon permanente, la spcificit culturelle de ltre humain na aucune raison de lui fournir un avantage volutif. Lorganisation conomique de la socit humaine, ensuite, implique une dfinition assez particulire de la fitness pour le pcheur. Contrairement aux animaux, le pcheur ne cherche pas rsoudre un compromis dpense-bnfice en termes nergtiques, mais plutt en termes financiers. Cette caractristique est susceptible dinfluencer la dcision daller en mer (les concentrations de poisson sont elles des distances entranant des cots de dplacement trop levs ?) ou de mettre le filet leau lorsque un banc de poisson est dtect. Dans ce sens, les patrons de senneurs pruviens ont pour habitude de dire quils ne veulent pas salir leur cale pour 5 tonnes de poisson (E. Daz, com. pers), prfrant allouer le temps incompressible ncessaire un coup de senne (de lordre dune heure) la recherche dune capture plus importante. Cependant, ce type de processus ninflue en rien le problme de la gestion de lincertitude quant la localisation exacte des agrgations de poisson. En dautres termes, il ny a pas de raison particulire pour quune contrainte conomique influence le pcheur dans son comportement spatial de recherche du poisson une chelle fine. Enfin, dans son activit de recherche des proies dont la distribution est a priori inconnue, lhomme a la capacit de prolonger sa cognition individuelle par des prothses technologiques (sonars, chosondeurs, prospections par avion, etc., dans le cas de la pche) et sa capacit de communication lui permet de bnficier de lexprience de ses congnres en termes dchantillonnage du milieu. Cependant, si les prothses technologiques permettent certainement une nette augmentation de la distance laquelle les pcheurs peuvent dtecter les agrgations de poisson, elles ne permettent cependant pas en tant que telles la rsolution complte de lincertitude associe la localisation du poisson. La dynamique du systme (petits plagiques en zone dupwelling), se charge en sus de limiter lutilit du processus de mmoire. Par ailleurs, divers prdateurs naturels sont connus pour sappuyer sur la localisation de leurs congnres pour faciliter leur recherche de proies (Recruitment chez les fourmis ; Deneubourg et al., 1986 ; ou Local enhancement chez des lzards, Chase, 1998 ou chez des oiseaux, Davoren et al., 2003b par exemple). Cela remet donc en cause le caractre spcifique lhomme du prolongement cognitif permis par lexprience des congnres et la communication. Enfin, comme nous lavons dj suggr plus haut, lattachement au port ne saurait constituer un particularisme humain puisque de nombreuses espces animales procdent leur recherche de nourriture autour dun lieu (permanent ou temporaire) de rsidence (Central place foraging, voir par exemple Davoren et al., 2003a). En fait, la conclusion laquelle amne ce raisonnement est que la pche constitue lune des dernires activit de chasse (Cury et Cayr, 2001; Pauly et al., 2002) pratiques une chelle industrielle o les tres humains ne peuvent modeler la nature leur avantage, mais sont confronts la mme incertitude fondamentale sur la localisation des proies que les prdateurs naturels. A la lumire de ces arguments, il semble alors logique que les pcheurs aient dvelopp une stratgie de recherche stochastique comparable celle dautres prdateurs naturels, ce qui constitue de fait le comportement le plus cohrent partir du moment o il existe une incertitude sur la localisation des proies, et ce quel que soit le niveau de cette incertitude (Deneubourg et al., 1986 ; Bovet et Benhamou, 1988 ; Viswanathan et al., 2002). Parmi les possibilits de stratgie stochastique, les pcheurs ont par ailleurs lu celle qui semble la plus adapte la recherche de proies distribution sur-disperse, la marche alatoire de Lvy. En poussant le raisonnement jusquau bout, la seule stratgie plus efficace serait le mouvement balistique. Mais ce type de mouvement ncessiterait une connaissance parfaite et tout moment de la localisation du poisson.
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2.4.3. Quels avantages cologiques peuvent confrer une marche alatoire de Lvy ? Lexistence mme dans la nature de mouvements de recherche de proies pouvant tre modliss par des marches alatoire de Lvy suggre que celles-ci doivent procurer, au moins sous certaines conditions de lenvironnement, des avantages aux organismes qui les dveloppent. En termes de probabilits, il a t montr que le risque de retourner un site dj visit est plus faible avec un mouvement de Lvy quavec un mouvement brownien (Levandowsky et al., 1988). Dans le mme sens Berkolako et al. (1996) et Viswanathan et al. (1996) montrent que si lon considre N individus, la diffusion (et le nombre de sites visits) est significativement plus importante pour un mouvement de Lvy (N marcheurs Lvy visitent Nn sites au bout de n mouvements) que pour un mouvement brownien (N marcheurs browniens visitent n.ln(N/ln(n)) dans le mme temps). Cette proprit permet bien entendu dexplorer une surface plus importante lchelle de la population, mais aussi accessoirement de limiter la comptition entre les individus. Diffrents auteurs se sont attachs analyser exprimentalement ou par simulation les organisations spatiales de proies qui pouvaient rendre les marches de Lvy avantageuses par rapport un mouvement brownien. Viswanathan et al. (1999, 2000 et 2002) et Bartumeus et al. (2002) mettent en vidence par simulation que les marches de Lvy confrent un avantage en termes de taux de rencontre avec les proies lorsque les densits de proies sont relativement faibles, et que leur organisation spatiale est sous forme dagrgations parses. Bartumeus et al. (2003) proposent une dmonstration exprimentale assez lgante du changement de comportement spatial du prdateur (un dinoflagell dans ce cas) en fonction dune abondance variable en proies (micro-algues). Ils montrent que pour des abondances fortes en proies (reproduisant des conditions typiques de bloom), le prdateur se dplace selon un mouvement brownien. Par contre, pour des abondances moyennes (de lordre de celles que lon rencontre en zones productives, comme un upwelling par exemple) le prdateur adopte un dplacement correspondant une marche de Lvy. Ces auteurs indiquent quune marche de Lvy cre un effort dchantillonnage de lespace htrogne et multi-chelles alors quun comportement brownien gnre une distribution plus homogne de leffort dchantillonnage de lenvironnement. Le dveloppement chez un prdateur dun mouvement comme les marches de Lvy possdant des proprits invariantes dchelle peut par ailleurs constituer un avantage dcisif dans des cosystmes complexes et imprvisibles o la distribution des proies est fractale (Shlesinger, 1993; Viswanathan et al., 2000; Atkinson et al., 2002). Une distribution fractale de proies signifie avant tout du point de vue du prdateur quil y a de grandes zones vides. Pour viter de passer trop de temps dans ces zones improductives, il est intressant pour les prdateurs de dvelopper des stratgies de recherche qui gnrent une distribution fractale de leurs points darrt, comme le permettent les marches de Lvy. Ce dernier aspect est particulirement intressant dans notre cas dtude. En effet, nous avons dj vu que lanchois prsente une distribution spatiale avec des niveaux dagrgation hirarchiques et imbriqus (banc, agrgation de bancs, population), ce qui suggre une organisation caractre fractal (Fron et al., 2005a). Par ailleurs, lchelle de lactivit de pche correspond la mso-chelle des physiciens ocanographes. A cette chelle, les physiciens nous indiquent quun upwelling constitue un systme complexe domin par le rgime turbulent (Colas, 2003). Le rgime turbulent gnre des structures fractales comme les tourbillons ou les filaments (Shlesinger, 2001) qui conditionnent la rpartition de la production primaire. Le caractre fractal de lorganisation spatiale de notre cosystme dtude semble donc constituer un trait dominant. Dans ce contexte, le dveloppement dune stratgie spatiale invariante dchelle par les pcheurs pour rechercher les agrgations de poisson apparatrait comme un avantage dterminant. Enfin, certains auteurs (Mrell et al., 2002) proposent que lobservation dun comportement de type marche de Lvy peut reflter lexistence dun processus de dcision hirarchique lorigine du mouvement de lorganisme. Considrons par exemple le cas de relations prdateur-proies (Frontier et al., 2004); la plupart du temps, les proies sont sur-disperses, frquemment de faon hirarchique (embotement de niveaux dagrgation de tailles diverses). Pour sadapter la 147
distribution des proies (With, 1994, Mrell et al., 2002) le prdateur doit lui aussi adopter un comportement structur de faon hirarchique, comprenant une cascade de comportements particuliers, correspondant aux diffrentes phases de lexploration du biotope et devant concider avec la cascade dispersive des proies (Fritz et al., 2003 ; Frontier et al., 2004) : 1) recherche de secteurs riches en proies, au cours dune errance pouvant tre soit alatoire, soit systmatique ; 2) une de ces rgions tant repre, le prdateur lexploite en y restant un certain temps, puisque dans le cas dune distribution sur-disperse, la probabilit conditionnelle de trouver des proies dans la zone voisine augmente fortement sachant quon vient den trouver ; 3) le groupe de proies tant puis ou ayant fui, lerrance (mouvements plus longs) du prdateur reprend pour trouver un autre groupe. Cest dans ce sens que With (1994) affirme que la trajectoire constitue un enregistrement spatial qui documente quelles chelles lindividu interagit avec la distribution sur-disperse ou patchy qui lentoure. La Figure 75 schmatise ces diffrents niveaux de comportement en fonction dune distribution de proies sur-disperse. Il est intressant de noter que la pertinence du concept de processus de dcision hirarchique a dj t souligne dans le cadre du comportement des pcheurs par Dorn (1998), mme si les chelles concernes dans ce travail sont plutt plus grandes (Figure 76).
Figure 75. Schma conceptuel de la relation entre distribution hirarchique des agrgations de poissons et comportement spatial hirarchique du pcheur. Par consquent, dans un environnement o les ressources sont distribues en agrgations dont la position nest pas connue a priori, le comportement de recherche optimal devrait correspondre une combinaison de zones de trajectoires trs sinueuses et effectues petite vitesse, et de mouvements directs entre les agrgations (Nolet et Mooij, 2002). Lassociation de ces deux types de comportements produit un mouvement o les zones de recherche sont limites (area restricted search) et permet de concentrer leffort de recherche dans les zones riches (Benhamou, 1992 ; Newlands et al., 2004). La sinuosit est donc un paramtre du mouvement qui est ajustable
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(Focardi et al., 1996; Nams, 2005). Diffrents auteurs ont modlis cette variabilit de sinuosit observe dans des trajectoires exprimentales par des mlanges de modles de marche alatoire (Newlands et al., 2004 ; Morales., 2004). Il semble bien cependant que les modles de marche alatoire de Lvy, qui permettent de modliser par une loi unique ces diffrents niveaux de sinuosit, fournissent un outil analytique plus puissant et plus adapt.
Figure 76. Echelles de temps et despace dans le processus de dcision hirarchique opr par des chalutiers usine (Dorn, 1998). 2.4.4. Une marche de Lvy optimale La distribution de la statistique de Lvy pour la flottille de senneurs pruviens est unimodale et centre sur 2.00. Les marches de Lvy constituent en fait une famille de marches alatoires dont les caractristiques varient en fonction de la valeur du coefficient . Rappelons que lorsque tend vers 3, on se rapproche dun comportement de type brownien et lorsque tend vers 1, la marche alatoire se rapproche dun mouvement balistique. Etant donne cette variabilit, Viswanathan et al. (1999) se sont attachs rechercher par simulation les valeurs de produisant les dplacements statistiquement optimaux en termes de recherche de sites proies (les agrgations de proies sont dans leur travail matrialises par des sites avec prsence de proies) distribus alatoirement. Ces auteurs ont mis en vidence quun mouvement de Lvy caractris par =2 permet de maximiser le taux de rencontre avec les sites de proies lorsque ceux-ci sont distribus de faon parse et quils peuvent tre revisits (c'est--dire que la prdation ne dtruit pas de faon permanente le site). La distribution des sites est qualifie dparse lorsque la distance sparant les sites est suprieure la distance de dtection des proies par le prdateur. Lorsque la distribution des sites est homogne, un mouvement brownien peut tre prfrable. Lorsque la distribution des sites est parse, mais que les sites sont dtruits par la prdation, un mouvement balistique donne les meilleurs rsultats (daLuz et al., 2001). La valeur optimale de =2 pour tous les autres types de distribution de proies a t confirme mme lorsque la simulation inclut des contraintes nergtiques pour le prdateur (daLuz et al., 2001) ou prend en compte des vitesses variables de rgnrescence des sites de proies (Raposo et al., 2003). Etant donne la sur dispersion caractrisant la distribution spatiale des petits plagiques, il semble acceptable de considrer que les agrgations danchois sont parses du point de vue des pcheurs. Par ailleurs, la dynamique trs rapide du systme de rsurgence (Valdivia, 1978; Csirke, 1989; Bertrand et al., 2004b) aboutit une redistribution trs rapide du poisson. La probabilit de trouver de lanchois dans une zone dj pche est donc loin dtre nulle (les sites peuvent donc tre revisits). Etant donn la valeur moyenne de =2 que nous avons mise en vidence pour la flottille, nous pouvons estimer que les pcheurs ont dvelopp une stratgie spatiale
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particulirement efficace au regard de lcosystme quils exploitent en termes de taux de rencontre avec leurs proies.
2.5. La statistique comme indicateur

Les donnes issues du VMS sont extrmement peu coteuses une fois le VMS mis en place et sont disponibles en temps rel. Dautre part, elles sont exemptes des nombreuses difficults techniques associes la mesure de leffort et des captures de pche. Dun point de vue mthodologique donc, la statistique ne pose pas de problme destimation (Figure 77). Nous avons vu plus haut que la statistique dcrit la sinuosit dune trajectoire et quune marche de Lvy gnre des points de changement de direction distribution fractale. Ces deux lments suggrent que la statistique est susceptible de constituer (i) un bon descripteur du comportement de pche, et par ailleurs (ii) un indicateur de la distribution des agrgations de poissons. Ce sont ces deux aspects que nous examinerons dans cette partie. En guise de perspective, nous prsenterons succintement les rsultats prliminaires dune tude sur les relations quentretiennent les dynamiques des ondes de Kelvin (considres comme lun des moteurs les plus importants de la dynamique physique du systme) avec la dynamique du comportement spatial de pche ().
Figure 77. Srie temporelle des valeurs moyennes mensuelles prises par entre dcembre 1999 et mars 2003. 2.5.1 Un descripteur du comportement des pcheurs La statistique constitue en premier lieu un indicateur immdiat de lallure gnrale des trajectoires de pche (Figure 69), de leur degr de sinuosit (plus est faible, plus les trajectoires sont directives, plus est lev, plus les trajectoires sont sinueuses), de laire relative explore (plus est faible, plus le comportement est diffusif, plus laire explore est grande ; plus est lev, plus la diffusion se rapproche dune diffusion normale, moins laire explore est grande). Cette statistique, dtermine par navire, peut donc participer la caractrisation de la stratgie de recherche du poisson par le pcheur. Par exemple les concepts de pcheurs stochastiques et cartsiens dfinis
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par Allen et MacGlade (1986) pourraient 13 certainement tre illustrs par les valeurs de la statistique . Rappelons par ailleurs que cette statistique permet de caractriser des processus allant depuis lchelle de la trajectoire de pche jusquau comportement de la flottille dans son entier. La statistique constitue donc un outil particulirement pertinent dans le cadre dapproches multi-chelles de lactivit de pche. Nous proposons par ailleurs la statistique comme nouvel indicateur complmentaire leffort de pche. En effet, nous avons recherch si des relations existaient entre les variables classiques deffort calcules par navires et moyennes par mois (temps de voyage, temps de recherche, nombre de coup de senne pas voyages, distance entre les coups de senne) dont nous disposons grce au programme dobservateurs embarqus et une chelle mensuelle ( calcul par navire pour les voyages dun mois donn). Il se trouve que la statistique ne prsente aucune corrlation significative avec les indices deffort (ni avec les captures moyennes par voyage dailleurs). Nous en concluons que cette statistique nest pas redondante avec les indices classiques deffort et quelle est donc susceptible de fournir un supplment dinformation au suivi de leffort dvelopp par la pcherie. 2.5.2. Un indicateur en temps rel de la distribution multi-chelles du poisson Frontier (1987) conjecture que si la recherche de proies est le principal dterminant de la distribution des organismes prdateurs, on devrait observer une sorte de cascade comportementale entre les diffrentes composantes de lcosystme dans lespace. Dans ce sens, nous venons de voir que ladquation dun modle de marche alatoire de Lvy au comportement spatial des pcheurs suggre que ces derniers ont dvelopp une stratgie de recherche invariante dchelle et optimale ( =2) pour rechercher des proies dont la distribution serait fractale. Le caractre fractal de la distribution dune ressource comme lanchois prsentant des agrgations hirarchiques embotes (Kotliar et Wiens, 1990; Wu et Loucks, 1995; Fauchald, 1999) se conoit intuitivement assez bien (Fron et al., 2004) : le banc, le cluster de bancs, le cluster de clusters, la population (Fron et Misund, 1999; Petitgas et al., 2001). Cette hypothse de cascade comportementale, si elle est vrifie, permettrait dutiliser le comportement spatial des pcheurs comme un indicateur de la distribution spatiale de lanchois, dont on sait quelle reflte bien, dans le cas de lanchois du Prou, le niveau de confort cologique de la ressource (chapitreII). Pour explorer cette hypothse, nous proposons danalyser dans ce paragraphe les relations statistiques pouvant exister entre les indicateurs dcrivant la dynamique spatiale de la population de poissons (prsents au chapitre III) et la statistique dcrivant le comportement spatial lors des voyages de pche. Les relations prdateurs-proies tant constitues dinteractions sur toute une gamme dchelles (Steele, 1989 ; Levin, 1992), nous nattendons pas particulirement lmergence de relations significatives entre et les indicateurs caractrisant une chelle unique (B, S, ISO, DC, sA+, sdsA+). Dans ce paragraphe, nous nous proposons par consquent dexplorer statistiquement lhypothse est un indicateur de la distribution du poisson en confrontant les indices de distribution du poisson multi-chelle que nous avons prsents au chapitre III (Ss, Clust et D) la statistique . Nous disposons pour estimer de donnes de VMS rcoltes entre novembre 1999 et mars 2003. A la diffrence des parties prcdentes, nous avons cette fois estim lchelle du moiscampagne (statistique calcule par mois-campagne pour chaque navire et moyenne sur la flottille ; Tableau 15). Durant cette mme priode, lIMARPE a conduit 13 campagnes dvaluation par acoustique. Parmi ces 13 campagnes, 4 dentre elles concident avec des fermetures de pche (mois pour lesquels on dispose de moins de 80 voyages de pche dans les donnes VMS). Par consquent, les indices de distribution du poisson de seulement 9 campagnes ont pu tre retenus pour procder la comparaison avec les valeurs de la statistique . Les relations potentielles ont t explores par rgression linaire par les moindres carrs (Tableau 16 et Figure 78).
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Nous explorerons cet axe de recherche dans le cadre du projet europen 'CEDER' (http://ceder.jrc.cec.eu.int)
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Tableau 15. Valeurs moyennes de par navire par mois-campagne, nombre de voyages de pche et de mouvements unitaires correspondants. par navire moyen Nombre de voyages Nombre de mouvements Nov.Dec. 1999 1.84 1100 17230 Jan. Feb. 2000 1.66 681 13105 Jun. Jul. 2000 1.75 776 11635 Oct. Nov. 2000 1.89 3250 61634 Mar. Apr. 2001 1.67 1193 21226 Oct. Nov. 2001 1.62 300 19882 Feb. Mar. 2002 1.87 1544 27 623 Oct. Nov. 2002 1.61 933 19 992 Tableau 16. Rgressions linaires entre la statistique et les indices de distribution du poisson prenant en compte plusieurs chelles (Ss, indice de concentration spatiale de la biomasse ; Clust, indice de proximit spatiale des ESDU de forte abondance et D, dimension fractale de la distribution du poisson). F df1 df2 t (pente) p(>|t|) R2 (regression) mu ~ Ss -0.1273 0.9023 0.0023 0.016 1 7 mu ~ Clust -2.1192 0.0718 0.3908 4.491 1 7 mu ~ D 2.4555 0.0438 0.4628 6.029 1 7
Figure 78. Rgression linire significative entre la statistique (ordonne) et la dimension fractale D (abscisse) de la distribution danchois. Le Tableau 16 et la Figure 78 nous indiquent que seule la relation entre et D (dimension fractale de la distribution des poissons) est significative pour la priode tudie. Ce rsultat amne diffrentes rflexions. Tout dabord, lexistence de cette relation significative semble confirmer lhypothse que le comportement spatial des pcheurs reflte dans une certaine mesure la distribution spatiale du poisson quil exploite. Nous avons vu antrieurement que la dimension fractale de cette distribution peut tre interprte comme le degr dirrgularit de la distribution du poisson petite chelle (0-15 km) ou bien encore comme le degr dagrgation des agrgations (Frontier, 1987). Plus D est leve, plus la distribution est rugueuse, moins la patchiness des agrgations de poisson est importante. Nous avons vu par ailleurs que la statistique est lie de faon linaire la dimension fractale des points darrt ou de changement de direction de la trajectoire de pche. Plus est faible, plus le degr dagrgation des points darrt est lev (Mandelbrot, 1977). La corrlation significative mise en vidence entre et D
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suggre donc que la structure spatiale du voyage de pche est bien le reflet de la distribution spatiale des agrgations de poisson : cest bien la rencontre avec des agrgations de poisson qui cre le changement de direction dans la trajectoire de pche. Ce rsultat constitue donc une validation exprimentale de lutilisation de comme indicateur du degr dagrgation de la distribution de poisson. Labsence de relation significative entre et Ss et Clust (indicateurs multi-chelles) suggre que les composantes de la distribution spatiale du poisson dcrites par Ss (concentration spatiale de la biomasse) et Clust (proximit des zones de fortes abondances) ne sont pas les composantes qui dterminent directement la sinuosit ou la distribution des longueurs de mouvements du voyage de pche. Nous avons vu par contre au chapitre III que Clust et Ss avaient des impacts sur les niveaux moyens de CPUE. Clust et Ss influent donc sur le temps de voyage et/ou de recherche lors des voyages de pche par exemple. Nous avons vu par ailleurs (paragraphe 2.5.1 de ce mme chapitre) que ne semble prsenter aucune relation significative avec les autres variables deffort. Ces rsultats renforcent lhypothse que et par consquent D dcrivent une composante de la spatialit qui nest pas contenue dans les autres indicateurs. Ces rsultats sont cependant mettre en perspective avec le faible nombre de points disponibles (9) et mriteraient donc dtre ranalyss lorsque nous disposerons dune srie temporelle de VMS plus longue et surtout correspondant des scnarios climatiques plus contrasts. Cette analyse nous permet tout de mme davancer que la statistique semble constituer un bon candidat en tant quindicateur pouvant participer au suivi de lcosystme car : - elle participe une analyse co-thologique des interactions entre poissons et pcheurs ; - cette statistique a le mrite de prendre en compte et de permettre de caractriser des processus sur toute une gamme dchelles: construite sur le mouvement comme objet unitaire, elle peut permettre de caractriser le comportement dun navire aussi bien que celui de la flottille, et ce pour des priodes de temps de la quinzaine, du mois, de lanne, ou plus ; - cette statistique est facile calculer et son interprtation est assez directe : sinuosit des trajectoires des voyages de pche ; degr dagrgation des agrgations de poissons ; - cette mthode de caractrisation peut tre applique dans nimporte quelle pcherie quipe dun VMS. Par consquent, si lanalyse de sries de donnes plus longues et plus contrastes confirme la relation que nous avons observe entre la dimension fractale de la distribution du poisson (D) et la sinuosit des trajectoires des voyages de pche (), pourrait devenir un indicateur peu coteux et en temps rel du degr dagrgation des agrgations de poissons, ce qui comme nous lavons dj mentionn est une variable trs informative dans notre cosystme dtude. 2.5.3. Perspectives : relations entre le comportement spatial des pcheurs et les ondes de Kelvin quatoriales. Il est largement admis que lune des principales sources de variabilit climatique dans le systme du courant de Humboldt consiste en larrive dans le systme ctier des ondes de Kelvin ctires, elles mmes forces lquateur par les ondes de Kelvin quatoriales (Pizarro et al., 2001). Lorigine et la propagation de ces ondes ont dj t succinctement voques et illustres au chapitre II. Rappelons simplement que les ondes de Kelvin quatoriales se forment au niveau de lEquateur, au milieu du Pacifique (180W) sous leffet dune anomalie du rgime des vents. Elles se propagent ensuite vers lEst du bassin ocanique. Lorsque ces ondes rencontrent la terre, leur nergie (i) se transforme en partie en une onde de Rossby rflchie qui repart vers lOuest et (ii) se transmet le long de la cte sous forme dondes dites piges la cte ou Kelvin ctire. Ces dernires ont des chelles spatiales de variabilit de lordre de 50 kilomtres et sont associes une forte activit mso-chelle. Depuis le point dimpact de londe de Kelvin quatoriale, lnergie de turbulence introduite en milieu ctier se dplace alors le long des ctes vers le Sud et vers le Nord. Cest cette introduction dnergie de turbulence dans le systme ctier qui fait que ces ondes sont susceptibles davoir des impacts trs directs sur les diffrents compartiments de lcosystme qui nous intresse. Dans le cas dune onde de downwelling (voir chapitre II), leffet la cte de
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londe se traduit par lintrusion deaux ocaniques dans le systme ctier et par un approfondissement de la thermocline (scnario du type El Nio ; Pizarro et al., 2002). Une onde de Kelvin dupwelling au contraire fait remonter la thermocline ce qui favorise la rsurgence d'eau riche et froide et donc lextension du domaine des eaux ctires (scnario type La Nia). Dans le cadre dun programme de travail pluri-disciplinaire 14 sintressant entre autre aux connections entre les dynamiques des compartiments physiques et biologiques de lcosystme du SCH, nous avons examin si les dynamiques des deux extrmits de lcosystme, savoir lun des moteurs grande chelle de la dynamique physique ctire, les ondes de Kelvin quatoriales, et lun des prdateurs suprieurs dominant du systme, les pcheurs, prsentaient un certain niveau de cohrence. Les rsultats de ce travail sont prliminaires mais les implications quils pourraient entraner sils se confirment, nous ont paru dintrt dans notre exploration des dynamiques spatiales du comportement de pche et de leur signification. La mthodologie utilise et le dtail des rsultats sont prsents en Annexe 7. Ltude compare des sries temporelles de lamplitude des ondes de Kelvin la longitude 180W et de la statistique , nous rvle (i) quil existe une cohrence dans les frquence de variabilit de ces deux variables, (ii) que leur niveau de corrlation est maximal (>0.5) et significatif lorsque lon introduit un dcalage de 6 mois entre les deux sries temporelles, et (iii) que leur corrlation est positive. Ces rsultats prliminaires suggrent diffrentes rflexions : 1) il semblerait que lon puisse percevoir limpact des ondes de Kelvin en milieu ctier dans le comportement spatial des pcheurs ; 2) une onde de downwelling semble associe un fort, tmoignant dune proportion relativement faible de mouvements longs dans les voyages de pche. Une onde de downwelling est rapprocher dun scnario chaud, donc dun habitat rduit pour lanchois et dune distribution concentre la cte. Les pcheurs ont besoin dexplorer de moins grandes zones, ce qui se traduit par un fort, dont on sait quil rvle un taux de diffusion relativement infrieur. A contrario, une onde dupwelling apparat associe un faible, tmoignant dune proportion relativement leve de mouvements longs dans les voyages de pche. Londe dupwelling cre les conditions dun scnario froid, dun habitat et dune distribution vastes pour lanchois. Les pcheurs ont a priori besoin dchantillonner de plus vastes surfaces, ce qui se traduit par un comportement relativement plus diffusif, cest--dire un plus faible; Si la relation qui semblerait exister entre les ondes de Kelvin et le comportement spatial des pcheurs est confirme par de futures analyses, cela pourrait avoir des implications pratiques trs importantes pour les gestionnaires de la pcherie danchois du Prou. On sait en effet trs bien mesurer la naissance des ondes de Kelvin au milieu du Pacifique ; le signal des ondes de Kelvin pourrait constituer un indicateur permettant danticiper de quelques mois la dynamique venir de lcosystme ctier et de la pcherie qui sy dveloppe.
Ce travail a t ralis dans le cadre dune activit inter-disciplinaire promue par lIRD (Action Thmatique Interdpartementale (ATI) "Systme du Courant de Humboldt" - Forages physiques, fonctionnement et ressources de l'cosystme marin du Pacifique Sud-Est : une approche intgre) dans lcosystme du Humboldt. Les travaux prsents dans cette partie ont t raliss en collaboration avec le physicien ocanographe Boris Dewitte (IRD); en particulier, lestimation de lamplitude des ondes de Kelvin et lanalyse en ondelettes ont t ralises par ses soins. Ce travail interdisciplinaire et prliminaire (Bertrand et al. 2005 c,d) doit tre poursuivi.
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Synthse du chapitre IV
Les trajectoires des navires lors des voyages de pche peuvent tre modlises par une marche alatoire de Lvy Les pcheurs ont dvelopp une stratgie de recherche de leurs proies : - comparable celle de prdateurs naturels, probablement car ils sont confronts au mme problme fondamental dincertitude sur la localisation exacte de leurs proies ; - optimise ( =2) en termes de taux de rencontre avec des distributions de proies parses et renouvelables. Une marche de Lvy: - permet dexplorer une surface plus grande, de limiter la comptition entre prdateurs et de limiter la probabilit de retour un site dj visit par rapport un mouvement de type brownien ; - permet un chantillonnage htrogne de lespace, adapt une distribution htrogne de proies; - reflte un processus de dcision hirarchique; - gnre des points darrt ou de changement de direction dont la distribution est invariante dchelle ou fractale. La statistique de la marche de Lvy constitue un indicateur en temps rel, facile daccs et peu coteux (quand le VMS est en place) du comportement spatial de pche et de la distribution du poisson en termes de niveau dagrgation des agrgations (D). Des travaux exploratoires semblent suggrer quil pourrait exister une relation entre lamplitude des ondes de Kelvin quatoriales et le comportement spatial des pcheurs. Si ces rsultsts taient confirms par la suite, le signal onde de Kelvin quatoriale pourrait vraissemblablement constituer un indicateur permettant danticiper de plusieurs mois la dynamique venir de lcosystme. Dans le contexte dune pcherie gre de faon adaptative, et ou les espoirs doutils prvisionnels fiables sont encore lointains, un indicateur comme , doit apporter une aide prcieuse au diagnostic en temps rel de la condition de la population exploite et participer pleinement la prise de dcision des gestionnaires.
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Conclusions et perspectives
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
En introduction de ce travail de thse, nous avons voqu les arguments justifiant la ncessit de prendre en compte les dynamiques spatiales des cosystmes. Au moment de conclure lexpos de nos travaux, il semble donc judicieux dtablir le bilan de ce que lanalyse des dynamiques spatiales dans la pcherie danchois du Prou a permis de mieux comprendre, et les perspectives que cette approche ouvre. Ltude des modes de distribution de lanchois du Prou et de ses variations dans le temps nous a permis de mettre en vidence que cette espce prsente une stratgie spatiale de type composite : selon les conditions de lenvironnement, une mme biomasse peut sorganiser selon des combinaisons {surface de distribution du stock densits locales} variables. Ce type de stratgie spatiale procure lanchois une multiplicit de rponses possibles face la variabilit environnementale en termes doccupation de lespace et peut par consquent aider lanchois en amortir les effets sur sa population. Par lintermdiraire des indicateurs que nous avons utiliss pour dcrire les modes doccupation de lespace par lanchois, nous avons par ailleurs pu mettre en relation la dynamique spatiale de cette espce des chelles diffrentes avec des scnarios climatiques chauds ou froids de lcosystme ctier. Ltude des modes de dplacement des pcheurs a permis de mettre en vidence que, malgr laide de diverses prothses technologiques de dtection du poisson, lchange dinformation entre navires et certains autres particularismes d'Homo sapiens sapiens, la stratgie de recherche du poisson par les pcheurs est comparable celle dj observe chez un certain nombre de prdateurs naturels. Nous faisons lhypothse que cette convergence de comportement sexplique par le fait que prdateurs naturels et pcheurs sont confronts au mme type dincertitude quant la localisation exacte des proies. A lchelle de la flottille, le comportement de dplacement spatial est statistiquement optimis en termes de probabilit de rencontre des agrgations de poissons. Cette stratgie de recherche dveloppe par les pcheurs, bien dcrite par une marche alatoire de Lvy, confre un certains nombre davantages directs, entre autres en termes de surface explore. Elle est par ailleurs particulirement adapte la recherche dagrgations distribues de faon hirarchique et fractale. Lanalyse compare des indicateurs de distribution et de mouvement dans la pcherie, sur la base de donnes dobservations simultanes et indpendantes sur les poissons et les pcheurs, nous a permis de mieux comprendre certains mcanismes. Tout dabord, nous avons montr que la relation entre succs de pche et modes dorganisation de la biomasse de poisson dans lespace dpend essentiellement de lchelle laquelle on observe le systme : alors quune forte concentration spatiale de la biomasse est favorable au succs de pche lchelle du stock (pour identifier les zones de pche) et lchelle du banc (pour maximiser la capture lors du coup de senne), lchelle de la zone de pche, lactivit de recherche dun banc est facilite lorsque la distribution des agrgations de poisson est peu concentre dans lespace. Ensuite, nous avons tabli que le mouvement invariant dchelle dvelopp par les pcheurs au cours dun voyage de pche est un bon indicateur de la dimension fractale de la distribution spatiale des agrgations de poisson. Ce rsultat ouvre des perspectives intressantes pour les organismes gestionnaires qui peuvent dsormais utiliser lanalyse du mouvement des navires (donne peu coteuse, accessible en temps rel) comme un indicateur de la distribution spatiale du poisson entre les campagnes dvaluation acoustiques (indispensables pour tablir une cartographie prcise de la distribution du poisson et une estimation de biomasse, mais trs coteuse). Enfin, des rsultats prliminaires semblent suggrer que la dynamique du comportement spatial des pcheurs pourrait reflter la dynamique du forage climatique de grande chelle exerc par les ondes de Kelvin equatoriales. Sil venait tre confirm, ce rsultat pourrait ouvrir des perspectives trs intressantes en termes de gestion de la pcherie : lobservation des forages ocaniques de grande chelle (formation des ondes de Kelvin lEquateur, au milieu de locan Pacifique) permettrait danticiper quelques mois lavance la dynamique de lcosystme ctier pruvien. Remarquons qu ce stade, certaines connexions entre les dynamiques des compartiments de lcosystme ont t tablies
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statistiquement, certaines ont t simplement suggres par des rsultats prliminaires, et dautres enfin nont pas pu tre lucides. La Figure.79 en donne une synthse schmatique. Au-del de ces rsultats, lapproche que nous avons dveloppe ouvre un certains nombre de perspectives mthodologiques et thoriques. En termes mthodologiques tout dabord ce travail tmoigne de lintrt et de la richesse que peuvent reprsenter pour lhalieutique lexprience et les outils danalyse dvelopps dans le cadre dautres disciplines. Dans le cadre prcis de ce travail, nous pensons avoir pu adapter avec succs des outils danalyse initialement dvelopps en physique statistique (thorie des marches alatoires et cas particulier du modle de marche alatoire de Lvy), en cologie du paysage (indices de caractrisation des distributions) et en cologie comportementale (outils dtude du mouvement des animaux). En termes thoriques ensuite, ce travail sest inscrit dans le contexte des concepts de systme complexe et dorganisation hirarchique (Allen et Starr, 1982), dinvariance dchelle et de gomtrie fractale (ex. Mandelbrot, 1977; Frontier et al., 2004), de cascade comportementale (ex. Frontier, 1987 ; Russel et al., 1992). Ces concepts sont bien plus que dlgantes enveloppes formalistes. Ils ont une valeur heuristique certaine et permettent de guider les choix mthodologiques. Ils permettent de formuler un certain nombre dhypothses fonctionnelles selon les structures et dynamiques observes. Le caractre hirarchique de lorganisation spatiale des diffrents niveaux dagrgation de lanchois par exemple peut tre envisag dans le cadre de la cascade comportementale, comme le rsultat induit par le comportement de recherche de nourriture dans un systme lui-mme hirarchique. La thorie de la hirarchie nous enseigne par ailleurs que la rsilience dun systme augmente avec la profondeur de la hirarchie. Par consquent, lorganisation hirarchique des agrgations de lanchois peut aussi constituer pour la population un facteur dattnuation de limpact des perturbations de lenvironnement. Cela suggre donc lhypothse que ce caractre est susceptible de participer ladaptation de lanchois au milieu particulirement dynamique que constitue une zone de rsurgence. Du point de vue du prdateur, une distribution hautement structure des proies est susceptible davoir des impacts contrasts. Dun certain ct, ce type de distribution oblige le prdateur rpondre une htrognit complexe sur toute une gamme dchelles (Fauchald et al., 2000) et ncessite donc le dveloppement dune stratgie complexe de recherche gnrant des mouvements invariants dchelle, comme nous lavons observ pour les pcheurs. Mais une fois que le prdateur a dvelopp cette stratgie, plus la distribution des proies est structure, plus lefficacit de recherche des prdateurs est favorise (Fauchald, 1999). La distribution en agrgations hirarchiques pourrait alors devenir un fort dsavantage pour les organismes vis--vis de la prdation. Cependant, la redistribution permanente des agrgations, impose par la dynamique du systme, constitue un contre-poids lefficacit dun mode de recherche hirarchique par le prdateur, ce dernier devant ractualiser en permanence limage quil se fait de la distribution des proies (Fauchald, 1999 ; Fauchald et al., 2000). Dune faon plus gnrale, les rsultats de ce travail de thse (entre autre, la pertinence de la gomtrie fractale pour dcrire la distribution du poisson, lintrt de modles de marche alatoires gnrant de linvariance dchelle, la variabilit de la nature des interactions entre poissons et pcheurs selon lchelle spatiale considre) constituent des vidences exprimentales de la ncessit dun changement de paradigme en cologie comme lont dj propos certains auteurs. Dans ce sens, Wu et Loucks (1995) et Gautestad et Mysterud (2005) rappellent que, principalement pour des raisons de commodit, la thorie cologique est communment base sur des hypothses simplificatrices dquilibre, dhomognit, de relations dterministes, dchelle caractristique ou dabsence de mmoire dans les processus par exemple. Pourtant les systmes vivants en gnral et les relations prdateurs-proies en particulier, sont de toute vidence le lieu de dynamiques de non-quilibre, dhtrognit, de processus stochastiques embrassant une multiplicit dchelles, de phnomnes de homing ou dattraction conspcifique, proprits que nous avons observes dans notre cosystme dtude. Ces auteurs affirment que les hypothses sous-jacentes aux modles ne sont jamais respectes et que par consquent, il est ncessaire de changer de paradigme en cologie. Gautestad et Mysterud (2005) proposent par exemple un cadre de modlisation par marches alatoires multi-chelles (modle de marche alatoire de Lvy tronque en loccurrence) pour modliser des mcaniques statistiques du non-quilibre et permettant de prendre explicitement en compte les effets de mmoire dans la faon dont les tres vivants utilisent leur habitat. Wu et Loucks (1995) proposent de passer dun paradigme de nature lquilibre (balance of nature) celui de dynamique dagrgations hirarchiques (hierarchical patch dynamics).
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Figure.79 Synthse schmatique des connexions que nous avons pu tablir entre les dynamiques spatiales de certaines composantes de lcosystme (dlimites par des cadres), et celles qui semblent suggres ou restent lucider (flches en pointills). 159
La dynamique de patch hirarchique est un cadre danalyse qui insiste, plutt que de les viter, sur limportance des perturbations, de lhtrognit et de la multiplicit des chelles spatio-temporelles dans la dynamique des cosystmes. Nous avons voqu en introduction que les premires propositions visant mettre en application lEAF ont suggr, raison, la prise en compte dun plus grand nombre de compartiments de lcosystme (espces non exploites ou forage climatique par exemple). Au terme de ce travail, il nous semble que lEAF doit aussi se nourrir dune nouvelle vision des relations fonctionnelles prenant entre autre en compte la dynamique du non quilibre, lhtrognit spatiale et la multiplicit des chelles.
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174
ANNEXES
175
176
Annexe 1
Plan dchantillonnage (en bleu) et dtections acoustiques danchois (cercles orange dont la taille est proportionnelle labondance dtecte) pour les campagnes acoustiques ralises entre 1984 et 2003. Les chiffres suivant lanne indiquent les mois de ralisation des campagnes.
177
178
179
180
Annexe 2
Campagnes acoustiques 1984-2003, indices dabondance et de distribution de lanchois et anomalies de temprature correspondants.
Campagne 1984 06/09 1985 03/05 1987 08/09 1988 05/07 1989 07/09 1990 02/04 1990 11 1991 01 1991 06/08 1992 01/03 1993 01/03 1994 01/03 1995 02/04 1996 02/04 1996 11/12 1997 09/10 1998 03/05 1998 05/06 1998 08/09 1998 11/12 1999 02/03 1999 06 1999 08/09 1999 11/12 2000 01/02 2000 06/07 2000 08/09 2000 10/11 2001 02/04 2001 07/08 2001 08/09 2001 10/11 2002 02/03 2002 08 2002 10/11 2003 02/03 2003 08/09 Date dbut 27/06/1984 24/03/1984 26/08/1987 16/05/1988 11/07/1989 25/02/1990 30/11/1990 06/06/1991 22/01/1992 30/01/1993 10/01/1994 16/02/1995 10/02/1996 16/11/1996 04/09/1997 27/03/1998 25/05/1998 23/08/1998 30/11/1998 14/02/1999 14/06/1999 28/08/1999 12/11/1999 20/01/2000 10/06/2000 28/08/2000 11/10/2000 03/03/2001 05/07/2001 30/08/2001 07/10/2001 21/02/2002 10/08/2002 01/10/2002 28/02/2003 16/08/2003 Date fin 20/09/1984 12/05/1984 28/09/1987 10/07/1988 04/09/1989 24/04/1990 31/01/1991 29/07/1991 20/02/1992 27/03/1993 02/03/1994 02/04/1995 01/04/1996 19/12/1996 05/09/1997 01/05/1998 24/06/1998 17/09/1998 21/12/1998 28/03/1999 24/06/1999 17/09/1999 14/12/1999 26/02/2000 06/07/2000 23/09/2000 13/11/2000 10/04/2001 06/08/2001 26/08/2001 10/11/2001 18/03/2002 31/08/2002 13/11/2002 31/03/2003 15/09/2003 Nombre total ESDU 5307 2622 3518 3772 4214 3404 3484 3722 2829 3901 3914 6344 7392 5560 5183 5070 3338 7499 3225 6681 4092 5150 4844 8801 6671 3455 7942 9357 9232 4255 16008 6081 4735 10690 7085 6542 B (10 t) 0.000 6.219 1.052 5.994 3.061 3.829 5.753 4.934 5.640 3.201 8.701 7.021 6.693 6.666 5.841 3.784 2.656 1.213 2.700 5.290 2.913 4.938 5.614 9.439 7.970 4.450 4.900 11.230 6.550 3.900 6.810 10.310 4.490 7.430 7.490 8.950
6
S (mn ) 0 33 790 7 461 25 542 13 275 8 604 22 855 15 770 18 900 13 732 28 332 16 854 26 007 38 120 11 141 6 081 6 651 8 877 8 492 18 461 24 558 17 753 25 791 43 694 25 834 12 911 31 176 38 619 43 712 22 810 41 203 32 259 19 246 24 263 23 549 45 839
ISO 0.00773 0.39220 0.08130 0.20417 0.12251 0.09703 0.20520 0.12995 0.10476 0.07607 0.09937 0.11081 0.18025 0.21500 0.11842 0.04828 0.08399 0.05137 0.11701 0.10608 0.23930 0.19247 0.35281 0.32693 0.28933 0.32656 0.23745 0.31528 0.19212 0.19763 0.15953 0.27691 0.25482 0.12760 0.24728 0.20374
sA+ 113.05 420.14 147.01 255.17 220.16 406.83 374.80 367.89 1045.61 688.62 1410.97 392.92 89.15 50.73 734.10 2751.29 415.42 214.94 535.63 698.52 291.35 444.32 623.37 907.55 999.42 654.17 422.55 1158.54 540.51 503.19 411.22 2034.20 486.90 713.49 1010.65 1419.39
sdsA+ 230.52 688.56 366.97 578.94 646.73 1178.13 1210.63 1124.92 2485.61 1528.80 2761.48 1404.35 242.17 112.96 2212.29 20475.61 2750.15 1206.48 3090.79 1358.69 956.17 856.61 1581.44 2042.51 4001.20 2751.66 1653.97 2848.89 4153.30 1745.79 2171.02 6135.72 1663.85 2214.16 2877.54 3898.59
Ss 0.3266 0.2962 0.3548 0.3395 0.3635 0.3641 0.3479 0.3569 0.3484 0.3388 0.3230 0.3703 0.3341 0.3146 0.3549 0.3958 0.3857 0.3817 0.3828 0.3155 0.3619 0.3208 0.3438 0.3119 0.3768 0.3436 0.3731 0.3387 0.3756 0.3638 0.3847 0.3375 0.3543 0.3639 0.3576 0.3301
Clust 0.2900 0.1331 0.5479 0.2734 0.3608 0.3066 0.3139 0.3642 0.3250 0.3524 0.2946 0.2660 0.2936 0.2913 0.2559 0.2305 0.4784 0.4067 0.1397 0.2852 0.1694 0.1536 0.0821 0.2190 0.3181 0.1263 0.2364 0.2639 0.2183 0.1140 0.4053 0.2206 0.2391 0.2809 0.3750 0.2603
D 2.2981 2.3212 2.1529 2.3064 2.2993 2.2784 2.2895 2.2306 2.3034 2.1947 2.3424 2.2267 2.2532 2.0911 -
DC (mn) 58.50 48.12 9.89 25.11 30.78 12.43 13.36 6.26 8.55 9.82 19.54 12.61 26.07 41.26 7.74 15.14 20.63 12.56 20.69 20.06 33.93 45.36 37.28 41.52 56.73 27.38 33.94 27.18 24.66 23.90 29.80 22.03 51.92 20.70 17.43 40.51
T anom (C) -1.47 -2.37 0.40 -2.07 -1.00 -0.40 0.50 0.38 4.15 0.75 -1.28 -1.00 -1.30 -1.21 3.92 4.18 2.00 0.21 -1.11 -1.75 -1.12 -0.78 -1.36 -1.95 -0.14 -0.43 -1.26 0.15 -0.87 -1.03 -1.32 1.10 -0.35 1.44 -2.07 0.02
181
182
Annexe 3
Variogrammes en coordonnes logarithmiques et ajustements linaires servant estimer la dimension fractale de la distribution de poissons. En abscisse, sont reprsentes les distances sparant les points pour lequel le calcul de semi-variance (ordonne) est ralis.
183
184
Annexe 4
Profils de concentration de la biomasse estime lors des campagnes acoustiques 1984-2003 utiliss pour dterminer lindice de concentration spatiale Ss. En trait noir et plein, est reprsente la fonction identit. Les points exprimentaux sont reprsents par des cercles. Le modle exponentiel ajust est reprsent en trait plein, oranger. Les units dabscisse et dordonne sont relatives.
1984 06/09
0.4 0.3
1985 03/05
0.20
1987 08/09
0.30
1988 05/07
0.20
1989 07/09
0.20 0.0 0.4 0.8 0.0 0.0 0.05 0.10 0.15
1990 02/04
0.2
0.20
0.10
0.1
0.10
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.4
0.8
0.0
0.4
0.8 0.25
0.0
0.4
0.8
0.0
0.4
0.8
0.0
0.05
0.1
0.10
0.2
0.15
0.3
0.4
0.8
0.30
0.25
0.15 0.20
0.30
0.20
0.15
0.15
0.20
0.05 0.10
0.10
0.10
0.05
0.0
0.0
0.0
0.0
0.05
0.0
0.0
0.4
0.8
0.0
0.4
0.8 0.25
0.0
0.4
0.8
0.0
0.4
0.8
0.0
0.4
0.8
0.0 0.0
0.05
0.10
0.15
0.20
1990 11 1991 01
1991 06/08
1992 01/03
1993 01/03
1994 01/03
1995 02/04
0.4
0.8
1996 02/04
0.4 0.30
1996 11/12
1997 09/10
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186
Annexe 5
Fonctions dautocorrlation des variables dcrivant les abondances et modes de distribution du poisson. La signification de ces variables est donne dans le corps du texte.
187
188
Annexe 6
Nuages de points et ajustements linaires des relations bivaries entre les diffrents indices de description de la distribution du poisson, de sa biomasse et dun indice de condition du milieu (Tanom)
189
190
Annexe 7
Exploration des relations entre le comportement spatial des pcheurs et le moteur physique de la dynamique ctire, les ondes de Kelvin quatoriales. Mthodes et rsulats. Mthodologie Pour caractriser la dynamique du comportement spatial des pcheurs, nous avons utilis la statistique , calcule cette fois lchelle de temps la plus fine possible : la quinzaine. En dessous de cette dure, le nombre de voyages par navire est trop faible pour que les rgressions sur les histogrammes de longueurs de mouvements permettent une estimation satisfaisante (rgression significative =0.05) de . Pour caractriser les ondes de Kelvin quatoriales la mme chelle de temps, nous avons utilis un modle ocanique du Pacifique tropical, dvelopp par Dewitte et al. (2002). Une estimation de lamplitude des ondes de Kelvin quatoriales peut tre obtenue partir des anomalies de la hauteur du niveau de la mer observes par satellite par exemple. Cependant, lnergie associe ces ondes ocaniques se rpartit en diffrentes composantes appeles modes baroclines dont les structures dans le plan vertical et les vitesses de dplacement sont diffrentes. Le modle destimation permet ainsi, partir dun forage par le vent dans le Pacifique quatorial (donnes satellite QuickSCAT), de recalculer lamplitude globale des ondes quatoriales et de rsoudre lensemble des modes baroclines (Figure 80).
Figure 80. Structure verticale thorique des modes baroclines dune onde ocanique gauche. A droite, la figure montre la comparaison entre les observations du niveau de la mer de 1993 1998 (donnes du satellite TOPEX/POSEIDON) et les rsultats du modle dondes utilisant une stratification raliste tire des observations. La prise en compte de la stratification raliste permet de rsoudre, ce quon appelle les premiers modes baroclines, et ainsi de rsoudre lensemble du spectre des ondes de Kelvin. Les modes baroclines dordre lev (modes 2 et 3) sont associs des ondes de Kelvin qui se propagent plus lentement que celles associes au premier mode barocline (pour information, la vitesse typique des ondes de Kelvin quatoriales, pour les 3 premiers modes est : c1=2.8 m.s-1, c2=1.7 m.s-1, c3=1.0 m.s-1). On remarquera le bon niveau de cohrence entre les hauteurs de surface de la mer mesures par observations satellite et celles reconstitues par le modle. Source : Dewitte et al., 2002.
191
Pour tudier les relations entre et lamplitude des ondes de Kelvin, nous avons utilis deux approches: - une analyse en ondelettes pour voir dans un premier temps si les rythmes de variabilit de lamplitude des ondes de Kelvin taient compatibles avec celui du comportement spatial des pcheurs ; - une recherche de corrlation entre les sries temporelles avec prise en compte dun effet retard ; notre signal onde de Kelvin correspond en effet celui de leur cration au milieu de locan et leur impact dans le domaine ctier, sil est identifiable, est donc forcment dcal dans le temps. Rsultats Analyse en ondelettes Les rsultats de lanalyse en ondelettes sont reprsents Figure 81 sous la forme dun diagramme de phase (indiquant le niveau de corrlation entre les niveaux de frquence de variabilit de lamplitude des ondes de Kelvin et de la statistique ). Lanalyse en ondelettes suggre quil existe une cohrence dans les frquences de variabilit entre ondes de Kelvin et le comportement spatial des pcheurs aux chelles de temps 6 mois et 1 an.
Figure 81. Diagramme de phase des analyses en ondelettes de lamplitude des ondes de Kelvin et de la statistique , indicateur du comportement spatial de pche. Le niveau de couleur indique le niveau de corrlation entre les niveaux dnergie du signal contenu dans et celui contenu dans lamplitude des ondes de Kelvin en fonction de diffrentes chelles de temps (axe des ordonnes), un moment donn (axe des abscisses). La ligne de contour blanche indique le niveau de significativit du signal 95%. La ligne noire matrialise le cne dinfluence au-del duquel il existe une incertitude sur la dcomposition en ondelette (effet de bord). A lintrieur du cne dinfluence, la cohrence ou corrlation entre les ondes de Kelvin et le comportement spatial des pcheurs est significative aux chelles de temps de 6 mois et 1 an, et ce entre mi-2000 et mi-2002. Analyse comparative des sries temporelles avec prise en compte dun effet retard Lamplitude des ondes de Kelvin est estime la longitude 180W lquateur (soit une distance denviron 11 500 km des ctes pruviennes). Pour les trois premiers modes baroclines, les vitesses de dplacement sont respectivement de 2.8, 1.7 et 1.0 m.s-1. Les modes 1 et 2 sont les plus nergtiques. Mais cest le mode 2 qui semble avoir le plus dimpact en systme ctier, car son amplitude tend augmenter vers lEst du fait de la remonte de la thermocline (Dewitte et al., 2003). Si lon considre ces ordres de grandeur de distance et de vitesse, on saperoit que le mode 2 rejoint les ctes quatoriennes en approximativement 2.6 mois (11 544 km 1.7 m.s-1). Londe de Kelvin quatoriale gnre ensuite un train donde de Kelvin ctire qui se propage
192
ensuite en milieu ctier une vitesse de lordre de 2 m.s-1. La zone centrale du Prou (par exemple Callao, 12S) nest susceptible de ressentir les impacts de londe quau plus tt 2.8 mois aprs leur formation. Nous avons donc recherch lexistence de corrlation entre la srie temporelle de lamplitude des ondes de Kelvin et la srie temporelle de la statistique en fonction dun effet retard variable (Figure 82).
Figure 82. Relation entre les dynamiques des ondes de Kelvin et celles du comportement spatial des pcheurs. A gauche, est reprsente la srie temporelle des amplitudes des ondes de Kelvin du second mode barocline en fonction de la longitude. Lchelle des couleurs indique la nature de lanomalie de hauteur de surface de la mer (les pics orange-jaune reprsentent une anomalie positive de la hauteur de la surface de la mer et indiquent par consquent une onde de type downwelling ; les pics noir-violet reprsentent une anomalie ngative de la hauteur de la surface de la mer et indiquent par consquent une onde de type upwelling). A gauche est reprsent le niveau de corrlation obtenu entre les sries temporelles damplitude donde de Kelvin et de la statistique en fonction de la dure du dcalage temporel pris en compte (exprim en quinzaines), et pour les 3 premiers modes baroclines. Au centre sont reprsentes les sries temporelles damplitude des ondes de Kelvin et de la statistique avec un dcalage temporel de 6 mois. La corrlation entre les deux signaux est maximale et significative pour un dcalage de lordre de 12 quinzaines, cest--dire un effet retard de lordre de 6 mois. Leffet retard observ est le double de lordre de grandeur estim grossirement sur la base des distances et vitesses thoriques des ondes. Diverses hypothses, qui seront explores dans de futurs travaux, peuvent permettre dexpliquer cette diffrence : - la relation entre ondes de Kelvin et comportement spatial des pcheurs passe par la transmission du signal physique dans les distributions des masses d'eau et donc de la production primaire, secondaire et de lanchois. Le temps ncessaire cette transmission du signal peut participer laugmentation du temps de rponse ; - dans la partie Est de locan Pacifique, la propagation des ondes est soumise un phnomne de dispersion modale ; la remonte de la thermocline dOuest en Est correspond un changement de stratification verticale de la masse deau le long de lEquateur, ce qui entrane une re-distribution de lnergie des ondes ocaniques dans les modes baroclines. Cette dispersion modale a tendance projeter lnergie des ondes sur les modes baroclines levs (modes >3), qui ont une propagation trs lente, ce qui a donc pour effet de ralentir les ondes de Kelvin. - enfin, et cest une question chre aux physiciens, leffet du forage local (par les vents et les flux de chaleur), se superpose leffet du forage distance par les ondes de Kelvin quatoriales et peut entraner une rponse non linaire en systme ctier.
193
Rsum
La mise en uvre de lapproche cosystmique des pches ne peut faire lconomie de la prise en compte de la composante spatiale. On propose ici une analyse compare des dynamiques spatiales des poissons et des pcheurs dans la pcherie danchois dans l'cosystme dupwelling ctier hautement productif du Prou. En adaptant des outils danalyse de physique statistique, dcologie du paysage et dcologie du comportement, on procde une caractrisation des distributions et du mouvement. Ltude des modes et dynamiques de distribution de lanchois suggre que cette espce a une stratgie spatiale de type composite, offrant de multiples possibilits de redistribution face la variabilit environnementale. Ltude des modes de dplacement des pcheurs montre que, malgr certains particularismes, Homo sapiens sapiens a une stratgie de recherche du poisson qui est bien modlise par une marche alatoire de Lvy, ce qui la rend comparable celle de prdateurs naturels. Cette stratgie stochastique, invariante dchelle et statistiquement optimise lchelle de la flottille de senneurs, constituerait la meilleure rponse face lincertitude sur la localisation de proies distribues en agrgations hirarchiques. Lanalyse compare des indicateurs de distribution et de mouvement dans la pcherie permet dtablir que (i) la relation entre succs de pche et modes dorganisation spatiaux de la biomasse de poisson dpend profondment de lchelle dobservation, (ii) lanalyse Lagrangienne du mouvement des navires donne un type dinformation diffrent sur le comportement de pche que les indices deffort classiques, et (iii) le mouvement invariant dchelle dvelopp par les pcheurs est un bon indicateur de la distribution fractale des agrgations de poisson. Des rsultats prliminaires suggrent que le comportement spatial des pcheurs pourrait intgrer la dynamique du forage physique de grande chelle. Les deux derniers rsultats ouvrent des perspectives immdiates en termes de gestion de la pcherie.
Mots-cls :
Analyse spatiale, distribution, mouvement, indicateurs, fractales, marche alatoire de Lvy, relations prdateur-proie, anchois, Engraulis ringens, Prou.
Abstract
The implementation of the ecosystem approach to fisheries cannot neglect the spatial component. We propose here a comparative analysis of the spatial dynamics of fish and fishers in the Peruvian anchovy fishery, in a highly productive coastal upwelling ecosystem. Through the adaptation of analysis tools from statistical physics, landscape ecology and behavioural ecology, we proceed to the characterization of distribution and movement in the fishery. The study of the modalities and the dynamics of anchovy distribution suggests that this species has a composite spatial strategy, which offers multiple combinations of redistribution face to the environmental variability. The study of the displacement modes of fishers shows that, despite some specific attributes, Homo sapiens sapiens' strategy for searching for fish is well modelled by a Lvy random walk, what make it comparable to the one of animal predators. This scale invariant stochastic strategy, statistically optimised at the fleet scale, is assumed to provide the best answer face to the uncertainty about the localization of hierarchical prey patches. The comparative analysis of indicators of distributions and movements in the fishery allows establishing that (i) the relationship between fishing success and the way fish biomass is distributed in space depends strongly on the scale of observation, (ii) the Lagrangian analysis of vessel movements provides information on fishing behaviour which is of different nature than usual effort indices, and (iii) the scale invariant movement of fishers is a good indicator of the fractal distribution of fish aggregations. Some preliminary results suggest that fishers spatial behaviour would integrate the dynamics of the large scale physical forcing. The last two results open immediate perspectives in terms of the fishery management.
Key words:
Spatial analysis, distribution, movement, indicators, fractals, Lvy random walk, predator-prey relationships, anchovy, Engraulis ringens, Peru.

These S Bertrand Ird 2006

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N dordre: 2005-26 N de srie: H-64

ANALYSE COMPAREE DES DYNAMIQUES SPATIALES DES POISSONS ET DES PECHEURS:

Conception, IRD, P. Lopez

1. H. Hamon, 1997, Besoin de mer, ditions Seuil.

Table des matires

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

2. Etude des distributions

3. Etude des dterminants des processus spatiaux

CHAPITRE II ELEMENTS SUR LANCHOIS DU PEROU, SON ECOSYSTEME ET SON EXPLOITATION

2. L'cosystme plagique ctier dupwelling du Prou

3. Exploitation : une pcherie industrielle de senneurs

4. Outils de gestion et de suivi de lecosysteme exploit

CHAPITRE III ETUDE DE LOCCUPATION DE LESPACE : LES DISTRIBUTIONS SPATIALES

2. Outils pour caractriser la distribution de lactivit de pche

3. Caractrisation des distributions des poissons et de lactivit de pche

107 107 107 109 110 111 112 113

117 117 118 121

CHAPITRE IV ETUDE DU MOUVEMENT DANS LA PECHERIE : CARACTERISATION DES TRAJECTOIRES

Introduction 1. Origine et structure des donnes

2. Analyse et modlisation du mouvement

CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES Rfrences bibliographiques

Quel contexte conceptuel pour aborder la question spatiale ?

Problmatique de cette thse, cosystme d'tude

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

Schuiten et Peeters Les cits obscures La frontire invisible, Tome I

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

1.1. Approche Lagrangienne

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

Indices de tortuosit dune trajectoire

log(n) log(n) + log(d / L)

Log (longueur trajectoire)

Log (longueur diviseur)

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

Lalatoire : choix mthodologique ou hypothse sur la nature des processus ?

Le rappel thorique du statisticien

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

I.2. Approche Eulrienne

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

2. Etude des distributions

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

2.1 Centre de gravit et inertie

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

So po uspu lat ion

Ellipse dinertie Axe 1 ACP Centre de gravit Axe 2 ACP

Sou pop sulat ion 2

2.2. Relations moyenne-variance

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

Dans le cas le plus simple, on sintresse directement au quotient

dchantillonnage; qui est lindice de peuplement moyen de Lloyd;

qui est lindice de sur-dispersion ou patchiness de Lloyd.

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

Binomiale ngative Exponentielle Note :

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

avec, m1, moment dordre 1 (moyenne)

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

2.4. Mesures de lautocorrlation spatiale

CHAPITRE I APPROCHES SPATIALES EN ECOLOGIE

Cov( x, y ) = E ( xy) E ( x).E ( y )