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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA REA DE FITOTECNIA MESTRADO EM MELHORAMENTO GENTICO DE PLANTAS DISCIPLINA: MTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS

GENTICA DE POPULAES EM ALGAMAS: Teoria e Aplicativos

Jos Rodolfo de Moraes Dmaso Kessyana Pereira Leite

Recife Maio de 2011

Jos Rodolfo de Moraes Dmaso Kessyana Pereira Leite

GENTICA DE POPULAES EM ALGAMAS: Teoria e Aplicativos

Seminrio apresentado ao Prof Gerson disciplina Quirino Bastos, da de Mtodos

Melhoramento Gentico de Plantas, como parte dos requisitos para obteno de conceito para aprovao da disciplina.

Recife Maio de 2011

Sumrio Introduo Constituio Gentica da Populao Equilbrio de Hardy- Weinberg Mudanas nas Freqncias Allicas e Genotpicas Consideraes Finais Referncias Bibliogrficas Questionrio Glossrio 4 4 5 7 12 13 14 15

Introduo A gentica de populaes apresenta relevada importncia para o melhoramento gentico de plantas e de animais, fornecendo as bases necessrias para a compreenso do processo evolutivo das espcies. Uma populao a reunio de indivduos com diferentes gentipos com sistemas de acasalamento definido, possibilitando a formao de descendentes em freqncia proporcional constituio gamtica de seus genitores. de suma importncia conhecer a estrutura gentica da populao, uma vez que o estudo das propriedades genticas tem como base o comportamento de uma amostra de indivduos ou grupo de famlias. Dessa forma, a gentica de populaes estuda os mecanismos de hereditariedade em nvel populacional (RAMALHO, 2001; CRUZ, 2005). Constituio Gentica da Populao A estrutura de uma populao definida pela freqncia dos alelos que compem os diferentes indivduos integrantes da populao. Para descrever a constituio gentica de um grupo de indivduos, seria necessrio especificar seus gentipos e saber em que freqncia estariam representados (FALCONER, 1987). Para entendermos, vejamos o exemplo que segue: Considerando apenas o gene Aa, define-se uma populao de tamanho n como aquela constituda pelo agrupamento de n 1 indivduos AA, n2 AA e n3 aa (tabela 1). Tabela 1. Freqncia genotpica de uma populao
GENTIPO N INDIVDUOS FREQUNCIA AA nAA D=nAA /N Aa aa TOTAL nAa naa N H=nAa/N R=naa/N 1

A partir das freqncias genotpicas, pode-se determinar as freqncias allicas, como segue:

f(A) = p = (2n1 + n2)/2n = D + H f(a) = q = (2n3 + n2)/2n = R + H p + q = 1,0 Em uma populao de plantas de cebola, a cor dos bulbos pode ser branca, amarela ou creme. Sabe-se que essa herana controlada por um gene com dois alelos apresentando dominncia incompleta. Se forem considerados 2000 plantas, sendo 100 de bulbos brancos (AA), 1000 de bulbos creme (Aa) e 900 de bulbos amarelos (aa), qual a frequencia genotpica e allica dessa populao? Freqncias genotpicas: D = 100/2000 = 0,05 H = 1000/2000 = 0,50 R = 900/2000 = 0,45 A partir desses valores, so obtidas as freqncias allicas: f(A) = p = (2n1 + n2)/2n = D + H = 0,05 + 0,50 = 0,30 f(a) = q = (2n3 + n2)/2n = R + H = 0,45 + 0,50 = 0,70

Equilbrio de Hardy- Weinberg Numa grande populao, sob acasalamento ao acaso, na ausncia de migrao, mutao e seleo, tanto as freqncias genotpicas quantos as freqncias allicas so constantes, de gerao em gerao. Esta propriedade da populao foram primeiramente demonstradas independentemente por Hardy e por Weinberg em 1908, e so conhecidas como Lei do Equilbrio de Hardy Weinberg (FALCONER, 1987). A deduo desta lei envolve trs passou: 1) Dos pais produo de gametas 2) da unio dos gametas aos gentipos dos zigotos produzidos

3) dos gentipos dos zigotos Considerando-se a gerao dos pais com as seguintes freqncias allicas e genotpicas: A1 A 2 p q A1 A 1 P A1A2 A2 A2 H Q

Como se observa, so produzidos apenas dois tipos de gametas, aqueles que apresentam o alelo A1 e aqueles que apresentam o alelo A2. O resultado do acasalamento ao acaso ir depender da unio aleatria desses gametas produzindo a freqncia genotpica seguinte:

A partir dessas freqncias genotpicas possvel estimar as novas freqncias allicas, ou seja: a freqncia do alelo A 1=p1 obtida como j foi apresentado, pela seguinte expresso: p1= D + H = p2 + (2 pq) = p2 + pq = p (p + q) = p Ou seja: a nova freqncia allica igual a freqncia da gerao anterior, ocorrendo o mesmo para freqncia do alelo A 2, isto , q1 = q. Sendo assim, nas sucessivas geraes de acasalamento ao acaso a freqncia allica devera ser a mesma, e evidentemente, a freqncia genotpica no ser alterada. Para exemplificar como isso ocorre na prtica, ser utilizado o exemplo da cor de bulbos de cebola. A proporo de cada cor de bulbo na

gerao seguinte ao se semear o mesmo nmero de sementes, colhidas de cada planta, ser a seguinte:
GENTIPO AA Aa aa FREQUNCIA 2 2 p = (0,3) = 0,09 2pq = 2 (0,3 x 0,7) = 0,42 q = (o,7) = 0,49
2 2

A partir desse plantio a proporo esperada ser sempre a mesma. Com a finalidade de testar se uma populao se encontra em equilbrio, utiliza-se o teste de X2. Se o valor encontrado for no significativo, a populao considerada no estar em equilbrio. Mudanas nas Freqncias Allicas e Genotpicas

As propriedades genticas da populao so influenciadas por uma srie de agentes que atuam no processo de transmisso de genes de uma gerao para a prxima. Estes agentes podem ser sistemticos, quando a alterao na freqncia conhecida tanto em magnitude quanto em direo e so a migrao, a mutao e a seleo. Tambm podem ser dispersivos, quando apenas a magnitude conhecida, mas no a direo em que foi alterada. Considera-se como agente dispersivo a deriva gentica.

Processos Dispersivos So aqueles em que possvel conhecer apenas a magnitude da

alterao da freqncia mas no a direo em que ela foi alterada. Como processo dispersivo considerado a oscilao gentica ou amostragem. Os gametas que do origem a gerao seguinte so considerados uma amostra de todos os gametas da populao. Se por qualquer razo o tamanho da populao muito reduzido, dificilmente todos os alelos estaro representados na freqncia existente na gerao anterior.

A utilizao de populaes pequenas pode promover a fixao ou eliminao de determinados alelos, que ocorre ao acaso, ou aumentar a freqncia de acasalamentos de indivduos aparentados (autofecundao). Na autofecundao as freqncias allicas no mudam, apenas as genotpicas. A freqncia do gentipo heterozigoto reduzida a metade a cada autofecundao. A freqncia de um gentipo homozigoto dominante ser a mesma do homozigoto recessivo e ser determinada pela frmula:

2 t-1 [(2t 1 ) qo + q2] = 2t -1 +qo/ 2t qo

A freqncia do heterozigoto

() t-1 po qo .

Migrao A migrao pode ser definida como a transferncia de indivduos de uma populao para outra, propiciando o cruzamento entre os indivduos das duas populaes. Em plantas, ocorre, por exemplo, quando se misturam sementes de duas ou mais cultivares e estas so cruzadas entre si. O efeito nas propriedades genticas depende da diferena nas freqncias allicas da populao original e de indivduos migrantes e da proporo de indivduos que migram (RAMALHO, 2001). Supe-se que uma grande populao consiste numa proporo m de novos imigrantes em cada gerao e o restante 1 - m, de nativos. Seja a freqncia de certo gene qm entre imigrantes, e q0 entre os nativos, ento a freqncia do gene, na populao constituda dos imigrantes e nativos, ser: q1 = mqm + (1 m)q0 = m(qm q0) + q0

A mudana na freqncia allica da populao devido a migrao : Dq = q1 - q0 = m(qm - q0) Dessa forma, a taxa de mudana da frequencia allica em uma populao sujeita a migrao depende da taxa de migrao e da diferena, na freqncia allica, entre populao de indivduos migrantes e populao original (FALCONER, 1987).

Mutao A mutao o fenmeno gentico que gera novos alelos na populao. De ocorrncia relativamente rara, sua importncia em termos de alterao nas propriedades genticas de uma populao s ocorre se o evento mutacional ocorrer com regularidade e com uma dada freqncia. Ainda assim, em caso em que ocorre mutao, esta s poder ser observada em longo prazo, e nem sempre condio obrigatria para que a populao passe a no estar em equilbrio (CRUZ, 2005).

Seleo A seleo pode ser definida como a eliminao de determinados gentipos da populao. Os indivduos que diferem em viabilidade e fertilidade contribuem com nmeros diferentes de descendentes para a prxima gerao. Essa contribuio proporcional de descendentes chamada de valor adaptativo, e se estas diferenas em adaptao estiverem associadas a presena ou ausncia de uma determinado gene, a seleo ir atuar sobre ele (FALCONER, 1987). Quando a seleo atua sobre um gene, a sua freqncia entre os descendentes no ser a mesma que a encontrada entre os pais. Dessa forma, a seleo altera a freqncia allica e conseqentemente a genotpica.

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O efeito considerado pela seleo est relacionado com dois fatores: os tipos de interao envolvidas e o coeficiente de seleo. No exemplo que segue, para aprimorar o entendimento ser considerado apenas a ocorrncia de dominncia completa, bem como um nico coeficiente de seleo, uma vez que a presena de alelo recessivo ou indivduos homozigotos recessivos, so indesejveis e portanto sero eliminados. Considerando em uma populao o carter tamanho da planta, condicionada pelos alelos Br2 (planta normal) e br2 (planta braqutica), as freqncias allicas e genotpicas sero alteradas, caso se eliminem todos os indivduos portadores do fentipo braqutico. Dessa forma, as freqncias passaro a ser a seguinte:
FG GENTIPO antes da seleo depois da seleo Br2Br2 Br2br2 br2br2 totais p 2pq q 1
2 2

FA p1 = p + pq / p+ 2pq = 1/ 1+q q1 = pq / p + 2pq = q / 1+ q

p 2pq 0 p + 2pq

Como

podemos

perceber

alelo

br2

no

eliminado

completamente da populao, pois est encoberto no heterozigoto. Mas a medida que as geraes avanam sua freqncia tende a diminuir. Como h seleo ocorrem mudanas nas freqncias allicas, e para estimar as novas freqncias, p1 e q1, utiliza-se os dados da tabela acima. Considerando que uma populao de milho tenha freqncia do alelo Br2 igual a 0,6 e br2 igual a 0,4, ao se eliminar todas as plantas braquiticas (br2) a nova freqncia ser: q1 = q/1+q = 0,4 / 1 + 0,4 = 0,2857 O nmero de ciclos de seleo necessrios para eliminao do alelo recessivo pode ser determinado a partir da expresso:

onde t o nmero de geraes de seleo.

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Isolando o t nesta equao tem-se: t= 1/ qt + 1/ qo Considerando, por exemplo, que se deseja obter freqncia do alelo br1 na populao igual a 0,095, o nmero de geraes para alcanar esse valor ser de 8 ciclos seletivos. A diferena entre as duas freqncias (a nova e a anterior) determina a mudana na freqncia allica, sendo expressa por: q = qt(freqncia nova) qt - q (freqncia anterior) qt igual a q1 e qt q igual a q0. Portanto: q = q1 q0 Como q1 = q0 / 1 + q0, temos: q = (q0 / 1 + q0) q0 = - q02 / 1 + q0 Ao substituir os valores encontrados na frmula descrita anteriormente, a alterao no primeiro ciclo seletivo foi de 0,114, que em termos percentuais corresponde a 28,55% de reduo. Este percentual est relacionado com o ganho de seleo. A seleo de gentipos que possibilitem o aumento das freqncias dos alelos favorveis na populao o fundamento do melhoramento de plantas.

Consideraes Finais

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Uma populao, no sentido gentico, no apenas um grupo de indivduos, mas indivduos que acasalam e a gentica de populaes, refere-se no so a constituio gentica dos indivduos, mas a transmisso de genes de uma gerao para outra. Este conhecimento de suma importncia para conduzir um programa de melhoramento e aumentar a freqncia de um alelo desejado. Atravs das freqncias allicas pode-se determinar quantos geraes so necessrias para atingir uma freqncia desejada. As propriedades de uma populao so determinadas pelas freqncias allicas e genotpicas. Desta forma conhec-las importante para determinar as etapas para obter uma populao melhorada.

Referncias Bibliogrficas

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CRUZ, C.D. Princpios de Gentica Quantitativa. UFV. Viosa: 2005. 394p GARDENER, E., J., Gentica. Ed. Interamericana. Rio de Janeiro RJ. 1977.503p. FALCONER, D., S., Introduo a gentica quantitativa. Viosa, UFV, Impr. Univ., 1987. 279p. RAMALHO, M., Gentica na agropecuria. So Paulo. Globo. 1996353p.

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Questionrio

1. Uma populao em equilbrio (pelagem vermelha e branca) com a freqncia dos alelos Br2 e br2 de 0,6 e 0,4 (respectivamente). Considerando que em uma populao de 4000 animais fossem misturados 1000 animais de uma populao contendo apenas indivduos com pelagem branca (br2), qual a freqncia allica nesta nova populao?

2 Considere duas populaes diplides e uma caracterstica determinada por 1 gene autossmico com dois alelos.

Calcular para cada populao a) Frequncias allicas e genotpicas. b) Suponha que cada populao se acasale ao acaso e estime as frequncias allicas e genotpicas na prxima gerao.

3. Numa determinada populao em equilbrio de Hardy-Weinberg, verificou-se que 49% das plantas apresentavam susceptibilidade em relao a uma nova doena. Verificou-se ainda que tal susceptibilidade era devido a um alelo recessivo. Caso proceda a eliminao de todos os susceptveis, durante 5 geraes, qual dever ser a freqncia da planta resistente?

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Glossrio

Acasalamento ao acaso: tipo de acasalamento em que todos os indivduos de uma populao possuem a mesma chance de polinizar e de serem polinizados. Alelos: forma alternativa do gene. E Equilbrio de Hardy-Weinberg: condio em que, numa grande populao, com acasalamentos ao acaso e na ausncia de seleo, mutao ou migrao, tanto as freqncias gnicas como as genotpicas se mantm constantes. Evoluo: processo de diversificao gentica e morfolgica de organismos na natureza. Expressa a quantidade de diversificao orgnica que ocorre na biosfera e idealmente medida pelo fenmeno de especiao. O conceito de evoluo est intimamente ligado ocorrncia de mudanas nas freqncias gnicas das populaes.

F
Frequencias allicas: a frequncia relativa de um alelo de um locus numa populao. Freqncia genotpica: proporo em que aparecem na populao os gentipos com relao a determinado locus. No locus A, tem-se: 1AA: 2Aa: 1aa. G Genes: unidade fsica e funcional da hereditariedade que codifica uma protena funcional ou molcula de RNA; segmento cromossmico, plasmdio ou molcula de DNA que contm regies que precedem e seguem a regio codificadora. Gentica de populaes: estudo quantitativo e mensurvel de populaes mediante metodologia e critrios estatsticos. Gentipo: a constituio gentica, expressa e latente de um organismo. Indivduos do mesmo gentipo produziro a mesma descendncia. Contrasta com fentipo. H Herana gentica: processo pelo qual um organismo ou clula adquire ou torna-se predisposto a adquirir caractersticas semelhantes do organismo ou clula que o gerou, atravs de informaes codificadas (cdigo gentico) que so transmitidas descendncia.

P Populao: grupo de indivduos que compartilham de um mesmo grupo de genes.

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R Reserva gentica: unidade dinmica de conservao da variabilidade gentica de populaes de determinadas espcies para uso presente e potencial. Tem a finalidade de proteger, em carter permanente, as espcies ou comunidades ameaadas de extino, dispor de material gentico para pesquisa e determinar a necessidade de manejo das espcies-alvo, dentre outras. Ver apomixia; propagao vegetativa. S Seleo: discriminao entre indivduos quanto ao nmero de descendentes que so preservados para a gerao seguinte; favorecimento de determinados indivduos em relao a outros. Seleo natural: seleo (presso seletiva) exercida pelo conjunto de fatores ambientais biticos e abiticos sobre o indivduo. A seleo natural atua sobre o fentipo de maneira discriminativa. H trs tipos principais de seleo natural: 1) seleo estabilizadora; 2) seleo direcional; 3) seleo disruptiva.