LOS EFECTOS DE LA HIPOXIA SEVERA ESTACIONALMENTE EN LA FAUNA DE LA PLATAFORMA CONTINENTAL ABSTRACT

Hipoxia severa ocurre sobre amplias zonas de la plataforma de Louisiana veranos ms, coincidiendo con el hbitat de especies de importancia comercial, como camarones penaeid (Farfantepenaeusaztecus y Litopenacussetiferus). Descensos significativos en riqueza de especies, abundancia y biomasa de organismos bentnicos se producen bajo severa hipoxia y anoxia. Efectos en sitios episdicamente hipxicos son menos severas o insignificante, pero enmascarada por la alta variabilidad coherente con pulsos de productividad biolgica en un estante de influencia del ro. Corta duracin hipxicos episodios no pueden disminuir el valor de Hbitat para especies de pesca en otros sistemas y de hecho pueden facilitar la depredacin en el Bentos. Como la concentracin de oxgeno cae en la plataforma de Louisiana, peces mover lejos del rea antes de que el Bentos se subray, en contraste con otras zonas del ocano costero. Si empeora la duracin o gravedad de hipoxia, composicin de la comunidad y las interacciones trficas estn probable que cambie y afectan a la transferencia de energa. Zonas de la periferia de hipoxia severa y reclutamiento de primavera en reas hipxicos se caracterizan por especies oportunistas. Mientras que la biomasa puede llegar peridicamente o rotacin de oportunistas pueden proporcionar presas adecuadas, la productivida d general del sistema bentnico, transferir a otros niveles trficos y produccin secundaria, incluida la pesca, en general no se conocen.

INTRODUCTION
Hipoxia de agua inferior (< 2 mg O2/L) es a menudo una respuesta secundaria de un sistema de estuario o costera a la eutrofizacin. Las condiciones de oxgeno disuelto de muchos ecosistemas costeros ms importantes del mundo han sido afectadas negativamente por el proceso de eutrofizacin (Diaz y Rosenberg 1995). La zona de hipoxia de agua de fondo en la plataforma norte de continental del Golfo de Mxico al oeste del delta del Mississippi es una de las zonas ms grandes en el ocano costero del mundo, superado slo por las reas costeras del mar Bltico (84.000 km2; Rosenberg 1985) y la plataforma noroeste del Mar Negro (20.000 km2; Tolmazin, 1985). De 1993 a 1997, el tamao de la zona hipxica del Golfo de Mxico fue consistentemente ms de 16.000 km2 en pleno verano y lleg a 20,000 km2 a mediados del verano de 1999 (Rabalais et al. 1999, Rabalais y Turner 2001). El oxgeno de plataforma (figura 1), deprimido por la crtica disuelto sudeste de Louisiana concentraciones (< 2 mg / L) se producen por debajo de la picnoclina desde finales de febrero hasta principios de octubre y casi continuamente desde mediados de mayo hasta mediados de septiembre. Hemos documentado previamente la variabilidad de dos comunidades bentnicas en dos ciclos anuales de estrs de oxgeno y recuperacin (Rabalais et al. 1993, 1995). En este resumen, analizamos los datos de un solo ao para las dos estaciones. Registros continuos de las concentraciones de oxgeno disuelto de agua inferior caracterizan las reas de dos estudio como uno con hipoxia estacionalmente severa y persistente y la segunda con hipoxia moderada o aperidica (Rabalais et al., 1994). Este artculo documenta las diferencias en el descenso estacional de bentos especficamente abundancia, riqueza y composicin de ensamblaje: dentro de dos regmenes diferentes de hipoxia en la plataforma sureste de Louisiana. Tambin consideramos las implicaciones de comunidades bentnicas hipoxia destac a interacciones trficas que en ltima instancia podran afectar a los recursos pesqueros.

STUDY AREAS AND OXYGEN ENVIRONMENT

Sitios adyacentes a dos produccin plataformas petrolferas (WD32E y ST53A) en dos campos petroleros (figura 1) fueron muestreados en abril y junio-October1990 para las comunidades bentnicas y datos hidrogrficos y sedimentarios suplementarios. El sitio de West Delta (estacin WD32E) estaba ms cercano del delta del ro Mississippi en un rgimen sedimentario de sedimentos predominantemente limosos (85 a 90%) con arcilla y arena. Sedimentos en la estacin de ST53A, 60 km ms al oeste, eran predominantemente arenosas limos con pequea fraccin de arcilla. Valores de

carbono orgnico total (COT) de sedimentos fueron sistemticamente bajos en toda el rea de estudio, normalmente menos del 1,0% (Rabalais et al. 1993, 1995). Sedimentos clorofila a y las concentraciones de phaeopigment eran consistentes con la temporada y la distancia del ro Mississippi (Rabalais et al., 1992). Petrleo relacionadas con hidrocarburos y metales traza fueron en su mayora a los niveles de fondo para estaciones bentnicas informados aqu (Rabalais et al., 1993).

Aguas abajo en la estacin de ST53A fueron severamente empobrecidas en oxgeno disuelto y a menudo anxica durante la mayor parte del registro continuo de mediados de junio a mediados de agosto y durante gran parte del mes de septiembre de 1990 (figura 2). Sulfuro de hidrgeno se ha detectado en muestras de agua de fondo en varias ocasiones en junio, julio y agosto de 1990. Por el contrario, hipoxia se produjo en la estacin de WD32E slo el 50% del total registro, eventos hipxicos eran ms cortos en duracin que en la estacin de ST53A, y hubo un fuerte patrn diurno en la serie de tiempo de oxgeno (Rabalais et al., 1994). El registro de oxgeno disuelto en la estacin de WD32E fue ms coherente con la seal de presin de agua de fondo diurna, que sugiri la importancia de la adveccin marea en la variabilidad de ese registro de oxgeno. Inducido por el viento mezcla era insuficiente para airear la columna de agua antes del estallido de frentes de aire fro en finales de septiembre y principios de octubre cuando una relajacin en la estratificacin tambin se produjo debido al enfriamiento trmico. La falta de vientos fuertes y los cambios de temperatura de agua inferior sugiere que reoxygenation (en la estacin ST53A a finales de agosto y en la estacin de WD32E para la mayora de los registros) de adveccin lateral.

BENTHIC COMMUNITIES
Hubo diferencias estadsticamente significativas entre los sitios de estudio en relacin con el nmero tanto de especies y nmero de individuos, a travs de todos los meses (abril de 1990 y octubre de 1990) y cualquier solo mes (Rabalais et al., 2001a). En julio, hubo un descenso estacional general en poblaciones en ambos sitios, pero la cada fue mucho ms estrepitosa en la estacin de ST53A, la

estacin severamente hipxica, que en la estacin de WD32E con hipoxia aperidica. La disminucin de las poblaciones en la estacin de WD32E continu en septiembre y octubre, pero la comunidad bentnica en estacin ST53A mostr una ligera recuperacin durante ese perodo.

Station WD32E

Riqueza de especies fue similar en abril y junio de 1990, disminuy en julio y agosto, disminuy an ms en septiembre y octubre (figura 3). Abundancia de pico se produjo en junio de 1990, seguido de un descenso de mediados del verano y otoo. Polychetes fueron un gran componente de la comunidad bentnica en la estacin de WD32E, pero otros grupos taxonmicos importantes ha superado las polychetes en abril de 1990 y agosto de 1990 y fueron la mitad del total en junio de 1990. Polychetes dominado en julio, septiembre y octubre de 1990. La comunidad bentnica en estacin WD32E fue diversa, con un complemento de pericaridean, bivalvos, gasterpodos y otros taxones. Especie dominante durante meses la mayora fueron ambisetaParaprionospiopinnata y Mediomastus. La abundancia de Armandiamaculata aument en agosto de 1990. Cambios en varias especies dominantes a travs de 1990 fueron evidentes Prionospiocristata, Nephtys incisa, Magelonasp. I, Magelona SP. H, Ampharetesp. A y Oweniafusiformis.
Station ST53A
Riqueza de especies fue ms bajo en agosto y septiembre de 1990 y tambin fue baja en julio y octubre de 1990 (figura 4). Riqueza de especies en junio y abril de 1990 fue similar y aproximadamente seis veces mayor que en julio y octubre de 1990. Abundancia de ind ividuos era alta en abril de 1990, superior en junio de 1990; a continuacin, el nmero de personas fue bajo de julio a septiembre. En octubre hubo una ligera recuperacin de las personas. Mientras polychetes compuesta por la mayora de las especies en la estacin de ST53A, la composicin por otros importantes grupos taxonmicos fue bastante alto en abril (13 taxones) y junio (11 taxones) de 1990, luego reducida a cuatro a seis grandes taxones en julio y octubre de 1990. El polychetesAmpharetesp. A, pinnata de Paraprionospio y Mediomastusambiseta fueron comunes en primavera y verano de 1990. Como hipoxia empeor, la Comunidad se redujo en polychetesAmpharetesp. A y Magelona SP. H y el SipunculaAspidosiphonsp. Slo Magelona SP. H y Aspidosiphon SP mantuvo los niveles de poblacin significativa en agosto de 1990. Durante septiembre y octubre de 1990, el aumento general del nmero de personas fue debido principalmente a la contratacin de Paraprionospiopinnata y Armandiamaculata y niveles sostenidos de SP Magelona. H y Aspidosiphon sp.

SEVERE VS. APERIODIC HYPOXIA La composicin de las comunidades bentnicas en la plataforma continental de Louisiana sureste refleja diferencias de rgimen sedimentaria, la entrada estacional de materia orgnica y algunas estaciones severa hipoxia y anoxia. Hubo una reduccin precipitada en especies, abundancia y biomasa de macroinfauna en la estacin expuesta a la hipoxia severa y continua durante el verano (resumida en la tabla 1). En el sitio de forma intermitente hipxico hubo una cada estacional en riqueza de especies y abundancia que obviamente no fue relacionado con oxgeno, pero poda atribuirse a una disminucin general de suministro de materiales orgnico o aumentado la depredacin. Excepto durante los periodos de hipoxia severa en la estacin de ST53A, estacin WD32E tena menos especies y abundancias inferiores, lo que probablemente reflejaban su predominantemente cieno sedimentos.

El nmero de principales grupos taxonmicos en estacin WD32E fue bastante coherente en el tiempo que indica la falta de influencia de hipoxia severa (durante el verano o en aos sucesivos) en la comunidad bentnica. En cambio, en la estacin de ST53A (hipoxia severa verano cada ao), hubo diversidad limitada de taxones principales durante la mayor parte del ao y especialmente durante el perodo de hipoxia severa, a pesar de mayor contenido de arena de los sedimentos. La fauna en la estacin de WD32E (excepto polychetes) se compona de crustceos pericaridean, bivalvos, gasterpodos y ophiuroids que en su mayora estaban ausentes en la estacin de ST53A. La diversidad taxonmica en la estacin de ST53A en la primavera y el otoo fue el resultado de las especies con larvas planctnicas, no de individuos con desarrollo directo; por ejemplo, anfpodos ampeliscid eran esencialmente inexistentes en la fauna del sur Timbalier en los dos perodos estudiados, 1985-86 y 1990-91 (Rabalais et al. 1989, N. N. Rabalais, datos no publicados; este estudio). La fauna de verano "hipoxia" en los sitios del sur Timbalier fue compuesta en su mayora de la polychete SP Magelona. H y los niveles de poblacin similares SipunculaAspidosiphon SP. de estos se mantuvieron durante todo el ao. Paraprionospiopinnata alcanz su punto mximo durante los perodos de contratacin de primavera y otoo en la estacin de ST53A y domin la macroinfauna en la estacin de WD32E similares a otras reas de plataforma interna de Texas-Louisiana expuestos a la hipoxia intermitente (cf. Harper et al., 1981, 1991). P. pinnata es un miembro muy fecundo, generando mltiples, omnipresente de la macroinfauna bentnico de la plataforma de noroeste del Golfo de Mxico (Mayfield, 1988). El oportunista capitellidpolycheteMediomastusambiseta y el superficie depsito de alimentacin polycheteAmpharetesp. A, que son capaces de explotar fcilmente la materia orgnica recin depositada, fueron tambin dominante primavera recluta en la estacin de ST53A. Bivalvos oportunistas, como Abra aequalis en el sitio de plataforma costero de Texas sujetos a aperidico, pero grave, hipoxia (Harper et al. 1981, 1991) andMulinialateralis en un sitio de plataforma de Louisiana suroeste tambin sujeta a la hipoxia aperidico, pero grave, (Gastn 1985, Gaston y Edds 1994) nunca fueron miembros comunes de la comunidad bentnica en las estaciones de WD32E o ST53A.

IMPLICATIONS FOR FISHERIES RESOURCES

Es evidente que normalmente no se encuentran peces demersales e invertebrados, incluyendo los camarones comercialmente penaeid, donde la concentracin de oxgeno cae por debajo de 2 mg/L

(Pavela et al. 1983, Leming y Stuntz 1984, 1986 Renaud, Craig et al. 2001 y Zimmerman y Nance 2001), aunque algunos camarones y invertebrados como stomatopods se han visto en cintas de vdeo sumergibles a concentraciones de oxgeno tan bajas como 1,5 mg/L (Rabalais et al. 2001b). Una gran rea de hbitat esencial para organismos demersales alimentacin (hasta 20.000 km2) es eliminada en verano a lo largo de la plataforma de Louisiana. Aunque estos clculos de tamao de zona hipxica son generalmente limitados a solo, estima la encuesta de 5 das, algunos repetidas en 2 a 3 semanas las encuestas indican una persistencia a la distribucin y el tamao de la zona, por lo menos a mediados del verano (Rabalais et al. 1999, Rabalais y Turner 2001). Se carecen de datos para la plataforma toda para otras veces del verano, pero hipoxia a menudo puede ser generalizada y graves en el estante del sureste de gran parte de mayo y septiembre. En otros afectados por la hipoxia estuarios y plataforma entornos, los depredadores pueden beneficiarse de un Bentos subray hipoxia, ya sea durante o inmediatamente despus de hipoxia. Infauna que se han acercado a la interfaz de agua de sedimentos puede ser ms fcilmente presa (Daz et al. 1992, Pihl et al. 1992, 1994 Pihl y Nestlerode y Daz de 1998). Esto es no es probable que el caso de las reas afectadas de la plataforma sudeste de Louisiana (por ejemplo, South Timbalier sitios) por tres razones: (1) los restantes sobrevivientes fauna es no predominantemente en la superficie del sedimento, (2) peces depredadores estn excluidos de la zona de hipoxia y no vistos por observacin directa o video (Rabalais et al. 2001b) y (3) la presencia de intacto moribunda y subray bentnicos organismos en la superficie del sedimento es evidencia de la ausencia de grandes depredadores (Ibid). Tras la reduccin de hipoxia en el otoo, hubo un ligero aumento en la biomasa predominantemente por pequeos, oportunistas polychetes (estacin ST53A) o ningn aumento (estacin de ST53B, no inform aqu) (Rabalais et al., 1995). As, un rea importante de la alimentacin de Hbitat se elimina de la base recolectoras de organismos demersales durante meses en un momento. No se conoce la proporcin de este hbitat inadecuado a la totalidad de la plataforma de Louisiana. Nematodos, mientras redujo en abundancia en los ms gravemente afectados lugares (15 m de profundidad) que las estaciones costeras (8 m de profundidad) en el rea de estudio South Timbalier promedi a unos 1.200 personas por 10 cm2 durante todo el ao, pero harpacticoida coppodos fueron prcticamente eliminados por hipoxia de verano (Murrell y Fleeger 1989). La insensibilidad de nematodos densidades a la deficiencia de oxgeno, o a veces aumento, bajo severa hipoxia (Josefson y Widbom de 1988, Levin et al. 1991 y Cook et al. 2000) puede hacer que estos sobrevivientes meiofauna alimentos posibles organismos para la alimentacin de peces. No se conoce la adecuacin relativa de este alimento nematodo potencial a alimentadores demersales en la plataforma en comparacin con macroinfauna y coppodos harpacticoida. Peces no seran posibles depredadores durante mediados de verano hipoxia severa, pero nematodos pueden ser presa adecuada para algunos las recolectoras durante la cada despus de hipoxia se disipa. Perodos anteriores a la hipoxia severa durante la contratacin de primavera tienen significativamente mayor biomasa en forma de polychetes pequeos, oportunistas, viven en la superficie que debe servir como fuente de alimento fcilmente disponibles, excepto que los niveles de biomasa varan de primavera a primavera. Zonas de la periferia costera de hipoxia severa (intermitentemente o moderadamente afectada) mantienen poblaciones de especies oportunistas, pero la experiencia verano disminuye en la biomasa que puede ser debido a estrs de oxgeno, suministro de alimentos de menor o mayor depredacin. Diaz y Solow (1999) sealaron que estos tipos de comunidades bentnicas como biomasa para el ecosistema contra los pulsos de energa de bfer no almacen grandes cantidades de energa y por lo general apoya ciclos de auge y cada. En la periferia offshore de la plataforma de Louisianahipxica, las poblaciones bentnicas parecen ser relativamente intacto. Sin embargo, las abundancias disminuidas con la profundidad (Gaston et al., 1998) y probablemente la biomasa tambin disminuyeron si acepta degradados de profundidad de oxgeno de plataf rma o continental son aplicables a la plataforma continental de Louisiana. A travs de un ciclo anual, por lo tanto, hay reas potencialmente sin recursos adecuados alimentos durante perodos prolongados, y otras reas con poblaciones muy variables de especies oportunistas que seran adecuadas presa para alimentadores demersales. Aunque afectado de hipoxia de biomasa en hbitats en la plataforma de Louisiana puede ser peridicamente alto con especies oportunistas, la productividad general del sistema bentnico, transferir a otros niveles trficos y produccin secundaria en general no se conocen. Un reclutamiento alto de larvas Mediomastus, Paraprionospio, Ampharete y otros polychetes que tienen altas tasas de crecimiento utilizan la materia orgnica disponible fluxed a los

fondos marinos y eventualmente proporcionar alimentos adecuados para alimentadores demersales y contribuir as a una transferencia alta, pero temporal de carbono a niveles trficos ms altos. Estos organismos no se mantienen a travs de la hipoxia severa verano y aumento de su biomasa en otoo es baja. Su desaparicin se prev que se debe a la baja de oxgeno y no depredacin (es decir, no una transferencia de carbono), ya que los depredadores abandonen la zona antes de la cada de bentos comienza. Meroplankton, dominado por larval Paraprionospiopinnata, se distribuyen a lo largo de la columna de agua en el verano y son ms abundante al oxgeno de agua inferior es hipxica que normoxic, pero estas larvas no contratar a los Bentos (poderes et al., 2001), o, si lo hacen, mueren inmediatamente. Las larvas ms grandes en las aguas que pueden tener cualquier retraso metamorfosis o emigraron desde los sedimentos bajo tensin extrema oxgeno (sensu Wetzel et al. 2001). Una mayor produccin secundaria basada en alto volumen de negocios de las personas no parece ser el caso durante el perodo de hipoxia severa. A pesar de la aparente alimentos reducidos recursos en momentos del ao y reducido hbitat adecuado, produccin de pesca demersal sigue siendo alta y debe ser respaldada por la produccin bentnica disponible (Chesney y Baltz, 2001). La produccin general de secundaria, sin embargo, puede sido afectada o desplazada en el contexto de cambios decadal en la produccin primaria y empeoramiento de estrs de hipoxia. Zimmerman y Nance (2001) encontraron una correlacin entre la reduccin de capturas totales de camarn caf (Farfantepenaeusaztecus) en los ltimos aos como el tamao de verano de la zona hipxica aumentado y una reciente disminucin en la captura por esfuerzo de unidad en la pesca de camarn caf que corresponde con la expansin de hipoxia. Esta disminucin, sin embargo, puede ser como probablemente relacionada con otros factores ambientales o una combinacin de hipoxia y otros factores. Diaz y Solow evidencia proporcionada (1999) que la productividad anual para algunos sistemas con severamente subray hbitats como resultado de la hipoxia fue menor, pero que esta tendencia no es coherente en todos los tipos de Hbitat. Como ms las zonas costeras y estuarios en todo el mundo estn expuestas al empeoramiento de la tensin de oxgeno, comunidades bentnicas convertido en ms severamente subray. Comunidades bentnicas de la zona sur Timbalier (por ejemplo, ST53A de estacin) son extremadamente destac con recuperacin limitada y pueden ser sntomas de empeoramiento de las condiciones de oxgeno en la plataforma de Louisiana. El rea relativo de dichos hbitats subray de oxgeno en la plataforma de Louisiana tiene el potencial de afectar a la transferencia de carbono a niveles trficos ms altos, pero en la actualidad no se sabe la proporcin relativa de estos hbitats.