1.

Crecimiento

Definicin

Crecimiento: Aumento irreversible del tamao o peso. El crecimiento implica cambios cuantitativos.

Peso seco, peso fresco, largo, ancho, rea, volumen (g, cm, cm2, cm3....)
10 20 30 0 0 10 20 30

Curva de crecimiento

Tiempo (das, semanas ...)

Crecimiento y nmero de clulas

La divisin celular no implica en s misma crecimiento, pero condiciona al crecimiento

La divisin celular ocurre dentro del ciclo celular

Ciclo mittico

La divisin celular ocurre dentro del ciclo celular. El ciclo celular est compuesto por fases: M: mitosis, S: sntesis de ADN, G1 y G2 (G de gap) son las fases entre M y S. La acumulacin de masa celular durante G1 determina el momento de iniciacin de la fase S. Esto hace que el ciclo sea unidireccional. Las CDK (cyclin-dependent kinases) regulan principalmente la transicin G1/S y G2/M y son por lo tanto importantes reguladoras del ciclo mittico y de la frecuencia de divisin celular.

The Arabidopsis Book

El crecimiento depende del nmero y tamao de las clulas, pero estas variables no son siempre independientes En algunos casos, el mayor nmero de clulas resulta en rganos ms grandes En otros casos, el mayor nmero de clulas se compensa con la ocurrencia de clulas ms chicas.

Correlacin entre nmero de clulas y crecimiento del tallo en tabaco

Taiz yZeiger

tratadas con GA

Cada punto representa un evento mittico

Distribucin de la divisin celular luego de la aplicacin de GA

control

Falta de correlacin entre el nmero de clulas y el tamao de las hojas en Arabidopsis Plantas de genotipo salvaje (A, E) y plantas transgnicas que sobreexpresan una ciclina (B, F). Ms clulas ms chicas

Biofsica del crecimiento

Tasa de crecimiento = Extensibilidad (p-Y)

Tasa de crecimiento

La pendiente define la

Extensibilidad

Umbral (Y)

Presin de turgencia (p) Potencial agua (a)

Mecanismos de control del crecimiento Modelo del control de la expansin celular

Hemicelulosa Microfibrilla de celulosa

Expansinas
pH cido Ruptura de uniones de puente hidrgeno

Bioqumica del crecimiento

Medicin de la actividad de las expansinas en la extensin de las paredes: Se corta la regin de crecimiento del hipocotilo en una plntula joven cultivada en oscuridad, se la congela y descongela para destruir las clulas dejando la pared intacta y se erosiona la cutcula para facilitar la penetracin. La muestra es tratada con calor para inactivar las protenas endgenas y luego se coloca en el extensimetro con tensin constante. Se obtienen paredes celulares de la muestra que se pretende analizar, se extraen las protenas de pared, se fraccionan estas protenas y se mide el incremento del largo con el tiempo.

Genome Biology 2005, 6:242

Bioqumica del crecimiento

La expresin de las expansinas suele correlacionarse positivamente con el crecimiento. Expansinas y crecimiento de la hoja en maz EXPANSINA

EXPANSINA Tasa relativa de expansin (1/h)

EXPANSINA

Expresin relativa de las expansinas (unidades arbitrarias)

Plant Physiology, January 2007, Vol. 143, pp. 278290

Bioqumica del crecimiento

Evidencia gentica del papel de las expansinas

La expresin localizada de una expansina provoca expansin asimtrica de la lmina y un cambio en la forma de la hoja

Las expansinas promueven el crecimiento. Este concepto puede expresarse de la siguiente manera:

EXPANSINAS

CRECIMIENTO

Donde: Indica regulacin positiva.

Direccin del crecimiento

La forma de los rganos depende de la distribucin de las clulas, de su tamao y de su forma

The Arabidopsis Book

Las clulas del pecolo son ms alargadas

Las clulas de la lmina son ms isodiamtricas

www.pnas.org

www.botany.hawaii.edu

Direccin del crecimiento

La direccin en que se expanden las clulas depende de la orientacin de las microfibrillas de celulosa en la pared celular

Microfibrillas orientadas al azar

Microfibrillas orientadas transversalmente

Clulas del hipocotilo

molplant.kaist.ac.kr/topic1.jpg

El crecimiento est controlado por seales endgenas y seales exgenas

Seal endgena: Cambio en el individuo que es percibido por las clulas del mismo y conlleva informacin sobre su estado. Seal exgena: Cambio en el ambiente que es percibido por la planta y conlleva informacin para esta sobre aspectos importantes del ambiente. Entre las seales endgenas se encuentran aquellas provistas por hormonas. Entre las seales exgenas se encuentran aquellas provistas por el ambiente luminoso, la temperatura, el estado hdrico y los niveles de Nitrgeno.

Los procesos de crecimiento y desarrollo responden a la intensidad de ciertas seales por encima de cierto umbral mnimo y hasta un nivel de saturacin

30

30

Intensidad del proceso

20

Intensidad del proceso

0.25 0 0.5 1 2 4 8 16 32

20

10

10

0 0.25 0 0.5 1 2 4 8 16 32

Intensidad de la seal (escala logartmica)

Intensidad de la seal (escala logartmica)

Las curvas rayadas representan plantas o tejidos ms sensibles a la seal

Las seales son percibidas por receptores que transmiten esa seal hacia el proceso a controlar mediante cadenas de transduccin
Receptor: Para iniciar la respuesta a una seal, esta debe ser percibida por uno o ms receptores. Transduccin de seales: Es el proceso donde la seal percibida por receptores dispara una serie de eventos qumicos dentro de la clula, que resultan en una respuesta.

En general los procesos (como el crecimiento) son controlados por enzimas. Es comn observar que las seales, percibidas por receptores modifiquen factores de transcripcin que regulan la expresin de los genes de las enzimas que controlan los procesos fisiolgicos.
Seal: Regula la actividad del receptor Receptor: Regula la actividad de la cadena de transduccin Cadena de transduccin: Regula la actividad de factores de transcripcin Factores de transcripcin: Regulan la expresin de genes (por ejemplo de genes de enzimas) Enzimas: Regulan procesos fisiolgicos.

Factor de transcripcin: es una protena que se une al ADN y regula la tasa de expresin de genes relativamente cercanos a la zona del ADN donde se peg.

Entre muchsimas alternativas una posibilidad es entonces la siguiente:

Seal Receptor Elementos de la cadena de transduccin Factores de transcripcin Genes de enzimas Crecimiento
(aqu puede haber ms de un paso)

Los Factores de transcripcin pueden regular positivamente la transcripcin

Transcripcin
GEN INACTIVO

Regin regulatoria
GEN ACTIVO

Regin de cdigo

Transcripcin

FACTOR de TRANSCRIPCIN

Regin regulatoria

Regin de cdigo

Sin embargo, entre mltiples alternativas puede darse la siguiente:

Seal Receptor Elementos de la cadena de transduccin Factores de transcripcin Genes de enzimas Crecimiento
Donde: Indica regulacin negativa (a diferencia de la flecha que indicaba regulacin positiva).

Los Factores de Transcripcin pueden regular negativamente la transcripcin GEN INACTIVO

FACTOR FACTOR de de TRANSTRANSCRIPCIN CRIPCIN

Transcripcin

Regin regulatoria
GEN ACTIVO
FACTOR de TRANSCRIPCIN

Regin de cdigo

Transcripcin

Regin regulatoria

Regin de cdigo

En las cadenas de transduccin es comn observar que algunas protena con funcin E3 causen la destruccin selectiva de otras protenas en el proteasoma 26S.
Ub Ub Ub Ub Ub Ub Ub Ub

Proteasoma 26S

Protena X

E3 E2 E1

Protena X Aminocidos

E3 reconoce especficamente a ciertas protenas y causa su ubiquitinacin. La protena con ubiquitina es reconocida y destruida en el proteasoma

En el ejemplo, una E3 especfica regula negativamente a la protena X Este concepto puede expresarse de la siguiente manera:

E3

PROTENA X

Donde: Indica regulacin negativa (a diferencia de la flecha que indicaba regulacin positiva).