Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
AMG 1B
FENOMENE BIOELECTRICE
Astfel, mediile intra- si extracelular contin diferite tipuri de particule: ioni atomici, ioni moleculari,
molecule mici difuzibile prin membrana. Insa, mediul intracelular cuprinde si anioni proteici
nedifuzibili prin membrana, ceea ce determina o diferenta de potential intre cele doua fete ale
membranei, data de relatia lui Nernst, deci apare o asimetrie a ionilor difuzibili.
Membranele au permeabilitati diferite pentru speciile ionice. Astfel, ionul ce difuzeaza mai usor
prin membrana, impune un gradient de potential electric, care va accelera difuzia ionului de
semn contrar, asa incat la echilibru nu se egalizeaza concentratiile si nu se anuleaza diferenta
de potential.
Transportul pasiv prin difuzie si osmoza tind sa antreneze sistemul spre echilibru termodinamic,
insa transportul activ, prin procese cuplate, indeparteaza sistemul de echilibrul termodinamic,
plasandu-l intr-o stare stationara.
In concluzie, prin actiunea factorilor amintiti mai sus se atinge echilibrul de membrana, care
corespunde unei stari stationare si impune in cele doua compartimente intracelular si
extraxcelular:
Deoarece Vi < 0 si Ve > 0 T VR < 0, deci potentialul de repaus este negativ, avand o plaja de
valori cuprinse intre -100 mV si -40 mV.
Daca se tine cont ca principalii ioni ce intervin in echilibrul membranar sunt Na+, K+,Cl-, relatia
Goldman – Hodgkin – Kats devine:
(3)
Observatie: Prin conventie, potentialul lichidului interstitial este considerat nul, fiind luat ca
referinta. Deci, potentialul fetei interne a membranei este egal cu diferenta de potential
transmembranar, astfel ca sintagma “potential membranar” este corecta si reprezinta potentialul
fetei interne (citoplasmatice) a membranei.
Potentialul membranar de repaus este legat in mod evident de metabolismul celular, deoarece
lipsa oxigenului, scaderea temperaturii si aplicarea de inhibitori metabolici generali determina
reducerea valorii VR pana la disparitia totala. Metabolismul energetic mentine compozitii ionice
diferite intre mediul interstitial si citoplasmatic, potentialul de repaus fiind tocmai expresia
electrica a acestei distributii ionice diferite.
Concentratia ionilor Na+ si K+ este mentinuta de pompa Na+/K+, care compenseaza fluxurile
pasive ale ionilor respectivi. Pentru ionii Cl- nu exista un pompaj activ, ei se vor distribui in cele
doua compartimente in mod pasiv, respectand echilibrul electrochimic.
Daca se introduc in relatia (9.3) valorile masurate ale concentratiilor si permeabilitatilor ionilor
Na+, K+, Cl- se obtin valorile potentialului de repaus pentru diferite celule si diverse specii.
Tabelul 1.contine pentru doua tipuri de celule valori ale concentratiilor ionilor K+, Na+ si Cl- in
cele doua medii citoplasmatic si interstitial, potentialele de echilibru electrochimic ale celor trei
ioni VK, VNa, VCl calculate cu relatia lui Nernst si potentialul membranar de repaus calculat cu
relatia Goldman-Hodgkin-Kats.
Din tabel se poate constata ca potentialele de echilibru electrochimic VK si VCl sunt de acelasi
semn cu potentialul de repaus VR, avand valori apropiate de acesta. Aceasta inseamna ca
permeabilitatea membranei celulare pentru ionul K+ este foarte mare, iar pentru ionul Cl- are o
distributie pasiva, adica fluxul ionilor de clor datorat gradientului de potential este compensat de
cel datorat gradientului de concentratie. In schinb, VNa este foarte diferit de VR, avand valori
pozitive, ceea ce indica o permeabilitate a membranei extrem de redusa pentru Na+.
Concentratia
VK, VNa, VCl VR
in mediului
Tip de celula Tip de ion
intracelular extracelular
[mV] [mV]
[mM] [nM]
K +
Axon gigant de
Na+
calamar
Cl-
K+
Fibra musculara
Na+
de broasca
Cl-
In Tabelul 2. sunt prezentate valori ale potentialului membranar de repaus in functie de tipul
celulei si de conditiile de masurare.
Specia Conditiile de VR
Tipul celulei
animala masurare [mV]
axon mielinizat -solutie Ringer
Broasca
ventricul -in vivo
Organismele vii receptioneaza informatii din mediul inconjurator prin intermediul unor structuri
senzoriale si le transmit sistemului nervos. Astfel, sistemul nervos central si periferic poate fi
privit ca o retea complexa de comunicatie in organism, care prelucreaza informatii atat din
mediul extern cat si din cel intern, informatii necesare functionarii coordonate a organismului.
Reactivitatea este una din proprietatile importante ale sistemelor vii si reprezinta capacitatea de
a raspunde la actiunea unui stimul. Se manifesta prin iritabilitate si excitabilitate.
Iritabilitatea este o reactie primara la un stimul si are caracterul unui raspuns adecvat local.
Starea de excitatie a unei celule se exprima din punct de vedere electric prin potentialul local si
potentialul de actiune. Propagarea excitatiei in cazul celulei axonale se face sub forma de unda
de-a lungul membranei. In functie de tipul stimulului ce produce excitatia si de natura fibrei
nervoase exista mai multe mecanisme de propagare a excitatiei.
Potentialul local este raspunsul membranei la actiunea stimulilor subliminari (vezi 2.2.1.). Nu se
constituie intr-un influx nervos si se propaga decremental de-a lungul membranei axonale,
datorita proprietatilor electrice (conductibilitate) ale acesteia.
In figura 4. este prezentata schema electrica echivalenta care pune in evidenta proprietatile de
cablu ale membranei axonale. Se realizeaza prin legarea circuitelor echivalente ale fiecarei
portiuni de membrana, conectate intre ele prin intermediul rezistentei citoplasmatice, notata cu
Ri. Rezistenta lichidului interstitial poate fi neglijata, datorita volumului mare de electrolit. S-au
neglijat sursele de t.e.m., iar rezistentele canalelor ionice au fost inlocuite prin rezistenta lor
echivalenta Rm:
(4)
Astfel, s-a obtinut o structura de cablu cu elemente distribuite.
Semnalul (depolarizarea) rezultat la aplicarea unui stimul se propaga de-a lungul cablului,
amplitudinea lui scazand exponential cu distanta, din cauza pierderilor energetice pe rezistenta
circuitului (Fig.5.).
Fig. 5. Descresterea exponentiala a depolarizarii
in propagarea electrotonica
Distanta la care amplitudinea scade la 1/e (37%) din valoarea initiala se numeste constanta de
lungime (l), fiind data de relatia:
(5)
Se poate demonstra ca l (d)1/2, unde d este diametrul axonal. Din relatia (5) se constata ca
atenuarea semnalului este cu atat mai pronuntata, cu cat rezistenta membranei este mai mica,
iar cea a citoplasmei mai mare. Rezistenta citoplasmei depinde de concentratia purtatorilor de
sarcina, care-i determina rezistivitatea si de sectiunea neuronului.
Capacitatea membranei cauzeaza un raspuns gradual al celulei la excitatie intr-un anumit timp.
Constanta de timp (t) este data de expresia:
t = Rm C (6)
si joaca un rol esential in transmiterea informatiei prin sinapse.
In concluzie, proprietatile de cablu ale membranelor neuronale constituie baza biofizica a
proceselor integrative de sumare spatiala si temporala a semnalelor electrice, fiind importanta
pentru prelucrarea informatiei de catre sistemul nervos central.
Potentialul de actiune este raspunsul membranei celulare la actiunea unor stimuli supraliminari,
fiind purtatorul unei informatii ce trebuie transmisa. Propagarea excitatiei din locul unde s-a
produs se face in lungul fibrei nervoase sub forma de influx (impuls) nervos, realizandu-se in
doua moduri, in functie de tipul fibrei nervoase: nemielinizata sau mielinizata.
In stare de repaus, ca la toate celulele, membrana axonala a fibrei nervoase este polarizata
negativ pe fata interna, spre axoplasma, si pozitiv pe fata externa, spre lichidul interstitial.
La fibrele nervoase nemielinizate, in locul unde se produce un potential de actiune, se modifica
polaritatea membranei, astfel fata exterioara devine negativa, iar cea interioara pozitiva.
Aceasta depolarizare determina aparitia unei diferente de potential intre zona activa si zonele
invecinate inactive si, ca urmare, generarea unor curenti locali, numiti curenti Hermann (Fig.6).
Curentii locali Hermann “scurtcircuiteaza” atat axoplasma cat si lichidul interstitial, sensul lor
fiind spre regiunile mai electronegative. Ca urmare, zonele adiacente se depolarizeaza, deci
curentii locali actioneaza ca stimul de declansare a excitatiei in aceste zone. Asadar, in fibrele
nervoase nemielinizate impulsul nervos se propaga din aproape in aproape, adica recurent.
La vertebrate, axonii neuronilor sunt inveliti intr-o teaca izolatoare de mielina de grosime de cca.
2 mm, diametrul fibrei nervoase fiind de ordinul 10 mm. Din loc in loc, la distante de 1-3 mm,
mielina este intrerupta de noduri Ranvier de dimensiuni de aproximativ 1 mm, unde membrana
axonala vine in contact cu lichidul interstitial (Fig. 7.). Datorita compozitiei sale lipidice, teaca de
mielina actioneaza ca un izolator electric, curentii ionici locali se propaga prin salt de la un nod
Ranvier activ la altul inactiv, determinand depolarizarea lui. Ei se numesc curenti Stämpfli si se
propaga cu viteze mult mai mari decat decat curentii Hermann.
Tip de fibra d v
Specia animala
nervoasa mm] [m/s]
mielinizata
pisica
nemielinizata
mielinizata
iepure
nemielinizta
meduza nemielinizata
sepie nemielinizata
(7)
unde a si b sunt constante ce depind de pragul de excitabilitate al sistemului.
Reprezentarea grafica a legii Weiss-Lapicque este ilustrata in figura
Pentru avem:
I = b = R (8)
Constanta b este un parametru caracteristic al sistemului excitabil si poarta numele de reobaza
(R).