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10.1 COMPONENTES DEL ECOSISTEMA

EL ECOSISTEMA ES LA UNIDAD DE ESTUDIO EN ECOLOGA -

LA NATURALEZA DE LOS ECOSISTEMAS

La ecologa es el estudio cientfico de las relaciones entre los seres vivos y de stos con el medio ambiente. Un ecosistema es el conjunto formado por los componentes biticos (seres vivos) y abiticos (factores del medio) de una regin determinada, considerados como un todo. Al considerarlo como un todo, se da prioridad al estudio de las interrelaciones, dejando de lado el estudio de los componentes individuales.

UN ECOSISTEMA EST CONSTITUIDO POR UNA BIOCENOSIS Y UN BIOTOPO La biocenosis o comunidad est constituida por el conjunto de seres vivos (de diversas especies) que habitan en una regin determinada. Dentro de una comunidad, cada conjunto de individuos de una misma especie constituye una poblacin. En una comunidad existen, por lo tanto, numerosas poblaciones. El medio fsico (con todos sus factores: temperatura, humedad, luminosidad, tipo de suelo, ...) en el que vive una comunidad constituye su biotopo. La Biosfera es el sistema formado por todos los seres vivos que habitan en la Tierra. Puede ser considerada, por lo tanto, como la biocenosis del ecosistema planetario o ecosfera. La biosfera es un sistema abierto, mientras que la ecosfera es un sistema cerrado (figura 4.1, pg. 92).

LOS O RGANISMOS SE UBICAN DENTRO DE NIVELES T RFICOS BASNDOSE EN SU ALIMENTACIN Las relaciones trficas o alimentaras representan el mecanismo de transferencia de materia y energa de unos organismos a otros en forma de alimento. El primer nivel trfico en un ecosistema lo constituyen los productores: su fuente de energa es el Sol y sus nutrientes (inorgnicos) provienen del suelo, el agua y la atmsfera; son, por tanto, fotoauttrofos. Aunque son poco frecuentes, algunos ecosistemas estn basados en productores quimioauttrofos. El segundo nivel trfico pertenece a los herbvoros o fitfagos (comedores de vegetales), que constituyen los consumidores primarios. Los herbvoros, a su v ez, son la fuente de energa para los carnvoros, animales que se alimentan de otros animales. Aquellos que se alimentan directamente de los herbvoros son los carnvoros primarios o consumidores secundarios. Los consumidores secundarios constituyen la fuente de energa para los carnvoros secundarios o consumidores terciarios. Todos los consumidores son organismos hetertrofos. Los organismos omnvoros y los carroeros o necrfagos son consumidores que no se pueden asignar a un nivel trfico concreto (Consumidores primarios, secundarios o terciarios?) Por ltimo, los descomponedores son aquellos organismos que se alimentan de fragmentos de materia orgnica muerta. En sentido estricto, los organismos descomponedores son las bacterias y los hongos, que se nutren de restos de materia orgnica y la transforman en materia inorgnica, devolvindola al medio para que pueda ser utilizada de nuevo por los productores. Algunos autores denominan a estos organismos transformadores. Los organismos detritvoros o saprofitos (como las lombrices, caros, babosas, colmbolos, nematodos, ...) se alimentan de fragmentos de seres vivos, y seran comparables a los necrfagos. Todos los descomponedores, aunque especialmente los transformadores, son esenciales para el reciclado de la materia en los ecosistemas.
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10.2 EL FLUJO DE ENERGA

LA ENERGA FLUYE EN LOS ECOSISTEMAS DE FORMA UNIDIRECCIONAL La transferencia de energa de un nivel a otro en las cadenas trficas constituye lo que se conoce como flujo de energa en los ecosistemas. Este flujo est representado en la figura 4.10 (pg. 97). Las plantas aprovechan un 2% de la radiacin incidente. De este porcentaje, se transfiere aproximadamente un 10% al nivel siguiente y as sucesivamente (segn la regla del 10%). El 90% restante de cada nivel trfico queda almacenado en el mismo hasta la muerte del individuo, cuando ser aprovechado por los descomponedores, o se consume en el propio nivel para el mantenimiento de las funciones vitales (respiracin).

HAY VARIOS FACTORES QUE P UEDEN LIMITAR LA PRODUCCIN P RIMARIA El crecimiento de una especie vegetal se ve limitado por n nico elemento que se encuentre en una cantidad inferior a la mnima necesaria y que acta como factor limitante La eficiencia fotosinttica aumenta al aumentar la humedad y la temperatura (si no se alcanzan temperaturas que puedan provocar la desnaturalizacin de las protenas). En los climas secos los estomas deben estar cerrados la mayor parte del tiempo, lo que impide que se pueda captar el CO2 y reduce la eficacia fotosinttica. En esta situacin, algunas plantas han desarrollado estrategias que les permiten separar en el espacio (plantas C4) o en el tiempo (plantas CAM) la captacin del carbono de su fijacin fotosinttica, mejorando notablemente el rendimiento. Para evitar los efectos perjudiciales de las bajas temperaturas, las plantas adaptan sus ciclos vitales a las pocas favorables del ao. La carencia de cualquier nutriente esencial, como es lgico, tambin afecta a la eficacia fotosinttica. Como veremos al estudiar su ciclo en la naturaleza, el fsforo es el principal factor limitante de la produccin primaria, seguido del nitrgeno. En los ocanos la fotosntesis se produce slo en las zonas superficiales (hasta donde penetre una luz suficiente), mientras que la degradacin de la materia orgnica ocurre en los fondos. Debido a esto, las zonas de productividad de los ocanos se limitan a las plataformas continentales, donde el oleaje remueve los nutrientes del fondo, y a las zonas de afloramiento, en las que existen corrientes que arrastran los nutrientes desde zonas profundas hacia la superficie. En los ecosistemas terrestres los principales problemas, respecto a la falta de nutrientes, que afectan a la produccin primaria son el lixiviado o la sobreexplotacin humana. La energa de apoyo o auxiliar (exosomtica) que aporta el hombre al cuidar sus cultivos (labrar, regar, combatir plagas, abonar, ...) consigue aumentar el rendimiento de los cultivos (mayor produccin primaria por unidad de superficie). En relacin con esto, lee el recuadro de la pgina 102 del libro. La intensidad luminosa, aunque rara vez sea un factor limitante de la produccin, puede influir en la eficiencia fotosinttica. En general, a medida que aumenta la intensidad luminosa, aumenta la produccin (figura 4.24, pg. 106), pero con intensidades elevadas la produccin deja de aumentar como consecuencia de la saturacin del aparato fotosinttico, es decir, est funcionando ya a su mximo rendimiento (ver analoga del embudo, figuras 4.23 y 25, pgina 106), ya que est diseado para garantizar una produccin necesaria, incluso en condiciones de baja intensidad luminosa, pero no para conseguir una eficacia mxima. Podemos decir entonces, que la propia disposicin de las unidades fotosintticas limita la produccin primaria.
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LOS PARMETROS T RFICOS P ERMITEN C UANTIFICAR EL FLUJO DE ENERGA EN LOS ECOSISTEMAS La biomasa es el peso de materia orgnica viva (fitomasa + zoomasa) o muerta (necromasa) de un nivel trfico determinado o del ecosistema completo. Normalmente se mide en unidades de masa o de energa equivalente 2 por unidad de superficie; las unidades ms comunes son: g/cm , g/ha, Kcal/ha, ... La produccin es el incremento de biomasa en un nivel trfico por unidad de tiempo y representa la cantidad de energa que fluye por ese nivel trfico. Se mide en unidades de biomasa por unidad de tiempo. La produccin primaria es el incremento de biomasa por unidad de tiempo de los productores. La produccin secundaria es el incremento de biomasa por unidad de tiempo de los consumidores y descomponedores. La produccin primaria es la de los auttrofos (productores). Indica la energa solar que los vegetales almacenan (en los enlaces de los compuestos orgnicos que sintetizan) mediante la fotosntesis. La produccin primaria bruta (PPB) es la cantidad total de energa fijada por los productores mediante fotosntesis. Si descontamos la energa consumida para el mantenimiento de las funciones vitales (respiracin celular) obtenemos la produccin primaria neta (PPN). La produccin neta representa la cantidad de biomasa que est a disposicin del siguiente nivel trfico. PPN = PPB - R La produccin secundaria es la de los organismos hetertrofos y representa la cantidad de materia asimilada por los mismos en su nutricin. Tambin podemos distinguir una produccin secundaria bruta (total) y una produccin secundaria neta, en la que descontamos el consumo de energa que se produce en las funciones de automantenimiento. La productividad es la relacin entre la produccin y la biomasa. Indica la velocidad con que se renueva la biomasa (tasa de renovacin). La productividad nos permite conocer el lmite de explotacin de un ecosistema y de esta manera poder evitar su sobreexplotacin.

Ten en cuenta que muchos autores no distinguen entre produccin y productividad, por lo que utilizan ambos trminos indistintamente. La inversa de la productividad es el tiempo de renovacin (tiempo que tarda en renovarse la biomasa de un nivel trfico. La biomasa que puede mantenerse en un determinado nivel trfico no depende de la biomasa del nivel anterior, sino de su produccin (o, mejor aun, de su productividad). Dicho de otro modo, un nivel trfico con una biomasa pequea pero una gran productividad puede mantener una biomasa mayor de un nivel trfico superior.

LA EFICIENCIA ECOLGICA MIDE EL PORCENTAJE DE BIOMASA QUE SE T RANSFIERE AL SIGUIENTE NIVEL TRFICO REGLA DEL 10 % La energa que se transfiere de un eslabn a otro en una cadena trfica suele ser aproximadamente de un 10% de la almacenada en el primero. Este hecho limita el nmero de eslabones que puede tener la cadena trfica. La eficiencia representa el rendimiento de un nivel trfico o del ecosistema completo. De forma general se calcula como el cociente entre las entradas y las salidas (Asimilacin/Ingestin, Produccin/Ingestin, Produccin/Asimilacin o Consumo/Produccin) La eficiencia de los productores se calcula como la relacin energa asimilada/energa incidente (suele ser inferior al 2%). La eficiencia de los consumidores se calcula como produccin neta/alimento total ingerido (engorde/alimento ingerido).

La alimentacin a partir del primer nivel trfico (teniendo en cuenta la regla del 10%) es la ms eficiente desde el punto de vista del aprovechamiento energtico y permite alimentar a un nmero mayor de individuos.

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10.3 EL CICLO DE LA MATERIA: LOS CICLOS BIOGEOQUMICOS

EL CICLO DE LA MATERIA EN LOS ECOSISTEMAS TIENDE A SER C ERRADO Entre los elementos qumicos que forman parte de los seres vivos, de la geosfera y de la atmsfera, se producen flujos cerrados (cclicos) entre los distintos compartimentos (depsitos) que se conocen como ciclos biogeoqumicos.

EL CICLO DEL CARBONO EST ESTRECHAMENTE VINCULADO AL FLUJO DE ENERGA El carbono es un constituyente bsico de todos los compuestos orgnicos y est implicado en la fijacin de la energa solar por fotosntesis. La fotosntesis toma CO2 de la atmsfera o del que se halla disuelto en el agua y lo incorpora a los componentes vivos del ecosistema. Este carbono fijado fotosintticamente servir de alimento a los dems componentes de la cadena trfica (hetertrofos).
CO 2 ATMOSFRICO

COMBUSTIN

FOTOSNTESIS RESPIRACIN

RESPIRACIN

COMBUSTIBLES FSILES

BIOMASA VEGETAL

BIOMASA ANIMAL

DESCOMPOSICIN

RESTOS ORGNICOS

El CO2 se libera de nuevo al ecosistema mediante la respiracin que realizan los organismos de todos los niveles trficos y durante la descomposicin bacteriana de excrementos y cadveres. En ciertas condiciones en la que se da una descomposicin muy lenta de la materia orgnica, sta se acumula y termina formando los combustibles fsiles (carbn, petrleo y gas natural). El CO2 atmosfrico inmovilizarse mediante su transformacin en CaCO3, en las rocas calizas procedentes de la +2 acumulacin de caparazones calizos o por variaciones del equilibrio fisicoqumico entre los iones Ca y el CO2 disueltos en el agua. El CaCO3 es insoluble y precipita. El carbono de las rocas puede retornar a la atmsfera en forma de CO2 mediante la descarbonatacin de las calizas. La quema de combustibles fsiles en las industrias o en los vehculos libera grandes cantidades de CO y CO2 a la atmsfera. Tambin las erupciones volcnicas y los incendios liberan CO y CO2 a la atmsfera.

EL CICLO DEL FSFORO NO TIENE UN R ESERVORIO ATMOSFRICO Los principales reservorios de fsforo son las rocas y los depsitos n aturales de fosfatos. De aqu es removido por la erosin, la lixiviacin o la extraccin minera para usos agrcolas. Su proceso de liberacin es muy lento, por depender del ciclo geolgico, por lo que constituye el principal factor limitante de la produccin y debe ser considerado un recurso no renovable. Las plantas absorben el fsforo del suelo como fosfato inorgnico y de aqu pasa a la cadena alimentaria. La excrecin (los depsitos de excrementos de aves coloniales y de otros animales, como murcilagos, constituyen el guano, que es explotado por el hombre como fertilizante) y la muerte y descomposicin de los organismos devuelve los fosfatos al suelo. Las lluvias y corrientes pueden arrastrar el fsforo hacia lagos y mares donde puede quedar retenido en sedimentos profundos.
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Estos sedimentos pueden ser removidos por corrientes ascendentes (en zonas de afloramiento) o, si no es as, entra en el ciclo geolgico, de muy larga duracin. El hombre ha alterado el ciclo del fsforo al recoger productos de desecho y por la aplicacin de fosfatos a las tierras de cultivo.

EL CICLO DEL NITRGENO EMPIEZA CON LA FIJACIN DEL NITRGENO ATMOSFRICO El nitrgeno molecular (N2 ) es muy abundante en la a tmsfera (78%) pero, debido a su carcter inerte, no puede ser asimilado directamente por la mayora de los seres vivos. La fijacin del nitrgeno puede ocurrir de dos formas: por procesos fsicos en la atmsfera (10% del total fijado) o biolgicamente por la actividad de ciertos microorganismos (90%). Las bacterias fijadoras del nitrgeno pueden vivir en asociacin simbitica con las leguminosas o con otras plantas (como Rhizobium, que forma ndulos en las races de las leguminosas), o libres (como Azotobacter o las cianobacterias, que viven en el suelo o en medios acuticos). En el proceso de fijacin, el N2 se convierte en amoniaco (NH3) con consumo de gran cantidad de energa. La materia orgnica muerta libera nitrgeno en forma de amoniaco durante la putrefaccin. La nitrificacin es un proceso biolgico por el cual el amoniaco es oxidado a nitrito (Nitrosomonas) y posteriormente a nitrato (Nitrobacter) por la accin de las bacterias nitrificantes. El nitrato puede transformarse mediante el proceso de desnitrificacin en nitrgeno molecular gaseoso por la accin de las bacterias desnitrificantes. Las plantas toman el nitrgeno del suelo en forma de amoniaco o nitratos y lo convierten en aminocidos y protenas. Los aminocidos sern transferidos a los consumidores que los utilizarn para sintetizar sus propias protenas. El hombre interviene en el ciclo del nitrgeno al liberar a la atmsfera NO2, NO y N2O en los procesos de combustin a altas temperaturas (en los motores). El NO y el N2O contribuyen a la destruccin de la capa de ozono; el NO2 tiene un comportamiento diferente, tambin nocivo, al combinarse con el vapor de agua atmosfrico forma cido ntrico produciendo lluvia cida. Tambin por la fijacin industrial del nitrgeno atmosfrico para convertirlo en amoniaco y fertilizantes, y por el abonado excesivo, que provoca la liberacin de N2 O a la atmsfera y la eutrofizacin de las aguas continentales.

EL CICLO DEL AZUFRE ES S EDIMENTARIO Y GASEOSO La principal fuente de azufre para las plantas es el SO4 inorgnico. Los hetertrofos lo toman de los escalones trficos inferiores. Las sustancias de desecho y los restos de animales y plantas devuelven al medio azufre orgnico, que es mineralizado por bacterias y hongos, que lo transforman en S, H2S y en sulfuros de hierro. Estas sustancias pue2den ser oxidadas de nuevo a SO4 por accin de microorganismos. El carbn y el petrleo contiene cantidades importantes de azufre y, al quemarlos, liberan SO2 a la atmsfera. La oxidacin del SO2 en la atmsfera produce cido sulfrico que, junto con el cido ntrico, es el causante de la lluvia cida.
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10.4 RELACIONES TRFICAS EN LOS ECOSISTEMAS

LOS O RGANISMOS SE UBICAN DENTRO DE NIVELES T RFICOS BASNDOSE EN SU ALIMENTACIN Las relaciones trficas o alimentaras representan el mecanismo de transferencia de materia y energa de unos organismos a otros en forma de alimento. El primer nivel trfico en un ecosistema lo constituyen los productores: su fuente de energa es el Sol y sus nutrientes (inorgnicos) provienen del suelo, el agua y la atmsfera; son, por tanto, fotoauttrofos. Aunque son poco frecuentes, algunos ecosistemas estn basados en productores quimioauttrofos. El segundo nivel trfico pertenece a los herbvoros o fitfagos (comedores de vegetales), que constituyen los consumidores primarios. Los herbvoros, a su vez, son la fuente de energa para los carnvoros, animales que se alimentan de otros animales. Aquellos que se alimentan directamente de los herbvoros son los carnvoros primarios o consumidores secundarios. Los consumidores secundarios constituyen la fuente de energa para los carnvoros secundarios o consumidores terciarios. Todos los consumidores son organismos hetertrofos. Los organismos omnvoros y los carroeros o necrfagos son consumidores que no se pueden asignar a u n nivel trfico concreto (Consumidores primarios, secundarios o terciarios?) Por ltimo, los descomponedores son aquellos organismos que se alimentan de fragmentos de materia orgnica muerta. En sentido estricto, los organismos descomponedores son las bacterias y los hongos, que se nutren de restos de materia orgnica y la transforman en materia inorgnica, devolvindola al medio para que pueda ser utilizada de nuevo por los productores. Algunos autores denominan a estos organismos transformadores. Los organismos detritvoros o saprofitos (como las lombrices, caros, babosas, colmbolos, nematodos, ...) se alimentan de fragmentos de seres vivos, y seran comparables a los necrfagos. Todos los descomponedores, aunque especialmente los transformadores, son esenciales para el reciclado de la materia en los ecosistemas.

LAS R ELACIONES T RFICAS DE UN ECOSISTEMA SE R EPRESENTAN M EDIANTE CADENAS Y R EDES TRFICAS Las cadenas trficas o alimentarias representan, de forma lineal, las relaciones que existen entre seres v ivos que se alimentan unos de otros. Reflejan la transferencia de materia y energa de un nivel trfico a otro. En general, comienzan por un productor y acaban en un descomponedor. Un conjunto de cadenas trficas interconectadas forman una red trfica.

LAS PIRMIDES ECOLGICAS NOS P ERMITEN VISUALIZAR LA ESTRUCTURA T RFICA DE UN ECOSISTEMA Las pirmides ecolgicas consisten en un conjunto de barras horizontales apiladas, de grosor uniforme, cuya longitud es proporcional al parmetro que estemos empleando para representar la estructura trfica del ecosistema. Cada barra representa un nivel trfico (los descomponedores se excluyen), siendo la base siempre la que representa a los productores. Existen tres tipos de pirmides: Pirmides de energa o de produccin. Nunca pueden aparecer invertidas porque obedecen siempre a la regla del 10% (figura 4.14a, pg. 100). Pirmides de biomasa. Aunque normalmente la biomasa de los niveles trficos sigue tambin la regla del 10%, ocasionalmente estas pirmides pueden aparecer invertidas si la productividad de los productores es muy elevada (como ocurre en los ecosistemas acuticos en los que los productores son los organismos que constituyen el fitoplancton) (figura 4.15, pg. 101). Pirmides de nmeros: indican el nmero de individuos en cada nivel trfico. No tienen en cuenta el tamao de los individuos, por lo que pueden aparecer invertidas si, por ejemplo, el tamao de los productores es muy superior al de los consumidores que se alimentan de l (figura 4.14b, pg. 100).

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