BIOSYSTEMA 6

SYSTEMATIQUE & ECOLOGIE

Cl. Combes R. Barbault F. Renaud A. Dubois N. Le Brun

Edition prpare par J.-P. HUGOT 1991

Socit franaise de Systmatique 57, rue Cuvier, F. 75005 PARIS

ISBN : 2-906892-13-0

Sommaire

Systmatique et cologie : vers un renouveau de lhistoire naturelle le point de vue dun cologiste par Robert BARBAULT ............................................................................................................ 3

Systmatique et cologie : le point de vue dun parasitologiste par Claude COMBES, Franois RENAUD et Nathalie LE BRUN

...........................................

39

Systmatique et cologie : le point de vue dun systmaticien par Alain DUBOIS ...................................................................................................................

49

TABLE DES MATIERES

SYSTEMATIQUE ET ECOLOGIE: VERS UN RENOUVEAU DE L'HISTOIRE NATURELLE - LE POINT DE VUE D'UN ECOLOGISTE ...................................................................................................1 par Robert BARBAULT STRATEGIES BIODEMOGRAPHIQUES ET COMPARAISONS INTERSPECIFIQUES .......................................... 6 Les stratgies biodmographiques ...................................................................................................... 6 Le concept de stratgie en cologie.........................................................................................6 Contraintes et compromis........................................................................................................8 Un exemple ............................................................................................................................. 10 Le recours aux comparaisons interspcifiques .................................................................................. 14

STRUCTURE ET DYNAMIQUE DES COMMUNAUTES ................................................................................ 24 De la notion de diversit spcifique celle de biodiversit ............................................................ 24 Quantification de la diversit spcifique............................................................................. 24 Dterminisme de la diversit spcifique: du local au rgional.......................................... 25 De la diversit spcifique la biodiversit ......................................................................... 29

Organisation des guildes et biologie des espces ............................................................................ 30 Le poids de la biologie des espces ..................................................................................... 33 Les peuplements sont contraints par leur histoire ............................................................. 34 Covolution et peuplements.............................................................................................................. 34 Diversifications spcifiques lies la conqute de nouvelles zones adaptatives............................ 40 Analyse phylogntique et volution de stratgies adaptatives particulires................................. 43

CONCLUSION ........................................................................................................................................... 45 REFERENCES ............................................................................................................................................ 47

SYSTEMATIQUE ET ECOLOGIE: LE POINT DE VUE D'UN PARASITOLOGISTE ........ 55 par Claude COMBES , Franois RENAUD et Nathalie LE BRUN

PREMIERE REFLEXION ............................................................................................................................. 56 DEUXIEME REFLEXION . .......................................................................................................................... 58 TROISIEME REFLEXION . .......................................................................................................................... 60 SIXIEME REFLEXION . .............................................................................................................................. 65 CONCLUSION. .......................................................................................................................................... 66 REMERCIEMENTS ..................................................................................................................................... 66 REFERENCES ............................................................................................................................................ 67

SYSTEMATIQUE ET ECOLOGIE: LE POINT DE VUE D'UN SYSTEMATICIEN.............. 71 par Alain DUBOIS

LES CARACTERES ECOLOGIQUES. ........................................................................................................... 74 Caractres directement lis l'isolement reproducteur interspcifique. .......................................... 75

Caractres non directement lis l'isolement reproducteur interspcifique.................................... 77 Caractres lis l'habitat. ................................................................................................... 77 Caractres lis aux priodes d'activit. ............................................................................... 78 Caractres lis la reproduction. ....................................................................................... 78 Caractres lis l'alimentation. .......................................................................................... 79 La taille.................................................................................................................................. 80 Divers. .................................................................................................................................... 80

APPORT DE L'ECOLOGIE A LA SYSTEMATIQUE AU NIVEAU DU PROBLEME DE L'ESPECE. ..................... 82 L'co-thologie comme mcanisme biologique d'isolement reproducteur entre espces. ............. 83 L'utilisation des autres caractres co-thologiques comme "critre spcifique". .......................... 87

APPORT DE L'ECOLOGIE A LA SYSTEMATIQUE AU NIVEAU DE LA CLASSIFICATION SUPRASPECIFIQUE.90 Ecologie et phylognie. ..................................................................................................................... 91 Ecologie et classification supraspcifique......................................................................................... 95 4

CONCLUSION ......................................................................................................................................... 103 REFERENCES .......................................................................................................................................... 104

SYSTEMATIQUE ET ECOLOGIE: LE POINT DE VUE D'UN SYSTEMATICIEN

Alain DUBOIS1

La systmatique et l'cologie entretiennent depuis longtemps des rapports mutuels double sens: d'une part l'cologie peut contribuer efficacement l'tablissement de la taxinomie d'un groupe, et d'autre part la systmatique peut tre utile l'cologiste pour guider ses analyses. J'aborderai ici seulement le premier aspect de ces interrelations, en me plaant du point de vue d'un systmaticien (la systmatique n'tant pas encore une discipline unifie, nul ne saurait prtendre pouvoir parler au nom de tous les systmaticiens). La question que je me poserai est donc la suivante: quels services l'cologie peut-elle rendre la systmatique?

Contrairement un point de vue encore trs rpandu parmi les gens trangers cette discipline, la systmatique notre poque est une discipline hautement synthtique, qui fait appel un nombre trs lev, en fait au nombre le plus lev possible, d'informations portant sur les organismes vivants. Les classifications de ces organismes qu'elle produit se veulent des synthses de ces informations un moment donn de l'avancement de la science: ce sont la fois des rsultats et des points de dpart, puisque les classifications peuvent tre considres comme des hypothses, que des travaux ultrieurs, portant sur de nouveaux caractres ou de nouveaux organismes, ou utilisant de nouvelles techniques d'analyse, permettront de tester.

Si les systmaticiens ont longtemps utilis uniquement ou principalement les caractres morphologiques et anatomiques pour dcrire les espces et dfinir les taxons suprieurs, il a toujours exist une tendance chez certains d'entre eux au moins prendre en compte galement des caractres non-morphologiques, tirs de l'"histoire naturelle" des organismes tudis, pour laborer les classifications.

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Musum national d'Histoire naturelle, 25, rue Cuvier, 75 005, Paris, France

HENNIG (1950) a cr le terme d'holomorphe pour dsigner l'ensemble des caractres, morphologiques et autres, qui appartiennent un organisme: parmi ceuxci, l'cologie et l'thologie, qui correspondent l'"histoire naturelle" des anciens, occupent une place de choix.

L'tude de l'cologie peut s'aborder de deux points de vue distincts, quoique complmentaires: celui de la syncologie, tude des caractristiques globales de la structure et du fonctionnement des cosystmes, et celui de l'autcologie, tude des caractristiques cologiques d'une espce donne. Seul ce deuxime type d'cologie est d'un intrt direct et immdiat pour les systmaticiens et est susceptible de les aider dans leurs analyses.

L'ensemble des interactions entre un organisme et les paramtres biotiques et abiotiques du mme cosystme, et notamment avec les autres organismes de la mme espce ou d'autres espces, permettent en effet de dfinir la place que cet organisme occupe dans cet cosystme, qui caractrise ce qu'on peut appeler sa "niche cologique". Celle-ci peut tre considre comme un ensemble de "caractres", qui pourront tre utiliss par les systmaticiens pour l'analyse des relations entre diffrentes espces, la reconstitution de la phylognie et l'laboration d'une classification.

Malgr les importants progrs de l'cologie, et particulirement de l'autcologie, lors des dernires dizaines d'annes, ces progrs ont t ingaux. Ils ont t notamment bien plus notables en milieu terrestre qu'en milieu marin. Chez les animaux, les Vertbrs terrestres sont de ce point de vue bien plus tudis et mieux connus que tous les autres groupes d'animaux terrestres, et ces derniers encore bien mieux connus que la plupart des groupes marins. Les Vertbrs terrestres tant les animaux les mieux connus du point de vue cologique et thologique, ils pourront servir de modles pour l'tude des relations entre l'cologie et la systmatique: ce qui est possible actuellement chez les Vertbrs, dont l'tude est cet gard "en avance", le deviendra, esprons-le, dans l'avenir dans les autres groupes. Ce point de vue est du moins celui que j'adopterai ici, contrairement celui de certains collgues qui estiment que ce qui est pour l'instant impossible dans de nombreux groupes d'invertbrs ne prsente pas d'intrt ou de valeur gnrale pour l'ensemble des systmaticiens. En ralit, l'exprience dj accumule chez les Vertbrs terrestres, ainsi que dans d'autres
72

groupes (comme certains Insectes), indique que les apports de l'cologie la systmatique peuvent tre trs importants et significatifs, et qu'il serait fort appauvrissant de ne pas les prendre en compte quand cela est possible.

J'envisagerai ces apports successivement dans deux domaines, ou niveaux, distincts de la systmatique: celui du problme de l'espce d'une part, et celui de la classification supraspcifique de l'autre. Mais avant de le faire, nous allons examiner brivement en quoi consistent les "caractres cologiques".

* * *

73

LES CARACTERES ECOLOGIQUES.

Il y a plusieurs manires de concevoir la notion de "caractres cologiques" d'un organisme: une manire troite, ne prenant en compte que les informations relatives la place de cet organisme dans cet cosystme, celles qu'tudient les biologistes spcialiss dans la discipline nomme "cologie" par HAECKEL, et une manire plus large, qui prend en compte l'ensemble des relations de cet organisme avec son environnement, avec les autres organismes de son espce et d'autres espces, etc., c'est--dire ce qu'on appelait autrefois l'"histoire naturelle" ou le "mode de vie" de l'espce. C'est cette deuxime attitude que j'adopterai ici, et qui consiste dire qu'il n'y a pas de frontire stricte entre les caractres "cologiques" proprement dits et les caractres "thologiques", ou mme certains caractres "physiologiques", "morphologiques", etc. En effet, dans la plupart des cas une espce ne peut avoir telle sorte d'cologie que parce qu'elle a telle sorte de comportement, ou de morphologie, et les distinctions dans ce domaine sont formelles et arbitraires. Chez les animaux, l'cologie est toujours troitement lie l'thologie, et c'est pourquoi je parlerai souvent dans ce qui suit de "caractres co-thologiques" plutt que de "caractres cologiques" au sens strict.

Ces caractres peuvent tre classs de diverses manires, mais par exemple selon la fonction principale qu'ils remplissent pour l'organisme vis--vis de son environnement et des autres organismes qui occupent celui-ci. Je propose d'autre part de reconnatre dans ce domaine deux grands types distincts de caractres: ceux qui sont lis directement l'isolement reproducteur interspcifique et ceux qui n'y sont pas directement lis.

74

Caractres directement lis l'isolement reproducteur interspcifique.

Je commencerai par ceux-ci parce que ce sont ces caractres qui permettent l'existence mme des espces, en vitant celles-ci de s'hybrider et de mlanger leurs pools gntiques.

De ce point de vue, il faut distinguer (DUBOIS, 1983, 1988) les mcanismes biologiques d'isolement proprement dits des facteurs exognes d'isolement, car ces derniers ne sont pas dtermins par le patrimoine gntique des espces elles-mmes mais par des conditions externes, trangres aux espces elles-mmes: il s'agit des barrires gographiques entre espces allopatriques et des barrires temporelles entre espces allochroniques.

Les mcanismes biologiques d'isolement pour leur part sont de deux types: les mcanismes d'isolement pr-jaculatoires, c'est--dire qui agissent avant l'mission des gamtes, et les mcanismes d'isolement post-jaculatoires, qui agissent aprs celle-ci (DUBOIS, 1988). Cette distinction est plus importante et significative que celle qui est parfois invoque entre mcanismes przygotiques et postzygotiques, car les gamtes des individus des deux sexes peuvent tre mis sans que cela soit suivi de la formation de zygotes. Ce qui importe particulirement, dans les populations naturelles, c'est que les gamtes soient ou non mis, car si l'hybridation est un chec ceux-ci auront t gaspills inutilement: la slection naturelle agira donc dans le sens du renforcement des mcanismes d'isolement intervenant avant l'mission des gamtes.

En ce qui concerne les mcanismes d'isolement post-jaculatoires, qu'ils soient przygotiques ou postzygotiques, il s'agit de mcanismes physiologiques, embryologiques ou gntiques, et nous ne les prendrons pas en considration ici.

Les mcanismes d'isolement pr-jaculatoires pour leur part peuvent tre rapports trois catgories principales: mcanismes cologiques, thologiques et mcaniques.

Les derniers ne nous intressent pas non plus particulirement ici, puisqu'ils relvent directement de la morpho-anatomie: il s'agit par exemple des structures des organes copulateurs (ou gnitalias), qui peuvent tre diffrentes dans deux espces voisines et interdire une copulation complte; la taille elle seule peut jouer ce rle d'isolement mcanique.
75

Nous nous intresserons particulirement ici aux mcanismes d'isolement cologiques et thologiques.

Les mcanismes cologiques proprement dits peuvent tre spatiaux (les deux espces ayant des habitats ou des lieux de reproduction diffrents), temporels (les deux espces ayant des priodes d'activit ou de reproduction diffrentes, qu'il s'agisse de saisons diffrentes ou simplement de priodes diffrentes de la journe), ou les deux runis. Dans ce cas, les animaux des deux espces ne se rencontrent pas, du moins lors de leur reproduction.

En ce qui concerne les mcanismes thologiques d'isolement, les animaux des deux espces peuvent se rencontrer, mais ne se reproduisent pas entre eux, pour l'une des raisons suivantes: - il existe une absence totale d'attractivit des animaux des deux espces les uns pour les autres; - les animaux d'un sexe (gnralement les mles) d'une espce sont attirs par ceux de l'autre sexe de l'autre espce, mais ceux-ci les repoussent et refusent l'accouplement; - les animaux des deux sexes sont attirs, les prliminaires l'accouplement commencent, mais ne vont pas jusqu'au bout par suite de diffrences trop importantes entre les parades nuptiales ou d'autres caractristiques (morphologie, couleurs, etc.) des deux espces.

Parmi les mcanismes thologiques d'isolement on peut citer, selon le sens physique auquel ils font appel: - ceux qui impliquent l'oue: c'est le cas des espces qui prsentent une spcificit du chant d'appel sexuel (mating call); - ceux qui impliquent la vue: c'est le cas des espces dont les adultes se distinguent par les couleurs, la forme, la taille ou d'autres caractres morphologiques externes visibles ou des espces qui prsentent une spcificit des comportements de parade sexuelle, ou encore une spcificit des signaux lumineux (chez certains animaux nocturnes ou benthiques); - ceux qui impliquent les sens chimiques: c'est le cas des espces qui possdent une spcificit des phromones sexuelles ou d'autres stimulus chimiques.

76

La classification des facteurs qui prcde est utile pour analyser les phnomnes mais un peu artificielle. En ralit, dans la nature c'est souvent une combinaison de plusieurs de ces facteurs qui agit globalement comme mcanisme co-thologique d'isolement entre deux espces. Ainsi, pour prendre l'exemple bien connu des espces qui se distinguent par le chant, et qui se rencontrent dans des groupes divers (Insectes, Amphibiens, Oiseaux, Mammifres), ce n'est pas le chant seul qui joue le rle de mcanisme d'isolement, mais un ensemble compos du choix de l'poque et de l'heure d'mission des appels, des zones et des postes de chant, et des caractristiques physiques des chants mis.

Caractres non directement lis l'isolement reproducteur interspcifique.

Il s'agit de tous les autres caractres co-thologiques des espces, qui caractrisent leur place dans l'cosystme et leurs relations avec les autres espces de celui-ci: en d'autres termes, il s'agit des divers paramtres de ce que les cologistes appellent la "niche" de l'espce. Ces caractres peuvent tre groups en plusieurs catgories.
Caractres lis l'habitat.

Le choix de la place qu'elle occupe physiquement dans l'cosystme est bien entendu dterminant pour la caractrisation de la niche d'une espce. L'habitat peut tre apprhend plusieurs niveaux, qui ont tous leur importance, depuis la zone biogographique et climatique et le grand type de milieu (plaine, montagne, fort, milieu ouvert, dsert, milieu aquatique dulcicole lentique ou lotique, grands types de milieux marins, etc.) jusqu'au micro-habitat au sein duquel se trouvent les individus, en passant par les associations vgtales, la place dans les strates de la vgtation, le type de sol pour les plantes, etc. Il est donc possible de caractriser l'habitat de chaque espce par plusieurs paramtres, parfois mme un nombre assez lev. De plus, une mme espce peut occuper des habitats diffrents divers stades de son cycle vital, ce qui doit galement tre pris en compte dans l'analyse.
Caractres lis aux priodes d'activit.

Chaque espce n'est active qu' certains moments, que ce soit l'chelle de l'anne (activit saisonnire, par exemple pour les espces qui hibernent ou estivent, ou ont des priodes de dormance sous forme de graines par exemple) ou l'chelle de la journe (espces diurnes et nocturnes), etc. Ces paramtres temporels ont bien entendu une grande importance pour les relations de prdation et de comptition avec les autres espces du milieu, et donc pour la caractrisation de la niche de l'espce.
77

Caractres lis la reproduction.

Les caractres lis la biologie de la reproduction sont la fois nombreux et d'une grande importance cologique et volutive. Chaque espce peut se caractriser par son comportement reproductif et par son mode reproductif.

Le comportement reproductif peut faire l'objet d'une description dtaille sous forme d'un thogramme, qui peut inclure aussi bien la description des comportements de cours, de copulation ou de ponte que celle de la structure des nids par exemple. Il faut y ajouter des caractres qui sont la limite entre le morphologique et l'co-thologique, comme le dimorphisme sexuel de forme, de couleurs ou de plumage, ou la forme, l'aspect et la couleur des oeufs.

Quant au mode reproductif, il comporte un nombre lev de paramtres lis notamment aux priodes et aux sites d'accouplement, de ponte et de dveloppement, la fcondit et la fertilit, et au type de dveloppement. Le "type de dveloppement" par exemple peut se caractriser par le taux de dveloppement, la dure du dveloppement, la taille et le stade l'closion, le type et l'importance des soins parentaux s'ils existent, etc.

A un niveau plus synthtique, une espce peut se caractriser par ce que les cologistes appellent sa "stratgie de reproduction", domaine qui a fait l'objet d'un grand nombre de travaux rcents notamment depuis le travail de 1967 de MACARTHUR & WILSON o ils dfinissaient les concepts de "slection r" et de "slection K", et celui de 1974 de WILBUR, TINKLE & COLLINS qui ont insist sur l'existence d'un continuum entre ces deux extrmes et sur la complexit et la multiplicit des facteurs prendre en compte pour l'analyse correcte de ces phnomnes. Il en rsulte que les analyses ncessaires pour bien caractriser une espce de ce point de vue sont nombreuses et lourdes et n'ont jusqu' prsent pu tre menes bien que pour un nombre d'espces ridiculement faible par rapport la totalit des espces vivantes.

Caractres lis l'alimentation.

Les caractres qui traduisent la place trophique d'une espce dans un cosystme sont galement d'une grande importance pour la caractrisation de sa niche. Ici aussi, il s'agit d'un ensemble de paramtres qui peuvent tre considrs comme des caractres, et qui sont lis au comportement alimentaire et au rgime alimentaire: type de comportement de recherche de la nourriture, type d'aliments ingrs (c'est--dire caractrisation
78

taxinomique et cologique de ces aliments), quantit de nourriture ingre, taille des proies, diversit des proies, variabilit du rgime alimentaire au cours du temps, etc. Ces caractres peuvent tre apprhends aussi bien au cours d'tudes thologiques portant sur le comportement alimentaire qu'au cours d'tudes cologiques portant sur le rgime alimentaire, les contenus stomacaux ou intestinaux, etc., les deux types d'approches tant en ralit complmentaires. Les caractristiques morpho-anatomiques galement leurs sont directement lies, bien videmment.

Les problmes de spcificit parasitaire des parasites par rapport leurs htes ont une dimension alimentaire et une autre qui relve plutt du domaine du micro-habitat. Ce problme rejoint celui des relations de spcificit qui lient galement certains invertbrs, notamment des Insectes, leurs plantes-htes: bien que cela ne soit pas toujours reconnu, les deux problmes sont en fait de mme nature (CROWSON, 1970: 124).

La taille.

La taille d'une espce peut tre considre comme un caractre purement morphologique, mais il est galement fort possible de la considrer comme un caractre cologique. Pendant longtemps, les biologistes ont considr la taille globale comme une dimension parmi d'autres au sein d'un ensemble de dimensions qui pouvaient tre mesurs sur un spcimen. En revanche, les travaux rcents sur les animaux ont amen les morphomtriciens distinguer au sein de la morphologie d'un organisme d'une part un facteur "taille" et d'autre part un facteur "forme", qui sont de plus en plus analyss sparment. La "forme" d'un organisme est plus complexe que celle d'un objet inanim, puisqu'elle change au cours du temps, notamment en fonction des allomtries de croissance des diffrents organes les uns par rapport aux autres: pour le systmaticien moderne, c'est l'ensemble de ces diffrentes "formes" successives dans le temps qui constitue la "forme biologique" de l'organisme tudi. La taille pour sa part peut galement tre caractrise divers stades: taille de l'oeuf, taille l'closion, la mtamorphose, la reproduction, taille moyenne ou maximum des adultes de chaque sexe, etc. Il peut galement tre significatif de prendre en compte le rapport de taille qui existe entre les deux sexes d'une mme espce (ou dimorphisme sexuel de taille). Pour certains travaux, plus que la taille, il peut tre plus utile ou plus ais de considrer la masse ou le volume de l'organisme. Taille, masse et volume sont en gnral troitement corrls.

Bien entendu, le facteur taille a une grande importance en cologie, puisque la taille
79

dtermine les potentialits de l'organisme en matire de place occupe dans l'habitat et le micro-habitat, dans le rseau trophique, etc. Il s'agit donc d'un facteur trs important prendre en compte dans les tudes cologiques globales portant sur une diversit d'espces du mme cosystme.

Divers.

Beaucoup d'autres paramtres de la niche cologique d'une espce peuvent tre pris en compte, mme s'ils le sont moins frquemment que ceux que nous avons vus jusqu'ici. On peut citer par exemple tous les caractres lis la prdation, notamment les mcanismes anti-prdateurs (combat, fuite, camouflage, homochromie, mimtisme, autotomie, substances rpulsives ou agressives, etc.). Il faut galement considrer tout ce qui a trait la pathologie, blessures, germes infectieux et parasites. L'ensemble du rpertoire comportemental d'une espce (ou thogramme) peut tre considr galement comme un ensemble de caractres: cet ensemble inclut, outre ceux que nous avons dj vus, les comportements de guet et d'alarme, de jeu, les comportements territoriaux et sociaux en dehors de la reproduction (hirarchie, menaces, comportements agressifs), etc. Les paramtres dmographiques qui caractrisent chaque population (taille de la population, densit, effectif reproducteur efficace, etc.) font galement partie de ses caractristiques cologiques.

Ce qu'il faut souligner ici, c'est que du point de vue du systmaticien toutes les caractristiques de l'co-thologie d'une espce font partie de l'holomorphe de celle-ci et sont donc des caractres qui mritent, au mme titre que les caractres morpho-anatomiques, d'tre pris en compte pour la construction de la classification. Comment peuvent-ils tre pris en compte pour ce faire? C'est ce que nous allons maintenant examiner, tout d'abord au niveau de l'espce puis au niveau de la classification supraspcifique.

* * *

80

81

APPORT DE L'ECOLOGIE A LA SYSTEMATIQUE AU NIVEAU DU PROBLEME DE L'ESPECE.

Par "problme de l'espce", j'entends ici l'ensemble des questions que peuvent se poser les biologistes de l'volution quant au statut volutif et systmatique de diverses entits (populations ou groupes de populations) observes dans la nature: s'agit-il d'espces, de sous-espces, de prospecies, etc.? Il s'agit ici de ce que certains auteurs appellent "taxinomie volutive" ou "systmatique volutive". En simplifiant beaucoup, on peut dire qu'une espce est un pool gnique ferm, ou au moins protg, c'est--dire qu'il n'existe pas d'introgression notable, significative, entre lui et les autres pools gniques voisins. Cette dfinition n'exclut donc pas la possibilit ventuelle d'hybridations accidentelles ou limites entre cette espce et les autres espces voisines, mais exclut la possibilit d'un flux gnique important et rgulier entre deux espces: si un tel flux existe, c'est qu'on se trouve au sein d'une mme espce, quelles que soient par ailleurs les sous-units morphologiques ou autres qu'on peut reconnatre au sein de celle-ci.

A ce niveau d'analyse, et bien qu'elle soit souvent nglige par les systmaticiens, l'tude de l'cologie et de l'thologie peut tre d'une grande utilit.

Deux aspects de cette approche doivent tre distingus. D'une part, l'cologie et l'thologie de la reproduction peuvent fonctionner comme mcanismes biologiques d'isolement entre espces, et en ce sens jouer un rle important dans le maintien de l'intgrit gntique de celles-ci. D'autre part, cologie et thologie, dans un sens plus large, traduisent de manire particulirement synthtique l'existence d'une divergence gntique entre les espces. Nous allons considrer successivement ces deux aspects.

82

L'co-thologie comme mcanisme biologique d'isolement reproducteur entre espces.

L'tude des mcanismes co-thologiques d'isolement constitue donc une des manires de tester l'existence de deux espces distinctes. Ces mcanismes, dont nous avons fait ci-dessus un rapide inventaire, agissent avant l'accouplement et/ou avant l'mission des gamtes des individus des deux sexes des deux entits compares.

Depuis une vingtaine d'annes, les travaux se sont multiplis o des auteurs ont utilis des caractres co-thologiques, et tout particulirement l'tude des chants des mles, pour distinguer des espces jumelles ou sub-jumelles. Si ces auteurs tendent actuellement attribuer aux diffrences dans les vocalisations une importance particulire en systmatique, c'est en raison de la fonction thologique d'isolement attribu cet aspect de l'holomorphe de l'espce. Le chant d'appel a une fonction d'attraction spcifique des femelles rceptives de la mme espce qui lui permet de jouer un rle dans l'isolement d'espces sympatriques. La dmonstration exprimentale de l'existence chez les femelles d'une discrimination entre diffrents types de chants et du choix prfrentiel ou constant de l'un d'eux est une bonne indication de l'existence d'un isolement thologique entre diffrentes espces. Cette dmonstration exprimentale a t effectue dans certains cas, mais dans de nombreux autres travaux les auteurs se sont contents de dcrire, parfois de manire trs dtaille, diffrents types de chants, mais sans apporter la preuve que les femelles sont capables de discriminer entre ceux-ci et de choisir l'un plutt que l'autre.

Quand des expriences de discrimination peuvent tre menes bien, les femelles rceptives manifestent souvent, comme on pouvait s'y attendre, une nette prfrence pour un type de chant. Toutefois ce n'est pas toujours le cas, et mme quand les femelles sont capables de discriminer il existe souvent un certain pourcentage d'erreurs: s'il en va de mme dans la nature, on peut s'attendre ce que ces erreurs aboutissent des croisements htrospcifiques, et effectivement de tels croisements sont parfois observs. Le chant et les autres mcanismes co-thologiques d'isolement fonctionnent rarement de manire parfaite et dans certains cas sont insuffisants pour isoler deux espces sympatriques.

83

En ralit, si jusqu' prsent l'tude des chants a rendu de grands services en systmatique, c'est que cette tude n'a pas t coupe des autres aspects du travail systmatique, notamment l'tude de la morphologie: dans bien des cas le chant a constitu un indicateur particulirement sensible de l'existence d'une htrognit, jusque-l non dcele par les biologistes dans les populations naturelles; cette htrognit une fois souponne, elle a en gnral pu tre confirme par l'examen d'autres caractres. En ce sens, et en l'absence d'expriences de discrimination ou d'autres tudes thologiques exprimentales, on peut considrer le chant comme un caractre d'un type particulier et souvent trs utile, mais pas comme un mcanisme d'isolement reproducteur l'efficacit dmontre. Il en va de mme pour les autres caractres co-thologiques susceptibles d'agir comme mcanisme d'isolement, qui n'ont pour la plupart pas fait l'objet d'autant de travaux que le chant. L'utilisation de caractres co-thologiques pour distinguer des espces jumelles ou sub-jumelles exige donc de prendre un certain nombre de prcautions mthodologiques. Il ne suffit pas de constater que deux groupes d'animaux mettent des chants significativement diffrents, par exemple, pour en conclure qu'il s'agit d'espces diffrentes. Le chant doit cet gard tre trait comme le serait un caractre morphologique. Comme pour les caractres morphologiques, la diffrence de chants n'a pas la mme signification en sympatrie et en allopatrie (ou, de manire parallle, en synchronie et en allochronie). En sympatrie, l'existence de deux groupes d'animaux ayant des chants diffrents peut traduire soit l'existence d'un polymorphisme gntique ou d'une variabilit acquise du comportement au sein d'une mme espce, soit l'existence de deux espces distinctes sympatriques. Ce qui permettra de trancher entre ces deux possibilits est un ensemble d'arguments tirs de divers domaines: existence ou non d'hybrides entre les deux formes, corrlation absolue ou non des types de chants avec certains caractres morphologiques ou autres, etc. En allopatrie, comme c'est la rgle en ce qui concerne le problme de l'espce, il est toujours difficile de trancher et l aussi la corrlation des caractres bioacoustiques avec d'autres caractres tirs de la morphologie pourra rendre de grands services. Il est donc trs utile d'tudier en dtail l'cothologie de la reproduction de formes voisines, notamment dans les rassemblements de reproduction htrognes, et d'examiner en particulier si tous les couples sont homognes ou s'il existe des couples composites. Dans la dernire hypothse cependant, il sera impossible de savoir si l'on a affaire des espces distinctes sans faire appel d'autres mthodes. D'assez nombreux auteurs considrent que des formes allopatriques prsentant de lgres diffrences morphologiques mais des chants similaires peuvent constituer des sousespces distinctes d'une mme espce, mais que des formes allopatriques dont les chants sont diffrents constituent des espces distinctes. C'est ainsi que BOGERT, un spcialiste des chants d'Amphibiens, crivait en 1960: When the mating calls of allopatric populations are approximately as divergent as those of sympatric species, in the absence of any other
84

criterion, it is reasonable to assume that divergence has reached the species level. (BOGERT, 1960: 301). Bien que dans la plupart des cas cette conclusion soit sans doute justifie, la notion de "niveau spcifique de divergence" est hautement sujette caution et doit tre vite. Il existe chez certaines espces des variations gographiques du chant (ce qu'on appelle chez les oiseaux les "dialectes rgionaux"), et des populations loignes ou isoles d'une mme espce peuvent donc avoir des chants diffrents, qui peuvent mme parfois n'tre pas reconnus lors d'expriences de discrimination. A l'inverse des espces allopatriques peuvent possder des chants quasiment identiques. Plusieurs cas sont connus o des espces qui possdent, en allopatrie, des chants trs similaires, manifestent dans les zones de sympatrie des chants plus nettement diffrents: ce phnomne de "divergence en sympatrie" constitue une bonne indication que les deux formes considres sont des espces distinctes. Il est assez rare que, lorsque l'tude des chants a suggr l'existence de deux espces sympatriques distinctes, ne puissent tre ensuite dceles des diffrences, parfois tnues mais constantes, de morphologie, de comportement, d'habitat, de rgime alimentaire, etc., corrles avec les types de chants et confirmant que ceux-ci correspondent bien des pools gniques spars.

Pour finir, je tiens souligner que si l'tude des chants est actuellement particulirement " la mode" en zoologie (en partie grce la facilit d'analyse qu'offre maintenant le sonagraphe, qui permet de "visualiser" les chants et de les caractriser qualititativement et quantitativement, tout comme des caractres morphologiques), le chant n'est nullement le seul caractre co-thologique susceptible d'agir comme mcanisme d'isolement reproducteur entre espces. Bien d'autres mcanismes peuvent jouer ce rle. L'extrait qui suit de l'ouvrage d'Andr BROSSET (1976), qui a trait l'cologie de la chauve-souris Hipposideros caffer, dont des centaines de milliers d'individus s'abritent dans des cavernes du nord-est du Gabon, en donnera un exemple original: On aurait pu croire, a priori, que, librs de l'hypothque des saisons, et vivant la plus grande partie du temps dans un micro-climat stabilis, ces Mammifres se reproduiraient suivant un rythme endogne non synchronis avec le cycle annuel, hypothse d'autant plus crdible que le stimulus dclencheur des cycles reproducteurs se trouve tre ailleurs la variation saisonnire de la longueur du jour, phnomne qui n'existe pas sous l'quateur, et encore moins pour des Mammifres qui passent la plus grande partie de leur vie dans des cavernes obscures. Cependant, la reproduction de ces Chauves-Souris troglophiles est strictement saisonnire et synchronise. Toutes les femelles mettent bas simultanment un petit unique,
85

pendant le printemps austral, c'est--dire en octobre. Comme je l'ai montr pour l'Asie galement, l'quateur "biologique" se situe environ 4 au nord de l'quateur gographique. C'est sur cette ligne que se fait la permutation des cycles chez les Vertbrs reproduction annuelle saisonnire. Cependant, sur la "ligne de dmarcation", chez une mme espce comme le petit Hipposideros Hipposideros caffer, coexistent sur les mmes terrains de chasse, mais habitant le jour des cavernes diffrentes, des colonies dont le cycle est austral et pour d'autres boral. Des tudes prcises sur la morphologie compare des individus appartenant ces deux types de cycles ont montr que leur sparation gntique tait totale, ce qui apporte un fait nouveau et important dans l'tude de l'volution chez les Vertbrs, savoir qu' l'intrieur de populations sympatriques, c'est--dire vivant sur un mme terrain, l'asynchronisme de certains rythmes biologiques peut crer une barrire aux changes de gnes, rendant possible un isolement gntique. Ce phnomne peut aboutir la formation d'une espce nouvelle. Le rle exact jou par la ligne quatoriale dans ce processus de sgrgation gntique reste inconnu, et son analyse serait d'un grand intrt. (BROSSET, 1976: 74).

Dans ce cas prcis, s'il tait dmontr que le fait d'avoir un cycle austral ou boral n'est pas sujet variation au cours de la vie d'un individu, et n'est pas non plus l'objet d'un simple polymorphisme gntique au sein d'une population, on aurait certainement affaire deux espces spares, ce que des tudes d'lectrophorse devraient permettre de confirmer.

86

L'utilisation des autres caractres co-thologiques comme "critre spcifique".

Indpendamment des caractres co-thologiques d'isolement, les caractristiques globales de la niche cologique d'une espce, l'ensemble des paramtres de l'co-thologie ce celle-ci, peuvent galement tre utiliss comme "critre spcifique". L'co-thologie constitue en effet, au mme titre que la morphologie, un indicateur synthtique de divergences gntiques entre espces. Celui-ci doit tre utilis en s'assurant des mmes prcautions mthodologiques que pour les caractres morphologiques, et notamment, comme cela a dj t soulign ci-dessus, en prenant en compte les relations spatiotemporelles entre les entits compares: allopatrie, sympatrie ou parapatrie; allochronie ou synchronie.

Une autre prcaution mthodologique importante prendre avant d'employer ce type de caractres en systmatique est de vrifier qu'on n'a pas affaire un polymorphisme gntique au sein d'une mme espce. Le polymorphisme gntique va parfois se loger dans des domaines o on ne s'attendrait pas le trouver a priori. Ainsi, par exemple chez les poissons, on connat des cas de polymorphisme gntique au sein d'une mme espce concernant le rgime alimentaire et les caractres morphologiques associs (morphoanatomie de la bouche et du tube digestif, etc.). A dfaut d'une analyse approfondie (faisant par exemple appel dans ce type de situation aux techniques lectrophortiques), on risquerait de prendre pour des espces sympatriques ce qui ne sont en fait que des morphes d'une mme espce. Ce problme peut se poser pour tous les caractres co-thologiques, y compris le chant, les caractres lis la reproduction, la taille, etc.

Il n'est pas rare de trouver dans les travaux des systmaticiens, aprs le paragraphe de description de l'espce, un paragraphe intitul "cologie et thologie", ou "mode de vie", etc. Ce paragraphe est bien souvent limit quelques lignes, o sont caractriss le milieu prfrentiel de l'espce et quelques aspects de son comportement, ce qui est manifestement insuffisant pour dfinir les niches, et encore plus pour en permettre une comparaison quantitative. Certains systmaticiens qui ont une bonne exprience du terrain accordent plus que d'autres de l'importance l'cologie des diffrentes formes observes, et n'accordent le statut spcifique qu' celles dont ils estiment que l'cologie diffre suffisamment. Ces comparaisons sont malheureusement effectues de manire largement subjective.

87

D'un autre ct, il existe maints travaux, souvent extrmement prcis, sur l'autcologie de telle ou telle espce, mais ils portent trop souvent sur une seule ou quelques espces. On manque, l'heure actuelle, de travaux synthtiques d'autcologie compare des diffrentes espces d'un mme peuplement, d'une mme rgion ou d'un mme groupe systmatique. Du point de vue du problme de l'espce, il est pourtant certain qu'une dfinition ou une "mesure" prcise des niches cologiques permettrait de fructueuses comparaisons entre espces et formes proches, en sympatrie comme en allopatrie. Des travaux partiels dans ce sens ont t raliss, par exemple, chez les Amphibiens, sur les stratgies de reproduction des diverses espces composant une communaut (CRUMP, 1974), sur les caractristiques compares de l'cologie larvaire (HEYER, 1973, 1974, 1976; INGER, VORIS & FROGNER, 1986; INGER, 1987) ou adulte (INGER & COLWELL, 1977; INGER et al., 1987) de diffrentes espces, ou sur les rgimes alimentaires des espces d'une communaut (BARBAULT, 1974 a-b). Un travail trs intressant a t consacr en 1978 par William DUELLMAN l'tude d'un nombre assez lev de paramtres de la niche cologique de plusieurs dizaines d'espces d'Amphibiens et de Reptiles d'une zone de fort amazonienne situe en Equateur. Cet auteur a pu estimer les similitudes entre les niches des espces de cette communaut en fonction des paramtres suivants: macrohabitat (type de milieu), microhabitat (rpartition verticale), priode d'activit dans le nycthmre, alimentation (type et quantit de proies), taille, mode de reproduction, site de chant des mles reproducteurs, et trois caractres tirs du chant des mles.

Des techniques comparables, appliques non plus cette fois au sein d'une communaut donne, mais des comparaisons entre populations allopatriques, pourraient sans doute fournir des informations sur le degr de divergence des niches des formes considres, et, partant, sur leur degr de divergence gntique. A soi seul, ce critre, pas plus que le critre morphologique, ne permettrait de dcider si des formes distinctes sont des espces distinctes, mais il pourrait apporter une information supplmentaire. De telles mthodes permettraient peut-tre aussi de mieux comprendre les phnomnes de comptition entre formes voisines, aux rpartitions essentiellement allopatriques, dans les rgions o elles se trouvent en contact, les phnomnes d'cotone et de renversement des forces slectives, d'infriorit adaptative des hybrides, etc. Tous ces phnomnes sont pour l'instant trop souvent apprhends en termes gnraux et imprcis; ils font rarement l'objet de mesures ou de descriptions fines et restent donc dans bien des cas des modles thoriques ou des hypothses de travail plus que des faits tablis.

88

Un aspect particulier de l'cologie des espces, qui ne sera pas abord ici, est leur infestation par des parasites et les problmes de spcificit parasitaire. Comme je l'ai dj indiqu, les problmes associs la spcificit alimentaire de certains Insectes vis--vis de leur plante-hte rentrent dans la mme problmatique gnrale.

* * *

89

APPORT DE L'ECOLOGIE A LA SYSTEMATIQUE AU NIVEAU DE LA CLASSIFICATION SUPRASPECIFIQUE.

La majeure partie des systmaticiens actuels estiment qu'une classification supraspcifique des tres vivants n'a de sens que si elle traduit le fait que ces tres vivants sont issus d'une volution. C'est en tout cas le point de vue que j'adopterai ici, tout en tant conscient qu'il existe encore un certain nombre de systmaticiens pour qui la classification doit reposer uniquement sur des critres de ressemblance phntique, la reconstitution de l'volution des organismes tant juge par eux trop difficile ou impossible.

Parmi les systmaticiens qui estiment que la classification doit reflter l'volution des organismes, il existe encore deux grandes coles qui sont en dsaccord quant la manire de construire cette classification: la suite de HENNIG, les cladistes estiment que la classification doit tre la simple transcription, sur un autre plan, et selon un certain nombre de conventions, de l'arbre phylogntique ou cladogramme; pour leur part, et la suite d'auteurs comme SIMPSON (1961) et MAYR (1969, 1974, 1981 b), les systmaticiens synthtistes, volutionnistes ou "clectiques" estiment que la classification ne doit pas reposer seulement sur l'arbre phylogntique, mais, en plus de celui-ci, sur la prise en compte de la divergence plus ou moins importante survenue entre espces aprs la spciation qui leur a donn naissance.

Etant donn que les deux coles en question sont d'accord pour dire que la classification doit s'appuyer sur une reconstitution de la phylognie du groupe tudi, nous allons dans un premier temps examiner l'aide que l'cologie peut apporter au systmaticien pour cette reconstitution. Dans un deuxime temps nous verrons comment les donnes cologiques peuvent tre employes par les systmaticiens synthtistes pour dfinir les taxons.

90

Ecologie et phylognie.

Les caractres cologiques et thologiques de chaque espce faisant partie de son holomorphe, d'un point de vue thorique ces caractres peuvent tre utiliss aussi bien que les caractres morphologiques et anatomiques pour la reconstitution de la phylognie. Toutefois, tant donne la nature particulire de ces caractres, ils ne peuvent tre employs dans tous les cas et, quand ils peuvent l'tre, des prcautions particulires sont ncessaires.

Tout d'abord, les caractres co-thologiques ne peuvent tre utiliss en palontologie, sinon par infrence partir de la morphologie et des caractristiques des dpts dans lesquels les fossiles ont t dcouverts: dpts terrestres, lacustres, marins, etc.

Ensuite, si tous les caractres co-thologiques font partie de l'holomorphe, ils ne sont pas tous utilisables de la mme manire pour l'analyse phylogntique. Ainsi, les caractres directement lis l'isolement reproducteur interspcifique, que nous avons examins part ci-dessus, sont effectivement des caractres d'un type particulier. Ils apparaissent en gnral au cours du processus de spciation et ont pour fonction d'empcher ou de rduire l'hybridation entre espces voisines. Ce sont donc de bons caractres au niveau du problme de l'espce, comme nous l'avons vu, mais en revanche ce sont en gnral de mauvais caractres pour l'analyse phylogntique: ils sont trs labiles, sujet une volution trs rapide et une forte influence du milieu. Par exemple les caractristiques physiques du chant des mles sont connus pour tre de fort mauvais caractres phylogntiques, trs sensibles aux contraintes de l'environnement, et ceci particulirement dans les groupes comme les Oiseaux o le chant est au moins partiellement acquis par apprentissage. Or, pour pouvoir tre valablement utiliss pour la reconstruction de la phylognie, les caractres doivent avoir un dterminisme gntique. Chez les Vertbrs suprieurs, bien des caractres thologiques font l'objet, au moins partiellement, d'un apprentissage et d'une transmission culturelle: ils ne peuvent donc tre employs pour tablir le cladogramme du groupe. Un autre problme propre aux caractres directement lis l'isolement reproducteur est que ces caractres sont particulirement sensibles au phnomne que les anglo-saxons appellent "character displacement": pour ces caractres, les espces tendent souvent diverger en sympatrie et converger en allopatrie, ce qui rend galement dlicate leur utilisation en analyse phylogntique.

Si nous nous tournons vers les caractres co-thologiques de la deuxime catgorie que nous avons reconnue tout--l'heure, ceux qui ne sont pas directement lis l'isolement reproducteur interspcifique, nous dcouvrons galement des problmes. Il est notamment
91

clair que les caractres qui sont la fois simples et trs clairement adaptatifs sont plus que d'autres susceptibles d'apparatre indpendamment dans plusieurs lignes par convergence, et ne doivent donc tre employs qu'avec beaucoup de prudence pour reconstituer la phylognie. Les caractres rputs "neutres", ou du moins dont la fonction adaptative ne nous apparat pas clairement et qui semblent moins susceptibles d'apparatre plusieurs fois par convergence, sont prfrables pour ce travail. Il en va de mme pour les caractres adaptatifs trs complexes, dont la complexit exclut la probabilit d'une convergence indcelable par une analyse soigneuse.

Enfin les adaptations cologiques et comportementales, tout comme les caractres, peuvent faire l'objet de phnomnes d'aneuchronie (ou htrochronie; voir DUBOIS, 1987 a), qui sont susceptibles d'obscurcir les homologies et les morphoclines dans certains cas. Une bonne illustration de ce problme est offerte par les va-et-vient successifs entre le dveloppement larvaire libre et le dveloppement direct chez certaines rainettes marsupiales d'Amrique du Sud (DEL PINO, 1980; SCANLAN, MAXSON & DUELLMAN, 1980; DEL PINO & ESCOBAR, 1981; WASSERSUG & DUELLMAN, 1984; DUBOIS, 1987 b).

L'utilisation des caractres co-thologiques pour la construction du cladogramme exige donc, comme pour les caractres morphologiques, de pouvoir identifier des caractres homologues, reconnatre des morphoclines et tablir la polarit volutive des caractres. Pour tablir cette polarit, les seuls critres utilisables sont ceux de la comparaison extragroupe et de la comparaison intra-groupe, puisque le critre palontologique ne peut tre employ et qu'il en est en gnral de mme pour le critre embryologique ou dveloppemental (quoique dans certains cas l'ontognie d'un comportement au cours de l'ontognie de l'individu puisse tre tudie). Comme dans le cas des caractres morphologiques, le critre le plus fiable est celui de la comparaison extra-groupe: un caractre rencontr aussi bien au sein du groupe tudi qu'au sein de son groupe-frre doit tre considr comme plsiomorphe, tandis qu'un caractre qui n'est rencontr qu'au sein du groupe tudi mais pas dans son groupe-frre ni dans des groupes plus loigns doit tre considr comme apomorphe. Le problme principal dans ce cas est d'identifier avec certitude les homologies entre caractres cothologiques observs chez diffrentes espces.

En ce qui concerne la comparaison intra-groupe, tous les critres doivent tre employs avec prudence. Ainsi par exemple le critre de complexit est d'un emploi trs difficile dans ce contexte: on connat de nombreux cas de simplification secondaire des caractres co-thologiques, par exemple de la structure du chant (voir p. ex. DUBOIS & MARTENS,
92

1984), en fonction de contraintes du milieu, si bien que le caractre le plus complexe n'est pas ncessairement apomorphe. La seule hypothse qui peut tre accepte de manire gnrale est que plus un caractre co-thologique est complexe, moins il a de chances d'tre apparu indpendamment par convergence dans des lignes diffrentes (voir CROWSON, 1970: 101): la prsence commune d'un tel caractre chez plusieurs espces peut donc tre considre comme une synapomorphie runissant celles-ci, mais ne permettant pas de toujours d'tablir les relations phylogntiques entre ces espces et d'autres espces prsentant un caractre co-thologique moins complexe.

On rencontre assez souvent dans les travaux des systmaticiens l'ide selon laquelle, lorsque dans un groupe existent certaines espces qui peuvent tre dfinies comme des "gnralistes", celles-ci seraient plus primitives que les espces plus "spcialises". En ralit, comme l'a notamment fort bien soulign CROWSON (1970), rien n'est moins dmontr. Le fait d'avoir une cologie plus "gnraliste" (par exemple, dans le domaine des rgimes alimentaires, d'avoir un rgime omnivore), est en fait un choix cologique comme un autre, une spcialisation comme une autre, et il serait trs dangereux de considrer comme une loi le fait que les espces les plus primitives taient des "gnralistes"! Bien entendu, il existe effectivement des groupes o des espces "gnralistes" ont donn naissance des espces plus spcialises, mais le contraire existe aussi. La spcialisation cologique s'accompagne souvent d'une spcialisation morphoanatomique, ce qui a amen un bon nombre d'auteurs considrer les caractres cothologiques comme peu utiles pour la construction du cladogramme, car redondants par rapport aux caractres morpho-anatomiques qui leurs sont lis. En ralit, comme l'ont soulign certains auteurs, dont particulirement Ernst MAYR (p.ex. 1981 a), dans bien des cas des adaptations comportementales ou des spcialisations cologiques apparaissent tout d'abord dans une ligne avant toute modification morpho-anatomique, et ce n'est qu'aprs un certain temps que ces modifications y font leur apparition, permettant leur tour un affinement de l'adaptation ou de la spcialisation dans la mme direction. Par ailleurs, lorsqu'un mode de vie est abandonn au profit d'un autre, ceci peut tre suivi aussi de la perte de certains caractres morpho-anatomiques (CROWSON, 1970: 112), mais cette perte non plus n'est pas ncessairement synchrone. Les caractres co-thologiques peuvent et doivent donc tre considrs en eux-mmes, indpendamment des caractres morphoanatomiques avec lesquels ils sont souvent, mais pas toujours, corrls.

93

Ce problme de la corrlation ou de la dissociation ventuelle des caractres morphoanatomiques et des caractres co-thologiques mrite une attention particulire. C'est ainsi que CROWSON (1970: 93-94) a insist juste titre sur la prudence dont il faut faire preuve pour l'utilisation de caractres co-thologiques pour la reconstruction de la phylognie, dans un passage intressant dont voici la traduction: Supposons que deux taxons, A et B, sont considrs par certains chercheurs comme proches parents, en raison de certaines similitudes morphologiques, mais que d'autres systmaticiens sont plus impressionns par les diffrences morphologiques entre ces taxons, et pour cette raison estiment que ceux-ci ne sont pas troitement apparents. Si ce moment de nouvelles recherches thologiques ou cologiques mettent en vidence des similitudes dans les modes de vie de A et B qui taient jusque-l inconnues, les partisans de la proche parent de A et B y verront sans doute une confirmation de leur point de vue. En ralit, si les similitudes morphologiques entre A et B peuvent tre considres comme des adaptations au mode de vie qui s'avre similaire dans les deux taxons, les nouvelles informations ne renforcent en fait pas du tout l'interprtation selon laquelle les deux taxons sont troitement apparents, et peuvent mme en ralit l'affaiblir. On pourrait mme dire que la similitude morphologique malgr des diffrences dans le mode de vie est un meilleur indice de parent phylogntique que la similitude morphologique corrle une similitude des modes de vie. De la mme manire, des diffrences morphologiques malgr des similitudes dans les modes de vie mritent qu'on leur accorde plus de "poids" que des diffrences morphologiques corrles des diffrences co-thologiques. La diffrence de structure entre l'aile d'une chauve-souris et celle d'un oiseau est plus significative que celle entre l'aile de la chauve-souris et la main d'un homme.

Ces remarques sont trs intressantes et montrent qu'il faut tre prudent dans ce type d'analyse, mais elles n'tent pas leur intrt ni leur importance aux tudes thologiques et cologiques pour la reconstruction de la phylognie: en effet, si l'on adopte le raisonnement de CROWSON, il reste que pour pouvoir apprcier si des diffrences morphologiques sont ou non corrles avec des diffrences co-thologiques, il faut disposer de donner prcises et fiables sur l'co-thologie.

94

Ecologie et classification supraspcifique.

Dans ce qui prcde nous nous sommes intresss la construction du cladogramme, et nous avons envisag l'aide que l'tude de l'co-thologie peut nous apporter cet gard: pour intressante qu'elle puisse tre, cette aide ne peut tre que limite, les caractres tirs de l'co-thologie ne venant que s'ajouter tous les autres caractres de l'holomorphe, dont la majeure partie sont tirs de la morpho-anatomie. En effet pour pouvoir construire un cladogramme avec un certain degr de fiabilit, il faut disposer d'un nombre lev de caractres, d'autant plus lev que le nombre de taxons concerns est lui-mme lev, et les caractres co-thologiques actuellement disponibles pour ce type d'analyses sont bien trop peu nombreux pour permettre eux seuls de construire un cladogramme.

Si nous admettons maintenant que nous avons russi construire le cladogramme et que celui-ci nous parat fiable, que nous reste-t-il faire pour tablir la classification du groupe tudi? C'est ce niveau qu'intervient le dsaccord entre systmaticiens cladistes et synthtistes. Les cladistes pour leur part estiment que le plus gros du travail est fait et qu'il ne reste plus qu' traduire le cladogramme dans un autre langage, celui de la classification: pour ce faire, il existe un certain nombre de systmes conventionnels, et selon le systme choisi le rsultat pourra se prsenter de manire assez diffrente (en ce qui concerne le nombre de rangs hirarchiques notamment), mais dans le fond toutes ces classifications seront quivalentes. Les systmaticiens synthtistes pour leur part estiment que le travail n'est pas fini et que d'autres lments doivent tre pris en compte pour tablir la classification. La diffrence est importante: il s'agit d'une divergence philosophique quant ce que doit tre une classification.

A partir d'ici, nous allons donc laisser les cladistes, pour qui le travail est fini, et continuer le chemin avec les seuls synthtistes.

95

Alors que la dmarche des cladistes en matire de classification peut tre qualifie de structuraliste, puisque seule leur importe la structure du cladogramme, meilleure approximation connue de l'arbre phylogntique traduisant les relations de parent au sein du groupe tudi, la dmarche des synthtistes est plus complexe et peut tre qualifie d'historico-causale. Les synthtistes ne se contentent pas de constater qu'il y a eu une volution au sein de ce groupe, ni de reconstituer, autant que faire se peut, l'arbre phylogntique de celui-ci. Leur ambition est galement de prendre en compte, dans l'laboration de la classification, les facteurs responsables des phnomnes volutifs observs. Pour les biologistes qui font leur la thorie dite "synthtique" de l'volution, ces facteurs ne sont pas chercher dans un "projet" des espces vivantes elles-mmes, mais dans les interactions entre les espces vivantes, et entre celles-ci et le milieu o elles vivent. Un rle dterminant, mme s'il n'est pas unique, est attribu la slection naturelle, et donc, bien videmment, aux facteurs cologiques, comme moteur de l'volution des organismes. L'intention des systmaticiens synthtistes est donc de prendre les informations cologiques en compte dans l'tablissement de la classification.

Une contribution majeure l'laboration de la thorie synthtique de la classification des organismes a t apporte par le palontologue Georges Gaylord SIMPSON, notamment dans ses ouvrages de 1944 et de 1953. De mme que chaque espce peut tre caractrise par sa niche cologique, concept qui renvoie l'ensemble des interactions entre l'espce et le milieu, abiotique et biotique, o elle vit, les taxons suprieurs peuvent galement tre caractriss par leur "niche", celle-ci tant plus "large" que celle de chacune des espces incluses. SIMPSON a propos la formule de zone adaptative pour dsigner l'ensemble des relations entre un groupe d'organismes et son environnement. Pour sa part, Julian HUXLEY (1958) a popularis l'emploi du terme grade pour dsigner les niveaux d'organisation correspondant des zones adaptatives donnes. Un grade est un ensemble d'organismes prsentant en commun un certain nombre de caractristiques adaptatives. On pourra ainsi parler du grade ttrapode, du grade homotherme ou du grade mammalien. Un grade peut tre soit homophyltique (ou monophyltique au sens de MAYR et SIMPSON; voir DUBOIS, 1986), soit polyphyltique (ou htrophyltique).

96

La conception synthtique de la classification est appele parfois par ses dtracteurs cladistes "conception gradiste" de la classification, ce qui est inexact. Une conception purement gradiste de la classification ne prendrait en compte que les niveaux d'organisation des organismes, sans se soucier de leur origine phylogntique, tandis que les systmaticiens synthtistes s'appuient en premier lieu sur la phylognie, ou du moins ce qu'on en connat, pour construire la classification. Il serait plus correct de qualifier la conception synthtiste de la classification de "clado-gradiste", puisqu'elle prend en compte la fois les deux types d'informations.

Les zones adaptatives ne sont pas juxtaposes de manire continue. Elles sont spares les unes des autres par des discontinuits, des zones "inadaptatives". Le gnticien des populations Sewall WRIGHT a propos en 1932 le concept de "pic adaptatif", qui a t repris et adapt par SIMPSON, MAYR, STANLEY et d'autres. Selon ce concept, les espces sont conues comme des entits qui occupent des pics ou sommets sur un "paysage adaptatif". Ces pics reprsentent des gnotypes correspondant des holomorphes particulirement bien adapts (ou, en termes de gntique des populations, la "fitness" particulirement leve). En revanche les gnotypes qui occupent les "valles" ou "fosss" qui sparent les zones adaptatives dans ce paysage sont dsquilibrs et condamns l'extinction. Le passage d'un pic adaptatif un autre est donc un vnement prilleux, qui ne russit que rarement: dans la plupart des cas, les populations qui quittent les pics adaptatifs sont condamnes l'extinction; dans de rares cas, elles parviennent, au prix d'une modification importante de leur gnotype, "accoster" sur une nouvelle zone adaptative et gravir un nouveau pic adaptatif. Un nouveau type d'organismes est alors apparu, avec une nouvelle morphologie et une nouvelle cologie: dans la nouvelle zone adaptative, une multiplication des espces est alors possible par des spciations successives, chaque espce occupant une niche cologique distincte au sein de la zone adaptative. La conception synthtique de la classification s'appuie sur cette conception de l'volution. Selon cette conception, on accordera le statut de taxon supraspcifique un ensemble d'espces troitement apparentes et occupant une mme zone adaptative. Il est important de noter que ce critre ne s'applique qu'aprs le critre phylogntique, c'est-dire au sein d'un groupe homophyltique (ou monophyltique au sens de MAYR et SIMPSON), et ne peut permettre de regrouper dans un mme taxon des espces d'origine phylogntique distincte, car alors le taxon serait polyphyltique, et les synthtistes, tout comme les cladistes, rejettent les taxons polyphyltiques. En revanche, lorsqu'au sein d'un groupe homophyltique il existe des sous-ensembles morphologiques et cologiques, ceuxci pourront selon les synthtistes se voir accorder le statut de taxons, que ceux-ci soient holophyltiques (ou monophyltiques au sens de HENNIG), ou qu'ils soient paraphyltiques.
97

Dans une telle conception de la classification, les taxons sont spars par des discontinuits mesurables, c'est--dire qu'il n'existe pas d'espces intermdiaires entre eux, dans le domaine morphologique comme dans ceux de l'cologie et de l'thologie. Certains auteurs, notamment ceux qui se placent dans une perspective gradualiste stricte, ont critiqu ce critre en estimant que cette absence d'espces intermdiaires n'tait pas significative, puisqu'elle tait due l'extinction de ces espces, qui avaient ncessairement d exister. Cette critique n'est pas valable, qu'on se place dans une perspective d'volution quantique ou gradualiste. En effet, d'un point de vue quantique (par exemple celui de la thorie des quilibres ponctus de ELDREDGE & GOULD, 1972), il n'est pas ncessaire de postuler l'existence de ces espces intermdiaires, car la zone adaptative qui spare deux zones adaptatives ne peut tre traverse que par des populations transitoires, dure de vie trs brve, qui ne laissent en gnral pas de fossiles, et qui ont un taux d'anagense trs lev, d'o de vritables sauts volutifs. Mme si l'on se place dans une perspective gradualiste, et qu'on postule donc que le passage d'une zone adaptative une autre se fait lentement, en passant par un certain nombres d'espces intermdiaires, il est certain que l'extinction de celles-ci nous donne un critre non arbitraire pour dfinir les taxons, comme le faisait remarquer SIMPSON en 1961. Il est de plus clair que, dans un grand nombre de cas du moins, les extinctions ne sont pas alatoires. Le phnomne d'extinction n'est en effet pas un -ct ngligeable de l'volution des organismes, il en est au contraire, au mme titre que le phnomne de spciation, l'un des paramtres fondamentaux, comme l'ont soulign certains auteurs, notamment STANLEY (1979) dans son remarquable livre intitul Macroevolution.

98

Si l'on admet la validit des principes que je viens de prsenter, le problme se pose maintenant de savoir comment reconnatre, d'un point de vue pratique, les ensembles d'espces qui occupent des zones adaptatives spares. L'idal est de disposer de donnes prcises sur l'cologie des espces, et cet gard les travaux d'cologie peuvent apporter un concours prcieux la systmatique. Mais dans ce domaine les donnes font encore largement dfaut. S'il existe beaucoup de travaux d'cologie thorique sur les questions qui nous intressent ici (et notamment sur les concepts de niche cologique, de stratgie adaptative, etc.), les tudes de terrain consistent souvent en une comparaison fine des cologies d'espces peu nombreuses, souvent troitement apparentes. Il est rare que des travaux comparatifs de ce type portent sur des espces nombreuses, soit d'un mme peuplement, soit d'un mme groupe taxinomique dans divers peuplements. Ce sont pourtant de tels travaux qui permettraient de mieux apprhender de manire concrte la ralit et les particularits des zones adaptatives telles que SIMPSON (1944, 1953), MAYR (1970) et d'autres les conoivent, et d'estimer de manire plus objective les ressemblances et divergences cologiques entre espces d'un mme peuplement ou de divers peuplements.

Comme nous l'avons dj vu au sujet du problme de l'espce, part quelques travaux exemplaires portant sur quelques groupes systmatiques dans quelques cosystmes, il faut reconnatre que nous manquons encore cruellement de donnes. C'est ce qui explique que les notions de niche cologique et de zone adaptative, pourtant fondamentales dans l'interprtation des phnomnes volutifs la lumire de la thorie synthtique, restent encore fort peu fonctionnelles, et c'est ce qui explique aussi mon avis en partie l'attitude de rejet des cladistes face la conception synthtistes de la classification: ils ont l'impression que des concepts comme celui de zone adaptative sont trop imprcis, trop peu objectifs, pour pouvoir tre utiliss dans la construction d'une classification scientifique des tres vivants. Il s'agit mon avis d'un domaine dans lequel, avec l'aide des cologistes, les systmaticiens synthtistes devront faire les progrs les plus importants dans l'avenir pour pouvoir prsenter une interprtation vraiment synthtique des faits volutifs et s'en servir pour la construction de la classification.

99

A dfaut de donnes cologiques prcises, il pourra dans certains cas tre lgitime de tenter de dduire de la seule morphologie la fonction adaptative des caractres. Il va sans dire que de tels travaux ne peuvent tre raliss que par des spcialistes du groupe tudi, ayant notamment une connaissance sur le terrain d'au moins une partie des espces de celui-ci. Il est certain que dans les groupes dont l'cologie est d'tude difficile (par exemple de nombreux groupes marins), ainsi qu'en palontologie (du moins dans les groupes qui ne sont connus qu' l'tat fossile et pour lesquels des comparaisons ne peuvent tre faites avec des espces actuelles), les travaux de ce type sont difficiles sinon impossibles raliser.

En l'absence de toute donne, il pourra tre utile de s'appuyer sur l'tude des convergences: ainsi un caractre, ou mieux un ensemble de caractres, susceptible d'apparatre indpendamment dans plusieurs lignes, chez des animaux soumis des conditions de milieu similaires, a des chances d'tre adaptatif.

Ce critre invite donc donner plus de poids, dans l'tablissement de la classification, aux caractres signification manifestement adaptative, qu' ceux non clairement adaptatifs. En l'absence d'indication sur sa fonction, mieux vaut viter par exemple de reconnatre un genre pour des animaux qui prsentent un caractre morphologique un peu spcial.

Nous nous trouvons ici dans la situation oppose celle dans laquelle nous tions lorsque nous tentions de reconstituer la phylognie du groupe tudi: en effet, dans ce cas les caractres clairement adaptatifs doivent tre traits avec une particulire prudence, puisqu'ils sont plus que les caractres rputs "neutres" susceptibles d'apparatre par convergence dans des lignes diffrentes. Ceci est particulirement vrai pour les caractres adaptatifs simples, dont un excellent exemple est la ventouse des Batraciens Anoures, qui est apparue par convergence dans de nombreux genres appartenant des lignes distinctes (voir par exemple OHLER & DUBOIS, 1989). Il s'agit d'un mauvais caractre pour l'analyse phylogntique, mais par ailleurs d'un bon caractre pour la classification, car la prsence de ventouses est toujours lie une spcialisation cologique particulire, variable du reste selon les cas (modes de vie arboricole ou torrenticole notamment). Une fois donc qu'on dispose d'un bon cladogramme pour un groupe de Batraciens Anoures, il est lgitime, au sein d'une mme ligne, de reconnatre un taxon particulier (sous-genre, genre, tribu, etc.) pour les espces d'une mme ligne qui possdent des ventouses.

Pour ceux qui s'intressent l'emploi des caractres cologiques pour reconnatre les taxons supraspcifiques, je ne saurais trop recommander la lecture de l'article de Robert
100

INGER (1958). Cet auteur, en s'appuyant sur plusieurs exemples trs probants pris notamment chez les Amphibiens, proposait d'employer des critres cologiques pour mieux identifier les genres en zoologie. Bien entendu, il ne proposait pas de dfinir les genres en fonction de la seule cologie, mais de prendre en compte, quand cela est possible, les informations supplmentaires que l'cologie peut fournir.

Certains auteurs estiment que le critre cologique ou adaptatif ne devrait pas tre utilis pour dfinir les taxons suprieurs, parce que, comme nous l'avons dj vu, ce critre ne peut pas toujours tre utilis, par exemple en palontologie. Un argument du mme type a t invoqu galement contre l'emploi d'autres critres en systmatique, par exemple contre l'emploi du critre d'hybridabilit pour dfinir les genres en zoologie (voir DUBOIS, 1988). En ralit un argument de ce type pourrait tre invoqu contre la plupart des mthodes utilises en systmatique. En systmatique moderne on fait appel des donnes portant sur la morphologie, l'anatomie, la biochimie, la caryologie, l'co-thologie, la parasitologie, etc. Il est bien rare que toutes ces donnes soient disponibles pour un groupe particulier et, en palontologie, la seule de ces informations qui soit disponible est la morphologie des parties fossilisables des animaux. Toutefois aucun systmaticien n'a, du moins esprons-le, suggr de n'employer en systmatique aucune autre mthode que celle qui constitue le plus petit dnominateur commun toutes les tudes possibles, et n'a propos de fonder la systmatique des animaux sur les seules parties fossilisables! La systmatique emploie le nombre le plus lev possible d'informations concernant les tres vivants. Dans certains cas les informations sont abondantes, dans d'autres elles le sont moins, mais il est toujours souhaitable d'en avoir le plus possible. Le critre cologique ou adaptatif n'est certes pas utilisable dans tous les cas, mais ceci n'interdit nullement de faire appel lui quand cela est possible. En outre, on peut esprer que dans certains des cas o le critre est actuellement inutilisable pour de simple raisons matrielles (par exemple pour l'tude de l'cologie d'animaux marins), les progrs de nos techniques d'tude permettront dans l'avenir de le rendre utilisable.

SIMPSON (1961) a propos une utile distinction entre deux types de critres qui peuvent tre employs pour construire les taxons: les critres d'inclusion et les critres d'exclusion. Comme exemple de critre d'inclusion, on peut citer le critre d'hybridabilit, qui permet de runir en un genre les espces susceptibles de donner entre elles des hybrides adultes viables (DUBOIS, 1981, 1988). Le critre cologique ou adaptatif, pour sa part, est un critre d'exclusion. Il peut tre particulirement utile pour sparer en des taxons diffrents des espces morphologiquement et phylogntiquement proches mais entre lesquelles existent des diffrences importantes en matire de niche cologique ou de zone adaptative. Le critre est moins utile pour runir, car autant il peut tre ais de dmontrer l'existence
101

d'importantes diffrences cologiques entre espces, autant il est difficile, moins que l'cologie de celles-ci soit particulirement bien connue, d'tre certain qu'il n'existe pas entre elles de diffrences significatives dans tel ou tel domaine de leur cologie.

* * *

102

CONCLUSION

Si les systmaticiens avaient aujourd'hui une demande adresser aux cologistes, ce serait peut-tre de consacrer peut-tre un peu plus de temps l'tude de cas concrets dans la nature qu' laborer des modles thoriques et mathmatiques destins rendre compte des donnes concrtes que l'on possde dj. Ce serait donc d'tre avant tout des naturalistes, plus que des thoriciens mme brillants. Pour mieux connatre et interprter le monde vivant qui nos entoure, il nous faut des donnes, encore des donnes, de plus en plus de donnes: observations sur le terrain, donnes exprimentales sur le terrain ou au laboratoire, et corrlation de toutes ces donnes cologiques avec les donnes morpho-anatomiques et phylogntiques. Cette tche est d'autant plus urgente que beaucoup d'cosystmes de notre plante sont actuellement en danger de destruction ou de profonde modification, et qu'avec eux des milliers d'espces sont menaces d'extinction. Il est urgent de recueillir des donnes sur l'co-thologie de ces espces, en mme temps que de rcolter, je dirais presque de "sauver", des spcimens pour l'tude morpho-anatomique. Si j'avais donc un souhait formuler pour l'avenir, ce serait que plus de crdits soient disponibles pour embaucher et payer des naturalistes et les envoyer dans le monde entier effectuer des missions et des travaux de terrain, mme si ce devait tre un peu au dtriment des crdits disponibles pour acheter et faire fonctionner des ordinateurs ou de coteux appareils de laboratoire.

* * *

103

REFERENCES

BARBAULT, R., 1974 a. - Le rgime alimentaire des Amphibiens de la savane de Lamto (Cte d'Ivoire). Bull. I.F.A.N., 36 (A): 952-972. BARBAULT, R.,1974 b. - Observations cologiques dans la savane de Lamto (Cte d'Ivoire): structure de l'herptocnose. Bull. Ecol., 5: 7-25. BOGERT, C. M., 1960. - The influence of sound on the behavior of Amphibians and Reptiles. In: W. E. LANYON & W. N. TAVOLOGA (eds.), Animal sounds and communication, Am. Inst. biol. Sci., Publ. N7: 137-320. BROSSET, A., 1976. - La vie dans la fort quatoriale. Paris, Nathan: 1-126. CROWSON, R. A., 1970. - Classification and biology. London, Heinemann: i-ix + 1-350. CRUMP, M. L., 1974. - Reproductive strategies in a tropical anuran community. Univ. Kansas Mus. nat. Hist. Misc. Publ., 61: 1-68. DEL PINO, E. M., 1980. - Morphology of the pouch and incubatory integument in marsupial frogs (Hylidae). Copeia, 1980: 10-17. DEL PINO, E. M. & ESCOBAR, B., 1981. - Embryonic stages of Gastrotheca riobambae (Fowler) during maternal incubation and comparison of development with that of other eggbrooding hylid frogs. J. Morph., 167: 277-295. DUBOIS, A., 1981. - Hybridation interspcifique et notion de genre en zoologie. C. r. Acad. Sci., (3), 292: 201-203. DUBOIS, A., 1983. - Hybridation interspcifique, similarit gntique, parent phylogntique et classification supraspcifique en zoologie. Anne biol., (4), 22: 37-68. DUBOIS, A., 1986. - A propos de l'emploi controvers du terme "monophyltique": nouvelles propositions. Bull. Soc. linn. Lyon, 55: 248-254. DUBOIS, A., 1987 a. - Neoteny and associated terms. Alytes, 4: 122-130. DUBOIS, A., 1987 b. - Miscellanea taxinomica batrachologica (I). Alytes, 5: 7-95. DUBOIS, A., 1988. - Le genre en zoologie: essai de systmatique thorique. Mm. Mus. natn. Hist. nat., Paris, (A), 139: 1-131. DUBOIS, A. & MARTENS, J., 1984. - A case of possible vocal convergence between frogs and a bird in Himalayan torrents. Journal fr Ornithologie, 125: 455-463. DUELLMAN, W. E., 1978. - The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Univ. Kansas Mus. nat. Hist. misc. Publ., 65: 1-352, pl. 1-4. ELDREDGE, N. & GOULD, S., 1972. - Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In: T. J. M. SCHOPF (ed.), Models in paleobiology, San Francisco, Freeman, Cooper & Co.: 82-115. HENNIG, W., 1950. - Grundzge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin,
104

Deutscher Zentralverlag: 1-370. HEYER, W. R., 1973. - Ecological interactions of frog larvae at a seasonal tropical location in Thailand. J. Herpet., 7: 337-361. HEYER, W. R., 1974. - Niche measurements of frog larvae from a seasonal tropical location in Thailand. Ecology, 55: 651-656. HEYER, W. R., 1976. - Studies in larval amphibian habitat partitioning. Smithsonian Contrib. Zool., 242: i-iii + 1-27. HUXLEY, J. S., 1958. - Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades. Uppsala Univ. Arsskr., 6: 21-39. INGER, R. F., 1958. - Comments on the definition of genera. Evolution, 12: 370-384. NGER, R. F.,1987. - Diets of tadpoles living in a Bornean rain forest. Alytes, 5: 153-164. INGER, R. F. & COLWELL, R. K., 1977. - Organization of contiguous communities of amphibians and reptiles in Thailand. Ecol. Monogr., 47: 229-253. INGER, R. F., SHAFFER, H. B., KOSHY, M. & BAKDE, R., 1987. - Ecological structure of a herpetological assemblage in South India. Amphibia-Reptilia, 8: 189-202. INGER, R. F., VORIS, H. K. & FROGNER, K. J., 1986. - Organization of a community of tadpoles in rain forest streams in Borneo. J. trop. Ecol., 2: 193-205. MacARTHUR, R. H. & WILSON, E. O., 1967. - The theory of island biogeography. Princeton, Princeton Univ. Press: 1-120. MAYR, E., 1969. - Principles of systematic zoology. New York, McGraw-Hill: i-xiii + 1-428. MAYR, E.,197O. - Populations, species, and evolution. Cambridge, Mass., Belknap Press of Harvard Univ. Press: i-xvii + 1-453. MAYR, E.,1974. - Cladistic analysis or cladistic classification? Z. zool. Syst. Evol.-Forsch., 12: 94-128. MAYR, E.,1981 a. - La biologie de l'volution. Paris, Hermann: i-ix + 1-175. MAYR, E.,1981 b. - Biological classification: toward a synthesis of opposing methodologies. Science, 214: 510-516. OHLER, A. & DUBOIS, A., 1989. - Dmonstration de l'origine indpendante des ventouses digitales dans deux lignes phylogntiques de Ranidae (Amphibiens, Anoures). C. r. Acad. Sci., 309 (3): 419-422. SCANLAN, B. E., MAXSON, L. R. & DUELLMAN, W. E., 1980. - Albumin evolution in marsupial frogs (Hylidae: Gastrotheca). Evolution, 34: 222-229. SIMPSON, G. G., 1944. - Tempo and mode in evolution. New York, Columbia Univ. Press: ixviii + 1-237. SIMPSON, G. G.,1953. - The major features of evolution. New York, Columbia Univ. Press: i105

xx + 1-434. SIMPSON, G. G.,1961. - Principles of animal taxonomy. New York, Columbia Univ. Press: ixii + 1-247. STANLEY, S. M., 1979. - Macroevolution. Pattern and process. San Francisco, Freeman: i-xi + 1-332. WASSERSUG, R. J. & DUELLMAN, W. E., 1984. - Oral structures and their development in egg-brooding hylid frog embryos and larvae: evolutionary and ecological implications. J. Morph., 182: 1-37. WILBUR, H. M., TINKLE, D. W. & COLLINS, J. P., 1974. - Environmental certainty, trophic level, and resource availability in life histiry evolution. Amer. Nat., 108: 805-817. WRIGHT, S., 1932. - The role of mutation, inbreeding, cross-breeding and selection in evolution. Proc. Sixth internat. Congr. Genetics: 356-366.

106