Unitatea de studiu 8

ELIMINAREA SUBSTANȚELOR DIN PLANTE

Cuprins
8.1. Introducere..................................................................................................................... 113
8.2. Obiective........................................................................................................................ 113
8.3. Eliminarea apei din plante............................................................................................. 114
8.4. Factorii care influenţează intensitatea procesului de transpiraţie.................................. 118
8.5. Gutaţia............................................................................................................................ 119
8.6. Eliminarea substanţelor minerale şi organice din plante............................................... 120
8.7. Rolul fiziologic al apei și al substanțelor minerale........................................................ 122
8.8. Rezumat......................................................................................................................... 124
8.9. Autoevaluare.................................................................................................................. 126
8.10. Concluzii........................................................................................................................ 126
8.11. Bibliografie ................................................................................................................... 126

8.1. Introducere

Această unitate de studiu urmărește cunoașterea proceselor prin care planta elimină
excesul de apă și unele substanțe minerale. Eliminarea apei din plantă este considerată un rău
necesar având în vedere importanța apei în viața plantei. Necesitatea eliminării se impune în
vederea evitării suprasaturării celulelor cu apă, termoreglării și în asigurarea transportului
pasiv al sevei brute prin xilem. De asemenea, se remarcă capacitatea plantei de a evita
suprasaturarea celulelor cu apă când bilanțul hidric este dezechilibrat. Se urmărește
importanța pe care apa și substanțele minerale le au în desfășurarea principalelor procese
fiziologice în plantă, subliniindu-se dereglările fiziologice pe care plantele le manifestă în
condiții de carență sau exces a acestora.

8.2. Obiective:

- Eliminarea apei din plante prin transpiraţie şi gutaţie.

- Mecanismul de funcţionare a stomatelor.
- Eliminarea substanţelor minerale şi organice din plante prin adsorbţie şi secreţie.
- Cunoaşterea rolului fiziologic al apei şi al substanţelor minerale.
- Prevenirea stresului hidric.

113
 8.3. Eliminarea apei din plante

Principalele procese prin care se realizează eliminarea apei din plante sunt transpiraţia
şi gutaţia.
Procesul de transpiraţie constă în eliminarea apei din plante, sub formă de vapori,
prin toate organele plantelor, cu excepţia rădăcinilor.
Cantitatea de apă eliminată de plante este imensă. Astfel, o plantă de porumb absoarbe
în timpul sezonului de vegetaţie circa 250 litri de apă, din care se elimină prin transpiraţie
circa 98 %. Eliminarea apei din plante este absolut necesară deoarece asigură:
- ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase;
- evitarea suprasaturării celulelor cu apă;
- evitarea supraîncălzirii plantelor (vaporizarea a 1 g apă este însoţită de absorbţia
a 2,2 Kj energie).
Din aceste considerente transpiraţia este considerată ca un rău necesar plantelor.
Transpiraţia se realizează prin celule specializate: stomate şi lenticele, dar şi prin
învelişurile externe: cuticulă, suber etc.
Stomatele au o distribuţie variată pe suprafaţa frunzelor, în funcţie de specie. Din
acest punct de vedere se deosebesc frunze cu stomate pe faţa superioară, numite epistomatice,
pe faţa inferioară, numite hipostormatice, şi pe ambele feţe, amfistomatice. Circa 71 % din
speciile lemnoase sunt hipostomatice, iar cele cultivate sunt aproape în totalitate
amfistomatice.
Numărul de stomate pe unitate de suprafaţă foliară variază cu specia între l4 şi 33
stomate/mm2 la grâu şi între 376 și 720 stomate/mm2 la varză.
Stomatele reprezintă principala cale de eliminare a apei din plante. Celulele stomatice
de tip amarilidaceu au formă reniformă, iar cele de tip gramineu au forma unor haltere.
Stomatele sunt alcătuite din două celule stomatice care delimitează un orificiu numit
ostiolă şi din celule anexe (fig. 8.l).

Ostiolă
Celulă anexă Celulă stomatică

Camera
substomatică

Fig. 8.1. Structura stomatei

114
 Pereţii celulelor stomatice prezintă îngroşări în zona ce delimitează ostiolele, în cazul
celor de tip amarilidaceu şi în zona din mijloc, la cele de tip grimineu. Celulele stomatice
tinere au plasmodesme, dar acestea dispar în timpul procesului de maturare.
Mecanismul de funcţionare a stomatelor (fig. 8.2) se bazează pe îngroşarea
neuniformă a pereţilor celulari şi modificarea turgescenţei, prin funcţionarea pompelor de
ioni. Prin creşterea turgescenţei, se determină bombarea pereţilor subţiri şi elastici ai celulelor
stomatice. La stomatele de tip amarilidaceu aceştia atrag şi peretele intern, îngroşat,
determinând deschiderea ostiolei. În cazul stomatelor de tip gramineu, are loc dilatarea celor
două extremităţi, ceea ce determină îndepărtarea pereţilor mijlocii îngroşaţi şi deschiderea
ostiolei.

Fig. 8.2. Schema mecanismului de reglare a deschiderii stomatelor

Modificarea turgescenţei celulelor stomatice este determinată în principal de

transportul activ al potasiului din celulele anexe, în cele stomatice. Acesta se realizează cu
participarea pompei de K+ - H+- antiport, fapt dovedit de scăderea pH-ului apoplasmic, în
timpul deschiderii stomatelor, fie este o consecinţă a hiperpolarizării membranei (peste -100
mV), proces ce induce deschiderea canalului acţionat voltaic prin care potasiul pătrunde
conform gradientului electrochimic. Acumularea potasiului în celulele stomatice conduce la
creşterea presiunii osmotice, absorbţia apei din celulele anexe, creşterea presiunii de
turgescenţă şi deschiderea ostiolelor.
Închiderea stomatelor este determinată de depolarizarea membranei (sub -40 mV),
ceea ce induce deschiderea canalului prin care potasiul care nu poate fi reţinut de potenţialul
bioelectric scăzut, trece pasiv, spre celulele anexă. Această depolarizare poate fi produsă de
pigmentul flavoproteic care recepţionează radiaţiile albastre din timpul serii, precum şi de
acidul abscisic care se sintetizează în condiţii de stres.
Umiditatea mărită a solului, conduce la creşterea turgescenţei celulelor, inclusiv a
celor anexă, care exercită o presiune asupra celulelor stomatice, determinând închiderea

115
hidropasivă a acestora. De asemenea, diminuarea conţinutului în apă al celulelor stomatice,
cauzată de intensificarea transpiraţiei în zilele toride de vară, conduce la scăderea turgescenţei
acestora şi, ca urmare, la închiderea pasivă a stomatelor.
Fotosinteza determină închiderea şi deschiderea stomatelor în mod indirect, prin
cantitatea de dioxid de carbon din ţesuturi. Acumularea dioxidului de carbon în timpul serii,
când nu mai este utilizat în procesul de fotosinteză, determină închiderea stomatelor, iar
scăderea concentraţiei acestuia dimineaţa, când este utilizat în fotosinteză, induce deschiderea
stomatelor. Situsul de percepţie a dioxidului de carbon este situat pe faţa internă a stomatelor,
dar nu se cunoaşte mecanismul prin care dioxidul de carbon determină închiderea şi
deschiderea stomatelor.
La plantele de tip fotosintetic CAM, stomatele se deschid în timpul nopţii. Dioxidul de
carbon este fixat de acidul fosfoenolpiruvic, ceea ce determină scăderea concentraţiei interne
a acestui component gazos şi deschiderea stomatelor în timpul nopţii. Ziua, acidul malic este
descompus în acid piruvic şi dioxid de carbon care, prin acumulare, determină creşterea
concentraţiei interne şi închiderea stomatelor.
Eliminarea apei prin stomate este corelată cu ritmul de aprovizionare cu apă a
acestora şi cu gradul lor de deschidere.
Apa provenită din vasele lemnoase este transportată pe cale apoplasmică, iar procesul
de vaporizare se desfăşoară la nivelul camerei substomatice. Transportul apei sub formă de
vapori, prin spaţiile lacunare, are o pondere mai redusă.
Se admite, în general, că aerul din camera substomatică este saturat în vapori de apă,
în timp ce aerul din mediul ambiant are umiditate relativ mai redusă (40 - 60 %). Ca urmare,
vaporii de apă difuzează din camera substomatică, în mediul ambiant.
După recoltarea legumelor folosite pentru frunze (ex.: Spinacia), stomatele se închid
la circa zece minute, ceea ce contribuie la menţinerea turgescenţei pe parcursul procesului de
valorificare.
Transpiraţia cuticulară are o pondere redusă din cauza permeabilităţii scăzute a
componentelor de natură lipidică, a cuticulei. Acest tip de transpiraţie reprezintă în cazul
plantelor mezofile între 10 % şi 25 % din transpiraţia totală. În cazul plantelor cu cuticula
foarte groasă, aşa cum este iedera, transpiraţia cuticulară nu mai are loc.
După Larcher (1971), transpiraţia cuticulară variază în funcţie de specie între 3 şi 300
mg H2O/dm2/h, în timp ce transpiraţia stomatică variază între 400 şi 4000 mg H2O/dm2/h.
Transpiraţia lenticelară se evidenţiază la tulpini, fructe şi tuberculi care prezintă din
loc în loc, lenticele, rupturi ale epidermei sau a peridermei. Eliminarea apei pe această cale
este foarte redusă.
Procesul de transpiraţie prezintă variaţii diurne şi sezoniere.
Variaţiile diurne se manifestă printr-o transpiraţie redusă în timpul nopţii, când
stomatele sunt închise şi umiditatea relativă a aerului este mai mare. În această perioadă se
desfăşoară numai transpiraţia cuticulatră şi lenticelară. Intensitatea transpiraţiei creşte odată
cu ivirea zorilor, când are loc deschiderea stomatelor şi prezintă o valoare maximă şi în timpul
amiezii când temperatura este mai ridicată, iar umiditatea relativă a aerului este mai scăzută.
După acest maximum, se produce diminuarea intensităţii procesului de transpiraţie
care înregistrează valoare minimă odată cu căderea nopţii. În verile secetoase, foarte
călduroase şi cu umiditate relativă a aerului mai scăzută, se produce închiderea hidroactivă a

116
stomatelor, în orele de amiază. Ca urmare, se înregistrează două maximumuri ale transpiraţiei,
unul înainte de amiază şi altul după-amiază.
Variaţia sezonieră se manifestă printr-o transpiraţie redusă în timpul iernii, atât la
plantele cu frunze căzătoare, cât şi la cele sempervirescente. În timpul primăverii, cât
suprafaţa foliară este încă redusă, procesul de transpiraţie prezintă valori mici. Vara, când
temperatura aerului este mai ridicată iar umiditatea relativă este scăzută, procesul de
transpiraţie prezintă un maximum.
Toamna, se constată o nouă diminuare a intensităţii procesului de transpiraţie datorită
temperaturii mai scăzute şi umidităţii relative a aerului ridicată. Intensitatea procesului de
transpiraţie poate fi analizată cu ajutorul unor indicatori fiziologici. Aceştia sunt: transpiraţia
absolută, transpiraţia relativă, coeficientul economic al transpiraţiei şi productivitatea
transpiraţiei.
Transpiraţia absolută reprezintă cantitatea de apă eliminată în procesul de
transpiraţie de întregul organ sau organism, exprimată în grame.
Transpiraţia relativă reprezintă raportul dintre cantitatea de apă eliminată prin
transpiraţie şi aceea evaporată de pe suprafaţă egală de apă, în acelaşi timp şi variază între 0,1
şi 0,5, iar la plantele cu consum mare de apă, poate să ajungă la unu.
Coeficientul de transpiraţie reprezintă cantitatea de apă eliminată în procesul de
transpiraţie, în perioada în care se biosintetizează un gram de substanţă uscată.
Acest indicator este util pentru zonarea culturilor şi pentru stabilirea normei de irigare.
În funcţie de specie, pentru biosinteza unui gram de substanţă uscată, se elimină prin
transpiraţie 150 - 900 g apă.
Productivitatea transpiraţiei reprezintă valoarea inversă a coeficientului economic al
transpiraţiei, şi anume cantitatea de substanţă uscată sintetizată, exprimată în grame,
corespunzătoare la 1.000 g apă eliminată prin transpiraţie şi are valoarea medie de 3,5 g. De
exemplu, în cazul grâului, productivitatea transpiraţiei are valoarea 3.
Bilanţul de apă al plantelor reprezintă raportul dintre cantitatea de apă absorbită de
către plante şi cantitatea de apă eliminată de acestea. În funcţie de condiţiile mediului, se pot
distinge trei situaţii:
- cantitatea de apă absorbită este egală cu cea eliminată, situaţie ce se întâlneşte în
condiţii normale de temperatură şi umiditate;
- absorbţia apei este mai intensă decât transpiraţia, în condiţii de exces de
umiditate. Acumularea apei în ţesuturi, în aceste condiţii, poate să fie dăunătoare
schimbului de gaze dintre plante şi mediu. Aceste efecte dăunătoare pot fi evitate
de unele specii de plante (ex.: cereale etc.) prin eliminarea apei sub formă de
picături (gutaţie).
- absorbţia este mai redusă decât transpiraţia în condiţii de secetă. În acest caz, în
prima etapă, plantele manifestă ofilirea temporară, care constă în veştejirea
reversibilă a frunzelor.
Acest tip de ofilire se manifestă şi în zilele excesiv de călduroase, deşi în sol există
apă suficientă, când transpiraţia depăşeşte cantitativ absorbţia. Turgescenta se reface însă,
seara şi în cursul nopţii.
În solurile reci sau în cazul irigării cu apă rece, în zilele călduroase de vară, se
manifestă seceta fiziologică. În aceste condiţii, absorbţia apei de către rădăcină este inhibată,

117
în timp ce eliminarea apei prin transpiraţie decurge în mod normal. Ca urmare, apare un
deficit de saturaţie în apă a celulelor care se manifestă prin ofilirea temporară a plantelor.

8.4. Factorii care influenţează intensitatea procesului de transpiraţie

Dintre factorii interni, importanţă prezintă: numărul de stomate, grosimea cuticulei,

gradul de deschidere al stomatelor şi poziţia stomatelor.
Numărul de stomate pe unitatea de suprafaţă foliară este corelat cu intensitatea
procesului de transpiraţie. Cu cât numărul de stomate este mai mare, până la o anumită limită,
cu atât eliminarea apei prin transpiraţie este mai intensă. În cazul în care distanţa dintre
stomate este mai mică de cât de zece ori diametrul stomatei, se constată o diminuare a
intensităţii acestui proces. Fenomenul este cunoscut sub denumirea de „efect de margine”.
Aceasta se explică prin faptul că în cazul stomatelor situate la distanţe mici, difuzia vaporilor
de apă nu mai poate să se producă şi lateral şi are loc numai pe direcţie perpendiculară pe
suprafaţa stomatei, numai deasupra ostiolei. Din această cauză, procesul de transpiraţie este
inhibat.
Grosimea cuticulei are importanţă în transpiraţia cuticulară. Frunzele tinere şi cele ale
plantelor sciatofile, au cuticula mai subţire şi intensitatea transpiraţiei mai mare, comparativ
cu plantele bătrâne şi cu speciile fotofile.
Soiurile de legume şi fructe, care sunt protejate de cuticulă mai groasă, pierd cu 5 - l0 %
mai puţină apă pe parcursul procesului de păstrare, comparativ cu soiurile care au cuticula mai
subţire.
Gradul de deschidere a stomatelor influenţează direct intensitatea procesului de
transpiraţie. Noaptea, când stomatele sunt închise, are loc numai transpiraţia cuticulară,
cantitatea de apă eliminată fiind redusă. În timpul zilei, gradul de deschidere a stomatelor este
determinat de temperatura şi umiditatea relativă a aerului şi până la o valoare limită ce
determină sporirea gradului de deschidere a stomatelor. Creşterea temperaturii peste această
limită, însoţită de scăderea umidităţii relative a aerului, are ca efect scăderea gradului de
deschidere al stomatelor, iar într-o fază extremă, închiderea lor hidroactivă.
Poziţia stomatelor faţă de epidermă influenţează procesul de transpiraţie în două
moduri:
- plantele care au stomatele situate deasupra epidermei, cum este la dovleac, au
intensitatea procesului de transpiraţie mai mare;
- plantele care au stomatele situate sub nivelul epidermei, în cripte ca la leandru, au
o valoare mai mică a intensităţii procesului de transpiraţie.
Principalii factori externi care influenţează intensitatea procesului de transpiraţie
sunt: lumina, temperatura, umiditatea solului şi a aerului, concentraţia soluţiei solului,
presiunea atmosferică şi curenţii de aer.
Lumina influenţează, direct intensitatea procesului de transpiraţie prin efectul său
caloric. Circa 45 % din lumina absorbită de către plante este transformată în energie calorică,
care este consumată în procesul de transformare a apei lichide în vapori (căldură de
vaporizare).

118
 Efectul luminii se materializează şi în deschiderea şi închiderea fotoactivă a
stomatelor, cu efectele corespunzătoare asupra intensităţii procesului de transpiraţie.
Temperatura aerului acţionează, în corelaţie cu umiditatea relativă. Temperatura
cuprinsă între 30oC şi 40oC, determină cele mai mari pierderi prin transpiraţie. La aceste
temperaturi, capacitatea aerului pentru vaporii de apă creşte, ceea ce determină scăderea
umidităţii relative a aerului şi, în consecinţă, intensificarea transpiraţiei.
Umiditatea solului este un factor important ce influenţează procesul de transpiraţie a
plantelor, şi are o acţiune indirectă. Umiditatea redusă a solului este corelată cu absorbţia
redusă a apei de către plante. Deficitul de apă din plante diminuează evident, intensitatea
procesului de transpiraţie.
Umiditatea moderată a solului favorizează absorbţia apei de către rădăcini, transportul
rapid către frunze şi, ca urmare, intensificarea procesului de transpiraţie.
Menţinerea o perioadă mai îndelungată a unui exces de apă în sol este dăunătoare,
deoarece favorizează trecerea de la respiraţia aerobă la cea anaerobă, în celulele rădăcinii.
Umiditatea aerului este un factor important, cu acţiune directă, asupra procesului de
transpiraţie. Astfel, pe măsură ce scade umiditatea relativă a aerului, creşte deficitul presiunii
vaporilor de apă, corelat cu intensificarea procesului de transpiraţie.
Concentraţia soluţiei solului influenţează presiunea osmotică din celule şi procesul
de transpiraţie. În general, concentrarea soluţiei solului reduce intensitatea transpiraţiei, în
timp ce diluarea acesteia stimulează acest proces.
Presiunea atmosferică scăzută stimulează procesul de transpiraţie, în timp ce
presiunea ridicată reduce acest proces.
Rezultă, deci, că plantele cultivate la altitudine, transpiră mai intens decât cele
cultivate la câmpie.
Curenţii de aer, respectiv vântul, îndepărtează din apropierea stomatelor, vaporii de
apă eliminaţi prin transpiraţie, intensificând procesul de transpiraţie.
Ca urmare a acestui fapt, în condiţii de vânt cu intensitate mare şi mijlocie, se constată
intensificarea procesului de transpiraţie de 2 - 3 ori, comparativ cu intensitatea aceluiaşi
proces, care are loc în atmosferă liniştită, fără vânt.

8.5. Gutaţia

Gutaţia este procesul de eliminare a apei de către plante, sub formă de picături.
În condiţiile din ţara noastră, gutaţia se produce când, după o perioadă călduroasă, în
care aprovizionarea cu apă s-a făcut în mod normal, se produce invazia unor mase reci de aer.
În aceste condiţii de temperatură scăzută, umiditatea relativă a aerului creşte până la valori
apropiate de saturare (100 %), ceea ce determină inhibarea procesului de transpiraţie. În
acelaşi timp absorbţia apei din sol se desfăşoară în ritm normal, iar presiunea radiculară
determină ascensiunea sevei brute până la nivelul frunzelor, unde se elimină sub formă de
picături.
Gutaţia se produce mai ales în timpul nopţii şi se desfăşoară pe suprafaţa tuturor
organelor la ciuperci, prin perii situaţi pe toată suprafaţa frunzei de fasole, prin vârful

119
frunzelor la grâu, iar la plantele cu frunze dinţate, prin vârful dinţişorilor acestora. În aceste
zone se găsesc structuri specializate pentru eliminarea apei, denumite hidatode.
Hidatodele pot fi:
- hidatodele de tip închis (active), sunt alcătuite din una sau mai multe celule
epidermice, normale sau modificate în peri. Aceste celule au pereţii subţiri şi au rolul de a
acumula apa, pe care o elimină rapid.
La fasole, hidatodele sunt alcătuite din peri unicelulari sau pluricelulari care
acumulează apa şi o elimină sub formă de picături, prin vârful lor atunci când condiţiile de
mediu sunt prielnice.
În vecinătatea hidatodelor se află terminaţiile vaselor lemnoase, care le furnizează în
permanenţă apă.
- hidatodele de tip deschis (pasive), se găsesc în vârful frunzelor, aşa cum este
cazul la fragi. Ele sunt alcătuite din două celule stomatice moarte care lasă între ele un orificiu
permanent deschis. Sub aceste celule, se află camera acviferă, care este înconjurată de un ţesut
parenchimatic (epitem) alcătuit din celule cu pereţii subţiri şi cu spaţii intercelulare pline cu
apă. Acest ţesut se află în contact cu terminaţiile vaselor lemnoase.
În condiţii când transpiraţia se intensifică, presiunea hidrostatică din epitem scade, iar
gutaţia încetează.
În condiţiile aprovizionării cu apă în exces, gutaţia are rolul de a spori cantitatea de
apă care se elimină din corpul plantelor, împiedicându-se prin aceasta suprasaturarea celulelor
cu apă.
În procesul de gutaţie se elimină o soluţie diluată (0,1 - 0,9 %), care conţine cantităţi
mici de substanţe minerale (mai ales calciu), compuşi glucidici şi azotaţi.

8.6. Eliminarea substanţelor minerale şi organice din plante

Eliminarea substanţelor organice şi anorganice din plante poate să aibă loc prin
procesul de gutaţie, dar se poate realiza şi prin desorbţie şi secreţie.
Desorbţia are loc la nivelul rădăcinii şi prin acest proces pot fi eliminate din plante
elementele minerale, aminoacizi, acizi organici etc.
Eliminarea ionilor prin rădăcinile plantelor poate constitui un proces fiziologic activ,
care se desfăşoară în cazul transportului antiport. Ionii din celulele rădăcinii pot trece în
soluţia solului şi în mod pasiv, prin difuzie. În general, acest proces este intens în lipsa
oxigenului, în cazuri patologice, precum şi la rădăcinile senescente.
În mod similar, are loc un eflux al ionilor şi în cazul florilor tăiate păstrate în apă.
Acest proces este foarte intens la florile senescente, la care membranele plasmatice sunt
biodegradate şi ionii nu mai pot fi reţinuţi în celule.
Secreţia substanţelor anorganice şi organice reprezintă un proces fiziologic mai puţin
studiat. Substanţele secretate pot fi utile plantelor aşa cum este cazul nectarului din flori, care
atrage insectele, pot avea rol fiziologic încă neprecizat aşa cum este cazul latexului, sau
reprezintă compuşi de excreţie aşa cum sunt ionii, în cazul plantelor halofile. Secreţia se

120
constată în celulele sau ţesuturile secretoare, care pot elimina substanţele intracelular sau
extracelular.
Substanţele eliminate pot fi constituite din produşi finali ai metabolismului, proces ce
poate fi considerat ca excreţie, sau pot fi constituite din substanţe care pot lua parte la
procesele metabolice, în care caz sunt considerate ca secreţii.
Biosinteza substanţelor hidrofile ce intră în compoziţia secreţiilor, are loc în
complexul Golgi, în timp ce substanţele lipofile se sintetizează în reticulul endoplasmatic şi în
plastide. Substanţele hidrofile străbat uşor pereţii celulari şi se elimină prin porii cuticulei, sau
se acumulează între cuticulă şi epidermă, sau între celule.
Celulele secretoare care produc substanţele lipofile au reticulul endoplasmatic foarte
dezvoltat, produşii de biosinteză se acumulează în vezicule şi cisterne şi sunt puşi în libertate
prin biodegradarea acestora.
Glandele secretoare saline se găsesc situate în epiderma frunzelor sau a tulpinilor
unor specii de halofite, au o structură asemănătoare cu a hidatodelor şi au rolul de a colecta şi
elimina excesul de săruri minerale.
Celule secretoare izolate, denumite ideoblaste, se găsesc în diferite ţesuturi ale
plantelor: frunze, tulpini etc.
În frunzele de laur se află celule mari, care secretă uleiuri volatile, în scoarţa de stejar
şi în ţesutul medular al trandafirilor se găsesc celule în care se biosintetizează şi se
acumulează substanţe tanoide, precum şi alcaloizi şi heterozide, iar plantele de tei au celulele
ce conţin mucilagii, care provin din degenerarea citoplasmei sau din gelificarea peretelui
celular. În celulele magnoliei se acumulează uleiuri volatile, în vezicule formate prin
invaginarea plasmalemei.
Laticiferele sunt alcătuite din celule secretoare lungi, ramificate sau neramificate, la
care pereţii despărţitori se resorb (laticifere articulate).
În timpul creşterii laticiferelor, se formează o singură vacuolă mare în care se
acumulează latexul care reprezintă o emulsie ce conţine 50 - 80 % apă, iar în suspensie se
află: glucide, taninuri, glicozide, malat de calciu, uleiuri eterice, ceruri, gome, răşini, enzime,
acizi aromatici, hidrocarburi poliizoprenice şi, uneori, alcaloizi toxici.
Latexul din seminţele de mac conţine alcaloizi, cel din plantele de ficus substanţele
proteice, cel de la banan taninuri etc.
Unele dintre substanţele acumulate în laticifere pot fi reutilizate în procesele
metabolice, în timp ce altele rămân acumulate în aceste celule.
Perii glandulari sunt excrescenţe formate din una sau mai multe celule care
sintetizează uleiuri eterice care se acumulează în vacuole (mentă) sau formiat de sodiu,
histamină şi acetilcolină (urzică).
Papilele glandulare sunt alcătuite din celule epidermice, alungite spre exterior. Ele se
găsesc la trandafiri, crini, liliac etc., iar secreţiile constau din uleiuri volatile.
Glandele digestive se găsesc numai la plantele carnivore care secretă enzime
proteolitice, substanţe mucilaginoase, lipicioase, care reţin insectele şi ioni de sodiu, potasiu,
magneziu, calciu şi clor.
Glandele nectarifere sunt alcătuite din celule epidermice de tip special, care se găsesc
la baza unor componente florale sau chiar extraflorale, pe stipele, receptacul, pe filamentul
staminelor, pe ovar sau pe stil.

121
 Nectarul florilor de banan conţine: 68 % apă, 8 % glucoză, 8 % fructoză, 16 %
zaharoză, 0,014 % aminoacizi, 0,28 - 0,59 % proteine, 0,032 % fosfat anorganic şi 0,013 %
fosfat organic, iar eliminarea acestuia este asemănătoare cu gutaţia.
Ţesuturile glandulare interne sunt alcătuite dintr-un masiv de celule secretoare, care
delimitează un spaţiu comun sub forma unei pungi, canal sau buzunar, în care se acumulează
substanţele secretate.
La portocale, uleiurile volatile se sintetizează şi se acumulează sub formă de picături.
La maturitate, uleiurile volatile provenite din plantele lizate sunt transportate printr-un proces
de exopinocitoză în spaţiul intercelular pe cale schizolisigenă.
Speciile genului Pinus sintetizează în plastidele din canalele glandulare răşini, care pot
fi eliminate la exterior printr-un proces de exopinocitoză.

8.7. Rolul fiziologic al apei și al substanțelor minerale

Rolul fiziologic al apei

Apa este un component indispensabil pentru viaţa plantelor şi, în acelaşi timp,
reprezintă un factor important pentru repartiţia ecologică a plantelor.
- Apa reprezintă solventul pentru substanţele minerale şi unii compuşi organici
solubili.
- Asigură transportul substanţelor dizolvate, prin vasele lemnoase, liberiene,
apoplast şi simplast.
- Asigură turgescenţa celulelor şi, prin aceasta, conferă poziţia corectă la plantele
ierboase.
- Asigură mediul pentru desfăşurarea unor reacţii de biosinteză şi de biodegradare
a unor substanţe din plante.
- Participă la procesul de creştere al plantelor.
- Contribuie la reglarea temperaturii plantelor. Pentru vaporizarea unui gram de
apă în procesul de transpiraţie se consumă energie termică echivalentă cu 2.257 Kj.
- Participă la procesul de fotosinteză cu protonii şi electronii rezultaţi din procesul
de fotoliză al apei.
- Apa oxigenată rezultată din procesul de fotosinteză şi fotorespiraţie reprezintă un
puternic oxidant, care participă la biodegradările care au loc la nivel celular.
Lipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp (2 - 12 zile), în funcţie de
specie, nu are urmări drastice asupra plantelor, datorită redistribuirii apei din ţesuturile
acestora, în special din apoplast şi din rădăcini.
Scăderea conţinutului în apă al plantelor conduce la inhibarea procesului de creştere, a
vitezei de translocare a asimilatelor şi a intensităţii procesului de fotosinteză. Este afectată, de
asemenea, activitatea enzimatică şi, în consecinţă, procesele biochimice din plante.
Seceta determină închiderea hidroactivă a stomatelor, inhibă creşterea rădăcinilor şi
determină moartea perişorilor absorbanţi. Efectul asupra extensiei celulare este foarte evident
şi conduce la formarea unei frunze mici şi la creşterea valorii raportului rădăcini / frunze. Se

122
constată, de asemenea, reducerea ritmului de diviziune a celulelor şi a intensităţii procesului
de fotosinteză.
Creşterea deficitului hidric determină ofilirea plantelor care este însoţită de cele mai
multe ori de îngălbenirea frunzelor, apariţia de necroze la marginea acestora şi reducerea
taliei. Seceta determină senescenţa frunzelor de la baza plantelor, căderea acestora, reducerea
suprafeţei foliare şi a transpiraţiei totale.
În condiţii de secetă s-a constatat diminuarea procesului de înfrăţire la plantele
graminee, iar existenţa unei perioade secetoase în timpul înfloritului reduce semnificativ
numărul fructelor şi a seminţelor; corelat cu diminuarea producţiei în perioada de depozitare a
asimilatelor la cereale, seceta produce acumularea unei cantităţi reduse de apă şi substanţe de
rezervă, ceea ce conduce la şiştăvirea cariopselor.
Seceta însoţită de temperaturi ridicate determină apariţia sticlozităţii (watercore), la
mere. În secţiune transversală a fructelor afectate se observă aspectul apos al ţesuturilor din
apropierea lojelor carpelare, care se datorează acumulării în spaţiile intercelulare a unui lichid
bogat în sorbitol. Prezenţa acestei soluţii în spaţiile intercelulare o perioadă mai îndelungată
determină brunificarea ţesuturilor, ca urmare a condiţiilor de anaerobioză create.
Seceta urmată de o perioadă ploioasă şi călduroasă determină formarea de cavităţi în
tuberculii de cartof sau în rădăcinile metamorfozate de ridichi.
Adaptarea plantelor la stresul hidric se realizează pe mai multe căi. O primă reacţie
constă în scăderea potenţialului hidric celular ca urmare a pierderii unei părţi din apa din
celule, cât şi a acumulării în vacuole a glucozei, fructozei, zaharozei, fructanilor, acizilor
organici, aminoacizilor şi a ionilor. Acumularea acestor substanţe asigură plantelor
capacitatea de absorbţie a cantităţilor mici de apă existente în sol, în perioadele secetoase.
În condiţii de secetă are loc creşterea densităţii cerurilor epicuticulare, care determină
diminuarea intensităţii transpiraţiei cuticulare.
Pilozitatea de pe suprafaţa frunzelor reflectă radiaţiile solare determinând scăderea
temperaturii acestora, iar perii morţi reţin vaporii de apă, reducând intensitatea transpiraţiei.
Frunzele uşor deshidratate îşi modifică poziţia, se apleacă sau se răsucesc, ceea ce reduce
cantitatea de radiaţii interceptate, încălzirea frunzelor şi pierderea apei prin transpiraţie.
Excesul de apă din sol determină saturarea celulelor plantelor cu apă şi închiderea
hidropasivă a stomatelor. Ca urmare, se reduce absorbţia apei şi a substanţelor minerale din
sol, translocarea substanţelor asimilate, fotosinteza şi activitatea enzimatică.
Excesul de apă generează condiţii de anaerobioză la nivelul rădăcinilor, ceea ce
determină blocarea procesului de respiraţie aerobă şi trecerea la biodegradarea glucidelor pe
cale anaerobă. În acest proces se produce o cantitate redusă de energie biochimică (2 moli de
ATP), care permite supravieţuirea rădăcinilor o perioadă scurtă de timp.
Produşii finali ai biodegradării aerobe a glucidelor sunt aldehida acetică şi alcoolul
etilic. Acumularea acestor substanţe până la pragul de toxicitate pentru celule, determină
moartea acestora.
Simptomele externe ale excesului de apă constau în îngălbenirea frunzelor, ofilirea
plantelor şi încetarea creşterii. În cazul fructelor, excesul de apă se manifestă prin apariţia de
crăpături la cireşe, piersice, prune, struguri etc.
La plantele de porumb s-a constatat modificarea expresiei genelor care a determinat
blocarea biosintezei proteinelor preexistente şi sinteza a noi polipeptide. Una dintre acestea,

123
similară cu xiloglucan endotransferaza, este implicată în formarea aerenchimurilor prin care
aerul atmosferic poate fi transportat spre rădăcină.

Rolul fiziologic al substanţelor minerale

Absorbţia substanţelor minerale din soluţia solului este selectivă, iar acumularea lor
diferită în funcţie de organul plantelor. Astfel, unele elemente minerale ca: fier, zinc, cupru,
nichel, plumb, mangan, vanadiu, clor etc. sunt reţinute preferenţial în rădăcină, în timp ce
potasiul şi calciul sunt transportate preferenţial spre tulpină.
Elementele minerale au numeroase funcţii fiziologice:
- intră în compoziţia unor substanţe cu rol plastic: protide (fitina), fosfolipide etc.,
în compoziţia unor substanţe active: enzime, vitamine, pigmenţi etc. şi în
compoziţia substanţelor ce alcătuiesc lanţul transportor de electroni, ca de
exemplu: fierul în citocromi, cuprul în plastocianină etc.;
- participă la procesele de oxido-reducere, prin modificările de valenţă ale fierului,
cuprului etc.;
- reprezintă transportori pentru energia biochimică care se stochează în legăturile
macroergice ale acidului adenozin trifosforic;
- stimulează sau inhibă activitatea enzimelor, intensitatea proceselor de fotosinteză,
respiraţie, creştere etc.;
- reglează potenţialul bioelectric, potenţialul osmotic, turgescenţa şi hidratarea
celulelor, permeabilitatea membranelor plasmatice, imbibiţia etc.;
- participă la unele mişcări specifice ale plantelor (seismonastii) şi la deschiderea
stomatelor.
Conţinutul de substanţe minerale din plante variază cu specia şi poate fi determinat
prin diagnoză foliară.
Aprovizionarea necorespunzătoare cu elemente minerale determină apariţia unor
simptome caracteristice, care constituie indicatori pentru identificarea acestora.

8.8. Rezumat

Plantele elimină apa în mediul ambiant prin procesele de transpiraţie şi prin gutaţie.
Transpiraţia este procesul prin care plantele elimină apa din corpul lor sub formă de vapori;
iar procesul de gutaţie reprezintă procesul de eliminare a apei sub formă de picături.
Eliminarea apei din plante prin transpiraţie are rol în ascensiunea sevei brute prin
vasele lemnoase, se evită suprasaturarea celulelor cu apă, are rol în termoreglare.
Transpiraţia se realizează prin celule specializate: stomate şi lenticele, şi prin
învelişuri externe: cuticula şi suber.
Stomatele sunt celule epidermice de formă şi structură diferite, cele de tip
amarilidaceu au formă reniformă, iar cele de tip gramineu au forma unor haltere. Aceste
celule au pereţii celulari inegali îngroşaţi: dinspre ostiolă sunt îngroşaţi, iar cei opuşi sunt
subţiri.

124
 Mecanismul de funcţionare a stomatelor se bazează pe îngroşarea neuniformă a
pereţilor celulari şi modificarea turgescenţei, prin funcţionarea pompelor de ioni.
Transpiraţia prin stomate reprezintă principala cale de eliminare a apei din plante.
Transpiraţia cuticulară are o pondere redusă din cauza permeabilităţii scăzute a
componentelor de natură lipidică, a cuticulei. Apa eliminată prin transpiraţie cuticulară
provine din apoplast sau simplast, în ultimul caz fiind transportată prin ectodesme.
Transportul vaporilor prin cuticule se face prin pori.
Transpiraţia lenticelară este evidentă la nivelul tulpinii, fructelor, frunzelor de
conifere. Lenticelele reprezintă rupturi ale epidermei sau peridermei ori stomate modificate.
Gutaţia se produce când după o perioadă călduroasă, în care aprovizionarea plantei cu
apă s-a făcut normal, se produce o scădere a temperaturii şi o creştere a umidităţii relative a
aerului, ceea ce inhibă procesul de transpiraţie. În acelaşi timp, absorbţia apei din sol se
desfăşoară în ritm normal, iar presiunea radiculară determină ascensiunea sevei brute până la
nivelul frunzelor, unde se elimină sub formă de picături.
Gutaţia se produce pe suprafaţa tuturor organelor la ciuperci, pe toată suprafaţa frunzei
la fasole, prin vârful frunzelor la grâu. La aceste zone se găsesc structuri specializate,
denumite hidatode. Hidatodele pot fi de tip închis sau deschis.
Desorbţia se produce la nivelul rădăcinii, eliminându-se din plante elemente minerale,
aminoacizi, acizi organici. Un proces similar se desfăşoară şi în seminţele în curs de
germinare. Se apreciază că seminţele care au un proces redus de desorbţie au o capacitate
bună de germinare.
Secreţia constă în eliminarea unor substanţe cu compoziţie variată. Aceste substanţe
pot fi utile plantelor, aşa cum este nectarul din flori, sau pot avea un rol fiziologic încă
neprecizat ca latexul, sau reprezintă compuşi de secreţie ca ionii la plantele halofile.
Secreţia se realizează de către celulele sau ţesuturile secretoare, care pot elimina
substanţele intracelulare sau extracelulare. Substanţele eliminate pot fi constituite din produşi
finali ai metabolismului, proces considerat ca secreţie, sau din substanţe ce participă la
procesele metabolice, în care caz sunt cosiderate ca secreţii.
Apa şi substanţele minerale aflate în limite optime, au o acţiune favorabilă asupra
desfăşurării proceselor fiziologice din plante, precum şi asupra recoltei. În cazul în care
cantitatea acestor substanţe nu se încadrează în limite optime, reprezintă surse de stres care
determină apariţia unor dereglări fiziologice sau fiziopatii. În anumite limite, condiţiile de
stres pot determina la plante adaptări, care costau în modificarea treptată a metabolismului şi
structurii. Într-o primă etapă de „aclimatizare” se produc modificări funcţionale care pot fi
trecătoare în cazul în care se revine la condiţiile normale iniţiale. Când condiţiile nespecifice
persistă, se produc modificări funcţionale şi structurale care se pot transmite ereditar şi care
permit realizarea capacităţii de creştere şi dezvoltare în aceste condiţii.
Simptomele caracteristice produse de factorii de stres sunt foarte variate, culoarea
anormală a ţesuturilor afectate, necrozarea acestora, formarea de cavităţi, modificarea
gustului. În cele mai multe cazuri sunt afectate frunzele, ceea ce determină diminuarea
producţiei şi a calităţii acesteia. În cazul în care sunt afectate organele comestibile ale
plantelor (frunze, legume), scade valoarea comercială şi sensibilizează ţesuturile la atacul
microorganismelor parazite.

125
 Cuvinte cheie: eliminare, substanţe, plante, rol fiziologic, apă, substanţe minerale.

8.9. Autoevaluare

1. Ce este transpiraţia şi de ce este considerată „un rău necesar”?

2. Care sunt structurile prin care se realizează procesul de transpiraţie?
3. Explicaţi mecanismul de închidere şi deschidere al stomatelor.
4. Care sunt caracteristicile transpiraţiei cuticulare și a celei lenticelare?
5. Ce este procesul de gutaţie şi în ce condiţii se realizează?
6. Explicaţi care este deosebirea dintre procesul de desorbţie şi secreţie?
7. Care este rolul fiziologic al apei?
8. Care sunt efectele lipsei apei din sol asupra plantei?
9. Care sunt efectele excesului de apă din sol asupra plantei?
10. Care este rolul fiziologic al substanţelor minerale?

8.10. Concluzii

Plantele absorb apa şi substanţele minerale din sol, pe care, treptat, pe parcursul vieții
și în totalitate la moartea lor, le cedează mediului, asigurând circuitul materiei în natură.
Alături de apă şi de substanţele minerale, plantele elimină substanțe ce pot fi utile
plantelor, de exemplu nectarul florilor, sau pot avea un rol fiziologic necunoscut, de exemplu
latexul.
Apa şi substanţele minerale îndeplinesc numeroase şi importante funcţii fiziologice în
plante. Prezenţa în cantitate insuficientă a acestora sau în exces, determină apariţia unor
dereglări fiziologice.
În anumite limite ale stresului hidric sau ale stresului mineral, plantele pot prezenta
modificări adaptative care constau în modificarea treptată a metabolismului şi structurii.

8.11. Bibliografie

1. Alam, S.M. şi Adams, W.A. – J. Plant. Nutr. 1979, 1, 365 - 375.

2. Allaway, V.G. – Planta. 1973, 110, 63 - 70.
3. Andrews, M. ş.a. – Ann. Bot. 1992, 70.
4. Blum, A. – Plant. Breeding for Stress Environments. Boca Raton, 1988.
5. Burzo, I. ş.a. – Lucrări ştiinţifice. I.C.L.F. Vidra. 1990, 271 - 280.
6. Feodorova, E. ş.a. – Planta. 1994, 194, 279 - 286.
7. Hanson, A.D. – Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994, 91, 306 - 310.

126