BIOQUIMICA Y METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Elaborado: Pablo Lpez Proao

LA FOTOSINTESIS La fotosntesis puede definirse como un proceso anablico que se produce en los cloroplastos de los vegetales y que transforma la energa luminosa en energa qumica. Esta ltima posteriormente ser empleada para la fabricacin de sustancias orgnicas. La materia prima inicial en la fotosntesis se halla constituida por sales minerales (nitritos, sulfatos) que dan lugar a la formacin de sustancias orgnicas (glucosa). Recordemos que las plantas durante el da absorben agua y sales minerales por las races y a su vez captan dixido de carbono por las hojas. Con la disponibilidad de stas sustancias y empleando como fuente de energa la luz solar, se logra que la savia bruta (rica en sustancias inorgnicas) se transforme en savia elaborada (de naturaleza orgnica) Fig. 1. Debido a la capacidad de las plantas de producir sus propios alimentos y sustancias orgnicas se las denomina como seres AUTOTROFOS. Para los animales, incluyendo al ser humano, la fotosntesis se constituye en un proceso de estimable importancia bsicamente por dos razones: 1. los animales, incapaces de sintetizar sus propios alimentos, dependen indirectamente de la fotosntesis que se desarrolla en las plantas para la formacin de sustancias orgnicas y posteriormente obtener la energa de stas. Los seres que obtienen sus alimentos de otros seres y que no pueden sintetizarlos se denominan HETEROTROFOS. 2. en forma secundaria y como un subproducto de la fotosntesis se obtiene oxgeno. El O2 se constituye en un tomo vital para la existencia de los seres vivos.

Fig. 1. Insumos y productos de la fotosntesis

En forma resumida podramos decir que la reaccin qumica que describe el proceso de la fotosntesis es la siguiente:

6 CO2 + 6 H2O

C6 H12 O6

+ 6 O2

Es decir con 6 molculas de CO2 a las que se aaden 6 molculas de agua, y en presencia de la luz solar, las plantas producen 1 molcula de glucosa y como subproducto 6 tomos de O2. No obstante, la fotosntesis es un proceso ms complejo. En la fotosntesis se presentan dos fases Fig. 2: a. Fase luminosa.- en esta fase interviene la luz solar de manera directa. El propsito fundamental es producir NADPH y ATP. En el primer caso, los electrones del agua son activados por la energa luminosa y son empleados para reducir la molcula de NADP a NADPH. En lo que respecta a la molcula de ATP, la energa luminosa es transformada en energa qumica y se almacena en forma de ATP. b. Fase oscura o Ciclo de Calvin.- esta fase prescinde de la luz y su propsito es sintetizar compuestos orgnicos gracias a los insumos provistos por la fase luminosa (NADPH y ATP). En la fase oscura, las cadenas de carbonos son incorporadas desde los carbonos del CO2 del ambiente que fueron captadas por las plantas. Estos carbonos incorporados son a su vez reducidos por el NADPH y empieza la sntesis de compuestos orgnicos. Adicionalmente, se incorporan otras sustancias inorgnicas como nitritos, nitratos y sulfatos. Todos estos fenmenos requieren la presencia de ATP.

Fig. 2 Fases luminosa y oscura de la fotosntesis

Visto el proceso en forma conjunta, los hidrgenos del agua son incorporados a las cadenas carbonadas que a su vez continan aadiendo carbonos desde el CO2. Estos procesos de reduccin requieren ATP Fig. 3.

Fig. 3. Formacin de glucosa en la fotosntesis

Los productos resultantes de todos estos procesos son molculas de C6H12O6 cuya unin en mltiples cadenas da lugar a la formacin de almidn vegetal. Para estimar el rendimiento de la fotosntesis se podran medir algunas reacciones y productos que dan cuenta del proceso, por ejemplo cuantificar la cantidad de azcares (glucosa) producida, el consumo de CO2 o la produccin de O2. En ste ltimo caso, la produccin de O2 se la puede medir con un experimento sencillo: al introducir en agua una ramita de planta acutica y exponerla a la luz, la fotosntesis se hace evidente por el desprendimiento de burbujas de oxgeno Fig. 4. La temperatura provoca en la planta un desprendimiento de O2 que llega a su pico mximo y a partir del cual el incremento de temperatura ocasiona por el contrario una disminucin de la produccin de O2 y por la tanto se evidencia una desnaturalizacin del rendimiento fotosinttico
Fig. 4. Produccin de O2 en la fotosntesis

METABOLISMO metabole = transformacin Se entiende por metabolismo a la suma de todas las reacciones qumicas efectuadas en las clulas. La actividad celular se caracteriza por ser altamente coordinada, con intencionalidad y clara orientacin, en la que se intercambia materia y energa con el medio ambiente, y en el que intervienen sistemas multienzimticos.

El metabolismo comprende dos procesos interrelacionados Fig. 5: a) ANABOLISMO Se refiere a la obtencin de sustancias orgnicas complejas a partir de sustancias simples. Las caractersticas del anabolismo son: Fase de sntesis (biosntesis).- estructuracin de sustancias Formacin de precursores.- en las diferentes rutas metablicas se forman productos intermediarios. Comprende el ensamblaje de macromolculas Sus reacciones qumicas son de reduccin Se trata de un proceso divergente.- las reacciones qumicas que parten de compuestos intermediarios, como acetil coenzima A, toman vas metablicas que se direccionan para transformarse ya sea en glcidos, lpidos o protenas. Proceso cuesta arriba.- de compuestos como acetil coenzima A ascienden hacia glcidos, lpidos o protenas. Requiere de energa.- se requiere ATP para formar nuevas molculas Localizado en el citoplasma extramitocondrial b) CATABOLISMO De molculas complejas a molculas ms simples. Las caractersticas principales son: Se trata de una fase degradativa.- desestructuracin de sustancias Degradacin de los nutrientes de los alimentos a sus unidades bsicas Fragmentacin de grandes molculas Comprende reacciones de oxidacin Proceso convergente.- las reacciones qumicas de fragmentacin de glcidos, lpidos o protenas, convergen a subproductos comunes (v.g. acetil coA) Proceso cuesta abajo Produccin de energa.- generan formas de energa como ATP Localizado en la mitocondria

Fig. 5. Anabolismo y Catabolismo

La regulacin del metabolismo depende de la conversin qumica y se halla regulado por enzimas. Cada va metablica tiene una enzima clave (llave, limitante o reguladora). Entre las caractersticas que modelan las reacciones qumicas es que estas fases son prcticamente irreversibles y cuya funcionalidad es fcilmente controlable. LOS CARBOHIDRATOS Son tambin denominados sacridos o glcidos y se hallan constituidos bsicamente por Carbono (C), Hidrgeno (H) y Oxgeno (O). La relacin H: C y O es de 2:1, es decir que por cada tomo C y O existen dos de H. Responden a la frmula general Cn H2n On. Funciones qumicas de los carbohidratos Almacenamiento de energa.- se constituyen en el combustible metablico indispensables para las funciones celulares Intermediarios metablicos.- algunos carbohidratos median diferentes vas metablicas que toman lugar durante las reacciones qumicas. Sntesis rpida de glucosa.- tal es el caso del almidn vegetal y el glucgeno animal. Estructura de molculas vitales.- forman parte de ATP, NAD, DNA y RNA Forman parte de la pared celular de bacterias. Forman parte de la pared celular de plantas (celulosa). Pueden hallarse unidos a otras molculas (protenas y lpidos).- forman glucoprotenas y glucolpidos que se localizan en las membranas celulares y son necesarias para el reconocimiento celular. Intervienen en el reconocimiento intercelular (fertilizacin) Importancia biolgica Los carbohidratos comprenden aproximadamente el 0.3% del peso corporal. Otros componentes del peso corporal en adultos se hallan distribuidos de la siguiente manera: Hombre adulto Mujer adulta 60-70% Agua 50-60% Agua 15% Protenas 14% Protenas 10-20% Lpidos 20-30% Lpidos La ingesta diaria de los macronutrientes en un adulto se halla distribuida de la siguiente manera: 380g de Carbohidratos 80g de Protenas 90g de Lpidos Las bajas concentraciones de depsito corporal de carbohidratos a pesar de una ingesta importante de los mismos, indican que estos nutrientes sufren un elevado recambio y metabolismo celular.

Estructura qumica Los tomos de C de los carbohidratos se encuentran unidos a grupos alcohlicos (OH) llamados tambin radicales hidroxilo y tambin a radicales hidrgeno (H). En todos los glcidos siempre hay un grupo carbonilo, es decir, un C unido a un oxgeno mediante un doble enlace (C=O). El grupo carbonilo puede ser un grupo aldehdo (C-HO), o un grupo cetnico (-CO-). As pues, los glcidos pueden definirse como polihidroxialdehdos o polihidroxicetonas, respectivamente. Derivados aldehdos Entre los principales derivados aldehidos (aldosas), que toman el nombre debido a que el carbonilo mantiene enlaces con el oxgeno y por el otro lado con el hidrgeno, podemos mencionar al gliceraldehido (el ms pequeo de las aldosas); la ribosa (constituyente del ATP y del ADN); glucosa y galactosa (monosacridos de importantes alimentos).

D-alosa

D-altrosa

D-glucosa

D-manosa

D-gulosa

D-idosa

D-galactosa

D-talosa

Derivados cetnicos Los derivados cetnicos (cetosas) muestran al carbonilo con enlace al oxgeno. El C con la funcin cetosa es el carbono en posicin dos. Ejemplos de carbohidratos cetnicos son entre otros la fructosa (monosacrido con papel endulzante); tagatosa (edulcorante con alto poder endulzante y que parece disminuir la resistencia insulnica).

Dihidroxiacetona

D-eritrulosa

D-ribulosa

D-xilulosa

D-psicosa

D-fructosa

D-sorbosa

D-tagatosa

Asimetra de los carbohidratos En la representacin lineal de los carbohidratos se puede distinguir un carbono que muestra sus cuatro enlaces a distintos compuestos. Al carbono con esta caracterstica se lo denomina carbono asimtrico. El carbono asimtrico permite sealar la posicin del grupo OH. Cuando la posicin del grupo OH se halla a la derecha se lo reconoce como D (Dextro) y si el grupo OH se halla a la izquierda se lo denomina como L (Levo).

D-Gliceraldehido

L- Gliceraldehido

Formas cclicas En disolucin acuosa, los monosacridos se cierran formando unos anillos de 5 6 lados: furanos y piranos, respectivamente (Fig. 6).

Fig 6. Fructosa: anillo que adopta forma de furano

En el grfico anterior se representa la frmula lineal y cclica de la fructosa, la cual se cierra formando un anillo de cinco lados que corresponde a la figura de un furano. Al cerrarse la molcula el grupo -OH (marcado en rojo), puede ocupar dos posiciones, respecto al grupo -CH2OH. Son dos nuevos ismeros, denominados anmeros alfa (en posicin trans) y beta (en posicin cis). Clasificacin Los carbohidratos se clasifican por el nmero de molculas en: Nmero molculas 1 molcula 2 molculas 3 a 9 molculas n molculas MONOSACARIDOS Se hallan constituidos por molculas simples y no pueden ser subdivididos en los procesos de digestin (hidrlisis). Los monosacridos son glcidos sencillos, constituidos solo por una molcula. Se denominan con un prefijo que da cuenta del nmero de carbonos seguido de la terminacin osa-. La clasificacin segn el nmero de carbonos se los identifica como: Triosas: abundantes en el interior de la clula, son metabolitos intermediarios producto de la degradacin de la glucosa. Tetrosas: como por ejemplo la eritrosa. Pentosas: son glcidos de cinco carbonos entre los que se pueden incluir a la ribosa y desoxirribosa, componentes de los cidos nucleicos. La ribulosa, desempea un importante papel en la fotosntesis fijando el CO2 atmosfrico y de esta manera se incorpora el carbono al ciclo de la materia viva. Hexosas: glcidos con seis tomos de carbono. Estos compuestos son de inters nutricional, al que pertenecen la glucosa y galactosa entre las aldohexosas, y la fructosa entre las cetohexosas. Se revisa la estructura qumica de los principales monosacridos en nutricin: Glucosa
Representacilineal n Representacin cclica o de Haworth

Nombre Monosacridos Disacridos Oligosacrido Polisacridos

Ejemplos Glucosa, Fructosa, Galactosa Sacarosa, Lactosa y Maltosa Dextrinas Almidones, Glucgeno, Fibras

A la glucosa tambin se la conoce como dextrosa, azcar de la sangre o azcar de uva. Se constituye en el ms comn y abundante de los monosacridos. Es el principal nutriente de las clulas del cuerpo humano a las que llega a travs de la sangre. No suele encontrarse en los alimentos en estado libre, salvo en la miel y algunas frutas, ya que suele formar parte de cadenas de almidn o disacridos. La glucosa es un monosacrido cuya molcula contiene un grupo aldehdo y cinco hidroxilos, siendo su frmula general C6H12O6. Fructosa

Tiene el mismo nmero de carbonos, hidrgenos y oxgenos que la glucosa: C6H12O6. Es una hexosa conocida tambin como levulosa. Se encuentra en las frutas y se lo reconoce como azcar de fruta, tambin est presente en la miel y savia de las plantas.

Galactosa

A la galactosa se la encuentra formando parte del disacrido lactosa, excepcionalmente en forma libre. Es una hexosa cuya frmula condensada es igual a la glucosa. DISACARIDOS Son compuestos que se hallan conformados por dos molculas de monosacridos. Los principales monosacridos en nutricin son: Lactosa Formado por Glucosa + Galactosa Es el azcar de la leche y constituye el 5% del peso de la leche

Los monosacridos constituyentes de la lactosa se encuentran unidos por un enlace entre el C1 de un monosacrido y el C4 del otro monosacrido. La unin de los monosacridos se denomina como enlace glucosdico y se produce por la condensacin de los azcares en cuya reaccin se desprende una molcula de agua.

H2O
Maltosa Formado por Glucosa + Glucosa Se halla presente en las plantas y en el tracto gastrointestinal como producto de fragmentacin de polisacridos.

Sacarosa Formado por Glucosa + Fructosa Es el azcar comn, azcar de caa o azcar de la remolacha. Tambin se la conoce como azcar morena, refinada (blanca), impalpable (en polvo). La unin de los monosacridos se lo hace mediante un enlace dicarbonlico.

- fructosa

Los edulcorantes artificiales Revisando histricamente el empleo de los andulzantes en las preparaciones se puede citar que el primer endulzante fue la miel, la cual fue utilizada en Grecia y China, la misma que pocos aos despus fue reemplazada por la sacarosa que fue extrada principalmente de la caa de azcar. En la segunda guerra mundial se obtuvo el azcar de la remolacha, mientras El primer endulzante artificial fue la sacarina, que se comercializ masivamente debido a que era mucho ms barata que el resto de azcares. Al inici la sacarina tena un sabor amargo, razn por la cual se la mezcl con otros edulcorantes, y de esa manera se disimul su sabor. Dentro de la primera generacin de endulzantes artificiales constan la sacarina, el ciclamato y el aspartamen. La denominada segunda generacin de endulzantes constituyen acesulfame K, sacralosa, alitame y neotame. Existe una serie de informaciones, la mayora de ellas poco confiables, que sealan a los edulcorantes de ltima generacin, como responsables en animales de alta toxicidad y que su empleo podra resultar txico, sin embargo, estos efectos no han podido ser demostrados en seres humanos, por lo que las sospechas de posibles riesgos de desarrollar cncer hasta el momento no resultan concluyentes. Revisando la informacin relevante sobre este tema podemos indicar que varios estudios en el mbito, clnico, subclnico y epidemiolgico acerca de los endulzantes artificiales, muestran que los estudios que se realizaron acerca de la sacarina, investigaron acerca de la relacin entre su consumo y el aparecimiento de cncer de vejiga en ratas. En los estudios se seleccionaron ratas a las cuales se las alimentaba con altas dosis de sacarina, y los resultados, en un inici, fueron concluyentes hacia esa aseveracin. Los hallazgos tambin sealaban que las ratas presentaban este tipo de cncer, tenan en el interior de la vedija el parsito Trichosomoides crassicanda, el cual parecera inducir la proliferacin de las clulas cancergenas. En razn de estos hallazgos, varios pases comenzaron a tomar medidas acerca de la comercializacin de los edulcorantes. Canad prohibi la comercializacin de sacarina; mientras que Estados Unidos, estableci que la venta de productos que contengan sacarina debera tener etiquetado indicando el dao que caus en animales de laboratorio. No obstante, el Instituto Nacional de Ciencias de la Salud y Medio Ambiente, argument que la sacarina no es un agente potencial de cncer de vejiga, debido a que los mecanismos de induccin al cncer encontrados en ratas no son aplicables en humanos. Adems el informe indic que las dosis empleadas fueron extremadamente elevadas y que si se toma como ejemplo compuestos bien tolerados como la vitamina C, esta podra ser potencialmente peligrosa cuando es consumida en megadosis. En otro estudio realizado en veinte monos de distintas especies, que fueron tratados con sacarina de sodio, con una dosis de 25mg diarios en cinco das a la semana durante 24 aos, se determin que ninguno de los animales desarroll cncer de vejiga y sus proliferaciones. No obstante, este estudio tuvo reparos metodolgicos que mencionaban el bajo nmero de animales seleccionados y por que la dosis empleada fue muy baja, aunque considerada dentro de las recomendaciones de una dosis diaria de sacarina en humanos.

Una importante revisin epidemiolgica indica que durante la Segunda Guerra Mundial, no se increment la incidencia de cncer de vejiga en Gran Bretaa. Se verificaron 19.709 certificados de defuncin, entre 1966 y 1972, y se compar la mortalidad de cncer de vejiga entre diabticos y no diabticos, tomando en consideracin que los primeros eran habituales consumidores de sacarina, sin que se encuentre diferencias significativas entre los dos grupos. Sobre el ciclamato, segundo edulcorante artificial, estudios en 1970 indicaron que se report un incremento de cncer de vejiga en ratas, razn por la que el uso de ciclamato se prohibi en algunos pases como Estados Unidos y Gran Bretaa. El ciclamato se convierte en durante su farmacocintica en un metabolito llamado ciclohexilamina, que fue reportado como txico. En un experimento en ratas y perros este compuesto fue responsable de atrofia testicular y espermatognesis debilitada. Se efectuaron estudios en monos sin que se encuentren evidencias suficientes de que el ciclamato de sodio sea cancerigenos, los tumores que se encontraron fueron muy pocos y de histologa distinta. Luego de nuevas evaluaciones que public la Organizacin Mundial de la Salud OMS, se concluy que el ciclamato no es cancerigeno y fue readmitido para su comercializacin y consumo en el mercado. El aspartamen entr al mercado en 1981 y fue el tercer edulcorante en ser desarrolado. La informacin indica que su aplicacin en animales no desarroll ningn efecto cancerigena an empleado en altas dosis. No obstante, otros autores expusieron la hiptesis que sealaba al incremento de tumores cerebrales en humanos que comenzaron a reportarse a partir de 1980, podran ser adjudicados a la introduccin de aspartamen en el mercado. Esta hiptesis encontr asidero en un estudio que sealaba como hallazgos la presencia de doce ratas que desarrollaron tumores cerebrales malignos. Como respuesta a este punto de vista, autores como Ross respondieron indicando que esta hiptesis era un error ecolgico, ya que el hecho que el aspartamen y los tumores cerebrales aparecieron simultneamente no exista informacin respecto a que las personas que desarrollaron tumores cerebrales consuman aspartamen. En la revisin de estudios de caso-control en nios con tumor cerebral, observaron que no haba un mayor riesgo de tumor cerebral en nios cuyas madres consumieron aspartamen durante cualquier trimestre del embarazo o que estaban proporcionando la lactancia. Otros sealamientos apuntaron en manifestar que como el aspartamen se metabolizaba en metanol y que a su vez en formaldehido, la acumulacin de este ltimo a nivel celular podra provocar cncer, no obstante se pudo tambin constatar que el incremento de algunos tumores como el cncer de mama se haba incrementado antes del aparecimiento del aspartamen. Los endulzantes de segunda generacin como acesulfame-k, sucralosa, alitame y neonatame, no presentan sospechas de desarrollar ningn tipo de lesin cancergena ya que son demasiado recientes y no se han realizado estudios suficientes. No se puede asociar el cncer de vejiga a un solo endulzante como la sacarina, porque en el mercado se utilizan diferentes tipos de endulzantes y los mezclan para mejorar el sabor de estos, razn por la que es difcil identificar a un endulzante especfico como responsable de una hipottica enfermedad.

POLISACRIDOS Los polisacridos estn formados por la unin de muchos monosacridos (pueden variar entre 11 y varios miles) mediante enlace O-glucosdicos, similar al visto en disacridos. Los polisacridos tienen pesos moleculares muy elevados y carecen de poder reductor. Pueden desempear funciones de reserva energtica o funcin estructural. Los polisacridos mantienen uniones alfa-glucosdicas, siendo sta la forma como se estructuran los almidones y glucgeno. Ejemplos de estos compuestos se hallan en papa, maz, arroz, trigo, avena, cebada, centeno, igualmente en leguminosas como frjol, haba, arveja. En 1 cm3 de maz existen 300.000 cadenas de almidn, una sola cadena de almidn puede contener unas 3000 molculas de glucosa. Tipos de polisacaridos Almidn Es el polisacrido de reserva propio de los vegetales que se halla integrado por dos tipos de polmeros: a) Amilosa Formada por unidades de maltosa, unidas mediante enlaces alfa(1-4). Presenta estructura helicoidal y es propia de cereales, leguminosas y tubrculos Fig. 7.

Fig. 7. Amilosa b) Amilopectina Formada tambin por unidades de maltosas unidas mediante enlaces alfa(1-4) pero que mantienen adicionalmente ramificaciones en posicin alfa(1-6). En el lugar de las ramificaciones las enzimas digestivas no pueden hidrolizar las uniones alfa (1-6), los productos de la hidrlisis incompleta del almidn se llaman genricamente como dextrinas (oligosacridos). La amilopectina se halla presente en el almidn presente en cereales, frutas Fig. 8.

Fig. 8. Representacin cclica y esquemtica de amilopectina

El glucgeno es el polisacrido propio de los animales. Se encuentra abundantemente en el hgado y en los msculos. Es una molcula muy similar a la amilopectina pero con mayor abundancia de ramificaciones (8 a 12 glucosas por ramificacin) Fig.9.

Fig. 9. Glucgeno El glucgeno gana o pierde molculas de glucosa con gran facilidad por lo que se constituye en material ideal para conservar el equilibrio entre la formacin y el consumo de glucosa. Se constituye en la primera fuente de reserva y a la que el organismo apela en primera instancia cuando se requiere glucosa inmediata. Fibras Se hallan contenidas en las plantas y dada la disposicin de las uniones de sus monosacridos beta(1-4) no sufren accin de las enzimas digestivas gastrointestinales Fig. 10. No obstante, algunas fibras de la dieta pueden ser digeridas por accin bacteriana intestinal a nivel del colon. Se hallan presentes en frutas y legumbres, tambin en cereales: avena, centeno, trigo.

Fig. 10. Uniones beta(1-4) no digeribles

La fibra alimentaria, tradicionalmente considerada como un carbohidrato complejo, se ha dividido en dos grupos principales segn sus caractersticas qumicas y sus efectos en el organismo humano. Esta clasificacin es arbitraria y tan solo se basa en la separacin qumica manteniendo unas condiciones controladas de pH y de enzimas que intentan simular las condiciones fisiolgicas. Se obtienen as dos fracciones: fibra insoluble y fibra soluble. Insolubles en el agua: celulosa y hemicelulosa Solubles en el agua: muclago, resina, pectina Insolubles en el agua La fibra insoluble: est integrada por sustancias (celulosa, hemicelulosa, lignina y almidn resistente), que retienen poca agua y se hinchan poco. Este tipo de fibra predomina en alimentos como el salvado de trigo, granos enteros y algunas verduras. Los componentes de este tipo de fibra son poco fermentables y resisten la accin de los microorganismos del intestino. Su principal efecto en el organismo es aumentar el volumen de las heces y disminuir su consistencia y su tiempo de trnsito a travs del tubo digestivo. Como consecuencia, este tipo de fibra, al ingerirse diariamente, facilita las deposiciones y previene el estreimiento. Celulosa: La celulosa es el compuesto orgnico ms abundante de la naturaleza abundante en trigo entero, salvado, cubierta de los cereales, y verduras como alcachofas, espinacas y vainitas. Forma la pared celular de la clula vegetal. La celulosa est constituida por unidades de b-glucosa, no ramificadas y la peculiaridad del enlace b(beta) hace a la celulosa inatacable por las enzimas digestivas humanas por ello, este polisacrido es un material no digerible. Hemicelulosas: Se encuentran en los mismos alimentos que la celulosa. No se digieren en el intestino delgado humano, aunque s se desdoblan parcialmente en el colon por la accin de la flora microbiana. Consisten en una mezcla de glucosa, galactosa y xilosa. Forma parte de la fibra insoluble que se encuentra en salvado y granos enteros de diferentes cereales. Ligninas: Forman la estructura de la parte ms dura o leosa de los vegetales como acelgas, lechuga, el tegumento de los cereales, etc. Son totalmente indigeribles. Presentan gran capacidad de unirse y arrastrar otras sustancias por el tubo digestivo.

Solubles en el agua La fibra soluble: est formada por componentes (inulina, pectinas, gomas y fructooligosacridos) que captan mucha agua y son capaces de formar geles viscosos. Es muy fermentable por los microorganismos intestinales, por lo que produce gran cantidad de gas en el intestino. Al ser muy fermentable favorece la creacin de flora bacteriana que compone 1/3 del volumen fecal, por lo que este tipo de fibra tambin aumenta el volumen de las heces y disminuye su consistencia. Predomina en las legumbres, en los cereales (avena y cebada) y en algunas frutas. La fibra soluble, adems de captar agua, es capaz de disminuir y ralentizar la absorcin de grasas y azucares de los alimentos (ndice glucmico), lo que contribuye a regular los niveles de colesterol y de glucosa en sangre. Pectinas: Son sustancias que se encuentran en los tejidos blandos de las frutas. Tienen la propiedad de formar gelatinas en presencia de azcares, sometidas al calor y en medio cido dbil. Se utilizan para espesar algunas mermeladas, gelatinas y otras conservas. Se encuentran sobre todo en la piel de ciertas frutas como la manzana o en la pulpa de otros vegetales como los ctricos, la frutilla, el membrillo y la zanahoria. Puesto que retienen agua con facilidad, formando geles muy viscosos, se emplean para conferir textura a determinadas preparaciones. Gomas y muclagos: Son polisacridos hidrosolubles que poseen una gran capacidad de retencin de agua. Entre ellos se encuentran la goma-guar y la cscara del Plantago Ovata. - Las Gomas estn formadas por cido urnico, xilosa, arabinosa o manosa, como la goma guar arbiga. - Los Muclagos son polisacridos muy ramificados de pentosas (arabinosa y xilosa) que secretan las plantas frente a las lesiones. La composicin depende del grado de maduracin de la planta. Cuanto mayor es su maduracin, mayor es la cantidad de celulosa y lignina y menor la de muclagos y gomas. Inulina es el nombre con el que se designa a una familia de glcidos complejos (polisacridos), compuestos de cadenas moleculares de fructosa. Es, por lo tanto, un fructosano o fructano, que se encuentran generalmente en las races, tubrculos y rizomas de ciertas plantas fanergamas (achicoria, diente de len, yacn, etc.) como sustancia de reserva. Tambin est presente en otros vegetales como ajo, cebolla, porro, alcachofa, trigo e incluso pltano. Forma parte de la fibra alimentaria.

Digestin de las fibras Las bacterias intestinales extraen la energa necesaria para su sobrevivencia de los enlaces de la estructura qumica de los componentes de la fibra, a este proceso se le denomina pseudo digestin. El grado aproximado de este tipo de digestin para cada componente de la fibra es: o lignina 0% o celulosa 40-60% o hemicelulosa 60-80%

o muclagos y gomas 80-90% y o pectinas 90-100% Recomendaciones de diversas gua alimentarias mencionan que los adultos deben consumir porciones aproximadas que sumen de 20-35 gramos de fibra diettica por da. Ahora bien, los habitantes de algunos pases occidentales tienen un consumo medio que es inferior a los 12-18 g/da (considerando una dieta referencia de 2000 kcal). Se aconseja la ingestin de varios tipos de alimentos ricos de fibra, en lugar de uno solo. Tipo de fibra Alimentos Cereales (trigo integral y maz), derivados como pan integral, verduras Efectos Aceleran el trnsito intestinal Incrementan el volumen de las heces Ayuda a regular los niveles glucmicos y el colesterol (debido a la relentizacin de la absorcin de azcares y grasas) Aumentan la masa fecal, provocando heces ms voluminosas y blandas. Facilitan el trnsito intestinal. Ayudan a prevenir el estreimiento

Fibra soluble

Fibra insoluble

Frutas (manzanas, ctricos), legumbres, cereales

La fibra es capaz de fijar sustancias orgnicas e inorgnicas que quedan atrapadas entre las redes de la fibra sin capacidad de escapar y por tanto de ser absorbidas. Entre ellas encontramos: 1. Protenas, glcidos y grasas que retrasan su absorcin en presencia de fibras. 2. Sales biliares: la fibra aumenta su eliminacin por las heces, con efecto protector cancergeno, bajan el colesterol biliar y la litogenicidad de la bilis y tambin disminuyen la absorcin de las grasas al ser stas bilis transportadoras y emulsionantes de las grasas ingeridas. 3. Minerales como calcio (Ca), zinc (Zn), magnesio (Mg), fsforo (P), hierro (Fe) y vitaminas. Al unirse a la fibra diettica tambin puede disminuirse su absorcin, aunque se necesitaran grandes cantidades de fibra o pacientes que ya presentaban algn tipo de dficit para que este efecto tenga lugar con repercusin clnica. Beneficios de la fibra alimentaria La fibra alimentaria puede prevenir o aliviar diferentes enfermedades tales como: Estreimiento Diverticulosis o enfermedad diverticular Obesidad Cncer de colon y recto Diabetes mellitus Hipercolesterolemia

Los cereales integrales y la salud Estudios epidemiolgicos sostienen que los cereales integrales contribuyen a proteger la salud contra enfermedades cardiovasculares, diabetes, obesidad y cncer. Los cereales integrales contienen todas las partes del grano: salvado, germen y endospermo. Son ricos en nutrientes y fotoqumicos: fibra diettica, antioxidantes, nutrimentos inorgnicos (minerales) trazas y compuestos fenolnicos, fitoestrgenos como los lignanos, vitaminas y nutrientes inorgnicos, todos ellos reconocidos como coadyuvantes a la disminucin de los lpidos sanguneos, laxacin y la proteccin antioxidante.

Constituyentes del cereal integral: Salvado: Se localiza en la cscara exterior del grano que consta de varias capas. Contribuye a proteger al grano de la luz solar, plagas, agua y enfermedades. Contiene fibra, importantes antioxidantes, hierro, zinc, cobre, magnesio, vitaminas B y fitonutrientes. Germen: Contiene al embrin fertilizado por el polen y se convertir en una nueva planta. Contiene vitaminas B, vitamina E, antioxidantes, fitonutrientes y grasas no saturadas. Endospermo: El suministro alimenticio del germen proviene del endospermo y permite que el grano contine creciendo. Proporciona de esta manera la energa esencial para la nueva planta. Como parte mayor del grano, el endospermo contiene los carbohidratos amilceos, las protenas y bajas cantidades de fibra, fotoqumicos, vitaminas y minerales. Con la urbanizacin viene un cambio de los hbitos de alimentacin hacia un estilo ms occidentalizado. La tendencia de un consumo elevado de pan blanco, bebidas azucaradas y postres es de preocupacin para los nutrilogos de la salud pblica en Amrica Latina. Pese a que las recomendaciones dietticas sealan que se debe consumir por lo menos tres porciones al da de cereales integrales, el consumo habitual apenas alcanza a una porcin al da en los pases occidentales.

Qu se entiende por cereales integrales? el cereal integral incluye a los granos de cereal que mantiene el grano intacto, molido, quebrado o en hojuelas, cuyos principales componentes, el almidn endospermo, el germen y el salvado, estn presentes en la misma proporcin relativas de cmo existen en el grano intacto. Los cereales ms comnmente consumidos son trigo, avena, arroz, maz y centeno, con el trigo como constituyente del 66-75% del total de los cereales comestibles. La FDA de los Estados Unidos enlista a los siguientes cereales integrales reconocidos: amaranto, cebada, trigo sarraceno, trigo quebrado, maz (incluyendo palomitas), mijo, quinua, arroz, centeno, avena, sorgo, teff, triticale, trigo y arroz salvaje. La FDA tambin enlista aquellos que no son cereales, por ejemplo las leguminosas, como la soya y el garbanzo, oleaginosas, como el girasol y la linaza. Con el aparecimiento del molino de rodillo, hace aproximadamente 100 aos, los cereales fueron transformados en granos refinados, siendo un producto que no separaba el salvado y el germen del endospermo blanco, lo que ocasiono una disminucin dramtica del consumo de cereales integrales. La porcin de los constituyentes de los granos vara entre los diferentes cereales: el germen Consumo de cereales integrales.- uno de los inconvenientes para el consumo de cereales integrales suele ser responsabilizado a que las porciones de salvado de un cereal integral puede estar altamente coloreado y contener compuestos astringentes y con sabor intenso que no siempre tienen gusto agradable. Otras barreras para el consumo del cereal integral incluyen el precio, blandura, textura y contenido de humedad. Los norteamericanos por ejemplo, consumen mucho menos de las 3 raciones diarias recomendadas de cereales integrales. Componentes de los cereales integrales.- Nutrientes especficos incluyen altas concentraciones de vitaminas B y nutrientes inorgnicos, niveles elevados de aminocidos indispensables y niveles elevados de tocoferol entre los lpidos. Los productos de cereales, son responsables por la alta cantidad de antioxidantes. Los beneficios para la salud de los cereales integrales en la enfermedad cardiovascular.- existe una fuerte evidencia epidemiolgica y clnica que relaciona el consumo de cereales integrales con un riesgo reducido para enfermedad coronaria del corazn. El consumo de dietas refinadas, que no incluyen cereales integrales, se asocia con niveles ms altos de colesterol sanguneo. Un consumo ms prudente, que incluya la ingestin de cereales integrales, se asocio con un menor nivel de protena C reactiva (compuesto asociado con el aparecimiento de enfermedad coronaria) y menor disfuncin endotelial, un paso temprano en el desarrollo de la aterosclerosis. Cereales integrales y la glucosa sangunea: estudios demuestran que el riesgo para que se produzca diabetes mellitus tipo 2 disminuye con el consumo de cereales integrales. Se ha demostrado que la ingestin de fibra est inversamente relacionada con la diabetes. En un estudio a largo plazo encontraron que aquellos que tenan mayores consumos de fibra, tenan aproximadamente 30% menos riesgo de desarrollar la enfermedad. Adicionalmente, se estableci que el consumo de fibra diettica y cereal integral, son protectores contra la diabetes tipo 2. Individuos que consumen mayor cantidad de cereal refinado y poco cereal integral, tenan el 57% mayor riesgo de DM

tipo 2, mientras el consumo de aproximadamente 3 raciones de cereal integral al da, se asoci con un 37% de menor riesgo. La respuesta de la insulina postprandial luego del consumo de cereales, pueden estar determinadas por la forma del alimento y la estructura botnica, ms que por la cantidad de fibra o el tipo de cereal en el alimento. Otros reportes sealan que el consumo de cereal integral se asoci de manera inversa con el ndice de masa corporal y la insulina en ayunas. Los estudios midieron el metabolismo de la glucosa y la insulina, la respuesta aguda de la insulina se increment significativamente por lo que se sugiere que el centeno alto en fibra parece favorecer la secrecin de insulina. Otros ensayos examinaron que los cereales integrales y una dieta con un ndice glicmico bajo pueden reducir la inflamacin sistmica en personas con diabetes tipo 2. La ingestin estaba inversamente relacionada con los marcadores plasmticos del control glicmico. Cereales integrales y la regulacin del peso corporal: estudios sugieren una relacin entre el consumo de cereal integral y la regulacin del peso corporal. Los cereales integrales estuvieron inversamente relacionados con el IMC y la relacin cintura cadera. Los individuos con los mayores consumos de fibra diettica perdieron aproximadamente 8 libras de peso ms que aquellos que tuvieron la menor ingestin. Resultados similares se encontraron en la relacin cintura/cadera. Esto sugiere que los componentes de los cereales integrales, ms all de la fibra diettica, pueden contribuir a cambios metablicos favorables que disminuyen la ganancia de peso a largo plazo. Particularmente vitaminas, nutrimentos inorgnicos (minerales), compuestos fenlicos y fitoestrgenos son abundantes en el salvado y no en el endospermo almidonado. El alto volumen, la baja densidad energtica y la relativa baja palatabilidad de los alimentos a base de cereal integral pueden promover la saciedad por varias horas despus de una comida. Cereales integrales y el cncer: Los cereales integrales como comnmente se consumen pueden contribuir a reducir el riesgo de cncer. Estudios de cohorte han demostrado un menor riesgo para cnceres especficos, tales como el cncer colorectal, estmago, boca/garganta y parte superior del tracto digestivo. La disminucin de estos niveles de insulina por los cereales integrales puede ser una forma indirecta a travs de la cual ocurre la reduccin del riesgo de cncer. Debido a la compleja naturaleza de los cereales integrales, hay varios mecanismos potenciales que podran ser responsables por sus propiedades protectoras. El efecto de la fibra en las acciones de los cidos biliares puede ser atribuido a la unin o dilucin con los cidos biliares. Los cereales integrales tambin contienen varios antinutrimentos los cuales hasta hace poco se pensaba que slo tenan una consecuencia nutricia negativa. Los compuestos hormonalmente activos en los cereales llamados lignanos tambin pueden proteger contra enfermedades. Todas las causas de mortalidad: Estudios epidemiolgicos sugieren que los cereales integrales reducen el riesgo para todas las causas de mortalidad en general. Recomendaciones para el consumo de cereal integral: se recomienda que por lo menos 3 raciones, o la mitad de los alimentos a base de cereal ingeridos diariamente.

Encontrando alimentos a base de cereal integral nueva forma de etiquetar: para considerar a un alimento con contenido de cereal integral debe incluir el 51% de harina integral por peso de producto final y contener por lo menos 1.7 gramos de fibra diettica. Una buena fuente de cereal integral debe contener 8 gramos de cereal integral por racin, una excelente fuente de cereal integral debe contener 16 gramos de cereal integral por racin y 100% de cereal integral debe contener 16 gramos de cereal integral por racin y no tener cereal refinado. Conclusiones
Los cereales integrales deben estar presentes en la alimentacin humana ya que son alimentos que por sus bondades, ayudan en la prevencin de muchas enfermedades graves altamente prevalentes, tanto en pases desarrollados como los pases en vas de desarrollo. Efectivamente, su accin protectora contra enfermedades como el cncer, diabetes, obesidad, entre otras, permiten avizorar un campo de accin promisorio con la participacin de varias disciplinas relacionadas con la nutricin y produccin de alimentos, para tener una mayor oferta de estos alimentos entre los consumidores.

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Cuando por las maanas no servimos el desayuno, que en la regin andina consiste bsicamente en un cereal como el pan, y que suele acompaarse de leche y un jugo de fruta, o en el caso de la costa ecuatoriana, incluye pltano verde con arroz y carne, el nivel de glucosa en la sangre suele elevarse al cabo de una hora a 140 mg/dl. A partir de ese momento y de manera paulatina, los valores de glucosa comienzan a retornar a lmites normales (entre 70 a 100 mg/dl). Por el contrario, cuando de manera voluntaria, o lo que es ms grave por circunstancias econmicas que impiden el acceso a los alimentos, los individuos pueden mantener ayunos prolongados que pueden extenderse hasta por 8 horas, luego de lo cual los niveles de glicemia comienzan a descender (cifras por debajo de 80 mg/dl), por la falta del aporte de cereales, tubrculos y leguminosas, fuentes primordiales de carbohidratos, se ponen en juego eficientes mecanismos de regulacin que retornan las cifras de glucosa a los valores de normalidad. Esta regulacin que ocurre entre lmites tan estrechos, resulta eficiente debido a la integridad hormonal que conserva el organismo y que permite mantener los valores de glucosa dentro de la normalidad. Como es de suponer este fino balance es llevado a cabo por un preciso mecanismo de hemostasia que se caracteriza por la liberacin o inhibicin de hormonas que actan estimulado o limitando la produccin de glucosa. El problema se presenta cuando se evidencia una alteracin en los sistemas de produccin endocrina que impiden el juego de regulacin y contra-regulacin hormonal ocasionando los desrdenes metablicos. El consumo habitual de carbohidratos presente en los alimentos se basa principalmente en cereales, leguminosas, tubrculos y races (almidones), consumo de productos y bebidas endulzadas (sacarosa), lcteos (lactosa), frutas (fructosa), granos integrales, vegetales (fibra). El proceso metablico de transformacin de los alimentos con su contenido de los diferentes carbohidratos lo revisamos a continuacin: Digestin de carbohidratos

Digestin es la conversin de los alimentos en sustancias absorbibles en el tracto gastrointestinal. Se realiza por el desdoblamiento, mecnico y qumico de los alimentos, en molculas. En resumen, la digestin se inicia en la boca, contina en el esfago y en el estmago y sigue en el intestino delgado favorecida por secreciones biliares, pancreticas e intestinales. Durante el proceso de masticacin, los alimentos son triturados y mezclados por la saliva. Los hidratos de carbono son atacados por la amilasa, una enzima contenida en la saliva o tambin denominada ptialina, que es secretada por las glndulas partidas. Esta enzima es capaz de hidrolizar las uniones glucosdicas de los almidones y producir cadenas de almidn de menor longitud, maltotriosa (tres glucosas), maltosa (dos glucosas) y dextrinas Fig. 11. Estas ltimas, las dextrinas , son oligosacaridos no hidrolizados que resultan de una incapacidad de digestin enzimtica puesto que la amilasa salival no puede romper los enlaces en uniones C1-C6 a nivel de las ramificaciones del almidn. Una forma de notar que los carbohidratos se hidrolizan en la boca lo apreciamos cuando por ejemplo, un pan permanece unos pocos minutos en contacto con la saliva y notamos el sabor dulce que se desprenden de los almidones contenidos en el pan, al ser hidrolizados por la amilasa y formar maltosas.

almidn

Fig. 11. Digestin de almidn La digestin de los carbohidratos podra ser ms eficiente pero los alimentos permanecen poco tiempo en la boca como para completarse el proceso digestivo. Cuando el bolo alimenticio llega al estmago, los almidones han sufrido 30% a 40% de degradacin. La ptialina es inactivada ante pH menor a 4 por lo que al llegar al estmago, la acides gstrica interrumpe la transformacin de los carbohidratos. Luego del vaciamiento gstrico, que ocurre de 10 a 20 minutos, el quimo llega al duodeno y estimula la secrecin pancretica, rica en enzimas digestivas como amilasa, proteasas y lipasas, adems se hallan mezcladas con sodio, bicarbonato y sales. Estas ltimas trasforman al quimo en una mezcla alcalina. El cambio de pH a nivel intestinal permite que, la potente amilasa pancretica, transforme casi totalmente los carbohidratos hasta obtener pequeos polmeros de glucosa y maltosa. Cuando el quimo ha llegado al yeyuno la transformacin es casi completa.

El ltimo paso de la digestin de los disacridos se lleva a cabo por enzimas ubicadas en la membrana de los enterocitos. Las principales son lactasa, maltasa, sacarasa y alfa dextrinasa, quienes actan sobre sus correspondientes sustratos: lactosa, maltosa, sacarosa y dextrinas terminales. Los disacaridos se desdoblan en: Lactosa Sacarosa Maltosa glucosa + galactosa glucosa + fructosa glucosa + glucosa

El producto final de la digestin se halla constituida por glucosa (80%), galactosa (10%), y fructosa (10%). Si bien el intestino delgado tiene una longitud aproximada de 7 metros, y aparentemente su extensin limitara la absorcin eficiente de los carbohidratos, no es menos cierto, que la disposicin anatmica del intestino favorece enormemente la absorcin de este y otros nutrientes. Efectivamente, si miramos en un corte sagital la luz del yeyuno, podremos apreciar la serie de pliegues intestinales que se hallan en la capa interna de esta porcin del tubo digestivo. En el borde de los pliegues intestinales se encuentran dispuestas hileras numerosas de vellosidades. A su vez, las vellosidades se hallan constituidas por numerosas prolongaciones microscpicas denominadas micro vellosidades a manera de eminencias digitales. Estas ltimas se encuentran recubiertas por las clulas intestinales, que son las que finalmente se encargan de la absorcin de los nutrientes. Las micro vellosidades se hallan atravesadas, en su capa laminar interna, por capilares arteriales y venosos, que recogen y transportan los nutrientes hacia la base de las micro vellosidades, para confluir los capilares en los vasos intestinales Fig. 12. Toda la circulacin sangunea del tubo digestivo drena en una gran vena denominada vena porta que desemboca directamente en el hgado. La disposicin anteriormente descrita permite que los nutrientes contenidos en los alimentos, tengan una superficie intestinal lo suficientemente amplia como para logar de manera exitosa la absorcin completa de los mismos.

Pliegues intestinales

Vellosidad

Micro vellosidades

Fig. 12. Anatoma del intestino Absorcin y transporte El duodeno y el yeyuno proximal poseen la mayor capacidad para absorber los azcares. La glucosa y galactosa se absorben por el borde en cepillo de las clulas intestinales a travs de un mecanismo de transporte activo, en donde estos dos monosacridos compiten entre s por un mecanismo de co-transporte acompaados al Na+, denominado SGTL1. Por otro lado, la fructosa ingresa al enterocito por difusin facilitada mediado por un transportador especfico, el GLUT5, que es un miembro de la familia de transportadores proteicos GLUT Fig. 13.

Fig. 13. Absorcin de los monosacaridos en la clula intestinal Una vez dentro de las clulas, los monosacridos atraviesan el citoplasma celular para ubicarse en la porcin basal del enterocito y ser trasladados por un transportador comn, el GLUT2, ubicado en la membrana plasmtica basal, y difundir sucesivamente a los capilares sanguneos, vasos intestinales y vena porta Fig 14. Gran parte de la fructosa y casi toda la galactosa son convertidas rpidamente en glucosa a nivel heptico, de este modo la glucosa es el principal hidrato de carbono circulante en la sangre.

Fig. 14. Transporte de la glucosa En el hgado la glucosa ingresa a los hepatocitos por difusin facilitada. El hgado se convierte en uno de los rganos de reserva de glucosa, el otro es el msculo. El hgado posteriormente exporta la glucosa por la circulacin general hacia todas las clulas y tejidos del organismo. Vas Metablicas de la Glucosa La glucosa que ha llegado al hgado, entre 1 a 2 horas luego de la alimentacin, recorre varias rutas dependiendo de las circunstancias: En el periodo post-prandial inmediato (luego de comer), la glucosa se transforma en glucgeno, tanto en el hgado como en el msculo (Glucognesis). Durante el ayuno, especialmente aquel que ocurre durante el da y entre comidas, el organismo emplea como fuente de glucosa la reserva que se tiene a nivel heptico, degradando para el efecto al glucgeno almacenado (Glucogenolisis). El proceso de degradacin de la glucosa empieza en la clula hasta fragmentarla en dos molculas de cido pirvico (Glucolisis). Cuando el ayuno es prolongado y se extiende por varias horas, la sntesis de glucosa ocurre por transformacin de varios compuestos como piruvato, lactato, aminocidos y otros del ciclo de Krebs (Gluconeognesis). Finalmente, la glucosa puede dar lugar a compuestos de enorme importancia para la vida como la ribosa o tambin convertirse en otros azcares de diferente nmero de carbonos (Va de las Pentosas) Fig 15.

Intestino
Alimentos

Hgado Glucgeno
Glucognesis Glucognolisis

Msculo Glucgeno
Glucognesis Glucognolisis

Digestin
Glucosa

Glucosa-6-P Glucosa

Sangre Glucosa

Glucosa-6-P Glucosa

Glucolisis

Gluconeogenesis
Piruvato Lactato

Glucolisis
Aminocidos glucognicos

Piruvato

Ciclo de Krebs

Acetil CoA

Ac. grasos

Acetil CoA

Fig. 15. Diferentes rutas metablicas de la glucosa y otros monosacridos Glucognesis o Glucogenognesis La glucosa al llegar al hgado ingresa al hepatocito en donde comienza a reconstituirse en una molcula similar de la cual provino, el almidn. El almidn recientemente formado se denomina glucgeno o tambin llamado almidn animal. Este proceso ocurre durante la fase postprandial (luego de comer), justamente cuando empieza a subir la glucosa en sangre. La hiperglicemia resultante estimula la secrecin de insulina desde el pncreas, la misma que a su vez activa a las enzimas glucocinasa y glucogeno sintetasa para favorecer el proceso de transformacin de la glucosa en glucgeno Fig 16. El almacenamiento de glucgeno ocurre preferentemente en el hgado (70 a 120 g) y en los msculos (150 a 200 g). Glucgeno Unin glucosidica
Glucgeno sintetasa Enzima ramificante

Glucosa + Extremo terminal del glucgeno pre-existente Glucosa ~ UDP INSULINA Glucosa 1-P
Glucocinasa

Glucosa

Glucosa 6-P

ATP

ADP

Fig. 16. Glucognesis

ramificacin de la molcula de glucgeno