OVOGENEZA

Ovogeneza cuprinde complexul de transformări prin care trece

ovogonia ( celula germinală initială) până devine ovul matur (sau ovocit) apt
pentru fecundare. Procesul de ovogeneză se desfăşoară în zona corticală a
ovarului în interiorul unei formaţiuni histologice denumită folicul ovarian. Se
parcurg 3 faze:
• germinativă (de înmulţire) se desfăşoară în timpul vieţii embrionare
pornind de la ovogoniile din ovarul embrionar. În perioada de dezvoltare
embrio-fetală se formează, în ovar, rezerva de celule sexuale femele
pentru toată viaţa (circa 60.000-100.000 ovocite de ordinul I) care însă
rămân în stare latent-biologică fiind blocate în profaza diviziunii meiotice
(reducţionale) până la pubertate;
• de creştere-debutează imediat după naştere şi durează ani de zile (de
ex.: la hominidae 20-30 ani) şi reprezintă perioada în care se produce şi
se acumulează vitelusul prin procesul de vitelogeneză. Vitelusul este
format din substanţele nutritive (glicogen, lipide, fosfolipide etc) produse
în ficat, vehiculate de sânge şi pinocitate (în ovocite) cu microvilozităţile
de la suprafaţa membranei ovocitelor primare;
• de maturare a ovocitului începe la pubertatea animalului şi se parcurg
2 diviziuni de maturare:
- meiotică (sau reducţională) din ovocitul de ordinul I (sau primar) se obţin
2 celule inegale: una de talie mare haploidă (cu n cromozomi), denumită
ovocit de ordinul II şi cealaltă de talie mică denumită primul globul
polar care se va divide;
- mitotică (sau ecuaţională),din ovocitul de ordinul II se formează un ovul
matur şi încă un globul polar. În finalul perioadei de maturare se
formează un ovul matur şi trei globuli polari.
Dehiscenţa ovariană adică ruperea foliculului ovarian şi eliberarea
ovocitului are loc în momentul în care ovocitul primar (de ordin I) intră în prima
diviziune de maturare-meiotică, astfel că pavilionul oviductului captează
ovocitul secundar (de ordin II). Supravieţuirea ovocitului de ordin II este de 24-
48 ore, iar a doua diviziune de maturare-meiotică se finalizează numai dacă a
avut loc penetrarea zonei pelucide de către spermatozoizi. Dacă nu se
produce fecundarea ovocitul de ordin II rămâne blocat în metafaza mitotică.
În momentul dehiscenţei, ovocitul de ordin II înconjurat de ovolemă, zona
pelucidă şi coroana radiata este expuzat din foliculul matur (de Graaf), iar
restul elementelor foliculului vor da naştere unei noi formaţiuni cu rol endocrin,
numită corpul galben sau corpul progestativ .
 Morfologia ovulei

Ovula sau ovocitul matur reprezintă celula sexuală femelă matură,

haploidă, cu formă sferică şi dimensiuni mari până la 200 microni. Ovulul
conţine pe lângă materialul genetic matern inclus în cromozomi şi o cantitate
variabilă de material nutritiv necesar pentru perioada iniţială de dezvoltare a
embrionului.
Nucleul este sferic situat central sau excentric, delimitat de o membrană
dublă cu pori al căror lumen intervine selectiv în reglarea tranzitului nucleo-
citoplasmatic.
Citoplasma ovulei este acidofilă conţinând organitele comune situate
perinuclear, ARN liber şi nucleul vitelin, o formaţiune ovoidă formată din
mitocondrii, dictiozomi şi lamele inelare. Complexul Golgi participă activ la
concentrarea vitelusului şi la sinteza lipidelor procese în care sunt implicate şi
mitocondriile.
Ovolema sau membrana vitelină este o membrană citoplasmatică de
natură lipoproteică trilaminată ce prezintă numeroşi microvili, care se
angrenează cu prelungirile rare şi mai groase ale celulelor foliculare ale
coroanei radiata cu care ovulul are un intens schimb de substanţe.
Zona pelucidă este de natură mucopoliglucidică şi are aspect striat,
datorită joncţiunilor realizate între microvilozităţile membranei viteline şi ale
celulelor foliculare.
Coroana radiata este formată din 1-2 rânduri de celule foliculare.
Clasificarea ovocitelor se face în funcţie de cantitatea de vitelus pe care
o conţin şi modul de repartizare al acestuia în următoarele tipuri: oligolecite,
lecite, telolecite şi centrolecite.
Ovulele oligolecite conţin o cantitate mică de vitelus repartizat aproape
uniform în citoplasmă, iar segmentaţia este totală şi inegală. Se întâlneşte la
mamifere şi celenterate.
Ovule lecite conţin o cantitate mai mare de vitelus aglomerat la polul
vitelin sau vegetativ al celulei în timp ce polul opus este format din nucleu şi
citoplasma formative. Acest tip de ovul este specific batracienilor. Segmentaţia
este totală şi inegală.
Ovule telolecite conţin o cantitate mare de vitelus care ocupă aproape
în întregime ovulul în timp ce nucleul împreună cu o cantitate mică de
citoplasmă formează discul germinativ. Segmentaţia este parţială şi discoidală.
Sunt caracteristice peştilor, reptilelor şi păsărilor.
 Ovule centrolecite au vitelusul nutritiv în centrul celulei în timp ce
vitelusul formativ este situat într-un strat periferic subţire. Segmentaţia
interesează doar vitelusul formativ. Sunt ovule caracteristice artropodelor.

FECUNDAŢIA

Fecundaţia este un proces biologic complex, ce constă dintr-o

succesiune de fenomene interdependente în care cei 2 gameţi de sex opus
(spermatozoidul şi ovulul) se contopesc, se asimilează reciproc şi generează
celula-ou sau zigotul.
Fecundaţia se realizează în 3 faze succesive:
a. faza de apropiere are loc datorită atracţiei reciproce dintre cei 2 gameţi,
membrana pelucidă a ovocitului conţinând o glicoproteină denumită
fertilizină care reacţionează cu o proteină acidă de pe suprafaţa
spermatozoizilor, denumită antifertilizină, producându-se o reacţie tip
antigen şi anticorp. Spermatozoizii care au capacitate fecundantă produc
disocierea celulelor foliculare din coroana radiata cu ajutorul
hialorunidazei şi se ataşază de zona pelucidă fenomen care se
manifestă în treimea superioară a oviductului.
b. Faza de penetraţie constă în pătrunderea unor spermatozoizi prin zona
pelucidă şi ajung în spaţiul perivitelin plin de lichid perivitelin . În urma
contactului dintre acrozom şi membrana pelucida, se rupe membrana
acrozomului şi se eliberează acrozina (sau hialuronidaza), enzimă ce
produce o hidroliză localizată. Ovocita reacţionează prin terminarea celei
de-a doua diviziune de maturare rezultând al doilea globul polar care
este eliminat şi ovula aptă pentru fecundare. După ce primii
spermatozoizi au pătruns în zona pelucidă, ovulul reacţionează astfel
încât granulele corticalei din ovocit îşi „varsă” conţinutul în spaţiul
perivitelin, zona pelucidă devine rezistentă faţă de acrozina altor
spermatozoizi, asigurându-se astfel fecundaţia monospermică.
Spermatozoizii cei mai viguroşi se orientează spre orificiul membranei
viteline (ovolema) prin care a fost expulzat cel de-al doilea globul polar.
Numai un singur spermatozoid pătrunde în ovulă. La taurine, ovine,
canide şi leporide în ovulă pătrunde numai capul spermatozoidului, gâtul
şi coada rămânând în zona pelucidă. La hominide şi la unele rozătoare
penetraţia este totală. Supravieţuirea spermatozoizilor depuşi în căile
genitale femele variază în funcţie de specie: 44 ore la armăsar, 25-30 ore
la taur, 30-35 ore la berbec, 8-12 la iepure. Numai în aceste intervale de
 timp se poate realiza faza de apropiere şi penetraţie, respectiv de
fecundaţie.
c. Faza de amfimixie are loc după pătrunderea spermatozoidului în ovulă.
Capul spermatozoidului se deplasează spre centrul ovulului, se roteşte
cu gâtul spre nucleul ovulului şi se detaşază centriolul proximal de la
baza capului, în jurul lui formându-se spermocentrul şi apoi asterul
spermatic. Nucleul spermatozoidului asimilează repede citoplasma
ovulei, creşte în volum şi devine pronucleu mascul. Nucleul femel
suferă transformări biochimice şi devine pronucleu femel. Cei doi
pronuclei se apropie, intră în contact, membranele se dizolvă în acel
punct, se formează o singură membrană nucleară, componentele
structurale şi biochimice din cei doi pronuclei se asimilează reciproc şi se
reface setul diploid de cromozomi rezultând zigotul sau oul fertilizat. Se
determină sexul şi se declanşează segmentaţia. Fecundaţia durează 12-
16 ore, din care 10-12 ore au loc fenomenele de la nivelul pronucleilor.

NIDAŢIA

După fecundaţie începe procesul de diviziune celulară şi coboară la

mamifere în uter, unde se fixează în endometrul cornului uterin. Procesul de
fixare a oului fecundat aflat în segmentaţie în grosimea mucoasei uterine se
numeşte nidaţie (implantare, cuibărire).
Imediat după fecundare oul se hrăneşte pe seama propriilor sale rezerve
nutritive reprezentând etapa embriotrofă.
Ajuns în uter se hrăneşte pe seama substanţelor secretate de uter şi pe
seama ţesutului distrus de trofoblastul zigotului aflat în stadiul de blastulă,
etapa citotrofă.
Când embrionul primeşte substanţele nutritive aduse de circulaţia
maternă prin intermediul placentei se trece la a treia etapă cea hematotrofă.
Nidaţia aparţine perioadei de gestaţie care diferă de la o specie la alta:
336 zile la iapă, 285 zile la vacă, 147 zile la oaie, 124 zile la scroafă, 58-62 zile
la căţea, 55-62 zile la pisică, 30 zile la iepuroaică, 600-700 zile la femela de
elefant.
 SEGMENTAŢIA

Prin segmentaţie se înţelege ansamblul diviziunilor pe care le

parcurge oul sau zigotul în urma cărora rezultă edificii celulare din care
se structurează foiţele embrionare: ectoblastul, endoblastul şi
mezoblastul.
Segmentaţia poate fi totală când afectează tot oul, sau parţială când se
divide doar o parte a oului. Dacă în urma diviziunilor mitotice rezultă
blastomere de talie egală sau aproape egală segmentaţia este egală sau
subegală, iar dacă între volumele blastomerelor sunt diferenţe mari,
segmentaţia este inegală.
Ca model didactic pentru explicarea segmentaţiei se prezintă
segmentaţia la amfioxus (Branchiostoma lanceolatum), un cefalocordat care
prezintă asemănări ale segmentaţiei cu cea de la mamifere şi păsări. Amfioxus
are oul de tip oligocist şi prezintă o segmentaţie totală şi inegală.
Faza de morulă. La câteva ore după fecundaţie zigotul intră în diviziune.
Primele două diviziuni sunt în plan vertical rezultând patru blastomere egale,
iar a treia este perpendiculară pe primele două şi supraecuatorial obţinându-se
opt blastomere din care patru mai mici –micromere situate la polul animal şi
patru mai mari – macromere situate la polul vegetal. Prin diviziunea
macromerelor şi micromerelor numărul blastomerelor creşte la 16, 32, 64, 128
rezultând o formaţiune sferoidală cu aspect muriform, înconjurată de
membrana pelucidă: stadiul de morulă.
Până la stadiul de câteva blastomere (8-10), toate celulele sunt
omnipotente sau pluripotente, celule nedeterminate şi dacă sunt detaşate şi
puse în condiţii propice pot evolua separat generând un organism întreg.
Faza de blastulă. Celulele din interiorul morulei produc un lichid ce le
împinge la periferie, unde se dispun pe un singur strat ce delimitează o
cavitate plină de lichid – cavitate blastocelică. Blastula este sferoidală, nu
depăşeşte ca volum la amfiox, volumul iniţial al zigotului. Micromerele
formează peretele emisferei animale, iar macromerele care sunt mai bogate în
vitelus alcătuiesc peretele emisferei vegetale. Poziţia şi relaţiile intercelulare
fac ca grupurile de celule să înceapă sinteze specifice ceea ce crează premiza
primelor determinări şi diferenţieri celulare.
Faza de gastrulă. Se caracterizează prin diviziuni intense, creşterea în
volum şi deplasarea morfogenetică a grupurilor de celule în urma cărora
rezultă foiţele embrionare.
Micromerele se divid mai rapid şi ajung la suprafaţa blastulei realizând
foiţa celulară externă sau ectoblastul. Macromerele se divid mai lent şi se
invaginează în cavitatea blastocelică formând foiţa internă sau endoblastul,
din care ulterior va lua naştere mezoblastul. Cavitatea de migrare nou formată
se numeşte archenteron (intestin primitiv sau cavitate gastrulară).
Faza de neurulă. Se caracterizează prin desfăşurarea a două procese
morfogenetice majore: formarea tubului neural şi formarea
cordomezoblastului, care marchează începutul histogenezei (formarea
ţesuturilor) şi diferenţierea primordiilor de organe.
Formarea tubului neural. Foiţa externă (sau ectoblastul) formează
placa neurală ce suferă „o înfundare sau invaginaţie" datorită multiplicării pe
linia mediană a celulelor componente, denumită canalul sau jgheabul neural,
care se închide în timp şi formează tubul neural. Din acesta, prin diferenţierea
ulterioară se va forma sistemul nervos.
Formarea cordomezoblastului. Se desfăşoară concomitent cu
formarea tubului neural şi constă în formarea coardei dorsale şi a
mezoblastului primar. Foiţa internă (sau endoblastul) este alcătuită din celule
embrionare care se multiplică, se deplasează şi suferă o triplă invaginare: una
mediană din care se formează un cordon plin denumit coardă dorsală sau
notocord şi două laterale dispuse între ectoblast şi endoblast din care se va
forma cea de-a 3-a foiţă denumită mezoblastul primar. Notocordul are rol de
coloană vertebrală pentru un interval limitat de timp după care dispare şi
începe procesul de formare a vertebrelor datorită procesului de multiplicare a
celulelor.
Aceste procese marchează apariţia stadiului tridermic (ectoderm,
mezoderm şi endoderm), care încheie embriogeneza şi face trecerea spre
histogeneză şi organogeneză.
Prin dezvoltarea mezoblastului vor rezulta următoarele formaţiuni
specifice:
❖ Somitele. Din somite se diferenţiază miotoamele (formate din mioblaşti
care se vor transforma în fibre musculare) şi sclerotoamele (din care se
vor dezvolta oasele);
❖ Nefrotomul care va genera primordiile aparatului urinar;
❖ Hipoblastul din care se va forma splanchnopleura sau foiţa viscerală şi
somatopleura sau foiţa parietală.
❖ Mezenchimul va da naştere sângelui, ţesutului conjunctiv şi muşchilor
netezi.
 HISTOGENEZA ŞI ORGANOGENEZA

Din ectoderm se formează: sistemul nervos central, ganglionii,

medulosuprarenala, hipofiza, epifiza, epidermul, epiteliul bucal, nazal şi anal,
glandele salivare, smalţul dentar, părul, fanerele, glanda sebacee şi
sudoripară, glanda mamară, epiteliul senzorial (organele de simţ).
Din endoderm iau naştere: tractul digestiv, ficatul şi pancreasul, vezica
biliară, aparatul respirator, tiroida, paratirodele şi timusul.
Din mezoderm se formează epiteliile rinichilor şi gonadelor, ţesuturile
conjunctive propriu-zise şi metaplaziate (ţesutul osos şi ţesutul cartilaginos),
ţesuturile musculare, aparatul cardio-vascular, sângele, sistemul limfatic,
segmente ale aparatelor genitale, organele hematopoetice (măduva osoasă
hematogenă, limfonodulii, splina, plăcile Peyer) şi seroasele (peritoneul,
pleura, pericardul şi mezenterul).
ANEXELE EMBRIONARE ŞI FETALE. Sunt formaţiuni morfologice cu
rol în protecţia, nutriţia şi epuraţia embrionului şi fetusului. Ele sunt o
continuare în exterior a componentelor embrionare alcătuind aria
extraembrionară.
Prima anexă embrionară pe scara zoologică apare la peşti, fiind
reprezentată de vezicula vitelină. La reptile şi păsări apar încă două anexe
embrionare, alantoida şi amniosul. Mamiferele au patru anexe: vezicula
vitelină, amniosul, alantoida şi placenta.
Particularităţi ale segmentaţiei la mamifere. La mamifere oul este
oligolecit, iar segmentaţia este totală, subegală şi de tip asincron (mitozele
micromerelor şi macromerelor se succed fără o anumită ordine în timp). Încă
de la prima diviziune se formează o macromeră şi o micromeră, macromerele
se divid mai repede şi diferenţele volumetrice dispar treptat până la stadiul de
morulă.
În stadiul de blastulă micromerele se dispun periferic, învelind
macromerele şi generează trofoblastul ce serveşte la hrănirea embrionului
până la formarea placentei. Macromerele secretă un lichid albuminos care se
acumulează într-o cavitate numită lecitocel şi se grupează spre polul superior
sau animal unde formează mugurele embrionar. Trofoblastul, lecitocelul şi
mugurele embrionar poartă denumirea de blastocist (analog blastulei de la
amfiox). Blastocistul ajunge în cavitatea uterină şi se fixează de mucoasă prin
procesul de nidaţie, moment în care încep procese de diferenţiere.
La nivelul trofoblastului se formează două straturi: un strat extern numit
sinciţiotrofoblast şi un strat intern citotrofoblastul. Ulterior din aceste straturi
va lua naştere componenta fetală a placentei.
 Gastrulaţia. Mugurele embrionar formează două straturi: endoblastul din
celule mici poliedrice şi ectoblastul din celule înalte, prismatice, situate între
endoblast şi citotrofoblast. Sub această formă mugurele embrionar ia forma
unui disc numit disc embrionar didermic sau arie embrionară, care
înregistrează mai multe stadii de dezvoltare: formarea nodulului posterior,
formarea liniei primitive, realizarea nodulului anterior sau Hansen şi
prelungirea cefalică a liniei primitive.
De pe părţile laterale ale liniei primitive proliferează celule care vor forma
mezoblastul embrionar cu trei porţiuni : cefalică nesegmentată, mijlocie sau
mezoblastul trunchiului- segmentată şi caudală nesegmentată.
Mezoblastul trunchiului cuprinde trei zone: dorsală (din care se
generează somitele, scleromul şi dermatomul), intermediară (formaţiuni
nefrogene) şi laterală ( generează splanchnopleura şi somatopleura).
Embrionul îşi continua procesele de proliferare şi diferenţiere începând o
nouă fază: cea de histogeneză şi organogeneză, devine fetus iar foiţele
embrionare se numesc ectoderm, endoderm şi mezoderm.
Particularităţi ale segmentaţiei la păsări. Oul păsărilor este de tip
telolecit, iar segmentaţia este parţială, polară sau discoidală, egală şi sincronă.
Ovulul păsării este reprezentat de gălbenuş, care are nucleul la polul animal
înconjurat de o cantitate redusă de citoplasmă activă sau vitelus formativ,
alcătuind împreună discul germinativ (nucleul Pander). Numai discul
germinativ va intra în segmentaţie. Din partea lui internă pleacă o prelungire
citoplasmatică ce se termină printr-o masă sferică numită latebră în jurul căreia
se dispun în straturi concentrice alternative de vitelusul galben şi alb. Ovulul
este înconjurat de o membrană vitelină. Fecundarea are loc în porţiunea
iniţială a oviductului, ovula devenind zigot.
Albuşul se depune pe măsura rostogolirii ovulului prin oviduct în straturi
concentrice de albuş dens şi fluid, se formează şalazele care ţin ovulul în
poziţie centrală. Se formează apoi membranele cochiliere ce se separă în
zona teşită a oului realizând camera de aer, iar în ultima parte a oviductului se
formează coaja sau cochilia ce este acoperită de un strat proteic subţire cu rol
protector numit cuticulă.
Particularităţi ale segmentaţiei la peşti. La fel ca la păsări, ouăle
peştilor sunt de tip telolecit, vitelusul nutritiv ocupând cea mai mare parte a
oului, în timp ce nucleul şi vitelusul formativ alcătuiesc discul germinativ
situat la polul animal. Segmentaţia la peşti este parţială şi discoidală, numai
discul germinativ ia parte la segmentaţie, în timp ce vitelusul nutritiv asigură
nevoile plastice şi energetice până la sfârşitul dezvoltării embrionare care are
loc în afara organismului femelei.