Capitolul I

CITOLOGIE

NOŢIUNI DE CITOLOGIE

Citologia sau Biologia celulară este o ramură a ştiinţelor biologice care

studiază celula, respectiv structura şi fenomenele biologice generale comune
tuturor celulelor.
Biologia celulară studiază celulele: structura lor, organitele pe care le
conțin, fiziologia lor, interacțiile lor cu mediul înconjurător, ciclul lor de viață,
diviziunea și moartea lor.
Biologia celulară stabileste legături cu Biochimia, Fiziologia, Histologia,
Anatomia, Biofizica, Genetica, Patologia, Imunologia, Microbiologia, Biologia
moleculară s.a.
Biologia Celulară este recunoscută astăzi ca fiind fundamentul tuturor
disciplinelor care au ca obiect de studiu viaţa.

Celula este unitatea structurală, funcţională şi genetică a lumii vii,

având ca proprietăţi esenţiale metabolismul, creşterea, dezvoltarea şi
autoreproducerea. Ea reprezintă prima treaptă mai complexă de organizare a
materiei vii sau primul sistem biologic capabil de autoreproducere. Prionii şi
virusurile se reproduc numai în interiorul celulelor.
La organismele unicelulare celula poate exista sub formă liberă,
reprezentând indivizi biologici, iar la organismele pluricelulare celulele sunt
asociate în grupuri specializate pentru anumite funcţii, alcătuind diferite ţesuturi.

Celulele procariote sunt mici (1-10 µm) şi au nucleu nedelimitat de

membrană celulară, în citoplasmă nu se găsesc organite celulare cu excepţia
ribozomilor şi se înmulţesc prin diviziune directă sau amitoză. Au apărut acum
aproximativ 3,5 miliarde de ani fiind specifice organismelor unicelulare (bacterii,
alge verzi-albastre).

Celulele eucariote au dimensiuni mai mari (5-100 µm), nucleu distinct,

delimitat de membrană nucleară, organite celulare şi citoschelet. Se divid prin
mitoză şi meioză. Celulele eucariote au apărut acum 1,5 miliarde de ani, fiind
specifice atât organismelor pluricelulare (plante, animale), cât si organismelor
unicelulare de tipul protozoarelor şi drojdiilor.
CARACTERE MORFOLOGICE GENERALE ALE CELULELOR EUCARIOTE

DIMENSIUNILE CELULELOR. Dimensiunile celulelor se exprimă în

micromeri (microni), nanometrii şi angstromi. Rezoluţia ochiului uman este de
cca 0,1 mm, a microscopului optic de 0,2 µm, iar a celui electronic de 2
angstromi (0,2 nm).
1 µm=1/1000mm ; 1nm=1/1 000 000/mm ; 1A=1/10 000 000mm

Dimensiunile celulelor eucariote sunt extrem de variate. În medie celulele

au între 10-30 µm. Există celule mai mici cum sunt neuronii din stratul molecular
al scoarţei cerebrale şi eritrocitele (4-7 µm), precum şi celule mult mai mari cum
este ovulul de pasăre (diametrul cca 3,5 cm), ovulul de struţ (cca 10 cm), fibra
musculară striată care are diametrul de ordinul micronilor, iar lungimea de 1-12
cm.
VOLUMUL ŞI MASA CELULELOR. Un anumit tip de celule are un volum
relativ constant indiferent de specie şi independent de mărimea organului,
aspect definit prin Legea constanţei volumului.
Volumul celulelor variază între 200 şi 1500 µm3. Volumul unei celule
variază în funcţie de intensitatea metabolismului, vârstă, faza ciclului celular,
existând un raport între nucleu şi citoplasmă, între suprafaţa celulară şi volumul
celulei. Masa unei celule este de aproximativ 10-12 g.
FORMA CELULELOR. Iniţial celulele au formă sferică. În cursul
diferenţierii şi maturării celulelor forma acestora se modifică sub acţiunea
factorilor externi şi interni, producându-se o adaptare a formei în corelaţie cu
funcţia celulelor.
Când sunt libere, într-un mediu fluid celulele au formă sferică, când aderă
la un strat solid sunt aplatizate sau alungite, iar atunci când sunt aşezate în
grupuri sau straturi compacte au formă cubică sau poliedrică. Principalele forme
celulare:
- Sferică ( leucocitul, ovocitul);
- Ovală (eritrocitul de pasăre);
- Discoidală (hematia de pasăre);
- Poliedrică (celule epiteliale, celula hepatică);
- Cubică (celule epiteliale);
- Fusiformă (celulele musculaturii netede);
- Stelată (celule gliale, neuronii multipolari, celulele conjunctive);
- Piramidală (neuronii piramidali din S. cerebr.);
- Piriformă (neuronii Purkinje din cerebel).
NUMĂRUL celulelor este de ordinul milioanelor de miliarde 1014. Celulele
sanguine reprezintă populaţia cea mai numeroasă, hepatocitele şi neuronii sunt
cca 100 de miliarde, iar al nevrogliilor de cca 10 ori mai mare decât numarul
neuronilor.
 DURATA vieţii celulei reprezintă intervalul de la apariţia unei celule până
îşi termină propria diviziune. Celulele bacteriene trăiesc câteva zeci de minute,
celulele epiteliale 1-2 zile, hematiile 127 zile, iar unele celule nervoase şi
musculare toată viaţa individului. La om, în fiecare secundă au loc peste 4
milioane de diviziuni celulare, iar într-un an numărul diviziunilor este practic egal
cu numărul total al celulelor ce alcătuiesc corpul omului adult.

COMPONENTELE STRUCTURALE ALE CELULEI

Celula eucariotă este alcătuită din trei componente principale: membrana,

citoplasma şi nucleul.
MEMBRANA CELULARĂ. Membrana periferică este alcătuită din trei
componente ultrastructurale: plasmalema, glicolema şi citoscheletul membranei.
Plasmalema este formată din bistratul lipidic asociat cu proteinele şi are o
grosime de cca 7,5 nm. Apare sub forma unei benzi unice electronodensă, însă
la o mărire de 100000 ori, plasmalema prezintă un aspect trilaminar : două
benzi dense (grupările polare hidrofile ale fosfolipidelor şi proteinele asociate
membranei) şi banda luminoasă (radicalii de acizi graşi hidrofobi din
fosfolipidele bistratului).
Lipidele sunt reprezentate de : fosfolipide 70%, colesterol 25% şi
glicolipide 5%. În stratul extern se găsesc mai ales acizi graşi saturaţi cu lanţuri
lungi (glucolipide şi colesterol) în timp ce în stratul intern sunt mai frecvenţi acizii
graşi nesaturaţi.
Proteinele sunt de două tipuri:
a. Membranare periferice sau extrinseci, distribuite pe o faţă şi alta a
bistratului lipidid şi se leagă slab de capetele hidrofile ale lipidelor.
Pe faţa externă sunt glicoproteine care au ataşate fragmente de
oligozaharide.
b. Transmembranare sau intrinseci care sunt cuprinse în stratul
bilipidic şi sunt legate hidrofil şi hidrofob de lipide. Servesc ca
dispozitive de recepţie şi transducţie.
Compoziţia, ordinea moleculelor şi dispunerea lanţurilor de oligozaharide
faţă de proteinele transmembranare determină specificitatea funcţională şi
identitatea fiecărui tip de celule.
Glicolema sau glicocalixul este componenta externă de natură
glicoproteică cu grosimea medie de 50nm prezentând o zonă internă mai puţin
densă şi un înveliş extern mai dens. DPV chimic glucidele sunt reprezentate de
hexoze, hexozamine şi acid sialic. Acidul sialic ocupă extremităţile periferice ale
lanţurilor de oligozaharide şi conferă sarcina electrică negativă suprafeţei
celulelor eucariote.
Glicocalixul are numeroase funcţii:
 - Asigură specificitatea şi individualitatea biochimică tipului de celule
(grupările glucidice terminale din membrana eritrocitelor determină
grupele sanguine);
- Grupările glucidice ale proteinelor receptori din membrană sunt
implicate în fenomenele de transport;
- Depozitează ionii de calciu şi intervine în schimburile ionice
transmembranare;
- Participă la realizarea adezivităţii intercelulare;
- Participă la transmiterea informaţiei despre celulă.
Citoscheletul apare ca o reţea de microfilamente proteice situate pe faţa
internă a membranei periferice, orientate neregulat, în nodurile căreia sunt
prezente proteine globulare. Principalele tipuri de proteine citoscheletice sunt
spectrina, anchirina, actina, glicoforina reprezentând cca 60 % din proteinele
membranei. Citoscheletul membranei are proteine cu locusuri de legare a
calciului, cu rol în reglarea proceselor intracelulare, iar încărcătura electrică
negativă este mai puternică decât pe faţa externă. Citoscheletul conferă
membranei elasticitate şi rezistenţă.

DIFERENŢIERI DE SUPRAFAŢĂ ALE MEMBRANEI

Sunt neregularităţi ale citoplasmei periferice delimitate de membrană cu

caracter tranzitoriu sau permanent.
I.Diferenţierile tranzitorii sunt I. invaginări (cripte,canalicule) care se
produc în endocitoză şi II. expansiuni de tipul:
a. pseudopodele (conuri sau degete ce conţin organite celulare:
mitocondrii, ribozomi, lizozomi), cu rol de aderare de suporturi sau pentru
deplasare;
b. vălurile şi membranele ondulate sunt expansiuni lamelare foarte mobile
care nu conţin organite şi nu aderă la suporturi.
II.Diferenţierile permanente sunt expansiuni de tipul:
a.microvilii sunt expansiuni cilindrice având un număr mare de receptori,
cu rol în absorbţie mărind suprafaţa de contact cu substanţele ce vor fi
absorbite. Microvilii solitari sunt inegali ca formă şi mărime formând marginea în
perie (nefrocitele din tubii contorţi ai nefronului), iar microvilii grupaţi sunt
uniformi ca lungime şi diametru formând platoul striat conţin ATP-ază şi un
număr mare de transportori (enterocitul are 300-3000 de microvili).
b. cilii pot fi mobili şi rigizi fiind formaţi din tijă, corpuscul bazal şi rădăcină.
Sunt prezenţi la polul apical al celulelor epiteliale din mucoasa aparatului
respirator sau a oviductului.
c. flagelul, diferenţiere specifică spermatozoidului.
 JONCŢIUNILE CELULARE

Joncţiunile celulare sunt structuri stabile prin care plasmalemele celulelor

interacţionează.
a. Joncţiunile simple prezintă între plasmaleme un spaţiu de cel puţin
30nm prin care pot trece toate tipurile de molecule din mediul
intercelular.
b. Joncţiunile complexe pot fi:
- Joncţiuni de adezivitate sau dezmozomii ce conferă o mare rezistenţă
mecanică unor ţesuturi şi organe;
- Joncţiuni impermeabile se caracterizează prin apropierea sau sudarea
completă a membranelor adiacente, ceea ce determină limitarea sau
chiar împiedicarea scurgerii fluidelor printre celule, lichidele şi
micromoleculele fiind obligate să treacă prin celulă.
- Joncţiuni de comunicare permit trecerea unor molecule mici dintr-o
celulă în alta şi sunt : j. Permeabile şi Sinapsele. Joncţiunile
permeabile sunt realizate prin structuri proteice denumite conexoni ce
străbat plasmalema şi se cuplează cu conexonul din celula învecinată
formând un canal direct de comunicare între citoplasmele celor două
celule prin care se realizează schimburi rapide de molecule. Conexonul
are formă de prismă hexagonală cu diametrul de 7-8 nm şi este alcătuit
din 6 subunităţi proteice ce delimitează un canal hidrofil. Ionii de calciu
intracelular modifică diametrul canalului controlând comunicarea
intercelulară. Prin canal nu pot să treacă macromoleculele: proteine,
acizi nucleici etc. Aceste joncţiuni sunt necesare între celule care
trebuie să acţioneze simultan cum este cazul celulelor embrionare, ale
musculaturii cardiace şi netede, ale celulelor nervoase şi endocrine.
Sinapsa este regiunea de comunicare dintre doi neuroni, sau un
neuron și un organ efector (mușchi, glandă etc.). Transmiterea
impulsului nervos nu se realizează printr-un salt electric, deoarece
membrana postsinaptică nu este excitabilă electric. Transmiterea se
realizează printr-un mecanism chimic. Excepție fac sinapsele electrice,
prin care influxul nervos se transmite neuronului următor ca atare
(mesaj electric), fără mediație chimică. Axonul se termină printr-o
porțiune lărgită care se numește buton sinaptic. Butonul sinaptic are o
porțiune de membrană îngroșată unde se pierde mielina, denumită
membrană presinaptică. Organitele predominante din butonul sinaptic
sunt mitocondriile. De asemenea, aici se găsesc și veziculele care
stochează mediatorii chimici (neurotransmiţători).
- Complexele joncţionale prezintă toate tipurile de legături intercelulare
necesare pentru îndeplinirea funcţiilor specifice. Sunt întâlnite mai des
între celulele din epiteliile intestinale şi renale.
 RECEPTORII DIN MEMBRANE

Receptorii din membrane sunt molecule proteice intramembranare, care

interceptează semnalele ce sosesc pe cale nervoasă sau umorală. Substanţele
care se leagă de receptori se numesc liganzi şi modifică activitatea celulei. Ei
sunt produşi de celule specializate şi acţionează asupra unui grup specific de
celule, numite celule ţintă. Legătura dintre liganzi şi receptori se caracterizează
printr-o mare afinitate, cantităţi foarte mici de liganzi putând să fie detectate de
receptori şi să declanşeze fenomene intracelulare de transmitere a mesajului.
După localizare receptorii pot fi: receptori membranari (proteine
membranare), receptori citoplasmatici (proteine enzime citoplasmatice),
receptori nucleari (proteine reglatoare de gene).
În funcţie de categoriile de liganzi sau de mesageri cu care
interacţionează receptorii membranari sunt:
• receptori pentru substanţe endogene se cuplează cu:
- mediatori chimici locali. Sunt secretaţi de anumite celule şi acţionează
numai asupra celulelor învecinate;
- hormoni. Sunt produşi de celulele glandelor endocrine şi ajung pe cale
sanguină la celulele ţintă, acţionând la distanţe mari;
- neurotransmiţători. Sunt produşi de neuroni, eliberaţi la nivelul sinapselor
şi acţionează numai asupra neuronilor angajaţi în sinapsă, a celulelor
musculare sau a altor celule efectoare;
- substanţe imunogene (antigene, anticorpi, componentele
complementului).
• receptori de substanţe exogene se cuplează cu:
- virusuri;
- antigene nonself;
- toxine microbiene;
- lectine.
Efectele complexului ligand-receptor constau în modificări structurale şi
funcţionale ale membranei, care determină schimbarea permeabilităţii acesteia
pentru anumite substanţe şi reacţii enzimatice intracelulare care pot activa sau
inhiba anumite răspunsuri celulare.

SCHIMBURILE PRIN MEMBRANĂ

Prin membrana celulară se efectuează schimbul de substanțe pe două

căi: I. Prin traversarea diferitelor structuri ale acesteia; II. Prin transportul în
masă cu ajutorul unor vezicule formate din membrana celulară.
 I. Transportul transmembranar realizează schimburile în ambele sensuri
între celulă și mediul extracelular pentru molecule mici și ioni. De exemplu
oxigenul și dioxidul de carbon trec ușor în timp ce stratul bilipidic al plasmalemei
funcționează ca o barieră pentru apă și alte molecule hidrofile. Prin acest
transport se reglează volumul celulelor, sunt preluați din spațiul extracelular
compuși necesari vieții și metabolismului celular, sunt excretați în exterior
substanțele sintetizate de celulă și substanțele reziduale ale acesteia, se produc
diferențele de concentrație intre fața internă și externă a celulei.
Sunt două forme de transport: a. Pasiv și b. Activ.
a. Transportul pasiv se face de la concentrație mare spre concentrație
mica adică în sensul gradientului de concentrație și nu necesită
consum de energie fiind dependent numai forțelor fizice. Se realizează
prin două modalități:
- Difuziune simplă care se produce lent moleculele liposolubile mici
traversează bistratul lipidic al plasmalemei, iar cele hidrofile trec prin
porii delimitați de proteinele transmembranare;
- Difuziune facilitată care se produce mai rapid cu ajutorul unor molecule
proteice din structura membranei cu rol de cărăuși. Astfel trec molecule
cu masă moleculară mai mare (glucoza, aminoacizii, etc. De exemplu
hepatocitul are pe membrană cca 800 000 de carăuși, fiecare
transportând 100 molecule de glucoză pe secundă.
În urma transportului pasiv concentrația pe cele două fețe ale membranei
se echilibrează.
b. Transportul activ se face împotriva gradientului de concentrație sau a
celui electrochimic producând mărirea diferențelor pe cele două fețe ale
membranei și necesită consum de energie. Se realizează prin:
- Pompe ionice;
- Transport cuplat,
- Translocarea de grup.
Transportul prin pompe ionice se face cu ajutorul energiei furnizate de
ATP, cea mai cunoscută fiind pompa de Na+ și K+, care determină
creșterea concentrației de K în interiorul celulei și de Na în spațiul
extracelular.

CITOPLASMA

Citoplasma reprezintă conţinutul celulei cuprins între membrana celulară şi

membrana nucleară. Este alcătuită din matricea citoplasmatică (hialoplasmă
sau citoplasma fundamentală), în care sunt dispersate organite citoplasmatice
şi diferite incluziuni.
 Matricea citoplasmatică are două componente:
- citosolul sau citoplasma nestructurată, care este componenta
fluidă formată din apă, electroliţi, molecule organice mici, proteine
solubile;
- citoscheletul, care este componenta solidă constituită din
proteine simple şi complexe ce formează ansambluri
macromoleculare de susţinere. Ele alcătuiesc microtubuli,
microtrabecule, microfilamente.
Organitele citoplasmatice sunt diferenţieri structurale ale citoplasmei
specializate pentru îndeplinirea anumitor funcţii celulare. Sunt organite
nespecifice, comune tuturor celulelor şi organite specifice, prezente numai la
anumite celule (musculare, nervoase).
Din punct de vedere structural se clasifică în două categorii:
- organite citoplasmatice delimitate de membrane
(endomembrane sau citomembrane) cum sunt : reticulul
endoplasmatic neted –REN, reticulul endoplasmatic rugos sau
granular RER sau REG, complexul Golgi, mitocondriile, lizozomi,
peroxizomii;
- organite citoplasmatice fără membrane: ribozomii, polizomii,
centriolii, cilii,flagelii.
Din punct de vedere funcţional organitele se clasifică în: organite de
mişcare, organite energetice, organite de sinteză, organite de digestie.

Incluziunile citoplasmatice sunt: substanţe de rezervă, produşi de

elaborare, produşi de dezasimilare, pigmenţi endogeni şi exogeni.

ORGANITE CITOPLASMATICE

I.ORGANITELE MIŞCĂRII CELULARE: microfilamentele de actină,

microfilamentele de miozină, microtubulii.

II.ORGANITE ENERGETICE: mitocondriile.

III.ORGANITE DE SINTEZĂ: ribozomii, reticulul endoplasmatic, complexul

Golgi.

IV.ORGANITELE DE DIGESTIE: lizozomii, peroxizomii.