FRUTO

1. INTRODUO
A grande diversidade na organizao das flores das Angiospermas, especialmente a variao no nmero, arranjo, grau de fuso e estrutura dos pistilos que formam o gineceu, propicia uma ampla gama de variao no tamanho, forma, textura e anatomia dos frutos. Segundo a definio clssica, fruto o ovrio desenvolvido, contendo as sementes maduras. No entanto, pode ser formado por um ou mais ovrios desenvolvidos, aos quais ainda podem se associar outras estruturas acessrias. O fruto uma estrutura exclusiva das Angiospermas e biologicamente um envoltrio protetor da semente (ou sementes), assegurando a propagao e perpetuao das espcies. Aps a polinizao e posterior fecundao da oosfera, ocorre um brusco aumento no contedo da auxina no ovrio (hormnio do crescimento) que estimula o crescimento de suas paredes, dando origem ao pericarpo. Em alguns casos, ocorre tambm o crescimento de tecidos associados ao receptculo. Alm disso, iniciam-se uma srie de transformaes no saco embrionrio e outros tecidos do vulo que levam formao da semente. Quando o fruto amadurece, as demais estruturas florais (clice, corola e androceu) podem continuar presentes (geralmente, secos) secos ou cair; o pedicelo da flor torna-se mais resistente para suportar o peso do fruto. Durante esse processo de amadurecimento, os frutos de muitas espcies adquirem cores chamativas e aromas agradveis, ou se tornam suculentos, sendo seu sabor apreciado por animais que, ao se alimentarem deles, espalham suas sementes a certa distncia da planta produtora. Outros, ao contrrio, tornam-se secos e sua abertura, s vezes explosiva, permite a liberao das sementes que podem ser lanadas a distncias relativamente grandes. Certos frutos apresentam caractersticas morfolgicas que os torna elementos ativos na disseminao de sementes. Geralmente, o desenvolvimento do fruto depende da polinizao e da fecundao, bem como, da ao de certos fitormnios; entretanto alguns frutos como a banana (Musa paradisiaca - Musaceae) e o abacaxi (Ananas comosus Bromeliaceae), formam-se sem a fecundao prvia, tratando-se de frutos partenocrpicos.

2. PARTES DO FRUTO

Pericarpo (parede do ovrio)

Placenta Funculo Semente (vulo fecundado)

O fruto constitudo por duas partes fundamentais: o fruto propriamente dito, ou pericarpo (originado da parede do Cavidade ovrio) e a semente (originada do vulo interna fecundado). Geralmente podemos distinguir trs camadas no pericarpo: . Epicarpo, derivado da epiderme externa da parede do ovrio, a camada que reveste o fruto externamente; . Mesocarpo, derivado do mesofilo do ovrio, geralmente, a parte mais desenvolvida nos frutos carnosos (geralmente a poro comestvel) e . Endocarpo, derivado da epiderme interna da parede do ovrio, a camada que reveste a cavidade do fruto, sendo geralmente pouco desenvolvida e, muitas vezes, de difcil separao (Fig. 1).

Figura 1. Partes do fruto.

Apesar de sua grande diversidade, os frutos so altamente constantes na sua estrutura e, portanto, so importantes na classificao de gneros e famlias das Angiospermas.

3. CLASSIFICAO DOS FRUTOS:

A classificao dos frutos, geralmente feita levando-se em considerao trs parmetros: a) o nmero de ovrios envolvidos na sua formao; b) a natureza do pericarpo maduro e c) a deiscncia ou indeiscncia do pericarpo (modo de deiscncia, nmero de lculos e sementes formadas). A diferenciao morfolgica fundamental feita de acordo com a origem do fruto, que assim so classificados em: FRUTOS SIMPLES - so aqueles derivados de um nico ovrio (spero ou nfero) de uma nica flor. Podem ser secos ou carnosos, uni a multicarpelares, mas neste caso sincrpicos, deiscentes ou indeiscentes na maturidade. Exemplos: cereja (Prunus avium - Rosaceae) e tomate (Lycopersicum sp. Solanaceae).

Figura 2. Desenvolvimento de um Fruto Simples.

FRUTOS AGREGADOS - So derivados dos vrios ovrios de um gineceu dialicarpelar (apocrpico) de uma s flor. Nos frutos agregados os frutculos podem estar unidos diretamente por suas paredes, ou indiretamente pelo tecido do receptculo. Cada pistilo forma um fruto separado, geralmente do tipo folculo. Em geral, so tambm denominados frutos apocrpicos. No morango (Fragaria vesca), os vrios ovrios maduros da flor esto reunidos em um receptculo carnoso comestvel. A fruta-do-conde (Annona squamosa) e a magnlia (Magnolia sp. - Magnoliaceae), so outros exemplos de frutos agregados.

Figura 3. Magnlia sp A Flor (observe os carpelos acima dos estames); B Fruto verde; C Frutos maduros, j deiscentes com as sementinhas expostas.

FRUTOS MLTIPLOS - Consistem em vrios ovrios amadurecidos, de muitas flores de uma inflorescncia, que concrescem (fundem), mais ou menos, juntos formando uma unidade, denominada infrutescncia ou fruto mltiplo (Fig. 4). Um exemplo bem conhecido o abacaxi (Ananas comosus - Bromeliaceae), que formado por uma quantidade de bagas partenocrpicas, acrescidas das brcteas suculentas e do eixo da inflorescncia. Outro exemplo comum o figo, que na verdade um receptculo desenvolvido e suculento. As flores so muito pequenas e presas parede interna do receptculo. Os figos comestveis tambm so partenocrpicos, isto , desenvolvem-se sem que haja fecundao.

Figura 4. Amora - Morus nigra: A Numerosas flores femininas (cada uma com um pistilo monocarpelar); B Fruto mltiplo, cada frutculo uma drupa resultante da fecundao de uma das flores pistiladas da inflorescncia.

OBSERVAO: Os frutos agregados e mltiplos so na realidade, conjuntos de frutos simples, e cada frutculo do conjunto pode ainda ser classificado de acordo com as suas caractersticas especficas. 3.1 FRUTOS SIMPLES Os principais tipos de frutos simples so: 3.1.1 Frutos Deiscentes - Abrem-se espontaneamente para liberarem as sementes. Geralmente o pericarpo maduro contm pequena quantidade de gua. Folculo - Derivado de um nico pistilo, apresentando apenas uma linha de deiscncia longitudinal. (Fig. 5). Exemplo: chich (Sterculia chicha - Sterculiaceae).
Figura 5 Folculo

da
Figura 6. Legume. Note as duas linhas de deiscncia.

Legume - Tambm derivado de um nico pistilo, porm a deiscncia se faz por duas linhas longitudinais, a da sutura do carpelo e a da nervura mediana da folha carpelar (Fig. 6). Caracterstico maioria das Fabaceae, como, o feijo (Phaseolus vulgaris).

Cpsula Fruto derivado de um gineceu sincrpico com dois a muitos carpelos fundidos, que secam na maturidade e apresentam vrios modos de abertura: - Pela formao de poros no pice - Cpsula Poricida como na papoula (Papaver bracteatum Papaveraceae); - Pela formao de uma deiscncia transversal do ovrio, que delimita um oprculo ou tampa Cpsula Circuncisa ou Pixdio como no jequitib (Cariniana legalis - Lecythidaceae) e na onze-horas (Portulaca grandiflora - Portulacaceae); - Pela abertura na regio dos septos que separam os lculos - Cpsula Septicida como em papode-peru (Aristolochia clematitis - Aristolochiaceae); pela abertura mediana na regio mediana dos carpelos Cpsula Loculicida como no lrio (Lilium sp - Liliaceae) e aucena amarela (Hemerocallis sp. - Liliaceae) ou - Se ao abrir, deixa parte dos septos presos no centro do receptculo - Cpsula Septfraga, que ocorre, por exemplo, no cedro (Cedrela odorata - Meliaceae).

Mista - Loculicida e Septicida

Septfraga Figura 7. Diferentes tipos de Cpsulas.

Observao: Algumas cpsulas podem apresentar deiscncia irregular como, por exemplo, Barbacenia (Velloziaceae), Tibouchina, etc. Sliqua: Fruto caracterstico das Brassicaceae, derivado de ovrio bicarpelar, cujo pericarpo seco separa-se em 2 valvas laterais deixando um eixo central (replum), ao qual ficam presas as sementes (Fig. 8). Exemplos: agrio (Nasturtium officinale - Brassicaceae) e ip (Tabebuia sp. - Bignoniaceae).

Figura 8 Sliqua

3.1.2 Frutos Indeiscentes - Frutos que no se abrem espontaneamente para liberarem as sementes.

Smara - Fruto alado, com expanses da parede do pericarpo em forma de asas (Fig. 9A). Exemplo: tipuana (Tipuana tipu - Fabaceae). Cariopse ou gro - Fruto tpico das Poaceae (gramneas) originado de um ovrio unicarpelar. A nica semente que ele apresenta est unida, em toda a extenso, s paredes do fruto (Fig. 9B). Exemplos: milho (Zea mays) e arroz (Oryza sativa). Aqunio: fruto no alado, no qual a semente une-se parede do fruto (pericarpo coriceo) por apenas um ponto (Fig. 9C). Exemplos: espcies da famlia Asteraceae em geral, tais como girassol (Helianthus sp.) e margarida (Chrysanthemum sp.).
Pericarpo

Semente

Figura 9. Frutos Secos Indeiscentes A Smara; B ; Gro; C Aqunio.

FRUTOS CARNOSOS Em alguns frutos, a parede do ovrio aumenta em espessura aps a polinizao e a fecundao. Nesses frutos, o pericarpo bem desenvolvido e, pelo menos em parte, parenquimatoso e suculento e esses so denominados de frutos carnosos. Os tipos mais comuns de frutos carnosos so: Baga - Pericarpo carnoso, epicarpo delgado e mesocarpo e endocarpo no diferenciados. O fruto se origina de um gineceu pluricarpelar, geralmente apresenta vrias sementes (polisprmico), como o tomate (Lycopersicum sp. - Solanaceae), o mamo (Carica sp) mais raramente, pode apresentar apenas uma semente, como a uva (Vitis sp. - Vitaceae) e o abacate (Persea amaericana). Existem ainda, dois tipos especiais de baga: Hesperdio Nas frutas ctricas forma-se uma baga especial, com o epicarpo coriceo e com numerosas glndulas oleferas e o endocarpo membranceo e dividido em gomos, revestidos de plos sucosos na poro interna (Fig. 10). Exemplo: laranja (Citrus sp. - Rutaceae). Pepnio - O fruto das Cucurbitaceae origina-se de um ovrio nfero e o hitanto e o receptculo fundidos formam uma casca corecea. O pericarpo carnoso e as placentas crescem preenchendo totalmente o lculo do ovrio em desenvolvimento e as sementes so embebidas nesta polpa sucosa. Como exemplo, temos a: melancia (Citrullus lanatus - Cucurbitaceae) e abbora (Cucurbita pepo Cucurbitaceae).

A
sativus (pepino) Pepnio.

Figura 10 Bagas: A Citurs lemon Hesperdeo; B - Citrullus lanatus (melancia) e C - Cucumis

Drupa - Geralmente oriundo de ovrio unicarpelar e monosprmico. O epicarpo delgado, o mesocarpo de carnoso a coriceo ou fibroso, e o endocarpo lenhoso (ptreo), que envolve a semente, est fortemente aderido a ela formando o que chamamos de caroo (Fig. ). Como exemplo, podemos citar a azeitona (Olea europaea - Oleaceae), manga (Mangifera indica, Anacardiaceae), coco (Cocos nucifera Arecaceae), entre outros.

Figura 11 Drupas: A Prumus sp (pssego); B e C - Cocus nucifera.

PARTES ACESSRIAS DOS FRUTOS Alm do ovrio, outros tecidos no carpelares, eventualmente podem fazer parte de um fruto, e se isto ocorre, esses tecidos no carpelares so referidos como partes acessrias do fruto. Assim, em muitos frutos carnosos, a maior parte dos mesmos pode ser acessria. Na ma (Malus domestica - Rosaceae) e na pra (Pirus communis Rosaceae) a maior parte do fruto tem origem do hipanto, que se torna espesso durante o desenvolvimento. Este tipo de fruto derivado de um ovrio nfero denominado pomo.

A
Figura 12. Pomo: A Malus sp (ma); B Pyrus sp (pra).

No caju (Anacardium occidentale Anacardiaceae), o fruto verdadeiro (derivado do ovrio) uma drupa coricea, a parte denominada vulgarmente de careta do caju, em cujo interior est a semente (castanha do caju), muito usada pelo homem. Com o desenvolvimento do fruto, o receptculo e o pednculo tornam-se carnosos (Fig. 13).

Figura 13. Anacardium occidentale.

Nota: Os frutos carnosos, excepcionalmente podem ser deiscentes. Um exemplo tpico o melo-de-So-Caetano (Momordica charantia - Cucurbitaceae) em que o fruto de cor alaranjada, com sementes vermelho vivo (Fig. 14).
Figura 14. Momordica charantia.

4. ANATOMIA
Quando o ovrio transforma-se em fruto, a sua parede d origem ao pericarpo. O(s) carpelo(s) que forma o pistilo consiste principalmente de epiderme externa, o parnquima entremeado de tecidos vasculares e a epiderme interna. Durante o desenvolvimento do fruto podem ocorrer profundas alteraes histolgicas, da a grande variedade estrutural dos frutos. A parede do fruto (pericarpo) pode ser mais ou menos diferenciada e o pericarpo pode apresentar trs camadas distintas: exocarpo ou epicarpo, mesocarpo e endocarpo. Geralmente, o epicarpo e o endocarpo correspondem respectivamente as epidermes externa e interna do ovrio (portanto, do carpelo) e geralmente so semelhantes epiderme da folha e do caule, apresentando cutcula e estmatos. Aps o amadurecimento de alguns frutos, a periderme pode substituir a epiderme externa, inclusive com a formao de lenticelas no exocarpo. Nos frutos suculentos, o mesocarpo principalmente parenquimtico e nos frutos secos, geralmente forma-se pouco parnquima e uma grande quantidade de esclernquima no mesocarpo. As mudanas que levam formao do fruto podem no envolver apenas o ovrio, e em muitos casos, tecidos no carpelares, tais como, o receptculo ou o pednculo floral podem estar envolvidos. Por exemplo, no morango (Rubus sp) o receptculo a poro carnosa do fruto, que aumenta de tamanho aps a fecundao; no abacaxi (Anannas sp) as brcteas florais tornam-se suculentas. A maturao do fruto envolve mudanas tanto em sua estrutura, como na composio qumica. O amido armazenado, por exemplo, transformado em acares ou gorduras, o tanino pode desaparecer e vrios steres so produzidos. A absciso dos frutos, como a das folhas, pode ser preparada por diviso celular ou pode se dar sem que ela ocorra.