Organizacin y ambiente (adaptacin)

Efectos ambientales

El desarrollo de la sociedad humana est basado en el consumo de grandes cantidades de energa de distinto tipo.

Esta energa se transfiere en los ecosistemas y permite mantener a todos los seres vivos.

La mayor parte de la energa que usamos procede de los recursos naturales de nuestro planeta, lo que puede originar serios problemas cuando se obtiene de recursos no renovables; es decir, de recursos que una vez agotados no pueden ser regenerados en lo absoluto, o aquellos para los que se requieren lapsos de tiempo de muchsimas generaciones humanas para que se renueven.

La accin del ser humano sobre el ecosistema, con el fin de obtener energa, suele provocar alteraciones en la biodiversidad. Estas alteraciones pueden suceder en la variedad de organismos y ecosistemas en que estos viven, incluyendo el nmero de especies distintas, la variedad gentica dentro de cada una de ellas, y la variedad de interacciones dentro de ecosistemas y entre ellos.

Aunque el crecimiento no destruya inmediatamente un ecosistema, la construccin de carreteras, cercos o viviendas, puede obstruir o interrumpir los esquemas de la vida silvestre, creando as fragmentacin ecolgica y desequilibrio, que tienen un efecto durante un perodo de tiempo mayor. A pesar de que el ambiente es capaz de adaptarse a las circunstancias naturales cambiantes, su modificacin por el desarrollo humano dificulta la recuperacin del ambiente, tomando a menudo dcadas, en el mejor de los casos, para recuperar su equilibrio.

Las principales actividades humanas que causan prdida de la biodiversidad son:

Alteracin y destruccin de ecosistemas. Debido a la gran diversidad existente en la selva tropical, este es uno de los ecosistemas ms vulnerables a la creciente intervencin humana, la cual est dirigida a obtener madera, suelos agrcolas y terrenos habitables.

La deforestacin constituye la principal causa de destruccin de las reas naturales y, junto a la alta vulnerabilidad de las especies, combinada a la rpida prdida o degradacin de sus hbitats, favorece en numerosos casos su proceso de extincin.

Prcticas agrcolas. Ciertas prcticas agrcolas pueden afectar la diversidad cuando se descuida minimizar sus efectos. En primer lugar, la agricultura causa un gran impacto al convertir ecosistemas diversos en tierras de cultivo. Por otro lado, los pesticidas pueden envenenar a muchos organismos adems de crear su accin. Finalmente, los monocultivos introducen una uniformidad tan grande en extensas reas que reducen enormemente la diversidad.

Caza, exterminio y explotacin de animales. La caza de ciertos animales considerados como una amenaza para el ganado, ha llevado a ciertas especies hasta su exterminio. La caza indiscriminada tambin ha tenido los mismos efectos. En la actualidad, el comercio de algunos animales exticos, la captura de otros con supuestas propiedades curativas (especialmente apreciadas en la farmacopea china) y el turismo masivo, entre otros factores, amenazan a distintas especies.

Introduccin de especies nuevas. Ya sea para actuar contra plagas o por causas involuntarias, como el desplazamiento y el transporte de mercancas, el ser humano acta como un gran introductor de especies nuevas en ecosistemas en los que, hasta entonces, no existan. Esto es especialmente peligroso en lugares como las islas y los lagos antiguos, que suelen ser ricos en especies endmicas, porque son lugares en los que la evolucin se ha producido con muy poco intercambio con las zonas vecinas debido a las evidentes dificultades geogrficas.

Contaminacin de aguas y atmsfera. La contaminacin local tiene efectos pequeos en la destruccin de especies, pero las formas de contaminacin ms generales, como el calentamiento global, pueden tener efectos muy dainos.

La meta del manejo de la biodiversidad es lograr el equilibrio ptimo entre la conservacin de la diversidad natural y el avance sustentable de la vida humana. Por ello, el objetivo de las

estrategias es mantener un mximo de biodiversidad, para lo cual es necesario conjugar los beneficios de la conservacin de la biodiversidad con los intereses de las personas.

El manejo de la biodiversidad es por ello un esfuerzo abocado a: proteger y utilizar sustentablemente la biodiversidad y los recursos biolgicos, asegurando una distribucin equitativa y adecuada de los beneficios generados por ella. En lo posible evitar la destruccin, degradacin o conversin de hbitats y ecosistemas. desarrollar instituciones (humanas, de infraestructura, financieras) adecuadas para establecer reas protegidas en las que se mantengan las funciones y procesos de un ecosistema.

Habital y nicho
Cada especie tiene un determinado lugar donde vive y al cual est adaptada, y que se denomina hbitat (del latn habitare = vivir). El hbitat es la "direccin de la especie", o sea, el lugar donde vive y se la puede encontrar. Por ejemplo, el hbitat de jaguar son los bosques tropicales, pero el estrato de sotobosque; el de la vizcacha son las requeras de la Sierra; el de cangrejo carretero son las playas arenosas y no las rocosas; y el de la vicua son los pajonales de la Puna.

Sin embargo, un determinado hbitat es compartido por varias especies, pero que tienen una funcin distinta en el mismo, que se conoce como nicho ecolgico, y que es la "ocupacin u profesin de la especie en el hbitat". Por ejemplo, el hbitat de la vicua es el pajonal de puna, igual que el de puma andino, pero la primera es herbvora y el segundo es carnvoro, depredador de la primera. QU ES EL NICHO ECOLGICO?

El nicho ecolgico expresa la interrelacin de organismo con los factores ecolgicos, es decir, la posicin o funcin de una poblacin o parte de ella en el ecosistema. La funcin que cumple cada especie en el ecosistema, o sea, su nicho ecolgico, es determinada por una serie de factores, siendo el principal la competencia con otras especies. Por ejemplo, el nicho ecolgico que ocupa la mariposa monarca (Danaus) en el estado de oruga es ser herbvora, alimentndose de la planta flor de sesda (Asclepiass curassavica) en su estado adulto es nectarvora, visitando flores de diversas plantas.

Por la competencia con otras especies la mariposa monarca se ha especializado, a travs del tiempo, en dicha planta, que no es aprovechada por otras mariposas y, que a pesar de ser txica, la oruga soporta la toxicidad por una adaptacin especial. Por otra parte, el nicho ecolgico del jaguar u otorongo en el bosque tropical es el ser carnvoro o depredador de animales grandes (venados, sachavaca, sajinos, etc.). Comparte el mismo hbitat con los venados, pero stos son herbvoras. IMPORTANTE El nicho ecolgico permite que en un rea determinada convivan muchas especies herbvoras o carnvoras u omnvoras, habindose especializado cada una en una determinada planta o presa, sin hacerse competencia unas a otras. Esto se ha logrado a travs de un largo proceso de especializacin y qu implica que en el tiempo han sobrevivido las especies que han logrado adaptarse a una determinada funcin y han desarrollado hasta ciertos rganos especializados. Un ejemplo muy caracterstico lo constituyen los picadores. En el bosque amaznico y en una misma rea podemos encontrar varias especies de estas aves, pero cada una se ha especializado en determinadas flores y sus picos varan en forma o longitud, segn las flores de las especies de plantas que visitan. Las distintas funciones de las especies permiten la convivencia de muchas especies en el mismo espacio, sin hacerse una competencia tal, que permite a todas vivir. El concepto de nicho ecolgico es importante para comparar distintos ecosistemas, como es el caso de las convergencias (especies muy distintas pero de hbitos similares), y la comparacin entre diversas poblaciones del mismo ecosistema, posibilitando la explicacin de la competencia y la coexistencia

Factor abitico
Los factores abiticos son los distintos componentes que determinan el espacio fsico en el cual habitan los seres vivos; entre los ms importantes podemos encontrar: el agua, la temperatura, la luz, el pH, el suelo y los nutrientes. Son los principales frenos del crecimiento de la poblacin. Varan segn el ecosistema de cada ser vivo. Por ejemplo el factor biolimitante fundamental en el desierto es el agua, mientras que para los seres vivos de las zonas profundas del mar el freno es la luz.

Contenido
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y y y y y y y y y

1 Luz (energa solar) 2 Temperatura 3 Atmsfera 4 Elementos qumicos 5 Agua 6 Aire 7 Suelo 8 Clima 9 Vase tambin

[editar] Luz (energa solar)

Del total de la energa solar que llega en la Tierra (1,94 caloras por centmetro cuadrado por minuto), casi 0,582 caloras son reflejadas hacia el espacio por el polvo y las nubes de la atmsfera terrestre, 0,388 caloras son absorbidas por las capas atmosfricas, y 0,97 caloras llegan a la superficie terrestre. La luz es un factor abitico esencial del ecosistema, dado que constituye el suministro principal de energia fra para todos los organismos. La energa luminosa es convertida por las plantas en energa qumica gracias al proceso llamado fotosntesis. sta energa qumica es encerrada en las sustancias orgnicas producidas por las plantas. Es intil decir que sin la luz, la vida no existira sobre la Tierra. Adems de esta valiosa funcin, la luz regula los ritmos biolgicos de la mayor parte de la especies. La luz visible no es la nica forma de energa que nos llega desde el Sol. El Sol nos enva varios tipos de energa, desde ondas de radio hasta rayos gamma. La luz ultravioleta (UV) y la radiacin infrarroja (calor) se encuentran entre estas formas de radiacin solar. Ambas son factores ecolgicos muy valiosos.para la vida Muchos insectos usan la luz ultravioleta para diferenciar una flor de otra. Los humanos no podemos percibir la radiacin UV. Acta tambin limitando en las algunas reacciones bioqumicas que podran ser perniciosas para los seres vivos, aniquilan patgenos, y pueden producir mutaciones favorables y desfavorables en todas las formas de vida.

[editar] Temperatura

El valle de la muerte en EEUU, uno de los lugares ms aridos del planeta. Es til para los organismos ectotrmicos, para ser preciso, los organismos que no estn adaptados para regular su temperatura corporal (por ejemplo, los peces, los anfibios y los reptiles). Las plantas utilizan una cantidad pequea del calor para realizar el proceso fotosinttico y se adaptan para sobrevivir entre lmites de temperatura mnimos y mximos. Esto es vlido para todos los organismos, desde los Archaea hasta los Mamferos. Existen algunos microorganismos que toleran excepcionalmente temperaturas extremas (extremfilos). Cuando las ondas infrarrojas penetran en la atmsfera, el agua y el dixido de carbono en la atmsfera terrestre demoran la salida de las ondas del calor, consecuentemente la radiacin infrarroja permanece en la atmsfera y la calienta (efecto invernadero). Los ocanos juegan un papel importante en la estabilidad del clima terrestre. La diferencia de temperaturas entre diferentes masas de agua ocenica, en combinacin con los vientos y la rotacin de la Tierra, crea las corrientes marinas. El desplazamiento del calor que es liberado desde los ocanos, o que es absorbido por las aguas ocenicas permite que ciertas zonas atmosfricas fras se calienten, y que las regiones atmosfricas calientes se refresquen. sta es un factor fundamental en la vida de los organismos ya que regula las funciones vitales que realizan las enzimas de carcter proteico. Cuando la temperatura es muy elevada o muy baja, estas funciones se paralizan llevando a la destruccin de los orgnulos celulares o la propia clula. Organismos tales como aves y mamferos invierten una gran cantidad de su energa para conservar una temperatura constante ptima con el fin de asegurar que las reacciones qumicas, vitales para su supervivencia, se realicen eficientemente.

[editar] Atmsfera

La atmsfera es la capa gaseosa que envuelve nuestro planeta. La presencia de vida sobre nuestro planeta no sera posible sin nuestra atmsfera actual. Muchos planetas en nuestro sistema solar tienen una atmsfera, pero la estructura de la atmsfera terrestre es la ideal para el origen y la perpetuacin de la vida como la conocemos. Su constitucin hace que la atmsfera terrestre sea muy especial. La atmsfera terrestre est formada por cuatro capas concntricas sobrepuestas que se extienden hasta 80 kilmetros. La divergencia en sus temperaturas permite diferenciar estas capas. La capa que se extiende sobre la superficie terrestre hasta cerca de 10 km es llamada troposfera. En esta capa la temperatura disminuye en proporcin inversa a la altura, eso quiere decir que a mayor altura la temperatura ser menor. La temperatura mnima al final de la troposfera es de -50 C. La troposfera contiene las tres cuartas partes de todas las molculas de la atmsfera. Esta capa est en movimiento continuo, y casi todos los fenmenos meteorolgicos ocurren en ella. Cada lmite entre dos capas atmosfricas se llama pausa, y el prefijo perteneciente a la capa ms baja se coloca antes de la palabra "pausa". Por este mtodo, el lmite entre la troposfera y la capa ms alta inmediata (estratosfera) se llama tropopausa. La siguiente capa es la estratosfera, la cual se extiende desde los 10 km y termina hasta los 50 km de altitud. Aqu, la temperatura aumenta proporcionalmente a la altura; a mayor altura, mayor temperatura. En el lmite superior de la estratosfera, la temperatura alcanza casi 25 C. La causa de este aumento en la temperatura es la capa de ozono (ozonosfera). El ozono absorbe la radiacin ultravioleta que rompe molculas de oxgeno(O2) engendrando tomos libres de oxgeno (O), los cuales se conectan otra vez para construir ozono (O3). En este tipo de reacciones qumicas, la transformacin de

energa luminosa en energa qumica engendra calor que provoca un mayor movimiento molecular. sta es la razn del aumento en la temperatura de la estratosfera. La ozonosfera tiene una influencia sin par para la vida, dado que detiene las radiaciones solares que son mortales para todos los organismos. Si nosotros nos imaginamos la capa de ozono como una pelota de ftbol, veramos el agotamiento de la capa de ozono semejante a una depresin profunda sobre la piel de la pelota, como si estuviese un poco desinflada. Por encima de la estratosfera est la mesosfera. La mesosfera se extiende desde el lmite de la estratosfera (estratopausa) hasta los 80 km hacia el espacio.

[editar] Elementos qumicos

Los organismos estn constituidos, (obviamente) por materia. De los 92 elementos naturales conocidos, solamente 25 elementos forman parte de la materia viviente. De estos 25 elementos, el carbono, el oxgeno, el hidrgeno y el nitrgeno estn presentes en el 96% de las molculas de la vida. Los elementos restantes llegan a formar parte del 4% de la materia viva, siendo los ms importantes el fsforo, el potasio, el calcio y el azufre. Las molculas que contienen carbono se denominan compuestos orgnicos, por ejemplo el dixido de carbono, el cual est formado por un tomo de carbono y dos tomos de oxgeno (CO2). Las que carecen de carbono en su estructura, se denominan compuestos inorgnicos, por ejemplo, una molcula de agua, la cual est formada por un tomo de oxgeno y dos de hidrgeno (H2O).

[editar] Agua

El agua es un requisito para todo ser vivo. El agua (H2O) es un factor indispensable para la vida. La vida se origin en el agua, y todos los seres vivos tienen necesidad del agua para subsistir. El agua forma parte de diversos procesos qumicos orgnicos, por ejemplo, las molculas de agua se usan durante la fotosntesis, liberando a la atmsfera los tomos de oxgeno del agua. El agua acta como un termorregulador del clima y de los sistemas vivientes; gracias al agua, el clima de la Tierra se mantiene estable. El agua funciona tambin como termorregulador en los sistemas vivos, especialmente en animales endotermos (aves y mamferos). Esto es posible gracias al calor especfico del agua, que es de una calora, el mayor de las sustancias comunes. En trminos biolgicos, esto significa que frente a una elevacin de la temperatura en el ambiente circundante, la temperatura de una masa de agua subir con una mayor lentitud que otros materiales. Igualmente, si la temperatura circundante disminuye, la temperatura de esa masa de agua disminuir con ms lentitud que la de otros materiales. As, esta cualidad del agua permite que los organismos acuticos vivan relativamente con placidez en un ambiente con temperatura fija. La evaporacin es el cambio de una substancia de un estado fsico lquido a un estado fsico gaseoso. Necesitamos 540 caloras para evaporar un gramo de agua. En este punto, el agua hierve (punto de ebullicin). Esto significa que tenemos que elevar la temperatura hasta 100 C para hacer que el agua hierva. Cundo el agua se evapora desde la superficie de la piel, o de la superficie de las hojas de una planta, las molculas de agua arrastran consigo calor. Esto funciona como un sistema refrescante en los organismos. Otra ventaja del agua es su punto de congelacin. Cuando se desea que una substancia cambie de un estado fsico lquido a un estado fsico slido, se debe extraer calor de esa substancia. La temperatura a la cual se produce el cambio en una substancia desde un estado fsico lquido a un estado fsico slido se llama solidificacin. Para cambiar el agua del estado fsico lquido al slido, tenemos que disminuir la temperatura circundante hasta 0 C. Para fundirla de nuevo, es decir para cambiar un gramo de hielo a agua lquida, se requiere un suministro de calor de 79,7 caloras. Cundo el agua se congela, la misma cantidad de calor es liberada al ambiente circundante. Esto permite que en invierno la temperatura del entorno no disminuya al grado de aniquilar toda la vida del planeta.

[editar] Aire
Se denomina aire a la mezcla de gases que constituye la atmsfera terrestre, que permanecen alrededor de la Tierra por la accin de la fuerza de gravedad. El aire es esencial para la vida en el planeta, es particularmente delicado, fino y etreo, transparente en las distancias cortas y medias si est limpio, y est compuesto, en

proporciones ligeramente variables por sustancias tales como el nitrgeno (78%), oxgeno (21%), vapor de agua (variable entre 0-7%), ozono, dixido de carbono, hidrgeno y algunos gases nobles como el criptn o el argn, es decir, 1% de otras sustancias.

[editar] Suelo
Se denomina suelo a la parte no consolidada y superficial de la corteza terrestre, biolgicamente activa, que tiende a desarrollarse en la superficie de las rocas emergidas por la influencia de la intemperie y de los seres vivos (meteorizacin). Los suelos son sistemas complejos donde ocurren una vasta gama de procesos qumicos, fsicos y biolgicos que se ven reflejados en la gran variedad de suelos existentes en la tierra. A grandes rasgos los suelos estn compuestos de minerales y material orgnico como materia slida y agua y aire en distintas proporciones en los poros. De una manera ms esquemtica se puede decir que la pedosfera, el conjunto de todos los suelos, abarca partes de la litsfera, bisfera, atmsfera e hidrsfera.

[editar] Clima
El clima abarca los valores estadsticos sobre los elementos del tiempo atmosfrico en una regin durante un perodo representativo: temperatura, humedad, presin, viento y precipitaciones, principalmente. Estos valores se obtienen con la recopilacin de forma sistemtica y homognea de la informacin meteorolgica, durante perodos que se consideran suficientemente representativos, de 30 aos o ms. Estas pocas necesitan ser ms largas en las zonas subtropicales y templadas que en la zona intertropical, especialmente, en la faja ecuatorial, donde el clima es ms estable y menos variable en lo que respecta a los parmetros climticos. Los factores naturales que afectan al clima son la latitud, altitud, orientacin del relieve, continentalidad (o distancia al mar) y corrientes marinas. Segn se refiera al mundo, a una zona o regin, o a una localidad concreta se habla de clima global, zonal, regional o local (microclima), respectivamente.

Poblacin
Poblacin
De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a: navegacin, bsqueda Este artculo trata sobre la poblacin humana. Para otros usos del trmino "poblacin", vase Poblacin (desambiguacin).

Mapa de pases por poblacin absoluta.

Poblacin, en sociologa y biologa, es un grupo de personas u organismos de una especie particular, que vive en un rea o espacio, y cuyo nmero de habitantes se determina normalmente por un censo. Para la demografa, centrada en el estudio estadstico de las poblaciones humanas, la poblacin es un conjunto renovado en el que entran nuevos individuos -por nacimiento o inmigracin- y salen otros -por muerte o emigracin-.1 Pero la evolucin de la poblacin y por tanto, su crecimiento demogrfico, no solamente estn regidos por el balance de nacimientos y muertes, sino por el balance migratorio, es decir, la diferencia entre emigracin e inmigracin, datos que, a su vez, estn influidos por el aumento de la esperanza de vida, sobre todo, al descender con el tiempo, la tasa de mortalidad, con lo que disminuye la natalidad y aumenta la proporcin de la poblacin de mayor edad. (2 ) Otros aspectos del comportamiento humano en las poblaciones se estudian en sociologa, economa y geografa, en especial en la geografa de la poblacin y en la geografa humana.

Contenido
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y y y y y y y y y

1 Teoras de poblacin 2 Densidad de poblacin 3 Pirmide de poblacin 4 Poblacin Econmicamente Activa 5 Poblacin inactiva y poblacin desempleada 6 Pirmides poblacionales 7 Vase tambin 8 Referencias 9 Bibliografa

10 Enlaces externos

[editar] Teoras de poblacin

El crecimiento de la poblacin es mayor en los pases menos desarrollados (rojo) que en los pases desarrollados (azul).

stas son teoras para explicar los patrones del crecimiento de la poblacin en diversos pases del mundo. Segn Sidney H. Coontz (3 ), las teoras de la poblacin pueden clasificarse en tres grupos:
y

Teoras biolgicas: Estas teoras indican que el hombre es como cualquier ser viviente. Dentro de estas teoras se incluyen todas aquellas que consideran que las leyes que rigen el crecimiento de la especie humana son las mismas que las que regulan el crecimiento de los animales y de las plantas. La tesis que correlaciona la disponibilidad de alimentos con el crecimiento de la poblacin sera un claro ejemplo de las teoras biolgicas, ya que se podra aplicar tanto a la especie humana como a los dems seres vivos. Segn esta tesis, se presentan perodos alternantes en los cuales el nmero de habitantes se encuentra por debajo del nivel de los recursos alimenticios o por encima de los mismos, lo cual determina una disminucin o un aumento de la mortalidad, respectivamente. Dentro de las teoras biolgicas podran incluirse las de Malthus4 y las de Josu de Castro.5 Malthus estudi el crecimiento de la poblacin sin relacionarlo con factores culturales. Para Malthus, el crecimiento de la poblacin tena un ritmo evolutivo superior al de la obtencin de alimentos: se haca referencia a que el nmero de habitantes creca siguiendo una progresin geomtrica mientras que la disponibilidad de alimentos slo aumentaba al ritmo de una progresin aritmtica. Los siglos XIX y XX han demostrado que Malthus estaba equivocado, ya que la produccin de alimentos ha crecido a un nivel acelerado gracias al desarrollo tecnolgico aplicado a la agricultura y la agroindustria, al transporte y almacenamiento de alimentos, es decir a un aumento nunca antes visto de la productividad y el rendimiento de la agricultura y de otros

sectores econmicos. El hecho de que el hambre en el mundo haya venido creciendo y extendindose considerablemente en el mundo actual, a la par que en los pases desarrollados (y en algunas otras regiones menos desarrolladas), se tengan excedentes agrcolas que suelen disminuir los precios a unos precios demasiado bajos para ser rentables no es sino una de las paradojas clave de nuestros tiempos. Hay exceso de alimentos, hasta el punto de que una enorme cantidad de alimentos a nivel mundial se desechan diariamente por llegar a su fecha de vencimiento, mientras que mucha gente, a veces, de los propios pases donde se produjeron dichos alimentos, perece por la mortalidad y morbilidad derivadas de su bajo nivel de vida. En resumen: ha aumentado la produccin de alimentos a un ritmo nunca antes visto y ha aumentado tambin el nmero de personas al nivel de pobreza crtica, a pesar de que el ritmo de crecimiento de la poblacin tambin ha venido disminuyendo a un nivel que Malthus jams lleg a intuir.
y

Teoras culturales: Estas teoras enfatizan el impacto del desarrollo cultural y educativo en la limitacin de la natalidad, bien sea por la percepcin creciente de un modo de vida en el que hay que ser ms previsivo (tener los hijos que se pueden criar en las mejores condiciones), o por el creciente nivel educativo (sobre todo de las mujeres) y, al mismo tiempo, por el aumento de la escolaridad en los niveles medios y superiores (tambin especialmente del sexo femenino) que hace necesario dedicar a los estudios una buena parte de la edad ms propicia a tener descendencia. Al igual que la teora de la transicin demogrfica, la idea de una teora cultural sobre el crecimiento demogrfico podramos considerarla de la autora de Warren Thompson. El saber popular ha hecho muchos chistes acerca de esta teora: Por qu tienes tantos hijos? -Es que en casa no tenemos televisin. Teoras econmicas: Basadas en las teoras de Marx-Lenin, que suponen que el crecimiento de la poblacin se da como resultado de la demanda por el trabajo. En gran parte, las teoras econmicas han dejado de tener vigencia debido al desarrollo tecnolgico de la industria, que ocasiona una menor necesidad de mano de obra a medida que pasa el tiempo. Ms bien se refieren a la segunda mitad del siglo XIX. La pelcula Qu verde era mi valle! nos muestra esta teora en la prctica, la vida de un pequeo pueblo donde el descubrimiento de una mina de carbn da origen al empleo de todos los hombres y hasta todos los nios del pueblo en las tareas mineras. Una pelcula que tambin sirve de ilustracin al tremendo impacto que la Revolucin industrial tuvo sobre la emigracin del medio rural hacia las ciudades. Se necesitaban brazos para desarrollar el nuevo modo de vida.

[editar] Densidad de poblacin

Artculo principal: Densidad de poblacin

Pases del mundo de acuerdo a la densidad de poblacin.

Se llama densidad de poblacin al nmero total de habitantes dividido entre el nmero de km de una zona, regin o pas determinados. Los pases con la densidad de poblacin ms grande son microestados: Mnaco, Singapur, la Ciudad del Vaticano, y Malta. Entre los pases de mayor tamao, Bangladesh es el que tienen mayor densidad de poblacin. Al expresarse en trminos relativos (habitantes por km), la densidad de poblacin se emplea para comparar los datos demogrficos de los distintos pases, regiones o lugares del mundo. No es un concepto del que se puedan hacer muchas inferencias, ni econmicas (hay pases pobres y ricos densamente poblados, lo mismo que hay pases pobres y ricos con una escasa densidad demogrfica), ni culturales, ni sociales. Pero s resulta un dato muy importante para los distintos estados, con fines de planificacin en numerosos aspectos: sanitario, asistencial, educativo, electoral, poltico administrativo, fiscal, etc.

[editar] Pirmide de poblacin

Artculo principal: Pirmide de poblacin

La distribucin por aos y sexo de una poblacin dada, una nacin o regin, normalmente se representa con una pirmide de poblacin. Este histograma o grfico de barras representa las porciones de la poblacin segn grupos de edad y sexo en el eje horizontal X, es decir, en el eje de las abscisas y los grupos de edades de cada 5 aos en el eje vertical "Y" o eje de las ordenadas. La poblacin de varones est representada en la parte izquierda del eje vertical y la poblacin femenina a la derecha. Este tipo de grfico muestra la composicin segn edad y sexo de una poblacin para una fecha o ao determinado, generalmente para el ao en que se realiza un censo. Las naciones con una baja mortalidad infantil y una alta longevidad mostraron una forma ms rectangular ya que la mayora de la poblacin vive hasta una edad longeva.

[editar] Poblacin Econmicamente Activa

Artculo principal: Poblacin activa

La poblacin Econmicamente Activa (PEA) es un trmino acuado por la ciencia econmica para describir, dentro de cierto universo delimitado de poblacin, a las personas que son capaces de trabajar y trabajan. Se refiere a la fraccin perteneciente a la Poblacin activa (tambin llamada Poblacin en edad econmicamente activa o PEEA), que se encuentra trabajando para la fecha del censo. La definicin de este subconjunto vara de acuerdo a la legislacin o convencin de cada pas o regin econmica con relacin a su informacin demogrfica particular y caractersticas sociales propias. La realidad demogrfica, econmica y social hace que la definicin de poblacin activa cambie de acuerdo con estas circunstancias y necesidades.

[editar] Poblacin inactiva y poblacin desempleada

Artculo principal: Desempleo

La poblacin inactiva es la formada por personas que no tienen trabajo debido a su edad: es el caso de los menores de 15 aos y los mayores de 65 (edad ms frecuente de jubilacin en la mayora de los pases). Esta es la situacin ms frecuente en todo el mundo, aunque existen ciertas diferencias entre los pases en cuanto a la legislacin laboral. Sin embargo hay pases, y sobre todo, situaciones individuales, que se salen de estas edades tope: hay menores de 15 que trabajan en todo el mundo, sobre todo en el medio rural, y muchos mayores de 65 que tambin trabajan. La tendencia, sin embargo, es hacia una jubilacin cada vez ms temprana, debido a que la tecnologa suele eliminar fuentes de empleo por lo que tanto las empresas privadas como los distintos estados suelen adelantar la jubilacin para emplear a ms gente con un sueldo menor. Esta diferencia de sueldos, unida a las contribuciones laborales de los nuevos empleados, ayuda a compensar, en cierta forma, el desbalance creado por una disminucin de la natalidad y de una esperanza de vida cada da ms larga. La poblacin inactiva suele contabilizarse tambin como poblacin dependiente (poblacin econmicamente dependiente). En cifras relativas, la poblacin dependiente suele ser mayor en los pases pobres que en los desarrollados, lo cual se debe a que en los primeros la natalidad es mucho mayor y, por lo tanto, la poblacin joven es muy abundante, a veces alcanzando el 40 % de la poblacin total (a lo que hay que sumar a la poblacin de mayores de 65). En los pases desarrollados, la poblacin econmicamente dependiente es menor y alcanza generalmente menos del 30 % del total, aunque tambin tiene tendencia a crecer relativamente hablando por tres razones principales: en primer lugar, al aumento de la poblacin de mayor edad por el desarrollo de los avances tecnolgicos en cuanto a la medicina y la atencin sanitaria (alcanzando en algunos casos, el 20 % de la poblacin total), en segundo

lugar, a la jubilacin ms temprana y, en tercer lugar, a la mayor natalidad de la poblacin inmigrante, lo que incide en el aumento de las personas dependientes de menores de 15 a 20 aos. Se denomina poblacin desempleada a la que, aunque se encuentra en edad de trabajar y por lo tanto, queda incluida dentro de la poblacin activa, no tiene empleo remunerado. Puede expresarse en cifras absolutas o relativas, estas ltimas, con fines comparativos. En los pases desarrollados se contabiliza mucho mejor la poblacin desempleada, sobre todo, con fines de administracin de los programas asistenciales. En los pases subdesarrollados, estos programas asistenciales, o no existen, o estn desvirtuados o corrompidos y el resultado es el crecimiento de la denominada poblacin subempleada que viene a engrosar la creciente marginalidad de las ciudades del llamado Tercer mundo.

[editar] Pirmides poblacionales

Artculo principal: Pirmide de poblacin

Pirmide de poblacin de Argentina, ao 2005.

La forma que toman las grficas de las pirmides poblacionales permite extraer de forma inmediata algunas conclusiones sobre la estructura de la poblacin. La relacin entre la anchura de las barras de la base, del centro y de la cspide indican la juventud o vejez del conjunto de la poblacin. La proporcin entre las columnas de la base y las de la zona central indican su tendencia de crecimiento. Segn estos criterios, se pueden considerar diversos tipos de pirmide poblacional: Pirmide expansiva: De base ancha y cima estrecha, son propias de los pases de desarrollo tardo con altas tasas de natalidad y mortalidad y con un crecimiento natural alto. En estos pases predomina la poblacin joven. Pirmide estacionaria:

Con base ms reducida. Son propias de los pases en proceso de envejecimiento en los que predomina la poblacin joven y adulta. Pirmide regresiva: Presenta una base estrecha, centro y cima relativamente anchas. Son propias de los pases desarrollados con bajas tasas de natalidad y mortalidad con crecimiento natural reducido. En estos pases predomina la poblacin adulta y la anciana.

Comunidades
Comunidad
De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a: navegacin, bsqueda Para otros usos de este trmino, vase Comunidad (desambiguacin).

Un ejemplo de Comunidad de intereses fue Stonehenge en Inglaterra .

Una comunidad es un grupo o conjunto de individuos, seres humanos, o de animales que comparten elementos en comn, tales como un idioma, costumbres, valores, tareas, visin del mundo, edad, ubicacin geogrfica (un barrio por ejemplo), estatus social, roles. Por lo general en una comunidad se crea una identidad comn, mediante la diferenciacin de otros grupos o comunidades (generalmente por signos o acciones), que es compartida y elaborada entre sus integrantes y socializada. Generalmente, una comunidad se une bajo la necesidad o meta de un objetivo en comn, como puede ser el bien comn; si bien esto no es algo necesario, basta una

identidad comn para conformar una comunidad sin la necesidad de un objetivo especfico. En trminos de administracin o de divisin territorial, una comunidad puede considerarse una entidad singular de poblacin, una mancomunidad, un suburbio, etc. En trminos de trabajo, una comunidad es una empresa. La participacin y cooperacin de sus miembros posibilitan la eleccin consciente de proyectos de transformacin dirigidos a la solucin gradual y progresiva de las contradicciones potenciadoras de su autodesarrollo.

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1 Comunidad y utopa 2 Otros usos (Communitas) o 2.1 Tipos segn autores o 2.2 Fuentes 3 Vase tambin 4 Enlaces externos

[editar] Comunidad y utopa

Las utopas suelen ser teoras o credos alrededor del concepto de comunidad como asociacin voluntaria cuyo fin es el bien comn y con relaciones de tipo igualitarias. Hay muchos ejemplos y mucha literatura sobre ambos temas 'comunidad' y 'utopa', pero no necesariamente ambos trminos estn unidos. Por ejemplo una 'comuna' es una comunidad y una utopa, el libro de Toms Moro Utopa es una utopa y una 'misin' es una comunidad. La creacin prctica de un sistema de vida con personas que viven juntas no es una casualidad sino una necesidad para subsistir en el logro de objetivos comunes, otra caracterstica es que debe ser autosuficiente en medios de produccin y en algunos casos en capacidad de defensa. Es un grupo autrquico. Probablemente debe incluir muy poca gente para poderles controlar dentro del territorio. Seguramente el nivel de cambio social no ser muy grande. La interdependencia muy necesaria. El sistema social ser muy obvio y predecible. Los valores pudieran ser opresivos. La especialidad productiva ser bsica para poder sobrevivir, habr muchos bienes que no puedan ser suplidos por la comunidad y debern de adquirirse desde fuera de ella. El tipo de gobernabilidad sera de asamblea y democrtico. Tendra un nivel de servicios mnimo para poder dedicar el mayor nmero de recursos a la actividad

principal y el nmero de personas (o familias) que lo componen, probablemente como mximo de unos pocos cientos. Ejemplos de comunidades utpicas o comunas fueron las creadas por socialistas utpicos como Charles Fourier, Robert Owen, Ettiene Cabet y otros en los Estados Unidos durante el siglo XIX.

[editar] Otros usos (Communitas)

'Communitas es un sustantivo en latn que refiere a una comunidad no estructurada en la cual la gente se encuentra en igualdad de trminos y en donde existe un alto grado de sentimiento de comunidad. Es frecuentemente utilizado como prstamo lingstico en antropologa cultural y en las ciencias sociales. Communitas es un intenso espritu de comunidad, un sentimiento de gran igualdad social y proximidad. Communitas es caracterstica de las personas que experimentan liminalidad juntas. Este trmino es usado para distinguir la modalidad de las relaciones interpersonales de un rea de la vida en comunidad. Existe ms de una distincin entre estructura y communitas. La ms familiar resulta ser la diferencia entre secular y sagrado. Cada posicin social tiene algo sagrado acerca de ella. Este componente sagrado es adquirido durante el rito de paso, a travs del cambio de posiciones. Parte de esta gracia sagrada se logra a travs de la humildad transitoria aprendida en estas etapas, esto permite a las personas alcanzar una posicin ms alta. Communitas es un punto agudo de comunidad, capaz de llevarla al siguiente nivel y que permite compartir una experiencia comn, usualmente a travs del rito de paso. Esto lleva a todos sus miembros a un estado de equidad.
[editar] Tipos segn autores

Turner (1969, Pag.132) distingue entre:

y y y

Communitas existencial o espontnea, la experiencia personal y transitoria de unidad. Communitas normativa: Communitas organizada en un sistema social permanente. Communitas ideolgica: aplicada a varios modelos sociales utpicos.

Communitas como concepto, fue utilizado por Victor Tuner en su estudio sobre rituales, y ha sido recientemente criticado por varios antroplogos. Ver John Eade & Michael J. Sallnow Contesting the Sacred (1991)

Cadenas trficas

Cadena trfica
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Ejemplos de cadenas trficas terrestre y marina.

Cadena trfica (del griego throphe, alimentacin) es el proceso de transferencia de energa alimenticia a travs de una serie de organismos, en el que cada uno se alimenta del precedente y es alimento del siguiente. Tambin conocida como cadena alimentaria, es la corriente de energa y nutrientes que se establece entre las distintas especies de un ecosistema en relacin con su nutricin.
1. Cada cadena se inicia con un vegetal, productor u organismo auttrofo o sea un organismo que "fabrica su propio alimento" sintetizando sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas que toma del aire y del suelo, y energa solar (fotosntesis), o mediante sustancias y reacciones qumicas (quimiosintesis). 2. Los dems integrantes de la cadena se denominan consumidores. Aqul que se alimenta del productor, ser el consumidor primario, el que se alimenta de este ltimo ser el consumidor secundario que seria un carnvoro y un terciario que sera un omnivoro o un supercarnivoro de alguna forma. Son consumidores primarios, los herbvoros. Son consumidores secundarios los carnvoros, terciarios omnvoros y los cuaternarios necrfagos 3. Existe un ltimo nivel en la cadena alimentaria que corresponde a los descomponedores o degradadores. Son los Microorganismos. stos actan sobre los organismos muertos, degradan la materia orgnica. Posteriormente por accin del ambiente, los microorganismos transforman nuevamente los nutrientes en materia

orgnica disponible para las races o en sustancias inorgnicas devolvindola al suelo (nitratos, nitritos, agua) y a la atmsfera (dixido de carbono).

Contenido
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y y y y y y

1 Red trfica 2 Eslabones o 2.1 Desaparicin de un eslabn 3 Niveles trficos de un ecosistema 4 Pirmides trficas 5 Notas y referencias 6 Bibliografa

[editar] Red trfica

Es la sucesin ordenada de los organismos en el cual un individuo se alimenta del anterior y es comido por el que sigue. Por eso se llama cadena, ya que cada ser vivo constituye un eslabn que est unido a otro por un vnculo: la alimentacin. Las redes trficas describen los hbitos alimentarios y de las interacciones que se dan entre los individuos de una comunidad. Por ejemplo: (Alfalfa-conejo-serpiente-halcn) (Algas marinas-peces-gaviota)

[editar] Eslabones
En una cadena trfica, cada eslabn (nivel trfico) obtiene la energa necesaria para la vida del nivel inmediatamente anterior; y el productor la obtiene del sol. De este modo, la energa fluye a travs de la cadena de forma lineal. En este flujo de energa se produce una gran prdida de la misma en cada traspaso de un eslabn a otro, por lo cual un nivel de consumidor alto (ej: consumidor terciario) recibir menos energa que uno bajo (ej: consumidor primario). Dada esta condicin de flujo de energa, la longitud de una cadena no va ms all de consumidor terciario o cuaternario.
[editar] Desaparicin de un eslabn

Una cadena alimentaria en sentido estricto, tiene varias desventajas en caso de desaparecer un eslabn:
1. Desaparecern con l todos los eslabones siguientes pues se quedarn sin alimento. 2. Se superpoblar el nivel inmediato anterior, pues ya no existe su predador.

3. Se desequilibrarn los niveles ms bajos como consecuencia de lo mencionad o en 1) y 2) .

En realidad esto rara vez ocurre porque las cadenas alimentarias en sentido estricto no existen; cuando desaparece un eslabn otros consumidores ocupan su lugar. La red es modificada pero el impacto en el ecosistema no es tan severo como en la descripcin anterior.

[editar] Niveles trficos de un ecosistema

En una biocenosis o comunidad biolgica existen:
y

Productores primarios, auttrofos, que utilizando la energa solar (fotosntesis) o reacciones qumicas minerales (quimiosntesis) obtienen la energa necesaria para fabricar materia orgnica a partir de nutrientes inorgnicos. Consumidores, hetertrofos, que producen sus componentes a partir de la materia orgnica procedente de otros seres vivos. o Las especies consumidoras pueden ser, si las clasificamos por la modalidad de explotacin del recurso:  Predadores y pecoreadores. Organismos que ingieren el cuerpo de sus presas, entero o en parte. Esta actividad puede llamarse y se llama a veces predacin, pero es ms comn ver usado este trmino slo para la actividad de los carnvoros, es decir, los consumidores de segundo orden o superior (ver ms abajo).  Descomponedores y detritvoros. Los primeros son aquellos organismos saprtrofos, como bacterias y hongos, que aprovechan los residuos por medio de digestin externa seguida de absorcin (osmotrofia). Los detritvoros son algunos protistas y pequeos animales, que devoran (fagotrofia) los residuos slidos que encuentran en el suelo o en los sedimentos del fondo, as como animales grandes que se alimentan de cadveres, que es a los que se puede llamar propiamente carroeros.  Parsitos y comensales. Los parsitos pueden ser depredados, como lo son los pulgones de las plantas por mariquitas, o los parsitos de los grandes herbvoros africanos, depredados por picabueyes y otras aves. Los parsitos suelen a su vez tener sus propios parsitos, de manera que cada parsito primario puede ser la base de una cadena trfica especial de parsitos de distintos rdenes. o Si examinamos el nivel trfico ms alto de entre los organismos explotados por una especie, atribuiremos a sta un orden en la cadena de transferencias, segn el nmero de trminos que tengamos que contar desde el principio de la cadena:  Consumidores primarios, los fitfagos o herbvoros. Devoran a los organismos auttrofos, principalmente plantas o algas, se alimentan de ellos de forma parsita, como hacen por ejemplo los pulgones, son comensales o simbiontes de plantas, como las abejas, o se especializan en devorar sus restos muertos, como los caros oribtidos o los milpis.

Consumidores secundarios, los zofagos o carnvoros, que se alimentan directamente de consumidores primarios, pero tambin los parsitos de los herbvoros, como por ejemplo el caro Varroa, que parasitiza a las abejas. Consumidores terciarios, los organismos que incluyen de forma habitual consumidores secundarios en su fuente de alimento. En este captulo estn los animales dominantes en los ecosistemas, sobre los que influyen en una medida muy superior a su contribucin, siempre escasa, a la biomasa total. En el caso de los grandes animales cazadores, que consumen incluso otros depredadores, les corresponde ser llamados superpredadores (o superdepredadores). En ambientes terrestres son, por ejemplo, las aves de presa y los grandes felinos y cnidos. stos siempre han sido considerados como una amenaza para los seres humanos, por padecer directamente su predacin o por la competencia por los recursos de caza, y han sido exterminados de manera a menudo sistemtica y llevados a la extincin en muchos casos. En este captulo entraran tambin, adems de los predadores, los parsitos y comensales de los carnvoros. En realidad puede haber hasta seis o siete niveles trficos de consumidores, rara vez ms, formando como hemos visto no slo cadenas basadas en la predacin o captura directa, sino en el parasitismo, el mutualismo, el comensalismo o la descomposicin.

Es de notar, que en muchas especies distintas, categoras de individuos pueden tener diferentes maneras de nutrirse, que en algunos casos las situaran en distintos niveles trficos. Por ejemplo las moscas de la familia Sarcophagidae, son recolectoras de nctar y otros lquidos azucarados durante su vida adulta, pero mientras son queresas (larvas) su alimentacin tpica es a partir de cadveres (estn entre los gusanos que se desarrollan durante la putrefaccin). Los anuros (ranas y sapos) adultos son carnvoros, pero sus larvas, los renacuajos, roen las piedras para obtener algas. En los mosquitos (familia Culicidae) las hembras son parsitas hematfagas de animales, pero los machos emplean su aparato bucal picador para alimentarse de savia vegetal.

[editar] Pirmides trficas

La pirmide trfica es una forma especialmente abstracta de describir la circulacin de energa en la biocenosis y la composicin de sta. Se basa en la representacin desigual de los distintos niveles trficos en la comunidad biolgica, porque siempre es ms la energa movilizada y la biomasa producida por unidad de tiempo, cuanto ms bajo es el nivel trfico.

Pirmide de energa en una comunidad acutica. En ocre, produccin neta de cada nivel; en azul, respiracin; la suma, a la izquierda, es la energa asimilada.
y

Pirmide de energa: En teora, nada limitada la cantidad de niveles trficos que puede sostener una cadena alimentaria sin embargo, hay un problema. Solo una parte de la energa almacenada en un nivel trifico pasa al siguiente nivel. Esto se debe a que los organismo usan gran parte de la energa que consumen para llevar a cabo sus procesos vitales, como respiracin, movimiento y reproduccin. El resto de la energa se libera al medio ambiente en forma de calor: Solo un 10 por ciento de la energa disponible dentro de un nivel trfico se transfiere a los organismos del siguiente nivel trfico. Por ejemplo un dcimo de la energa solar captada por la hierba termina almacenada en los tejidos de las vacas y otros animales que pastan. Y solo un dcimo de esa energa, es decir, 10 por ciento del 10 por ciento, o 1 por ciento en total, se transfiere a las personas que comen carne de vaca. Por ello mientras ms niveles existan entre el productor y el consumidor del nivel ms alto en el ecosistema, menor ser la energa que quede en la cantidad original.1 Pirmide de biomasa: la cantidad total de tejido vivo dentro de un nivel trfico se denomina biomasa. La biomasa suele expresarse en trmino de gramos de materia orgnica por rea unitaria. Una pirmide de biomasa representa la cantidad de alimento potencial disponible para cada nivel trfico en un ecosistema.2 Pirmides de nmeros: las pirmides ecolgicas tambin pueden basarse en la cantidad de organismos individuales de cada nivel trfico. En algunos ecosistemas, como es el caso de la pradera, la forma de la pirmide de nmeros es igual a las pirmides de energa y biomasa. Sin embargo, no siempre es as. Por ejemplo, en casi todos los bosques hay menos productores que consumidores. Un rbol tiene una gran cantidad de energa y biomasa, pero es un solo organismo. Muchos insectos viven en el rbol, pero tienen menos energa y biomasa. Por ellos, la pirmide de nmeros del ecosistema forestal, no se parece en nada a una pirmide normal.3

Tambin se suele manifestar este fenmeno indirectamente cuando se censan o recuentan los individuos de cada nivel, pero aqu las excepciones son ms frecuentes y tienen que ver con las grandes diferencias de tamao entre los organismos y con los distintos tiempos de generacin, dando lugar a pirmides invertidas. As en algunos ecosistemas los miembros de un nivel trfico pueden ser mucho ms voluminosos y/o

de ciclo vital ms largo que los que dependen de ellos. Es el caso que observamos por ejemplo en muchas selvas ecuatoriales donde los productores primarios son grandes rboles y los principales fitfagos son hormigas; en un caso as el nmero ms pequeo lo presenta el nivel trfico ms bajo. Tambin se invierte la pirmide de efectivos cuando las biomasas de los miembros consecutivos son semejantes, pero el tiempo de generacin es mucho ms breve en el nivel trfico inferior; un caso as puede darse en ecosistemas acuticos donde los productores primarios son cianobacterias o nanoprotistas. Tambin podemos encontrar la relacin de la energa y los niveles trficos: En esta sucesin de etapas en las que un organismo se alimenta y es devorado, la energa fluye desde un nivel trfico a otro. Las plantas verdes u otros organismos que realizan la fotosntesis utilizan la energa solar para elaborar hidratos de carbono para sus propias necesidades. La mayor parte de esta energa qumica se procesa en el metabolismo y se pierde en forma de calor en la respiracin. Las plantas convierten la energa restante en biomasa, sobre el suelo como tejido leoso y herbceo y bajo ste como races. Por ltimo, este material, que es energa almacenada, se transfiere al segundo nivel trfico que comprende los herbvoros que pastan, los descomponedores y los que se alimentan de detritos. Si bien, la mayor parte de la energa asimilada en el segundo nivel trfico se pierde de nuevo en forma de calor en la respiracin, una porcin se convierte en biomasa. En cada nivel trfico los organismos convierten menos energa en biomasa que la que reciben. Por lo tanto, cuantos ms pasos se produzcan entre el productor y el consumidor final, la energa que queda disponible es menor. Rara vez existen ms de cuatro eslabones, o cinco niveles, en una red trfica. Con el tiempo, toda la energa que fluye a travs de los niveles trficos se pierde en forma de calor. El proceso por medio del cual la energa pierde su capacidad de generar trabajo til se denomina entropa.

[editar] Notas y referencias Origen de la vida

El Origen de la Vida
Hace cu atro mil millones de aos l a Tier ra er a una bola incandescent e con la sup erfici e ap en as cubiert a por un a leve co stra continuament e destrozad a por la fr ecuent e cada de los meteoritos que en aqu ella poca an poblaban el sistema solar . Ninguna forma d e vid a actual hubi era si do capaz d e so brevi vir en su superfici e, pero en aquel caos continuo provocado por constant es erupciones volcnicas, g eseres y bombardeo de met eoritos y r ayo s csmicos, se encontraban pr esent es todos los el ementos necesarios par a la vida.

En los lugares donde la corteza t errestr e haba t enido ti empo de solidificar se y enfriar se algo se podan l legar a producir precipitaciones de lluvia formando ch arcas y lagos d e u n lquido que no era agua precisament e, sino un a mezcla de agua, amonaco, m etano, cido s y sal es en susp ensin . Ms adel ante se un ieron a est a atmsfera g ases como monxido y dixido de carbono y nitrgeno. Todo ello, con el continuo aporte de en erga por parte d el sol y la temperatur a int erna d el planeta, produca reaccion es qumicas que generaban molculas de un cierto grado de complejid ad como formaldehido, cido prsico , glicinas y alcoholes. Tambi n se formaban otras muchas substancias complejas per o en mucha menor proporcin, y con el tiempo la atmsfera primitiva contuvo ingentes cantid ades de molculas complejas. Poco despu s ya no ten amos un caldo de tomos, si no un caldo de molculas de bast ant e complejid ad. Lo s sucesivo s hervores, las erupciones volcnicas, l as d escarg as elctricas de lo s rayo s bombardeando ese caldo de molculas hizo que de vez en cu ando muchas de estas molculas fu eran d estruidas p ero tambi n hizo qu e se formaran, por azar, algunas molculas ms complejas. El aporte en ergti co era tan gr ande que las sust anci as simples t endan a reagruparse con t ant a o ms rapid ez qu e las complejas en d estruirse, por eso a lo largo de millones d e ao s el caldo fue cont eni endo cad a vez una mayor proporcin de sust ancias complejas. El azar produca nuevas molculas, millones d e combin aciones cada d a en todo el plan eta, las molculas ms in est abl es eran destruidas con rapidez, l as ms est ables p erduraban po r ms ti empo, las ms simples eran u sad as en nu evos exp erimento s, un o tras otro, d a tras d a, ao tras ao, milenio tr as milenio. Pero por muy complejas que fueran esas molculas segu an si endo molculas in ertes, hubi eron de p asar ci entos d e millones d e aos d e experim entos p ara que por azar surgier a una molcula cap az de autoreplicar se. Durante casi mil millones d e ao s se h aba pr epar ado un complejo caldo de cultivo y en ese caldo aqu ella primer a molcula autoreplicant e tuvo alimento y energ a sufici entes p ara r eproducirse durant e ci entos d e generaciones, h ast a cu brir la totalid ad de la ext ensin d e los m ares. Ahora ten amos una molcula capaz d e t omar otras molculas ms peque as de su entorno para autoreplicarse. Apen as necesit unos cientos d e g ener aciones, quizs meno s d e un mes, p ara ext ender se por

todas las zonas d el plan eta donde pudiera encontr ar alimen to y energa. Fue la primer a explosin demogrfica d el planet a y continu hasta que fueron tant as molculas que se hizo dif cil encontrar alimento p ara todas ellas. Cuando esto ocurri ya eran trillones las molculas idnti cas que se haban formado. Pero la autoreplicacin no si empre se p roduca en condicion es adecu adas. A veces falt aba algn alimen to, alguna sust anci a n ecesaria para la replicacin y eso hac a qu e fallara. Los componentes de aquel fracaso serv an d e alim ento par a otras r eplicacion es, al fin y al cabo eran trillones. Algunas veces el error qu e se produca no supona l a destruccin d e la molcula, st a era cap az de r eproducirse en las mismas condiciones qu e su progenitora aunque un a sutil difer enci a poda represent ar una ligera ven taja o d esvent aja con r esp ecto a las dems molculas d e su entorno. Eran trillones d e molculas en todo el mundo intentando reproducirse dos o tres veces al da. Casi todas esas r eplicacion es eran correct as, pero hab a fallos, quizs una d e cada mi l replicaciones. De esos fallos l a mayor parte er an invi abl es pero unos p ocos, quiz s uno cada cien millones de errores, provocaban un a molcula qu e tam bin er a cap az d e autoreplicar se. Pero er a una molcula d istint a, no mejor ni peor, pero en det erminad as condiciones poda ser ms fu erte, ms est abl e, o ms capaz d e replicarse sin errores. Cuando una molcula t en a una ciert a ventaja tend a a reproducirse ms, por eso l as molcul as que aprovechaban mejor alguna caract er stica de su entorno, que eran ms fuert es o est ables, o qu e se reproducan con ms efici enci a acababan susti tuyendo a las ms simples y frgiles. As fu e como comenz la evolucin de las especies, aunqu e slo haba una nica molcula (an no ser vivo) evolucionando. Millones, billones, trillones d e experimentos ms tard e, surgi una molcula cap az de rodearse de una m embran a dando lugar a la primer a clula procariota. Anteriormente ya haban surgido por az ar molculas que se rodeaban de una membr ana. Pero la composicin d e esa mem bran a er a dem asi ado fuerte, demasi ado impermeable, dem asi ado frgil o dem asi ado lo que sea par a que resultar a til. Aquellos exp erimentos fracasaron. Cuando uno de aquellos trillones de exp erimentos tuvo xi to ap areci la primera clula procariota d e la hi storia, ms p arecida a una bacteri a que a una clula d e las qu e componen n uestros cuerpos, pero ya un ser vivo cap az de reaccionar a su en torno, protegerse de condiciones adver sas, alimen tar se y reproducirse.

Mucho ms cap az que las molculas aut oreplicantes que pobl aban el planet a, la primera clula procariot a se reprodujo una y otra vez produciendo la segunda explosin demo grfica de l a historia. La expan sin de la vid a no elimin a las molculas autoreplicant es, an hoy en da siguen existi endo como virus y otras formas prebiticas, pero el planet a ya no era d e las molculas, si no de las clulas. Seguan siendo clulas procariotas, es d ecir, simple materi al gen tico envuelto en una m embran a, tal como lo que hoy en da es el ncl eo de una clula. Pero su grado d e complejid ad produjo dos efectos contrapuesto s. Por un lado la clula era tan compleja que di stint as partes de l a molcula actuaban en condiciones di fer entes lo qu e hac a que fu era m s adapt able a su entorno. Por otro su complejidad produca errores d e replicacin con ms frecuencia qu e en el caso de las molculas. L a mayor parte de estos fallos provocaban la destruccin d e la clula, pero otros fallos suponan pequeos cambios en su di seo. A veces ese cambio supona un a vent aja, o tras veces er a un cambio perjudicial y en ocasiones era tot alment e neutro. Con el ti empo lleg a haber muchas ver siones diferent es de l a clula original, cad a una con diferent es probabilidad es d e supervi vencia en diferent es entornos. En aqu ella poca haba millones d e hbi tats posibl es, algunas clulas eran m s cap aces d e sobrevivir en unos que en otros lo cual llev a la primera especializ acin de l a vid a, di sti ntos hbitat s y distin tas clulas pintando los colores d el primer cu adro de la vida en la Ti erra. Haba clulas capaces de tomar d et erminados compuestos y convertirlos en amino cidos. Otras podan u sar l a en erga d el sol par a fabricar azcares. Otras clulas, en fin, pod an ensam blar los aminocidos par a fabri car proten as. La activid ad de cad a clula era inconsci ente y catica, pero lo qu e hac a cada un a era dirigirse a los lugar es don de poda sobrevivir mejor. Los desechos d e unas podan servir de alimento a las otras, era inevitable que al cabo de poco ti empo surgier an ag rupaciones de dos o ms clulas procariotas p ara formar una colonia con mayores posi bilidad d e supervi venci a que l as que t en an cada u na por separ ado. Se formaron miles, millones d e colonias, billones d e experim entos condenados a fracasar. Pero en tre todos aqu ellos fracasos algunas d e esas colonias llegaron a encerr arse en una nu eva membr ana dan do lugar a las primeras clulas eucariotas. De toda aqu ella produccin de clulas extraas e in viables, l as que no tenan posibilidades d e sup ervivenci a eran destruidas de i nmediato , pero de vez en cuando surga una combi nacin qu e tena m s

posibilidad es d e supervi vencia que sus congneres. Est as clulas competan con vent aja contr a su s antecesoras ms simples y en pocas generaciones er an capaces de acabar co n su an terior supr emac a. La reproduccin de aqu ellas primeras clulas segu a siendo delicada y se producan errores con bastant e frecu encia. A veces unos componentes d e la clula empez aban a r eplicar se ant es que otros, lo que llevaba a la d estruccin de l a mism a. Ot ras veces la clula mezcl aba los cromosomas de di stinto s componentes de la clula y d e ello sal a algo totalmente di stinto, una mutacin. Casi siempre las mutacioes llevaban a la d estruccin de las clulas pero algu nas mut aciones eran cap aces d e seguir sobrevivi endo y hast a de r eproducirse g en erando una vari edad diferent e d e la clula original. A veces se producan mutacion es ben eficio sas, y eso hizo que las clulas descendien tes fu eran m s capaces de sobr evi vir que su s antecesoras. Con el tiempo se formaron clulas muy complejas, algunas de t amao s inusitado s par a nuestra exp erien cia, se han encontr ado clulas fosilizadas que podan medirse en cent metros!. La vid a haba estallado.

Qu pro babil ida des hay de q ue ocurra sto?

Se ha dicho qu e la pro babilidad de que del caldo primigenio surgier a una clula es algo tan remoto que resultara absurdo si quiera imaginarlo. Y es ci erto, lo qu e ocurre es que d el cald o primigenio no surgi ninguna clula si no que se produjo una evolucin paso a p aso, escaln a escaln desd e el ci eno primordial hasta l a clula pero p asando por diver sos paso s interm edios. Estos p aso s er an cl aros, d e un primer caldo primigenio surgi un segundo caldo ms complejo. Y eso er a i nevit abl e, ah no contaba para nada el az ar. En aqu el segundo caldo se formaron molculas cad a vez ms complejas. Tambin esto er a inevit able. Apareci la primera molcula autoreplicante. Aqu nos encontramos por primera vez con el azar . Pu esto que no queda ningn regi stro fsil no sabemos cmo ser a aquella primera mo lcula. S sabemos qu e ser a sumament e compleja p ero mucho menos que un virus. L a probabilid ad

de que esta molcula surgiera d el caldo primigenio original era muy escasa. Hu bier a sido m s probable que surgiera del caldo primigenio que exi sti unos dosci ento s millones d e aos m s t arde, pero muy poco ms. Pero mientr as ms complejas er an las m olculas que albergaban los mares la aparicin d e dicha molcula er a cada vez ms probabl e. Podra haber tardado m s o m enos ci entos de millones de aos d e experim entos qumicos p ero tarde o temprano la complejid ad del caldo primigenio hara que la ap aricin de un a molcula autoreplicant e fu era un suceso casi seguro. Una vez apar ecid a la primer a molcula autoreplicant e, y alim entad a por el complejo caldo primigenio, er a inevit able que se reprodujese hast a habit ar en todos los rincones d e la Ti erra. T ambin qu e se encontrase con diversas condiciones m edioambi ent ales y que se produjesen errores en la r eplicacin , dando lugar a una casi infinita variedad de molculas, cada un a con ci ertas vent ajas en det erminados ambi entes, cad a una intentando encontrar un a p arcela que in vadir. Los siguientes p aso s resultan t an in evit ables como los anteriores, aunque l a probabilidad d e producir la p rimera clula eucariota d esd e ese punto er a muy baja, la evolucin se produjo paso a p aso, haci endo que cada milln de aos hu biese algas y bact erias c ad a vez ms complejas. Mi entras ms ti empo pasaba, ms aument aba la pro babilidad de que ap areci eran las clulas, hasta qu e lleg un momento en que la aparicin d e la prim era clula er a casi i nevit abl e.

En ocasion es se ha di cho que la ap arici n de la vida en l a Tierra es algo tan improbable como que un mono al teclado de una mquin a de escribir y pulsando las t eclas al az ar pudiera escribir las obras complet as de Chakesp ear e. Intent emos algo ms simple: intent emos que un mono escriba l a frase: "el hombre desci ende d el mono". Si tuviera que hacerlo al az ar nos encon traramos con un a imposi bilidad manifiest a: l a frase cit ada ti en e veinticu atro letras, p ara cad a una de ellas exi st en veinti sei s posibilidad es lo que dar 26^24 combinaciones distintas, ms o menos nueve mil quintil lones. Si el mono escribi ese un a tecla por segundo necesitar a trillones de veces la ed ad del universo para escribir todas las combinacion es. Ahora bien, un mono puede aprend er y si la m quin a de escribir t ien e un dispositivo que enci ende un a luz verde cuando el mono pulsa las

letras correct as y una roja cuando pulsa letras qu e no forman p arte d e la frase, el mono puede apr ender a evit ar la 'a' , la 'u' y las dem s consonant es que no forman part e d e la frase. Qued an pues l as l etras 'elhombrdscin', doce letr as. Si el mono aprende a evitar l as dems teclas, cosa qu e a nuestro mono le podra llevar unas cu antas horas, las combinaciones po sibles sern 12^24, un os ochenta cuatrillones de combinaciones. Hemos avanzado algo, pero an no lo suficient e. Dividamos ahora la frase en slabas d e d os o tres letras: "el hom-bre des-ci-en-de del mo-no". Cada vez que el mono escriba una d e esas slabas pulsaremos l a luz verd e, si escri be cu alquier otr a, un a roja. Hay 12^3 (menos d e dos mil) combinaci ones posibles, en aproximadam ente un as dos o tres horas el mono las habr probado todas y ya sabr cu les son l as di ez slabas correct as. La probabilidad d e qu e el mono, escribi endo nicamen te estas slabas, llegue a escribir la frase completa es de una entr e diez mil millones. Conseguir qu e el mono escri ba esa nica combin acin al azar r equ erira unos pocos siglos, p ero no vamos a esp erar tanto. Lo que t en emos qu e hacer ahora es dividir l a fr ase en cuatro partes: " el hombre-desci-end edel mono". Tras probar las mil combinaciones po sibl es d e tr es slabas, le habr emos indicado al mono cules so n las correctas. Y teni endo cuatro fragmento s de la fr ase, la probabilidad de t eclearlas en el orden exacto es de una entre 256. Si el mono es bast ant e aplicado, el proceso podra h aberle ocupado durante dos o tr es das.

Concepto de la evolucin
Evolucin biolgica
De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a: navegacin, bsqueda Evolucin redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucin (desambiguacin). Evolucionismo redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucionismo (desambiguacin).
Parte de la serie de

Evolucin biolgica

Temas claveDesplegar

Historia de la ideaDesplegar

Historia NaturalDesplegar

Procesos y ResultadosDesplegar

Implicaciones SocialesDesplegar

Campos y aplicacionesDesplegar

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La evolucin biolgica es el conjunto de transformaciones o cambios a travs del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.1 La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por vez primera en el siglo XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organiss.2 3 No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos,4 y la hiptesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo

de su libro El origen de las especies.5 Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,6 quien sintetiz un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teora cientfica.1 La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos ya no es materia de debate entre los cientficos. Los mecanismos que explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo intensa investigacin. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas variantes fenotpicas y, en ltima instancia, de nuevas especies.7 8 Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora sinttica. Segn esta teora, la evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la migracin o flujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biologa molecular, la gentica del desarrollo o la paleontologa.9 De hecho, las teoras de la evolucin, o sea, los sistemas de hiptesis basadas en datos empricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continan siendo formuladas.10 11

Contenido
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1 La evolucin como un hecho documentado o 1.1 Evidencias del proceso evolutivo o 1.2 El origen de la vida o 1.3 La evolucin de la vida en la Tierra 2 Teoras cientficas acerca de la evolucin o 2.1 Historia del pensamiento evolucionista o 2.2 Darwinismo o 2.3 Neodarwinismo o 2.4 Sntesis evolutiva moderna o 2.5 La ampliacin de la sntesis moderna 3 Sntesis evolutiva moderna o 3.1 Variabilidad  3.1.1 Mutacin  3.1.2 Recombinacin gentica  3.1.3 Gentica de poblaciones  3.1.4 Flujo gentico o 3.2 Los mecanismos de la evolucin  3.2.1 Seleccin natural  3.2.2 Deriva gentica

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3.3 Las consecuencias de la evolucin  3.3.1 Adaptacin  3.3.2 Coevolucin  3.3.3 Especiacin  3.3.4 Extincin o 3.4 Microevolucin y macroevolucin 4 Ampliacin de la sntesis moderna o 4.1 Paleobiologa y tasas de evolucin o 4.2 Causas ambientales de las extinciones masivas o 4.3 Seleccin sexual y altruismo o 4.4 Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado o 4.5 La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin o 4.6 Microbiologa y transferencia horizontal de genes o 4.7 Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas o 4.8 Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia 5 Impactos de la teora de la evolucin o 5.1 Evolucin y religin o 5.2 Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica 6 Vase tambin 7 Referencias 8 Bibliografa recomendada 9 Enlaces externos
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[editar] La evolucin como un hecho documentado

[editar] Evidencias del proceso evolutivo

Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ancestro comn.12 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa es el producto de una larga serie de eventos de especiacin y de extincin.13 La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas tengan condiciones ecolgicas similares (como el rtico y la Antrtida, o la regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios

anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.1 La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales ofrecen el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en las primeras de estas etapas del desarrollo, muchos organismos muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido entre ellas, que a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos posean hendiduras branquiales, las que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamferos se hallan emparentados con los peces.1 El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente, muy similares a un rbol genealgico.14 6 Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la vida puede ser ms complicado que un rbol con una sola ramificacin ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.15 16 Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros organismos, como los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros.17 Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos y aminocidos.18 El desarrollo de la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs del reloj molecular producido por las mutaciones.19 Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias del ADN del humano y del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cuando existi el ancestro comn de ambas.20
[editar] El origen de la vida Artculo principal: Abiognesis

El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las que stos proceden.21 No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromolculas, debido a que el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas.22 Tampoco est claro cules fueron los primeros desarrollos de la vida, la estructura de los primeros seres vivos, o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn universal.23 24 En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida, pero las propuestas son molculas auto-replicantes como ARN,25 y el ensamblaje de clulas simples denominadas nanoclulas.26 Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas caractersticas, incluyendo la estructura celular y el cdigo gentico; las que estaran de algn modo relacionados con el origen de la vida.27 La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos.18 28 Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.29 la falta de evidencia geoqumica o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue sembrada de otras partes del universo.
[editar] La evolucin de la vida en la Tierra

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el centro.30 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.
Artculo principal: Historia evolutiva de la vida

Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace ms de 3800 millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras evidencias geoqumicas tales como la reduccin microbiana de sulfatos que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de aos.31 Los estromatolitos capas de roca producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se conocen en estratos de 3450 millones de aos, mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos, morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de 3450 millones de aos hallados en Australia.32 33 34 Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana plasmtica y del resto de la clula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de aos. Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a acumularse hace aproximadamente 2200 millones de aos y subsecuentemente transform definitivamente la atmsfera terrestre.35 34 La aparicin de la fotosntesis y el posterior surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiracin celular aerbica, la cual se estima que emergi hace aproximadamente 2000 millones de aos.36 Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace tres a cuatro mil millones de aos.37 38 Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio significativo en la morfologa u organizacin celular en estos organismos.39 El siguiente cambio sustantivo en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las clulas eucariotas, formando una asociacin cooperativa denominada endosimbiosis.40 Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.41 Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las primeras clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de aos, a pesar de que los atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.42 34 43 La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo denominado Ediacrico.37 44 45 Algunos organismos ediacricos podran haber estado estrechamente

relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes; tales como los porferos o los cnidarios.46 No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontlogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.45 La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.47 Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic una diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad). Durante este perodo, la mayora de los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran cantidad de linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este perodo.48 Varios desencadenantes de la explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulacin de oxgeno en la atmsfera debido a la fotosntesis.49 50 Aproximadamente hace 500 millones de aos, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por los artrpodos y otros animales.51 Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de aos, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamferos hace unos 200 millones de aos y las aves hace 100 millones de aos. Sin embargo, a pesar de la evolucin de estos filos, los organismos microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso, continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre est constituida por procariotas.33

[editar] Teoras cientficas acerca de la evolucin

[editar] Historia del pensamiento evolucionista Artculo principal: Historia del pensamiento evolucionista

Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporcin.52

Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir de ellos.53 Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o una causa final.54 Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su poca.55 No obstante, es notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como organismos superiores.56 57 Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y adaptarse a su entorno.58 Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la fijeza de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han

desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del pensamiento occidental.59

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes culturas, la teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribucin de cientficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.60 En el siglo XVIII la oposicin entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformacin de las especies limitada a los gneros, pero negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan referencia a una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la clsica idea de la scala naturae.61 Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de formas intermedias extintas.4 Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde su creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra.62 63

Portada de El origen de las especies.

No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de DarwinWallace).57 A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.64 Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.62 Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.65

En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la transmisin de la informacin gentica.66 En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin en un proceso molecular. A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el principal mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.67
[editar] Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural. Fotografa de Julia Margaret Cameron.

Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,7 al que sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al principio de la seleccin natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.1 El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn

palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.68 A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil. Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat natural.69 Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quin falleci en 1882.70 Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su relevancia.71 72 Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir, en un sistema de hiptesis.73 La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuacin:1
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la naturaleza. 2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos. 3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural. 4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin. 5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies. 6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn. 7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica. 8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.

[editar] Neodarwinismo

Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.74 El trmino describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.75 Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el concepto original de Darwin haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz el trmino darwinismo para 1889,70 incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.1
[editar] Sntesis evolutiva moderna Artculo principal: Sntesis evolutiva moderna

Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950.76 En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor hechos de campos diversos de la biologa, como la gentica, la sistemtica y la paleontologa. Por esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la teora sinttica.77 78 De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos de la teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el zologo britnico Julian Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G. Simpson (19021984); el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico estadounidense George Ledyard Stebbins (19062000).78 Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley en su libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el trmino Biologa evolutiva en vez de la frase estudio de la evolucin.79 80 De hecho Huxley fue el primero en sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms central y el ms importante de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos y mtodos de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica, la paleontologa, la embriologa, la sistemtica hasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geologa, la geografa y las matemticas.81 La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la evolucin o los fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la especiacin. Como cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin experimental.

Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna, defini la evolucin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica poblacional.82
y

Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras comunidades.83 84 La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinacin gentica reorganizacin de segmentos de cromosomas como resultado de la reproduccin sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una poblacin de organismos con reproduccin sexual puede producir es enorme. Considrese la posibilidad de un solo individuo con un nmero N de genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a que la reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. As, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno una subestimacin del genoma humano , cada uno de los padres puede dar lugar a ms de 1045 gametos genticamente diferentes y ms de 1090 descendientes genticamente diferentes un nmero muy cercano a las estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable . La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser significativa. La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen incapaces de hibridarse.85 Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin divergente de poblaciones que estn geogrficamente aislados unas de otras es probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el origen de muchas especies de animales.86 Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.87 Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica. La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms que

la extrapolacin de la microevolucin especies .

el origen de las razas, variedades y de las

[editar] La ampliacin de la sntesis moderna

Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de las ideas, fenmenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse ms pequea representa el Darwinismo original, la elipse de tamao intermedio a la Teora Sinttica y la ms grande a la sntesis ampliada. Esta ltima integra a por lo menos diez disciplinas cientficas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004)1 y Pigliucci (2009).88

El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista establece a la seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones, generada a travs de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproduccin.1 El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si la variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva extincin de especies.88 La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos descubrimientos de la biologa molecular que estn poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin lineal de genes independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a

mltiples regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a travs del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como nico agente causal de la variabilidad gentica. Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan como resultado una alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin), mediante los cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en un proceso independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin a otra, sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva informacin. Hay evidencias filogenticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de que a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difcil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del rbol filogentico de la vida, al menos en sus races. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideracin en la teora sinttica es la simbiosis. La simbiosis es una asociacin cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.89 88 90 91 92

[editar] Sntesis evolutiva moderna

En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las caractersticas. Actualmente, el origen de la mayora de las caractersticas hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en molculas lineales de cido desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara entre los miembros de una misma especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a travs de procesos como la recombinacin gentica.
[editar] Variabilidad Artculos principales: Variabilidad gentica y Gentica de poblaciones

El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos dentro de una poblacin est causada por las diferencias entre sus genotipos.93 La sntesis evolutiva moderna define a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en uno u otro sentido. La variacin de una poblacin para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.94 La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material gentico, migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los genes a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas.95 A pesar de la constante introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.96 Sin embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.97 [editar] Mutacin
Artculo principal: Mutacin

Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observ que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la mayor parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de una clula, que puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante la divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad gentica.98 99 100 Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutacin determina un cambio en la protena producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.101 La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los

individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extincin de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,98 la tasa de mutacin ptima para una poblacin es una compensacin entre costos y beneficios.102 Cada especie tiene una tasa de mutacin propia que ha sido modulada por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutacin,103 lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.104 La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.105 106 107 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y uno para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicacin y posterior divergencia.108 Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la funcin inicial.109 110 Otros tipos de mutacin pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.111 112 La creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones.113 114 115 Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del gnero Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que han retenido ambos cromosomas separados.116 No obstante las consecuencias fenotpicas que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo.117 Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y animales y pueden haber desempeado un papel destacado en su evolucin.118 Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad gentica.99 Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempear funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica.119

[editar] Recombinacin gentica

Artculo principal: Recombinacin gentica

La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se redistribuye por transposicin de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie. En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente se producen durante la reproduccin sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinacin meitica y la posterior fecundacin.120 La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que modifica la asociacin existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones nicas de genes.121 La recombinacin generalmente incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas de evolucin.122 123 124 No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomcticas o en los animales partenogenticos.125 Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de variabilidad gentica y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga entre el proceso adaptativo y la produccin a gran escala de automviles, Clausen arguy que una combinacin de sexualidad (que permite la produccin de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.126 La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin es baja aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generacin. Como resultado, los genes que se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a heredarse en forma conjunta, un fenmeno que se denomina ligamiento.127 Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la seleccin natural puede conducir a un barrido selectivo que causar que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro de la poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o efecto autostop (en ingls, genetic hitchhiking).128 Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinacin, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamferos o en las poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls).129 130 De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual permite la remocin de las mutaciones perjudiciales y la retencin de las beneficiosas.131 Adems, la recombinacin y redistribucin de los genes puede producir individuos con combinaciones

genticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepcin de los organismos hermafroditas, cada poblacin est constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la poblacin son capaces de engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.132 131 Las razones de la evolucin de la reproduccin sexual son todava poco claras y es un interrogante que constituye un rea activa de investigacin en Biologa evolutiva,133 134 que ha inspirado ideas tales como la hiptesis de la Reina Roja.135 Esta hiptesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor cientfico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cclica con sus parsitos lo que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parsitas. [editar] Gentica de poblaciones Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que comparte un mismo patrimonio gentico.136 Una poblacin es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen determinado dentro de la poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo de los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero determinado de veces en un acervo gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico que estn representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que presentan el alelo para color negro. La evolucin tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia allica en una poblacin de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace ms comn en una poblacin de polillas.137 Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til conocer las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de HardyWeinberg determina que la frecuencia de los alelos de una poblacin suficientemente grande permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin de los gametos y la posterior combinacin de los mismos durante la fertilizacin.138 En ese caso, la poblacin se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.137

[editar] Flujo gentico

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo gnico entre manadas.139

El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formacin de hbridos o la transferencia horizontal de genes.140 La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de variantes allicas dentro de un acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas en el tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de caractersticas, comportamientos y procesos fisiolgicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formacin de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las mismas a travs del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre los individuos de diferentes especies.141 142 143 144 Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro comn ms reciente, todava puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula.145 Tales hbridos son generalmente estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbridos viables y frtiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies

paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo.146 La importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor.147 148 La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas especies en las plantas, ya que la poliploida la duplicacin de todo el juego de cromosomas de un organismo es tolerada ms fcilmente en las plantas que en los animales,149 150 y restaura la fertilidad en los hbridos interespecficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compaero idntico durante la meiosis.151 152
[editar] Los mecanismos de la evolucin

Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la deriva gentica. La seleccin natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproduccin del organismo. La deriva gentica es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generacin a la siguiente. El flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una poblacin o entre poblaciones. La importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva gentica en una poblacin vara dependiendo de la fuerza de la seleccin y del tamao poblacional efectivo, que es el nmero de ejemplares de esa poblacin capaces de reproducirse.153 La seleccin natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva gentica predomina en las pequeas. El predominio de la deriva gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso a la fijacin de mutaciones ligeramente deletreas.154 Como resultado de ello, los cambios en el tamao de una poblacin pueden influir significativamente en el curso de la evolucin. Los cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso temporario del tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la variabilidad gentica y conllevan, por lo tanto, a la formacin de poblaciones genticamente ms uniformes. Los cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo gentico, como una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin de la poblacin.153 [editar] Seleccin natural
Artculo principal: Seleccin natural

Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la seleccin natural para originar cambios en las poblaciones de organismos.

Biston betularia forma typica.

Biston betularia forma carbonaria.

Las formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La forma typica de color claro es difcilmente observable en este rbol que no se halla ennegrecido por el holln, lo que la camufla de los depredadores tales como Parus major.

La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las sucesivas generaciones de una poblacin. Se la califica a menudo de mecanismo autoevidente, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variacin heredable, (b) los organismos producen ms descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.155 El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo.156 La aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un organismo a la generacin siguiente.156 Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al nmero total de descendientes de un determinado organismo, ya que tambin cuantifica la proporcin de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.157 Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeos o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin gentica de ese organismo a las futuras generaciones ser muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo es.156 Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del mismo gen, con cada generacin el alelo ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que tales rasgos son seleccionados a favor. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea cada vez ms raro y se dice que es seleccionado en contra.158 Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una caracterstica fija, si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa.159 Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica, como su nombre indica, es la ms frecuente en esta especie. No obstante, durante la revolucin industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los rboles en los que las polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el holln, lo que les proporcionaba una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las polillas de la forma melanica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms descendientes de color oscuro. En slo cincuenta aos luego de que la primer polilla melnica fuese descubierta, casi la totalidad de las polillas del rea industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso fue revertido por el efecto de la Ley de Aire Limpio (Clean Air Act) de 1956 por la cual se redujo la polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles por los depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente.160 Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado pueden no reobtenerse nuevamente de forma idntica situacin que describe la Ley de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva.161 De acuerdo con esta hiptesis, una estructura u rgano que se ha perdido o descartado en el durante el transcurso de la evolucin no volver a aparecer en ese mismo linaje de organismos.162 163 Segn Richard Dawkins, esta hiptesis es una declaracin sobre la improbabilidad estadstica de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones.164

Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo que vara en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la seleccin direccional, que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son ms altos.165 En segundo lugar se halla la seleccin disruptiva que es la seleccin de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean ms comunes y que la seleccin acte en contra del valor medio. Esto implicara que los organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la seleccin estabilizadora, la seleccin acta en contra de los valores extremos, lo que determina una disminucin de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la poblacin para ese carcter en particular.155 166 Esto hara, por ejemplo, que todos los organismos de una poblacin, paulatinamente, adquirieran una altura similar. Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor de cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas potenciales.167 Los rasgos que evolucionaron mediante la seleccin sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos rasgos tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los machos.168 No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor xito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados.169 Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha dicho que la seleccin natural acta a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies.170 171 Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la seleccin puede actuar en mltiples niveles a la vez.172 Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el genoma.173 La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la seleccin de grupo, puede permitir la evolucin de la cooperacin.174 [editar] Deriva gentica
Artculo principal: Deriva gentica

Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijacin es ms rpida en la poblacin pequea.

La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generacin y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivir y se reproducir.94 En trminos matemticos, los alelos estn sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas estn ausentes o son relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tiende a derivar hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la poblacin, o bien sustituye totalmente el resto de genes. As pues, la deriva gentica puede eliminar algunos alelos de una poblacin simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva gentica puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura gentica se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.175 El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica depende del tamao de la poblacin; la fijacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms pequeas.176 La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamao poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el nmero terico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad. Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de las dos fuerzas, seleccin natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigacin en la biologa evolutiva.177 Estas investigaciones fueron inspiradas por la teora neutralista de la evolucin molecular, que postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de mutaciones neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.178 Por tanto, en este modelo, la mayora de los cambios genticos en una poblacin son el resultado de una presin de mutacin constante y de deriva gentica.179
[editar] Las consecuencias de la evolucin

[editar] Adaptacin La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua mejor a su hbitat y tambin el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace ms adecuado a su entorno.180 181 Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones,182 se produce por seleccin natural,183 y es uno de los fenmenos bsicos de la biologa.184
La importancia de una adaptacin slo puede entenderse en relacin con el total de la biologa de la especie. Julian Huxley185

De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el denominado principio de exclusin competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.186 En consecuencia, la seleccin natural tender a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecolgicos para reducir al mnimo la competencia entre ellas.187 La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte fsica de un cuerpo.188 La distincin puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos parsitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos crticos de su ciclo vital.189 Sin embargo, el concepto de adaptacin tambin incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilizacin del trmino adaptacin para el proceso evolutivo y rasgo o carcter adaptativo para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son bsicas. As, la adaptacin es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o hbitats,190 mientras que la adaptabilidad es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hbitats.191 Finalmente, un carcter adaptativo es uno de los aspectos del patrn de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.192 La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica o la prdida de una funcin ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptacin de las bacterias a la seleccin por antibiticos, con cambios genticos que causan resistencia a los antibiticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la clula.193 Otros ejemplos notables son la evolucin en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el cido ctrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer,194 la evolucin de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricacin del nylon,195 196 y la evolucin de una va metablica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sinttico pentaclorofenol.197 198 Una idea interesante, aunque todava controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad gentica y para adaptarse por seleccin natural o sea, aumentaran la capacidad de evolucin199 200

Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una adaptacin desde el hbito terrestre al acutico.201

La adaptacin se produce a travs de la modificacin gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con organizacin interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura ancestral que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murcilagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratn y los de las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro comn de los mamferos.202 Dado que todos los organismos vivos estn relacionados en cierta medida, incluso los rganos que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrpodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrpodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto comn de genes homlogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homologa profunda.203 204 Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder su funcin original y convertirse en estructuras vestigiales.205 Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara funcin en la especie ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,206 los restos no funcionales de los ojos de los peces caverncolas ciegos,207 las alas en las especies de aves que no vuelan208 y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes.201 En los seres humanos tambin existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio,209 el coxis,205 el apndice vermiforme,205 e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina210 y otros reflejos primitivos.211
212 213 214

Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una funcin, pero que coincidentemente se hicieron tiles para alguna otra funcin durante el proceso.215 Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarroll una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite deslizarse de rbol en rbol.215 Las vejigas natatorias de los peces telesteos son otro ejemplo de exaptacin ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotacin.216 Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.217 Esta rea de investigacin aborda el origen y la evolucin de desarrollo embrionario y de qu modo las modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas caractersticas.218 Estos estudios han demostrado que la evolucin puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras seas de los embriones que se desarrollan en la mandbula en algunos animales, en cambio forman parte del odo medio en los mamferos.219 Tambin es posible que las estructuras que se han perdido en la evolucin vuelvan a aparecer debido a los cambios que

se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutacin en los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.220 De hecho, es cada vez es ms claro que la mayora de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeo conjunto de genes conservados.221 [editar] Coevolucin
Artculo principal: Coevolucin

La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin. Cuando interactan dos especies diferentes, como un patgeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolucin de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de seleccin y respuesta recibe el nombre de coevolucin.222 Un ejemplo es la produccin de tetradotoxina por parte del tritn de Oregn y la evolucin de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritn, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente.223 [editar] Especiacin
Artculo principal: Especiacin

La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o ms especies descendientes.224 Los bilogos evolutivos ven las especies como fenmenos estadsticos y no como categoras o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuicin, ya que el concepto clsico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo, el cual posee todas las caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un nico acervo gentico y evoluciona independiente. Esta definicin tiene lmites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genticas como morfolgicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.225 De hecho, la definicin exacta del trmino especie est todava en discusin, particularmente para organismos basados en clulas procariotas;226 es lo que se denomina problema de las especies.227 Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicacin de una u otra es finalmente una cuestin prctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio.227 Actualmente, la unidad de anlisis principal en biologa es la poblacin, un conjunto observable de individuos que interactan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre s.

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin. Especiacin aloptrica: una barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin periptrica: una pequea poblacin fundadora conquista un nicho aislado. Especiacin paraptrica: se conquista un nuevo nicho adyacente a la poblacin original. Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que existan separaciones fsicas.

La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza.228 En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiacin es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealgica. Hay cuatro modalidades de especiacin. La ms habitual en los animales es la especiacin aloptrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente estn geogrficamente aisladas, como en el caso de la fragmentacin de hbitat o las migraciones. En estas condiciones, la seleccin puede causar cambios muy rpidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos.229 230 Como la seleccin y la deriva actan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separacin puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos.231 La segunda modalidad de especiacin es la especiacin periptrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiacin aloptrica en que las poblaciones aisladas son numricamente mucho ms pequeas que la poblacin madre. Aqu, el efecto fundador causa una especiacin rpida por medio de una rpida deriva gentica y seleccin en un acervo gnico pequeo.232 La tercera modalidad de especiacin es la especiacin paraptrica. Se parece a la especiacin periptrica en que una pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separacin fsica entre las dos poblaciones. En cambio, la especiacin es el resultado de la evolucin de mecanismos que reducen el flujo gnico entre ambas poblaciones.224 Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drstico en

el medio dentro del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiacin paraptrica en respuesta a contaminacin metlica localizada proveniente de minas.233 En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La seleccin que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la poca de floracin de las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La seleccin en contra de hbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciacin de aquellos rasgos que promueven la reproduccin dentro de la especie, as como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven ms diferentes en apariencia en el rea geogrfica en que se solapan.234 Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geogrfico o cambios en el hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequea cantidad de flujo gnico puede eliminar las diferencias genticas entre partes de una poblacin.235 En general, en los animales, la especiacin simptrica requiere la evolucin de diferencias genticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.236 Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie hbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos animales suelen ser estriles, ya que durante la meiosis los cromosomas homlogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su nmero de cromosomas, para formar poliploides.237 Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.238 Un ejemplo de este tipo de especiacin es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica.239 Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 aos,240 y el proceso de especiacin ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genticos implicados en este proceso.241 De hecho, la duplicacin de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarn sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.227 Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio puntuado, que contempla patrones en el registro fsil de rpidos momentos de especiacin intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen prcticamente sin modificar.242 En esta la teora, la especiacin y la evolucin rpida estn relacionadas, y la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiacin en hbitats nuevos o pequeas poblaciones. Como resultado de ello, los perodos de estasis del registro fsil corresponden a la poblacin madre, y los organismos que sufren especiacin y evolucin rpida se encuentran en poblaciones pequeas o hbitats geogrficamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fsiles.243 [editar] Extincin

Artculo principal: Extincin

La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiacin, y desaparecen por extincin.244 De hecho, la prctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra estn actualmente extinguidas,245 y parece que la extincin es el destino final de todas las especies.246 Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta drsticamente en los ocasionales eventos de extincin.247 La extincin del Cretcico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la ms conocida, pero la anterior extincin Permo-Trisica fue an ms severa, causando la extincin de casi el 96% de las especies.247 La extincin del Holoceno es una extincin en masa que todava dura y que est asociada con la expansin de la humanidad por el globo terrestre en los ltimos milenios. El ritmo de extincin actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI.248 Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extincin que an contina;249 es posible que el calentamiento global acelere an ms en el futuro.250 El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de extincin se trate.247 Las causas de las continuas extinciones de bajo nivel, que forman la mayora de extinciones, no estn bien comprendidas y podran ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusin competitiva).1 Si la competencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podra situar la seleccin de especies como un nivel de la seleccin natural.170 Las extinciones masivas intermitentes tambin son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rpida evolucin y especiacin en los supervivientes.251
[editar] Microevolucin y macroevolucin Artculos principales: Microevolucin y Macroevolucin

Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las frecuencias gnicas en pequea escala, en una poblacin durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto nmero de procesos: mutacin, flujo gnico, deriva gnica, as como tambin por seleccin natural.252 La gentica de poblaciones es la rama de la biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los procesos de la microevolucin, como el color de la piel en la poblacin mundial. Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son comnmente denominados macroevolucin (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces seos). Los bilogos no acostumbran hacer una separacin absoluta entre macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es simplemente microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales.253 Una minora de tericos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teora sinttica para la microevolucin no bastan para hacer esa extrapolacin y que se necesitan otros

mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fsil.

[editar] Ampliacin de la sntesis moderna

En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho ms variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biologa evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informacin en la biologa molecular del desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado sntesis evolutiva ampliada. Los campos de estudio mencionados muestran que los fenmenos evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a travs de la extrapolacin de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas.254 255 256 257 62 En las prximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliacin de la sntesis moderna.

[editar] Paleobiologa y tasas de evolucin

Longevidades promedio de las especies en diversos grupos de organismos fsiles.258 259 260 Longevidad promedio

Grupo de organismos

(en millones de aos)

Bivalvos y gasterpodos marinos Foraminferos bnticos y planctnicos Diatomeas marinas Trilobites (extinguidos) Amonites (extinguidos) Peces de agua dulce Serpientes Mamferos 10 a 14 20 a 30 25 >1 5 3 >2 1a2

En el momento en que Brifitas > 20 Darwin propuso su teora de evolucin, caracterizada por Plantas superiores. Hierbas 3a4 modificaciones pequeas y sucesivas, el registro fsil disponible era todava muy Plantas superiores. rboles y arbustos 27 a 34 fragmentario. Ms an, los fsiles previos al perodo Plantas superiores. Conferas y ccadas 54 Cmbrico eran totalmente desconocidos. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fsiles del Precmbrico, fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado comn.1 Adems de la inexistencia de un registro fsil completo, Darwin tambin estaba preocupado por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fsil, lo cual desafiaba su visin gradualstica de la especiacin y de la evolucin. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepcin de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denomin coloquialmente.1 Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se conocan fsiles del Precmbrico y solo se dispona de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fsil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los cientficos han explorado el perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho ms antigua de lo que se crea en los tiempos de Darwin. Tambin se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20 aos se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fsiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas con flor.33 34 Como resultado de estos y otros avances cientficos la paleontologa (originalmente una rama de la geologa) se ha desarrollado en una nueva disciplina denominada actualmente paleobiologa.33 254 261 262 263
264 265

Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero fsil Panderichthys, que habit la tierra hace unos 370 millones de aos y es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de aos)-PanderichthysAcanthostega (anfibios, 363 millones de aos).266 Los anfibios y los vertebrados terrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de aos que enlaza a los principales anfibios acuticos del Devnico superior con los tetrpodos tempranos.267 Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.268 El enlace entre los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con caractersticas de mamfero que habit el planeta hace 230 millones de aos.269 El enlace entre los dinosaurios y las aves es el

Microraptor, un dromeosurido con cuatro alas que poda planear y que vivi hace 126 millones de aos, el cual representa el estado intermedio entre los terpodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.270 La forma transicional entre los mamferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirnido cuadrpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuticas que vivi hace 50 millones de aos.271 Los mamferos terrestres con pezuas y las ballenas se hallan conectados a travs de los gneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de aos.272 Para finalizar esta enumeracin de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de los chimpancs y de los seres humanos es el gnero Sahelanthropus, un homnido con aspecto de mono que exhiba un mosaico de caracteres de chimpanc y de homnido y que habit frica hace 7 a 5 millones de aos.273 En su libro Variation and Evolution in Plants (1950), Stebbins tambin se lamentaba por la ausencia de un registro fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracteriz al origen de las angiospermas como un abominable misterio. No obstante, este vaco de conocimiento est siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en los estratos provenientes del Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad), un fsil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus274 Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta misma formacin.275 En 2007 se inform del hallazgo de una flor perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo la presencia de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, flor verdadera) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan flores como las de las angiospermas actuales.276
[editar] Causas ambientales de las extinciones masivas

Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental en el proceso evolutivo.

Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la desaparicin de las especies. Como una causa importante de la extincin de poblaciones y especies propuso a la competencia interespecfica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las

especies superiores surgiran para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los ltimos aos con una mayor comprensin de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las reglas de la seleccin natural y de la adaptacin parecen haber sido abandonadas.247 1 Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en el que seal que la extincin debe ser considerada como uno de los fenmenos evolutivos ms conspicuos. Mayr discuti las causas de los eventos de extincin y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente bitico pueden ser los responsables. Adems, escribi:
Las causas reales de la extincin de cualquier especie de fsil presumiblemente siempre seguirn siendo inciertas ... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extincin est siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante (Mayr, 1963).277 )

Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El trmino extincin masiva, mencionado por Mayr278 pero sin una definicin asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa nica o con una combinacin de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamao, tanto marinos como terrestres.262 Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecolgicos que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extincin masiva del CmbricoOrdovcico, las extinciones masivas del Ordovcico-Silrico, la extincin masiva del Devnico, la extincin masiva del Prmico-Trisico y la extincin masiva del CretcicoTerciario.279 La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250 millones de aos representa el ms grave evento de extincin en los ltimos 550 millones de aos. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de las especies ocenicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcnicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de slo unos pocos cientos de miles de aos, fueron la causa principal de la catstrofe de la biosfera durante el Prmico tardo.280 El lmite Cretcico-Terciario registra el segundo mayor evento de extincin masivo. Esta catstrofe mundial acab con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms popularmente conocido. Los pequeos mamferos sobrevivieron para heredar los nichos ecolgicos vacantes, lo que permiti el ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes que en ltima instancia se convertiran en Homo sapiens.263 Los paleontlogos han propuesto numerosas hiptesis para explicar este evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide281 y la de fenmenos de vulcanismo.263

En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolucin puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastrficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes determinan los subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.1 247
[editar] Seleccin sexual y altruismo

Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.

Determinadas caractersticas en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo que en el transcurso de las generaciones se seleccionan machos que pueden hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluy que si bien la seleccin natural gua el curso de la evolucin, la seleccin sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razn evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la seleccin sexual aparecen en el captulo cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analoga con el mundo artificial:
[La seleccin sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesin de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido xito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La seleccin sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la seleccin natural. Generalmente, los machos ms vigorosos, aquellos que estn mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarn mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no depender del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de carcter ms pacfico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraso y algunas otras se congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magnficos plumajes y realizan extraos movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el compaero ms atractivo Darwin 1859:136-137)

En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena del len. Darwin argument que la competencia entre los machos es el resultado de la seleccin de los rasgos que incrementan el xito del apareamiento de los machos competidores, rasgos que podran, sin embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales ms visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incmodas en el mejor de casos. Darwin saba que no era esperable que la seleccin natural favoreciera la evolucin de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por seleccin sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros seres orgnicos o condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesin del otro sexo. Darwin, 1871.

Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalmente dos fenmenos: la preferencia de las hembras por ciertos machos seleccin intersexual, femenina, o epigmica y, en las especies polgamas, las batallas de los machos por el harn ms grande seleccin intrasexual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual. El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era postsntesis.282 Se ha argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos genes la eleccin de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva.71 Esta perspectiva ha recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociacin, aunque pequea, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran nmero de taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos).283 Adems, las investigaciones con mirlos han proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin entre un carcter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms fuerte.284 As, la seleccin femenina podra promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la eleccin de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que no tienen ninguna relacin directa con el xito del apareamiento.282

Insectos eusociales.

En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las especies, se ha argumentado que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en beneficio de los dems, es incompatible con el principio de la seleccin natural. Sin embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las cras por los padres y el mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta en los mamferos.285 286 287 288 Una de las formas ms notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras estriles. La cuestin general de la evolucin del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por la teora de la aptitud inclusiva, tambin llamada teora de seleccin familiar.289 De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la seleccin natural acta sobre las diferencias en el xito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el nmero de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli esta idea e incluy los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, ms el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no est en conflicto con la teora evolutiva. Por esta razn, es necesario realizar una modificacin y ampliacin de la visin tradicional de que la seleccin opera sobre un solo organismo aislado en una poblacin: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.290 291 292
[editar] Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado Artculos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado

Cuando se define macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De hecho, slo nuevas especies surgen, ya que la especie es el nico taxn que posee estatus ontolgico.293 La macroevolucin da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfolgicas importantes entre las especies, razn por la cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonmicas distintas y de alto rango. En los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.

Representacin grfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio puntuado con relacin a la divergencia morfolgica a travs del tiempo.

El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin como el producto de un cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debera reflejarse en el registro fsil con la aparicin de numerosas formas de transicin entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del propio registro geolgico (segn expresiones de Darwin, el registro geolgico es una narracin de la que se han perdido algunos volmenes y muchas pginas). El modelo del equilibrio puntuado propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould sostiene en cambio que el registro fsil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurri. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de aos sin grandes cambios morfolgicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los trminos estasis e interrupcin, respectivamente, para designar estos perodos. Segn su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fsil de una especie reflejaran el momento en que sta fue reemplazada por una pequea poblacin perifrica en la cual el ritmo de evolucin habra sido ms rpido que compiti con la especie originaria y termin por sustituirla. De acuerdo con este patrn, la seleccin natural no slo opera dentro de la poblacin, sino tambin entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurriran en perodos relativamente breves desde el punto de vista geolgico separados por largos perodos de equilibrio. En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo. El trmino se utiliza para describir un evento de especiacin saltacional, el cual puede contribuir a la produccin de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuada por el genetista alemn Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeos y graduales, que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden explicar

la macroevolucin. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos cientficos que defienden la Teora sinttica de evolucin biolgica.294 En su obra The material basis of evolution (La base material de la evolucin), Goldschmidt escribi que el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no involucra ms y ms cambios atomsticos, sino una modificacin completa del patrn principal o del sistema de reaccin principal en uno nuevo, el que, ms tarde puede nuevamente producir variacin intraespecfica por medio de micromutaciones.295 La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad cientfica, quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.296 No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolucin saltacional, ms que por evolucin gradual.294 Stephen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no minan el darwinismo como Goldscmidt supona pero tampoco merecen un descrdito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.297 Gould insisti que la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jams un componente esencial de su teora de evolucin por seleccin natural. Thomas Henry Huxley tambin advirti a Darwin que haba sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit saltum.298 Huxley tema que ese supuesto podra desalentar a aquellos naturalistas que crean que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribi:
Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolucin no es simplemente la microevolucin extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir rpidamente sin una serie de suaves estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt especficamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos prometedores.297 [editar] La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin

Genes HOX en ratones.

Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que una de las principales disciplinas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamada embriologa), no form parte de la sntesis evolutiva, aunque esta rama de la biologa fue discutida en detalle por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? (Qu fue la sntesis evolutiva?)9 describi que varios de los embrilogos del perodo en que se estaba construyendo la sntesis moderna tenan una postura contraria a la teora evolutiva y seal que:
Los representantes de algunas disciplinas biolgicas, por ejemplo, de la biologa del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la sntesis. No fueron dejados afuera de la sntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no queran unirse.

En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la embriologa dentro de la teora sinttica ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y la biologa evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacin biolgica llamada Biologa evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo, que explora el modo en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos del pasado y de los organismos actuales.299 El factor ms importante responsable de la sntesis de la biologa del desarrollo con la teora de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes hometicos (genes HOX). Estos genes codifican protenas de unin al ADN (factores de transcripcin) que influyen profundamente en el desarrollo embrionario.300 Por ejemplo, la supresin de las extremidades abdominales de los insectos est determinada por los cambios funcionales en una protena llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.301 Es importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en los artrpodos (insectos, crustceos, quelicerados, miripodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamferos), y hay anlogos entre las especies de plantas y hongos.300 Los genes HOX desempean un papel muy importante en la morfognesis de los embriones de los vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional como estructuralmente al complejo hometico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparacin de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, estn organizados en cuatro complejos genmicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una secuencia homloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.302 Aunque el ancestro comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de 75 millones de aos, la distribucin y arquitectura de sus genes HOX son idnticas.303 Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que

tiene profundas implicaciones para la evolucin de los patrones y procesos de desarrollo.303

299 300

[editar] Microbiologa y transferencia horizontal de genes Artculo principal: Transferencia horizontal de genes

La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras evolucionistas. Esto se deba a la escasez de rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas.304 Ahora, los investigadores evolucionistas estn aprovechando su mayor comprensin de la fisiologa y ecologa, ofrecida por la relativa facilidad de la genmica microbiana, para explorar la taxonoma y evolucin de estos organismos.305 Estos estudios estn revelando niveles totalmente inesperados de diversidad entre los microbios.306 307 Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolucin de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japn.308 Esta transferencia de material gentico entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagacin de la resistencia a los antibiticos.309 Ms recientemente, a medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material gentico ha jugado un papel importante en la evolucin de todos los organismos.310 Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el rbol genealgico de los organismos.15 16 En efecto, como parte de la teora endosimbitica del origen de los orgnulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso crtico en la evolucin de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.311 40
[editar] Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas Artculo principal: Simbiognesis

La evolucin de las primeras clulas eucariotas desde la condicin antecedente procariotas ha recibido una considerable atencin por parte de los cientficos.312 Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1500 millones de aos durante el Proterozoico temprano. Dos hiptesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autognesis. La hiptesis (tambin llamada teora) de la endosimbiosis indica que la evolucin de las primeras clulas eucariotas es el resultado de la incorporacin permanente de lo que alguna vez fueron clulas procariotas fisiolgicamente diferentes y autnomas, dentro de una clula hospedadora procariota. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua bacteria aerobia, mientras que los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias. La explicacin de estos procesos simbiogenticos seguira estos pasos: en un principio, un individuo entrara en contacto con una bacteria, al comienzo esa relacin podra ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podran llegar a una relacin mutualista, el hospedador encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la seleccin natural penalizara esta relacin, disminuyendo

paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de la poblacin; por el contrario, una relacin fructfera, se vera favorecida por la seleccin natural y los individuos implicados proliferaran. Finalmente la estrecha relacin de ambos se vera plasmada en la herencia gentica del individuo resultante; este individuo portara parte o el conjunto de los dos genomas originales.313 314 En contraste, la hiptesis autognica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos as como otros orgnulos eucariotas tales como el retculo endoplasmtico se desarrollaron como consecuencia de las presiones de seleccin para la especializacin fisiolgica dentro de una antigua clula procariota. Segn esta hiptesis, la membrana de la clula hospedadora se habra invaginado para encapsular porciones fisiolgicamente diferentes de la clula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez ms especializadas hasta conformar los diferentes orgnulos que actualmente definen la clula eucariota.315 No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de reproduccin, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibiticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hiptesis simbiogentica.316
[editar] Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia

Tambin existen formas de variacin hereditaria que no estn basadas en cambios de la informacin gentica; pero s en el proceso de decodificacin de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la informacin gentica y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigentica que resulta de la trasmisin de secuencias de informacin no-ADN a travs de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenmenos como la metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la produccin de variaciones especficas beneficiosas en respuesta a seales ambientales. De ser ste el caso, algunas instancias de la evolucin podran ocurrir fuera del cuadro tpicamente darwiniano, que evitara cualquier conexin entre las seales ambientales y la produccin de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en s mismo estaran involucrados genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.

[editar] Impactos de la teora de la evolucin

Artculo principal: Implicaciones sociales de la teora de la evolucin

A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptacin en la dcada de 1870, se hicieron caricaturas de Charles Darwin con un cuerpo de simio o mono para simbolizar la evolucin.317

En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El origen de las especies, la idea de que la vida haba evolucionado fue un tema de intenso debate acadmico centrado en las implicaciones filosficas, sociales y religiosas de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura cientfica, y la sntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptacin entre los cientficos.1 Sin embargo, la evolucin sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos.318 Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la evolucin por medio de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos creacionistas que creen que la evolucin se contradice con el mito de creacin de su religin.319 320 321 Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto ms controvertido de la biologa evolutiva son sus implicaciones respecto a los orgenes del hombre.73 En algunos pases notoriamente en los Estados Unidos esta tensin entre la ciencia y la religin ha alimentado la controversia creacinevolucin, un conflicto religioso que an dura centrado en la poltica y la educacin pblica.322 Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmologa,323 y las ciencias de la Tierra324 tambin se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra con una oposicin significativamente mayor de muchos creyentes religiosos. La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones filosficas que promueven la discriminacin y el racismo. Por ejemplo, las ideas eugensicas de Francis Galton fueron desarrolladas para argumentar que el patrimonio gnico humano debera ser mejorado a travs de polticas de mejoramiento gentico, incluyendo incentivos para que se reproduzcan aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin forzosa, pruebas prenatales, contracepcin e, incluso, la eliminacin de los considerados con malos genes.325 Otro ejemplo de una extensin de la teora de la evolucin que actualmente es considerada infundada es el darwinismo social, un trmino referido a la teora malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales como la supervivencia del ms apto y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad social, el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teora evolutiva. Sin embargo, los cientficos y filsofos contemporneos consideran que estas ideas no se hallan implcitas en la teora evolutiva ni estn respaldadas por la informacin disponible.326 327 328 A medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos evolutivos, ciertas posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparicin de la teora evolutiva marc un hito, no solo en su campo de pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino tambin ms all del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto biolgico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y msticas y de hecho aspectos como el de la descendencia de un ancestro comn, an suscitan reacciones en algunas personas.55 El impacto ms importante

de la teora evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relacin de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleolgica de los mecanismos evolutivos: la evolucin no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no aparecen por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las ms adaptadas se conservan en el tiempo.329 Este mecanismo ciego, independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso tambin se han dado abusos atribuir un valor biolgico a las diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de la misma como justificativo de posturas eugenticas las cuales han sido usadas como Argumentum ad consequentiam a travs de la historia de las objeciones a la teora de la evolucin.330
[editar] Evolucin y religin Artculos principales: Creacionismo, Diseo inteligente y Evolucin testa

Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales como los cientficos descontaban o condenaban de manera dogmtica y casi unnime cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geolgica empez a acumularse en todo el mundo, un grupo de cientficos comenz a cuestionar si una interpretacin literal de la creacin relatada en la Biblia judeo-cristiana poda reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos gelogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinin cientfica comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llev a cabo tras puertas cerradas, y desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes. Eventualmente, instig una contrarreforma que tom la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.331 En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los pases donde la mayora de la gente posee creencias seculares. Desde los aos 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseanza de la teora evolutiva, particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evanglicos o pentecostales. A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teora de la evolucin,332 algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser divino cre directamente a los seres humanos, y a cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a travs de una forma de creacionismo llamada diseo inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas desean excluir la enseanza de la evolucin biolgica de la educacin pblica de ese pas; aunque actualmente es un fenmeno ms bien local, ya

que la enseanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del pblico estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Uno de los episodios ms conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas, donde el Consejo de Educacin del Estado de Kansas (en ingls: Kansas State Board of Education) decidi permitir que se ensearan las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teora cientfica de la evolucin.333 Tras esta decisin se produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias ms conocidas en la creacin de una parodia de religin, el pastafarismo, una invencin de Bobby Henderson, licenciado en Fsica de la Universidad Estatal de Oregn, para demostrar irnicamente que no corresponde y es equivocado ensear el diseo inteligente como teora cientfica. Posteriormente, el Consejo de Educacin del Estado de Kansas revoc su decisin en agosto de 2006.334 Este conflicto educativo tambin ha afectado a otros pases; por ejemplo, en el ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de la enseanza de la teora de la evolucin.335 336 En respuesta a la aceptacin cientfica de la teora de la evolucin, muchos religiosos y filsofos han tratado de unificar los puntos de vista cientfico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a travs de un creacionismo pro-evolucin. As por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin testa o el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolucin, y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin. A partir de 1950 la Iglesia catlica romana tom una posicin neutral con respecto a la evolucin con la encclica Humani generis del papa Po XII.337 En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio emprico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el que segn el estado actual de las ciencias y la teologa en las investigaciones y disputas, entre los hombres ms competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente pero la fe catlica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios . Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinin es decir la defensora y la contraria al evolucionismo sean examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confiri el encargo de interpretar autnticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas de la fe.338

Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a que se consider que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que, aun

apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradicin.339

En 1996, Juan Pablo II afirm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y record que El Magisterio de la Iglesia est interesado directamente en la cuestin de la evolucin, porque influye en la concepcin del hombre.340 El papa Benedicto XVI ha afirmado que existen muchas pruebas cientficas en favor de la evolucin, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosfico: de dnde viene todo esto y cmo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?.341 La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue sumamente variada, desde aquellos que crean en una interpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron a una versin de evolucin testa o guiada, en la que el Corn reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta ltima reaccin se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmn del siglo IX, haba propuesto un concepto similar al de la seleccin natural. 342 Sin embargo, la aceptacin de la evolucin sigue siendo baja en el mundo musulmn ya que figuras prominentes rechazan la teora evolutiva como una negacin de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.342 Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en el mundo occidental.343 Independientemente de su aceptacin por las principales jerarquas religiosas, las mismas objeciones iniciales a la teora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teora evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a travs de procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Gnesis de la Creacin. Los creyentes en la infalibilidad bblica atacaron al darwinismo como una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz por la analoga del relojero de William Paley, un argumento de diseo todava utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la teora de Darwin se public, las ideas de la evolucin testa se presentaron de modo de indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta a la investigacin cientfica, al tiempo que mantenan la creencia en Dios como causa primera, con un rol no especificado en la orientacin de la evolucin y en la creacin de los seres humanos.344
[editar] Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica Artculo principal: Historia de las objeciones y crticas a la teora de la evolucin
Artculo principal: Teora de la simbiognesis

Richard Dawkins, en su obra El gen egosta de 1976, hizo la siguiente afirmacin:

Hoy la teora de la evolucin est tan sujeta a la duda como la teora de que la Tierra gira alrededor del Sol.345

Es evidente que tal afirmacin indica que para Dawkins la teora de la evolucin es incuestionable y que solo puede ser rechazada por quienes estn sujetos a dogmas de origen religioso. Al darle tal estatus a una teora, Dawkins sin embargo, la est rodeando de una intencionalidad no cientfica ya que la est intentando proteger de cualquier debate que cuestione su validez, tildndolo como negacin de lo obvio. La evolucin es un hecho aceptado desde el siglo XVIII. La teora que explica tal hecho no puede ser confundida con el hecho de la evolucin y, por consiguiente, si puede ser puesta en duda.346 La teora sinttica es el modelo aceptado mayoritariamente por el estamento acadmico para describir los fenmenos evolutivos. Aunque no existe hoy una slida teora alternativa desarrollada, algunos cientficos si han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliacin o sustitucin de la teora sinttica, con nuevos modelos capaces de integrar la biologa del desarrollo o incorporar una serie de descubrimientos biolgicos cuyo papel evolutivo se est debatiendo, tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de mltiples niveles jerrquicos de seleccin o la plausibilidad de los fenmenos de asimilacin genmica para explicar procesos macroevolutivos. Los aspectos ms criticados de la teora sinttica son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;347 la preponderancia de la seleccin natural frente a los motivos puramente estocsticos; la explicacin al comportamiento del altruismo y el reduccionismo geneticista que evitara las implicaciones holsticas y las propiedades emergentes a cualquier sistema biolgico complejo.348 El consenso cientfico es que la teora misma no ha sido rebatida en el campo de la biologa y se la sigue considerando como la piedra angular de la biologa moderna.349 350 La biloga estadounidense Lynn Margulis considera que, del mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs de la interaccin simbiogentica de varias clulas procariotas, muchas otras caractersticas de los organismos y el fenmeno de especiacin son la consecuencia de interacciones simbiogenticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las especies Margulis argument que la simbiognesis es una fuerza principal en la evolucin. Segn su teora, la adquisicin y acumulacin de mutaciones al azar no son suficientes para explicar cmo se producen variaciones hereditarias, sino que las organelas, los organismos y las especies surgen como resultado de la simbiognesis.314 Mientras que la sntesis evolutiva moderna hace hincapi en la competencia como la principal fuerza detrs de la evolucin, Margulis destaca a la cooperacin como motor del cambio evolutivo.351 Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida, tales como el oxgeno. Margulis sostiene que estos microorganismos constituyen un componente importante de la biomasa de la Tierra y que constituyen la principal razn por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirma, asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto, son ms verstiles, por lo que stas son las artfices de la complejidad de los seres vivos.314 Mximo Sandn, por otra parte, rechaz vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo y propuso una teora alternativa para explicar el hecho de la evolucin. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck, revisando las hiptesis o predicciones que fueran realizadas por este bilogo y que actualmente se ven corroboradas por los hechos.352

Por ejemplo, que las circunstancias ambientales condicionan, no slo la expresin de la informacin gentica (fenmenos epigenticos, control del splicing alternativo, estrs genmico ), sino la dinmica del proceso de desarrollo embrionario,354 355 356 357 que el cimiento fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.358 359 Pero, sobre todo, sus intuiciones, fruto de su extraordinaria capacidad de trabajo y de observacin, anticiparon la tendencia de las formas orgnicas a una mayor complejidad,360 361 la existencia de unas leyes (es decir, no el azar) que gobiernan la variabilidad de los organismos,362 363 y que la capacidad de estos cambios estn, de alguna manera, inscritas en los organismos.364 365 Habida cuenta que el 98,5% del genoma humano, por ejemplo, est compuesto por secuencias repetidas con funcin reguladora as como una notable cantidad de virus endgenos, Sandn propone que esa conformacin del genoma no puede ser el resultado del azar y de la seleccin natural. Rechazando adems la tesis del ADN egosta de Dawkins, Sandn sugiere que por la presin del ambiente ciertos virus se insertan en el genoma o determinadas secuencias gnicas se modifican y, como consecuencia, se generan organismos completamente nuevos, con sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. Segn esta teora, entonces, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natural ni la mutacin aleatoria, sino la capacidad de integracin de los virus en genomas ya existentes. Adems, Sandn seala que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, provoca que determinados grupos de seres vivos asuman muevas caractersticas, las que por otro lado no son cambios graduales sino cambios bruscos, en episodios especficos y sin fases intermedias.366 346 La hiptesis sostenida por Sandn est amparada por una gran cantidad de datos cientficos y abre una nueva rea de investigacin en el campo de la biologa.346

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Evolucin humana Sociedad Espaola de Biologa Evolutiva (SESBE) Transhumanismo

[editar] Referencias
1. Kutschera, U., Karl J. Niklas (2004). The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis (en ingls). Naturwissenschaften 91 (6): pp. 255 276. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. http://courses.washington.edu/biol354/niklas.pdf. Charles Bonnett. 1762. Consideration sur les corps organiss. Marc Michel-Rey, Amsterdam Richards, R. 1993. The meaning of evolution: the morphological construction and ideological reconstruction of Darwin's theory. The University of Chicago Press. ISBN 02267120396. Pag. 10 ab Mayr, Ernst (1982) (en ingls). The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance. Cambridge, Mass.: The Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0674-36445-7. Darwin C (1872) On the origin of species (6 ed.). John Murray, Londres
abcdefghijklmn

2. 3.

4.

5.

6.

7.

8.

9. 10. 11. 12. 13. 14. 15.

16.

17. 18. 19.

20.

21. 22.

23. 24.

Darwin, Charles (1859), On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life (1 edicin), Londres: John Murray, http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=1 ab Darwin, Charles; Wallace, Alfred Russel (1858). On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3: 45-62. http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1. Cordn, Faustino (1982) (en espaol). La evolucin conjunta de los animales y su medio. Anthropos Editorial. p. 15. ISBN 9788485887064. http://books.google.es/books?id=K1rgyVVmaZEC&lpg=PP1&pg=PA15#v=onepage&q=&f=f alse. ab Mayr E (1993) What was the evolutionary synthesis? Trends Ecol Evol 8:31 34 Mayr E (2001) What evolution is. Basic Books, New York. ISBN 0-465-04426-3 Mahner M, Bunge M (1997) Foundations of biophilosophy. Springer, Berlin Heidelberg New York. ISBN 3-540-61838-4 Penny, D.; Poole, A. (1999). The nature of the last universal common ancestor. Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): pp. 672 77. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605. Bapteste, E.; Walsh, D.A. (2005). Does the 'Ring of Life' ring true?. Trends Microbiol. 13 (6): pp. 256 61. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID 15936656. Mayr, E. (1942). Systematics and the origin of species, Columbia University Press, New York. ab Doolittle, W.F.; Bapteste, E. (febrero 2007). Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (7): pp. 2043 9. doi:10.1073/pnas.0610699104. PMID 17261804. PMC 1892968. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17261804. ab Kunin, V.; Goldovsky, L.; Darzentas, N.; Ouzounis, C.A. (2005). The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network. Genome Res. 15 (7): pp. 954 9. doi:10.1101/gr.3666505. PMID 15965028. PMC 1172039. http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028. Jablonski, D. (1999). The future of the fossil record. Science 284 (5423): pp. 2114 16. doi:10.1126/science.284.5423.2114. PMID 10381868. ab Mason, S.F. (1984). Origins of biomolecular handedness. Nature 311 (5981): pp. 19 23. doi:10.1038/311019a0. PMID 6472461. Wolf, Y.I.; Rogozin, I.B.; Grishin, N.V.; Koonin, E.V. (2002). Genome trees and the tree of life. Trends Genet. 18 (9): pp. 472 79. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID 12175808. Varki, A.; Altheide, T.K. (2005). Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack. Genome Res. 15 (12): pp. 1746 58. doi:10.1101/gr.3737405. PMID 16339373. Isaak, Mark (2005). Claim CB090: Evolution without abiogenesis. TalkOrigins Archive. Consultado el 26-12-2008. Peret J (2005). Controversies on the origin of life. Int. Microbiol. 8 (1): pp. 23 31. PMID 15906258. http://scielo.isciii.es/scielo.php?pid=S113967092005000100004&script=sci_arttext&tlng=e. Luisi PL, Ferri F, Stano P (2006). Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review. Naturwissenschaften 93 (1): pp. 1 13. doi:10.1007/s00114-005-0056-z. PMID 16292523. Trevors JT, Abel DL (2004). Chance and necessity do not explain the origin of life. Cell Biol. Int. 28 (11): pp. 729 39. doi:10.1016/j.cellbi.2004.06.006. PMID 15563395.Forterre P,

ab

25. 26.

27. 28.

29. 30.

31.

32. 33. 34. 35. 36.

37.

38.

39.

40. 41.

Benachenhou-Lahfa N, Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B (1992). The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions. BioSystems 28 (1 3): pp. 15 32. doi:10.1016/0303-2647(92)90004-I. PMID 1337989. Joyce GF (2002). The antiquity of RNA-based evolution. Nature 418 (6894): pp. 214 21. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. Trevors JT, Psenner R (2001). From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells. FEMS Microbiol. Rev. 25 (5): pp. 573 82. doi:10.1111/j.15746976.2001.tb00592.x. PMID 11742692. Alberts, J. y col. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4 edicin, Routledge, ISBN 08153-3218-1. Orgel, L.E. (octubre 1994). The origin of life on the earth (en ingls, PDF). Scientific American 271 (4): pp. 76 83. doi:10.1038/scientificamerican1094-76. PMID 7524147. http://courses.washington.edu/biol354/The%20Origin%20of%20Life%20on%20Earth.pdf. Cowen, R. (2000) (en ingls). History of Life (3rd edicin). Blackwell Science. p. 6. ISBN 0632044446. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science 311 (5765): pp. 1283-7. PMID 165139821. Shen,Y. y Buick, R. (2004). The antiquity of microbial sulfate reduction. Earth-Science Reviews 64: 243 272. http://gizmo.geotop.uqam.ca/shenY/Shen_and_Buick_ESR_2004.pdf. Schopf JW (1993) Microfossils of the Early Archean Apex chert: new evidence of the antiquity of life. Science 260:640 646 abcd Schopf JW (1999) Cradle of life: the discovery of Earth s earliest fossils. Princeton University Press, Princeton, N.J. ISBN 0-691-00230-4 abcd Knoll AH (2003) Life on a young planet: the first three billion years of evolution on earth. Princeton University Press, Princeton, N.J. ISBN 0-691-12029-3 Shen Y, Buick R, Canfield DE (2001) Isotopic evidence for microbial sulphate reduction in the early Archean era. Nature 410:77 81 Lang B, Gray M, Burger G (1999). Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes. Annu Rev Genet 33: pp. 351 97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412. McFadden G (1999). Endosymbiosis and evolution of the plant cell. Curr Opin Plant Biol 2 (6): pp. 513 19. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659. ab Cavalier-Smith T (2006). Cell evolution and Earth history: stasis and revolution. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): pp. 969 1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMID 16754610. Schopf J (2006). Fossil evidence of Archaean life. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): pp. 869 85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604. Altermann W, Kazmierczak J (2003). Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth. Res Microbiol 154 (9): pp. 611 17. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897. Schopf JW (1994). Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic. Proc Natl Acad Sci U S a 91 (15): pp. 6735 42. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID 8041691. ab Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). Ancient invasions: from endosymbionts to organelles. Science 304 (5668): pp. 253 57. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. Martin W (2005). The missing link between hydrogenosomes and mitochondria. Trends Microbiol. 13 (10): pp. 457 59. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488.

42. 43.

44. 45.

46. 47. 48.

49.

50.

51. 52. 53. 54. 55. 56.

57. 58. 59.

60. 61. 62.

Knoll AH (1999) A new molecular window on early life. Science 285:1025 1026 Martin W, Russell MJ (2003) On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. Philos Trans R Soc Lond B 358:59 85 DeLong E, Pace N (2001). Environmental diversity of bacteria and archaea. Syst Biol 50 (4): pp. 470 8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. ab Narbonne, Guy (junio de 2006). The Origin and Early Evolution of Animals. Department of Geological Sciences and Geological Engineering, Queen's University. Consultado el 10 de marzo del 2007. Droser and Gehling 2008. Synchronous Aggregate Growth in an Abundant New Ediacaran Tubular Organism. Science 319: 1660-1662 Kaiser D (2001). Building a multicellular organism. Annu. Rev. Genet. 35: pp. 103 23. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (1 de marzo de 1999). Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion. Development 126 (5): pp. 851 9. PMID 9927587. http://dev.biologists.org/cgi/reprint/126/5/851. Ohno S (1997). The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution. J. Mol. Evol. 44 supl. 1: pp. S23 7. doi:10.1007/PL00000055. PMID 9071008. Valentine J, Jablonski D (2003). Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective. Int. J. Dev. Biol. 47 (7 8): pp. 517 22. PMID 14756327. http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756327. Waters ER (2003). Molecular adaptation and the origin of land plants. Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3): pp. 456 63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186. Gayo Marcio Censorino De Die Natali, IV, 7. Versin en latin, traduccin al francs. Consultada el 10 de julio de 2011. Couprie, Dirk L.. Anaximander. Internet Encyclopedia of Philosophy. Consultado el 9 de julio de 2011.. Campbell, Gordon. Empedocles. Internet Encyclopedia of Philosophy. Consultado el 9 de julio de 2011. ab Singer, Charles (1931). A Short History of Biology. Clarendon Press. Johnston, Ian (1999). Section Three: The Origins of Evolutionary Theory. ... And Still We Evolve: A Handbook on the History of Modern Science. Liberal Studies Department, Malaspina University College. Consultado el 11-8-2007. ab Lovejoy, Arthur (1936) (en ingls). The Great Chain of Being: A Study of the History of an Idea. Harvard University Press. ISBN 0-674-36153-9. Chan, Wing-Tsit (1963). A Source Book In Chinese Philosophy. Princeton University Press. p. 204. ISBN 0-691-01964-9. Needham, Joseph; Ronan, Colin Alistair (1995). The Shorter Science and Civilisation in China: An Abridgement of Joseph Needham's Original Text, Vol. 1. Cambridge University Press. ISBN 0-521-29286-7. Sapp, Jan (2003) (en ingls). Genesis: The Evolution of Biology. Oxford University Press. ISBN 0-19-515618-8. Province, W. B.; Ernst, Mayr, ed (1998) (en ingls). The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology. Harvard University Press. ISBN 0-674-27225-0. abc Gould, Stephen Jay (2002) (en ingls). The Structure of Evolutionary Theory. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-00613-5 [versin en espaol: Estructura de la

63.

64. 65. 66. 67. 68.

69.

70. 71. 72. 73. 74. 75. 76. 77.

78. 79. 80. 81. 82.

83.

teora de la evolucin. Metatemas. 82. Barcelona: Tusquets Editores. 2004. pp. 1426. ISBN 84-8310-950-6.]. Moya, A. (1989): Sobre la estructura de la teora de la evolucin. Editorial Anthropos, S.A. Servicio Editorial de la Universidad del Pas Vasco. Nueva ciencia, 5. 174 pgs. ISBN 847658-154-8 Browne, E. Janet (2002). Charles Darwin: Vol. 2 The Power of Place. Londres: Jonathan Cape. ISBN 0-7126-6837-3. Larson, Edward J. (2004) (en ingls). Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. Modern Library. ISBN 0-679-64288-9. Desmond, Adrian; Moore, James (1994) (en ingls). Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist. W. W. Norton & Company. ISBN 0393311503. Bowler, Peter J. (2003) (en ingls). Evolution: The History of an Idea (3 edicin). University of California Press. ISBN 0-52023693-9. Barlow, Nora, ed (1963). Darwin's Ornithological Notes. Bulletin of the British Museum (Natural History) Historical Series 2 (7): pp. 201 278. http://darwinonline.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F1577&pageseq=1. Consultado el 10-6-2009. Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0485-11375-9. ab Wallace, A.R. (1889) Darwinism. An exposition of the theory of natural selection with some of its applications. MacMillan, London ab Dawkins, R. (2002) The reading of the Darwin-Wallace papers commemorated in the Royal Academy of Arts. Linnean, 18:17 24 Kutschera, U. (2003) A comparative analysis of the Darwin Wallace papers and the development of the concept of natural selection. Theory Biosci., 122:343 359 ab Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3 edicin). University of California Press. ISBN 0-520-23693-9. Romanes GJ (1895) Darwin and after Darwin, vol 2. Open Court, Chicago Weismann A (1892) Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung. Fischer, Jena, Germany Mayr, E. (1982) The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance. Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN 0-674-36446-5 Junker, T. (2004) Die zweite Darwinsche Revolution. Geschichte des Synthetischen Darwinismus in Deutschland 1924 bis 1950. Marburg: Basilisken-Presse. Acta Biohistorica, 8. 635 pgs. ISBN 3-925347-67-4 ab Reif, W.-E., Junker, T., Hofeld, U. (2000) The synthetic theory of evolution: general problems and the German contribution to the synthesis. Theory Biosci., 119:41 91 Huxley, J.S. (1942) Evolution: the modern synthesis. Londres: Allen and Unwin Ruse, M. (1996) Monad to man: the concept of progress in evolutionary biology. Cambridge, Mass.: Harvard University Press ISBN 0-674-03248-9 Huxley, 1942. p. cit. p. 13. Evolution is a change in the genetic composition of populations. The study of the mechanisms of evolution falls within the province of population genetics (Dobzhansky, 1951). Mayr, E. (1992) A local flora and the biological species concept. Am. J. Bot., 79:222 238

Beurton, P.J. (2002) Ernst Mayr through time on the biological species concept: a conceptual analysis. Theory Biosci., 121:81 98 85. Dobzhansky 1937, p. 312 86. Mayr, E. y Diamond, J. (2001) The birds of northern Melanesia. Speciation, Ecology and Biogeography. New York: Oxford University Press. 548 pgs. ISBN 978-0-19-514170-2 87. Howard, D.J. y Berlocher, S.H. (eds.) (1998) Endless forms: species and speciation. Nueva York: Oxford University Press abc 88. Pigliucci, M. 2009. An Extended Synthesis for Evolutionary Biology. The Year in Evolutionary Biology 2009. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1168: 218 228. doi: 10.1111/j.17496632.2009.04578.x New York Academy of Sciences. 89. Fernandez Valiente, E. 2002. Hacia un nuevo concepto de evolucin. Arbor: Ciencia, Pensamiento y Cultura, CLXXII (677): 17-40. 90. Pigliucci, M. (2007). Do we need an extended evolutionary synthesis? Evolution, 61, 2743 2749. 91. Pigliucci, M. (2008). Is evolvability evolvable? Nat. Rev. Genet., 9, 75 82. Pigliucci, M., & Muller, G. (Eds.) (2010). Evolution: The Extended Synthesis. Cambridge, 92. MA: MIT Press. Wu R, Lin M (2006). Functional mapping: how to map and study the genetic 93. architecture of dynamic complex traits. Nat. Rev. Genet. 7 (3): pp. 229 37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021. ab Harwood AJ; Harwood, J (1998). Factors affecting levels of genetic diversity in 94. natural populations. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): pp. 177 86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMID 9533122. 95. Draghi J, Turner P (2006). DNA secretion and gene-level selection in bacteria. Microbiology (Reading, Engl.) 152 (Pt 9): pp. 2683 8. doi:10.1099/mic.0.29013-0. PMID 16946263. *Mallet J (2007). Hybrid speciation. Nature 446 (7133): pp. 279 83. doi:10.1038/nature05706. PMID 17361174. 96. Butlin RK, Tregenza T (1998). Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): pp. 187 98. doi:10.1098/rstb.1998.0201. PMID 9533123. 97. Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergstrm TF (2006). Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution. J. Mol. Evol. 63 (5): pp. 682 90. doi:10.1007/s00239-006-0045-7. PMID 17075697. ab 98. Bertram J (2000). The molecular biology of cancer. Mol. Aspects Med. 21 (6): pp. 167 223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. ab Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). Pesticide resistance via 99. transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila. Science 309 (5735): pp. 764 7. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794. 100. Burrus V, Waldor M (2004). Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements. Res. Microbiol. 155 (5): pp. 376 86. doi:10.1016/j.resmic.2004.01.012. PMID 15207870. 101. Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): pp. 6504 10. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMID 17409186. 102. Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A (2000). The evolution of mutation rates: separating causes from consequences. Bioessays 22 (12): pp. 1057 66. doi:10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W. PMID 11084621.

84.

103. Drake JW, Holland JJ (1999). Mutation rates among RNA viruses. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (24): pp. 13910 3. doi:10.1073/pnas.96.24.13910. PMID 10570172. PMC 24164. http://www.pnas.org/content/96/24/13910.long. 104. Holland J, Spindler K, orodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S (1982). Rapid evolution of RNA genomes. Science 215 (4540): pp. 1577 85. doi:10.1126/science.7041255. PMID 7041255. Hastings, P J; Lupski, JR; Rosenberg, SM; Ira, G (2009). Mechanisms of change 105. in gene copy number. Nature Reviews. Genetics 10 (8): pp. 551 564. doi:10.1038/nrg2593. PMID 19597530. Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular 106. Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0. 107. Harrison P, Gerstein M (2002). Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution. J Mol Biol 318 (5): pp. 1155 74. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509. Bowmaker JK (1998). Evolution of colour vision in vertebrates. Eye (London, 108. England) 12 (Pt 3b): pp. 541 7. PMID 9775215. Gregory TR, Hebert PD (1999). The modulation of DNA content: proximate 109. causes and ultimate consequences. Genome Res. 9 (4): pp. 317 24. doi:10.1101/gr.9.4.317 (inactivo desde 2009-11-14). PMID 10207154. http://genome.cshlp.org/content/9/4/317.full. Hurles M (julio 2004). Gene duplication: the genomic trade in spare parts. 110. PLoS Biol. 2 (7): pp. E206. doi:10.1371/journal.pbio.0020206. PMID 15252449. Liu N, Okamura K, Tyler DM (2008). The evolution and functional 111. diversification of animal microRNA genes. Cell Res. 18 (10): pp. 985 96. doi:10.1038/cr.2008.278. PMID 18711447. PMC 2712117. http://www.nature.com/cr/journal/v18/n10/full/cr2008278a.html. 112. Siepel A (octubre 2009). Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA. Genome Res. 19 (10): pp. 1693 5. doi:10.1101/gr.098376.109. PMID 19797681. PMC 2765273. http://genome.cshlp.org/content/19/10/1693.full. 113. Orengo CA, Thornton JM (2005). Protein families and their evolution-a structural perspective. Annu. Rev. Biochem. 74: pp. 867 900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. PMID 15954844. Long M, Betrn E, Thornton K, Wang W (noviembre 2003). The origin of new 114. genes: glimpses from the young and old. Nat. Rev. Genet. 4 (11): pp. 865 75. doi:10.1038/nrg1204. PMID 14634634. 115. Wang M, Caetano-Anolls G (2009). The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world. Structure 17 (1): pp. 66 78. doi:10.1016/j.str.2008.11.008. PMID 19141283. Zhang J, Wang X, Podlaha O (2004). Testing the chromosomal speciation 116. hypothesis for humans and chimpanzees. Genome Res. 14 (5): pp. 845 51. doi:10.1101/gr.1891104. PMID 15123584. Ayala FJ, Coluzzi M (2005). Chromosome speciation: humans, Drosophila, and 117. mosquitoes. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Supl 1): pp. 6535 42. doi:10.1073/pnas.0501847102. PMID 15851677. PMC 1131864. http://www.pnas.org/content/102/suppl.1/6535.full. 118. Hurst GD, Werren JH (2001). The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution. Nat. Rev. Genet. 2 (8): pp. 597 606. doi:10.1038/35084545. PMID 11483984.

119. Hsler J, Strub K (2006). Alu elements as regulators of gene expression. Nucleic Acids Res. 34 (19): pp. 5491 7. doi:10.1093/nar/gkl706. PMID 17020921. 120. Radding C (1982). Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination. Annu. Rev. Genet. 16: pp. 405 37. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID 6297377. 121. Agrawal AF (2006). Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?. Curr. Biol. 16 (17): p. R696. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. PMID 16950096. 122. Peters AD, Otto SP (2003). Liberating genetic variance through sex. Bioessays 25 (6): pp. 533 7. doi:10.1002/bies.10291. PMID 12766942. Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). Sex increases the efficacy of natural 123. selection in experimental yeast populations. Nature 434 (7033): pp. 636 40. doi:10.1038/nature03405. PMID 15800622. 124. Crow, J. F., & Kimura, M. 1965. Evolution in sexual and asexual populations. Amer.Nat., 99, 439-450. 125. Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C (abril 2007). Independently evolving species in asexual bdelloid rotifers. PLoS Biol. 5 (4): pp. e87. doi:10.1371/journal.pbio.0050087. PMID 17373857. Resumen divulgativo. Clausen, J. 1954. Partial apomixis as an equilibrium system in evolution. 126. Caryologia Suppl.,6, 469-479. 127. Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (febrero 2000). Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping. Am. J. Hum. Genet. 66 (2): pp. 557 66. doi:10.1086/302754. PMID 10677316. 128. Barton, N H (2000). Genetic hitchhiking. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 355 (1403): pp. 1553 1562. doi:10.1098/rstb.2000.0716. PMID 11127900. PMC 1692896. http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1692896&blobtype=pdf. Muller H (1964). The relation of recombination to mutational advance. 129. Mutat. Res. 106: pp. 2 9. PMID 14195748. 130. Charlesworth B, Charlesworth D (noviembre 2000). The degeneration of Y chromosomes. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 355 (1403): pp. 1563 72. doi:10.1098/rstb.2000.0717. PMID 11127901. ab Otto S (1 de julio de 2003). The advantages of segregation and the evolution 131. of sex. Genetics 164 (3): pp. 1099 118. PMID 12871918. 132. Maynard Smith, J. (1978) The Evolution of Sex. Cambridge University Press. ISBN 0-521-29302-2. Doncaster CP, Pound GE, Cox SJ (marzo 2000). The ecological cost of sex. 133. Nature 404 (6775): pp. 281 5. doi:10.1038/35005078. PMID 10749210. Butlin R (abril 2002). Evolution of sex: The costs and benefits of sex: new 134. insights from old asexual lineages. Nat. Rev. Genet. 3 (4): pp. 311 7. doi:10.1038/nrg749. PMID 11967555. Salath M, Kouyos RD, Bonhoeffer S (agosto 2008). The state of affairs in the 135. kingdom of the Red Queen. Trends Ecol. Evol. (Amst.) 23 (8): pp. 439 45. doi:10.1016/j.tree.2008.04.010. PMID 18597889. 136. Stoltzfus A (2006). Mutationism and the dual causation of evolutionary change. Evol. Dev. 8 (3): pp. 304 17. doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x. PMID 16686641. ab Bright, Kerry (2006). Causes of evolution. Teach Evolution and Make It 137. Relevant. National Science Foundation. Consultado el 30-12-2007.

138. O'Neil, Dennis (2008). Hardy-Weinberg Equilibrium Model. The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories. Behavioral Sciences Department, Palomar College. Consultado el 06-01-2008. 139. Packer, C.; Gilbert, D.A.; Pusey, A.E. y O'Brieni, S.J. (junio 1991). A molecular genetic analysis of kinship and cooperation in African lions. Nature 351: pp. 562 65. doi:10.1038/351562a0. Morjan, C. y Rieseberg, L. (2004). How species evolve collectively: implications 140. of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles. Mol. Ecol. 13 (6): pp. 1341 56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMID 15140081. Baker, H.G. (1959). Reproductive methods as factors in speciation in flowering 141. plants. Cold. Spring Harbor Symp. Quant. Biol 24: pp. 177-191. 142. Barton, N. y Bengtsson, B.O. (1986). The barrier to genetic exchange between hybridising populations. Heredity 57: pp. 357 376. 143. Strickberger, M. (1978). Gentica. Barcelona: Omega. pp. 874-879. ISBN 84-2820369-5. Futuyma, D. (1998). Evolutionary biology (3 edicin). Sunderland: Sinauer 144. Associates, Inc. Short RV (1975). The contribution of the mule to scientific thought. J. Reprod. 145. Fertil. Suppl. (23): pp. 359 64. PMID 1107543. 146. Gross B, Rieseberg L (2005). The ecological genetics of homoploid hybrid speciation. J. Hered. 96 (3): pp. 241 52. doi:10.1093/jhered/esi026. PMID 15618301. 147. Burke JM, Arnold ML (2001). Genetics and the fitness of hybrids. Annu. Rev. Genet. 35: pp. 31 52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID 11700276. 148. Vrijenhoek RC (2006). Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species. Curr. Biol. 16 (7): p. R245. doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. PMID 16581499. Wendel J (2000). Genome evolution in polyploids. Plant Mol. Biol. 42 (1): 149. pp. 225 49. doi:10.1023/A:1006392424384. PMID 10688139. Smon M, Wolfe KH (2007). Consequences of genome duplication. Curr Opin 150. Genet Dev 17 (6): pp. 505 12. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297. 151. Comai L (2005). The advantages and disadvantages of being polyploid. Nat. Rev. Genet. 6 (11): pp. 836 46. doi:10.1038/nrg1711. PMID 16304599. 152. Soltis P, Soltis D (junio 2000). The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (13): pp. 7051 7. doi:10.1073/pnas.97.13.7051. PMID 10860970. ab 153. Whitlock M (1 de junio de 2003). Fixation probability and time in subdivided populations. Genetics 164 (2): pp. 767 79. PMID 12807795. Ohta T (2002). Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation. 154. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (25): pp. 16134 7. doi:10.1073/pnas.252626899. PMID 12461171. PMC 138577. http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/252626899v1. ab 155. Hurst LD (febrero 2009). Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection. Nat. Rev. Genet. 10 (2): pp. 83 93. doi:10.1038/nrg2506. PMID 19119264. abc 156. Orr, H.A. (agosto 2009). Fitness and its role in evolutionary genetics. Nat. Rev. Genet. 10 (8): pp. 531 9. doi:10.1038/nrg2603. PMID 19546856. 157. Haldane, J. (1959). The theory of natural selection today. Nature 183 (4663): pp. 710 3. doi:10.1038/183710a0. PMID 13644170. Lande, R. y Arnold, S.J. (1983). The measurement of selection on correlated 158. characters. Evolution 37 (6): pp. 1210 26. doi:10.2307/2408842.

159. Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc.. ISBN 0-87893-187-2. 160. Ken Miller (agosto 1999). The Peppered Moth. Consultado el 13-04-2011. 161. Dollo, L (1893). Les lois de l'volution. Bull. Soc. Belge Geol. Pal. Hydr, VII:164166. Goldberg, Emma E; Boris Igi (2008). On phylogenetic tests of irreversible 162. evolution. Evolution 62 (11): pp. 2727 2741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID 18764918. 163. Collin, Rachel; Maria Pia Miglietta (2008). Reversing opinions on Dollo's Law. Trends in Ecology & Evolution 23 (11): pp. 602 609. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933. Dawkins, Richard (1996) [1986]. The Blind Watchmaker. New York: W. W. 164. Norton & Company, Inc.. ISBN 0-393-31570-3. 165. Hoekstra, H.; Hoekstra, J.; Berrigan, D.; Vignieri, S.; Hoang, A.; Hill, C.; Beerli, P. y Kingsolver, J. (julio 2001). Strength and tempo of directional selection in the wild. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): pp. 9157 60. doi:10.1073/pnas.161281098. PMID 11470913. 166. Felsenstein (1 de noviembre de 1979). Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection. Genetics 93 (3): pp. 773 95. PMID 17248980. 167. Andersson, M. y Simmons, L. (2006). Sexual selection and mate choice. Trends Ecol. Evol. (Amst.) 21 (6): pp. 296 302. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID 16769428. 168. Kokko, H.; Brooks, R.; McNamara, J. y Houston, A. (2002). The sexual selection continuum. Proc. Biol. Sci. 269 (1498): pp. 1331 40. doi:10.1098/rspb.2002.2020. PMID 12079655. 169. Hunt, J.; Brooks, R.; Jennions, M.; Smith, M.; Bentsen, C. y Bussire, L. (2004). High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young. Nature 432 (7020): pp. 1024 1027. doi:10.1038/nature03084. PMID 15616562. ab Gould, S.J. (febrero 1998). Gulliver's further travels: the necessity and 170. difficulty of a hierarchical theory of selection. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): pp. 307 314. doi:10.1098/rstb.1998.0211. PMID 9533127. Mayr, E. (1997). The objects of selection. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): 171. pp. 2091 2094. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. PMID 9122151. Maynard Smith, J. (1998). The units of selection. Novartis Found. Symp. 213: 172. pp. 203 211; discusin 211 217. PMID 9653725. 173. Hickey, D.A. (1992). Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes. Genetica 86 (1 3): pp. 269 274. doi:10.1007/BF00133725. PMID 1334911. 174. Gould, S.J. y Lloyd, E.A. (1999). Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21): pp. 11904 9. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. PMID 10518549. 175. Lande R. Fisherian and Wrightian theories of speciation. Genome, vol. 31, 1, pg. 221 27. 176. Otto S, Whitlock M (1997). The probability of fixation in populations of changing size. Genetics 146 (2): pp. 723 33. PMID 9178020. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9178020 . Nei M (2005). Selectionism and neutralism in molecular evolution. Mol. Biol. 177. Evol. 22 (12): pp. 2318 42. doi:10.1093/molbev/msi242. PMID 16120807.

178. Kimura M (1991). The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence. Jpn. J. Genet. 66 (4): pp. 367 86. doi:10.1266/jjg.66.367. PMID 1954033. http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article. 179. Kimura M (1989). The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists. Genome 31 (1): pp. 24 31. PMID 2687096. 180. Adaptation. In: Oxford Dictionary of Science. Bowler P.J. 2003. Evolution: the history of an idea. California. pg. 10 181. 182. Patterson C. 1999. Evolution. Natural History Museum, Londres. Pg. 1 183. Orr H (2005). The genetic theory of adaptation: a brief history. Nat. Rev. Genet. 6 (2): pp. 119 27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908. 184. Williams, G.C. 1966. Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought. Princeton. La adaptacin evolutiva es un fenmeno de enorme importancia en la biologa. pg. 5 185. Huxley, J. 1942. Evolution: the modern synthesis. Allen & Unwin, Londres. Pg. 449 Hardin G (1960). The competitive exclusion principle. Science 131 (3409): 186. pp. 1292 7. doi:10.1126/science.131.3409.1292. PMID 14399717. Kocher TD (2004). Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish 187. model. Nat. Rev. Genet. 5 (4): pp. 288 98. doi:10.1038/nrg1316. PMID 15131652. http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Kocher2004.pdf. Mayr, E. 1982. The growth of biological thought. Harvard. Pg. 483: "La 188. adaptacin... ya no puede ser considerada como una condicin esttica, un producto de un pasado creativo, sino que se ha convertido en un proceso dinmico permanente." 189. Price P.W. 1980. The evolutionary biology of parasites. Princeton. 190. Dobzhansky, T.; Hecht, MK; Steere, WC (1968). On some fundamental concepts of evolutionary biology. Evolutionary biology volume 2 (1st edicin). New York: Appleton-Century-Crofts. pp. 1 34. Dobzhansky, T. (1970). Genetics of the evolutionary process. N.Y.: Columbia. 191. pp. 4 6, 79 82, 84 87. ISBN 0-231-02837-7. 192. Dobzhansky, T. (1956). Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California. Evolution 10 (1): pp. 82 92. doi:10.2307/2406099. Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). High-level 193. fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexABOprM efflux pump and the DNA gyrase mutation. Microbiol. Immunol. 46 (6): pp. 391 5. PMID 12153116. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12153116. Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (2008). Inaugural Article: Historical 194. contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): pp. 7899 906. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMID 18524956. 195. Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers. Nature 306 (5939): pp. 203 6. doi:10.1038/306203a0. PMID 6646204. Ohno S (1984). Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of 196. the preexisted, internally repetitious coding sequence. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): pp. 2421 5. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. PMID 6585807.

197. Copley SD (2000). Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach. Trends Biochem. Sci. 25 (6): pp. 261 5. doi:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. PMID 10838562. 198. Crawford RL, Jung CM, Strap JL (2007). The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP. Biodegradation 18 (5): pp. 525 39. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. PMID 17123025. 199. Colegrave N, Collins S (2008). Experimental evolution: experimental evolution and evolvability. Heredity 100 (5): pp. 464 70. doi:10.1038/sj.hdy.6801095. PMID 18212804. http://www.nature.com/hdy/journal/v100/n5/full/6801095a.html. 200. Kirschner M, Gerhart J (1998). Evolvability. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (15): pp. 8420 7. doi:10.1073/pnas.95.15.8420. PMID 9671692. ab 201. Bejder L, Hall BK (2002). Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss. Evol. Dev. 4 (6): pp. 445 58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. Young, Nathan M.; Hallgrmsson, B (2005). Serial homology and the evolution 202. of mammalian limb covariation structure. Evolution 59 (12): pp. 2691 704. doi:10.1554/05-233.1. PMID 16526515. http://www.bioone.org/doi/abs/10.1554/05-233.1. 203. Hall, Brian K (2003). Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 78 (3): pp. 409 433. doi:10.1017/S1464793102006097. PMID 14558591. Shubin, Neil; Tabin, C; Carroll, S (2009). Deep homology and the origins of 204. evolutionary novelty. Nature 457 (7231): pp. 818 823. doi:10.1038/nature07891. PMID 19212399. abc Fong D, Kane T, Culver D (1995). Vestigialization and Loss of Nonfunctional 205. Characters. Ann. Rev. Ecol. Syst. 26 (4): pp. 249 68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. PMID 12733778. 206. Zhang Z, Gerstein M (2004). Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome. Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): pp. 328 35. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. PMID 15261647. 207. Jeffery WR (2005). Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish. J. Hered. 96 (3): pp. 185 96. doi:10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557. 208. Maxwell EE, Larsson HC (2007). Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures. J. Morphol. 268 (5): pp. 423 41. doi:10.1002/jmor.10527. PMID 17390336. Silvestri AR, Singh I (2003). The unresolved problem of the third molar: would 209. people be better off without it?. Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4): pp. 450 5. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. PMID 12733778. http://jada.ada.org/cgi/content/full/134/4/450. 210. Darwin, Charles. (1872) The Expression of the Emotions in Man and Animals John Murray, London. 211. Peter Gray (2007). Psychology (5 edicin). Worth Publishers. p. 66. ISBN 0-71670617-2. 212. Behavior Development in Infants por Evelyn Dewey, citando el estudio "Reflexes and other motor activities in newborn infants: a report of 125 cases as a preliminary study of infant behavior" publicado en Bull. Neurol. Inst. New York, 1932, Vol. 2, pp. 1 56.

213.

Jerry Coyne (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. pp. 85 86. ISBN 978-

0-670-02053.

214. Anthony Stevens (1982). Archetype: A Natural History of the Self. Routledge & Kegan Paul. p. 87. ISBN 0-7100-0980-1. ab Gould, 2002, pp. 1235 6 215. 216. Gould, Stephen Jay (1993). Ocho cerditos. Reflexiones sobre historia natural. Crtica. ISBN 9788484328537. 217. Johnson NA, Porter AH (2001). Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology. Genetica 112 113: pp. 45 58. doi:10.1023/A:1013371201773. PMID 11838782. 218. Bagu J, Garcia-Fernndez J (2003). Evo-Devo: the long and winding road. Int. J. Dev. Biol. 47 (7 8): pp. 705 13. PMID 14756346. http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346. *Love AC. (2003). Evolutionary Morphology, Innovation and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology. Biology and Philosophy 18 (2): pp. 309 345. doi:10.1023/A:1023940220348. http://www.springerlink.com/content/k7745m8871l3m360/. 219. Allin EF (1975). Evolution of the mammalian middle ear. J. Morphol. 147 (4): pp. 403 37. doi:10.1002/jmor.1051470404. PMID 1202224. 220. Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant. Curr. Biol. 16 (4): pp. 371 7. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. PMID 16488870. 221. Carroll SB (2008). Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution. Cell 134 (1): pp. 25 36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008. 222. Wade MJ (2007). The co-evolutionary genetics of ecological communities. Nat. Rev. Genet. 8 (3): pp. 185 95. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094. 223. Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels. Science 297 (5585): pp. 1336 9. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784. *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts. Evolution 56 (10): pp. 2067 82. PMID 12449493. *Sean B. Carroll (21 de diciembre de 2009). Remarkable Creatures - Clues to Toxins in Deadly Delicacies of the Animal Kingdom. New York Times. ab 224. Gavrilets, S. (2003). Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?. Evolution 57 (10): pp. 2197 2215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909. 225. Queiroz, K. de (diciembre 2007). Species concepts and species delimitation. Syst. Biol. 56 (6): pp. 879 886. doi:10.1080/10635150701701083. PMID 18027281. 226. Fraser, C.; Alm, E.J.; Polz, M.F.; Spratt, B.G. y Hanage, W.P. (febrero 2009). The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity. Science 323 (5915): pp. 741 746. doi:10.1126/science.1159388. PMID 19197054. abc 227. Queiroz, K. de (mayo 2005). Ernst Mayr and the modern concept of species. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Supl. 1): pp. 6600 6607. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMID 15851674. PMC 1131873. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674. Rice, W.R.; Hostert (1993). Laboratory experiments on speciation: what have 228. we learned in 40 years. Evolution 47 (6): pp. 1637 1653. doi:10.2307/2410209.

http://links.jstor.org/sici?sici=00143820(199312)47%3A6%3C1637%3ALEOSWH%3E2.0.CO%3B2-T. *Jiggins CD, Bridle JR (2004). Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?. Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3): pp. 111 4. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238. *Boxhorn, J (1995). Observed Instances of Speciation. TalkOrigins Archive. Consultado el 26-12-2008. *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory. Evolution 46 (4): pp. 1214 20. doi:10.2307/2409766. 229. Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource. Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): pp. 4792 5. doi:10.1073/pnas.0711998105. PMID 18344323. 230. Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards. Nature 387 (6628): pp. 70 3. doi:10.1038/387070a0. 231. Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). Reinforcement drives rapid allopatric speciation. Nature 437: pp. 1353 356. doi:10.1038/nature04004. 232. Templeton AR (1 de abril de 1980). The theory of speciation via the founder principle. Genetics 94 (4): pp. 1011 38. PMID 6777243. PMC 1214177. http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011. 233. Antonovics J (2006). Evolution in closely adjacent plant populations X: longterm persistence of prereproductive isolation at a mine boundary. Heredity 97 (1): pp. 33 7. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID 16639420. http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html. Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). Natural selection and divergence in 234. mate preference during speciation. Genetica 129 (3): pp. 309 27. doi:10.1007/s10709-0060013-6. PMID 16900317. 235. Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). Sympatric speciation in palms on an oceanic island. Nature 441 (7090): pp. 210 3. doi:10.1038/nature04566. PMID 16467788. *Barluenga M, Stlting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish. Nature 439 (7077): pp. 719 23. doi:10.1038/nature04325. PMID 16467837. 236. Gavrilets S (2006). The Maynard Smith model of sympatric speciation. J. Theor. Biol. 239 (2): pp. 172 82. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. PMID 16242727. Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH 237. (agosto 2009). The frequency of polyploid speciation in vascular plants. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (33): pp. 13875 9. doi:10.1073/pnas.0811575106. PMID 19667210. 238. Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants. Current Biology 18 (10): pp. 435 44. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. Jakobsson M, Hagenblad J, Tavar S (2006). A unique recent origin of the 239. allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers. Mol. Biol. Evol. 23 (6): pp. 1217 31. doi:10.1093/molbev/msk006. PMID 16549398. 240. Sll T, Jakobsson M, Lind-Halldn C, Halldn C (2003). Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica. J. Evol. Biol. 16 (5): pp. 1019 29. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID 14635917.

241. Bomblies K, Weigel D (2007). Arabidopsis-a model genus for speciation. Curr Opin Genet Dev 17 (6): pp. 500 4. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296. 242. Eldredge, N. & S.J. Gould, 1972.Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism En: T.J.M. Schopf (Ed.), Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82 115. Gould SJ (1994). Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of 243. Darwinism. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): pp. 6764 71. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMID 8041695. 244. Benton, M.J. (1995). Diversification and extinction in the history of life. Science 268 (5207): pp. 52 8. doi:10.1126/science.7701342. PMID 7701342. 245. Raup DM (1986). Biological extinction in earth history. Science 231: pp. 1528 33. doi:10.1126/science.11542058. PMID 11542058. 246. Avise, J.C.; Hubbell, S.P.; Ayala, F.J. (agosto 2008). In the light of evolution II: Biodiversity and extinction. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (Supl. 1): pp. 11453 7. doi:10.1073/pnas.0802504105. PMID 18695213. PMC 2556414. http://www.pnas.org/content/105/suppl.1/11453.full. abcde 247. Raup, D.M. (1994). The role of extinction in evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): pp. 6758 63. doi:10.1073/pnas.91.15.6758. PMID 8041694. 248. Novacek, M.J.; Cleland, E.E. (2001). The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): pp. 5466 70. doi:10.1073/pnas.091093698. PMID 11344295. 249. Pimm, S.; Raven, P.; Peterson, A.; Sekercioglu, C.H.; Ehrlich, P.R. (2006). Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (29): pp. 10941 6. doi:10.1073/pnas.0604181103. PMID 16829570. *Barnosky, A.D.; Koch, P.L.; Feranec, R.S.; Wing, S.L.; Shabel, A.B. (2004). Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents. Science 306 (5693): pp. 70 5. doi:10.1126/science.1101476. PMID 15459379. Lewis, O.T. (2006). Climate change, species-area curves and the extinction 250. crisis (PDF). Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1465): pp. 163 71. doi:10.1098/rstb.2005.1712. PMID 16553315. Jablonski, D. (mayo 2001). Lessons from the past: evolutionary impacts of 251. mass extinctions. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): pp. 5393 8. doi:10.1073/pnas.101092598. PMID 11344284. 252. Macroevolution: Its definition, Philosophy and History 253. Matzke, Nicholas J. & Paul R. Gross. 2006. Analyzing Critical Analysis: The Fallback Antievolutionist Strategy. En Eugenie Scott and Glenn Branch, Not in Our Classrooms: Why Intelligent Design is Wrong for Our Schools, Beacon Press, Boston ISBN 08070-3278-6. ab Carroll RL (1997) Patterns and processes of vertebrate evolution. Cambridge 254. University Press, Cambridge 255. Carroll RL (2000) Towards a new evolutionary synthesis. Trends Ecol Evol 15:27 32 256. Carroll RL (2002) Evolution of the capacity to evolve. J Evol Biol 15:911 921 Fleagle JG (2001) The unfused synthesis. Evol Anthropol 10:191 257. 258. Levin DA (2000) The origin, expansion, and demise of plant species. Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-19-512729-3 Stanley SM (1979) Macroevolution: pattern and process. WH Freeman, San 259. Francisco. ISBN 0 7167 1092 7

260. Nilsson D-E, Pelger S (1994) A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve. Proc R Soc Lond B 256:53 58 261. Benton MJ, Pearson PN (2001) Speciation in the fossil record. Trends Ecol Evol 16:405 411 ab 262. Benton MJ, Harper DAT (1997) Basic palaeontology. Addison Wesley Longman, Essex. ISBN 0-582-22857-3 abc Benton MJ (1997) Vertebrate palaeontology (2nd edn). Chapman and Hall, 263. London. ISBN 0-04-566001-8 264. Briggs DEG, Crowther PR (eds) (1990) Palaeobiology: a synthesis. Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-632-02525-5 265. Cowen R (2000) History of life. (3 ed.). Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-63204501-9 266. Ahlberg PE, Clack JA, Luksevics E (1996) Rapid braincase evolution between Panderichthys and the earliest tetrapods. Nature 381:61 64 267. Clack JA (2002) An early tetrapod from Romers gap. Nature 418:72 76 Sereno PC (1999) The evolution of dinosaurs. Science 284:2137 2147 268. 269. Rubidge BS, Sidor CA (2001) Evolutionary patterns among Permo-Triassic therapsids. Annu Rev Ecol Syst 32:449 480 270. Xu X, Zhou Z, Wang X, Kuang X, Zhang F, Du X (2003) Fourwinged dinosaurs from China. Nature 421:335 340 Domning DP (2001) The earliest known fully quadrupedal sirenian. Nature 271. 413:625 627 272. Thewissen JGM, Williams EM (2002) The early radiation of cetacea (mammalia): evolutionary pattern and developmental correlations. Annu Rev Ecol Syst 33:73 90 273. Wood B (2002) Hominid revelations from Chad. Nature 418:133 135 Ge Sun, David L. Dilcher, Shaoling Zheng, Zhekun Zhou. 1998. In Search of the 274. First Flower: A Jurassic Angiosperm, Archaefructus, from Northeast China. Science Vol. 282. no. 5394, pp. 1692 - 1695 275. G. Sun, Q. Ji, D.L. Dilcher et al., Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family. Science 296, 899. Xin Wang, Shaolin Zheng- 2007. The Earliest Perfect Flower: a perfect flower 276. typical of angiosperms, including androecium, gynoecium and tepals, from western Liaoning, China marks the earliest record of undoubted flowers in the early Cretaceous (>125 Ma). Nature Precedings: hdl:10101/npre.2007.1320.1: Posted 15 Nov 2007 277. Mayr, E. 1963. p. cit. p. 620 278. Mayr, E. 1963. Op.Cit. p. 617 Sole, R. V., & Newman, M., 2002. Extinctions and Biodiversity in the Fossil 279. Record - Volume Two, The Earth system: biological and ecological dimensions of global environment change pp. 297-391, Encyclopedia of Global Enviromental Change John Wilely & Sons. 280. Benton MJ, Twitchett RJ (2003) How to kill (almost) all life: the end-Permian extinction event. Trends Ecol Evol 18:358 365 281. Alvarez, L. W. (1983). Experimental evidence that an asteroid impact led to the extinction of many species 65 million years ago (en ingls, PDF (4,5 Mb)). Proceedings of the National Academy of Sciences 80 (2): pp. pp. 627-642. http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=393431&blobtype=pdf. Consultado el 4 de octubre de 2009.

ab 282. Andersson M (1994). Sexual selection. Princeton, N.J.: Princeton University Press. ISBN 0-691-03344-7. http://books.google.es/books?id=lNnHdvzBlTYC. 283. Mller AP, Alatalo RV (1999) Good-genes effects in sexual selection. Proc R Soc Lond B 266:85 91 284. Pennisi E (2003) Colourful males flaunt their health. Science 300:29 30 285. Krebs JR, Davies NB (1993) An introduction to behavioural ecology (3rd edn). Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-632-00666-8 286. Kutschera U, Wirtz P (2001) The evolution of parental care in freshwater leeches. Theory Biosci 120:115 137 Trillmich F, Diesel R (2002) Parental care. In: Bateson PPG, Alleva E (eds) 287. Encyclopedia of biology. Academic Press, New York, pp 313 325 288. Clutton-Brock T (2002) Breeding together: kin selection and mutualism in cooperative vertebrates. Science 296:69 72 289. Hamilton WD (1972) Altruism and related phenomena, mainly in social insects. Annu Rev Ecol Syst 3:193 232 Hlldobler B, Wilson EO (1990) The ants. Harvard University Press, Cambridge, 290. Mass. ISBN 0-674-04075-9 Griffin AS, West SA (2002) Kin selection: fact and fiction. Trends Ecol Evol 17:15 291. 2 292. Jost J (2003) On the notion of fitness, or: the selfish ancestor. Theory Biosci 121:331 350 293. Eldredge, N. y Cracraft, J. (1980). Phylogenetic patterns and the evolutionary process. Nueva York: Columbia University Press. pp. 249-250. ISBN 0231083785. ab 294. Theissen, G. (2006). The proper place of hopeful monsters in evolutionary biology. Theory Biosci. 124 (3-4): pp. 349-69. 295. Goldschmidt, R. (1940) The Material Basis of Evolution. New Haven, CT: Yale University Press, pp. 205-206. 296. Gould, S. J. (1982). The uses of heresey; an introduction to Richard Goldschmidt's The Material Basis of Evolution. pp. xiii-xlii. New Haven: Yale University Press. ab 297. Gould, S.J. (1977). The Return of Hopeful Monsters. Natural History 86 (6 (junio/julio)): pp. 22-30. http://www.stephenjaygould.org/library/gould_hopefulmonsters.html. 298. Huxley, T. H. (1859). Letter to Charles Darwin. Nov. 23, 1859. ab 299. Hall BK (1999) Evolutionary developmental biology. Kluwer Academic, Dordrecht. ISBN 0-412-27550-3 abc Arthur W (2002) The emerging conceptual framework of evolutionary 300. developmental biology. Nature 415:757 764 Ronshaugen M, McGinnis N, McGinnis W (2002) Hox protein mutation and 301. macroevolution of the insect body plan. Nature 415:914 917 302. Daumas Nunes y cols., 2003. Homeobox genes: a molecular link between development and cancer. Pesqui. Odontol. Bras. vol.17 no.1 So Paulo Jan./Mar ab 303. Meyer A (1998) Hox gene variation and evolution. Nature 391: 225 228 Gevers D, Cohan FM, Lawrence JG, etal. (2005). Opinion: Re-evaluating 304. prokaryotic species. Nat.Rev.Microbiol. 3 (9): pp. 733 9. doi:10.1038/nrmicro1236. PMID 16138101.

305. Coenye T,Gevers D, Van de Peer Y, Vandamme P, Swings J (2005). Towards aprokaryotic genomic taxonomy. FEMS Microbiol.Rev. 29 (2): pp. 147 67. doi:10.1016/j.femsre.2004.11.004. PMID 15808739. 306. Whitman W, Coleman D, WiebeW (1998). Prokaryotes: the unseenmajority. ProcNatl Acad SciUSA 95 (12): pp. 6578 83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. PMC 33863. http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578. Schloss P, HandelsmanJ (2004). Status of the microbialcensus. MicrobiolMol 307. BiolRev 68 (4): pp. 686 91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMID 15590780. PMC 539005. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=1559078 0#r6. Ochiai K, Yamanaka T, Kimura KSawada O (1959). Inheritance of drug 308. resistance (and its transfer)between Shigella strains and Between Shigella and E.colistrains. Hihon Iji Shimpor 1861: pp. 34. (en japons) 309. Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation (en ingls, PDF). Nature 405: pp. 299-304. 2000. doi:10.1038/35012500. http://www.stat.rice.edu/~mathbio/Ochman2000.pdf. de la Cruz F, Davies J (2000). Horizontal gene transferand the origin of species: 310. lessons from bacteria. TrendsMicrobiol. 8 (3): pp. 128 33. doi:10.1016/S0966842X(00)01703-0. PMID 10707066. Poole A, PennyD (2007). Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes. 311. Bioessays 29 (1): pp. 74 84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. Martin W, Borst P (2003) Secondary loss of chloroplasts in trypanosomes. Proc 312. Natl Acad Sci USA 100:765 767 313. Margulis L (1993) (en ingls). Symbiosis in cell evolution: microbial communities in the Archean and Proterozoic eons (2 edicin). Nueva York: WH Freeman. abc 314. Margulis, Lynn; Dorion Sagan (2003). Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las especies.. Ernst Mayr (prlogo). David Sempau (trad.) (1 edicin). Barcelona: Editorial Kairs. ISBN 84-7245-551-3. 315. Niklas KJ (1997) The evolutionary biology of plants. University of Chicago Press, Chicago 316. Martin W, Hoffmeister M, Rotte C, Henze K (2001). An overview of endosymbiotic models for the origins of eukaryotes, their ATP-producing organelles (mitochondria and hydrogenosomes), and their heterotrophic lifestyle (en ingls). Biol Chem 382: pp. 1521 1539. http://www.molevol.de/publications/98.pdf. 317. Browne, Janet (2003). Charles Darwin: The Power of Place. London: Pimlico. pp. 376 379. ISBN 0-7126-6837-3. 318. Dennett, D (1995). Darwin's Dangerous Idea. Simon & Schuster. ISBN 9780684824710. Para la percepcin cientfica y social de la evolucin en los siglos XIX y XX, consltese Johnston, Ian C.. History of Science: Origins of Evolutionary Theory. And Still We Evolve. Liberal Studies Department, Malaspina University College. Consultado el 24-05-2007. *Zuckerkandl E (2006). Intelligent design and biological complexity. Gene 385: pp. 2 18. doi:10.1016/j.gene.2006.03.025. PMID 17011142. 319. Scott EC, Matzke NJ (mayo 2007). Biological design in science classrooms. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104, supl. 1: pp. 8669 76. doi:10.1073/pnas.0701505104. PMID 17494747.

320. Ross, M.R. (2005). Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism (PDF). Journal of Geoscience Education 53 (3): p. 319. http://www.nagt.org/files/nagt/jge/abstracts/Ross_v53n3p319.pdf. 321. Hameed, Salman (12-12-2008). Science and Religion: Bracing for Islamic Creationism. Science 322 (5908): pp. 1637 1638. doi:10.1126/science.1163672. PMID 19074331. http://helios.hampshire.edu/~sahCS/Hameed-Science-Creationism.pdf. Spergel, D. N.; Scott, EC; Okamoto, S (2006). Science communication. Public 322. acceptance of evolution. Science 313 (5788): pp. 765 66. doi:10.1126/science.1126746. PMID 16902112. Spergel, D. N.; Verde, L.; Peiris, H. V.; Komatsu, E.; Nolta, M. R.; Bennett, C. L.; 323. Halpern, M.; Hinshaw, G. et l. (2003). First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters. The Astrophysical Journal Supplement Series 148: pp. 175 94. doi:10.1086/377226. 324. Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM (2001). Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago. Nature 409 (6817): pp. 175 78. doi:10.1038/35051550. PMID 11196637. 325. Kevles, D (1998). In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity. Harvard University Press. ISBN 978-0674445574. 326. Midgley, M (2004). The Myths we Live By. Routledge. p. 62. ISBN 9780415340779. Allhoff F (2003). Evolutionary ethics from Darwin to Moore. History and 327. philosophy of the life sciences 25 (1): pp. 51 79. doi:10.1080/03919710312331272945. PMID 15293515. 328. Gowaty, Patricia Adair (1997). Feminism and evolutionary biology: boundaries, intersections, and frontiers. London: Chapman & Hall. ISBN 0-412-07361-7. Smocovitis, Vassiliki Betty (1996) (en ingls). Unifying Biology: The Evolutionary 329. Synthesis and Evolutionary Biology. Princeton University Press. ISBN 0-691-03343-9. Bayrakdar, Mehmet (en ingls). Al Jahiz and the Rise of Biological Evolution. 330. http://dergiler.ankara.edu.tr/dergiler/37/772/9842.pdf. 331. van Wyhe, John (2002-7). Charles Darwin: gentleman naturalist: A biographical sketch. The Complete Work of Charles Darwin Online. University of Cambridge. Consultado el 10 de julio de 2011. Henry Gee; Rory Howlett, Philip Campbell (enero de 2009). 15 Evolutionary 332. Gems (en ingls) (PDF). Nature. Consultado el 2 de mayo de 2009. 333. Kansas Education Board First to Back 'Intelligent Design', The Washington Post, 9-11-2005 (en ingls). En Kansas se ensear la teora creacionista, La Nacin, 10-11-2005. 334. Bhattarcharjee, Y. (2006). Evolution Trumps Intelligent Design in Kansas Vote (en ingls). Science 313 (5788): p. 743. doi:10.1126/science.313.5788.743. http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/313/5788/743. 335. El gobierno de Berlusconi pretendi eliminar la teora de Darwin de los colegios italianos. Consultado el 2 de mayo de 2009. 336. Julio Algaaraz. La ciencia de la evolucin por Berlusconi: Ola de protestas de cientficos y premios nobel italianos. Clarn. Consultado el 2 de mayo de 2009. 337. Po XII. 12 de agosto de 1950. Carta Encclica Humani Generis del Sumo Pontfice Po XII. Sobre las falsas opiniones contra los fundamentos de la doctrina catlica.. Pio XII, Enc. Humani Generis, 29. 338. 339. Pio XII, Enc. Humani Generis, 28.

340. Juan Pablo II. 1996. Mensaje a los miembros de la Academia Pontificia de las Ciencias 341. Benedicto XVI. 2007. Encuentro del Santo Padre Benedicto XVI con los prrocos y sacerdotes de las dicesis de Belluno-Feltre y Treviso. Libreria Editrice Vaticana (en lnea) Fecha acceso 10-3-2008 ab Abdul Majid (2002). The Muslim Responses To Evolution. Islamic Research 342. Foundation International, Inc.. Consultado el 10 de julio de 2011. 343. Adnan Oktar (1999). The Evolution Deceit. Consultado el 24-5-2010. 344. Darwin and design: historical essay (en ingls). Darwin Correspondence Project. Consultado el 17 de agosto de 2011. El gen egosta, Richard Dawkins Salvat Editores, S.A., 2 edicin, Barcelona, 345. 2000, 407 pginas, ISBN 84-345-0178-3 abc 346. Abdalla, M. 2006. La crisis latente del darwinismo. Asclepio, revista de Historia de la Medicina y de la Ciencia LVIII 43-94. 347. Eldredge, N. y Gould, S.J. (1972): Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. En: Schopf, T.J.M. (Ed.): Models in Paleobiology. San Francisco. Freeman Cooper and Co.: 82-115 Goodwin, B. (1994): How the Leopard Changed its Spots. Phoenix Giants [Las 348. manchas del leopardo. La evolucin de la complejidad. Tusquets Editores, Metatemas, 51. 307 pgs. Barcelona (1998) ISBN 84-8310-563-2] Overton, William (1982). McLean v. Arkansas Board of Education. The 349. TalkOrigins Archive. Colby, C (1996). Introduction to Evolutionary Biology. The TalkOrigins 350. Archive. 351. Margulis L, Bermudes D (1985). Symbiosis as a mechanism of evolution: status of cell symbiosis theory. Symbiosis 1: pp. 101 24. PMID 11543608. 352. Sandn, M. (2005). La transformacin de la evolucin. Boletn de la Real Sociedad Espaola de Historia Natural. Seccin Biolgica. Tomo 100(1-4), 139-167. 353. Sandn, M. 2009. En busca de la Biologa. Reflexiones sobre la evolucin. Asclepio, LXI-1 354. Jablonka, E., M. Lachman and M. Lamb. 1992. Evidence, mechanisms and models for the inheritance of acquired characters. Journal of Theoretical Biology 158: 245268. 355. Workman, C. T., Mak, H. C., McCuine, S., Tagne, J.B., Agarwal, M. Ozier, O. Begley, T. J., Samson, L. D., Ideker, L. T. (2006). A Systems Approach to Mapping DNA Damage Response Pathways. Science Vol. 312. no. 5776, pp. 1054 - 1059 / Hall, B. K. (2003). Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms. Int. J. 356. Dev. Biol. 47: 491-495 357. Richards, E. J. (2006). Opinion: Inherited epigenetic variation - revisiting soft inheritance (en ingls). Nature Reviews Genetics 7: pp. 395-401. doi:10.1038/nrg1834. 358. Prouls, S. R., Promislow, D. E. L. y Phillips, P. C. (junio 2005). Network thinking in ecology and Evolution. Trends in Ecology and Evolution 20 (6). doi:10.1016/j.tree.2005.04.004. Bascompte, J., Jordano, P. & Olesen, J. M. (2006): Asymmetric Coevolutionary 359. Networks Facilitate Biodiversity Maintenance Science Vol 312 21 pp.431-433 360. Barabsi. A.L. & Oltvai, Z. N. (2004). Network biology: understanding the cell's functional organization. Nature Reviews Genetics 5, 101-113 (2004); doi:10.1038/nrg1272

361. Bornholdt, S. (2005). Less Is More in Modeling Large Genetic Networks. Science 310, 451 362. Lning, W. W. y Saedler, H. (2003). Chromosome Rearrangements and Transposable Elements (en ingls). Annual Reviews of Genetics 36 (1): pp. 389-416. doi:10.1146/annurev.genet.36.040202.092802. http://forest.mtu.edu/faculty/joshi/publish/pdf/review_chromosome_rearrangement.pdf. Flores, M. y colaboradores. (2007). Recurrent DNA inversion rearrangements in 363. the human genome. PNAS, vol. 104 no. 15 6099-6106 364. Wagner, G. P., Amemiya, C. & Ruddle, F. (2003). Hox cluster duplications and the opportunity for evolutionary novelties. PNAS vol. 100 no. 25, 14603-14606 Mulley, J. F., Chi-Hua C. & Holland, P. W. H. (2006). Breakup of a homeobox 365. cluster after genome duplication in teleosts. PNAS vol. 103 no. 27, 10369-10372 366. Sandn, M. (1997). Teora Sinttica: Crisis y Revolucin. Arbor (623-624): pp. 269-303. http://www.somosbacteriasyvirus.com/sintetica.pdf.

La evolucin como proceso que explica de diversidad de los seres vivos

LA EVOLUCIN, PROCESO QUE EXPLICA LA DIVERSIDAD DE LOS SERES VIVOS IDEAS PRE-EVOLUCIONISTAS Aristteles desarroll su Scala Naturae, o Escala de la Naturaleza, para explicar su concepto del avance de las cosas vivientes desde lo inanimado a las plantas, luego a los animales y finalmente pone al hombre en la "cumbre de la creacin". En la Edad Media se aceptaba la tradicin judeocristiana, es decir lo que deca el Gnesis del Antiguo Testamento, con su especial creacin del mundo construido literalmente en seis das. Teoras Fijistas Estas teoras, sostenidas hasta el siglo XVIII, pretendan darle forma cientfica a la explicacin bblica sobre la creacin (tambin se les llam creacionistas). Afirmaban que no hay procesos de cambio, que las caractersticas de los seres vivos haban permanecido invariables y que el nmero de especies en la Tierra siempre haba sido igual, desde que stas fueron creadas. El arzobispo irlands James Ussher, a mediados del siglo XVII, calcul en 5,000 aos la edad de la Tierra basado en la genealoga del Gnesis.

De acuerdo a sus clculos, la Tierra se form el 22 de octubre del 4004 a.C. Los gelogos modernos calculan que la edad de la Tierra es de aproximadamente 4,500 millones de aos. Teora del catastrofismo. Cuvier Segn George de Cuvier (1769-1832), los seres vivos fueron creados por Dios, pero algunos desaparecieron como consecuencia de diferentes cataclismos (el ms reciente, el diluvio universal), acaecidos en pocas remotas que acabaron con la fauna y flora existentes. Las que sobrevivan permanecan invariables y tras cada catstrofe se produca una nueva creacin divina. Lleg a contabilizar 27 creaciones, apoyndose en la reconstruccin de huesos fsiles. De esta manera explicaba la existencia de organismos extintos que se conocan slo por sus restos fsiles. Teoras transformistas Las ideas transformistas o evolucionistas establecen que las especies derivan unas de otras por una transformacin a travs del tiempo, que las especies no han aparecido de la noche a la maana y que deben tener antecesores. George de Buffon (1707-1788) propuso que las especies (pero solo las no creadas por accin divina...) pueden cambiar. Esto fue una gran contribucin al primitivo concepto de que todas las especies se originaban de un creador perfecto y por tanto no podan cambiar debido a su origen. En 1795, James Hutton, expuso la teora del uniformismo, que planteaba que ciertos procesos geolgicos operaron en el pasado de la misma forma que lo hace hoy en da. Por lo tanto muchas estructuras geolgicas no se explicaban con una Tierra de solo 5,000 aos. Durante el siglo XIX El britnico Charles Lyell refin las ideas de Hutton, y concluy que el efecto lento, constante y acumulativo de las fuerzas naturales haba producido un cambio continuo en la Tierra, su libro Los Principios de la Geologa tuvo un profundo efecto en Charles Darwin y Alfred Wallace. Tanto Hutton como Lyell ofrecieron la explicacin del tiempo para la evolucin.

Teora de la herencia de caracteres adquiridos. Lamarck El naturalista francs Jean Baptiste Lamarck (1744-1829), examinando fsiles, estim que por milenios algunas especies permanecieron sin cambios y otras se transformaron estableciendo que los organismos ms complejos evolucionaron de organismos ms simples preexistentes. Concluy que las especies cambian a travs del tiempo al adaptarse a nuevos ambientes y que los padres pasan sus rasgos a sus hijos. En 1809, Lamarck fue el primero en presentar una teora que explicaba que las especies provenan de otras mediante cambios sucesivos, la teora de la herencia de lo caracteres adquiridos, que consta de dos principios: la ley del uso y el desuso y la teora de los caracteres adquiridos La ley del uso y el desuso plantea que los organismos se ven obligados a utilizar determinados rganos con mayor o menor intensidad; por su uso o desuso los rganos tienden a formarse, desarrollarse o atrofiarse. En la teora de los caracteres adquiridos el ambiente y las circunstancias influyen en la forma y estructura de los seres vivos. Estas modificaciones llevan al animal a la adquisicin de nuevos hbitos, y en consecuencia forman de nuevas estructuras o modifican algunas partes del cuerpo (el principio de la funcin crea al rgano). Como ejemplo plante que el cuello de los ancestros de las jirafas era mucho ms corto que el de las jirafas actuales. Al tratar de alcanzar las hojas de los rboles, las jirafas estiraban sus cuellos, y por ello se hicieron un poco ms largos. La teora establece que los caracteres adquiridos durante la vida de un individuo se heredan, es decir, se transmiten a la progenie. El rasgo cuello largo que las jirafas adquiran pasaba a sus descendientes y as los hijos tendran el cuello mucho ms largo que los progenitores.

Lamarck fall en su creencia de que los padres podan pasar sus caractersticas adquiridas a sus descendientes. En la actualidad esta idea ha sido superada, pues el mbito de la gentica no se conoci bien hasta despus de su muerte. En la actualidad ningn cientfico acepta las teoras de Lamarck, ya que se sabe que los caracteres adquiridos no son heredables. Tampoco se admite que exista una "direccin predeterminada" en la evolucin. Publicado por Hugo Gmez Cern en 12:01

Teoras evolutivas (Amorek, daiwin-wallacz, teorra sintetica)

Lamarquismo A comienzos del siglo XIX, el bilogo francs Jean Baptiste de Lamarck se pronunci en contra de la teora de la generacin espontnea, atribuyendo al propio organismo la facultad de reaccionar ante las influencias externas con modificaciones de su organizacin, alteraciones morfolgicas o estructurales. Para l, los animales, que

cuentan con una cierta inteligencia, se transforman debido a la influencia de sus costumbres y de sus esfuerzos. En el caso de las plantas, sin inteligencia, evolucionan como consecuencia de una necesidad impuesta por el entrono. Un carcter adquirido puede heredarse si se repite en nmero suficiente de generaciones como consecuencia de sus costumbre, pero puede desaparecer si no se usa. Darwinismo En el siglo XIX, el bilogo ingls Charles Darwin realiz un viaje a Amrica del Sur, Australia y frica para observar las variaciones de las especies, escribiendo a su conclusin un libro titulado "El origen de las especies. En l expuso que el origen de las distintas especies de seres vivos se deba a transformaciones de otras especies preexistentes, siendo corroborada dicha teora por los fsiles de las especies intermedias. A este lento proceso de evolucin lo denomin, junto con Alfred Russel Wallace, seleccin natural. Este mecanismo conlleva, segn efectos ambientales como falta de recursos, cambios geolgicos o interaccin entre especies, a un grado variable de xito reproductivo entre los individuos de una poblacin de organismos con rasgos diferentes y heredables. La Teora Sinttica En la dcada del 30 y el 40 del pasado siglo apareci esta teora con el intento de fusionar el darwinismo clsico con la gentica moderna iniciada con Mendel. As se incluan las mutaciones, cambios permanente y transmisible en el material gentico de una clula que causaban tales variaciones. stas pueden ser producidas por errores de copia en el material gentico durante la divisin celular, por la exposicin a radiacin, qumicos o virus, o puede ocurrir deliberadamente bajo el control celular durante procesos como la meiosis. En la teora sinttica, la mutacin tiene el papel de generar diversidad gentica y sobre ella acta la seleccin natural, pudiendo ser beneficiosas o negativas segn la eficacia biolgica para el portador. Las beneficiosas, menos frecuentes, pueden ser la resistencia a enfermedades, la longevidad, o la corpulencia, entre otras. Por el contrario, las macromutaciones no son beneficiosas, lo que imposibilita un ritmo de evolucin rpido. La mayor parte de las mutaciones son neutras (introducidas por Lamarck), ya que no afectan a las oportunidades de supervivencia y de reproduccin de los organismos, y se acumulan con el tiempo a una velocidad constante. Creacionismo Esta teora, surgida durante la Edad Media, defiende que todas las formas bsicas de vida, son un acto creativo de Dios, y que nacieron durante el Gnesis, al hacer una interpretacin literal de la Biblia. Sustenta que los cambios biolgicos son simples variaciones sobre los modelos originales creados por Dios. Actualmente, esta interpretacin religiosa del origen de la vida no puede probarse cientficamente y

La Teora Sinttica unifica el darwinismo clsico con la gentica moderna...

cuenta con una gran aceptacin en la comunidad protestante y anglosajona. Asociada a esta teora se encuentra el trmino diseo inteligente, que sostiene que el origen y la evolucin del Universo son el resultado de acciones racionales emprendidas de forma deliberada por uno o ms agentes inteligentes

Modelos evolutivos Neudarwinismo Concepto de especie Organismo homologos y anlogos