BIOFIZICA SISTEMELOR SENZORIALE

Lect. univ. dr. Loredana Cristina MEREUȚĂ

2015

-0-
 Mulţumesc doamnei profesor univ. dr. Emilia Dorina Creangă pentru
colaborarea didactică din ultimii ani, colaborare ce a făcut posibilă redactarea
acestui manuscris.
Mulţumesc lect. dr. Claudiu Costin pentru revizuirea acestui manuscris,
pentru sugestiile constructive care au contribuit la elaborarea adecvată a acestui
curs didactic.

-1-
 CUPRINS

I. PRINCIPII GENERALE ALE FIZIOLOGIEI SENZORIALE.................

I.1. Biofizica percepţiei senzoriale.....................
I.2. Elemente de fiziologia receptorilor senzoriali........................
I.3. Căile senzoriale..............................
I.4. Codarea senzorială..................................
I.5. Disfuncţii de integrare senzorială............................

II. SISTEMUL SOMATOSENZORIAL ……………………………….

II.1. Percepţia informaţiei somatosenzoriale…………………………….
II.2. Receptorii somatosenzoriali ............................................
II.3. Mecanoreceptorii cutanaţi şi proprietăţile lor de răspuns……………..
II.4. Mecanoreceptorii specializaţi pentru propriocepţie……………………
II.5. Nocicepţia şi percepţia durerii………………………..
II.6. Disfuncţii ale integrării somatosenzoriale……………………

III. SIMȚURILE CHIMICE...........................................

III.1. Sistemul chemosenzorial olfactorial. Percepţia olfactorială. Organizarea
structurală a sistemului olfactorial. Transducerea olfactorială...................................

III.2. Sistemul chemosenzorial gustativ. Percepţia gustativă. Organizarea

structurală a sistemului gustativ. Transducerea gustativă........................

III.3. Chemorecepţia trigerminală........................................

-2-
IV. SISTEMUL SENZORIAL VIZUAL .................................................
IV.1. Retina – o structură tristratificată cu cinci tipuri de celule neuronale....
IV.2. Fototransducţia..........................................................

V. SISTEMUL SENZORIAL AUDITIV ŞI VESTIBULAR...............................................

V.I. Organizarea sistemului auditiv...........................................
V.2. Transducţia mecanoelectrică auditivă..........
VI.3. Organizarea sructurală a sistemului senzorial vestibular....................
VI.4. Transducerea vestibulară............................................................

-3-
 I. PRINCIPII GENERALE ALE FIZIOLOGIEI SENZORIALE

I.1. Biofizica percepţiei senzoriale

Senzaţia este o parte integrantă a unui proces complex de percepţie, care

implică integrarea experienţei şi comparaţia cu alte senzaţii, cu scopul de a
evalua/compara calitatea, intensitatea şi importanţa acelei senzatii.
Una dintre cele mai importante funcţii ale sistemului nervos este cea de a
colecta şi interpreta informaţii într-un mod care să inducă cele mai adecvate
răspunsuri mentale şi motoare. Un procent de peste 99% din informaţia senzorială
este identificat de creier ca fiind irelevant. Fiecare sistem senzorial are rolul de a
oferi sistemului nervos central o reprezentare cât mai corectă a lumii exterioare.
Percepţia unei experienţe senzoriale se poate modifica chiar dacă informaţia
primită rămane aceeaşi, aşa cum sugerează exemplul din figura I.1.

Figura I.1. Exemple de figuri care pot induce diferite percepţii (două profiluri sau
o vază; o femeie tânară sau o femeie bătrână), chiar dacă stimulul şi senzaţia rămân
constante. Putem ‘vedea’ imaginile întunecate pe un fundal deschis sau imaginea
deschisă la culoare pe un fundal întunecat.

-4-
 Se poate spune astfel că senzaţia constă în detectarea unui stimul şi
recunoaşterea faptului că un eveniment are loc, în timp ce percepţia reprezintă
procesul complex de interpretare şi identificare a acelui eveniment.
Există mai multe metode de studiere a proceselor senzoriale şi anume:
1. Psihofizica - studiul cantitativ al performanţei senzoriale - utilizează metode
de testare comportamentală pentru a stabili senzitivitatea unui sistem
senzorial şi principiile după care acesta functionează. Un experiment
psihofizic stabileşte relaţiile cantitative dintre un stimul şi o senzaţie pe care
acesta o produce cu scopul de a determina limitele performanţelor
senzoriale (Stevens, 1957). Iniţial s-a dedus o lege de bază a psihofizicii:
modul în care un observator percepe un stimul este o funcţie liniară de
intensitatea acelui stimul.
2. Înregistrări electrofiziologice realizate pe un singur neuron sau pe grupuri
mici de neuroni împreună cu căile senzoriale care să identifice cum anume
conexiunile neuronale determină apariţia abilităţilor perceptuale.
3. Imagistica cerebrală pe subiecţi umani care realizează sarcini (activităţi)
perceptive cu scopul de a identifica ariile cerebrale responsabile pentru
realizarea acestora.
În ciuda diversităîtii sistemelor senzoriale, acestea îndeplinesc acelaşi rol major:
transformă semnalele provenite din mediul înconjurător în activitate neuronală
care poate ulterior să influenţeze sistemul motor al unui individ. Procesul de
percepţie senzorială implică receptarea şi identificarea informaţiilor care provin
atât din mediul exterior al organismului (văz, auz, miros, gust şi simţ tactil) cât şi din
mediul interior al acestuia (poziţie, mişcări active şi pasive – organ vestibular,
terminaţiile nervoase ale sistemului musculoscheletic, precum şi modificări ale

-5-
compoziţiei mediului intern şi senzaţiile de durere), iar pe lângă acestea mai există
deasemenea şi senzaţii complexe cum ar fi foamea, setea, oboseala etc.
Informaţia senzorială este transmisă către sistemul nervos central prin
intermediul unor clase specifice de celule receptoare care sunt în contact direct cu
neuronii senzoriali şi care transformă energia stimulului (de exemplu energie
chimică, mecanică, etc.) în activitate electrică ce controlează sistemul regulator
autonomic din organism, cel care stă la baza percepţiei conştiente a mediului
înconjurător.
Sistemul nervos uman este divizat în: sistemul nervos central (SNC) – constituit
din creier şi măduva spinării localizate în cavitatea craniană şi respectiv în canalul
vertebral şi sistemul nervos periferic (SNP), ambele funcţionând simultan pentru a
integra informaţia senzoriala şi a controla funcţiile motorii şi cognitive, după cum
este sugerat în figura I.2. Sistemul nervos periferic este constituit din totalitatea
neuronilor senzoriali care primesc informaţia de la mediul exterior şi neuronii
motori care asigură legătura dintre muşchi şi glande.
Scopul procesării informaţiei senzoriale la nivelul creierului este de a genera
acţiuni motorii adecvate. Celulele nervoase care trimit informaţia la sistemul
nervos central sunt numite neuroni aferenţi, cele care transmit informaţia de la
creier la organele efectoare se numesc neuroni eferenţi, iar cele care participă la
conexiunile nervoase se numesc interneuroni. Aceste trei clase funcţionale de
neuroni sunt constituentele de bază ale reţelelor neuronale (circuitelor neuronale)
care procesează informaţii specifice şi sunt fundamentul percepţiei senzoriale şi a
comportamentului.
Sistemul nervos periferic este la rândul lui, divizat în două subsisteme:
sistemul somatic şi sistemul visceral cunoscut şi sub denumirea de sistem

-6-
autonomic. Sistemul nervos autonomic (SNA) este cel mai adesea considerat o
entitate separată, deşi reprezintă o componentă parţială atât a sistemului nervos
periferic (SNP) cât şi a sistemului nervos central (SNC), el reprezintă de fapt
interfaţa dintre cele două siteme nervoase: central şi periferic.

Figura I.2. Componentele majore şi funcţiile sistemului nervos (Sistemul Nervos

Central –SNC care este constituit din creier şi măduva spinării este responsabil cu
integrarea, procesarea şi coordonarea informaţiilor senzoriale şi a comenzilor
motorii şi Sistemul Nervos Periferic – SNP care include toate ţesuturile neuronale din
afara SNC); (adaptat dupa [26]).

-7-
 Rolul principal al sistemului nervos autonomic este de a controla funcţiile
inconştiente cum ar fi cele viscerale, ale muşchilor netezi, ale muşchilor cardiaci,
ale vaselor sangvine precum şi funcţiile glandulare.
Neuronii senzoriali viscerali monitorizează temperatura, iritabilitatea,
modificările chimice şi întinderile/tensiunile organelor viscerale, ceea ce creierul
interpretează ca fiind senzaţii de foame, prea plin, durere, greaţă, stare de bine,
etc. Receptorii specializaţi pentru a recepta astfel de stimuli sunt dispersaţi pe arii
extinse şi nu au o localizare foarte precisă (de exmplu este greu de identificat care
regiune este responsabilă cu durerile provocate de gazele intestinale). În general
durerea viscerală este percepută ca fiind de origine somatică, cu referire la regiunile
somatice ale corpului care primesc informaţii de la aceleaşi segmente ale măduvei
spinării. În mod obişnuit suntem conştienţi de stimuli specifici simţurilor speciale
(văz, auz, gust, miros, echilibru) şi celor somatice (simţ tactil, temperatură, durere,
propriocepţie) dar nu putem fi conştienţi de stimuli somatici cum ar fi lungimea şi
tensiunea musculară sau stimuli viscerali cum ar fi presiunea sangvină, pH-ul şi
conţinutul de oxigen al sângelui, pH-ul fluidului cerebrospinal, inflamaţia
plamânilor, osmolaritatea fluidelor corporale, temperatura, nivelul glucozei din
sânge.
Cercetători din domeniul neuroştiinţei [2] susţin probabilitatea ca primii
neuroni diferenţiati evolutiv, sa fi fost neuronii senzoriali. O extensie citoplasmatică
a acestor celule bipolare indreptată spre mediul extern a devenit specializată să
detecteze stimuli mult mai slabi decât cei care pot activa efectori independenţi, iar
celălalt capăt al celulei neuronale a devenit specializat să transmită informaţia
despre aceşti stimuli către un grup de efectori independenţi (figura I.3).

-8-
Figura I.3. Tipuri de celule neuronale şi relaţia de legătură dintre acestea. Un
interneuron (neuron de asociere), nemielinizat, asigură transmiterea impulsului
nervos pe calea aferentă de la un neuron senzorial şi pe calea eferentă către un
neuron motor; (adaptat din www).

Studii experimentale au pus în evidenţă faptul că neuronii senzoriali oferă

patru avantaje selective majore în procesul evolutiv şi anume: creşterea
sensibilităţii stimulului, răspuns mai rapid al celulelor efectoare, răspuns
comportamental mai puternic datorită influenţării multiple a celulelor efectoare,
neuronii senzoriali care răspund la diferite modalităţi de stimulare pot fi distribuiţi

-9-
strategic în regiuni diferite ale organismului. Structura bipolară a neuronilor
senzoriali are o importanţă fundamentală. Teoria organizării circuitelor neuronale
a fost prezentată de către Santiago Ramon y Cajal în clasica sa ‚biblie’ a neuroştiinţei
structurale intitulată „Histologia sistemului nervos la oameni şi vertebrate” din
1909-1911 (The Histology of the Nervous System in Man and Vertebrates). Conform
teoriei polarităţii funcţionale, informaţia în mod normal este transmisă pe o singură
direcţie în majoritatea neuronilor şi astfel prin majoritatea circuitelor neuronale –
de la dendrite şi corpul cellular -intrarea sau partea receptivă a neuronului, către
singurul axon - ieşirea sau partea efectoare. Cu alte cuvinte majoritatea neuronilor
au două clase de procese: una sau mai multe dendrite care detectează informaţia
de intrare şi un singur axon care conduce informaţia de ieşire ce poate influenţa
celule multiple prin ramificare sau colateralizare. Cel puţin în etapele timpurii de
dezvoltare, toţi neuronii senzoriali au această formă bipolarăa fundamentală şi în
timpul evoluţiei au devenit specializaţi să detecteze o varietate remarcabilă de
stimuli, de la lumină, temperatură şi un domeniu larg de substanţe chimice şi ioni,
până la vibraţii şi alte deformări mecanice.
Un sistem senzorial este parte a sistemului nervos responsabil cu procesarea
informaţiei senzoriale şi include un organ sau o componentă a unui organ care este
implicată în perceperea şi recepţionarea unor stimuli. Cel mai uzual, sistemele
senzoriale sunt grupate astfel:
 vizual
 auditiv
 somatic (tactil)
 gustativ
 olfactiv.

- 10 -
În funcţie de complexitatea structurală, simţurile sunt clasificate în
 Simţuri (generale) somatice:  Simţuri speciale localizate în
regiunea capului
 Simţul tactil  Văz
 Temperatura  Auz
 Vibraţie  Gust
 Nocicepţie  Miros
 Iritare  Echilibru.
 Propriocepţie.
Componentele definitorii ale unui sistem senzorial sunt:
 celule receptoare senzoriale,
 căile neuronale,
 arii corticale implicate în percepţia senzorială.
Atributele sistemelor senzoriale sunt următoarele:
 Stimulul – sursa de energie care poate fi de natură internă sau externă.
 Receptorii – pot fi organe de simţ (organe specializate să raspundă la
acţiunea unor stimuli specifici) sau traductori (specializaţi să convertească
energia primită de la stimul în semnal electric).
 Conducţia - care se poate realiza prin intermediul căilor aferente şi a
impulsurilor nervoase.
 Translaţia – proces care implică integrarea informaţiei la nivelul SNC şi
procesarea acesteia, ceea ce presupune senzaţia si percepţia – cu alte
cuvinte realitatea în care trăim.

- 11 -
 Sistemele senzoriale se supun unor principii bine fundamentate, câteva
exemple fiind următoarele:
 Biosenzorii nu sunt egali pentru toate speciile animale, ceea ce detectează
aceştia depinde de biologia/ecologia speciei respective. De exemplu multe
insecte detectează lumina ultravioleta (UV), dar oamenii nu au această
abilitate, ceea ce nu înseamna că vederea oamenilor este inferioară
insectelor ci faptul că pentru oameni nu este un simţ necesar supravieţuirii.
 Organele senzoriale şi-au dezvoltat sensibilitatea până la limita fenomenelor
fizice. De exemplu cel mai bun sistem fotoreceptor detectează un singur
foton, fotonul fiind cea mai mică particulă elementară ce poate fi detectată.
 Sistemele senzoriale nu au evoluat pentru a oferi informaţia exactă ci mai
degrabă au evoluat pentru a accentua informaţia importantă şi a minimiza
informaţia neimportantăa. Un exemplu concludent îl reprezintă procesul de
filtrare în care sunt implicaţi detectorii retinali de margine şi îmbunatăţire a
contrastului.
 Ceea ce este interpretat ca semnal pentru un organism poate fi considerat
zgomot pentru un alt organism. De exemplu o specie de bufniţe şi-a adaptat
sistemul auditiv pentru a detecta sunte de tip ‚foşnet’ (pentru a simti
mişcarea prăzii), dar pentru alte specii acest tip de sunet nu reprezintă decât
un zgomot şi nu este perceput ca informaţie relevantă. Sistemele senzoriale
au evoluat în sensul îmbunătăţirii raportului semnal/zgomot în funcţie de
necesităţile de supravieţuire ale fiecărei specii.
 Procesarea senzorială este un proces dinamic care implică acţiunea un sistem
de ajustare simultană în timp real a mai multor parametri.

- 12 -
 I.2. Elemente de fiziologia receptorilor
senzoriali

Informaţia senzorială este transmisă către sistemul nervos central şi

percepută prin intermediul unui proces complex constituit din patru etape majore:
 Stimulare – un stimul fizic acţionează specific asupra unui neuron
senzorial sau asupra unei structuri accesoriale acestuia;
 Transducere – energia stimulului este folosită pentru a produce impulsuri
nervoase electrochimice la nivelul dendritelor neuronului senzorial;
 Transmisie – axonul neuronului senzorial conduce potenţialele de acţiune
iniţiate pe căile aferente către sistemul nervos central;
 Interpretare – creierul interpretează evenimentele electrochimice
produse de stimularea aferentă ca fiind percepţie senzorială. Astfel că, în
cel mai realistic mod, noi vedem, auzim, atingem, gustăm şi mirosim prin
intermediul creierului nostru, şi nu a organelor de simţ.
Neuronii de la nivelul cortexului şi al măduvei spinării nu răspund în mod
direct la momentul contactului cu un stimul sau când sunt expuşi la acţiunea unui
stimul extern cum ar fi lumina sau substanţe odorizante. Fiecare formă de energie
trebuie transformată în semnale care pot fi perceptibile pentru toţi neuronii.
Această etapă a procesului de percepţie senzorială este realizată de celule
specializate care fac parte din orice sistem senzorial.
Orice organism este supus unei game variate de stimuli din mediul extern,
stimuli care pot fi clasificaţi astfel:
 forţe mecanice (presiune, gravitaţie, inerţie, sunet, atingere, vibraţie)

- 13 -
  substanţe chimice (gust, miros, umiditate)
 energie electromagnetică (lumină, caldură, electricitate, magnetism)
Pentru fiecare tip de stimuli (mecanici, chimici sau electromagnetici), există
populaţii separate de receptori selectivi pentru o formă de energie particulară.
Chiar şi în cadrul aceluiaşi sistem senzorial, există clase de receptori sensibili la
acţiunea unui singur tip de stimul (de exemplu stimuli care dau senzaţia de cald sau
rece). Indiferent de clasa din care fac parte, toţi receptorii funcţionează după
acelaşi principiu: convertesc diferite forme de energie în semnale electrice, fiind
astfel transductori biologici.
Receptorii senzoriali sunt terminaţii nervoase speciale sau neuroni
specializaţi sau celule epiteliale, răspândite la nivelul organismului nostru (piele,
muşchi, vase sangvine, oase şi articulaţii, plămâni, inima şi alte organe), care pot
exista individual sau grupate cu alte tipuri de celule în constituenţa unor organe de
simţ cum ar fi ochiul sau urechea. În sistemul somatosenzorial receptorii sunt
elemente periferice specializate care sunt asociate cu procesele periferice ale
neuronilor senzoriali. De exemplu, în sistemul auditv, celulele receptoare auditive
fac sinapsă directă cu celulele ganglionare, iar în sistemul vizual, un interneuron
primeşte informaţia sinaptică de la fotoreceptori şi sinapsează cu celulele
ganglionare retinale.
Organismul uman conţine 20 de tipuri de receptori care pot detecta o
varietate largă de stimuli de la caldură, presiune, întindere, acceleraţie, sunet,
lumină, miros, gust, presiune parţială, concentraţie de sare sau hormoni şi multe
alte tipuri. O singură clasă de receptori senzoriali lipsesc organismului nostru, cei
specializaţi pentru detectarea radiaţiilor ionizante ... dar poate că evoluţia nu a
considerat necesară existenţa acestora în organismul uman.

- 14 -
 Fiecare tip de receptor este specializat să raspundă la acţiunea unui singur
tip de stimul, neexistând o categorie ‘generalizată’ de receptori senzoriali. Aşa cum
am menţionat anterior, fiecare receptor generează prin stimulare potenţiale
electrice de acţiune. Dacă fiecare receptor ar răspunde la acţiunea mai multor tipuri
de stimuli, atunci ar raspunde prin iniţierea unor potenţiale de acţiune care nu ar
putea fi discriminate la nivel central şi astfel nu s-ar putea identifica acţiunea unui
singur tip de stimul. Astfel abilitatea receptorilor de a discrimina între diferiţi
stimuli este realizată prin faptul că există receptori specifici pentru fiecare tip de
stimul. În plus, receptori diferiţi sunt conectaţi cu neuroni senzoriali diferiţi care
traversează diferite regiuni ale creierului, regiuni care interpretează semnalele
primite în moduri diferite pentru a produce senzaţii diferite. De exemplu aria
cortexului vizual interpretează potenţialele de acţiune primite ca lumină pentru a
ne permite nouă să vedem, în timp ce aria auditivă interpretează potenţialele de
acţiune ca fiind sunet, permiţându-ne astfel să auzim.
Fiecare organ receptor sau clasă de celule receptoare răspunde la acţiunea
unui anumit câmp receptor din lumea exterioară. De exemplu, ceea ce reuşeşte să
vadă un ochi din lumea înconjurătoare reprezintă câmpul său receptor. Până în
prezent s-au identificat câmpuri receptoare specifice sistemului vizual, auditiv şi
somatosenzorial. Prin definiţie, un câmp receptor reprezintă acea regiune a
spaţiului senzorial a cărei stimulare determină generarea de potenţiale electrice de
acţiune la nivelul membranelor celulelor neuronale, fiecare receptor răspunzând
doar la stimularea câmpului său receptor. Într-o formulare mai simplă, câmpul
receptor reprezintă aria senzorială de la care primeşte informaţii un neuron
senzitiv.

- 15 -
 Un stimul care acţionează asupra unei arii mai largi decât a câmpului
receptor corespunzător unui singur receptor, va activa receptorii adiacenţi. Astfel
amplitudinea unui stimul influenţează numărul de receptori stimulaţi. Un obiect
mai mare cum ar fi o minge de baschet ţinută cu două mâini va fi în contact cu
acestea şi astfel va activa un număr mai mare de receptori tactili decât un stilou
ţinut cu două degete.

Figura I.4. Baza structurală a câmpului receptor al receptorilor simţului tactil.

Câmpul receptor al unui neuron din piele, sensibil la atingere include aparatul de
transducere senzorială din terminaţiile nervoase şi regiunea înconjuratoare din
piele în care sunt localizate acestea. O regiune din piele conţine multe câmpuri
receptoare suprapuse inervate de fibre nervoase senzoriale individuale. Când
această regiune este atinsă, sunt iniţiate potenţiale de acţiune la nodurile Ranvier
cele mai apropiate de terminaţiile nervoase din piele şi sunt transmise prin corpul
celular localizat în ganglionul rădăcinii dorsale către terminaţiile sinaptice din
maduva spinării. [ 25]

Receptorii senzoriali nu sunt distribuiţi în mod întamplător la nivelul

organismului, ci după un aranjament ordonat în diferite regiuni specifice (de
exmplu piele, membrana bazilară, retină, epiteliu olfactorial, limbă, etc.).

- 16 -
Figura I.5. Densitatea receptorilor senzoriali din retină şi mărimea câmpului
receptor al fiecărui receptor determină rezoluţia imaginii vizuale. Nuanţele de gri
sunt proporţionale cu intensitatea luminoasă medie din acea regiunie a imaginii.
Pixelii albi reprezinta receptorii cu cea mai mare rată de declanşare a potenţialelor
de acţiune, iar pixelii negri reprezintă receptorii cu cea mai scăzută rată de
declanşare a potenţialelor de acţune. (A) Dacă există un numar mic de receptori şi
fiecare cuprinde o arie largă a imaginii, rezultatul este o reprezentare foarte
schematizată, neclarăa imaginii şi nu există nici un indiciu din această reprezentare
care să identifice ceea ce arată imaginea. (B-D) Pe măsură ce densitatea de
receptori creşte iar mărimea câmpului receptor al fiecărui receptor descreşte,
detaliile spaţiale devin din ce în ce mai clare (se pot identifica norii, munţii, copacii,
etc.). Totuşi, rezoluţia mare necesită o creştere a numărului populaţiei de
receptori.[25]

- 17 -
 Densitatea de receptori într-o anumită regiune a corpului determină gradul
de detaliere a unui stimul de către un sistem senzorial, de exemplu densitatea de
receptori senzoriali în retină şi mărimea câmpurilor receptoare ale fiecărui receptor
determină rezoluţia unei imagini vizuale, aşa cum este sugerat în figura I.5.
Regiunile cu cea mai mare densitate de receptori sunt regiunile cu cea mai
mare acuitate corespunzătoare sistemului vizual (fovea) şi sistemului
somatosenzorial (vârfurile degetelor). Cea mai mare densitate de terminaţii
receptoriale se regăsesc la nivelul vârfurilor degetelor şi al gurii, în timp ce la nivelul
suprafeţei spatelui se găseşte un număr de terminaţii receptoriale cu un ordin de
mărime mai mic. O populaţie densă de receptori duce la o rezoluţie spaţială
detaliată deoarece receptorii au câmpuri receptive mai mici care pot transmite
informaţia ca fiind originară din mai multe puncte şi nu doar din unul cum
sugereaza imaginea din figura I.5.
Aceste diferenţe de densitate a receptorilor sunt reflectate la nivelul
sistemului nervos central sub forma de hartă a corpului uman realizată prin
aranjamentul topografic al semnalelor aferente primite de la stimulii specifici.
Astfel s-a utilizat un principiu comun de estimare a localizării unui stimul prin
intermediul mapării topografice, conform căruia două puncte apropiate de pe o
suprafaţă senzorială sunt proiectate unul lângă altul şi la nivelul creierului.
Suprafaţa somatosenzorială este denumită somatotopie, cea a sistemului
vizual retinotopie iar cea a sistemului auditiv tonotopie. Pentru fiecare astfel de
hartă, regiunile corpului cu densitatea cea mai mare de receptori ocupă cea mai
mare arie, iar zonele mai puţin inervate ocupă o suprafaţă mai mică datorită
numărului mic de semnale recepţionate. O astfel de hartă mai puţin obişnuită, este
de fapt o reprezentare vizuală a proporţiilor relative a neuronilor din cortexul

- 18 -
senzorial al părţii drepte din emisferele cerebrale. Zonele de tegument de la nivelul
trunchiului şi membrelor sunt inervate de un număr mic de neuroni senzoriali în
timp ce buzele, palmele şi tălpile sunt extrem de sensibile.
Datorită diversităţii receptorilor, nu se poate realiza o clasificare simplă a
acestora, iar o clasificare mai generală ar cuprinde două categorii şi anume:
 receptori somatici (chemoreceptori - gust, miros; termoreceptori –
temperatură; fotoreceptori – văz; baroreceptori – sunet, echilibru;
proprioreceptori – intindere musculară)
şi
 receptori viscerali (chemoreceptori – detectează substanţele chimice
din sânge; baroreceptori – presiune sangvină).
În funcţie de complexitatea structurală (figura I.6), în modul cel mai simplu
receptorii se pot clasifica în simpli (pielea) sau complecşi (ochi, ureche), însă se
poate realiza o clasificare mai adecvată în următoarele categorii:
 terminaţii nervoase libere (receptori pentru durere);
 terminaţii nervoase încapsulate - corpuri senzoriale alcătuite din fibre
nervoase senzitive şi anvelope fibroase – specifici senzaţiei cutanate;
 celule senzoriale (parte componentă a unor organe senzoriale) – prezintă
un grad ridicat de specificitate;
 receptori nespecifici de durere – reacţioneaza la diverşi stimuli.

- 19 -
Figura I.6. Reprezentarea tipurilor de receptori in functie de complexitatea
structurală a acestora. (a) receptori simpli de tipul neuronilor cu terminaţii
nervoase libere. (b) receptori neuronali complecşi care au terminaţiile nervoase
încapsulate în capsule de ţesut conjunctiv. (c) receptori ai simţurilor speciale – celule
care eliberează neurotransmiţători ce activează neuronii senzoriali, iniţiind
potenţiale de acţiune. (adaptat din www [27]).

În funcţie de localizarea lor, receptorii se pot grupa în următoarele clase:

 Interoreceptori (visceroreceptori) - monitorizează o varietate largă de
stimuli primiţi de la organele viscerale (inima, plămâni, rinichi) precum şi din
interiorul corpului (informaţii privind pH-ul, nivelul de oxigen din sângele
arterial, concentraţia de dioxid de carbon, distensia şi spasmele intestinelor
sau curgerea fluidelor corporale la nivelul uretrei);

- 20 -
  Exteroreceptori – răspund la acţiunea unor stimuli veniţi din exteriorul
corpului, sunt localizaţi aproape de suprafaţa corpului şi includ receptorii
pentru atingere, presiune, durere, vibraţie şi temperatură;
 Proprioreceptori – sunt localizaţi la nivelul muşchilor, oaselor şi articulaţiilor
şi dau informaţii despre poziţia şi mişcările corpului, monitorizează gradul de
întindere a muşchilor şi ligamentelor oferind informaţii despre lungimea
acestora.
În funcţie de natura stimulului detectat (al funcţiei) sau altfel spus în funcţie de
energia care acţionează, se disting următoarele categorii de receptori senzoriali:
 Mecanoreceptori – răspund la deformări fizice cauzate de diferite forme de
energie cum ar fi presiune, atingere, vibraţie, întindere, mişcare, sunet sau
iritare, etc. şi transformă această energie mecanică în semnale electrice (de
exemplu baroreceptorii detectează modificări ale presiunii fluidelor corporale);
 Chemoreceptori – răspund la acţiunea unor stimuli chimici dizolvaţi în soluţie;
de exemplu receptorii pentru gust localizaţi la nivelul limbii, receptorii pentru
miros localizaţi la nivelul nasului, osmoreceptorii de la nivelul hipotalamusului
care detectează concentraţia unor soluţi, activitatea osmotică; există astfel de
receptori generali care răspund la concentraţii totale de soluţi sau receptori
specifici care detectează concentraţii ale unor molecule specifice;
 Fotoreceptori sau receptori electromagnetici – răspund la acţiunea unor stimuli
de diferite forme de energie electromagnetică cum ar fi lumina vizibilă,
electricitate sau magnetism; din aceasta categorie fac parte receptorii care
conţin fotopigmenţi (bastonaşele şi conurile din retină); unele vieţuitoare au
astfel de receptori senzitivi la radiaţia infraroşie - şerpii detectează căldura

- 21 -
 corporală a prăzii; unele specii de animale utilizează liniile de câmp magnetic
terestre pentru a se orienta în perioada migraţiilor;
 Termoreceptorii – răspund la modificări de temperatură, sunt localizaţi la
nivelul tegumentului şi a hipotalamusului anterior; sunt specifici unor domenii
de temperatură; căldura şi frigul ajută la reglarea temperaturii corporale prin
semnalizarea temperaturii de la suprafaţa şi din interiorul organismului; există
anumite substanţe care declanşează anumiţi termoreceptori, de exemplu
capsaicina activează aceiaşi receptori care răspund la temperaturi ridicate iar
mentolul activează aceiaşi receptori sensibili pentru temperaturi joase (mai mici
de 20 0C);

Figura I.7. Densitatea de

receptori termici la nivelul
epidermei. Procentul de
termoreceptori scade de la
nivelul trunchiului (38%) şi a
capului (21%) până la nivelul
coapselor (15%) şi a braţelor
(13%), cel mai mic procent
regăsindu-se la nivelul gambelor
şi tălpilor (8%) şi al palmelor
(5%); (adaptat din www[28]).

 Nociceptorii sau receptori ai durerii (nespecifici) – sunt o clasă de dendrite

libere, neîncapsulate din epiderma (în piele sau organe) care răspund la
acţiunea unor stimuli nocivi ce ar putea cauza daune organismului, cum ar fi
temperaturi ridicate, presiune înalta, substanţe chimice toxice, inflamaţii, având
astfel o funcţie defensivă.

- 22 -
 Dintre toate aceste categorii de receptori, cei mecanici şi chimici sunt cei care
ne oferă informaţii privind starea organismului. Din punct de vedere al biofizicii
moleculare, receptorii senzoriali sunt proteine receptoare care se găsesc în
membranele celulelor receptoare şi care transformă diferitele forme de energie
primite de la stimul în semnale electrice identificabile de neuronii senzoriali.

- 23 -
 I.3. Căile senzoriale

Percepţia senzorială reprezintă abilitatea de a distinge, detecta şi utiliza

unele senzaţii şi de a răspunde multor informaţii care ajung la creier prin
intermediul arcului reflex.

Figura I.8 . a) Reprezentarea căilor senzoriale. Neuronul aferent unităţii senzoriale

este primul dintr-un lanţ de neuroni care transmit informaţia către sistemul nervos
central SNC (măduva spinării şi creier). Acest neuron de ordinul întâi realizează
sinapsă cu neuronul de ordinul doi care la rândul lui face sinapsă la nivelul
talamusului cu neuronul de ordinul trei. Acest neuron de ordinul trei ghidează
impulsul nervos către cortexul senzorial unde este perceput stimulul. b) Arcul reflex
este alcătuit din: receptori stimulaţi de un stimul specific; calea nervoasă aferentă
(dendrite, corpul celular şi axonul neuronului aferent); sistemul nervos central
(măduva spinării); căile eferente (corpul celular ş axonul neuronului eferent);
efectorii (contracţia musculară şi retragerea părţii stimulate); (adaptat din www
[29,30]).

Căile senzoriale transmit informaţii referitoare la tipul (informaţia adecvată

tipului de receptor activat) şi localizarea (întrucat creierul are o harta a localizării

- 24 -
fiecărui tip de receptor) stimulului senzorial. Aşa cum descriam într-un capitol
anterior, se pot distinge patru căi (etape) în procesul percepţiei senzoriale: recepţia
– detecţia stimulului prin intermediul exteroreceptorilor sau interoreceptorilor,
transducţia – conversia energiei stimulului în modificări ale potenţialului
transmembranar al celulelor receptoare senzoriale (incluzând şi procese de
amplificare şi de adaptare), transmisia – potenţialele de acţiune iniţiate în
membranele celulelor receptoare sunt transmise către sistemul nervos central şi
percepţia – integrarea/construirea informaţiei la nivelul creierului (culoare, gust
miros etc.).
În ceea ce priveşte prima etapa, excitaţia – acţiunea unui stimul, are loc la
nivelul celulelor receptoare care, aşa cum au fost descrise în capitolul anterior, sunt
fie celule specializate (cum ar fi celulele auditive sau conurile şi bastonaşele) fie
terminaţii nemielinizate ale neuronilor primari aferenţi (cunoscuţi de altfel ca
neuroni receptori sau senzoriali).
Studiile moderne ale simţurilor, începute în secolul nouăsprezece, iniţiate de
către Weber şi Fechner au concluzionat că, în ciuda diversităţii experienţelor
senzoriale, toate sistemele senzoriale transmit patru tipuri principale de informaţie
atunci când sunt stimulate şi anume: modalitatea, localizarea, intensitatea şi
sincronizarea. Împreuna aceste proprietăţi elementare ale stimulului conduc la
perceperea unei senzaţii. Localizarea unui stimul este indicată de o populaţie de
receptori senzoriali care aparţin unui sistem senzorial activ. Intensitatea stimulului
este de fapt o măsura a energiei (sau a concentraţiei unei substanţe chimice
excitante) care interacţionează cu receptorii senzoriali. Sincronizarea este definită
ca momentul în care începe şi se termină răspunsul receptorilor şi este determinată
de rapiditatea cu care este primită sau pierdută energia de către receptor.

- 25 -
Modalitatea senzorială defineşte o clasă generală de stimuli în funcţie de forma de
energie transmisă de acel stimul şi de receptorii specializaţi să primească o astfel
de energie. Încă din cele mai vechi timpuri, s-au identificat cinci modalităţi
clasice/majore şi anume: vizuală, auditivă, tactilă, gustativă şi olfactivă. Pe lângă
acestea, există şi stimuli mai complecşi cum ar fi umiditatea care este o combinaţie
între stimuli primari cum ar fi presiunea şi temperatura. Astfel s-au mai considerat
şi alte tipuri de modalităţi senzoriale cum ar fi simţul somatic al durerii,
temperaturii, irirtabilitatii şi al propriocepţiei (poziţia şi mişcarea unor componente
ale corpului) precum şi simţul vestibular al echilibrului (poziţia corpului în câmp
gravitaţional).
Transducţia senzorială reprezintă conversia energiei primite de la stimuli în
semnal electric la nivelul membranelor celulelor senzoriale. Acest proces are loc
datorită existenţei în membrana celulelor receptoare a unor canale ionice tip
poartă care se pot închide sau deschide la acţiunea unor stimuli, în funcţie de
sistemul senzorial implicat. Astfel un stimul senzorial produce o modificarea a
potenţialului membranar al celulei receptoare, în majoritatea cazurilor se produce
o depolarizare a celulei receptoare (există şi situaţii de hiperpolarizare sau se pot
produce ambele: hiperpolarizare şi depolarizare), cunoscută sub forma de potenţial
receptor. Activarea unui receptor senzorial de către un stimul adecvat conduce
astfel la o depolarizare care declanşează apariţia unor potenţiale de acţiune ce sunt
transmise de către axonii senzoriali către sistemul nervos central.
Transducţia reprezintă de fapt conversia energiei specifice de excitare în
potenţial receptor şi are la bază modificarea permeabilităţii membranare fie prin
deformare mecanică, legarea unor liganzi, modificări de temperatură sau absorbţie
de radiaţie electromagnetică. În cadrul etapei de transducţie, are loc fenomenul de

- 26 -
adaptare a receptorilor. Atunci când sunt expuşi la acţiunea unor stimuli în mod
continuu, generarea potenţialului receptor la nivelul membranelor celulelor
receptoare scade în timp, ducând la o scădere a frecvenţei potenţialelor de acţiune
iniţiate. Astfel că receptorii se ajustează la acţiunea continuă a unui stimul prin
reducerea sensibilităţii, fenomen denumit adaptare. Se consideră că fenomenul de
adaptare al receptorilor are loc pe de o parte pentru a reduce supraîncărcarea de
către stimul şi pe de altă parte de a ignora stimularea continuă dar mai puţin
importantă cu scopul de a putea percepe schimbările rapide ale stimulării.
Fenomenul de adaptare îşi are originea moleculară în inactivarea canalelor
ionice de sodiu după o perioadă prelungită de depolarizare membranară, slăbind
astfel capacitatea receptorilor de a produce potenţiale receptoare (de exemplu,
lumina determină dezintegrarea moleculelor fotosensibile din fotoreceptorii
retinali de tip conuri şi bastonase) şi poate influenţa acţiunea unor structuri de
suport prin mecanisme de feedback (de exemplu o lumină prea puternică
determină contracţia pupilei ochiului).
Gradul de adaptare este diferit pentru diferite clase de receptori: adaptarea
poate avea loc lent sau rapid (figura I.9). Receptorii care acţionează lent, au un grad
de adaptare redus sau nesemnificativ, se numesc receptori tonici şi continuă să
transmită impulsuri atât timp cât acţionează stimulul (de exemplu
proprioreceptorii). Receptorii fazici sunt acei receptori care acţionează rapid, se
adaptează prin încetarea transmiterii impulsurilor atunci când stimulul acţionează
constant (de exemplu receptorii pentru miros). În general, receptorii cu grad scăzut
de adaptare sunt implicaţi în controlul presiunii sangvine, al respiraţiei, în răspunsul
organismului la senzaţia de durere, având un rol protector.

- 27 -
Figura I.9. a) Frecvenţa de declanşare a potenţialelor de acţiune, sub influenţa
unui stimul constant, în funcţie de gradul de adaptare al receptorilor şi b) evoluţia
în timp a frecvenţei declanşării potenţialelor de acţiune pentru câteva exemple de
receptori (receptorii capsulelor articulaţiilor, fusul muscular, receptorii foliculului de
păr, corpusculi Pacinian).[25]

Fenomenul de adaptare poate fi definit ca o proprietate electrică internă

(cauzată de proprietăţile membranei celulei receptoare) de a răspunde atunci când
un stimul de intensitate constantă este aplicat pe o periadă lungă de timp.
Receptorii cu adaptare rapidă declanşează potenţiale de acţiune pentru o perioadă
scurtă de timp în timpul menţinerii constante a stimulării aşa cum este cazul
receptorilor simţului tactil, presiunii, gustativi şi olfactoriali. Receptorii cu grad mic
de adaptare iniţiază potenţiale de acţiune pe o perioadă lungă de timp cu o scădere

- 28 -
mică a activităţii electrice, aşa cum este cazul receptorilor pentru durere, rece, cald
sau baroreceptorilor, receptorilor de întindere pulmonară, chemoreceptorilor.
Următoarea etapă a procesului de percepţie senzorială o reprezintă
transmisia informaţiei senzoriale către sistemul nervos central sub formă de
impulsuri nervoase sau potenţiale de acţiune. Unele terminaţii axonale se pot
extinde direct în sistemul nervos central, altele formează sinapse cu dendritele
altor neuroni. Răspunsul primar al celulei senzoriale la acţiunea unui stimul este
dat de apariţia locală a potenţialului receptor (curentul ionic indus este
proporţional cu intensitatea stimulului) care ulterior declanşează potenţialele de
acţiune ce se transmit pe căile nervoase. Dacă amplitudinea acestui răspuns local
depasşeşte 10 mV, atunci sunt declanşate potenţialele de acţiune, ceea ce se
numeşte codare în amplidudine.
Dacă toate clasele de receptori transformă energia stimulului în potenţiale
de acţiune atunci este evidentă întrebarea: cum putem identifica informaţia
primită ca fiind miros, culoare, gust sau sunet? Pentru aceasta, receptorii senzoriali
iniţiaza mesaje codate care depind de:
 numărul total de fibre nervoase care transmit informaţia,
 specificitatea fibrelor nervoase care conduc semnalul,
 numărul total de potenţiale de acţiune iniţiate,
 frecvenţa potenţialelor de acţiune declanşate.
Potenţialul de acţiune reprezintă o modificare spaţio+temporală a
potenţialului electric transmembranar şi se răspândeşte din aproape în aproape de-
a lungul căilor nervoase, fiind supus legii “totul sau nimic”. Cu cât este mai
puternică acţiunea unui stimul cu atât se declanşează un număr mai mare de
potenţiale de acţiune ceea ce se numeşte codare în frecvenţă. Creierul

- 29 -
interpretează o frecvenţă mai mare a potenţialelor de acţiune ca fiind un stimul
puternic şi în sens invers, o frecvenţă mai mică a potenţialelor de acţiune ca fiind
un stimul slab.
O funcţie importantă a receptorilor este cea de conversie, adică de
transformare a potenţialelor receptoare modulate în amplitudine în potenţiale de
acţiune modulate în frecventţă. Amplitudinea potenţialului receptor controlează
frecvenţa (rata de producere) a potenţialelor de acţiune, un potenţial receptor cu
amplitudine mare generează un număr mai mare de potenţiale de acţiune.
Neuronii senzoriali generează în mod spontan cu o frecvenţă redusă potenţiale de
acţiune în absenţa stimulului. Creşterea intensităţii unui stimul, adică o creştere a
potenţialului receptor, induce o creştere a frecvenţei potenţialelor de acţiune.

Figura I.10. Reprezentarea zonelor corticale senzoriale (cortexul somatosenzorial,

gustativ, vizual, auditiv, olfactorial şi vestibular); (adaptat din www [29]).

- 30 -
 Procesarea informaţiei este realizată prin intermediul neuronilor senzoriali
care conduc potenţialele de acţiune la nivelul creierului unde este generată
percepţia stimulului. Întrucât toate potenţialele de acţiune sunt similare, ceea ce
face ca percepţia unor stimuli să fie diferită este porţiunea din creier unde ajung
aceste semnale electrice.
Receptorii senzoriali sunt în legatură cu regiuni diferite ale creierului care
interpretează un semnal şi generează o senzaţie. Fiecare cale senzorială are un
nucleu unic la nivelul talamusului şi câteva câmpuri unice în cortexul cerebral
(figura I.10). În fiecare din aceste zone este ‘întipărită’ aceeaşi hartă organizată
stabilită de receptori în zona periferică. Informaţia recepţionată de toate sistemele
senzoriale, cu excepţia sistemului olfactiv este transmisă prin intermediul
talamusului spre cortexul cerebral. Chiar şi în acest caz, percepţia mirosului are loc
după un releu talamic. Această intermediere talamică implică existenţa unui singur
nucleu mare sau în cazul sistemului somatosenzorial, a doi nuclei. O lege
fundamentală a percepţiei senzoriale este legea proiecţiei care spune că fiecare
simţ ocupă o arie unică şi separată în cortexul cerebral, de aceea putem distinge
stimuli ca fiind diferiţi.
Primii psihofizicieni, Weber, Fechner, Helmholz şi von Frey, au dezvoltat
paradigme experimentale care să aducă informaţii despre modul în care sunt
diferenţiaţi stimuli cu amplitudine diferită. Aceştia au încercat să stabileasca legi
matematice care să demonstreze legatura dintre amplitudinea unui stimul şi
discriminarea/diferenţerea senzorială. În 1834, Weber a demonstrat că gradul de
sensibilitate/diferenţiere a unui sistem senzorial depinde de intensitatea absolută
a unui stimul [25]. Este uşor de perceput diferenţa dintre 1Kg şi 2Kg dar mai greu
de perceput este diferenţa dintre 50 Kg şi 51 Kg, deşi ambele diferă printr-un singur

- 31 -
kilogram. Astfel că prima lege a psihofizicii a fost cea a lui Weber cunoscută şi ca
legea diferenţei sesizabile (‘just noticeable difference’):

∆𝑆𝑆 = 𝐾𝐾 × 𝑆𝑆 (1)
, în care ∆𝑆𝑆 reprezintă diferenţa minimă dintre intensitatea unui stimul de referinţă
şi cea a unui stimul care poate fi discriminat ca fiind diferit de primul iar 𝐾𝐾 este o
constantă; Legea Weber indică faptul că diferenţa necesară pentru a discrimina doi
stimuli creşte odată cu creşterea intensităţii stimulului de referinţă.
Mai târziu în 1860, Fechner a extins această lege pentru a descrie relaţia
dintre intensitatea unui stimul (S) şi intensitatea senzaţiei (I) experimentate de un
subiect [25]:
𝑆𝑆
𝐼𝐼 = 𝐾𝐾 log 𝑆𝑆 (2)
0

, unde S0 reprezintă amplitudinea de prag a unui stimul iar K o constantă. Legea

Weber-Fechner arată faptul că intensitatea unei senzaţii creşte neliniar cu
intensitatea unui stimul.
Pragul senzorial este dat de amplitudinea cea mai joasă a unui stimul care
poate fi detectat şi este în mod normal determinat statistic în funcţie de acţiunea
asupra unui subiect a unei serii de stimuli cu amplitudini aleatoare. Procentajul de
răspunsuri ale subiectului este reprezentat grafic în funcţie de amplitudinea
stimulului şi se realizează astfel o funcţie psihometrică. Prin convenţie pragul este
definit ca amplitudinea stimulului detectat în jumătate de încercări. O altă metodă
de detectare a pragului senzorial este cunoscută sub denumirea de metoda
limitelor, prin care subiectul raportează intensitatea la care un stimul ce descreşte
progresiv în intensitate, nu mai este perceput şi intensitatea la care este perceput
un stimul ce creşte progresiv în intensitate.

- 32 -
 Simț Limita senzorială (prag senzorial)

Vizual Flacara unei lumânări aflate la o depărtare de 30 mile (55.56 Km)

Auditiv Ticăitul unui ceas aflat la 6 metri depărtare

Olfactiv O picătură de parfum într-o casă cu şase camere

Gustativ O linguriţă de zahar în ~4,5 L de apă

Tactil Aripa unei insecte zburătoare, căzută pe obraz de la 1 cm

Tabel 1. Exemple de limite senzoriale [31].

Măsurarea pragului senzorial este utilă în tehnicile de diagnoză pentru a

determina funcţiile senzoriale ale fiecării modalităţi. Caracteristicile stimulului de
prag pot semnala anormalităţi ale receptorilor senzoriali (cum ar fi pierderea unor
celule auditive din urechea internă cauzate de îmbătrânire sau expunerea la stimuli
auditivi puternici), deficienţe ale căilor de conducere nervoase (ca în cazul sclerozei
multiple) sau o leziune în ariile cerebrale de procesare senzorială.
Încă din 1953, Stanley Stevens a observat după un lung şir de simulări, că
intensitatea unei senzaţii este descrisă în cel mai bun mod de o funcţie
exponenţială şi nu de una logaritmică [25]:

𝐼𝐼 = 𝐾𝐾 (𝑆𝑆 − 𝑆𝑆0 )𝑛𝑛 (3)

, în care n este un exponent specific modalităţii senzoriale (este = 1 pentru
mecanoreceptori, este < 1 pentru fotoreceptori şi > 1 pentru receptorii durerii).
Astfel legea Stevens redă mai adecvat relaţia dintre stimul şi senzaţie la
intensităţi foarte mici sau mari ale stimulului. Pentru anumite experienţe senzoriale

- 33 -
cum ar fi presiunea mecanică pe o mâna, există o relaţie liniara între amplitudinea
stimulului şi intesitatea percepută întrucat n = 1.

Figura I.11. Limitele senzoriale şi diferenţa notabilă (just noticeable difference -

JND) dintre stimuli care diferă în intensitate, frecvenţă sau alte caracteristici
cuantificabile. A – funcţia psihometrică reprezentată grafic ca procentajul de
stimuli detectaţi de un observator uman în funcţie de intensitatea stimulului; pragul
este definit ca intensitatea stimulului detectată în 50% din încercări. B – pragul
senzorial absolut (curba b) este o relaţie idealizată între intensitatea stimulului şi
probabilitatea de detecţie a stimulului. Dacă abilitatea sistemului senzorial de a
detecta stimulul este mărită sau criteriul de răspuns al subiectului este scăzut, se va
observa curba a, iar în caz contrar curba c [25].

- 34 -
 I.4. Codarea senzorială

Dacă rolul receptorilor este de a transmite informaţia atât

despre intensitatea stimulului (prin intermediul frecvenţei potenţialelor electrice),
cât şi despre localizarea şi câmpul receptiv caracteristic fiecărui receptor, creierul
trebuie să recunoască astfel tipul de receptor activat. Orice sistem senzorial are
două funcţii principale: să detecteze un semnal şi să identifice particularităţile
acelui semnal. O strategie comună a sistemelor senzoriale este de a accesa căi
neuronale specializate separate pentru estimarea fiecărui tip de stimul (de exemplu
sistemul vizual analizează culorile, forma şi mişcarea în regiuni diferite ale
creierului).
Pentru a fi estimat într-un mod cât mai adecvat, un semnal provenit de la un
stimul trebuie să ofere următoarele informaţii:
 Caracteristici calitative cum ar fi o culoare sau un anumit miros, ceea ce
reprezinta o modalitate – ce anume este?
 Caracteristici cantitative cum ar fi amplitudinea, ceea ce se referă la
intensitatea unui stimul
 Caracteristici temporale cum ar fi durata şi frecventa unui semnal
 Localizarea spaţiala a unui stimul – unde este?
În general toate aceste aspecte sunt estimate simultan, dar întrebarea care
se evidenţiază este cum anume aceste aspecte sunt reprezentate în creier?
Modalitatea este interpretată printr-unul din mecanismele de baza ale
identificării naturii unei informaţii senzoriale prin intermediul căilor specifice

- 35 -
(liniilor etichetate), cu alte cuvinte, informaţia venită de la nervul optic întotdeauna
va fi interpretată de creier ca informaţie vizuală, etc. Mult mai complexă este
discriminarea în cazul sistemului somatosenzorial între senzaţia de atingere sau de
durere. De cele mai multe ori percepţia unei stimulări este rezultatul activării
simultane a mai multor căi senzoriale. Percepţia finală rezultă din integrarea la
nivelul creierului a informaţiei provenite de la diferite sisteme senzoriale (Iluzia
Pinocchio).

Figura I.12. Intensitatea unui stimul este codată de frecvenţa potenţialelor de

acţiune şi de numărul de receptori activaţi. Stimulii mai puternici produc potenţiale
de acţiune cu frecvenţa mai mare şi stimulează un număr mai mare de receptori;
(adaptat din www [29]).

- 36 -
 Aşa cum am amintit în capitolul anterior, intensitatea percepută a unui
stimul nu este o funcţie liniară de intensitatea reală a acestuia. Este intuitiv de
înţeles că o creştere în intensitate a unui semnal slab este mai uşor de perceput
decât o creştere a unui semnal puternic – percepţia ajunge la saturaţie.
Localizarea stimulului este codată în câmpul receptor al neuronilor aferenţi
specifici. Precizia localizării stimulului este denumită acuitate şi depinde de:
mărimea şi numărul câmpurilor receptoare şi de inhibiţia laterală. Cu cât este mai
mic câmpul receptor, cu atât este mai mare acuitatea. De exemplu, acuitatea tactilă
poate fi măsurată prin discriminarea a două puncte sau prin abilitatea de a percepe
două puncte de presiune pe piele ca fiind două puncte distincte şi nu unul singur.
Cu cât sunt mai mici câmpurile receptoare cu atât este mai mică distanţa dintre
două puncte de stimulare la care încă mai pot fi discriminate acele puncte. Ariile cu
câmpuri receptoare mai mici (buzele, vârfurile degetelor) au o mai bună
discriminare a două puncte distincte decât cele cu câmpuri receptoare mai mari
(spatele, umărul). Fenomenul de inhibiţie laterală are loc atunci când un stimul
puternic aplicat pe câmpul receptor al unui neuron determină inhibarea
transmiterii semnalelor de către acel neuron la alţi neuroni cu câmpuri receptoare
vecine. Inhibiţia laterală creşte acuitatea senzorială deoarece creşte contrastul
semnalelor din sistemul nervos. Cu alte cuvinte, diferenţa în intensitate a
semnalelor care vin de la neuronul central din câmpul stimulat şi de la neuronii
periferici creşte pe măsură ce informaţia este procesată în sistemul nervos central.
Caracteristicile temporale sunt redate de gradul de adaptabilitate al
receptorilor: receptorii fazici care răspund la momentul declanşării unui stimul şi
sunt utili în a estima timpul de apariţie a acelui stimul şi receptorii tonici care
răspund pe toată durata acţiunii stimulului şi estimează durata de acţiune a acelui

- 37 -
stimul. Cu alte cuvinte, durata unei senzaţii este determinată în parte de gradul de
adaptare a receptorilor.
Sistemele senzoriale utilizează aceleaşi coduri neuronale pentru a identifica
modalitatea, localizarea, intensitatea şi durata unui stimul fizic. Când un neuron
senzorial este activat, comunică creierului faptul că o anumită formă de energie a
fost primita la o locaţie specifică dintr-un organ de simţ. Caracteristicile codului de
potenţiale de acţiune indică creierului cantitatea de energie primită în acel loc
specific, când a început şi când s-a sfârşit şi cât de repede acea energie şi-a
modificat intensitatea.
Întrucât toate sistemele senzoriale au mecanisme de procesare centrală
similare, se poate spune că există pentru toate aceste sisteme senzoriale un plan
comun care implică următoarele atribute:
 Receptorii periferici răspund la acţiunea unui stimul specific şi convertesc
informaţia primită (direct sau indirect) în semnal electric (grup de
potenţiale de acţiune);
 Fibrele aferente se terminî în regiunile joase ale creierului unde
informaţia transmisă de acestea este procesată, existând de obicei mai
multe căi paralele;
 Când sunt necesare răspunsuri rapide, informaţia procesată poate ajunge
direct la sistemul motor;
 Pentru o analiză detaliată, informaţia ajunge la niveluri mai ridicate ale
creierului, având loc o procesare informaţională continuă;
 La mamifere şi păsări, informaţia senzorială ajunge la partea anterioară a
creierului unde determină percepţia unor modele complexe.

- 38 -
 Un principiu general al codării senzoriale este cel conform căruia
comunicarea semnalelor are căi senzoriale separate. Un animal poate întalni medii
diferite în funcţie de locul în care s-a născut, de exemplu un şobolan de oraş sau
unul de câmp întâlnesc mirosuri diferite, astfel că sistemele senzoriale au nevoie să
se adapteze în funcţie de experienţa trăita de fiecare animal. Pe de altă parte
sistemele senzoriale şi-au păstrat unele caracteristici de-a lungul timpului, de
exemplu pentru multe animale feromonii sunt utilizaţi pentru comunicare, aceştia
fiind neschimbaţi evolutiv, drept urmare sistemul olfactorial nu trebuie să inveţe să
detecteze feromoni diferiţi.
Diversitatea senzaţiilor pe care le experimentăm reflectă forme diferite de
energie care este transdusă de receptori în semnale electrice de depolarizare sau
hiperpolarizare membranară numite potenţiale receptoare. Pentru a menţine
specificitatea fiecărei modalităţi din sistemul nervos, axonii receptorilor sunt
separaţi în căi anatomice şi arii de procesare distincte. Informaţia senzorială este
procesată la nivelul sistemului nervos central în etape, printr-un releu secvenţial
constituit din nucleii măduvei spinării, trunchiul cerebral, talamus şi cortexul
cerebral. Fiecare dintre aceste secvenţe de procesare aduc împreună semnalul
senzorial primit de la receptorii adiacenţi şi, utilizând o reşea de neuroni inhibitori,
transformă informaţia pentru a identifica cel mai puternic semnal.

- 39 -
 I.5. Disfuncţii de integrare senzorială

Integrarea senzorială reprezintă procesul neurologic de organizare a informaţiei

pe care o primim de la organism şi de la mediul înconjurător pentru o existenţă
adecvată şi are loc în sistemul nervos central constituit din nenumăraţi neuroni,
măduva spinării şi creier. Principala sarcină a sistemului nostru nervos central este
de a integra informaţia senzoriala transmisă prin intermediul simţurilor. Peste 80%
din sistemul nervos este implicat în procesarea sau organizarea semnalelor
senzoriale, de aceea creierul este în principal un instrument de procesare
senzorială. Autoreglarea reprezintă capacitatea de a controla nivelul de activitate
al unui individ sau o stare de alertă a cestuia, precum şi răspunsurile emoţionale,
mentale sau fizice la senzaţii ale cuiva. Este ceea ce se numeşte auto-organizare.
Dezvoltarea adecvată a unui individ are la bază simţurile fundamentale:
vestibular, tactil şi proprioceptiv. Disfuncţiile de integrare senzorială sunt date de
incapacitatea procesării informaţiei primite de la simţuri şi adesea se mai intalneşte
sub denumirea de tulburare de integrare senzorială sau tulburare integrativă
senzorială sau prescurtat SI (Sensory Integration Disorder, Sensory Integrative
Disorder). Disfuncţia integrării senzoriale este rezultatul unui proces neurologic
ineficient. Această disfuncţie are loc în sistemul nervos central, la nivelul creierului,
atunci când are loc o cădere/eroare, creierul nu poate analiza, organiza şi conecta,
intr-un cuvânt, integra mesajele senzoriale. Rezultatul este acela că o persoană nu
poate răspunde în mod adecvat la informaţia senzorială primită, fiind incapabilă să
manifeste un comportament consistent adecvat. Deoarece o persoană afectată de
disfuncţia de integrare senzorială are un creier dezorganizat, atât comportamentul
cât şi dezvoltarea acesteia sunt dezorganizate, manifestând atât probleme
- 40 -
comportamentale cât şi de autoreglare. Câteva dintre problemele majore
comportamentale care apar sunt următoarele:
 Un grad ridicat de activitate neobişnuită – manifestă un comportament de ‘a nu
sta locului’ cu ticuri nervoase ce se manifestă în mod continuu;
 Un grad scăzut de activitate neobişnuită – o persoana care se mişcă lent,
oboseşte repede, grad de atenţie scăzut;
 Impulsivitate – o persoană care nu se poate controla, nu se poate opri dintr-o
activitate, de exemplu poate turna apa într-un pahar care s-a umplut deja;
 Distractibilitate – o persoană care nu se poate focaliza;
 Probleme legate de tonusul muscular şi coordonare motoare – o persoană
neîndemanatică, neglijentă şi predispusă la accidente;
 Probleme legate de planificare motorie – abilitatea de a concepe, organiza,
secvenţia şi efectua mişcări complexe într-un mod semnificativ; o astfel de
persoană poate întâmpina dificultăţi în a urca scările, în a evita obstacole, în a
se îmbrăca, în a utiliza tacâmurile pentru a mânca;
 Neindentificarea până la vârsta de 4-5 ani a preferinţei pentru a utiliza mâna
dreaptă sau stângă - scrie cu o mână şi desenează cu cealaltă, sau utilizează
foarfecele cu ambele mâini;
 Rezistenţa în faţa unor situaţii noi – obiectează când trebuie să părăsească
locuinţa, să întâlnească oameni noi, sau să guste mâncăruri noi;
 Un nivel ridicat de frustrare – poate renunţa uşor la îndeplinirea unor activităţi
pe care nu reuşeşte să le facă uşor;
 Probleme academice – poate avea dificultăţi în a învăţa concepte noi sau
activităţi noi;
 Probleme sociale – de integrare şi comunicare socială; Probleme emotionale.

- 41 -
 II. SISTEMUL SENZORIAL SOMATIC

II.1. Percepţia informaţiei somatosenzoriale

Cele două componente majore ale sistemului somatosenzorial, sistemul

somatic general (care este implicat în perceperea senzaţiilor de: atingere, durere,
vibraţie, presiune, temperatură) şi sistemul proprioceptiv (care detectează
tensiunea din tendoane şi muşchi şi oferă informaţii despre poziţia, orientarea şi
mişcarea în spaţiu a corpului), asigură individului abilitatea de a identifica forma şi
textura unui obiect, de a monitoriza forţe interne şi externe care acţionează asupra
organismului la orice moment şi de a detecta potenţiale circumstanţe nocive.
Informaţia primită de componentele sistemului somatosenzorial este transmisă de
către stimulii mecanici care acţionează la suprafaţa corpului sau este generată de
corp însuşi prin intermediul proprioceptorilor (receptorii proprii), cu ajutorul
neuronilor distribuiţi la nivelul câtorva structuri cerebrale conectate prin căi
ascendente şi descendente, organizate astfel:

- 42 -
  Neuroni de ordinul întâi – neuronii localizaţi în rădăcina dorsală a nervilor
spinali şi în ganglionii nervilor cranieni; transmit informaţia
somatosenzorială tactilă grosieră, nociceptivă şi termică traversând linia
mediană a măduvei spinării şi informaţia somatosenzorială tactilă fină,
proprioceptivă, mecanică direct prin medulla oblongata (continuarea
măduvei spinării la nivelul craniului, unde formează partea bazală a
trunchiului cerebral);
 Neuroni de ordinul doi – neuronii localizaţi în nucleul trunchiului cerebral;
care preiau informaţia de la neuronii de ordinul unu şi o transmit mai
departe prin intermediul sinapselor cu neuronii de ordinul trei la nivelul
talamusului;
 Neuroni de ordinul trei – neuronii localizaţi în talamus, de unde sunt
proiectaţi în cortexul cerebral; asigură perceperea senzaţiei în cortexul
somatosenzorial primar.
Încă din anii 1920 şi 1930, s-a încercat clasificarea axonilor în funcţie de viteza
de conducere a impulsului nervos şi s-au identificat trei categorii principale
denumite A, B şi C, din categoria A făcând parte axonii mielinizaţi cu diametrele cele
mai mari şi valori mari ale vitezei de transmitere a impulsului nervos iar în categoria
C axonii nemielinizaţi cu diametre mici şi transmitere lentă a impulsului nervos
(figura II.1). Mecanoreceptorii fac parte în general din categoria A de fibre
nervoase.

- 43 -
Figura II.1.Clasificarea axonilor in functie de diametrul si viteza de transmitere a
impulsului nervos; (adaptat din www [32]).

Grupul A este împărţit deasemenea în trei subcategorii: alpha – cele mai

rapide; betha şi delta – cele mai lente. După o clasificare şi mai complexă, axonii
aferenţi muşchilor sunt de obicei clasificaţi în patru subgrupe I – cele mai rapide, II,
III şi IV – cele mai lente, fiecare cu subgrupuri desemnate de litere mici latine.
Ca orice alt tip de informaţie senzorială, transmiterea informaţiei
somatosenzoriale aferente către zonele cortexului cerebral, începe cu activarea
receptorilor care iniţiază potenţiale electrice de acţiune în membrana celulelor
receptoare şi este transmisă prin intermediul neuronilor ganglionari din rădăcina
dorsală.

- 44 -
Figura II.2. (A) Structura unui ganglion celular din rădăcina dorsală a nervului
spinal şi localizarea depolarizărilor membranei celulare induse de (B) deschiderea
canalelor ionice din membrana celulară, în urma acţiunii unui stimul somatic
asupra unui receptor somatosenzorial; (adaptat din [2]).

Un ganglion celular din rădăcina dorsală este un neuron pseudounipolar cu

un axon care se divide la nivelul joncţiunii T într-o reţea periferică şi una centrală
(figura II.2-A). La capătul reţelei periferice sunt proteine receptoare care, prin
deschiderea canalelor cationice, produc o depolarizare membranară numită
potenţial generator (potenţial de receptor) care, dacă depăşeşte o anumită
amplitudine (depolarizare suficient de mare), induce deschiderea canalelor voltaj
dependente de sodiu şi iniţiază potenţiale de acţiune care sunt mai departe

- 45 -
conduse de-a lungul axonului către reţeaua centrală ce inervează neuronii de
ordinul doi din măduva spinării (figura II.2-B).

Figura II.3. Succesiunea dermatoamelor şi corespondenţa acestora cu nervii

spinali pentru un adult obisnuit. Cele 31 de perechi de nervi spinali (rahidieni) au o
dispoziţie metamerică, fiind situaţi de o parte şi de alta a măduvei spinării şi
distribuindu-se teritoriilor somatice succesive corespunzătoare metameric. Se
împart in 8 perechi cervicale, 12 perechi toracale, 5 perechi lombare, 5 perechi
sacrale şi o pereche coccigiana [1].

Metamerul reprezintă un segment (imaginar) al corpului în care se găseşte

un centru nervos (din măduva spinării) de unde pornesc de fiecare parte o rădăcină
ventrala (motorie) şi o rădăcină dorsală (senzitivă) pe traseul căreia se găseşte

- 46 -
ganglionul spinal. Dermatomul reprezintă regiunea tegumentului inervată de fibre
senzitive de la o singură rădăcină dorsală (figura II.3).
Rădăcina dorsală (senzitivă), prezintă pe traiectul ei ganglionul spinal şi este
formată din fibre aferente mielinice şi amielinice după cum urmează: - fibre
mielinice groase de (12÷20) µm, rapide, pentru sensibilitatea proprioceptivă
inconştientă; - fibre mielinice mijlocii de (5÷12) µm, mai puţin rapide pentru
sensibilitatea proprioceptivă şi tactilă; - fibre mielinice subţiri de (2-÷5) µm, cu
conducere lentă pentru sensibilitatea dureroasă somatică şi sensibilitatea termică;
- fibre amielinice pentru sensibilitatea dureroasă viscerală. Rădăcina senzitivă a
nervului spinal asigură în cea mai mare parte sensibilitatea tegumentului (teritoriul
cutanat superficial), iar un grup profund mai mic se distribuie viscerelor (teritoriul
profund visceral). Aceasta explica fenomenele senzitive cutanate (durere, arsuri,
etc.) care acompaniaza diferitele afecţiuni viscerale, acest fapt datorându-se
conexiunilor centrale care există între nervii senzitivi cutanaţi si cei viscerali. Astfel
topografia zonelor hiperalgice poate servi pe de o parte pentru a aprecia semnele
obiective ale unei afecţiuni viscerale în clinică, iar pe de alta parte pentru
localizarea în măduvă a segmentelor sensibilităţii viscerale.
În corpul uman, aria cutanată corespunzătoare fiecărui dermatom a fost
definită pentru pacienţi pentru care zone specifice ale rădăcinii dorsale a nervului
spinal au fost afectate sau întrerupte chirurgical (cu scopul anihilării durerii). Aceste
studii au demonstrat că hărţile dermatomiale variază de la un individ la altul. Cu
toate aceste limitări, cunoaşterea dermatomului este esenţială în evaluările clinice
ale pacienţilor cu patologii neurologice, în mod particular pentru a determina
localizarea leziunii de la nivelul măduvei spinării.

- 47 -
 Deşi există o vastă diversitate a receptorilor somatici, toţi aceştia
funcţionează după acelaşi tipar: stimulii aplicaţi la suprafaţa pielii deformează sau
cu alte cuvinte modifică forma terminaţiilor nervoase, ceea ce determină modificări
ale permeabilităţii ionice a membranei celulei receptoare. Aceste modificări în
permeabilitatea membranară generează un curent ionic de depolarizare în
terminaţiile nervoase, producând astfel un potenţial receptor (sau generator) care
declanşează potenţiale de acţiune. Acest proces în ansamblu, în care o formă de
energie a unui stimul este convertitî în semnal electric în neuronul senzorial, este
denumită transducere senzorială şi este un pas critic în prelucrarea informaţiei
senzoriale.
Impulsurile senzitive sunt transmise spre creier pe una din următoarele căi
sensitive, reprezentate în figura II.4:
I. Sistemul lemniscal dorsal
 fibre nervoase groase cu viteză de conducere mare, de (30÷110) m/s,
care permit transmiterea rapidă a informaţiei senzoriale şi cu fidelitate
mare spaţio-temporală;
 transmite senzaţiile de atingere sau presionale ce necesită un grad mare
de localizare a stimulului sau discriminarea unor gradaţii fine de
intensitate, senzaţiile vibratorii, mişcarea unui obiect faţă de piele,
senzaţii de poziţie.
II. Sistemul anterolateral
 fibre mielinizate subţiri (cu diametru de 4 µm), cu viteză de conducere de
(8÷40) m/s, permit transmiterea informaţiei care nu necesită nici
rapiditate nici mare fidelitate spaţială;

- 48 -
  transmite un spectru mai larg de modalităţi senzoriale: durere, senzaţii
termice, senzaţii tactile şi presionale grosiere, senzaţii de gâdilat şi prurit,
senzaţii sexuale.

Figura II.4. Căile ascendente către cortexul somatosenzorial; (adaptat din www
[33]).

Calitatea unui stimul mecanosenzorial (‚ce’ anume reprezintă şi ‚unde’ este

localizat) este determinată de proprietăţile receptorilor corespunzători şi
localizarea ţintelor centrale. Intensitatea unui stimul este codată în frecvenţa
potenţialelor de acţiune declanşate de potenţialul receptor.

- 49 -
 Proprietăţile statice şi dinamice ale unui stimul sunt date de diferenţele
funcţionale ale mecanoreceptorilor, cu alte cuvinte de gradul de adaptabilitate al
receptorilor ce răspund la acţiunea acelui stimul specific:
 Receptorii fazici, cei care se adaptează rapid, iniţiază potenţiale de acţiune la
momentul începerii acţiunii unui stimul şi apoi răspunsul lor se diminuează până
la anulare dacă stimulul este menţinut; acest tip de mecanoreceptori ne dau
informaţii cu privire la modificarea informaţiei primite de receptor;
 Receptorii tonici, cei care se adaptează lent, continuă să declanşeze potenţiale
de acţiune atât timp cât stimulul este prezent şi ne dau informaţii cu privire la
persistenţa unui stimul.
Structura şi funcţiile oricărui sistem senzorial au la bază un principiu bine
definit, cel al liniilor de comunicare etichetate (figura II.5). Acest principiu
stipulează faptul că atunci când o populaţie particulară de neuroni este activă,
percepţia conştientă este cea a unui stimul specific. De exemplu, pentru o clasă
particulară de neuroni somatosenzoriali, activitatea acestora este interpretată
întotdeauna de sistemul nervos central ca fiind un stimul dureros, indiferent dacă
stimulul este natural (un obiect ascuţit) sau artificial (stimulare electrică a unui axon
adecvat). Unii neuroni somatosenzoriali, pe de altă parte pot identifica un semnal
de presiune uşoară. Acest lucru este posibil, datorită faptului că receptorii nu sunt
selectivi doar în privinţa stimulului care îi activează ci şi în funcţie de ţintele
postsinaptice cu care comunică. Fiecare ganglion celular îşi transmite activitatea în
zone specifice ale sistemului nervos central, după care o serie organizată de
conexiuni sinaptice conduc informaţia secvenţial la talamus şi apoi la cortexul
cerebral (Darian-Smith et al., 1996). Această secvenţă de transmitere de la receptor

- 50 -
la ganglion către neuronii centrali prin fiecare ‘staţie’ de legatură, formează o linie
etichetată.

Figura II.5. Exemplificarea liniilor etichetate în sistemul somatosenzorial. Axonii

periferici a doi ganglioni celulari din rădăcina dorsală (coloraţi cu albastru)
constituie parte a unor receptori tactili, iar un al treilea ganglion celular (colorat în
roşu) este un receptor de durere. Activând neuronii receptoriali tactili, atingerea
directă a pielii sau stimularea electrică a unui axon adecvat produce o senzaţie de
atingere uşoară cu o localizare bine definită. Câmpurile receptoare mici ale
receptorilor tactili din părţi ale corpului precum vârfurile degetelor, permit
identificarea locului de atingere (pozitia 1 vs. pozitia 2). În plus, convergenţa
axonilor celor doi ganglioni din rădăcina dorsală într-un singur receptor tactil
epidermic permite localizarea precisă a stimulului tactil 2. Stimularea electrică a
ambilor axoni produce aceeaşi senzaţie, dar localizată cumva în zone diferite ale
pielii. Stimulii de tipul obiectelor ascuţite (A, B) aplicaţi pe regiuni învecinate ale
pielii, activează în mod selectiv al treilea ganglion celular, provocând senzaţia de
durere care deasemenea poate fi obţinută şi prin stimularea electrică a acelui
ganglion; stimulii A, B nu pot fi localizaţi separat prin circuitul receptorial al durerii.
În final, liniile etichetate se proiectează la nivel cetral, în centri diferiţi de la nivelul
talamusului; (adaptat din [2]).

- 51 -
 Toată informaţia primită de la o singură clasă de receptori se referă la o
modalitate, astfel că senzaţia de durere sau de presiune uşoară implică două
modalităţi distincte. Cu alte cuvinte, existenţa liniilor etichetate reprezintă
transportul informaţiei prin modalităţi specificie de către neuronii sistemului
senzorial.
Căile neuronale somatosenzitive sunt ordonate topografic în regiuni
corticale şi subcorticale, în funcţie de densitatea receptorilor periferici. Cortexul
somatosenzorial reprezintă regiunea corticală care prezintă activitate electrică
atunci când sunt stimulate mecanosenzorial diferite părţi ale corpului, această
mapare fiind realizată prin proceduri neurochirurgicale. Harta somatotopică (figura
II.6) a fost definită pentru prima dată în 1930 şi a rămas în general validă şi până
astăzi, deşi aceste date sunt în prezent ajustate prin intermediul tehnicilor moderne
de imagistică.

Figura II.6. Organizarea somatotopică din cortexul somatosenzorial primar uman.

Homunculus schematizat în baza hărţii somatotopice umane indică faptul că aria
cortexului somatosenzorial dedicat mâinilor şi feţei este mult mai largă decât aria
relativă a suprafeţei corpului în aceste regiuni. O disproporţionare similară este
vizibilă şi în cortexul motor primar din aceleaşi motive [www].

- 52 -
 II.2. Receptorii somatosenzoriali

O clasificare unică a receptorilor somatosenzoriali nu poate fi realizată

întrucât, fiecare dintre aceşti somatoreceptori pot fi încadraţi în mai multe
categorii, în funcţie de proprietăţile stimulului, a organizării structurale a
receptorilor sau a activităţii lor.
În funcţie de tipul de receptori care primesc informaţia somatosenzorială
sistemul senzorial somatic include următoarele categorii de receptori:
 Exteroreceptori – sunt receptorii care se regăsesc la nivelul pielii şi care
mediază submodalităţile senzoriale de atingere, durere şi temperatură; aceştia
realizează atât medierea răspunsurilor imediate (reflexe) cât şi transmiterea
informaţiei la cortexul cerebral şi implicit percepţia; spre deosebire de
structurile organizate specializate receptoare care transduc lumina sau sunetul,
exteroreceptorii sunt structuri simple de tipul terminaţiilor nervoase;
 Interoreceptori – se regăsesc în general în organele interne şi transmit semnale
cum ar fi distensia stomacului, concentraţia de dioxid de carbon din sânge; deşi
acest tip de informaţie senzorială are o importanţă majoră, este dificil de
studiat experimental la nivelul sistemului nervos central;
 Proprioceptorii – sunt localizaţi în muşchi şi articulaţii şi mediază detectarea
întinderii musculare şi a gradului de extensie a unei articulaţii; acest tip de
informaţie senzorială este implicată mai mult în controlul motor decât în
percepţie; există două clase majore de proprioceptori şi anume organul
tendinos Golgi şi fusul muscular.
În funcţie de organizarea structurală, somatoreceptorii sunt divizaţi în două
clase:
- 53 -
 Terminaţii nervoase libere – mediază durearea şi senzaţiile termice; acest tip
de receptori au diametre mici ale axonilor care sunt slab mielinizaţi sau
nemielinizaţi conducând astfel lent impulsul nervos; se regăsesc la nivelul
epiteliului şi sub ţesutul conjunctiv (nociceptori şi termoreceptori), existând
două categorii specializate:
 receptorii foliculului de păr – sunt înfăşuraţi în jurul foliculilor de păr;
 discurile Merkel – celule epiteliale specializate localizate la nivelul
epidermei (pot fi încadrate şi în categoria terminaţiilor nervoase
încapsulate).
 Terminaţii nervoase încapsulate – care mediază modalităţile somatice tactilă şi
proprioceptivă, recepţionând stimuli care deformează fizic suprafaţa
receptorială; aceşti receptori sunt inervaţi de neuroni ganglionari ai rădăcinii
dorsale cu diametre largi şi axoni mielinizaţi care conduc rapid potenţialele de
acţiune; constau în una sau mai multe fibre neuronale încapsulate într-un ţesut
conjunctiv; din această clasă fac parte:
 Corpusculii Meissner, Pacinian şi Ruffini;
 Proprioceptori care monitorizează întinderile în organele locomotoare:
 fusurile musculare – monitorizează modificările în lungime a
unui muşchi şi se găsesc înglobate între fasciiile musculare;
 organul tendinos Golgi – localizat lângă joncţiunea muşchi-
tendon şi monitorizează tensiunea din tendoane;
 receptorii kinestezici ai articulaţiilor – sunt terminaţii nervoase
senzoriale din capsulele articulaţiilor şi semnalează presiunea
şi poziţia articulaţiei.

- 54 -
 Pentru o abordare simplificată, receptorii somatici pot fi grupaţi, în funcţie
de activitatea lor, în trei clase majore:
 mecanoreceptori (receptori tactili);
 nociceptori (receptori de durere);
 termoreceptori (receptori de temperatură).
Însă cea mai bună diferenţiere se face între receptorii tactili sau mecanici şi
receptorii pentru durere şi pentru temperatură.
În cazul fibrelor tactile, terminaţiile nervoase sunt de obicei asociate cu
structuri specializate (cum sunt firele de păr) iar axonii fibrelor tactile sunt puternic
mielinizate permiţând astfel conducerea rapidă a potenţialelor de acţiune,
răspunsul fibrelor tactile depinzând de structurile asociate acestora. Terminaţiile
nervoase care răspund la durere şi temperatură sunt structuri simple ale căror
axoni sunt fie nemielinizati (de tip C), fie slab mielinizaţi. Pentru a fi capabili să
detecteze energia unui stimul mecanic, mecanoreceptorii au în componenţa
membranei celulare canale ionice legate de structuri celulare externe (fire de păr)
şi structuri interne (citoschelet) astfel că deformarea (îndoirea sau întinderea)
membranei celulei receptoare determină modificarea permeabilităţii pentru ionii
de sodiu şi potasiu, ceea ce duce de fapt la o depolarizare a membranei celulare şi
mai departe la iniţierea unor potenţiale de acţiune transmise pe căile aferente către
sistemul nervos central.

- 55 -
Figura II.7. Categorii de stimuli mecanici care induc senzaţii diferite (presiune,
forfecare, textură, adeziune, contact şi înţepătură, (adaptat din www).

Numărul mecanoreceptorilor somatosenzoriali pentru un individ se reduce

mai mult de jumatate începând cu varsta de 25 de ani pana la cea de 65 de ani. Din
categoria receptorilor tactili fac parte patru tipuri de mecanoreceptori specializaţi
să ofere sistemului nervos central informaţii despre atingere, presiune, vibraţie şi
tensiune cutanată şi anume: corpusculii Meissner, corpusculii Pacinian, discurile
Merkel şi corpusculii Ruffini. Toţi aceşti receptori sunt mecanoreceptori cu un prag
jos sau cu mare sensibilitate deoarece şi o stimulare mecanică usoară a pielii induce
în aceştia producerea de potenţiale de acţiune şi sunt inervaţi de axoni mielinizaţi
(tipul A β), asigurând o transmisie rapidă la nivel central a informaţiei tactile. Aceşti
mecanoreceptori extrem de sensibili la forma, textura şi curbura unor obiecte, fac
posibilă citirea alfabetului Braille.
Conform clasificării structurale a somatoreceptorilor descrisă anterior,
receptorii tactili sunt grupaţi în terminaţii nervoase libere – cei mai simpli
mecanoreceptori din piele (nociceptorii pentru presiune şi durere) şi receptori
tactili specializaţi: discurile Merkel (atingere şi presiune), corpusculii Meissner
(presiune uşoară), corpusculii Ruffini (presiune profundă) şi corpusculii Pacini
(subcutanaţi, vibraţie). Tot din categoria mecanoreceptorilor fac parte, alături de

- 56 -
proprioreceptorii de tipul fusurilor musculare (receptori de întindere musculară) şi
organului tendinos Golgi (receptori ai forţei generate de muşchi), proprioreceptorii
de tipul receptorilor presiunii sangvine măsurată la sinusul carotid şi arcul aortic şi
baroreceptorii care indică tensiunea pereţilor vaselor sangvine.
Pe de altă parte, receptorii cutanaţi pot fi grupaţi şi în funcţie de intensitatea şi
calitatea senzaţiei percepute, în următoarele categorii:
 Receptori tactili specializaţi să răspundă la atingeri fine:
 corpusculii Meissner – concentraţi în locuri de unde este nevoie de
un răspuns puternic venit de la un stimul mic, cu rol major în
discriminarea atingerii fine;
 discurile Merkel – se găsesc în zonele de profunzime ale pielii, la
joncţiunea dintre epidermă şi dermă;
 rădăcinile firelor de păr – localizate la baza foliculilor de păr;
 Receptori tactili specializaţi să răspundă la stimuli de presiune:
 terminaţiile Ruffini şi bulbii terminali Krause – sunt senzori de
presiune încapsulaţi şi răspund la presiune continuă;
 corpusculii Pacinian – senzori de presiune profundă, încapsulaţi
sub forma foiţelor de ceapă (straturi de celule Schwann înglobate
în membrana ţesutului conectiv); răspund la începerea şi încetarea
presiunii sau vibraţiei;
 Receptori pentru temperatură – terminaţii nervoase libere care răspund fie
la senzaţia de rece fie la cea de cald;
 Receptori pentru durere – terminaţii nervoase libere care răspund la
substanţele chimice eliberate din ţesuturile afectate de stimuli nocivi.

- 57 -
 Sensibilitatea tactilă discriminativă reprezintă distanţa minimă la care doi
stimuli sunt percepuţi ca fiind distincţi. Magnitudinea sa variază de la o regiune la
alta a corpului - cea mai mică fiind acolo unde receptorii sunt cei mai abundenţi
(vârful limbii: 1,1 mm; degete – faţa palmară: 2,2 mm; vârful nasului: 6,8 mm;
mijlocul palmei: 8,9 mm; regiunea dorsală: 67 mm). Acurateţea simţului tactil nu
este aceeaşi pe întreaga suprafaţă a corpului, existând diferenţe în gradul de
discriminare mecanosenzorială pe suprafaţa corpului, de exemplu degetele pot
distinge două puncte separate aflate la distanţa de 2 mm, pe când antebraţele de
40 mm. Acest lucru se explică prin faptul că receptorii mecanosenzoriali sunt mult
mai numeroşi în vârfurile degetelor şi au câmpuri receptive mai mici.
Studiile din ultimii ani, au propus împărţirea axonilor ganglionilor senzoriali
în 13 categorii de receptori care includ patru tipuri de proprioreceptori, trei tipuri
de nociceptori, două grupuri de termoreceptori (pentru cald şi rece respectiv) şi
patru tipuri de mecanoreceptori. Totuşi, această clasificare, care are un punct de
vedere conservativ, nu menţionează clasa receptorilor de tipul foliculilor de păr şi
recunoasşte doar clasele majore de nociceptori. Numai deosebirile moleculare şi
funcţionale existente între toţi nociceptorii poate îmbunătăţi această clasificare
până la 20 de categorii. Astfel că o clasificare a receptorilor periferici într-un număr
cât mai mare de categorii nu are sens, ci înţelegerea naturii neobişnuite a
transducţiei somatosenzoriale.

- 58 -
 II.3. Mecanoreceptorii cutanaţi şi proprietăţile lor de
răspuns

Figura II.8. Mecanoreceptorii cutanaţi şi modalităţile de răspuns ale fibrelor

aferente asociate acestora. A – reprezentarea schematizată a unei porţiuni de
pielie netedă şi cu păr, indicând localizarea tipurilor majore de mecanoreceptori;
B – modalitatea de declanşare a potenţialelor de acţiune ale diferitelor fibre
aferente mecanosenzitive cutanate care inervează diferitele tipuri de receptori
încapsulaţi ai pielii; (adaptat din www [34]).

Corpusculii Meissner – terminaţii nervoase încapsulate localizate între

papilele dermice chiar sub epiderma degetelor, palmelor şi tălpilor (figura II.8), sunt

- 59 -
receptori elongaţi formaţi din capsule de ţesut conjunctiv ce înglobează câteva
lamele de celule Schwann. În centrul acestei capsule există una sau mai multe fibre
nervoase aferente care generează potenţiale de acţiune ce se adaptează rapid după
o deformare mică a pielii. Corpusculii Meissner sunt cei mai comuni
mecanoreceptori ai pielii netede (lipsită de pilozitate), cum ar fi degetele, iar fibrele
lor aferente alcătuiesc 40% din inervarea senzorială a mâinii umane. Aceşti
corpusculi sunt eficienţi în mod particular în transducerea informaţiei provenite de
la vibraţii de joasă frecvenţă (30÷50) Hz, care are loc atunci când obiecte cu o
anumită textură sunt mişcate peste piele. Când o forţă acţionează asupra papilei
dermice care conţine corpusculuii Meissner, celulele laminare din corpuscul
alunecă una peste cealalată (figura II.9.-A). Această forţă de forfecare
distorsionează membrana terminaţiilor axonale localizate între celulele laminare,
ceea ce duce la depolarizarea terminaţiilor axonale. Daca forţa este menţinută
asupra papilei dermice, celulele laminare rămân în poziţia lor deplasată şi nu mai
produc în continuare acea forţă de forfecare asupra terminaţiilor axonale.
Răspunsul axonului aferent de ordinul unu al unui corpuscul Meissner are un grad
mare de adaptare iar potenţialele de acţiune sunt generate doar atunci când este
aplicată o forţă. Deoarece un singur axon aferent de ordinul întâi formează mai
mulţi corpusculi Meissner dispersaţi pe (3÷4) mm, acest axon aferent poate
detecta şi semnaliza mişcări mici asupra pielii. Astfel că aceşti receptori sunt
consideraţi a fi receptori tactili discriminativi ce detectează misşarea şi senzaţia de
furnicături.
Corpusculii Pacinian – cel mai simplu tip de receptor tactil, sunt terminaţii
nervoase mari încapsulate localizate în ţesutul subcutanat şi chiar mai în
profunzime în ţesutul conjunctiv osos, în cavităţile corpului (membrana interosoasă

- 60 -
şi mezenterică a intestinului) (figura II.8). Aceşti receptori diferă de corpusculii
Meissner atât prin morfologie cât şi prin distribuţia lor şi răspunsul prag. Corpusculii
Pacinian au în capsulă celule lamelare dispuse în forma foiţelor de ceapă între care
există un spaţiu fluidic iar în centrul acestei structuri există unul sau mai mulţi axoni
aferenţi cu grad de adaptare mare (figura II.9.-D). Capsula se comportă ca un filtru,
permiţând doar perturbaţiilor tranzitorii cu frecvenţe mari (250÷350) Hz să
activeze terminaţiile nervoase. Corpusculii Pacinian se adatează mult mai rapid
decât corpusculii Meissner şi au un prag de activare mai scăzut. Aceste atribute
sugerează faptul că, aceşti corpusculi Pacinian sunt implicaţi în discriminarea
suprafeţelor cu textură diferită sau a altor stimuli care se mişcă şi care produc
vibraţii de frecvenţă înaltă a pielii. Astfel că stimularea fibrelor aferente ale
corpusculilor Pacinian induce senzaţia vibraţională sau gâdilitoare. Corpusculii
Pacinian alcătuiesc 10-15% din receptorii cutanaţi de la nivelul mâinii iar cei
localizaţi în membrana interosoasă probabil detectează vibraţii transmise către
schelet. Deoarece sunt receptori care se adapteaza rapid, ca şi corpusculii Meissner,
oferă informaţii în principal despre calităţile dinamice ale stimulului mecanic.
Corpusculii Ruffini, deşi similari cu alţi receptori cutanaţi, nu sunt pe deplin
elucidaţi. Aceste structuri elongate capsulare specializate în formă de ax sunt
localizaţi în profunzimea pielii precum şi în ligamente şi tendoane (figura II.8), de
obicei axa longitudinală a corpusculului este orientată paralel cu liniile de întindere
ale pielii (figura II.9.-B). Astfel că aceşti corpusculi sunt sensibili la întinderile
cutanate provocate de mişcările membrelor. Corpusculii Ruffini alcătuiesc
aproximativ 20% din receptorii mâinii umane şi nu provoacă nici o senzaţie tactilă
particulară atunci când sunt stimulaţi electric. Întinderea unui corpuscul Ruffini

- 61 -
produce un potenţial generator lent adaptat în terminalul aferent de ordinul unu
care scade lent în intensitate pe durata menţinerii întinderii zonei de tegument.

Figura II.9. Reprezentarea modului de iniţiere a potenţialelor de acţiune în urma

deformării mecanoreceptorilor cutanaţi. Deformarea corpusculilor Meissner (A) şi
Pacinian (D), precum şi îndoirea firului de păr (E) determină un răspuns fazic (cu
grad rapid de adaptare) al axonului aferent de ordin unu doar în momentul aplicării
forţei de deformare. Întinderea corpusculului Ruffini (B) şi deformarea zonei
cutanate care conţine discuri Merkel (C) determină un răspuns tonic (cu grad de
adaptare lent) a terminaţiei aferente de ordinul unu, răspuns care se atenuează
uşor pe durata menţinerii deformării. (adaptat din www [35]).

Discurile Merkel sunt mecanoreceptori care se adaptează lent şi se regăsesc

în epidermă unde sunt aliniaţi cu papilele care sunt aşezate sub crestele dermice
(figura II.8). Alcătuiesc aproximativ 25% din totalitatea mecanoreceptorilor de la

- 62 -
nivelul mâinii şi sunt condensaţi mai ales în vârfurile degetelor, buze şi organele
genitale externe. Stimularea fibrelor nervoase asociate cu discurile Merkel, produce
o senzaţie de presiune uşoară, iar aceşti receptori au un rol important în
discriminarea statică a formelor, crestelor şi a texturilor aspre. Structurile complexe
Merkel sunt alcătuite din celule Merkel specializate ce conţin vezicule sinaptice şi
terminaţiile discurilor Merkel asociate cu fibrele terminale aferente de ordin unu
(figura II.9.-C). Celulele Merkel sunt conectate cu ţesutul înconjurător şi nu îşi pot
modifica poziţia, astfel că o forţă aplicată deasupra pielii deformează celula Merkel
pe durata aplicării acelei forţe, ceea ce duce la eliberarea unor neuropeptide la
joncţiunea lor sinaptică cu discul Merkel de ordin unu, şi la generarea potenţialelor
de acţiune cu grad lent de adaptare.
Receptorul foliculului firului de păr este un receptor cutanat neîncapsulat iar
primul axon terminal aferent de ordin unu este înfăşurat în jurul bazei foliculului
firului de păr sau este poziţionat paralel cu firul de păr formând un model similar
unui grilaj (figura II.9.-E). Fiecare fir de păr împreună cu fibra nervoasă ce-i însoţeşte
baza constituie un receptor tactil – organul terminal al firului de păr. Majoritatea
axonilor aferenţi de ordinul unu asociaţi foliculilor firului de păr sunt receptori care
se adaptează repede; deplasarea firului de păr produce o declanşare tranzientă de
potenţiale de acţiune la iniţierea mişcării iar menţinerea mişcării de obicei nu mai
declanşează alte potenţiale de acţiune. Astfel că aceşti receptori răspund cel mai
bine la mişcarea unor obiecte şi semnalizează direcţia şi viteza de mişcare a unui
stimul care ‘periază’ în sens invers firul de păr.
Structura ţesutului accesorial al terminaţiilor nervoase determină răspunsul
acestora. Corpusculii Meissner sunt receptori fazici care se adaptează rapid în
atingerea discriminativă, corpusculii Pacinian sunt sensibili la presiune profundă şi

- 63 -
sunt receptori fazici importanţi pentru identificarea texturii iar corpusculii Ruffini
sunt receptori tonici, lent adaptabili care monitorizează presiunea continuă asupra
pielii şi pot estima durata de contact.
După cum am descris în capitolul anterior, sistemul senzorial codifică patru
atribute elementare ale oricărui tip de stimul: modalitate, localizare, intensitate şi
sincronizare, care se manifestă simultan în percepţia senzaţiei. Aşa cum este
sugerat in figura II.10.-A, în cazul palmei umane, submodalităţile de atingere sunt
simţite de cele patru tipuri de mecanoreceptori. Percepţia unor senzaţii tactile
specifice are loc dacă sunt activaţi distinctiv mecanoreceptori specifici iar dacă toţi
aceşti mecanoreceptori sunt activaţi, are loc percepţia contactului cu un obiect.
Activarea selectivă a celulelor Merkel şi terminaţiilor Ruffini produce senzaţia de
presiune menţinută constantă pe pielea de deasupra receptorului. Când aceeaşi
activare are loc la nivelul corpusculilor Meissner şi Pacinian, este percepută
senzaţia de vibraţie.
Localizarea şi alte proprietăţi spaţiale ale stimulului sunt codate în distribuţia
spaţiala a populaţiei de receptori activaţi. Fiecare receptor declanşează potenţiale
de acţiune doar atunci când este atinsă pielea din apropierea terminaţiilor
senzoriale ale acestuia, cu alte cuvinte când un stimul afectează câmpul receptor al
receptorului senzorial. Pentru cele patru tipuri de mecanoreceptori, câmpurile
receptoare ale acestora diferă atât ca mărime cât şi ca sensibilitate. Celulele Merkel
şi corpusculii Meissner oferă cea mai precisă localizare a atingerii întrucât au cel mai
mic câmp receptor şi deasemenea sunt mai sensibile la presiunea aplicată de un
obiect mic. Intensitatea stimulării este semnalată de rata de declanşare a
potenţialelor de acţiune de către receptorii individuali iar durata stimulării este
semnalată de perioadă cât sunt declanşate potenţialele de acţiune.

- 64 -
Figura II.10. Ilustrarea celor patru atribute ale senzaţiei somatosenzoriale tactile:
A – modalitatea (receptorii tactili: corpusculii Meissner, discurile Merkel, corpusculii
Pacinian şi terminaţiile Ruffini); B – localizarea (câmpul receptor specific fiecărui
mecanoreceptor tactil); C – intensitatea şi durata (codate în trenuri de potenţiale
de acţiune declanşate pe durata acţiunii stimulului);(adaptat din www [25]).

Suita de potenţiale de acţiune ilustrate în figura II.10.-C, în dreptul fiecărui

deget, indică potenţialele de acţiune declanşate de presiunea indusă de un obiect
mic în centrul câmpului receptor. Două dintre aceste clase de receptori (Meissner
şi Pacinian) se adaptează rapid la presiune constantă iar celelalte două clase se
adaptează lent.

- 65 -
 Vârfurile degetelor sunt regiunile cele mai sensibile ale pielii umane,
conţinând aproximativ 300 de fibre nervoase mecanoreceptoare pe centimetru
pătrat. Numărul acesta este redus la 120/cm2 în falangele proximale şi la 50/cm2 în
palmă.

Figura II.11. Distribuţia diferitelor tipuri de receptori la nivelul mâinii. Numărul

de fibre senzoriale nervoase care inervează o arie este indicat de densitatea de
puncte haşurată, densitatea cea mai mare fiind la nivelul vârfurilor degetelor (RA-
rapidly adapting-adaptare rapidă, SA- slowly adapting-adaptare lentă.) Corpusculii
Meissner (RA) şi discurile Merkel (SA I) sunt cei mai numeroşi receptori şi sunt
distribuiţi preferenţial pe jumătatea distală a vârfului degetelor. Corpusculii
Pacinian (PC) şi terminaţiile Ruffini (SA II) sunt mult mai puţin frecvenţi şi sunt
distribuiţi mai uniform la nivelul mâinii, nefiind diferenţiaţi pe zonele distale sau
proximale; (adaptat din www [25]).

Forma şi mărimea unor obiecte care ating mâna sunt codate de populaţia de
receptori senzoriali - discurile Merkel. Aria de contact de pe suprafaţa pielii
determină numărul total de receptori tip discuri Merkel stimulaţi. Astfel că un
obiect ascuţit cu vârful având un diametru mic activează o mică populaţie de
receptori Merkel şi totuşi aceşti receptori activi răspund intensiv întrucât toată
forţa exercitată este concentrată la vârful acelui obiect mic. Un obiect cu un

- 66 -
diametru mai mare decât cel din cazul precedent excită mai mulţi receptori dar
frecvenţa potenţialelor de acţiune este redusă iar obiectul nu se simte ascuţit ca în
primul caz. Un obiect rotunjit cu diametru larg stimulează o populaţie numeroasă
de receptori pe întreaga suprafaţă a vârfului degetelui dar aceşti receptori
declanşează potenţiale de acţiune cu o rată scăzută întrucât forţa este răspândită
pe o suprafaţa mai mare de piele. Putem spune astfel că frecvenţa de declanşare a
potenţialelor de acţiune corespunzătoare fiecărui receptor tip disc Merkel
semnalizează diametrul obiectului. Cel mai slab răspuns este dat de suprafeţele
rotunjite, mai plate cu diametre largi, iar pe măsură ce diametrul obiectului
descreşte, frecvenţa de iniţiere a potenţialelor de acţiune creşte.
Desi textura, forma şi mărimea unor obiecte pot fi identificate şi cu ajutorul
altor simţuri cum ar fi cel vizual, există senzaţii somatice unice cum ar fi: rece,
răcoros, cald şi fierbinte. Aceste patru tipuri de senzaţii termice sunt rezultatul
diferenţelor dintre temperatura ambiantă sau a obiectelor care sunt în contact cu
corpul şi temperatura normală a pielii de 34 0C. Receptorii termici (de rece şi de
cald) codează temperatura pielii şi sunt studiaţi din două puncte de vedere: al
temperaturii statice şi al temperaturii dinamice (figura II.12) . Din punct de vedere
al temperaturii statice, receptorii pentru cald şi rece diferă prin domeniul de
temperaturi pentru care sunt activi: cei pentru rece sunt activi în domeniul
(5÷40)0C, iar cei pentru cald în domeniul (29÷45)0C. Receptorii pentru rece şi cald
declanşează potenţiale de acţiune cu frecvenţa cea mai mare la temperatura pielii
de 25 0C, respectiv 45 0C. La temperatura normală a pielii de 34 0C, receptorii pentru
rece sunt mai activi decât cei pentru cald.

- 67 -
Figura II.12. Temperatura pielii codată de receptorii somatici pentru cald şi
receptorii somatici pentru rece. A – Temperatura statică – frecvenţa potenţialelor
de acţiune (PA) iniţiate de receptorii termici ai pielii atinge valori maxime la valori
ale temperaturii pielii de 25 0C pentru rece şi respectiv 45 0C pentru cald;
B – Temperatura dinamică – o scădere bruscă a temperaturii pielii de la o anumită
valoare menţinută constantă, determină iniţierea rapidă a potenţialelor de acţiune
de către receptorii pentru rece şi inactivarea simultană a receptorilor pentru cald
iar reîncălzirea pielii la valoarea iniţială a temperaturii are un efect opus, anume de
inactivare a receptorilor pentru rece şi declanşare bruscă a potenţialelor de acţiune
de către receptorii pentru cald; se observă fenomenul de adaptabilitate pentru
ambele tipuri de receptori (pentru cald şi pentru rece); (adaptat din www [25]).

Din punct de vedere dinamic, ambele tipuri de receptori sunt mai sensibili la
schimbări de temperatură decât în condiţiile menţinerii temperaturii constante.
Răcirea pielii sub un nivel iniţial de repaos determină o creştere bruscă în frecvenţa
potenţialelor de acţiune declanşate de receptorii pentru rece şi inactivează

- 68 -
receptorii pentru cald. Dacă temperatura rece este menţinută, are loc fenomenul
de adaptare a receptorilor pentru rece. Când temperatura pielii este reîncalzită
până la nivelul iniţial de repaos, receptorii pentru rece sunt inactivaţi rapid în timp
ce receptorii pentru cald încep să declanşeze impulsuri nervoase.
Atunci când explorăm diferite obiecte cu ajutorul mâinilor, contactele
multiple care au loc între piele şi suprafaţa obiectelor generează senzaţii tactile
complexe care ne ajută să discriminăm între mărimea, textura şi forma obiectelor
cu mare acurateţe. Astfel că sistemul somatosenzorial trebuie să proceseze
semnale care se modifică continuu în timp. Analiza psihofizică a performanţei
tactile sugerează faptul că explicarea variaţiilor în percepţiile tactile necesită ceva
mai mult decât periferia cutanată. De exemplu, deşi suntem obişnuiţi să purtăm
haine în mod continuu, de obicei ignorăm stimularea tactilă pe care acestea o
produc. Unele componente ale sistemului somatosenzorial ne permit să filtrăm
această informaţie şi să îi acordăm atenţie doar atunci când este necesar.
Faptul că percepţia tactilă nu este pe deplin explicată de informaţia periferică
ce ajunge la sistemul nervos central este susţinut şi de fenomenul fascinant al
‘membrului lipsă/fantomă’. Sistemul nervos central joacă un rol determinant în
percepţia forţelor mecanice ce se exercită asupra noastră. Deşi poate fi doar o
curiozitate, sau poate un indiciu provocator al procesării somatosenzoriale la nivel
central, există suficiente cazuri de pacienţi cu membre amputate care dezvoltă o
durere-fantomă. Această senzaţie este de obicei descrisă ca fiind o senzaţie de
arsură sau furnicături resimţite în membrul lipsă şi uneori senzaţia devine o durere
mult prea intensă. De fapt durerea fantomă reprezintă una dintre cele mai comune
cauze ale sindromului cronic de durere şi este extrem de dificil de tratat. Câteva
dintre senzaţiile dureroase ale membrelor lipsă sunt exemplificate în figura II.13.

- 69 -
Figura II.13. Exemple de tipuri comune de durere a 1 - senzaţia de arsură
provocată de trecerea
membrului lipsă (durere ‚fantomă’):
unei sfori între primele
două degete ale
membrului inferior;
2 - zdrobirea cu un ciocan
a degetului mare al
piciorului;
3 - senzaţia de strângere
puternică a pumnului
până la penetrarea
unghiilor în pielea palmei
inexistente;
4 - sentimentul de rupere
în jumătate a oaselor
membrului inferior
amputat;
5 - strivirea palmei într-o
menghină;
6 - întinderea degetelor
piciorului inferior;
7 - sfărmarea osului
braţului inexistent;
8 - străpungerea labei
piciorului cu un vătrai
fierbinte;
9 - trecerea unei role cu
aburi peste partea din
faţă a piciorului;
10 - smulgerea unghiilor
Adaptat din www [36]. cu un cleşte.

- 70 -
II.4. Mecanoreceptorii specializaţi pentru propriocepţie

În timp ce mecanoreceptorii cutanaţi oferă informaţii primite de la stimuli

externi, o clasă majoră de receptori oferă informaţii despre forţele mecanice care
provin de la propriul corp, în particular de la sistemul musculoscheletic. Această
clasă este denumită proprioceptori (receptori proprii). Rolul principal al acestora
este de a oferi informaţii legate de poziţia membrelor şi a altor părţi ale corpului.
Mecano - proprioceptorii includ:
 fusul muscular specializat să semnalizeze modificări în lungimea
muşchiului (gradul de întindere al acestuia);
 organul tendinos Golgi, mecanoreceptor din tendoane care informează
sistemul nervos central despre modificările în tensiunea musculară;
 receptorii articulaţiilor sunt mecanoreceptori din interiorul şi din jurul
articulaţiilor care se adaptează rapid şi care colectează informaţii
dinamice despre poziţia membrelor şi mişcarea articulaţiilor.

Figura II.14. Reprezentarea proprioceptorilor: fusul muscular si organul tendinos

Golgi; (adaptat din www [37]).

- 71 -
 Fusurile musculare se găsesc în toţi muşchii scheletici striaţi şi activarea lor
duce la contracţii musculare. Fiecare fus muscular are o lungime între 3 şi 10 mm şi
conţine în jur de 3 până la 12 fibre musculare intrafusale specializate de dimensiuni
mici înfăşurate într-o capsulă de ţesut conjunctiv (figura II.14). Fibrele intrafusale
sunt distribuite paralel printre fibrele obişnuite (extrafusale) ale muşchilor
scheletici. Regiunea centrală a fiecărei dintre aceste fibre poate conţine sau nu
câteva filamente de actină şi miozină, de aceea această regiune centrală nu se
contractă în momentul în care capetele fibrelor se contractă. În schimb
funcţionează ca un receptor senzorial. Capetele terminale care se contractă sunt
excitate de fibre nervoase motoare gamma mici care îşi au originea în neuronii
motori gamma de tip A din coarnele anterioare ale măduvei spinării. Muşchii
scheletici extrafusali sunt inervaţi de fibrele mari eferente alpha (fibre nervoase de
tip alpha A). Activarea receptorilor de tip fus muscular are loc datorită întinderii
părţii din mijloc a fusului muscular cauzate fie de alungirea unui întreg muşchi fie
de contracţia capetelor fibrelor intrafusale din fusul muscular.
În zona centrală receptorială a fusului muscular există două tipuri de
terminaţii senzoriale: primare şi secundare. Terminaţiile senzoriale primare sunt
fibre nervoase de tipul ‚I-a’ cu un diametru mediu de 17 µm şi transmit semnalul
senzorial către măduva spinării cu o viteza de 70 până la 120 m/sec, la fel de rapid
ca orice fibră nervoasă din întreg organismul. Terminaţiile secundare, de obicei una
sau două fibre nervoase senzoriale mai mici sunt fibre de tipul ‚II’ cu diametre de
aproximativ 8 µm şi inervează regiunea receptorială a uneia sau a ambelor părţi din
terminaţiile primare.
Mecanoreceptorii care controlează tensiunea musculară - organul tendinos
Golgi – sunt receptori senzoriali încapsulaţi inervaţi de reţele de grupe aferente de

- 72 -
tip ‚I-b’ şi sunt distribuiţi printre fibrele de colagen care formează tendoanele
(figura II.14). Aproximativ 10 până la 15 fibre musculare sunt de obicei conectate la
fiecare organ tendinos Golgi care este stimulat atunci când un mănunchi mic de
fibre musculare sunt tensionate prin contractarea sau întinderea unui muşchi.
Astfel că diferenţa majoră în modul de excitare a organului tendinos Golgi şi a
fusului muscular constă în faptul că acesta din urmă detectează lungimea
muşchiului şi modificările acesteia pe când organul Golgi detectează tensiunea din
muşchi.
Atât organul tendinos Golgi cât şi receptorii primari din fusul muscular au un
răspuns dinamic şi unul static: din punct de vedere dinamic, reacţionează intensiv
atunci când tensiunea musculară este crescută brusc; din punct de vedere static,
stabilesc într-o fracţiune de secundă un nivel de echilibru proporţional cu tensiunea
musculară. Astfel, organul Golgi oferă sistemului nervos informaţii instantanee
referitoare la gradul de tensiune din fiecare segment al fiecărui muşchi. Impulsurile
nervoase sunt transmise în mod rapid de la organul Golgi către sistemul nervos
central prin intermediul fibrelor nervoase largi de tip ‚I-b’ cu diametre medii de 16
µm. Când organul tendinos Golgi al unui tendon muscular este stimulat prin
creşterea tensiunii din muşchiul conectat, semnalele sunt transmise către măduva
spinării pentru a cauza efecte reflexe în muşchiul respectiv. Acest reflex este în
întregime inhibitoriu, reprezentând un mecanism de feedback negativ ce previne
dezvoltarea unei tensiuni prea mari în muşchi şi un mecanism protectiv pentru a
preveni ruperea muşchiului sau smulgerea tendonului din ataşamentele sale de pe
os.

- 73 -
 Receptorii articulaţiilor sau încheieturilor sunt terminaţii nervoase libere şi
terminaţii încapsulate ce se găsesc în ţesutul conjunctiv, capsulele (corpusculii
Pacinian şi Ruffini) şi ligamentele (organul tendinos Golgi) articulaţiilor (figura II.15).

Figura II.15. Receptorii senzoriali ai articulaţiilor,(adaptat din www [35]).

Fibrele aferente de ordin unu ale articulaţiilor răspund la modificări ale

unghiului, direcţiei şi vitezei de mişcare de la nivelul încheieturii. Aceste răspunsuri
sunt în general rapid adaptabile cu câteva fibre aferente de ordin unu care
semnalizează poziţia de repaos (statică) a articulaţiei. S-a concluzionat faptul că
estimarea poziţiei şi mişcării unei articulaţii este rezultatul informaţiilor primite
simultan de la muşchi, tendoane, piele şi articulaţii, relevant fiind faptul că, atunci
când este înlocuită articulaţia şoldului, înlăturând astfel toţi receptorii articulaţiei,
nu este pierdută şi abilitatea de a detecta poziţia relativă a coapsei faţă de pelvis.

- 74 -
 Tabel 2. Receptorii activi ai sistemului somatosenzorial.

Deşi este convenabil din punct de vedere didactic, clinic şi ştiinţific, să se

clasifice receptorii şi căile sistemului somatosenzorial, este important de remarcat
faptul că majoritatea stimulilor somatosenzoriali acţionează simultan şi în grade
diferite asupra tuturor receptorilor somatosenzoriali din regiunea stimulată. De
exemplu menţinerea în mâna întinsă a unui obiect greu şi rece produce senzaţii
tactile, termice şi proprioreceptoare care ne permit să apreciem prezenţa
(atingere, presiune), temperatura şi greutatea unui obiect şi ne oferă informaţii
proprioceptive necesare degetelor, încheieturii şi braţului să se ajusteze pentru a
nu scăpa acel obiect.

- 75 -
 II.5. Nocicepţia şi percepţia durerii

Spre deosebire de majoritatea modalităţilor senzoriale şi somatosenzoriale

care sunt în primul rând informative, durerea este o modalitate protectivă. Deşi
este similară în unele privintţe cu procesarea senzorială a stimulării mecanice
obişnuite, percepţia durerii denumită şi nocicepţie depinde de receptori şi căi
specifice dedicate acesteia.
Nociceptorii sunt terminaţii celulare nervoase relativ nespecializate care
iniţiază senzaţia de durere. Termenul noci provine de la cuvântul latin nocere care
înseamnă a răni, astfel cuvântul nociceptori semnifică sensibili la stimuli nocivi,
adică stimuli care produc distrugeri ale ţesutului şi activează nociceptorii. Din punct
de vedere structural, nociceptorii sunt receptori senzoriali de tipul terminaţiilor
nervoase libere care se găsesc în piele, muşchi, articulaţii, oase şi organele interne,
care detectează semnale provenite de la şesuturi deteriorate sau semnale de
ameninţare cu deteriorarea ţesuturilor şi care indirect răspund la substanţe chimice
eliberate de ţesuturi deteriorate. Ca şi alţi receptori cutanaţi şi subcutanaţi,
nociceptorii transduc o varietate de stimuli în potenţiale receptoare care
declanşează potenţiale de acţiune aferente şi îşi au originea în corpurile celulare
ale ganglionilor rădăcinii dorsale (sau în ganglionul trigerminal) care au un axon
periferic şi unul care ajunge la măduva spinării sau la trunchiul cerebral.
Deoarece terminaţii axonale periferice ale nociceptorilor sunt terminaţii
libere nespecializate, este mai elocvent de a clasifica nociceptorii în funcţie de
proprietăţile axonilor asociaţi. Aceşti axoni sunt slab mielinizaţi sau în mod frecvent
nemielinizaţi şi conduc relativ lent impulsurile nervoase. Astfel că axonii care
transmit informaţia referitoare la durere se încadrează în categoria grupului Aδ de
- 76 -
axoni mielinizaţi care au o viteză de conducere de aproximativ 20 m/s sau în grupul
de fibre C de axoni nemielinizaţi care conduc de obicei cu viteze mai mici de 2 m/s.
Astfel că deşi transmiterea informaţiei nociceptive este relativ lentă, pot exista căi
de transmitere lente şi rapide.
Nociceptorii nu sunt sensibili în mod uniform, existând câteva categorii care
depind de răspunsul lor la stimularea mecanică, termică, şi/sau chimică datorată
deteriorării, tumorilor şi/sau inflamaţiilor. Din punct de vedere al funcţiei lor,
nociceptorii pielii pot fi împărtiţi în patru categorii majore: mecanonociceptori,
nociceptori termici, nociceptori chimici şi nociceptori polimodali.
Primul tip mai este denumit şi mecanonociceptori cu prag înalt sau
nociceptori specifici. Aceşti nociceptori care conduc rapid impulsul nervos şi care
sunt fibre Aδ răspund doar la stimularea mecanică intensă cum ar fi
ciupire/pensare, tăiere sau întindere. De asemenea pot fi stimulaţi de obiecte
ascuţite care penetrează, strâng sau ciupesc pielea şi astfel mediază senzaţia de
durere ascuţită sau înţepătoare. Frevenţa de iniţiere a potenţialelor de acţiune
creşte odată cu gradul de deteriorare realizat de stimul, de la deteriorare uşoară
până la distrugerea pielii.
Al doilea tip, nociceptorii termici sunt nociceptori Aδ mai rapizi care răspund
şi la stimulii amintiţi anterior – stimuli mecanici puternici, dar şi la stimuli termici –
temperaturi extreme şi anume valori ridicate nocive (peste 45 0C) sau valori scăzute
nocive (sub 5 0C).
Nociceptorii chimici răspund doar la substanţe chimice iar cel de-al patrulea
tip de nociceptori, cei polimodali, asociaţi specific cu fibre C nemielinizate, răspund
la stimuli de intensităţi mari cum ar fi cei mecanici, termici şi chimici ca în cazul
celor anteriori.

- 77 -
 Există la nivelul pielii şi în ţesuturile profunde, un tip adiţional de nociceptori
denumiţi ‘tăcuţi’ sau ‘adormiţi’. Aceştia sunt în mod obişnuiţi inactivi la stimularea
mecanică nocivă dar devin activi la stimularea mecanică realizată simultan cu
existenţa unei inflamaţii sau după rănirea unui ţesut. O posibilă explicaţie a acestei
activări ar fi ipoteza că o stimulare continuă de la un ţesut deteriorat reduce pragul
de răspuns al acestora provocând activarea lor. În această categorie de nociceptori
tăcuţi sunt cei viscerali. Capsulele articulaţiilor şi ale ligamentelor conţin
mecanoreceptori de prag înalt, nociceptori polimodali şi nociceptori tăcuţi (‚silent’).
Multe din fibrele care inervează aceste terminaţii din capsulele articulaţiilor conţin
neuropeptide a căror eliberare se consideră a avea un rol important în dezvoltarea
inflamaţiilor specifice artritei. Organele viscerale conţin nociceptori care răspund la
stimuli precum presiune mecanică, temperatură şi substanţe chimice şi sunt
distribuiţi la câţiva milimetri între ei iar în unele organe chiar la câţiva centimetri
între fiecare nociceptor. Informaţia nociceptivă provenită de la organele viscerale
şi piele este trimisă către sistemul nervos centratal pe căi diferite.
Câmpurile receptoare corespunzătoare tuturor neuronilor sensibili la durere,
sunt relativ largi, mai ales la nivelul talamusului şi cortexului, probabil datorită
faptului că detectarea durerii este mai importantă decât localizarea ei precisă.
Există în general descrise două categorii de percepţie a durerii: o primă durere
rapidă, ascuţită (resposabile pentru aceasta sunt fibrele A delta) şi o durere lentă
secundară mai întârziată, difuză, de durată mai mare (mediată de fibrele C) aşa cum
se observă din figura II.16.

- 78 -
 (A) (B) (C)
Figura II.16. (A) Senzaţiile de durere primară şi secundară sunt transmise de diferiţi
axoni, aşa cum este evidenţiat prin blocarea selectivă (B) a axonilor mielinizaţi care
transmit rapid senzaţia durerii primare sau (C) a fibrelor C care transmit lent
senzaţia durerii secundare (Fields, 1990 [1]).

Cu excepţia senzitivităţii chimice, nocicepţia poate fi considerată o versiune

extremă a senzaţiilor termice şi tactile. Astfel că în domeniul actual al neuroştiinţei,
există dezbateri aprinse cu privire la înţelegerea nocicepţiei nu doar sub aspectul
psihofizic al somatosenzaţiei ci şi sub aspectul strict mecanic al acesteia. Aşa cum
s-a demonstrat în mod categoric pentru alte sisteme senzoriale cum ar fi sistemul
vizual, olfactiv sau gustativ, clonarea şi caracterizarea funcţională a receptorilor
senzoriali oferă instrumentele moleculare necesare pentru elucidarea
mecanismelor de detectare şi percepţie a unui stimul (Julius & Nathans 2012 [5]).
Într-adevăr studierea canalelor cu potenţial tranzient de receptor (TRP- transient
receptor potential) au validat existenţa nociceptorilor şi a oferit cadrul molecular
de înţelegere a mecanismelor periferice care stau la baza detecţiei stimulului,
sensibilizării datorate unei leziuni şi codării psihofizice (Basbaum et al. 2009,
Caterina & Julius 1999, Patapoutian et al. 2009, Woolf & Ma 2007 [5]). Există o
- 79 -
familie largă de canale ionice cu potenţial tranzient de receptor alcătuită din 28 de
membri TRP diferiţi grupaţi în 7 subfamilii, care se regăsesc într-un număr mare de
ţesuturi, de la cel nervos până la celulele epiteliale. Studii genetice au subliniat
importanţa acestor canale ionice în numeroase procese biologice (adsorbţia
calciului, dezvoltarea keratinocitelor, transducţia senzorială) iar disfuncţionalitatea
canalelor TRP este asociată cu o gama largă de patologii grave (polichisturi ale
rinichilor, displazia scheletică, sindromul durerii episodice familiale). Înţelegerea
modului în care aceste canale ionice răspund la stimuli fiziologici şi medicamente
are o relevanţă clinică şi terapeutică directă pentru boli care pot afecta fiecare
organ major al organismului uman.

Figura II.17. Reprezentarea schematizată a canalului ionic TRPV1, cu evidenţierea

domeniilor ce pot fi activate de diferiţi stimulii: capsaicina (ardei chili), protoni
(lamâie) sau peptide toxice provenite din veninul unor specii de tarantula şi a
domeniilor implicate în modularea activităţii canalului de către proteine celulare şi
mesageri secundari citoplasmatici [5].

- 80 -
 Din punct de vedere structural, canalele ionice TRP sunt similare cu canalele
ionice voltaj dependente de potasiu (voltage-gated potassium) sau canale tip
poartă modulate de nucleotide ciclice (cyclic nucleotide-gated channels) având şase
domenii transmembranare care formează un por între domeniile 5 şi 6, aşa cum se
observă în figura II.17. În condiţii de repaos, porul permeabil pentru cationi, format
din astfel de canale ionice este închis, iar în starea activată deschisă, aceşti
receptori permit un influx de sodiu şi calciu care iniţiază generarea de potenţiale
de acţiune în fibrele nociceptive.

Figura II.18. Canale cu potenţial tranzient de receptor termosenzitive (TRP)

activate de anumite substanţe si diferite praguri de temperatură, de la rece nociv
(TRPA1) până la fierbinte nociv (TRPV2), (adaptat după [6]).

Din familia canalelor TRP fac parte şi canalele TRP termosenzoriale care
reprezintă receptori sensibili la un domeniu larg de temperaturi calde şi reci iar

- 81 -
dintre acestea unele sunt activate şi de compuşi sintetici sau naturali specifici,
cunoscuţi pentru inducerea unor senzaţii termice şi dureroase relevante pentru
organismul uman, aşa cum sunt clasificate în figura II.18 şi tabel 3,
Proteina receptoare Temperatura de activare (°C) Substanţe de activare
TRPV1 >42 capsaicina
TRPV2 >52 -
TRPV3 34-38 camfor
TRPV4 27-34 -
TRPM8 <25 mentol
TRPA1 <18 uleiul de muştar
Tabel 3. Familia de proteine TRP implicate în transducerea termică. A patra literă
din denumirea subclaselor proteinelor TRP, denotă primul membru identificat
aparţinând acelei subfamilii (V-vaniloid, M-melastatin, A-ankyrin-like) [34].

Aşa numitul receptor vaniloid (VR-1 sau TRPV1) se găseşte în fibrele C şi A

delta şi este activat de căldura moderată (45 0C – o temperatură care este
percepută ca fiind neconfortabilă) şi de capsaicină. Un alt tip de receptor (receptor
asemănător celui vanilloid VRL-1 sau TRPV2) are un prag mai mare de răspuns la
căldură (52 0C), nu este sesibil la capsaicină şi se găseşte în fibrele A - δ.
Datorită varietăţii mari de stimuli mecanici, termici şi chimici care pot
conduce la senzaţii durereoase, transducerea acestor semnale nociceptive este o
sarcină complexă. Receptorii specifici asociaţi cu terminaţiile aferente nociceptive
sunt sensibili atât pentru căldură cât şi pentru substanţa denumită capsaicină,
ingredientul din ardeii chili care este responsabil pentru senzaţia familiară de
arsură provocată de mâncarea condimentată. Astfel că nu în mod surprinzător
ardeii chili sunt descrişi calitativ ca fiind ‘fierbinţi’. Atunci când este în contact cu

- 82 -
membrana mucoasei cavităţii orale, capsaicina acţionează ca un iritant producând
reacţii protective. Când este injectată în piele, produce o senzaţie de arsură şi
provoacă hiperalgezie la stimuli termici şi mecanici. Aplicarea repetată a capsaicinei
deasemenea desensibilizează fibrele durerii şi previne eliberarea de către
terminaţiile nervoase centrale şi periferice a neuromodulatorilor precum
somatostatina, substanţa P (o neuropeptidă a cărei funcţie principală este de a
transmite durerea/’pain’) sau substanţe VIP (‚vasoactive intestinal polypeptide’-
peptide vasoactive). O astfel de consecinţă, determină utilizarea clinică a
capsaicinei ca un agent analgezic şi antiinflamator, de obicei este aplicat topic (pe
suprafaţă) sub formă de creme (0.075%) pentru a ameliora durerea asociată cu
artritele, masectomii, nevralgii trigerminale. Astfel că acest iritant chimic
remarcabil nu ne oferă doar o plăcere gustativă pe o scară largă ci poate fi utilizat
şi ca agent de atenuare a durerii.
Imediat după acţiunea unui stimul dureros care a cauzat o leziune a ţesutului
(tăietură, zgâriere sau vânătaie), stimulii din aria rănită şi înconjurătoare acesteia
care în mod normal ar fi percepută ca o arie uşor dureroasă, sunt percepuţi
semnificativ mai intens, fenomen cunoscut ca şi hiperalgezie (sensibilate exagerată
pentru stimuli dureroşi). Un astfel de exemplu poate fi sensibilitatea crescută la
temperatură a unei zone afectate de arsura solară. Acest efect este datorat
modificărilor în sensibilitatea neuronală care au loc atât la nivelul receptorilor
periferici cât şi la nivelul ţintelor centrale. Sensibilitatea periferică rezultă din
interacţiunea nociceptorilor cu substanţele eliberate atunci când un ţesut este
lezat. Această categorie de substanţe include: protoni extracelulari, acid arahidonic
şi alţi metaboliţi lipidici, bradikinina, histamina, serotonina, prostaglandine,
nucleotide şi factorul de creştere al nervului (nerve growth factor-NGF) şi toate

- 83 -
aceste substanţe pot interacţiona cu receptorii sau mai exact cu canalele ionice ale
fibrelor nociceptive, intensificându-le răspunsul. Presupusul scop al semnalului dat
de complexul chimic ce provine de la o leziune locală nu este doar de a proteja aria
rănită (ca rezultat al percepţiei dureroase produse de stimuli obişnuiţi apropiaţi de
locul afectat) ci şi de a promova vindecarea şi apărarea împotriva infecţiilor prin
intermediul efectelor locale de tipul creşterii fluxului sangvin şi migrarea celulelor
albe sangvine la locul afectat. Evident că identificarea componentelor din acest
complex chimic şi a mecanismelor lor de acţiune este o arie fertilă de a explora noi
potenţiale analgezice (compuşi care reduc intensitatea durerii). De exemplu aşa
numitul medicament inflamator nesteroidal (nonsteroidal anti-inflammatory drugs
-NSAIDs) care conţine aspirină şi ibuprofen acţionează prin inhibarea
ciclooxigenazei (COX), o enzimă importantă în biosinteza prostaglandinelor.
Senzaţiile dureroase pot fi clasificate în trei tipuri majore:
 Durerea înţepătoare (Pricking pain)
 cauzată de obiecte ascuţite precum ace, împunsături de ace, tăieri ale
pielii; este transmisă rapid de fibrele Aδ care permit discriminarea (adică
localizarea durerii); este localizată precis în general la nivelul pielii şi este
de scurtă durată; mai este cunoscută sub denumirea de durere rapidă,
prima durere sau durere senzorială;
 se manifestă la toţi indivizii şi este o componentă utilă şi necesară a
sistemului senzorial; viaţa de zi cu zi ar fi dificilă fără acest tip de senzaţie
dureroasă protectivă;
 Durerea arsură sau iritantă (Burning pain/soreness pain)
 este cauzată de inflamaţii, piele arsă şi este transmisă de fibrele C care
transmit lent; este mai difuză, debutează lent şi are durată mare;

- 84 -
  este o durere deranjantă şi intolerabilă care nu este localizată distinctiv;
 apare în principal la nivelul pielii şi este transmisă prin tractul
paleospinotalamic - sistemul primitiv de transmitere pentru durerea
difuză care nu permite localizarea precisă;
 Durerea intensă inflamatorie (Aching pain/a sore pain)
 apare mai ales la nivelul viscerelor şi al structurilor somatice profunde;
 nu este localizată distinct şi este enervantă şi intolerabilă;
 este transmisă de fibrele C de la structurile profunde la măduva spinării.
Modul exact prin care este modulatăa durerea este o temă actuală abordata
în multe laboratoare de cercetare, motivată de beneficiile clinice (şi economice)
enorme care ar reieşi din cunoaşterea profundă a sistemului durerii şi al
mecanismului molecular corespunzător. Înţelegerea modulării la nivel central al
percepţiei durerii (pe care se bazează de altfel şi efectul placebo) a fost dezvoltată
prin descoperirea faptului cp stimularea electrică şi farmacologică a unor anumite
porţiuni din mezencefal (creierul mijlociu) duce la înlăturarea durerii. Efectul
placebo este definit ca un răspuns fiziologic datorat administrării unui remediu
farmacologic inert. Cuvântul ‘placebo’ înseamnă ‘voi mulţumi’ (I will please) iar
acest efect are o istorie lungă şi abuzivă în medicină. O neînţelegere des întalnită a
acestui efect este ipoteza că pacienţii care răspund terapeutic la un agent
nesemnificativ nu suferă de durere reală ci doar îşi imaginează. Deşi mecanismele
prin care creierul influenţează percepţia durerii sunt încă neelucidate pe deplin,
efectul placebo nu este totuşi unul magic şi nici un semn de intelect sugestibil.
Complexitatea căilor de transmitere a informaţiei primită de la stimuli nocivi,
către sistemul nervos central, a determinat identificarea a două componente
distincte ale durerii: o componentă discriminativă senzorială care semnalizează

- 85 -
localizarea, intensitatea şi calitatea stimulării nocive şi care depinde de căile
senzoriale a căror ţintă la nivel central o reprezintă aria corticală somatosenzorială
şi o componentă afectiv-motivaţională care semnalizează calitatea neplăcută a
experienţei, permiţând activarea autonomă a reacţiei clasice ‚luptă sau fugi’ şi se
consideră că depinde de căi adiţionale corticale şi ale trunchiului cerebral. Sistemul
nervos central foloseşte ambele componente, prin intermediul circuitelor
neuronale mediate atât de fibrele A δ cât şi de fibrele C, pentru a ‚construi’ în final
percepţia stimulilor nocivi.
Impactul major pe care îl are durerea asupra calităţii vieţii unui individ, a
impus studierea unor fenomene neobişnuite asociate cu percepţia durerii cum ar fi
durerea de referinţă (durerea percepută într-o arie corporală diferită de sursa
reală) sau durerea membrului lipsă (durerea membrului fantomă). În primul caz,
percepţia periferică a durerii cauzate de stimuli nocivi în organele viscerale (de
exemplu durerea percepută la nivelul umărului în cazul ischemiei muşchiului
cardiac), este explicată de ramificaţia fibrelor C şi Aδ care face ca neuronii de
ordinul unu, inervaţi de nociceptorii periferici (de la nivelul umărului de exemplu)
să fie inervaţi simultan şi de nociceptorii organelor viscerale (de exemplu ai
pericardului). În cazul durerii membrului lipsă, explicaţia se bazează pe un proces
de preluare a ariei corticale somatosenzoriale corespunzătoare receptorilor
periferici localizaţi în membrul lipsă, de către receptorii periferici vecini acestuia,
prin intermediul modificărilor sinaptice care au loc la nivelul măduvei spinării,
bulbului cerebral, talamusului şi a cortexului cerebral. De exemplu, stimularea
umărului sau a pieptului persoanelor care au suferit amputări, determină răspunsul
unor zone ale cortexului cerebral care erau activate de stimularea unui braţ înainte
de amputare, rezultatul fiind de percepţie a durerii în braţul lipsă.

- 86 -
 II.6. Disfuncţii ale integrării somatosenzoriale

Întrucât suntem în permanenţă în contact cu mediul înconjurător (haine,

mobilă, podea etc.), simţul tactil sau al atingerii este un imens sistem senzorial care
ne oferă informaţii necesare nu doar pentru percepţia vizuală, planificarea motorie
şi conştientizarea corpului propriu, ci şi pentru învăţarea academică, securitatea
emoţională şi abilităţi sociale.
Există două componente ale simţului tactil: prima este sistemul protectiv
(defensiv) iar cea de-a doua este sistemul de discriminare. Prima componentă cea
defensivă este nuanţată de imperativele “uh, oh!” şi este parte componentă a
întregului sistem defensiv al tuturor fiinţelor, având ca scop alarmarea în cazul
potenţialilor stimuli nocivi, fiind necesară supravieţuirii. Receptorii sistemului
protectiv se găsesc în piele iar atingerea uşoară este stimulul care îi activează.
Uneori o atingere uşoară poate fi alarmantă, ca de exemplu aşezarea unui ţânţar
pe piele la care răspundem cu o reacţie negativă de autoconservare. Sau de
exemplu când un străin se apropie prea mult, ne retragem, când o geana cade în
ochi, clipim.
A doua componentă a simţului tactil, cea discriminativă este reprezentată de
sistemul “aha!” care ne spune că atingem ceva sau ceva ne atinge, unde este
localizată acea atingere pe suprafaţa corpului, dacă atingerea este uşoară sau
profundă şi cum să percepem proprietăţile obiectului care ne atinge cum ar fi
mărimea, forma, temperatura, densitatea şi structura. Deşi sistemul disctiminativ
se dezvoltă ca o maturizare neurologică care suprimă sistemul defensiv, între cele

- 87 -
două sisteme trebuie să existe un continuu schimb de informaţii care să ne asigure
interpretarea adecvată a informaţiei tactile.
Receptorii sistemului discriminativ se găsesc în piele localizaţi mai ales pe
mâini sau vârfurile degetelor, tălpi, la nivelul cavităţii bucale şi a limbii şi sunt
stimulaţi de atingerea profundă sau atingerea cu o anumită presiune. Un individ
care are un sistem tactil ineficient are una sau mai multe probleme de integrare a
senzaţiei de atingere şi poate să se manifeste prin trei modalitati distincte:
hipersensibilitate (este defensiv la atingere), hiposensibilitate (nu răspunde la
atingere) şi discriminare tactilă slabă. Disfuncţiile tactile reprezintă procesarea
ineficientă la nivelul sistemului nervos central al senzaţiilor primite prin intermediul
pielii.
O persoană cu hipersensibilitate tactilă prezintă o ‘apărare tactilă’- o
tendinţă de a reacţiona în mod negativ şi emoţional la senzaţia de atingere uşoară
neaşteptată. Persoana poate reacţiona nu doar la atingerea reala ci şi la anticiparea
acesteia şi percepe majoritatea senzaţiilor de atingere ca fiind neconfortabile sau
înspăimântătoare, exagerând în reacţii cu un raspuns ‘luptă sau fugi’ (‚fight-or-
flight’). O astfel de persoană poate în mod obişnuit să evite atingerile uşoare
neaşteptate dar poate accepta atingerile ferme, de presiune profundă, de aceea
necesită informaţii tactile mai multe decât o persoană cu un simţ tactil bine
reglementat.
O persoană hiposensibilă la atingere, are tendinţa de a nu reacţiona suficient
la experienţă tactilă (indiferent dacă atingerea este liniştitoare sau dureroasă),
necesitând stimulare mai mare, poate în mod constant să atingă repetat obiecte şi
persoane. Spre deosebire de persoanele hipersensibile care reacţionează exagerat

- 88 -
pentru a se proteja, persoanele hiposensibile pot să nu reacţioneze suficient pentru
a se proteja sau pentru a îndeplini o sarcină.
O persoană poate fi în acelaşi timp hiposensibilă şi hipersensibilă, de
exemplu poate sări când cineva abia îi atinge cotul şi în acelaşi timp poate rămâne
indiferentă atunci când are o claviculă ruptă.
O persoană cu discriminare tactilă slabă are următoarele simtome: nu este
conştientă de mâinile proprii, nu este capabilă să identifice zonele corporale atinse
fără identificare vizuală, îi este teamă de întuneric, are dificultăţi în a ţine în mâini
unele obiecte cum ar fi foarfece, stilouri, tacâmuri.
Disfuncţiile proprioceptive reprezintă procesarea ineficientă a senzaţiilor
percepute prin intermediul muşchilor, articulaţiilor, ligamentelor, tendoanelor şi
ţesutului conjunctiv şi sunt de obicei însoţite de probleme ale sistemului vestibular.
Deşi este obişnuit ca un individ să aibă doar probleme tactile sau vestibulare, totuşi
nu este obişnuit să se întâlnească o persoană doar cu probleme proprioceptive. O
astfel de persoană poate să manifeste următoarele activităţi: să sară din locuri
înalte, să se lovească în mod intenţionat de obiectele din jur, să mestece în mod
constant obiecte precum gulerul cămăşii, creioane sau radiere.

- 89 -
 III. SIMŢURILE CHIMICE

Aşa cum aminteam într-un capitol anterior, receptorii mecanici

împreună cu receptorii chimici sunt căile majore care ne oferă informaţii adecvate
despre starea de funcţionare a corpului uman. Identificarea substanţelor chimice
din mediul înconjurător se realizează cu ajutorul a trei sisteme chemosenzoriale,
două dintre acestea fiind asociate cu cavitatea nazală şi cea bucală: sistemul
olfactiv şi sistemul gustativ, cel de-al treilea sistem fiind cel trigerminal sau
sistemul chemosenzorial general. Toate aceste trei sisteme au la bază receptori
localizaţi la nivelul cavităţii nazale, a cavităţii bucale sau a feţei, care interacţionează
cu molecule relevante, generând la nivelul membranelor celulelor receptoriale
potenţiale de receptor şi potenţiale de acţiune şi transmiţând astfel informaţia
despre stimulii chimici către regiuni adecvate de la nivelul sistemului nervos
central.
Sistemul olfactorial (cel al mirosului) detectează moleculele din aer denumite
şi substanţe odorizante care oferă organismului uman informaţii referitoare pe de
o parte la alimente, pe de altă parte despre propriul organism, despre alte
persoane, animale şi plante şi multe alte aspecte ale mediului înconjurător.
Informaţia olfactorială procesată poate influenţa comportamentul alimentar,
interacţiunile sociale şi la multe specii animale funcţia de reproducere. Sistemul
gustativ (cel al gustului) detectează molecule ingerate, solubile în principal în apă,
care oferă informaţii despre calitatea, cantitatea şi siguranţa (nocivitatea)
alimentelor ingerate. Un rol important îl are sistemul chemosenzorial trigerminal
care oferă informaţii legate de molecule toxice sau iritante care intră în contact cu
pielea sau membranele mucoaselor ochiului, nasului şi gurii.

- 90 -
 Există unele celule senzoriale, denumite chemoreceptori, care conţin în
membranele celulare proteine care interacţionează specific cu anumite clase
particulare de substanţe chimice din fluidul extracelular. Ca răspuns al acestei
interacţiuni chimice, membrana neuronilor senzoriali devine depolarizată, ducând
la iniţierea potenţialelor de acţiune. Chemoreceptorii sunt utilizaţi de simţul
mirosului şi al gustului dar sunt importanţi şi în monitorizarea compoziţiei chimice
a sângelui şi a fluidului cerebrospinal. Între toate speciile, cei mai sensibili
chemoreceptori se găsesc în firele de păr senzoriale ale viermelui de mătase de sex
masculin şi detectează feromonii sexuali.
O categorie distinctă de chemorecepori sunt cei interni - receptori senzoriali
din interiorul organismului care detectează o varietate de substanţe chimice
caracteristice sângelui sau fluidelor derivate din sânge, incluzând lichidul
cerebrospinal. Printre aceşti chemoreceptori se regăsesc chemoreceptorii periferici
ai corpului carotid şi aortic (sensibili în principal la pH-ul plasmei sangvine) şi
chemoreceptorii centrali de la nivelul formaţiunii encefalice ‚medulla oblongata’ -
bulbul rahidian (sensibili la pH-ul fluidului cerecbrospinal). Când frecvenţa de
respiraţie este prea joasă, creşte concentraţia de CO2 în plasma sangvină,
producând mai mult acid carbonic şi cauzând scăderea pH-ului sângelui. Dioxidul
de carbon de asemenea poate pătrunde în lichidul cerebrospinal cauzând scăderea
pH-ului, stimulând astfel chemoreceptorii centrali. Această stimulare a
chemoreceptorilor afectează în mod indirect centrul de control respirator al
trunchiului cerebral care creşte frecvenţa de respiraşie. Corpul aortic poate
deasemenea să răspundă la scăderea concentraţiei de oxigen din sânge dar acest
efect în mod normal nu este semnificativ decât dacă o persoană se află la altitudini
înalte.

- 91 -
 III.1. Sistemul chemosenzorial olfactorial.
Percepţia olfactorială – mirosul. Organizarea structurală a
sistemului olfactorial. Transducerea olfactorială.

În vertebratele terestre, simţul mirosului sau cel olfactiv,

implică activarea unor chemoreceptori localizaţi la nivelul porţiunii superioare a

căilor nazale. Oamenii detectează mirosul prin intermediul neuronilor olfactoriali
situaţi în căile nazale iar axonii acestora transmit impulsuri direct encefalului prin
intermediul nervului olfactorial, fiecare receptor olfactorial fiind specializat să
detecteze un singur tip de moleculă odorizantă. Neuronii specializaţi prezenţi în
epiteliul olfactorial de la nivelul cavităţii nazale, au protuberanţe la nivelul stratului
mucos denumite şi cili care sunt capabili să ataşeze moleculele odorizante, ducând
astfel la iniţierea potenţialelor de acţiune ce sunt transmise ariei olfactoriale din
bulbul olfactorial şi apoi în cortexul olfactorial.
Spre deosebire de animalele marine care îşi folosesc simţul gustativ pentru a
identifica substanţele chimice din mediul acvatic, vertebratele terestre care sunt
înconjurate de aer şi nu de apă, şi-au dezvoltat simţul olfactiv să detecteze particule
aflate în aer dar şi acestea trebuie iniţial să se dizolve în fluidul extracelular înainte
să poată activa un receptor senzorial. Simţul olfactiv poate fi extrem de sensibil la
multe specii mamifere, în aşa fel încât un singur odorizant este suficient să excite
un anumit receptor.
- 92 -
 Din punct de vedere evolutiv, simţurile chimice, în particular cel olfactiv, sunt
considerate cele mai vechi sisteme senzoriale şi cu toate acestea ele rămân în multe
privinţe cele mai puţin înţelese modalităţi senzoriale. Deşi oamenii pot detecta doar
patru (mai recent cinci) modalităţi ale gustului, pot discerne mii de mirosuri diferite.
Studii recente sugereaza faptul ca ar putea exista tot atatea mii de gene diferite
codate pentru diferite proteine receptoare specifice pentru miros. O clasă
particulară de neuroni olfactoriali care răspund la un anumit odorizant poate fi
asemănat cu o amprentă pe care creierul o foloseşte să identifice un miros.
Una dintre cele mai studiate componete ale sistemului chemosenzorial este
cea olfactivă care procesează informaţia referitoare la identitatea, concentraţia şi
calitatea unei game largi de stimuli chimici pe care noi îi asociem cu simţul
mirosului. Aceşti stimuli numiţi şi molecule odorizante interacţionează cu neuronii
receptori olfactoriali care se găsesc în epiteliul olfactorial din interiorul cavităţii
nazale. Axonii acestor celule neuronale receptoare se proiecteaza direct către
neuronii din bulbul olfactorial din care se continuă mai departe către cortexul
piriform din lobul temporal şi către alte structuri din creierul anterior.
Cortexul piriform este un arhicortex (considerat din punct de vedere
filogenetic mai în vârstă decât neocortexul) alcătuit din trei straturi şi reprezintă un
centru specializat de procesare a informaţiei dedicat olfacţiei. Proiecţiile de la
nivelul cortexului piriform transmit informaţia olfactorială prin intermediul
talamusului către ariile de asociere ale neocortexului. Deasemenea informaţia
olfactorială este proiectată şi către un număr de alte ţinte din creierul anterior cum
ar fi hipotalamusul şi amigdala, prin intermediul tractului olfactorial. Procesarea
ulterioară a informaţiei olfactoriale în aceste regiuni ale creierului, duce la

- 93 -
identificarea mirosurilor şi iniţiază răspunsurile adecvate motorii, viscerale şi
emoţionale corespunzătoare stimulilor olfactoriali.
Există specii animale care evident au abilităţi olfactoriale mult superioare
oamenilor, aceste diferenţe având la bază numărul mare de neuroni receptori
olfactoriali (şi molecule receptoriale odorizante) din epiteliul olfactorial şi o arie mai
largă proporţională cu numărul acestora din creierul anterior dedicat olfacţiei
(figura III.1). Pentru un individ uman de 70 kg, aria suprafeţei epiteliului olfactorial
este de aproximativ 10 cm2, dar o pisica de 3 kg are aproximativ 20 cm2 de epiteliu
olfactorial.

Figura III.1. Reprezentarea epiteliului olfactorial pentru diferite specii animale,

(adaptat din www [39]).

Întrucât numărul de molecule odorizante este foarte mare, s-a încercat

clasificarea acestora în câteva grupe reprezentative. Cea mai utilizată clasificare
este cea dezvoltată de John Amoore încă din 1950 care a grupat moleculele
odorizante în categorii în funcţie de calitatea percepută, structura moleculară şi de
faptul că unii oameni prezintă o dificultate în a mirosi o anumită categorie de
substanţe odorizante (anosmici). Aceste categorii de mirosuri sunt: înţepător

- 94 -
(ceapă, usturoi); floral (liliac, trandafir); moscat (mosc); paământesc (cartof); eteric
(parfumuri); camforic (camphor); mentolat (mentă); alcoolic (alcool distilat);
putred (mucegai, sconcs). Deşi aceste categorii încă sunt folosite şi în prezent în a
descrie substanţele odorizante, pentru a studia mecanismele celulare ale
transducţiei olfactoriale şi pentru a localiza reprezentarea informaţiei olfactoriale
la nivel central, această clasificare rămâne una empirică.
Percepţia mirosului este influenţată şi de faptul că proprietăţile unei
substanţe odorizante se pot modifica în funcţie de concentraţia acesteia. De
exemplu, la concentraţii mici, indolul (denumit şi benzopirol - un compus organic
heterociclic, fiind format din 2 nuclee: unul aromatic condensat cu un nucleu
pirolic; de obicei este folosit în parfumerie, pentru accentuarea anumitor uleiuri
volatile; a mai fost identificat în uleiurile volatile extrase din florile de portocal sau
iasomie) are un miros floral, dar la concentraţii mari dobândeşte un miros putred
de mucegai.
Deşi majoritatea oamenilor sunt capabili să identifice în mod consistent o
gamă largă de mirosuri, unii sunt incapabili să identifice unul sau două mirosuri
comune. Acest deficit chemosenzorial, numit şi anosmie, se manifestă de obicei
pentru un singur miros, sugerând faptul că un element specific din sistemul
olfactorial este inactivat. De obicei, anosmia vizează anumite mirosuri toxice.
Aproximativ una din 1000 de persoane sunt insesibile la butilmercaptan, mirosul
eliberat de sconcşi. O problemă mai gravă întâlnită la una din 1000 de persoane, o
reprezintă incapacitatea de a detecta cianura de hidrogen (acid cianhidric), ceea ce
poate fi letal, sau etil mercaptanul – substanţa chimică adaugată în mod obişnuit
gazului natural pentru a putea fi detectate scurgerile de gaze. Un simţ al mirosului
diminuat în mod radical poate acompania probleme de alimentaţie, tulburări

- 95 -
psihotice (în special schizofrenie), diabet, anumite medicaţii şi boala Alzheimer, din
motive încă neelucidate până în prezent. Pentru persoanele anosmice, unele
substanţe chimice sunt identificate ca şi iritanţi la concentraţii mari ale acestora, în
timp ce pentru persoanele normale acestea sunt detectate ca şi mirosuri la
concentraţii mult mai mici.
În mod obişnuit abilitatea de a detecta mirosuri scade odată cu înaintarea în
vârstă, persoanele cu vârste cuprinse între 20 şi 40 de ani pot identifica în mod
normal între 50-75% de mirosuri dintr-o gamă variată, în timp ce persoanele cu
vârste între 50 şi 70 de ani identifică doar 30-45% dintre acestea. Abilitatea de a
identifica cele mai comune mirosuri (în număr de aproximativ 80) scade începând
cu vârsta de 20 de ani până înspre vârsta de 70 de ani.
Transducerea informaţiei olfactoriale are loc la nivelul epiteliului olfactorial
(figura III.2.A), care conţine un strat de neuroni şi celule suport ce se situează pe
aproximativ jumătate din cavitatea nazală (cealalta jumătate aparţinând epiteliului
respiratorial care este lipsit de neuroni şi funcţionează ca o suprafaţă protectivă).
Epiteliul olfactorial este alcătuit din trei tipuri majore de celule:
 neuronii receptori olfactoriali şi cilii lor,
 celule suport care detoxifiază organismul de substanţele chimice periculoase,
 celulele bazale care regenerează noi neuroni olfactoriali înlocuind celulule
moarte sau afectate, având în vedere că neuronii olfactoriali au o durată de
viaţă de aproximativ o lună.
Una dintre cele mai importante componente ale epiteliului olfactorial o
reprezintă neuronul receptor olfactorial, o celulă bipolară care prezintă la partea
bazală un axon nemielinizat cu diametru mic ce transmite informaţia olfactorială la
nivel central (figura III.2.B). La partea apicală neuronul receptorial dă naştere unui

- 96 -
singur proces dendritic care se continuăa într-o proeminenţă, din care câţiva
microcili, denumiţi cili olfactoriali se extind într-un strat gros de mucus produs de
glandele Bowman. Când acest strat de mucus devine mai dens, ca de exemplu în
cazul unei răceli, acuitatea olfatorială descreşte semnificativ. Toate aceste
structuri, stratul de mucus împreună cu celulele neuronale şi cele suport alcătuiesc
mucoasa nazală.

Figura III.2. (A) Imagine de microscopie electronică cu baleiaj a epiteliului

olfactorial uman; O - neuroni receptoriali olfactivi; D – dendrite; Ax – terminaţii
axonale; r – hematie; (B) Imagine amplificata a cililor olfactoriali. (C) Structura
proteinei receptoriale olfactoriale [1,2].

Localizarea superficială a mucoasei nazale permite neuronilor receptori

olfactoriali accesul direct la moleculele odorizante. O altă consecinţă a acestei
localizări este faptul că aceşti neuroni sunt extrem de expuşi la vapori poluanţi,
alergeni, microorganisme şi alte substanţe cu potenţial dăunător care îi supun la
distrugeri mai mult sau mai puţin continue. Totuşi există câteva mecanisme de
apărare a organismului care ajută la menţinerea integrităţii epiteliului olfactorial.

- 97 -
 Procesul de transducere olfactorială începe cu etapa de legare a moleculei
odorizante de molecule receptoare specifice fie în mod direct fie prin intermediul
unor proteine din mucus, denumite şi proteine de legare a odorizantelor.
Moleculele receptoare specifice olfactoriale sunt localizate în membrana cililor şi
sunt alcătuite din şapte domenii transmembranare hidrofobe, o regiune la
suprafaţa extracelulară cu un numar variabil de aminoacizi şi cu potenţiale situsuri
(locuri specifice) de legare a unor substanţe odorizante, şi un domeniu
citoplasmatic al cărui capăt carboxil terminal poate interacţiona cu proteine G
(figura III.2.C).
Proteinele G, denumite proteine de legare a nucleotidei guanozină,
reprezintă o clasă specifică de proteine implicate în transmiterea semnalelor din
exteriorul către interiorul celulei, de la o varietate largă de stimuli. Secvenţa
primară de aminoacizi a acestor proteine receptoare olfactoriale, este foarte
variată, mai ales în domeniile transmembranare, de aceea se consideră că
specificitatea transducerii semnalelor olfactoriale este rezultatul acestei varietăţi
moleculare de receptori olfactoriali prezente în epiteliul nazal. Aceste proteine
receptoare olfactoriale fac parte din clasa A a familiei de receptori cuplaţi cu
proteine G (G protein – coupled receptors GPCRs) şi au fost identificate de către dr.
Richard Axel şi dr. Linda Buck, care au obţinut premiul Nobel în 2004 pentru aceste
cercetări.
Ca şi în cazul sitemului fotoreceptor, în sistemele chemosenzoriale
transducerea energiei stimulului în activitate neuronală necesită prezenţa unor
mesageri secundari intracelulari (cAMP – adenozin monofosfat ciclic). Legarea unei
molecule odorizante de un receptor olfactorial (figura III.3) duce, prin intermediul
modificării conformaţionale a receptorului, la activarea proteinei heterotrimerice

- 98 -
G, a cărei subunitate alpha este denumită proteina G specifică olfactorială (Golf)
care activează la rândul ei adenilatciclaza specifică olfactorială de tip III, AC3 - o
enzimă ce catalizează conversia adenozin-trifosfatului (ATP) în adenozin-
monofosfat ciclic (cAMP). Creşterea concentraţiei de adenozin-monofosfat ciclic
(cAMP) duce la deschiderea canalelor ionice (de tip poartă, dependente de
nucleotide ciclice CNG – cyclic nucleotide-gated chanel) cation selective din
membrana cililor ceea ce permite influxul ionic de sodiu şi mai ales de calciu, având
loc astfel depolarizarea gradată a membranei neuronale receptoriale de la
potenţialul de repaos de -65 mV până la -45 mV. Această depolarizare, denumită şi
potenţial de receptor, amplificată de curentul ionic de clor (activat de Ca2+), este
transmisă pasiv către axonul neuronului receptor olfactorial, unde, dacă un număr
suficient de molecule odorizante au întâlnit receptorii, sunt generate potenţiale de
acţiune şi transmise către bulbul olfactorial. Frecvenţa potenţialelor de acţiune
semnalizează concentraţia moleculelor odorizante inspirate (inhalate).

Figura III.3. Etapele transducerii olfactoriale, (adaptat după [1]).

- 99 -
 Toate aceste evenimente (figura III.3) au loc într-un interval de timp de 100
până la 200 ms. Când stimulul nu mai este prezent, procesul de transducţie
olfactorială încetează prin câteva căi: o fosfodiesterază specifică cAMP restabileşte
concentraţia iniţială de cAMP; proteina Golf se inactivează prin hidroliza
componentei legate GTP (guanozin trifosfat) în GDP (guanozin difosfat);
fosforilarea receptorului de o kinază specifică previne interacţiunea acestuia cu
Golf; în final unele molecule odorizante sunt degradate enzimatic prin intermediul
unor oxidaze.
Cascada de evenimente enzimatice ce implică mesageri secundari, oferă o
amplificare şi integrare a evenimentelor de legare a odorizantelor. Un receptor
membranar activat de legarea unei molecule odorizante poate activa zeci de
proteine G, fiecare dintre acestea activând câte o moleculă de ciclază capabilă să
producă în jur de 1000 de molecule de cAMP pe secundă. Trei astfel de molecule
de cAMP sunt necesare pentru deschiderea unui singur canal ionic prin care pot
trece sute de mii de ioni. Astfel o singură moleculă odorizantă poate produce un
eveniment electric măsurabil la nivelul unui neuron senzorial olfactorial, deşi
probabil nu va fi un eveniment perceptibil pentru sistemul nervos central, în schimb
deschiderea simultană a câtorva canale ionice poate induce un flux ionic
considerabil capabil să genereze potenţiale de acţiune.
Ambele tipuri de proteine olfactoriale (proteine receptoare şi proteine G) se
regăsesc doar la nivelul protuberanţei şi a cililor neuronului olfactorial, din acest
motiv transducţia olfactorială, având ca primă etapă generarea potenţialului de
receptor, are loc în această porţiune a neuronilor receptori olfactoriali. Potenţialul
de receptor este redus în amplidudine atunci când adenozin-monofasfatul ciclic
este degradat de o fosfodiesterază specifică pentru a-i reduce concentraţia. În

- 100 -
acelaşi timp, ionii de calciu formează complexe cu calmodulina (Ca2+-CAM) şi se
leagă de canalul ionic, reducându-i afinitatea pentru cAMP. În final, ionii de calciu
sunt expulzaţi din interiorul celulei prin căile de schimb Ca2+/Na+.
Ca şi în cazul altor receptori senzoriali, neuronii olfactoriali se adaptează în
prezenţa continuă a stimulului. Adaptarea acestora este însă subiectivă în
aparenţă, şi apare ca o descreştere a abilităţii de identificare sau discriminare a
odorizantelor în timpul expunerilor prelungite la mirosuri (de exemplu senzaţia
scăzută de alerta atunci când suntem într-o camera de fumători, după o perioadă
mare de timp petrecută acolo). Fiziologic, adaptarea neuronilor receptori
olfactoriali are loc prin reducerea frecvenţei potenţialelor de acţiune ca răspuns la
prezenţa continuă a stimulului odorizant. Procesul de adaptare are loc datorită pe
de o parte a creşterii concentraţiei de calciu complexat cu calmodulina ceea ce duce
la scăderea sensibilităţii canalului pentru cAMP şi pe de altă parte expulzarea
calciului din celulă prin activarea proteinelor de schimb ionic Na+/Ca2+ ceea ce
reduce potenţialul de depolarizare de la canalele ionice de Cl- activate de Ca2+.
Modul în care un neuron receptor olfactorial proiectează la nivelul sistemului
nervos central identitatea şi concentraţia unei substanţe odorizante este un proces
complex care nu poate fi explicat doar datorită proprietăţilor unui singur neuron
receptor primar, chiar dacă până în prezent s-au identificat în jur de 1000 de
receptori olfactoriali. Pe de altă parte neuronii cu receptori specifici sunt localizaţi
în zone particulare din epiteliul olfactorial, ceea ce se poate numi codare spaţială.
Pe lângă aceasta există şi o codare temporală, de exemplu adulmecarea este un
eveniment periodic care iniţiază potenţiale de acţiune şi activitate sincronizată într-
o populaţie de neuroni. Axonii receptorilor olfactoriali formează împreună, la
ieşirea din epiteliul olfactorial, nervul olfactorial (nervul cranian I) şi fiecare din

- 101 -
aceşti nervi olfactoriali se proiectează în bulbul olfactorial care se situează pe
partea ventrală anterioară a creierului anterior ipsilateral. Bulbul olfactorial este
prima etapă de procesare sinaptică a informaţiei senzoriale olfactoriale şi este
constituit din câteva straturi de celule: celule glomerulare, celule mitrale şi celule
granulare (figura III.4).

Figura III.4. Căile de transmitere a semnalului olfactorial (adaptat după [7]).

La nivelul fiecărui glomerul, axonii neuronilor receptori fac sinapsă cu

dendritele apicale ale celulelor mitrale – care sunt principala proiecţie neuronală a
bulbului olfactorial. În final, celulele granulare care constituie cel mai profund
- 102 -
(intim) strat al bulbului olfactorial al vertebratelor, fac sinapsă dedro-dendritică
(întrucât nu au un axon identificabil) în principal cu dendritele celulelor mitrale din
stratul plexiform extern.
Fiecare receptor olfactorial identifică un grup de substanţe chimice, o singură
substanţa fiind capabilă să activeze mai mulţi receptori iar un receptor poate să
recunoască mai multe substanţe din acelaşi grup. Fiecare neuron olfactorial are un
singur tip de proteină receptoare olfactorială şi aceşti neuroni sunt distribuiţi
întâmplător în epiteliul nazal dar sunt proiectaţi toţi în acelaşi glomerul din bulbul
olfactorial. Astfel că activarea unor receptori olfactoriali diferiţi duce la activarea
unor glomeruli diferiţi iar diferitele combinaţii de glomeruli activaţi reprezintă
mirosuri diferite. Celulele periglomerulare şi cele granulare oferă sinapse
interneuronale (printre celulele mitrale) inhibitorii în bulb care modelează
răspunsurile olfactoriale.
Informaţia procesată este transmisă în cinci regiuni diferite ale encefalului
de unde în final este transformată în percepţia mirosurilor diferite şi comportament
adecvat. Principala regiune corticală olfactorială o reprezintă cortexul piriform care
primeşte informaţii de la celulele mitrale şi proiectează informaţia în talamusul
mediodorsal care mai departe proiectează informaţia in ariile mediale şi laterale
orbitofrontale ale neocortexului, nivel la care se presupune că are loc percepţia
conştientă a mirosului. A doua arie corticală olfactorială o reprezintă tuberculul
olfactorial, care primeşte informaţia în principal de la celulele mitrale, a treia arie
corticală o reprezintă grupul cortico-medial al nucleilor amigdalari care primeşte
informaţia specifică de la bulbul olfactorial accesorial, a patra regiune este aria
entorhinală laterală care se proiectează spre hipocampus şi ultima regiune este
reprezentată de nucleul olfactorial anterior.

- 103 -
 III.2. Sistemul chemosenzorial gustativ
Percepţia gustativă – gustul. Organizarea structurală a
sistemului gustativ. Transducerea gustativă.

Cea mai simplă definiţie a sistemului gustativ este cea a unui sistem clasic
senzorial alcătuit din celule senzoriale specializate localizate la nivel periferic şi
regiuni unice ale cortexului dedicate procesării senzoriale. Sistemul gustativ ne
oferă informaţii legate de substanţele chimice solubile, fiind limitat la un domeniu
restrâns, prin intermediul contactului direct cu aceste surse chimice.
Împreună cu sistemul olfactorial şi cel trigerminal, sistemul gustativ ne indică
dacă un aliment ar trebui să fie ingerat. Odată ajunşi la nivelul cavităţii bucale,
constituenţii chimici ai unui aliment interacţionează cu receptorii celulelor
gustative localizate în specializări epiteliale denumite muguri gustativi ai limbii
(figura III.5). Celulele receptoriale gustative (receptorii periferici) sunt specializate
să răspundă la stimuli chimici dizolvaţi în salivă şi sunt localizate în mugurii gustativi
distribuiţi la nivelul suprafaţei dorsale a limbii, a palatului moale, a faringelui şi a
părţii superioare a esofagului. Mugurii gustativi sunt constituenţi ai papilelor
gustative (mici denivelări de pe suprafaţa limbii) iar diferite tipuri de papile se
găsesc în zone diferite de pe suprafaţa limbii. Un mugur gustativ conţine
aproximativ 50-100 de celule gustative ai căror microvili se proiectează prin porul
gustativ într-o deschidere în epiteliu unde sunt în contact cu stimulii gustativi.
Celulele gustative traduc semnalul recepţionat de aceşti stimuli şi oferă informaţii
suplimentare despre identitatea, concentraţia şi calitatea de a fi placută sau
neplacută a substanţei. Deasemenea această informaţie pregăteşte sistemul

- 104 -
gastrointestinal să primească alimente prin producerea salivei şi mecanisme de
înghiţire (sau regurgitare în cazul în care substanţa este neplăcută).
Bineînţeles că alimentele nu sunt consumate doar pentru valoarea lor
nutritivă, gustul depinzând şi de factori culturali şi fiziologici (cum altfel s-ar explica
faptul că unor persoane le face plăcere să consume substanţe iritante precum
ardeii iuţi sau băuturi amare precum berea?). Informaţii suplimentare referitoare
la temperatura şi textura alimentelor sunt transmise de la nivelul cavităţii bucale
prin intermediul receptorilor senzoriali somatici din sistemul trigerminal şi a altor
nervi senzoriali cranieni către talamus şi cortexul somatosenzorial.

a) b) c) d)
Figura III.5. Localizarea şi structura receptorilor gustativi. a- limba; b- papile
gustative; c- muguri gustativi; d- structura unui singur mugur gustativ care conţine
celule suport, ţesut conjunctiv şi celulele receptoriale gustative care transmit
semnalul gustativ recepţionat la nivelul microvililor din porul gustativ prin
intermediul fibrelor nervoase senzoriale, (adaptat din www [40]).

Informaţia senzorială gustativă este transmisă de la receptorii periferici

localizaţi în mugurii gustativi către cortexul cerebral prin intermediul sinapselor
realizate la nivelul trunchiului cerebral şi a talamusului. Celulele gustative fac

- 105 -
sinapsă cu axonii senzoriali de ordin întâi ai nervului coarda timpanului (chorda
tympani) şi ramurile extrapietroase ale nervului facial (nervul cranian VII), ramura
linguală a nervului glosofaringian (nervul cranian IX) şi ramura laringială superioară
a nervului vag (nervul cranian X), ai căror corpi celulari se situează în ganglionii
nervilor cranieini şi care inerveaza mugurii gustativi de pe limbă, palatul moale,
epiglotă şi respectiv esofag (figura III.6). Axonii centrali ai acestor neuroni senzoriali
primari din ganglionii nervilor cranieni respectivi se proiectează în regiunile rostrală
şi laterală a nucleului tractului solitar din măduva spinării, cunoscut şi sub
denumirea de nucleul gustativ din tractul solitar.

Figura III.6. Căile neuronale de transducere gustativă. Informaţia senzorială

gustativă este transmisă de receptorii periferici localizaţi la nivelul limbii, prin
intermediul nervilor VII, IX şi X, către ariile corticale gustative, (adaptat din www
[41]).

- 106 -
 Axonii din partea rostrală (gustativă) a nucleului solitar se proiectează în
complexul ventral posterior al talamusului, unde îşi au terminaţiile în jumătatea
medială a nucleului ventral posterior medial. Căile neuronale gustative conduc
impulsurile gustative prin intermediul nervilor VII, IX şi X către nucleul gustativ din
bulbul rahidian (în latină medulla oblongata - porțiunea trunchiului cerebral care
face legatura dintre puntea lui Varolio și măduva spinării), zonă pe care o
traversează, apoi către talamus şi în final către cortexul gustativ localizat în lobul
parietal din aria corticală corespunzătoare gurii.
Majoritatea stimulilor gustativi sunt molecule hidrofile nevolatile solubile în
salivă şi există o multitudine de exemple cum ar fi: sărurile precum clorura de sodiu
(NaCl) necesară echilibrului electrolitic, aminoacizi esenţiali precum glutamatul
necesar pentru sinteza proteică, zaharuri precum glucoza necesară pentru aportul
de energie, acizi precum acidul citric care indică gustul anumitor alimente
(portocale, în cazul citricelor). Moleculele cu gust amar incluzând alcaloizii din
plante cum ar fi atropina, chinina şi stricnina indică alimente care ar putea fi nocive
pentru organismul uman şi prezenţa acestora la nivelul cavităţii bucale inhibă
ingestia (excepţie fiind cazul în care se folosesc aceste substanţe pentru a obţine
un anumit gust dorit cum este cazul utilizării chininei în apa tonică).
Până în prezent s-au identificat cinci tipuri de gusturi:
 dulce - dat de zaharuri,
 amar - dat de chinină,
 acru - dat de protoni, H+,
 sărat - dat de ionii de sodiu, Na+,

- 107 -
  umami - cuvânt din limba japoneză tradus prin delicios care se referă
la gusturi savuroase date de substanţe precum glutamatul monosodic
şi alţi aminoacizi.
Totuşi există limitări evidente ale acestei clasificări întrucât oamenii
experimentează o mare varietate de senzaţii gustative pe lângă aceste cinci gusturi
esenţiale, de exemplu gustul astringent (dat de afine şi anumite ceaiuri), gustul
picant (dat de ardei iuţi si ghimbir), gustul gras, gustul de amidon şi variate gusturi
metalice. În plus, diferite amestecuri ale unor substanţe chimice pot provoca
senzaţii gustative noi, inedite. Cu toate acestea, deşi codul gustativ definit de cele
cinci clase gustative nu este pe deplin elucidat, aceste gusturi primare corespund
unor clase distinctive de receptori localizaţi în celulele gustative. Astfel că percepţia
gustului este strâns legată de biologia moleculară a mecanismelor de transducere
gustativă. Percepţia noastră gustativă este rezultatul combinaţiilor diferite de
impulsuri nervoase transmise de neuronii senzoriali care fac parte din cele cinci
categorii de modalităţi gustative, la care o contribuţie esenţială o are şi informaţia
olfactivă (un experiment demonstrativ şi elocvent în a testa efectul mirosului
asupra percepţiei gustative este consumarea unei cepe cu nările blocate).
Mugurii gustativi care răspund cel mai bine la acţiunea unui gust specific sunt
localizaţi în zone specifice de la nivelul limbii: pentru gustul dulce în zona apicală
(de vârf), pentru gustul acru pe zonele laterale, pentru gustul amar în zona bazală
şi pentru gustul sărat pe cea mai mare parte a suprafeţei limbii. Sistemul gustativ
codează informaţii atât despre cantitatea cât şi despre identitatea stimulului
respectiv. În general, cu cât este mai mare concentraţia stimulului cu atât şi
intensitatea percepută a gustului este mai mare. Domeniul de concentraţie pentru
detectarea gustului este unul larg şi depinde de natura stimulilor chimici. Pe de o

- 108 -
parte, celulele gustative pot detecta zaharuri şi aminoacizi la concentraţii foarte
mari (100 mM), permiţând animalelor să identifice alimentele cu valoare calorică
mare în defavoarea celor mai puţin nutritive, pe de altă parte, celulele gustative
sunt capabile să detecteze cantităţi infime de substanţe toxice care pot fi
dăunătoare organismului chiar şi la concentraţii foarte mici. Transducerea
semnalelor gustative este iniţiată de cele cinci clase distincte de receptori ai
gustului care se găsesc la nivelul microvililor din zona apicală a celulelor gustative,
corespunzătoare celor cinci categorii principale perceptuale ale gustului – sărat,
acru, dulce, umami şi amar.
Gustul sărat şi cel acru sunt percepute în primul rând datorită stimulilor ionici
cum ar fi cationii din săruri (de exemplu sodiu din clorurara de sodiu) sau protonii
H+ din acizi (de exemplu acidul acetic care dă gustul acru al vinului). Aceşti ioni din
alimentele sărate ţi acre iniţiază transducţia senzorială prin intermediul unor canale
ionice specifice denumite:
 canale de sodiu Na+ amilorid-senzitive pentru gustul sărat,
 canale cation selective specifice pentru H+ pentru gustul acid.
Potenţialul receptor generat de influxul ionic de Na+ pentru sărat sau de H+
pentru acru depolarizează iniţial membrana celulelor gustative, ceea ce duce la
activarea canalelor de sodiu voltaj dependente din partea basolaterală a celulei
gustative. Această depolarizare adiţională activează canalele ionice de calciu Ca2+
ducând la eliberarea neurotransmiţătorului (în principal serotonina) în partea
bazală a celulei gustative şi activarea potenţialelor de acţiune în axonii celulelor
ganglionare.
Receptorii pentru gustul umami (aminoacidic) şi gustul dulce sunt proteine
receptoare heteromerice cuplate cu proteina G care au în comun aceeaşi

- 109 -
subunitate receptoare alcătuită din 7 domenii transmembranare, denumită T1R3 şi
care este asociată cu:
 receptorul heptameric transmembranar T1R2 pentru percepţia gustului
dulce (formează dimerul T1R2/T1R3),
 receptorul T1R1 pentru percepţia gustului umami (formează dimerul
T1R1/T1R3).

Figura.III.7. Structura schematizată a receptorilor gustativi specifici celor cinci

modalităţi gustative principale, (adaptat din www [42]).

Proteinele receptoare T1R2 şi T1R1 sunt exprimate în diferite subseturi de

celule gustative, indicând faptul că există în mugurii gustativi celule selective pentru
dulce şi respectiv umami. Activaţi de legarea stimulilor dulci, receptorii T1R2/T1R3
initţiază o cascadă de evenimente de transducere a semnalelor, mediate de
proteina G, ceea ce duce la activarea fosfolipazei C izoforme PLCβ2 care în schimb
determină creşterea concentraţiei de inozitol trifosfat (IP3) şi implicit deschiderea
canalelor TRP (specific canalul TRPM5 – canal cationic cu potenţial tranzient de
receptor din subfamilia M 5) care depolarizează celula gustativă prin intermediul
creşterii concentraţiei de Ca2+ intracelular. Transducerea stimulilor aminoacidici
prin intermediul receptorilor T1R1/T1R3 implică deasemenea semnalizarea

- 110 -
intracelulară prin intermediul proteinei G care duce la activarea mediată de PLCβ2
şi dependentă de IP3 a canalelor TRPM5 şi depolarizarea celulei gustative.
O altă familie de receptori cuplaţi cu proteina G este cea cunoscută sub
denumirea de rceptori T2R care sunt implicaţi în transducerea gusturilor amare.
Există aproximativ 30 de subtipuri T2R şi multe dintre acestea sunt exprimate într-
o singură celulă gustativă, dar nu există o celulă gustativă care să conţina receptori
T1R1, 2 şi 3. Astfel că receptorii pentru gustul amar sunt o clasă distinctă de
receptori. Deşi mecanismele de transducere a gustului amar sunt similare cu cele
pentru gustul dulce şi umami (activarea mediată de PLCβ2 a canalelor TRPM5 şi
depolarizarea membranară a celulei gustative care determină eliberarea
neurotransmiţătorului necesar sinapsei dintre celula gustativă şi axonul celulei
ganglionare senzoriale), în celulele gustative care conţin receptori din clasa T2R
există o proteina G specifică denumită gustducină care contribuie la percepţia
gustului amar.
Concluzionând, la baza transducerii semnalelor gustative stau următoarele:
 Celulele gustative sunt celule epiteliale polarizate cu un domeniu apical (unde
sunt localizate: canale ionice specifice pentru gustul sărat şi cel acru, receptori
cuplaţi cu proteina G pentru gustul dulce, cel umami şi cel amar şi componente
de semnalizare intracelulară cuplate cu moleculele receptoare) şi un domeniu
bazolateral (unde se găsesc: canale ionice voltaj dependente specifice pentru
Na+, K+ şi Ca2+ care mediază eliberarea neurotransmiţătorului din formaţiunile
specializate presinaptice de la baza celulei pe terminaţiile căilor aferente
senzoriale periferice, precum şi reticulul endoplamatic care modulează
concentraţia de calciu intracelular şi contribuie la eliberarea
neurotransmiţătorului), cele două domenii find separate de o joncţiune stransă.

- 111 -
 Serotonina, pe lângă alţi neurotransmiţători, se găseşte în celulele gustative iar
receptorii pentru serotonină se regăsesc pe căile aferente senzoriale.
 Canalele ionice TRPM5 localizate în partea bazală a celulelor gustative (înca nu
s-a desluşit motivul unei astfel de localizări specifice) facilitează depolarizarea
membranară a celulei, mediată de receptorii cuplaţi cu proteina G.
În sistemul gustativ codarea neuronală se referă la modul în care identitatea,
concentraţia şi calitatea hedonică (de plăcut sau neplăcut) a unui stimul gustativ
este modulată în potenţiale de acţiune transmise către sistemul nervos central. Ca
şi în cazul celorlalte sisteme senzoriale, neuronii din sistemul gustativ pot fi ‘reglaţi’
specific să răspundă cu o modificare maximă în activitatea electrică la acţiunea unui
singur stimul specific şi să transmită informaţia de la receptorii specifici periferici
către encefal pe căi specifice distincte. Această schemă de codare este ceea ce am
enunţat într-un capitol anterior codarea pe linii etichetate, care se aplică şi în cazul
receptorilor pentru gustul dulce, umami şi amar. Intensitatea unui stimul gustativ,
cu alte cuvinte, a unei senzaţii gustative, este codată de frecvenţa impulsurilor
neuronale şi de numărul de receptori neuronali care răspund la acţiunea acelui
stimul. Toţi neuronii activaţi de stimuli gustativ îşi modulează frecvenţa de iniţiere
a potenţialelor de acţiune în funcţie de concentraţia stimulului. Astfel, cu cât un
stimul gustativ este mai concentrat cu atât creşte frecvenţa potenţialelor de
acţiune iniţiate de receptorii neuronali gustativi. În plus, la concentraţii mari de
stimuli gustativi, răspund mai multe celule receptoare decât în cazul unor
concentraţii mici de molecule ce stimulează receptorii gustativi.
Dacă discriminarea între concentraţii diferite de stimuli gustativi are la bază
codarea în frecvenţă a potenţialelor de acţiune iniţiate de neuronii receptoriali şi
numărul de receptori care sunt activaţi la concentraţii mari, codarea calităţii şi

- 112 -
valorii hedonice a unui stimul gustativ este un proces mai complex. Deşi aceste
două caracteristici ale unui stimul gustativ sunt în strânsă legatură, valoarea
hedonică a calităţii unui stimul gustativ (majoritatea oamenilor consideră zahărul
ca un stimul plăcut iar un compus amar ca fiind neplăcut) poate fi influenţată de
experienţa proprie a individului precum şi de starea sa fiziologică. În plus, calitatea
hedonică a unui stimul gustativ nu este independentă de intensitatea şi atributele
acelui stimul şi aceste considerente probabil sunt motivele pentru care, codarea
hedonică a unui stimul gustativ nu a fost supusă studiilor neurobiologice, spre
deosebire de intensitatea şi calitatea unui stimul.
Codarea neuronală a unui stimul gustativ a fost o dispută considerabilă între
oamenii de ştiinţă, întrucât nu s-a clarificat dacă o calitate a unui stimul este
reprezentată de activitatea unor canale neuronale specifice (codarea liniilor
etichetate) sau de activitatea relativă a unor neuroni activaţi (codarea populaţiilor
de neuroni). Deşi selectivitatea celulelor gustative din zona periferică susţine
ipoteza transmiterii informaţiei gustative prin intermediul căilor specifice (liniilor
etichetate - labeled lines), înregistrări neurofiziologice atât pe nervii gustativi
primari cât şi pe neuronii gustativi centrali, au demonstrat că o celulă sau fibră
individuală este activată de mai mult de un stimul care reprezintă calitatea de sărat,
dulce, acru sau amar, de cele mai multe ori de trei sau patru astfel de stimuli. Astfel
de studii au demonstrat că nu există nici o clasă de neuroni izolaţi care să
discrimineze bine între diferite calităţi gustative, confirmând teoria activităţii
neuronale a unei populaţii de neuroni activaţi. Dezbaterea actuală şi viitoare
asupra modului în care căile de comunicare specifice la nivel periferic se
intersectează la nivel central, va îmbunătăţi înţelegerea circuitelor neuronale ale
sistemului gustativ şi a mecanismelor de codare ce stau la baza percepţiei gustative.

- 113 -
 III.3. Chemorecepţia trigerminală.

Cel de-al treilea sistem major chemosenzorial, sistemul trigerminal, este

constituit din neuronii nociceptivi polimodali şi axonii acestora din nervul
trigerminal (nervul cranial V) şi, într-o măsurămai mică, din neuronii nociceptivi ai
căror axoni ajung în nervul glosofaringeal şi cel vag (IX şi X). Aceşti neuroni şi
terminaţiile asociate acestora sunt de obicei activaţi de substanţe chimice
clasificate drept iritante, incluzând vaporii poluanţi (dioxidul de sulf), amoniac
(săruri mirositoare), etanol (băuturi alcoolice), acid acetic (oţet), dioxidul de carbon
(din băuturile uşoare), mentol (senzaţii de inhalare) şi capsaicină (compusul din
ardeii chili care dau senzaţia caracteristică de arsură).
Sistemul chemosenzorial trigerminal mediază o varietate largă de răspunsuri
fiziologice, atunci când organismul este expus la acţiunea unor substanţe iritante.
Aceste reacţii precum: salivarea excesivă, vasodilataţia, lăcrimarea, secreţia nazală,
transpiraţia, scăderea frecvenţei respiratorii şi bronhoconstricţia sunt în general de
natură protectivă în sensul că iniţiază un proces de diluare a stimulului (lacrimi,
salivă, transpiraţie) şi previn inhalarea sau ingestia unei concentraţii mai mari a
stimulului iritant. Nociceptorii polimodali sensibili la iritanţi alertează organismul
cu privire la stimulii chimici potenţiali nocivi care au fost ingeraţi, inspiraţi sau care
au intrat în contact cu faţa şi sunt în strânsă legatură cu sistemul trigerminal al
durerii. Informaţia chemosenzorială trigerminală de la nivelul feţei, scalpului,
corneei şi membranelor mucoaselor cavităţilor orale şi nazale este transmisă prin
intermediul a trei ramuri senzoriale majore ale nervului trigerminal: oftalmică,
maxilară şi mandibulară (figura III.8). Ţinta centrală a acestor axoni aferenţi este
componenta spinală a nucleului trigerminal, care transmite această informaţie
- 114 -
către nucleul medial posterior ventral al talamusului şi de acolo către cortexul
somatosenzorial şi alte arii corticale care procesează iritarea facială şi durerea.

Figura III.8. Nervul trigerminal

şi ramurile majore ale
acestuia: oftalmică, maxilară
şi mandibulară, (adaptat din
www[43]).

Oamenii şi alte mamifere se bazează pe simţurile chimice pentru

comportamentul divers de atracţie, evitare, reproducere, alimentare şi evitarea
unor circumstanţe potenţial periculoase. Aproape 10.000 de mirosuri pe care le
poate recunoaşte un om (şi un număr nedeterminat de gusturi şi molecule iritante)
sunt evident codate de activitatea unei populaţii distincte de celule receptoare
localizate la nivelul cavităţii nazale, a limbii şi a cavităţii orale. Mirosul, gustul şi
chemosenzaţia trigerminală sunt toate racordate la sistemul nervos central prin căi
specifice. Neuronii receptori ai sistemului olfactorial se proiectează direct în bulbul
olfactorial, în sistemul gustativ informaţia este transmisă central de celulele
ganglionare sensoriale craniale către nucleul solitar din trunchiul cerebral iar în
sistemul trigerminal informaţia este transmisă prin intermediul proiecţiilor
celulelor ganglionare trigerminale în nucleul trigerminal spinal din trunchiul
cerebral. Fiecare dintre aceste structuri se proiectează către multe arii din encefal
care procesează informaţia chemosenzorială în moduri ce dau naştere la cele mai
sublime plăceri pe care le poate experimenta omenirea.

- 115 -
 IV. SISTEMUL SENZORIAL VIZUAL

Studierea sistemului vizual oferă oportunitatea explorării creierului la

diferite niveluri, de la cel al mecanismelor fizice şi biochimice ale fototransducţiei
până la cel corespunzator limitei dintre psihologie şi fiziologie. Pentru multe specii
animale, în particular primate, aria corticală dedicată sistemului vizual este cea mai
extinsă dintre ariile din creier dedicate oricărei alte funcţii senzoriale, probabil
datorită complexităţii extreme a funcţiilor atribuite simţului vizual şi anume de a
clasifica şi interpreta o arie largă de stimuli vizuali din lumea fizică. La cel mai înalt
nivel de procesare senzorială, cortexul cerebral sustrage din lumea exterioară
organismului diferite atribute experimentate ca percepţie vizuală: de la mişcare,
culoare, textură şi profunzimea de a grupa obiectele, definite prin combinarea
caracteristicilor simple. La modul cel mai simplificat, primele etape ale procesului
vizual implică:
 Transmisia şi refracţia luminii de către sistemul optic al ochiului;
 Transducerea energiei luminoase în semnal electric de către fotoreceptori;
 Perfecţionarea acestor semnale electrice de către interacţiunile sinaptice
din circuitele neuronale ale retinei.
Procesul vizual este iniţiat la nivelul ochiului a cărui proprietăţi refractive
sunt determinate de curbura fixă a corneei şi de curbura lentilei (cristalinului) din
spatele acesteia, care este ajustată prin intermediul musşchilor netezi ce o
aplatizează atunci când sunt relaxaţi. Funcţia acestor elemente optice este de a
focaliza o imagine inversată pe retină, unde are loc primul pas de procesare vizuală
neuronală. Cantitatea de lumină care ajunge la retină este controlată de iris, situat

- 116 -
între cornee şi lentilă, în camera anterioară a ochiului şi a cărui apertură este
denumită pupilă, contractându-se la lumina puternică şi extinzându-se în întuneric.
Modificările dinamice ale puterii refractive ale cristalinului (având ca unitate
de măsură dioptrul = inversul distanţei focale, măsurate în metri) sunt cunoscute
sub denumirea de acomodare. Pentru vizualizarea obiectelor îndepărtate, lentila
este subţiată şi aplatizată, având puterea refractivă cea mai mică, iar pentru
vederea de aproape, lentila devine mai groasă şi rotunjită şi are puterea refractivă
cea mai mare, aceste modificări fiind datorate activităţii muşchilor ciliari care
înconjură cistalinul. Lentila este menţinută în poziţia ei prin intermediul unor benzi
de ţesut conjunctiv dispus radial (fibre denumite zonule) care sunt ataşate de
muşchiul ciliar. Astfel forma lentilei este determinată de doi factori: elasticitatea
lentilei care tinde să păstreze forma rotundă a lentilei (îndepărtată din ochi, lentila
devine sferică) şi tensiunea exercitată de fibrele zonulare care tind să aplatizeze
lentila. Când se vizualizeazş obiecte îndepărtate, forţa exercitată de fibrele zonulare
este mai mare decât elasticitatea cristalinului astfel că acesta capătă o formă
aplatizată, adecvată vederii de la distanţă. Focalizarea obiectelor apropiate
necesită relaxarea fibrelor zonulare, permiţând creşterea curburii cristalinului
datorită elasticităţii acestuia. Din nefericire, modificările formei cristalinului nu sunt
întotdeauna suficiente pentru a focaliza o imagine pe retină, caz în care o imagine
clară poate fi focalizată doar cu ajutorul unor lentile corectoare adiţionale. O
consecinţă firească a procesului de îmbătrânire este pierderea elasticităţii
cristalinului, având ca rezultat reducerea gradată a curburii maxime pe care o poate
dobândi cristalinul atunci când se contractă muşchii ciliari.

- 117 -
 IV.1. Retina – o structură tristratificată cu cinci
tipuri de celule neuronale.

Retina este alcatuită din cinci straturi neuronale principale: trei straturi de
corpuri celulare separate de două straturi de procese neuronale, dendrite şi axoni.
Retina vertebratelor este orientată la nivelul ochiului în aşa fel încât lumina trebuie
să traverseze întreaga grosime de neurofile până să ajungă la fotoreceptori.
Dintre cele trei straturi celulare, primul este cel mai îndepărtat de centrul
ochiului de aceea este denumit stratul nuclear exterior şi conţine corpurile celulare
ale celor două tipuri de fotoreceptori, conuri şi bastonaşe. Următorul strat celular
este stratul nuclear interior care conţine corpurile celulare ale interneuronilor
retinali, de ambele tipuri: excitatori şi inhibitori. Acestea includ celulele orizontale,
celulele bipolare şi celulele amacrine. În final, stratul celular ganglionar conţine
neuronii retinali ai căror axoni formează nervul optic, singura cale de la retină către
restul sistemului nervos central.
Între straturile celulare se află cele două straturi de procese celulare, stratul
plexiform intern şi cel extern în care au loc conexiunile sinaptice. Există astfel cinci
tipuri de neuroni retinali: fotoreceptorii, celulele bipolare, celulele ganglionare,
celulele orizontale şi celulele amacrine (figura IV.1). Traseul principal de
transmitere a informaţiei de la fotoreceptori la nervul optic este unul direct,
alcătuit din trei neuroni: fotoreceptor - celulă bipolară - celulă ganglionară.
Cele două tipuri majore de fotoreceptori întâlniţi în ochiul vertebratelor sunt
bastonaşele şi conurile. Ambele tipuri de fotoreceptori au un segment exterior care
conţine un mecanism molecular dedicat fototransducţiei, un segment interior care

- 118 -
conţine mitocondrii împachetate dens, un corp celular care conţine nucleul şi alte
organite importante şi un proces terminal de la nivelul căruia este eliberat
neurotransmiţătorul.
Cele două tipuri de fotoreceptori se deosebesc între ele prin: formă (de la
care li s-a atribuit denumirea), tipul de fotopigment pe care îl conţin, distribuţia lor
la nivelul retinei şi modelul de conexiuni sinaptice. Aceste proprietăţi reflectă faptul
că sistemele de conuri şi bastonaşe (receptorii şi conexiunile lor din retină) sunt
specializate pentru aspecte diferite ale vederii.

Figura IV.1. Organizarea structurală a retinei. a - diagrama celor trei straturi

neuronale retinale alcătuite din: fotoreceptori (conuri şi bastonaşe); celule bipolare;
celule ganglionare ai căror axoni formează nervul optic. b – imagine
microfotografică a retinei, (adaptat din www [40]).

Sistemul fotoreceptorilor de tip bastonaş au o rezoluţie spaţiala joasă dar

sunt extrem de sensibili la lumină, de aceea sunt specializaţi pentru sensibilitatea
luminoasă în detrimentul rezoluţiei. În mod contrar, sistemul de conuri are o
rezoluţie spaţială foarte mare dar sunt relativ insensibili la lumină, de aceea sunt
specializaţi pentru acuitatea vizuală în detrimentul sensibilităţii.

- 119 -
 La cel mai jos nivel de luminozitate, doar bastonaşele sunt activate, această
percepţie vizuală mediată de bastonaşe se numeşte vedere scotopică. Deşi conurile
încep să contribuie la percepţia vizuală începând cu nivelul de luminozitate al
luminii stelelor, discriminarea spaţială la acest nivel de luminozitate este foarte
scăzută. Pe măsură ce luminozitatea creşte, conurile devin din ce în ce mai
dominante în determinarea percepţiei vizuale, fiind determinanţii majori ai
percepţiei vizuale în condiţii relativ strălucitoare cum ar fi iluminarea normală din
încăperi sau lumina solară. Contribuţia bastonaşelor la vedere este anulată aproape
în întregime în aşa numita vedere fotopică deoarece răspunsul lor la lumină se
saturează - adică potenţialul de membrană a bastonaşelor individuale nu mai
variază în funcţie de iluminare deoarece toate canalele ionice membranare sunt
închise. Vederea mezopică (crepusculară) are loc la niveluri de lumină la care
ambele tipuri de fotoreceptori, conuri şi bastonaşe, contribuie, de exemplu în
condiţii de amurg.
Din aceste considerente, este evident faptul că ceea ce noi gândim că este
vedere normală este mediată de sistemul de conuri iar pierderea funcţiilor
conurilor este devastatoare, aşa cum se întâmplă în cazul persoanelor în etate care
suferă de degenerare maculară (figura IV.2).
Persoanele care şi-au pierdut funcţia conurilor sunt declarate persoane
nevăzătoare, în timp ce persoanele care şi-au pierdut funcţia bastonaşelor,
experimentează doar dificultăţi în a vedea în condiţii de iluminare slabă (orbire
nocturnă).

- 120 -
Figura IV.2. Percepţia vizuală a unei persoane cu vedere normală (stânga) şi a
uneia afectată de degenerare maculară (dreapta), [44, 45].

Abilitatea conurilor şi a bastonaşelor de a răspunde în domenii diferite de

intensitate luminoasă are la bază un factor major şi anume diferenţele existente
între mecanismele de transducere utilizate de cele două tipuri de fotoreceptori. De
exemplu, bastonaşele produc un răspuns adecvat la acţiunea unui singur foton, în
schimb este necesară acţiunea a 100 de fotoni pentru a produce un răspuns similar
de către conuri. Totuşi nu este vorba de o ‚nereuşită’ a conurilor de a captura fotoni
ci de modificările mici de curent ionic transmembranar produse de un singur foton
la nivelul conurilor, nediscernabile de zgomot. O altă diferenţă este faptul că
răspunsul unei celule individuale de tip con nu se saturează la niveluri ridicate de
iluminare constantă, aşa cum se întamplă în cazul celulelor de tip bastonaş. Deşi
ambele tipuri de fotoreceptori, conuri şi bastonaşe, se adaptează pentru a activa

- 121 -
într-un domeniu larg de valori ale luminozităţii, mecanismele de adaptare ale
conurilor sunt mai eficiente. Răspunsul unui con, chiar şi la flash-uri de lumină
puternică, care produce o modificare maximă în curentul ionic transmembranar al
fotoreceptorului, se reface în aproximativ 200 de milisecunde, de mai mult de patru
ori mai rapid decât în cazul fotoreceptorului de tip bastonaş.
O consecinţă importantă pentru percepţia vizuală o are şi distribuţia
conurilor şi bastonaşelor la nivelul retinei. Deşi percepţia vizuală în condiţii de
luminozitate de zi obişnuită este dominată de vederea mediată de conuri, numărul
total de bastonaşe în retina umană (aproximativ 90 milioane) depăşeşte cu mult
numărul conurilor (aproape 4,5 milioane). Astfel că densitatea de bastonaşe este
mult mai mare în retină decât cea a conurilor. În regiunea foveei, densitatea de
conuri creşte de aproape 200 de ori, atingând în centru densitatea cea mai mare
de receptori din retină. Deoarece centrul retinei (foveea) conţine foarte puţini sau
deloc fotoreceptori tip bastonaş, există un punct orb foveal în condiţii de
luminozitate scăzută (întunecat).
Percepţia culorilor permite oamenilor să discrimineze obiectele în funcţie de
lungimile de undă ale luminii pe care o reflectă acele obiecte către ochi. Cu alte
cuvinte, vederea colorată reprezinta abilitatea de a detecta diferenţe în lungimile
de undă ale luminii. Încă din 1802, Thomas Young a propus un model de percepţie
a culorilor bazat pe codarea culorilor de către trei receptori cromatici principali şi
nu de mii de receptori capabili să codeze individual fiecare culoare. Oamenii au un
sistem vizual tricromatic în care totalitatea culorilor percepute poate fi realizată
prin amestecul culorilor roşu, verde şi albastru. Spre deosebire de bastonaşe, care
conţin un singur fotopigment, există trei tipuri diferite de conuri care diferă prin
tipul de fotopigment pe care îl conţin. Fiecare dintre acesşti fotopigmenţi au o

- 122 -
sensibilitate diferită la lumina de diferite lungimi de undă şi din acest motiv sunt
denumiţi conuri de lungimi de undă albastră, verde sau roşie (sau mai adecvat:
lungimi de undă scurte –S, medii - M, lungi - L), termeni care descriu mai mult sau
mai puţin sensibilităţile lor spectrale (figura IV.3).

Figura IV.3. Spectrul de absorbţie al luminii pentru cei patru fotopigmenţi din
retina umană normală: conurile corespunzătoare lungimii de undă albastră – 420
nm, verde – 534 nm şi roşie – 564 nm şi bastonaşele corespunzătoare lungimii de
undă de 498 nm, (adaptat din www [46]).

Câmpul receptor vizual a fost definit încă din 1938 de către H.K. Hartline, ca
fiind regiunea de la nivelul retinei care necesită a fi iluminată pentru a obţine un
răspuns în orice axon al unui neuron retinal. O definiţie mai complexă elaborată
mai târziu, includea în câmpul receptor vizual şi proprietăţile specifice ale stimulului
care determină răspunsul cel mai puternic al neuronului vizual. În acest sens,
neuronii vizuali pot răspunde în mod preferenţiabil la activarea sau dezactivarea
unui stimul luminos, iar răspunsurile neuronilor sunt denumite corespunzător, de

- 123 -
activare (‚on’) sau de inactivare (,off’). Alte proprietăţi mai complexe atribuite
stimulilor vizuali sunt culoarea sau direcţia mişcării, care pot fi considerate atribute
ale câmpului receptiv vizual.
În stratul plexiform extern al retinei, aproximativ 125 de milioane de celule
fotoreceptoare fac sinapsă cu aproximativ 10 milioane de celule bipolare şi
deasemenea cu un număr mai mic de celule orizontale, ambele tipuri de celule
bipolare şi orizontale răspunzând la eliberarea neurotransmiţătorului glutamat de
către celulele fotoreceptoare. Există cel puţin două tipuri de celule bipolare, în
funcţie de răspunsul iniţiat de eliberarea neurotransmiţătorului şi cu proprietăţi
funcţionale distincte:
 Celule bipolare ‘OFF’ care sunt depolarizate de glutamat şi funcţia lor este
de a detecta obiectele întunecate pe fundal luminos, răspund la câmpul
receptor ‚off-on’ (centru - off / periferie - on),
 Celule bipolare ‘ON’ care sunt hiperpolarizate de glutamat şi funcţia lor
este de a detecta obiecte luminoase pe fundal întunecat întrucât răspund
la câmpul receptor ‚on-off’ (centru - on / periferie - off).
Aceste mecanisme de polarizare membranară diferită sunt mediate de
diferite proteine receptoare pentru glutamatul eliberat postsinaptic. Răspunsurile
diferite mediate de glutamat sunt asociate cu diferenţierea fie a tipurilor de
receptori glutamici, fie a transportorilor glutamat (pentru celule bipolare ‚ON’).
Receptorii glutamici se disting în două categorii:
 ionotropici (iGluR) care activează în mod direct canalele ionice, de exemplu
receptorul pentru AMPA (acidul α-amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazol
propionic) şi pentru kainat (KA), activaţi în cazul celulelor bipolare ‚OFF’ ;

- 124 -
 metabotropici care pot fi cuplaţi cu un canal ionic sau cu o altă funcţie celulară,
de exemplu receptorul metabotropic pentru glutamat cuplat cu proteina G
(mGluR6) activat în cazul celulelor bipolare ‚ON’.
În consecinţă, deşi procesul de percepţie vizuală este iniţiat de către
fotoreceptori, transducerea semnalului vizual este elaborată în mare măsură la
nivelul sinapselor care au loc între fotoreceptori şi celulele bipolare. Funcţia sau
condiţia stimulului care produce un răspuns de depolarizare într-o celulă bipolară
este folosită pentru a denumi tipul de celulă bipolară: o celula bipolară ‘OFF’ se
depolarizează când fotoreceptorul cu care face sinapsă se află în câmp întunecat
iar o celulă bipolară ‘ON’ se depolarizează când fotoreceptorul cu care face sinapsă
se află în câmp luminos. Celulele bipolare au câmpuri receptoare concentrice.
Lumina direcţionată pe un fotoreceptor care face sinapsă cu o celulă bipolară
produce un răspuns la nivelul acesteia denumit răspuns de centru. În mod contrar,
lumina direcţionată în jurul receptorului produce un răspuns opus, denumit
răspuns de periferie. Când şi centrul şi aria înconjurătoare acestuia sunt iluminate
cu lumină, răspunsul celulelei bipolare ‘ON’ la stimularea centrului receptorului
este redus de stimularea zonei înconjurătoare a receptorului. Astfel că răspunsul
cel mai puternic al celulei bipolare ‘ON’ este produs când stimulul este un punct
luminos încercuit de un inel întunecat, iar pentru o celulî bipolara ‘OFF’, un punct
întunecat înconjurat de un cerc luminos produce o depolarizare maximă.
În stratul plexiform intern al retinei, axonii terminali ai celulelor bipolare
(căile aferente vizuale de ordin 2) sinapsează cu procesele dendritice ale celulelor
amacrine şi celulele ganglionare. Ca şi în majoritatea neuronilor, depolarizarea
membranară rezultă în urma eliberării neurotransmiţătorului de către celulele
bipolare la nivelul terminaţiilor lor axonale. Majoritatea celulelor bipolare

- 125 -
elibereaza glutamat, care este excitator pentru majoritatea celulelor ganglionare
(depolarizează membrana celulelor ganglionare). Câmpurile receptoare ale
celulelor bipolare cu care celulele retinale ganglionare fac sinapsă, determină
configuraţia complexă a câmpurilor receptoare ale celulelor ganglionare retinale.
Dacă pentru o celulă fotoreceptoare, câmpul receptor reprezintă aria ce trebuie
iluminată pentru a determina un răspuns din partea fotoreceptorului, pentru o
celulă ganglionară, câmpul receptor reprezintă suma câmpurilor receptoare ale
tuturor fotoreceptorilor ce converg spre ea. La nivelul celulelor ganglionare,
organizarea câmpului receptor este concentrică ceea ce implică codarea
contrastului, iar frecvenţa potenţialelor de acţiune semnifică codarea intensităţii
luminii.
De exemplu, aşa cum este sugerat în figura IV.4, o celulă bipolară ‘ON’ se va
depolariza când fotoreceptorul de tip con se află în centrul luminos al câmpului
receptor, ceea ce va duce la eliberarea neurotransmiţătorului glutamat care va
depolariza celula ganglionară retinală cu care sinapsează celula bipolară ‚ON’ şi va
declanşa potenţiale de acţiune în celula ganglionară. Ca o consecinţă, celulele
ganglionare retinale care sinapsează cu celulele bipolare ‚ON’ vor avea câmpuri
receptoare cu centrul - on şi periferia - off. Există astfel două tipuri de câmpuri
receptoare ganglionare: cu centrul - on şi periferia - off, care răspund la începutul
excitaţiei şi câmpuri receptoare cu centrul - off şi periferia - on, care răspund la
sfârşitul excitaţiei. Sinapsele dintre fotoreceptori şi celule bipolare cu centrul - off
menţin sensul polarizării, întrucât sensul modificării potenţialului membranar al
celulei bipolare (depolarizare sau hiperpolarizare) este acelaţi ca şi în cazul
fotoreceptorului; în schimb, sinapsele fotoreceptorilor cu celule bipolare cu centru

- 126 -
- on inversează sensul polarizării, întrucât modificarea potenţialului membranar al
celulei bipolare este opusă ca sens faţă de cea a fotoreceptorului.

Figura IV.4. Transmiterea sinaptică a informaţiei vizuale în funcţie de proprietăţile

stimulului luminos, (adaptat după [1]).

Axonii celulelor ganglionare retinale (calea vizuală aferentă de ordin 3) sunt

cei care, părăsind ochiul, formează nervul optic şi conduc informaţia vizuală în
nucleul geniculat lateral al talamusului şi în alte structuri diencefalice şi
mezencefalice. Celulele ganglionare retinale sunt elementele retinale finale din
calea directă de la ochi către creier. Deoarece trebuie să transporte informaţia
vizuală pe o distanţă semnificativă de la ochi la creier, acestea au canale ionice de

- 127 -
sodiu voltaj dependente în membranele axonale şi generează potenţiale de acţiune
atunci când sunt depolarizate la eliberarea glutamatului de către celulele bipolare.
Celulele ganglionare retinale oferă informaţii importante pentru detectarea
formei şi a mişcării obiectelor. Există două tipuri majore de celule ganglionare
retinale: de tip M şi de tip P. Răspunsul lent adaptat al celulelor ganglionare retinale
de tip P este cel mai potrivit pentru semnalizarea prezenţei, culorii şi duratei unui
stimul vizual şi este slab pentru detectarea mişcării stimulului. Răspunsul rapid
adaptat al celulelor ganglionare retinale de tip M este cel mai potrivit pentru
semnalizarea variaţilor temporale şi a mişcării unui stimul.
Celulele orizontale sunt interneuroni gabaergici care conectează
fotoreceptorii, răspund la stimuli difuzi, au câmpuri receptoare largi, implicând atât
contacte presinaptice (axonale) cu un grup mic de fotoreceptori cât şi contacte
postsinaptice (dendritice) cu un grup larg de celule fotoreceptoare înconjurătoare.
Celulele amacrine sinapsează cu celulele bipolare şi ganglionare şi sunt
similare cu cele orizontale din punctul de vedere al asigurării conexiunilor laterale
între tipuri similare de neuroni (conectează celule bipolare cu alte celule bipolare
sau pot face sinapsă cu alte celule amacrine). Acestea diferă de celulele orizontale
şi prin faptul că oferă legături verticale între celulele bipolare şi cele ganglionare.
Există mai mult de 40 de tipuri de celule amacrine în funcţie de morfologia şi
neurochimia specifică acestora.
În ciuda localizarii sale periferice, retina sau partea neuronală a ochiului, face
parte de fapt din sistemul nervos central, incluzând circuite neuronale complexe
care convertesc activitatea electrică gradată a fotoreceptorilor în potenţiale de
acţiune care sunt transmise creierului prin intermediul axonilor din nervul optic.
Informaţia furnizată de retină iniţiază interacţiuni între multiple subdivizii ale

- 128 -
creierului care în cele din urmă duc la percepţia conştientă a imaginii vizuale, şi în
acelaşi timp stimulează reflexe convenţionale cum ar fi: ajustarea mărimii pupilei,
direcţionarea ochilor către ţinta de interes şi reglementarea comportamentului
homeostatic care este legat de ciclul zi/noapte.
Procesarea paralelă a diferitelor categorii de informaţii vizuale continuă la
nivelul căilor corticale care se extind mai departe de cortexul vizual primar,
alimentând o varietate de arii vizuale în lobii occipital, parietal şi temporal. Ariile
vizuale din lobul temporal sunt în principal implicate în recunoaşterea obiectelor,
în timp ce ariile vizuale din lobul parietal sunt implicate în mişcarea obiectelor.
Vederea normală depinde de integrarea informaţiei în toate aceste arii corticale.
Axonii celulelor ganglionare părăsesc retina printr-o regiune circulară din partea sa
nazală denumită discul optic (sau papila optică), unde se intersectează pentru a
forma nervul optic. Această regiune a retinei nu conţine fotoreceptori şi pentru că
este insensibilă la lumină produce fenomenul perceptual cunoscut ca pata oarbă.
Axonii nervului optic menţin un drum drept către chiasmul optic la baza
diencefalului (figura IV.5). Pentru oameni, aproape 60% din aceste fibre traversează
chiasmul în timp ce restul de 40% continuă spre talamus şi mezencefalul de pe
aceeaşi parte. Odată ce trec de chiasm, axonii celulelor ganglionare de pe fiecare
parte formează tractul optic. Axonii populaţtiilor distincte de celule ganglionare
retinale ajung la un număr de structuri vizuale centrale care deservesc funcţii
diferite. Cele mai importante proiecţii ale acestora sunt:
 către nucleul geniculat lateral al talamusului pentru medierea vederii şi a
percepţiei vizuale (cea mai importantă dintre toate);
 către pretectum (aria pretectală) pentru medierea reflexului luminos pupilar;
 către hipotalamus pentru reglarea ritmului circadian;

- 129 -
  către coliculul superior pentru reglarea ochiului şi a mişcărilor capului.

Figura IV.5. Proiectiile centrale ale celulelor ganglionare retinale corespunzatoare

ochiului drept: axonii nervului optic mentin un drum drept catre chiasmul optic la
baza diencefalului, dupa care formeaza tractul optic, de unde se proiecteaza catre:
nucleul geniculat lateral al talamusului; hipotalamus; pretectum (aria pretectala);
coliculul superior [1].

Ariile vizuale corticale primare sunt localizate în lobul occipital. Aproape

întreaga jumătate caudală a cortexului cerebral este dedicată procesării informaţiei
vizuale. Trecerea informaţiei vizuale de la cortexul vizual primar către alte arii
corticale depinde de tipul de informaţie procesată. Informaţia utiliazată pentru
localizarea obiectelor şi detectarea mişcării acestora este semnalată de zonele mai
superioare ale cortexului, iar informaţia necesară pentru a detecta, identifica şi
utiliza culoarea şi forma este trimisă către arii corticale inferioare.

- 130 -
 IV.2. Fototransducţia – transducerea semnalului
senzorial de către fotoreceptori

Procesul de fototransducţie este iniţiat în momentul absorbţiei unui foton de

către fotopigmenţii localizaţi în segmentele exterioare ale fotoreceptorilor.
Fotopigmentul conţine un cromofor organic (o aldehidă a vitaminei A denumit 11-
cis retinal) care absoarbe lumina, cuplat cu una din proteinele numite opsine care
adaptează absorbţia de lumină a moleculei la o zonă particulară a spectrului.
Proteinele numite opsine determină specificitatea lungimii de undă a
fotopigmentului şi au abilitatea de a interacţiona cu proteinele G. Fotoreceptorii de
tip bastonaş conţin un singur tip de fotopigment denumit rodopsină în timp ce
fotopigmenţii de tip con conţin unul din cele trei tipuri de conopsine
corespunzătoare domeniului de absorbţie în vizibil la 455 nm - albastru, 530 nm -
verde şi 625 nm - roşu.
Absorbţia unui foton în fragmentul retinal din molecula de rodopsină
determină izomerizarea acestuia din forma retinal 11-cis în forma retinal all-trans
(figura IV.6-b). Această izomerizare a retinalului declanşează o serie de alterări
conformaţionale ale componentelor proteice ale opsinei care trece prin mai multe
stări intermediare (rodopsină – fotorodopsină – bathorodopsină – lumirodopsină -
metarodopsină I -metarodopsină II). Metarodopsina II duce în schimb la activarea
unui mesager intracelular denumit transducină (o proteina G) a cărei subunitate α
poate asocia o moleculă de GTP. Complexul transducină - αGTP activează
fosfodiesteraza capabilă să hidrolizeze mii de molecule de cGMP (nucleotida
guanozin monofosfat ciclic) reducând astfel concentraţia intracelulară de cGMP.

- 131 -
Deoarece membrana externă a fotoreceptorilor conţine multe canale ionice
cationice tip poartă specifice pentru cGMP, o scădere a concentraţiei intracelulare
de cGMP va cauza hiperpolarizarea fotoreceptorului prin închiderea canalelor de
Na+ şi de Ca2+.

Figura IV.6. (a) Structura complexului molecular rodopsină (care conţine

fragmentul retinal) - transducină (pentru care sunt evidenţiate cele trei subunităţi
ale acesteia, α,β,γ). (b) Procesul de izomerizare a retinalului din forma cis în forma
trans, [47].

- 132 -
 Un singur foton blochează intrarea în celulă a 106 ioni de Na+ şi de Ca2+ având
astfel loc o hiperpolarizare de pâna la –80 mV. La sfârşitul reacţiei, metarodopsina
II este fosforilată treptat de rodopsinkinază pentru a scădea viteza reacţiilor de mai
sus. Arestina blochează reacţia şi metarodopsina II se scindează în opsină şi retinal.
Pompa de Na+/K+/Ca2+ scade concentraţia de Ca2+ în celulă şi prin activarea
guanilatciclazei creşte GMPc. În final are loc resinteza rodopsinei, a transducinei
inactive şi a fosfodiesterazei inactive.
Ceea ce este important în sistemul vizual, este faptul că activarea
fotoreceptorilor nu declanşează potenţiale de acţiune, ci modificări gradate ale
potenţialului membranar modulate în jurul unei valori medii şi o rată
corespunzătoare de eliberare a neurotransmiţătorului spre neuronii postsinaptici.
Dacă pentru majoritatea sistemelor senzoriale, activarea receptorilor de
către un stimul adecvat cauzează depolarizarea membranei, declanşând în final un
potenţial de acţiune şi implicit eliberarea neurotransmiţătorului la nivelul
neuronilor cu care este în contact, surprinzător este faptul că un stimul luminos
produce hiperpolarizarea şi nu depolarizarea membranei fotoreceptorilor de tip
con sau bastonaş. În condiţii de întuneric, receptorul este în stare depolarizată cu
un potenţial de membrană de aproximativ -40 mV (inclusiv în zonele celulare care
eliberează neurotransmiţătorii). Creşterea progresivp a intensităţii luminoase
determină o creştere a negativităţii potenţialului membranar al receptorului, un
răspuns ce ajunge la saturaţie în jurul valorii potenţialului membranar de aproape
-65 mV. Deşi poate părea ciudat sensul modificării potenţialului transmembranar,
singura cerinţă logică pentru procesarea vizuală ulterioară este dată de o relaţie
consistentă între modificările intensităţii luminoase şi rata de eliberare a
neurotransmiţătorului de la terminaţiile fotoreceptorilor. Creşterea intensităţii

- 133 -
luminoase duce la hiperpolarizarea şi la reducerea eliberării neurotransmiţătorului
iar diminuarea intensităţii luminoase duce la depolarizare şi la creşterea eliberării
neurotransmiţătorului.
Aşa cum s-a descris într-un subcapitol anterior, sinapsele dintre terminaţiile
fotoreceptorilor şi celulele bipolare (şi orizontale) au loc în stratul plexiform extern.
Procesele axonale ale celulelor bipolare fac sinapsă cu procesele dendritice ale
celulelor ganglionare din stratul plexiform intern ai căror axoni mult mai mari
formează nervul optic şi transportă informaţia despre stimularea retinei către
restul sistemului nervos central.
Starea relativă de depolarizare a fotoreceptorilor în întuneric depinde de
prezenţa canalelor ionice din membrana segmentelor externe care permit
pătrunderea în celulă a ionilor de sodiu şi calciu, reducând astfel gradul de
negativitate pe partea internă a membranei. Probabilitatea ca aceste canale din
segmentele externe să fie deschise este mediată de nivelul de cGMP (guanozin
monofosfat ciclic), aşa cum se întâmplă în multe alte sisteme de tip mesager
secundar. Astfel că modificarea activităţii electrice a fotoreceptorilor indusă de
lumină, este cauzată de canalele ionice poartă dependente de cGMP din membrana
segmentelor externe.
În întuneric, nivelul mare de cGMP în segmentele externe menţine canalele
ionice deschise, iar în lumină, nivelul de cGMP scade (datorită hidrolizei de către
fosfodiesterază) şi se închid o parte din canalele ionice, ducând la hiperpolarizarea
membranei segmentelor externe şi în cele din urmă la reducerea eliberării
neurotransmiţătorului la nivelul sinapsei fotoreceptorului.

- 134 -
Figura IV.7. (a) Activitatea fotoreceptorului în condiţii de întuneric: (1) -
concentraţia mare de cGMP din citosol determină (2) - deschiderea canalelor de
sodiu din membrana segmentului extern al fotoreceptorului; (3) - influxul de ioni de
Na+ duce la depolarizarea membranei care se extinde spre segmentul interior şi (4)
- deschide canalele de Ca2+; (5) - pătrunderea calciului în celulă determină eliberarea
prin exocitoza a neurotransmiţătorului care 6 - declanşează potenţiale de acţiune
gradate în celula bipolară. (b) Activitatea fotoreceptorului în condiţii de lumină:
(1) -absorbţia fotonului de către fotopigmentul rodopsină duce la (2) - izomerizarea
retinalului care disociază opsina; (3) - opsina disociată activează transducina care
(4) - activează fosfodiesteraza capabilă să (5) - degradeze cGMP; (6) - scăderea
concentraţiei cGMP duce la închiderea canalelor ionice de Na+ şi în lipsa influxului
acestor ioni în celulă, (7) - ionii de K+ continuă să iasă din celulă, ducând la
hiperpolarizarea membranei celulare, care se transmite către segmentul interior
unde (8) - duce la închiderea canalelor de calciu; (9) - scăderea concentraţiei de
calciu în celulă duce la scăderea concentraţiei de neurotransmiţător eliberat şi ca
urmare (10) -potenţialele gradate declanşate în celula bipolară scad în amplitudine.
[29]

- 135 -
 Ca şi în alte celule nervoase, eliberarea neurotransmiţătorului de la
terminaţiile sinaptice ale fotoreceptorilor este dependentă de canalele ionice voltaj
dependente de Ca2+ din porţiunea terminală a membranei celulare. Astfel că în
condiţii de întuneric, când fotoreceptorii sunt relativ depolarizaţi, numărul de
canale ionice de calciu deschise din terminaţiile sinaptice este mare şi rata de
eliberare a neurotransmiţătorului este corespunzător de mare. În condiţii de
lumină, când fotoreceptorii sunt hiperpolarizaţi, numărul de canale ionice de calciu
este redus şi rata de eliberare a neurotransmiţătorului este deasemenea redusă.
Prima etapă a procesării informaţiei vizuale este iniţiată odată cu legarea
neurotransmiţătorului eliberat de celulele bipolare şi amacrine, de proteine
receptoare specializate care se găsesc la nivelul membranei dendritice a celulelor
ganglionare, concentrate în regiunile de conexiune sinaptică cu celulele bipolare şi
amacrine. Ca urmare, canalele ionice selective se deschid şi permit fluxul speciilor
ionice în virtutea gradientului electrochimic, alterând astfel potenţialul
transmembranar. Aceşti curenţi ionici sinaptici modifică frecvenţa de declanşare a
potenţialelor de acţiune în celulele ganglionare şi transmit semnale vizuale către
creier, prin intermediul structurilor dendritice şi a altor canale ionice voltaj
dependente.
Dintre neurotransmiţătorii implicaţi în sinapsele celulelor retinale (GABA,
glicina, dopamina şi acetilcolina), glutamatul este considerat a fi principalul
neurotransmiţător excitator retinal. Aşa cum menţionam într-un subcapitol
anterior, există două clase de receptori ai glutamatului şi anume: receptori
ionotropici care activează în mod direct canalele ionice şi receptori metabotropici
care pot fi cuplaţi cu un canal ionic sau cu o altă funcţie celulară prin intermediul
unor evenimente intracelulare mediate de mesageri secundari.

- 136 -
 Pentru prima dată, canalele ionice cu potenţial tranzient de receptor (TRP)
au fost descoperite în ochiul musculiţei Drosophila melanogaster, la nivelul căruia,
rodopsina activată de lumină şi cuplata cu proteina G, activează fosfolipaza C
pentru a hidroliza o componentă lipidică mai puţin întalnită a membranei
plasmatice, fosfatidil-inozitol bifosfatul (PIP2), ducând la apariţia mesagerilor
secundari inozitol trifosfat (IP3), diacilglicerol (DAG) şi acizi graşi polinesaturaţi
(PUFAs) şi protoni intracelulari. Acest proces în schimb promovează activarea
canalelor TRP ceea ce va duce la depolarizarea celulei fotoreceptoare, aşa cum este
sugerat în figura IV.8. (Hardie 2007, Minke & Parnas 2006, Montell 2012). Rămâne
încă o dezbatere deschisă modul în care are loc această activare a canalelor TRP,
chiar dacă s-a evidenţiat importanţa interacţiunilor dintre lipide şi canale ionice.

Figura IV.8. Modelul de funcţionare a canalului TRP identificat prima dată în ochiul
musculiţei Drosophila, implicat în fototransducţie. (A-anykrin; C-capătul C terminal;
N-capătul N terminal; G-proteină heterotrimerică G; INAD – proteină suport a
canalelor TRP (Drosophila) şi moleculele de semnalizare asociate: PIP2- fosfatidil-
inozitol bifosfatul, IP3 - inozitol trifosfat, DAG – diacilglicerol, PUFAs - acizi graşi
polinesaturaţi),[5].

- 137 -
 O caracteristică importantă a acestei cascade de evenimente biochimice
complexe iniţiate de captarea unui foton o reprezintă amplificarea semnificativă a
semnalului. S-a estimat că o singură moleculă de rodopsină activată de lumină
poate activa la rândul ei 800 de molecule de transducină, aproape 8 procente din
totalitatea moleculelor de transducină de pe suprafaţa discurilor externe ale
fotoreceptorilor. Chiar dacă o singură moleculă de transducină activează doar o
singură moleculă de fosfodiesterază, fiecare dintre acestea din urmă este capabilă
să catalizeze degradarea a nu mai puţin de şase molecule de cGMP. Rezultatul este
că absorbţia unui singur foton de către o moleculă de rodopsină duce la închiderea
a aproximativ 200 de canale ioice, sau aproape 2% din numărul de canale din
fiecare fotoreceptor de tip con deschise în condiţii de întuneric. Acest număr de
canale ionice închise determinăa o modificare netă a potenţialului membranar de
aproximativ 1 mV. La fel de important este faptul că amplitudinea acestei
amplificări variază în funcţie de nivelurile predominante de iluminare, fenomen
cunoscut ca şi adaptare la lumină. La niveluri scăzute de iluminare, fotoreceptorii
sunt cel mai mult sensibili la lumină. Odată cu creşterea luminozităţii, sensibilitatea
descreşte, prevenind fenomenul de saturare al fotoreceptorilor şi astfel extinzând
domeniul de intensităţi luminoase în care aceştia operează.

- 138 -
 V. SISTEMUL SENZORIAL AUDITIV ŞI VESTIBULAR

Deşi sistemul vizual este utilizat în mod preponderent de către oameni, o

mare parte din comunicarea interumană este mediată de sistemul auditiv iar
pierderea auzului poate fi mai debilitantă din punct de vedere social decât
pierderea vederii.
Din punct de vedere fizic, sunetul reprezintă unde de presiune generate de
vibraţia moleculelor de aer. Ca toate fenomenele de undă, undele sonore au patru
caracteristici majore: formă, fază, amplitudine (exprimată de obicei în unităţi
logaritmice cunoscute ca decibeli şi abreviate dB) şi frecvenţă (exprimată în cicli pe
secundă sau hertz abreviat Hz). Într-o estimare brută, pentru urechea umană,
amplitudinea şi frecvenţa modificărilor de presiune acustică corespunde intensităţii
şi tonalităţii sunetului. Urechea umană este extrem de sensibilă la presiunea
acustică, oamenii fiind capabili să detecteze sunete cu frecvenţe cuprinse în
domeniul 20 Hz ÷ 20 kHz. Copiii pot detecta frecvenţe chiar uşor mai crescute de
20 kHz, dar îşi pierd din sensibilitatea acustică pe măsură ce se maturizează, limita

- 139 -
superioară a domeniului de frecvenţe discernabile de către majoritatea adulţilor
este apropiată de (15 ÷ 17) kHz.
Pragul auditiv, definit ca intensitatea minimă a unui sunet pentru a produce
senzaţia de auz, este zero prin definiţie, ţinând cont de faptul că urechea umana
percepe sunetele cu amplitudini între 0 şi 140 dB, totuşi pentru a putea fi procesate
la nivel central sunetele trebuie să aibă o intensitate minimă de 1 decibel. Vocea
şoptită are o intensitate de 20 dB, în conversaţie de 80 dB, iar zgomotul unui motor
de avion are o intensitate de 120 dB. O intensitate de peste 140 dB lezează organul
ce conţine celulele auditive, putând duce la surditate. Din acest motiv, în locurile
de muncă cu intensităţi sonore mari se aplică antifoane pentru protecţia aparatului
auditiv.
Pragul senzaţiei este dat de intensitatea sunetului la care senzaţia auditivă
este înlocuită cu o senzaţie tactilă sau de presiune. În acest sens frecvenţele joase
sunt mai mult simţite decât auzite, pentru că sunt percepute şi de receptorii de
presiune şi de către celulele auditive din organul lui Corti. Pragul maxim al senzaţiei
este cuprins între (250 ÷ 1000) Hz, iar cel minim spre 20.000 Hz. Totalitatea
sunetelor capabile să producă o senzaţie auditivă poartă numele de câmp receptiv
auditiv. Câmpul auditiv se reduce progresiv dupa vârsta de (30 ÷ 40) de ani, astfel
încât persoanele în vârstă au un câmp auditiv cuprins între 50 şi 8000 Hz. Câmpul
auditiv se determină cu ajutorul audiometrului radio-electric iar grafica obţinută se
numeşte audiogramă. Domeniul vorbirii cuprinde frecvenţe între (2000 ÷4000) Hz
iar omul poate percepe diferenţe de frecvenţe de 0,3 Hz.

- 140 -
 V.I. Organizarea sistemului auditiv.

Urechea externă, constituită din pavilion (denumit auricul), conca auriculară

(porţiunea centrală profundă a pavilionului) şi canalul auditiv extern, captează
energia sonoră şi o focalizează către timpan sau membrana timpanică. Aria mare a
suprafeţei membranei timpanice comparativ cu cea a ferestrei ovale, este o
caracteristică ce facilitează transmiterea sunetului prin aer către cohlea imersată în
fluid. O consecinţă a configuraţiei canalului auditiv uman este că amplifică selectiv
presiunea acustică de la 30 până la 100 de ori pentru frecvenţe de ≈ 3 kHz prin
intermediul efectelor de rezonanţă pasivă. Această amplificare determină
sensibilitatea percepţiei sonore umane în special pentru frecvenţe în domeniul (2
÷ 5) kHz şi deasemenea explică de ce suntem predispuşi în mod particular la
pierderea auzului apropiat de aceste frecvenţe atunci când suntem expuşi la
zgomote puternice cum ar fi cele generate de maşinile grele sau explozii puternice.
Deşi vibraţia moleculelor de aer reprezintă stimulul auditiv pentru urechea externă,
vibraţiile sonore sunt convertite în impulsuri neuronale în mediul apos al urechii
interne. În mod normal, când undele sonore trec dintr-un mediu de joasă
impedanţă acustică (mărime fizică care măsoară opoziția unui mediu la propagarea
undelor sonore prin acesta) cum este aerul, într-unul cu o impedanţă mult mai
mare cum este apa, aproape toată (mai mult de 99.9%) energia acustică este
reflectată. Urechea mijlocie este capabilă să asigure transmisia energiei acustice
prin interfaţa aer - lichid prin amplificarea presiunii măsurate la membrana
timpanică de aproape 200 de ori până să ajungă la urechea interna. Pentru a obţine
acest câştig de presiune, au loc două procese mecanice la nivelul urechii medii:

- 141 -
 prima şi principala amplificare este realizată prin focalizarea aceleiaşi forţe care
afectează suprafaţa membranei timpanice (de ≈ 5,5 mm2), pe suprafaţa mult
mai mică (de 3,2 mm2) a ferestrei ovale (locul unde osicioarele urechii mijlocii
sunt în contact cu urechea internă);
 al doilea proces se bazează pe avantajul mecanic câştigat prin sistemul de
pârghii asigurat de cele trei oscioare - oase mici interconectate (ciocan, nicovală
şi scăriţă) care asigură legatura dintre membrana timpanică şi fereastra ovală.
Structura cu rol esenţial în transmiterea senzaţiei auditive o reprezintă
cohleea urechii interne, întrucât la nivelul acesteia energia generată de presiunea
undelor sonore este transformată în impulsuri neuronale. Funcţia cohleei nu este
doar de a amplifica undele sonore şi de a le transforma în semnale neuronale,
deasemenea acţionează ca un analizor de frecvenţe, descompunând undele
acustice complexe în elemente simple. Multe dintre caracteristicile percepţiei
auditive derivă din aspecte ale proprietăţilor fizice ale cohleei.
Cohleea (derivat din cuvantul în limba latină care semnifică “melc”), este o
structură spiralată de dimensiuni mici (aproximativ 10 mm) care, dacă ar fi
desfăşurată ar forma un tub de aproximativ 35 mm lungime. Ambele structuri,
fereastra ovală şi fereastra rotundă se află la partea bazală terminală a cestui tub.
Cohleea este secţionată, de la partea bazală până aproape de terminaţia apicală,
de partiţia cohleară – o structură flexibilă ce susţine membrana bazilară şi
membrana tectorială. De fiecare parte a partiţiei cohleare există compartimente
umplute cu fluid, denumite rampa vestibulara (scala vestibuli) şi rampa timpanică
(scala tympani) iar un canal distinct, rampa medie (scala media), trece prin partiţia
cohleară (figura V.1-a). Partiţia cohleară nu ajunge până la capătul apical al cohleei,
în schimb există o deschidere cunoscută sub denumirea de helicotremă, care face

- 142 -
legatura dintre rampa vestibulară şi cea timpanică, permiţând amestecul fluidelor
acestora, fluid cunoscut sub denumirea de perilimfă. O consecinţă a acestui
aranjament structural este că mişcarea internă a ferestrei ovale deplasează lichidul
din urechea internă, determinând curbarea uşoară a ferestrei rotunde şi
deformarea partiţiei cohleare. Vibraţiile scăriţei se transmit perilimfei la nivelul
ferestrei ovale, sub forma unor variaţii de presiune care se propagă prin perilimfa
rampei vestibulare, prin helicotremă şi membrana bazilară a canalului cohlear şi
prin perilimfa rampei timpanice până la fereastra rotundă, a cărei membrană
vibrează astfel de un număr egal de ori cu timpanul.

Figura V.1. a) Organizarea structurala a cohleei, (adaptat din [1]). b) Structura

celulei ciliate auditive, (adaptat din www).

- 143 -
 Aparatul senzorial constituit din membrana bazilară, celulele auditive ciliate
asociate cu neuronii senzoriali şi membrana tectorială este cunoscut sub
denumirea de organul lui Corti. Pe măsură ce membrana bazilară vibrează (ca
urmare a undelor de presiune produse de vibraţia ferestrei ovale şi transmise prin
cohlee către fereastra rotundă) cilii celulelor auditive se înclină ca răspuns al
mişcării membranei bazilare faţă de membrana tectorială şi această înclinare duce
la depolarizarea celulară (prin deschiderea canalelor ionice de transducţie mecano-
electrică) care stimulează producerea potenţialului de acţiune în neuronii auditivi
ce se proiectează către creier unde interpretează sunetul şi localizarea acestuia.
Transformarea energiei vibraţionale în semnal electric se realizează prin
intermediul sistemului evoluţionar al celulelor ciliate. La limita auzului uman,
celulele auditive pot detecta cu succes mişcări de dimensiuni atomice şi pot
răspunde în zeci de microsecunde. Mai mult, celulele auditive se pot adapta rapid
la stimuli constanţi permiţând astfel ascultătorului să extragă semnale dintr-un
fundal zgomotos.
Celulele ciliate cohleare umane sunt dispuse într-un rând de celule ciliate
interne în număr de aproximativ 3500 şi trei rânduri de celule ciliate externe, în
număr de aproximativ 14000. Celulele auditive interne reprezintă de fapt receptorii
senzoriali auditivi şi 95% din fibrele nervului auditiv care se proiectează în creier iau
naştere din această subpopulaţie. O celulă auditivă este o celulă epitelială sub
formă de flacon, denumită celulă cu cili datorită formaţiunilor sub forma firelor de
păr care pătrund din partea terminală apicală în rampa medie (figura V.1-b). Fiecare
mănunchi de fire conţine de la 30 până la câteva sute de stereocili aranjaţi
hexagonal cu un singur cil mai înalt denumit kinocil. Celulele auditive sunt celule
epiteliale polarizate ale căror funcţii majore sunt îndeplinite în compartimentele

- 144 -
celulare apical şi bazal. Partea terminală apicală a celulei auditive este specializată
pentru recepţia şi translaţia energiei mecanice în curenţii ionici de receptor iar
partea terminală bazală este specializată pentru transmisia informaţiei către
sistemul nervos central prin intermediul contactelor sinaptice cu neuronii aferenţi
primari. Stereocilii reprezintă de fapt o versiune de dimensiuni mai mari a
microvililor întâlniţi în multe celule epiteliale şi interiorul lor este constituit în
principal din filamente de actină (polimeri de β-actină şi γ-actină) care se termină
în partea bazală a stereocililor unde aceştia sunt probabil ancoraţi de membrană
prin intermediul unor proteine de legare a actinei, cum ar fi radixina [17].
Pe lângă inervaţia senzitivă, celulele receptoare auditive au şi o inervaţie
motoare, ce provine din nuclei ai olivelor bulbare. Impulsurile motorii sosite pe
această cale acţionează asupra proteinelor motorii, contractile din citoscheletul
celulelor receptoare (actina şi miozina). Aceste proteine, printr-un mecanism
similar celui al contracţiei musculare, controlează gradul de întindere al
filamentelor conective şi prin aceasta numărul de canale ionice mecano-
dependente deschise şi deci amploarea depolarizarii celulelor receptoare. Prin
urmare, impulsurile nervoase cu originea în olivele bulbare pot regla sensibilitatea
celulelor receptoare: ea poate fi crescută în vederea recepţionării unor stimuli
slabi, sau poate fi scăzută, protejând organul Corti de efectul agresiv al stimulilor
prea puternici.
Sensibilitatea mecanică deosebită a stereocililor implică şi un risc substanţial:
sunete cu intensităţi foarte mari pot duce la distrugerea cililor prin forfecare ceea
ce deteremină deficienţe auditive grave, aşa cum sugerează şi imaginile de
microscopie electronică din figura V.2, care arată un grup de stereocili ai unei
celule auditive sănătoase şi ai unei celule auditive afectată de un sunet puternic.

- 145 -
Figura V.2. Imagini de microscopie electronică a unei celule auditive sănătoase şi
a uneia afectate de un sunt puternic, (www).

Întrucât stereocilii umani, spre deosebire de cei ai speciilor de peşti şi păsări,

nu se regenerează, astfel de distrugeri sunt ireversibile. Numărul mic de celule
ciliate auditive (aproape 30000 pentru un individ, sau 15000 pentru fiecare ureche)
creşte sensibilitatea urechii interne la factori nocivi de mediu sau genetici.

- 146 -
 V.2. Transducţia mecanoelectrică mediată de celulele
ciliate auditive

Baza moleculară a răspunsului grupului de cili ai unei celule auditive rezidă

în existenţa unor structuri specializate sub forma unor conexiuni filiforme localizate
la vârful fiecărui stereocil şi legate de canale ionice nespecifice cationice
mecanosenzitive localizate în vârful cilului vecin mai înalt (figura V.3). Implicarea
acestor conexiuni filiforme în transducerea mecanoelectrică este motivată de
următoarele aspecte: în primul rând, aceste filamente oblice sunt orientate de-a
lungul axei care coincide cu axa de sensibilitate maximă a celulelor auditive
(Shotwell et al. 1981; Pickles et al. 1984); în al doilea rând, inserţia lor se află
aproape de situsul de intrare a curentului ionic de transducţie în celula auditivă
(Hudspeth 1982; Lumpkin and Hudspeth 1995) şi în al treilea rând, degradarea
chimică a acestor filamente determină pierderea rapidă şi completă a procesului
de transducţie mecanoelectrică (Assad et al. 1991), ce poate fi restabilit dacă
filamentele sunt regenerate (Zhao 1996).
Ca şi legăturile laterale dintre stereocili, aceste legături apicale sunt
filamente elastice (sub formă de arcuri) care leagă vârful fiecărui stereocil cu o
placă membranară densă de partea superioară a stereocilului adiacent mai înalt iar
această conectare a vârfurilor stereocililor are loc de-a lungul axei de sensibilitate
maximă a grupului de stereocili. Aceste legături oferă tensiunea necesară pentru
deschiderea canalelor ionice de transducţie mecanoelectrică localizate în
apropierea zonei de inserţie a filamentelor apicale de legatură, tensiune care este
convertită prin intermediul elementelor elastice ce acţionează ca un arc (în timpul

- 147 -
devierii stereocililor, cu un filament ancorat şi altul care acţionează asupra canalului
ionic ca şi cum s-ar deschide o trapă).

Figura V.3. a) Imagine de microscopie prin transmisie electronică care evidenţiază

filamentele de legatură dintre doi stereocili învecinaţi (Bar = 150 nm). (b)
Reprezentarea schematizată a filamentelor de legatură apicală dintre stereocili
evidenţiind caracteristicile structurale şi componenetele moleculare majore
(proteinele CDH23 şi PCDH15 care pătrund în porţiuni din membrana stereocililor
ce conţin proteine suport cu rol de legare a domeniului citoplasmatic al proteinelor
CDH23 şi PCDH15 şi ancorează filamentul apical; câteva tipuri de miozine cu posibil
rol în procesele de adaptare a canalelor ionice de transducţie mecanoelectrică MET,
(adaptat după [13]).

Pe măsură ce grupul de stereocili se înclină în timpul devierii pe direcţia

excitatorie, stereocilii adiacenţi exercită o forţă de forfecare între ei, întinzându-se
şi crescând tensiunea din legăturile de la vârf, mărind astfel probabilitatea de
- 148 -
deschidere a canalelor ionice. Când devierea este în direcţia de hiperpolarizare,
scade tensiunea din ligamente şi canalele ionice au tendinţa să se închidă.
Stereocilii sunt dispuşi într-o manieră gradată pe înălţime într-un mod simetric
bilateral. Deplasarea grupului de cili pe o direcţie paralelă cu planul lor către cel
mai înalt stereocil depolarizează membrana celulei auditive, în timp ce mişcarea
paralelă la planul lor către cel mai scurt stereocil hiperpolarizează membrana
celulei auditive. În mod contrar, deplasările perpendiculare pe planul de simetrie
nu alterează potenţialul de membrană al celulei auditive.
Deplasarea stereocililor la pragul auzului este de aproximativ 0.3 nm,
aproape de mărimea unui atom de aur. Celulele auditive pot converti deplasări ale
stereocililor în potenţiale electrice în timpi scurţi de 10 microsecunde, viteza
necesară localizării exacte a sursei sunetului, o deplasare de (0.1 ÷ 1) nm fiind
corespunzătoare unui curent ionic de aproximativ 1 pA în celula auditivă.
Structurile filament care conectează vârfurile stereocililor adiacenţi, atunci când
sunt intinse, deschid în mod direct canalele cation selective, permiţând ionilor de
potasiu să pătrundă în celulă. Pe măsură ce stereocilii pivotează dintr-o parte în
alta, tensiunea din legăturile de la vârf variază, modulând astfel fluxul de ioni
determinând un potenţial de receptor gradat care urmează mişcării stereocililor.
În componenţa moleculară a filamentelor de legatură a vârfurilor
stereocililor s-au identificat două proteine denumite cadherina CDH23 şi
protocadherina PCDH15. În citoscheletul celulelor receptoare s-au identificat
proteine motorii (actina şi miozina) care printr-un mecanism similar celui al
contracţiei musculare, controlează gradul de întindere al filamentelor conective şi
prin aceasta numărul de canale ionice mecano-dependente deschise şi deci
amploarea depolarizării celulelor receptoare. Astfel inervaţia motoare a celulelor

- 149 -
receptoare auditive poate regla sensibilitatea acestora: ea poate fi crescută în
vederea recepţionării unor stimuli slabi, sau poate fi scăzută, protejând organul
Corti de efectul agresiv al stimulilor prea puternici.
Necesitatea rezoluţiei de ordinul microsecundelor implică câteva
constrângeri în mecanismele de transducţie, excluzând calea relativ lentă a
mesagerilor secundari utilizaţi în transducerea vizuală sau olfactorială, în schimb
pentru a funcţiona atât de rapid, este necesară existenţa unor canale ionice de
transducere dependente mecanic. Poarta canalelor de acest tip este ancorată prin
intermediul unor proteine fibrilare de un situs de ancorare plasat la o distanţă
corespunzătoare dimensiunilor celulare, în membrana plasmatică a aceleeaşi celule
sau a celulei învecinate. Modificarea distanţei dintre poartă şi locul de ancorare ca
urmare a modificării dimensiunilor celulei, respectiv, a distanţei dintre cele două
celule, determină deschiderea canalelor şi un transport ionic corespunzător, care
induce diferite procese în funcţie de tipul de celulă.
Deşi încă din anii 80, când pentru prima dată s-a propus un mecanism direct
de transducere mecanică a semnalelor auditive [49], s-a încercat identificarea
canalelor ionice de transducţie mecano-electrică auditivă, identitatea moleculară
a acestora este încă neelucidată pe deplin, şi cu atât mai puţin modul de
funcţionare a acestora, mai exact modul în care energia stimulului determină
deschiderea acestor canale ionice. Pe baza analizei fluctuaţiilor curenţilor ionici de
transducţie, sau a mărimii relative a curentului ionic mediat de un singur canal
ionic, s-a estimat că există aproximativ 50 ÷ 100 de canale ionice funcţionale pe
fiecare grup de stereocili, adică 1 ÷ 2 canale pe fiecare stereocil individual [50].
Cel mai optim candidat pentru astfel de canale ionice de transducţie
mecanoelectrică s-a identificat ca fiind un membru al familiei de canale ionice TRP

- 150 -
(cu ptenţial tranzient de receptor), asemănătoare canalelor ionice voltaj
dependente de potasiu (proteine tetramerice cu patru subunităţi) dar cu o
permeabilitate semnificativă pentru calciu. În celulele auditive mamaliene, s-a
identificat o izoformă (care diferă prin subunitatea α sau β) a canalelor ionice din
familia TRPA1, cunoscute sub denumirea de ANKTM1, găsite iniţial în neuronii
nociceptivi unde erau activaţi de temperaturile scăzute [17].
Celulele auditive au un potenţial transmembranar de repaos cu valori
cuprinse între -45 mV şi -60 mV faţă de fluidul în care este imersată partea
terminală bazală a celulei. Pentru această valoare a potenţialului de repaos, doar o
mică fracţie din canalele ionice de transducţie sunt deschise. Când grupul de
stereocili este deviat către cel mai înalt stereocil, se deschid mai multe canale ionice
cation selective localizate în apropiere de vârful stereocililor, permiţând astfel
pătrunderea ionilor de potasiu (K+) în celulă în virtutea gradientului electrochimic.
Depolarizarea membranară astfel indusă deschide canalele ionice voltaj
dependente de calciu (Ca2+) din membrana corpului celular, permiţând
pătrunderea calciului şi eliberarea neurotransmiţătorului din partea terminală
bazală a celulei pe terminaţiile nervoase ale nervului auditiv.
Deoarece o parte din canalele ionice de transducţie sunt deschise în starea
de repaos (s-a estimat că aproximativ (10 ÷ 20) % din canale sunt deschise),
potenţialul de receptor este bifazic: mişcarea spre stereocilul cel mai înalt
depolarizează membrana celulară, în timp ce mişcarea în direcţia opusă duce la
hiperpolarizarea acesteia. Această situaţie permite celulelor auditive să genereze
un potenţial receptor sinusoidal ca răspuns la acţiunea unui stimul sinusoidal,
păstrând astfel informaţia temporală prezentă în semnalul original până la
frecvenţe în jurul valorii de 3 kHz.

- 151 -
 Necesitatea transducţiei mecanoelectrice a dus la adaptarea neobişnuită a
celulelor auditive pentru care ionii de potasiu (K+) pot atât depolariza cât şi
repolariza membrana celulară, permiţând păstrarea unui gradient mare de potasiu
numai prin intermediul fluxului ionic. Ca şi în alte celule epiteliale, suprafeţele
bazală şi apicală a celulei auditive sunt separate de joncţiuni strânse, permiţând
separarea mediului ionic extracelular la nivelul acestor două suprafeţe, aşa cum
este sugerat şi în figura V.1-b.
Terminaţia apicală (incluzând stereocilii) pătrunde în rampa medie fiind
expusă endolimfei care are un conţinut mare de ioni de potasiu şi scăzut de ioni de
sodiu, menţinut astfel prin intermediul pompelor ionice specifice localizate în
striaţiile vasculare (stria vascularis). Terminaţia bazală a celulei auditive este
imersată în acelaşi fluid conţinut în rampa timpanică şi anume perilimfa care este
asemănătoare cu alte fluide extracelulare cu conţinut scăzut de potasiu şi ridicat de
sodiu.
În plus, compartimentul care conţine endolimfa este cu aproape 80 mV mai
pozitiv decât compartimentul perilimfei (potenţial endocohlear), în timp ce
interiorul celulei auditive este cu aproape 45 mV mai negativ decât perilimfa şi cu
125 mV mai negativ decât endolimfa. Gradientul electric rezultat de-a lungul
membranei stereocililor de aproximativ 125 mV (diferenţa dintre potenţialul
membranar de repaos al celulei auditive şi potenţialul endocohlear) duce la
pătrunderea ionilor de potasiu în celulă prin canalele ionice de transducţie
deschise, chiar dacă aceste celule au deja în interior o concentraţie mare de
potasiu. Depolarizarea celulei indusă de pătrunderea electrotonică a potasiului,
duce la deschiderea canalelor ionice de calciu şi potasiu voltaj dependente,
localizate în membrana corpului celulei auditive, cele de potasiu permiţând efluxul

- 152 -
potasiului şi astfel repolarizarea celulară. Acest eflux are loc deoarece perilimfa
care înconjoară partea bazală terminală are un conţinut scăzut de potasiu faţă de
citosol şi pentru că potenţialul de echilibru al ionilor de potasiu este mai negativ
decât potenţialul de repaus al celulei auditive. Repolarizarea celulei auditive prin
intermediul efluxului de potasiu de asemenea facilitează pătrunderea calciului în
celulă, care, pe lângă modularea eliberării neurotransmiţătorului, determină
deschiderea canalelor ionice de potasiu dependente de calciu, ceea ce oferă în plus
încă o cale de pătrundere a ionilor de potasiu în perilimfă.
Biofizicianul Von Bekesy (căruia i s-a atribuit premiul Nobel în 1961 pentru
descoperirea mecanismului fizic de stimulare a cohleei), a descoperit că diferite
regiuni din membrana bazilară sunt codate pentru anumite frecvenţe particulare.
Fibrele nervoase auditive din membrana bazilară vibrează ca răspuns la diferite
frecvenţe ale sunetului. Astfel că regiuni din membrana bazilară vor vibra maxim ca
răspuns la diferite frecvenţe ale sunetului, aşa cum este sugerat în figura V.4.
Frecvenţele joase ale sunetului vor determina vibraţia regiunilor dinspre apex (vârf)
a membranei bazilare în timp ce frecvenţele mai înalte vor cauza vibraţia regiunilor
mai apropiate de bază. Flexibilitatea membranei bazilare limitează domeniul de
frecvenţe al auzului uman între 20 şi 20000 herzi la copii.
Proiecţiile cohleare ajung prin intermediul nervului VIII către trei regiuni
principale ale nucleului cohlear. Aproape toate căile auditive ajung la coliculul
inferior din trunchiul cerebral şi transportă funcţii integrative importante cum ar fi
procesarea frecvenţelor sunetului şi integrarea indiciilor necesare localizării
sunetului în spaţiu.

- 153 -
Figura V.4. a) Diagrama schematizată a membranei bazilare şi răspunsul
celulelor auditive la acţiunea unor stimuli auditivi cu frecvenţe diferite. b) Curbele
de reglare a celulelor auditive în funcţie de localizarea acestora în membrana
bazilară; (adaptat din www [48]).

La polul bazal, celulele receptoare sunt înconjurate de terminaţii nervoase

senzitive - dendrite ale neuronilor bipolari din ganglionul Corti. Majoritatea acestor
terminaţii inervează celulele receptoare din şirul intern (95% din fibrele nervului
cohlear sunt reprezentate de axonii acestor neuroni). Celelalte fibre (5%) inervează
prin terminaţiile lor dendritice cele trei şiruri externe de celule receptoare.
Aproximativ 3.500 de celule receptoare interne sunt inervate de 20.000 de neuroni
senzitivi, în timp ce numai 1.000 de neuroni senzitivi revin mult mai numeroaselor
celule receptoare din şirurile externe. Neuronii din prima grupă au axoni groşi,
mielinizaţi, iar axonii neuronilor din a doua grupă sunt subţiri şi amielinici. Celulele
din şirul intern recepţionează stimuli auditivi cu frecvenţe diferite, în funcţie de
poziţia lor de-a lungul membranei bazilare fiind principalele celule auditive. Cele
din şirurile externe au în principal rolul de a „pune în funcţiune” organul Corti şi
recepţionează numai sunete cu frecvenţă joasă.

- 154 -
 O altă funcţie importantă a sistemului auditiv este cea de localizare spaţială
a sursei unui sunet, care este îndeplinită prin intermediul diferenţei interaurale de
timp şi de nivel (intensitate), percepută de ambele urechi (localizare binaurala a
sunetului). Diferenţa de timp interaurală se datorează faptului că unda sonoră
ajunge mai repede la urechea aflată mai aproape de sursa sunetului, faţă de
cealaltă ureche şi poate fi transdusă prin diferenţa de fază a undei sonore care
ajunge la cele două urechi în momente diferite de timp. Diferenţa de nivel
interaurală este dată de reducerea intensităţii sunetului pentru urechea mai
îndepartată de sursa acestuia. În timp ce localizarea sursei sunetului este
preponderent realizată prin diferenţa de timp interaurală pentru frecvenţe joase
(< 1 KHz), localizarea sunetelor cu frecvenţe mari (> 3KHz) este realizată prin
diferenţa de nivel interaurală.
Cortexul auditiv primar, organizat tonotopic (figura V.5), este esenţial pentru
funcţiile auditive de bază cum ar fi discriminarea frecvenţelor şi localizarea
sunetelor şi deasemenea joacă un rol important în procesarea sunetelor
intraspecifice de comunicare. Organizarea tonotopică implică faptul că celulele
auditive sensibile la diferite frecvenţe se găsesc în locuri specifice la fiecare nivel al
sistemului auditiv central şi că există o relaţie standard (logaritmică) între poziţia
lor şi frecvenţa stimulului. Fiecare celulă are un răspuns maxim pentru o frecvenţă
caracteristică, dar poate răspunde şi la stimuli cu alte frecvenţe dar de intensităţi
mai mari. Cortexul auditiv secundar (belt aria) are o organizare mai puţin
tonotopică şi deasemenea procesează sunete complexe, cum sunt cele care
mediază comunicarea. La nivelul creierului uman, ariile principale de înţelegere a
vorbirii, sunt localizate în imediata vecinatate a cortexului auditiv. Excitarea directă,
la om, a ariei auditive primare determină o serie de senzaţii auditive (ţiuit, ţipăt,

- 155 -
alte sunete singulare), pe când excitarea ariei secundare determină sunete
inteligibile (care pot cuprinde fraze întregi). Ca urmare, aria primară este
considerată arie receptivă, iar aria secundară reprezintă aria cognitivă
(interpretativă).

Figura V.5. Organizarea tonotopică a cortexului auditiv, (adaptat după [1]).

- 156 -
 V.3. Organizarea structurală a sistemului senzorial
vestibular

Funcţiile senzoriale ale sistemului vestibular au o importanţă majoră întrucât

acesta contribuie la percepţia mişcării proprii, la poziţia capului şi la orientarea
spaţială în câmp gravitaţional. Deasemenea, sistemul vestibular deserveşte
importante funcţii motorii, ajutând la stabilizarea privirii, a capului şi a posturii. Deşi
în mod obişnuit nu suntem conştienţi de funcţionarea sistemului senzorial
vestibular, acesta reprezintă o componenetă cheie în reflexele posturale şi
mişcarea ochilor. Echilibrul, stabilizarea privirii în timpul mişcării capului şi simţul
de orientare spaţială sunt cu toate afectate în mod negativ dacă sistemul vestibular
este deteriorat.
Componenta periferică principală a sistemului vestibular o reprezintă
labirintul, un sistem elaborat de camere interconectate care din punct de vedere
structural sunt o continuare a cohleei. Ambele structuri, cohleea şi labirintul au
multe caracteristici comune, inclusiv celulele senzoriale specializate de tipul
celulelor ciliate care mediază transducerea mişcării fizice în impulsuri neuronale.
Dacă la nivelul cohleei, mişcarea celulelor senzoriale auditive este datorată
sunetelor din aer, la nivelul labirintului, mişcarea transdusă în semnal electric ia
naştere din mişcarea capului, din efectele inerţiale ale gravitaţiei şi din vibraţiile
transmise prin sol.
Labirintul este cufundat adânc în osul temporal şi este constituit din două
organe otolite (utricula şi sacula) şi trei canale semicirculare (figura V.6). Organele
otolite sunt specializate în primul rând să răspundă la acceleraţii liniare ale capului
şi poziţii statice ale capului în raport cu axa gravitaţională iar canalele semicirculare,
- 157 -
aşa cum sugerează forma lor, sunt specializate să răspundă la acceleraţii de rotaţie
ale capului. Celulele cu cili vestibulare sunt localizate în utriculă şi saculă şi în cele
trei ampule localizate la baza celor trei canale semicirculare lângă utriculă, aşa cum
este sugerat în figura V.6. La nivelul fiecărei ampule, celulele vestibulare îşi extind
grupele de cili în endolimfa labirintului membranos. Ca şi în cazul cohleei, joncţiuni
strânse sigilează suprafeţele apicale ale celulelor vestibulare, asigurând imersarea
selectivă în endolimfă a celulelor vestibulare în timp ce rămân separate de perilimfa
care înconjoară partea bazală a acestora.

Figura V.6. Organizarea structurală a sistemului vestibular. Celulele vestibulare

sunt localizate în utriculă şi saculă şi în cele trei ampule localizate la baza celor trei
canale semicirculare, (adaptat după [1]).

- 158 -
 Important este faptul că grupul de celule cu cili din fiecare organ vestibular
are orientări specifice, astfel că organul ca un întreg este responsabil pentru
deplasări în toate direcţiile; pentru un canal semicircular dat, celulele din ampulă
sunt polarizate în aceeaşi direcţie. În utriculă şi saculă există o zonă specializată
denumită striola care împarte celulele vestibulare în două populaţii cu polarităţi
opuse.

- 159 -
 V.4. Transducerea vestibulară

Celulele ciliate vestibulare şi auditive sunt destul de asemănătoare: ca în

cazul celulelor auditive, mişcarea stereocililor către kinocil în organul terminal
vestibular deschide canalele ionice mecanic dependente localizate în membrana
vârfurilor stereocililor, depolarizând membrana celulară şi determinând eliberarea
neurotransmiţătorului pe fibrele nervului vestibular. Mişcarea stereocililor în
direcţia opusă kinocilului închide aceste canale ionice, hiperpolarizând astfel
membrana celulară şi reducând, prin scăderea concentraţiei de neurotransmiţător,
activitatea nervului vestibular.
Deplasările şi acceleraţiile liniare ale capului, induse de mişcări de înclinare
sau mişcări translaţionale, sunt detectate de cele două organe otolite: sacula şi
utricula. Ambele organe conţin un epiteliu senzorial denumit macula care este
constituit din celulele ciliate şi celule suport asociate. Deasupra celulelor ciliate şi a
grupurilor de cili ale acestora se află un strat gelatinos peste care există o structură
fibroasă denumită membrana otolitică în care sunt încorporate cristale de carbonat
de calciu denumite otoconii sau otoliţi (figura V.7).

Figura V.7. Imagine de microscopie

electronică a cristalelor de carbonat de
calciu (otoconii sau otoliţi) din macula
utriculei de pisică. Fiecare dintre
cristale este de aproximativ 50 mm
lungime [1].

- 160 -
 Aceste cristale dau denumirea organelor otolite (‘otolith’ este un cuvânt
grecesc care semnifică ‘pietrele urechii’). Prezenţa otoconiilor face ca membrana
otolitică să fie considerabil mai grea decât structurile şi fluidele care o înconjoară.
Astfel că, atunci când capul se înclină, membrana se deplasează în raport cu
epiteliul senzorial, ca urmare a efectului gravitaţional. Mişcarea de forfecare
rezultată între membrana otoltică şi macula, ce conţine celulele vestibulare, duce
la deplasarea grupului de cili care sunt încorporaţi în suprafaţa gelatinoasă
inferioară a membranei, aşa cum este sugerat în figura V.8. Această deplasare a
cililor generează un potenţial de receptor în celulele vestibulare, prin aceleaşi
mecanisme de transducţie mecanoelectrică existente în celulele auditive, descrise
pe larg într-un subcapitol anterior. O mişcare de forfecare între maculă şi
membrana otolitică poate avea loc şi când capul este supus unor accelerări liniare.

Figura V.8. Stimularea fibrelor nervoase vestibulare, în funcţie de sensul de

înclinare a capului. În poziţia verticală a capului, se transmit impulsuri nervoase în
fibrele vestibulare sub forma unor potenţiale de acţiune cu o anumită frecvenţă. În
poziţia înclinată a capului, potenţialul receptor de depolarizare, respectiv
hiperpolarizare, generat în membrana celulelor vestibulare, în funcţie de sensul de
înclinare, determină creşterea, respectiv scăderea, frecvenţei potenţialelor de
acţiune generate în fibrele nervoase vestibulare, (adaptat din www).

- 161 -
 Astfel, etapele transducţiei mecanoelectrice în celulele vestibulare sunt
următoarele:
 deplasarea cililor către kinocil sau în sens opus, determină modificarea tensiunii
filamentelor de legatură dintre vârfurile stereocililor, activându-se astfel
canalele ionice cation selective;
 în funcţie de sensul deplasării cililor, creşterea/scăderea fluxului ionilor de
potasiu (K+) în celulă duce la depolarizarea/hiperpolarizarea membranară, cu
alte cuvinte la generarea potentialului de receptor în membrana celulei
vestibulare;
 activarea canalelor ionice voltaj dependente de calciu (Ca2+) din membrana
corpului celular determină modificarea concentraţiei ionilor de calciu
intracelular care influenţează gradul de eliberare a neurotransmiţătorului din
partea terminală bazală a celulei vestibulare pe terminaţiile nervoase ale
nervului vestibular;
 excitarea/inhibarea transmiterii impulsului neuronal implică
creşterea/scăderea frecvenţei potenţialelor de acţiune transmise prin fibrele
vestibulare către sistemul nervos central, în funcţie de
depolarizarea/hiperpolarizarea membranară corespunzătoare sensului de
înclinare a capului.
În timp ce organele otolite transduc semnale legate de mişcări de translaţie
ale capului şi de orientare gravitaţională, canalele semicirculare detectează rotaţia
capului, indusă de mişcări proprii sau accelaraţii unghiulare ale capului determinate
de forţe externe.
Fiecare dintre cele trei canale semicirculare are la bază o expansiune sub
formă de bulb denumită ampulă care adăposteşte un epliteliu senzorial denumit

- 162 -
crista ampulară, care conţine celule ciliate, după cum este sugerat în figura V.9.
Grupele de cili se extind din crista ampulara într-o masă gelatinoasă, cupula, care
conectează lăţimea ampulei, formând o barieră fluidică prin care endolimfa nu
poate circula. Ca rezultat, cupula este distorsionată de mişcarea fluidului
endolimfatic. Când capul se întoarce în planul unuia dintre canalele semicirculare,
inerţia endolimfei produce o forţă peste cupulă, dilatând-o de la direcţia mişcării
capului şi cauzând o deplasare a cililor din crista ampulară. În opoziţie, accelerările
liniare ale capului produc o forţă egală în cele două parţi ale cupulei, astfel că cilii
nu sunt deplasaţi şi nu sunt transmise semnale de inhibare sau excitare pe căile
vestibulare.

Figura V.9. Reprezentarea modului de iniţiere a potenţialelor de acţiune în fibrele

nervoase auditive în funcţie de sensul mişcării de rotaţie a capului. (a) În repaos
sau în condiţii de mişcare constantă, se transmit potenţiale de acţiune în fibrele
vestibulare cu o frecvenţă constantă; (b, c) În condiţii de accelerare, frcevenţa
impulsurilor nervoase vestibulare scade sau creşte, în funcţie de sensul de rotaţie a
capului, (adaptat după [29]).

Fiecare dintre canalele semicirculare funcţionează în pereche cu cel localizat

în partea opusă a capului iar celulele ciliate corespunzătoare sunt aliniate în mod
opus. Există trei astfel de perechi: două perechi de canale orizontale şi canalul

- 163 -
superior aferent fiecărei părţi în pereche cu canalul posterior din partea opusă. Cele
trei canale semicirculare (orizontal – CSO, superior/anterior – CSS/CSA şi posterior
–CSP) sunt dispuse perpendicular între ele, două câte două şi în acelaşi timp
paralele două câte două, aşa cum este prezentat în figura V.10. Un detaliu anatomic
important este reprezentat de faptul că poziţia canalelor semicirculare nu respectă
cu totul cele trei direcţii din spaţiu, canalul semicircular orizontal (CSO) fiind înclinat
cu 30 grade în sus faţă de axa orizontală. Rotaţia capului deformează cupula în
direcţii opuse pentru canalele pereche, rezultând modificări opuse ale frecvenţelor
de declanşare a potenţialelor de acţiune. Astfel că orientarea canalelor orizontale
le face să fie sensibile selectiv la rotaţii în plan orizontal. Mai specific, celulele ciliate
din canalul către care se întoarce capul sunt depolarizate, iar celulele aflate în
partea opusă sunt hiperpolarizate.

Figura V.10. Dispunerea spaţială a perechilor de canale semicirculare. Cele două

canale orizontale formează o pereche; canalul anterior (CA) drept şi canalul
posterior (CP) stâng formează o pereche; CA stâng şi CP drept formează o pereche,
(adaptat după [1]).

- 164 -
 Informaţia oferită de canalele semicirculare cu privire la acceleraţiile de
rotaţie ale capului, generează mişcări reflexe care ajustează poziţia ochilor, a
capului şi a corpului în timpul activităţilor motorii. Unul dintre cele mai bine
studiate reflexe este cunoscut sub denumirea de reflex vestibulo-ocular care
presupune o compensare a mişcării capului de către mişcarea ochilor, stabilizând
astfel imaginea vizuală atunci când capul se află în mişcare. Neuronii implicati în
reflexul vestibulo-ocular conectează organele receptoare ale labirintului cu cei 12
muşchi extraoculari ai ochiului, fiind astfel posibilă corelarea leziunilor vestibulare
cu afectarea funcţiilor reflexe prin investigarea mişcărilor ochiului. Răspunsul
stimulării vestibulare este astfel util în evaluarea integrităţii trunchiului cerebral
pentru pacienţii aflaţi în stare de inconştienţă. Dacă un individ este poziţionat pe
spate iar capul este ridicat cu aproape 30 de grade faţă de orizontală, canalele
semicirculare orizontale ajung într-o orientare aproape verticală. Irigarea unei
urechi cu apă rece va duce la mişcarea spontană a ochilor deoarece curenţii de
convecţie din canal vor mima mişcarea rotativă a capului departe de urechea
irigată. Pentru indivizi sănătoşi, aceste deplasări ale ochilor constau în mişcarea
lentă către urechea irigată şi o mişcare rapidă dinspre aceasta în partea opusă.
Mişcarea rapidă este cel mai uşor de detectat de către observator şi semnificaţia
direcţiei acesteia poate fi reţinută uşor utilizând acronimul COWS (Cold Opposite,
Warm Same).
Testul caloric al funcţiei vestibulare este posibil deoarece, irigând o ureche
cu apă uşor mai caldă decât temperatura corpului, se generează curenţi de
convecţie în canalul semicircular care mimează mişcarea endolimfei indusă de
întoarcerea capului către zona irigată. Irigarea cu apă rece induce un efect opus.
Aceşti curenţi de convecţie vor determina modificări ale frecvenţei de declanşare a

- 165 -
potenţialelor de acţiune asociate cu nervul vestibular, pe partea încalzită va creşte
frecvenţa potenţialelor de acţiune iar pe partea răcită va scade frecvenţa
potenţialelor de acţiune. Ca în cazul rotirii capului şi în nistagmul spontan (mişcarea
involuntară a ochilor), diferenţa netă în frecvenţele de declanşare a potenţialelor
de acţiune generează mişcarea ochilor.
Pentru pacienţii comatoşi (aflaţi în comă), datorită disfuncţiei ambelor
emisfere cerebrale, dar a căror trunchi cerebral este intact, mişcarea sacadică nu
mai are loc iar răspunsul la irigarea urechii cu apa rece constă doar într-o mişcare
lentă a ochilor înspre partea urechii irigate. În condiţiile lezării trunchiului cerebral
implicând nucleii vestibulari, conexiunile de la aceştia la nucleii oculomotori (al
treilea, al patrulea sau al şaselea nerv cranian) sau nervii periferici ai acestor nuclei,
răspunsul vestibular este abolit (sau alterat, în funcţie de severitatea leziunii).
Organele vestibulare comunică prin intermediul ramificaţiei vestibulare a
nervului cranial VIII, cu arii de la nivelul trunchiului cerebral şi a cerebelului care
procesează informaţia necesară evaluării poziţiei şi mişcării capului. Ca în cazul
nervului cohlear, nervul vestibular este constituit dintr-o populaţie de neuroni
bipolari ai căror corpuri celulare se află în ganglionul nervului vestibular (denumit
ganglionul Scarpa) şi ai căror procese distale inervează canalele semicirculare şi
organele otolite, în timp ce axonii acestora se proiectează către nucleii vestibulari
prin intermediul porţiunii vestibulare a nervului cranian VIII şi în mod direct către
cerebel. Deoarece fibrele vestibulare şi auditive întră în constituenţa aceluiaşi nerv
cranian VIII, alterarea structurii acestuia afectează deseori atât căile vestibulare cât
şi pe cele auditive.
De la nucleii vestibulari lateral şi superior, axonii neuronali sunt proiectaţi
către complexul nuclear posterior ventral al talamusului, care mai departe

- 166 -
transmite informaţia vestibulară către ariile corticale relevante pentru senzaţiile
vestibulare şi anume: o arie posterioară cortexului somatosenzorial primar,
aproape de aria reprezentativă a feţei şi o arie localizată în zona de tranziţie dintre
cortexul somatosenzorial şi cortexul motor. Studii de elctrofiziologie realizate pe
neuroni individuali localizaţi în aceaste arii au demonstrat faptul că aceştia răspund
atât la stimuli proprioceptivi şi vizuali cât şi la stimuli vestibulari, fiind astfel
implicaţi în percepţia orientării corpului în spaţiul extrapersonal. Astfel că leziuni
ale cortexului parietal drept pot induce alterarea percepţiei spaţiului personal şi
extrapersonal.
Disfuncţiile vestibulare reprezintă procesarea ineficientă la nivelul creierului
a senzaţiilor percepute prin intermediul urechii interne. O persoană cu disfuncţii
vestibulare nu este capabilă să integreze informaţia referitoare la mişcare,
gravitaţie, echilibru şi spaţiu şi poate avea una sau mai multe probleme legate de
integrarea senzaţiilor de mişcare. Poate fi hipersenzitivă la mişcare şi poate avea
intoleranţă la mişcare şi/sau insecuritate gravitaţională sau poate fi hiposenzitivă
la mişcare, cu o toleranţă crescută şi necesitate exagerată pentru mişcare.
O persoană hipersenzitivă care prezintă intoleranţă pentru mişcare
manifestă următoarele simptome: este precaută, se mişcă lent, evitând orice risc,
se simte necomfortabil în liftturi unde experimentează rău de mişcare şi necesită
asistenţă continuă din partea unui adult de încredere. O persoană cu insecuritate
gravitaţională are o mare teamă de a nu cădea chiar dacă nu exista nici un pericol
în acest sens, îi este frică de înălţimi, devine agitată când picioarele ei nu mai ating
pământul. O persoană hiposenzitivă cu toleranţă crescută pentru mişcare simte
nevoia continuă să se mişte pe cât de mult posibil, să sară în sus şi în jos, nu

- 167 -
ameţeşte după ce se roteşte o perioadă lungă de timp şi este avidă de senzaţiile
tari oferite de parcurile de distracţie.
Percepţia poziţiei corpului şi a orientării spaţiale este un proces complex care
necesită implicarea a trei sisteme senzoriale, fiind realizată prin integrarea
informaţiei primite atât de la toate organele vestibulare cât şi pe căile vizuală şi
somatosenzorială.
Cel mai comun exemplu de procesare simultană la nivelul creierului a
informaţiei senzoriale provenite pe căi diferite, este sindromul de ‚rău de mişcare’,
care se manifestă prin stări de ameţeală sau greaţă după o perioadă de mişcare.
Cauza acestui sindrom are la bază conflictul dintre informaţia senzorială vizuală şi
cea vestibulară percepute în timpul mişcării, de obicei acest sindrom fiind declanşat
de acţiunea de a citi în timpul călătoriei cu maşina. În acest context, sistemul
vestibular şi cel proprioceptiv semnalizează mişcarea, în schimb, sistemul vizual
semnalizează o stabilitate relativă. O posibilă teorie care explică senzaţia de greaţă
ar fi faptul că acest conflict senzorial este interpretat de către creier ca fiind o
acţiune de otrăvire a organismului ceea ce determină acţiunea de a elimina otrava
ajunsă în stomac. Un alt exemplu al procesării simultane a informaţiei senzoriale
provenite de la sisteme senzoriale diferite este cel de ‚rău de mişcare în spaţiu’
sindrom experimentat de 50% dintre astronauţi în primele 24-72 de ore de zbor pe
orbită. Acest efect se datorează unui conflict intralabirintic cauzat de perturbarea
interpretării înclinării otolitelor care, în mod normal, funcţionează în contextul
câmpului gravitaţional terestru. Faptul că doar anumite persoane experimentează
astfel de simptome, încă nu s-a clarificat pe deplin, fiind în continuare un subiect
de dezbatere şi de cercetare a funcţiilor complexe ale sistemelor senzoriale.

- 168 -
 BIBLIOGRAFIE

1. NEUROSCIENCE: Third Edition, Dale Purves et al., 2004 Sinauer Associates, Inc.
2. Fundamental neuroscience, by Larry Squire et al.—3rd ed. 2008, Elsevier Inc.
3. Lehninger_Biochemistry_4e_2005_Acrobat_60
4. EBooks - Chemistry – Biochemistry, Garrett And Grisham 2Nd Ed
5. TRP Channels and Pain, David Julius, Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2013. 29:355–84
www.annualreviews.org
6. Trafficking of ThermoTRP Channels, Clotilde Ferrandiz-Huertas et al.,
Membranes 2014, 4, 525-564; doi:10.3390/membranes4030525,
http://www.mdpi.com/2077-0375/4/3/525/htm
7. How the olfactory system makes sense of scents, Stuart Firestein. Nature, vol
413, 13 september/ www.nature.com
8. Exploring structure-function relationships between TRP and Kv channels, Jeet
Kalia & Kenton J. Swartz, Scientific Reports,3 : 1523 / DOI: 10.1038/srep01523
9. How the ear’s works work: mechanoelectrical transduction and amplification by
hair cells. A.J. Hudspeth, C. R. Biologies 328 (2005) 155–162
10. The how and why of identifying the hair cell mechano-electrical transduction
channel, Thomas Effertz & Alexandra L. Scharr & Anthony J. Ricci Pflugers, Arch
- Eur J Physiol, DOI 10.1007/s00424-014-1606-z
11. Development and Regeneration of Sensory Transduction in Auditory Hair Cells
Requires Functional Interaction Between Cadherin-23 and Protocadherin-15,
Andrea Lelli et al., The Journal of Neuroscience, August 25, 2010, 30(34):11259
–11269

- 169 -
12. Models of Hair Cell, Mechanotransduction, Susanne Bechstedt and Jonathon
Howard, Current Topics in Membranes, Volume 59 DOI: 10.1016/S1063-
5823(06)59015-5
13. Tip links in hair cells: molecular composition and role in hearing loss, Sakaguchi
et al. Curr Opin Otolaryngol Head Neck Surg. 2009 October ; 17(5): 388–393.
doi:10.1097/MOO.0b013e3283303472
14. History of Research in the Vestibular System: A 400-Year-Old Story, Sapan S
Desai and Anahita Dua, Anat Physiol 2014, 4:2 http://dx.doi.org/10.4172/2161-
0940.1000138
15. Molecular basis of mechanosensory transduction Peter G. Gillespie & Richard
G. Walker, Nature, vol 413, 13 september 2001 / www.nature.com
16. Breneman KD, Brownell WE, Rabbitt RD - PLoS ONE (2009)
http://openi.nlm.nih.gov/detailedresult.php?img=2668172_pone.0005201.g00
1&req=4
17. The sensory and motor roles of auditory hair cells, Robert Fettiplace and Carole
M. Hackney, Nature Reviews/Neuroscience, vol 7, january 2006/19
18. Common dynamical features of sensory adaptation in photoreceptors and
olfactory sensory neurons Giovanna De Palo, Giuseppe Facchetti, Monica
Mazzolini, Anna Menini, Vincent Torre & Claudio Altafini SCIENTIFIC REPORTS |
3 : 1251 | DOI: 10.1038/srep01251
19.NEUROBIOPHYSICS ANDREW A. MARINO Encyclopedia of Applied Physics, Vol.
11© 1994 VCH Publishers, Inc. 1-56081-070-X/94/$5.0O + .50
20. Intrinsic regenerative potential of murine cochlear supporting cells, Saku T.
Sinkkonen, Renjie Chai, Taha A. Jan, Byron H. Hartman, Roman D. Laske, Felix

- 170 -
 Gahlen, Wera Sinkkonen, Alan G. Cheng Kazuo Oshima & Stefan Heller,
SCIENTIFIC REPORTS | 1 : 26 | DOI: 10.1038/srep00026
21. Characterizing Human Stem Cell–derived Sensory Neurons at the Single-cell
Level Reveals Their Ion Channel Expression and Utility in Pain Research, Gareth
T Young, Alex Gutteridge, Heather DE Fox, Anna L Wilbrey, Lishuang Cao, Lily T
Cho, Adam R Brown, Caroline L Benn, Laura R Kammonen, Julia H Friedman,
Magda Bictash, Paul Whiting, James G Bilsland and Edward B Stevens
www.moleculartherapy.org vol. 22 no. 8, 1530–1543 aug. 2014
22. Oral ingestion of Capsaicin, the pungent component of chili pepper, enhances a
discreet population of macrophages and confers protection from autoimmune
diabetes, E Nevius , PK Srivastava and S Basu, VOLUME 5 NUMBER 1 | JANUARY
2012 | www.nature.com/mi MucosalImmunology | VOLUME 5 NUMBER 1 |
JANUARY 2012
23. Receptor-interacting protein kinases modulate noise-induced sensory hair cell
death, H-W Zheng, J Chen1 and S-H Sha, Cell Death and Disease (2014) 5, e1262;
doi:10.1038/cddis.2014.177
24. Neuropeptide Control Mechanisms in Cutaneous Biology: Physiological and
Clinical Significance, EMJ Peters et al., Neuropeptides in Cutaneous Biology,
Journal of Investigative Dermatology (2006), Volume 126
25. Coding of Sensory Information, Esther P. Gardner John H. Martin;
http://homepage.psy.utexas.edu/homepage/class/psy394U/hayhoe/IntroSens
oryMotorSystems/week3/Kandel%20Ch%2021,%2022,%2023.pdf
26.http://www.highlands.edu/academics/divisions/scipe/biology/faculty/harnden
/2121/notes/nervous.htm
27.http://www.austincc.edu/apreview/PhysText/PNSafferentpt1.html

- 171 -
28.http://openwaterchicago.com/2008/06/13/skin-temperature-receptors/
29.http://droualb.faculty.mjc.edu
30.www.studyblue.com
31.http://stephaniepsych.blogspot.ro/2014_04_01_archive.html
32.http://thesalience.wordpress.com/neuroscience/
33.http://kin450-neurophysiology.wikispaces.com/Phantom+Limb
34.http://users.atw.hu/blp6/BLP6/HTML/C0079780323045827.htm
35.http://neuroscience.uth.tmc.edu/index.htm
36. http://neuroscience.uth.tmc.edu/s2/chapter09.html
37.http://www.luggageonline.com/lolnews/stephen-sumner-using-mirror-
therapy-treat-phantom-pain/
38.http://quizlet.com/21045017/hcc-ch-15-sensory-pathways-somatic-nervous-
system-flash-cards/
39.http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2004/illpres/7_s
pecies.html
40.http://classes.midlandstech.edu/carterp/Courses/bio110/chap09/chap09.htm
41.http://www.uth.tmc.edu/courses/dental/smell-taste/taste.html
42.http://blogs.unimelb.edu.au/sciencecommunication/2013/09/15/lets-talk-
about-taste/
43.http://www.mcvitamins.com/trigeminal-neuralgia.htm
44.http://www.athenseyecare.net/top-3-vision-conditions/
45.http://www.lighthouse.org/about-low-vision-blindness/vision-disorders/age-
related-macular-degeneration-amd/
46.http://cnx.org/contents/14fb4ad7-39a1-4eee-ab6e-3ef2482e3e22@7.1:92/
Anatomy_&_Physiology

- 172 -
47.https://www.boundless.com/biology/textbooks/boundless-biology-
textbook/sensory-systems-36/vision-209/transduction-of-light-790-12025/
48.http://dspace.jorum.ac.uk/xmlui/bitstream/handle/10949/965/Items/SD329_
1_section9.html
49. Kinetics of the receptor current in bullfrog saccular hair cells, Corey DP,
Hudspeth AJ J Neurosci 1983- 3(5):962–976),
50. Susanne Bechstedt and Jonathon Howard, Current Topics in Membranes,
Volume 59 , CHAPTER 14, 2007, Elsevier Inc
51.http://openi.nlm.nih.gov/detailedresult.php?img=2668172_pone.0005201.g00
1&req=4
52.http://www.cogsci.ucsd.edu/~ajyu/Teaching/Cogs160_sp12/Lectures/lect1.
53.http://freedownloadb.net/ppt/sensory-and-motor-mechanisms-6026576.html
54.www.austincc.edu/rfofi/BIO2304/2304LecPPT/2304Sensory.ppt
55.www.mohsenparviz.ir/lesson/L5-%20Sensory%20Receptors.ppt
56.www.med.uottawa.ca/Courses/NSC5104/.../NeuralSystemsSensory1.ppt
57.www.med.muni.cz/biofyz/files/en/HEARING-finx.ppt
58.www.jfmed.uniba.sk/.../Biofysics_of_sensory_p._receptors__vision.ppt
59.faculty.weber.edu/nokazaki/.../PPT%20notes/Sensory%20System.ppt
60.http://humanservices.alberta.ca/documents/pdd/pdd-central-sensory-
integration-dysfunction.pdf
61.http://cnx.org/content/m46577/latest/?collection=col11496/latest
62.http://downloadpdfz.com/ppt/what-is-adaptation-of-sensory-receptors
63.http://webvision.med.utah.edu/book/part-v-phototransduction-in-rods-and-
cones/glutamate-and-glutamate-receptors-in-the-vertebrate-retina/

- 173 -
64.http://highered.mheducation.com/sites/dl/free/0072437316/120060/ravenan
imation.html
65.http://www.tutis.ca/Senses/

- 174 -