CURSO: Cincias Biolgicas

DISCIPLINA: Bioqumica 2

CONTEUDISTAS: Andrea Da Poian, Debora Foguel, Marlvia Dansa de Alencar Petretski, Olga Lima Tavares Machado

AULA 4 A GLICOSE E SEU POTENCIAL ENERGTICO

META

Apresentar a glicose como molcula central do metabolismo energtico celular.

OBJETIVOS Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula, voc seja capaz de: 1. reconhecer a importncia da glicose como substrato oxidvel; 2. reconhecer as reaes de oxirreduo do NAD e sua importncia no contexto da gliclise; 3. refinir em que compartimento celular e em que situaes fisiolgicas ocorre a gliclise; 4. identificar as molculas de Piruvato, ATP e NADH como produtos da gliclise.

PR-REQUISITOS Para esta aula, fundamental que voc saiba o que so reaes de oxirreduo (Aula 3). Tambm importante que voc reveja a estrutura dos carboidratos, principalmente monossacardeos, que foram vistos em Bioqumica 1 (Aula 29).

1. GLICLISE: COMO UM SIMPLES DOCINHO CAUSA UMA SRIE DE REAES QUMICAS NAS NOSSAS CLULAS?

Nas aulas anteriores, ns estudamos conceitos gerais importantes sobre o metabolismo celular como, por exemplo, entropia, entalpia, energia livre de Gibbs, catabolismo e anabolismo, e reaes de oxirreduo. Estes conceitos so fundamentais para esta aula e continuaro a ser at o final da disciplina . Esta aula e as prximas (Aulas 5 e 6) sero dedicadas a uma importante via metablica, a gliclise, que ser a primeira de vrias vias metablicas que veremos na nossa disciplina.

No decore as vias, mas tente entender como e por que elas funcionam.

Agora d uma olhadinha nas delcias desta pgina. Voc sabia que todas estas guloseimas so ricas em carboidratos? Massas e batatas tambm. Os carboidratos so importantssimos na nossa alimentao. So eles que fornecem a maior parte da energia de que precisamos para andar, estudar, trabalhar, namorar... Enfim, para viver! A forma de energia utilizada em todas as nossas atividades o ATP. E voc sabe como estes carboidratos so convertidos em ATP? Atravs de vias metablicas. A primeira que estudaremos a gliclise. Vamos a ela?
As figuras ao fundo da seo 1 so exemplos de alimentos que contm carboidratos, molculas que fornecem uma significativa poro das necessidades calricas humanas. Todas as imagens foram obtidas em: http://www.multimedia-stock.com Morangos: Media ID 0005781 Zsuzsanna Kilin; Bala azul: Media ID 0004076; autor: Wilhei; Bolinhos: 2. GLICOSE: A FONTE DE ENERGIA MAIS IMPORTANTE PARA A VIDA Media ID 0006326; autor: Zela; Mel: Media ID 0005605; autor: Zsuzsanna Kilin; Macarro: Media ID 0004240; autor: TouTouke

As clulas obtm energia de diferentes fontes. Lipdeos, protenas e carboidratos so as molculas que nos servem de fonte de energia. Por isso, so
C5 C1 C2

chamadas de molculas combustveis. Qualquer clula pode usar a glicose (Figura

C4 C3

4.1), que um tipo de carboidrato, como fonte de energia. Alm disso, vrias clulas so capazes de atender a todas as suas demandas energticas usando apenas a glicose. Este o caso de hemcias neurnios, clulas para as quais este acar imprescindvel por constituir o nico substrato que eles so capazes de utilizar para obter energia. Por isso, dizemos que a glicose o mais importante substrato oxidvel.

Figura 4.1: Estrutura da molcula de glicose (C6H12O6) em bola e basto. Fonte: adaptado de http://www.3dchem.com/moremolecules.asp?ID=59& othername=Complex%20Carbohydrates. Acesse o site e veja a molcula numa viso tridimensional.

Voc ver, nas Aulas 12 a 15, que a energia contida nas molculas oxidveis, como a glicose, derivada, em ltima anlise, da energia solar (radiao eletromagntica). A energia solar transformada em energia qumica durante a sntese de molculas orgnicas (principalmente glicose) na fotossntese realizada pelos organismos autotrficos. A energia fica, ento, armazenada nas ligaes qumicas das molculas de glicose. Os organismos chamados heterotrficos so capazes de utilizar tal energia presente nas ligaes qumicas das molculas

orgnicas para realizar suas atividades celulares. Mas essa utilizao no ocorre de forma direta: primeiro a energia precisa ser convertida em ATP (Esquema 4.1).

Verbete Organismos autotrficos ou auttrofos organismos que obtm energia da luz solar, ou outra fonte de energia no orgnica, o que lhes possibilita a construo de suas molculas orgnicas. Fim do verbete

Verbete Organismos heterotrficos ou hetertrofos organismos que obtm energia pelo consumo de molculas orgnicas, o seu alimento. Fim do verbete

Luz solar

6 CO2 + 12 H2O
Dixido de carbono e gua

6 O2 + 6 H2O + C6H12O6
fotossntese
Oxignio, gua e GLICOSE

Gliclise
ADP + Pi Organismos autotrficos Organismos heterotrficos

ATP

Atividades celulares

2 C3H4O3
Piruvato

Organismos autotrficos

Esquema 4.1: Resumo das interrelaes metablicas entre organismos autotrficos e heterotrficos. A energia contida nas molculas de glicose (C6H12O6) derivada da energia solar, que ocorre pelo processo de fotossntese. Heterotrficos utilizam a energia da glicose para sintetizar ATP. O ATP ser, ento, utilizado por organismos autotrficos e heterotrficos em suas atividades celulares (trabalho mecnico, osmtico, biossinttico) como fonte direta de energia.

A gliclise, tambm chamada via glicoltica ou via de Embden-Meyerhoff (Warburg), uma das vias metablicas utilizadas pelos organismos para obteno de energia. Nela, a glicose oxidada (degradada, quebrada) e, durante esse processo oxidativo, a clula capaz de utilizar a energia liberada para sintetizar duas molculas de ATP.

Verbete Processo oxidativo processo de perda de eltrons, usado frequentemente como sinnimo de processo de degradao de molculas. Em contraposio, temos o processo redutivo, onde existe ganho de eltrons; usado frequentemente como sinnimo de processo de sntese de biomolculas. Fim do Verbete

Atividade 1: (atende ao objetivo 1) Voc se lembra da glicose e dos outros carboidratos da Bioqumica 1? Para recordar,
http://www.multimedia-stock.com/3371. Autor: Zsuzsanna Kilin

vamos fazer o seguinte: liste o que voc ingeriu de carboidratos na sua alimentao nos dois ltimos dias. Use as tabelas dadas para localizar os alimentos e seu teor de carboidratos. Se possvel, identifique os diferentes carboidratos, olhando no rtulo

da embalagem ou verificando por pesquisa se no houver embalagem (ver sites indicados no final da atividade). Classifique os alimentos da sua lista em: Alimentos ricos em carboidratos Alimentos que contm carboidratos Alimentos pobres em carboidratos

+++ ++ +

>10g 5-10g 0-5g

Para facilitar, a seguir apresentamos uma lista de alimentos com seu teor de carboidratos:
Quantidade de carboidratos em gramas 10,28 29,85 6,05 0 9,12 6 5,97 0 9 33,12 20,45 2,56 9,12 13,32 31,44 8,16 11,76 1,62 10,22 0,26 6,03 0,46 1,43 27,7 0 0 0,19 10,6 2,12 0 1,58

Alimento Abacaxi Acar branco refinado Arroz branco cozido Azeite de oliva (extra) Banana-prata crua Batata cozida sem casca e sem sal (picada) Bife milanesa Bife de boi Biscoito recheado Bolo simples Caqui Cenoura amarela cozida (picada) Cerveja Farinha de mandioca Laranja, suco de (fresco) Leite condensado Leite de vaca integral pasteurizado Linguia de vaca/porco Macarro bolonhesa Margarina Milho cozido Mortadela Omelete Po francs Peixe cozido Queijo de minas Queijo prato Salada de frutas Salpico de frango Salsicha comum Vagem cozida

Medidas usuais fatia mdia colher de sopa cheia colher de sopa cheia colher de sopa cheia unidade mdia colher de sopa cheia unidade mdia unidade mdia unidade fatia mdia unidade mdia colher de sopa cheia copo duplo cheio tolher de sopa cheia copo duplo cheio colher de sopa cheia copo duplo cheio gomo colher de arroz cheia colher de sopa cheia colher de sopa cheia fatia mdia unidade (1 ovo) unidade fil mdio fatia mdia fatia mdia colher de sopa cheia colher de sopa cheia unidade mdia colher de sopa cheia

Quantidade do alimento em g ou ml 75 30 25 8 40 30 80 100 13 60 110 40 240 16 240 15 240 60 50 32 24 15 65 50 120 30 15 38 25 35 20

Calorias (kcal) 43,65 119,4 26,43 72 39,64 26,33 229,55 380,05 63,38 212,10 86,23 13 39,36 54,72 140,16 49,13 146,4 235,35 62,19 245,39 30,06 45,93 104,52 142,5 117,48 72,9 60,45 46,4 60,91 116,23 8,33

Se voc no localizou algum alimento nessa lista, voc pode obter uma lista mais completa do contedo de carboidratos em alimentos consultando o site da Sociedade Brasileira de Diabetes: http://www.diabetes.org.br/aprendendo/contagem_carboidratos/tabeladecontag em.php Consulte tambm: http://www.fcf.usp.br/tabela/ __________________________________________________________________ ____________________________________________________________________ ____________________________________________________________________ ____________________________________________________________________ ____________________________________________________________________ Fim da atividade

3. UM DOCINHO UMA SRIE DE REAES QUMICAS NA CLULA. MAS COMO? O QUE RESTA NO FINAL? Como j falamos, a via glicoltica ou gliclise uma via de degradao de glicose. A glicose, uma molcula de seis (6) carbonos (Figura 4.2) quebrada parcialmente, produzindo duas molculas de trs (3) carbonos, denominadas piruvato (Esquema 4.2). A gliclise um processo oxidativo, ou seja, a glicose oxidada. Enquanto isso, neste mesmo processo, duas molculas de NAD+ (Esquema 4.2) so reduzidas a duas molculas de NADH + H +. Veja a estrutura do NAD+ e do
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NADH na Figura 4.3. Na sua forma oxidada, o NAD tem uma carga positiva, e representado como NAD+. Ao ser reduzido, o NAD+ ganha um eltron, neutralizando esta carga. O NAD pode receber mais 2 prtons e um eltron. Um eltron e um prton formam um hidrognio, e o prton excedente fica na forma de H+, que voc vai encontrar sempre associado estrutura da sua forma reduzida, NADH.H+ ou NADH + H+. Para simplificar, muitas vezes usamos simplesmente NADH para representar a forma reduzida da molcula.

Figura 4.2: Estrutura da molcula de glicose ou -D-glicopiranose. (A) Estrutura linear (projeo de Fisher); (B) Estrutura cclica (projeo de Haworth).

Oxidao da glicose a piruvato

Glicose

Piruvato

C6H12O6 + (2) NAD+

(2) C3H4O3 + (2)NADH + (2) H+

Reduo do NAD+

Esquema 4.2: Durante a gliclise, a molcula de glicose oxidada (a piruvato) enquanto a molcula de NAD+ reduzida (a NADH).

2 e2 H+
NADH reduzido

Adenina

NAD+ oxidado Figura 4.3: Nicotinamida adenina dinucleotdeo NAD. O NAD pode estar na sua forma oxidada NAD+ ou na sua forma reduzida NADH . H+. Note que na forma reduzida do NAD s mostramos a regio da molcula que ganhou eltrons, destacada em cinza. O restante da molcula est representado por um R, que significa radical. Fonte: adaptado de http://marypflieger.wordpress.com/2009/01/17/midterm1-study-guide/

Atividade 2: (atende ao objetivo 2) A figura a seguir representa o NAD e sua capacidade de transportar eltrons e prtons. Escreva reduzido ou oxidado nas caixas numeradas (1), (2) e (3). Explique a figura, descrevendo o que acontece com o NAD + ao ser reduzido. Explique tambm por que representamos o NAD reduzido como NADH. H+.

vazio

carregado

vazio

(3)

(1)

(2)

____________________________________________________________________ ____________________________________________________________________ _________________________________________________________________ Fim da atividade

Para que a gliclise ocorra, existem etapas que necessitam de energia (endergnicas) e etapas que liberam energia (exergnicas). Nas etapas endergnicas, a energia requerida obtida atravs da hidrlise de ATP (Figura 4.4). Assim, a molcula de glicose preparada para ser quebrada posteriormente. Aps essas etapas, sucedem-se reaes exergnicas, nas quais as molculas de ATP so formadas a partir da energia liberada durante o processo oxidativo. O investimento inicial de duas (2) molculas de ATP, para que seja possvel a sntese de quatro (4) molculas de ATP nas reaes posteriores.

Verbete Hidrlise a reao de quebra na presena de gua. Hidro significa gua e lise significa quebra. Fim do verbete

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Ligao fosfodister Ligao fosfoanidrido

Adenosina

AMP ADP ATP

Figura 4.4: Adenosina trifosfato ATP. Repare nas indicaes da ligao fosfodister entre a adenosina e o fosfato e as ligaes fosfoanidrido (ou anidrido fosfricas) entre fosfatos. Na quebra do ATP, a molcula pode perder um ou dois fosfatos formando ADP (adenosina difosfato) ou AMP (adenosina monofosfato), respectivamente. A energia liberada vem das ligaes rompidas. Na sntese de ATP, a energia guardada nas mesmas ligaes fosfoanidrido. O ciclo do ATP voc j viu na Aula 2. Fonte: modificado de http://www.bio.miami.edu/~cmallery/255/255metab/255metab.htm

Boxe de ateno comum pensarmos que a energia est presente nos fosfatos do ATP. Mas isto no verdade. Lembre que a energia est nas ligaes qumicas, tanto da molcula de ATP quanto da molcula de glicose. As vias metablicas trocam essa energia de lugar, rompendo algumas ligaes e fazendo outras. A energia contida nas ligaes qumicas das
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molculas de ATP mais facilmente utilizada nas atividades celulares. Fim do boxe de ateno

No processo completo, associando-se consumo e formao de ATP, temos um saldo lquido de duas (2) dessas molculas. Vale ressaltar que, na realidade, conservamos parte da energia liberada no processo oxidativo da gliclise na formao das ligaes fosfoanidrido da molcula de ATP (ligaes ricas em energia) (Figura 4.5). Como produtos da gliclise, temos, alm de ATP e NADH, duas molculas de piruvato. O destino deste piruvato depende da presena ou ausncia de oxignio, como veremos mais tarde.

Boxe de ateno Um dos conceitos que no podem ser esquecidos aps esta aula de que a gliclise uma via de obteno de energia. A clula quebra glicose para fazer ATP. Cada molcula de glicose quebrada na via glicoltica gera 2 molculas de ATP para a clula. Mais importante do que o que ela investiu, o que ela ganhou no processo!!!!! Lembrese de que o saldo final positivo. Fique atento nas prximas aulas. Fim do boxe de ateno

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4. MAIS ALGUMAS INFORMAES QUE VOC PRECISA SABER SOBRE A GLICLISE

4.1. A gliclise uma via catablica. Gliclise uma palavra composta por um prefixo glico, que significa acar, e um sufixo lise, que significa quebra. Assim, a gliclise (glico+lise) nada mais do que a via metablica de quebra da glicose. Esta via usa principalmente glicose como substrato, mas pode usar tambm outros monossacardeos como manose, frutose e galactose, para obteno de energia.

4.2. Todos os organismos vivos fazem gliclise. A gliclise um via metablica universal, o que significa que ela pode ser encontrada em todos os organismos vivos com organizao celular, seja uma bactria, um protozorio, uma planta ou um animal multicelular. Todos apresentam as mesmas enzimas, os mesmos intermedirios e os mesmos produtos, com algumas pequenas diferenas que iremos analisar mais tarde. A gliclise, que ocorre no citoplasma das clulas, pode acontecer em aerobiose ou em anaerobiose.

Verbete Aerobiose vida na presena de oxignio Fim do Verbete

Verbete
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Anaerobiose vida na ausncia de oxignio Fim do Verbete

Atividade 3: (atende ao objetivo 3) A tcnica conhecida por fracionamento celular por centrifugao experimental foi
http://www.multimedia-stock.com/3371. Autor: Zsuzsanna Kilin

desenvolvida por Albert Claude e Christian De Duve, prmio Nobel de Medicina e Fisiologia de 1974. Atravs desta tcnica, foi possvel descobrir o compartimento celular em que cada via metablica ocorre. A tcnica consiste em submeter um extrato celular (1), obtido por rompimento mecnico de um tecido e suas clulas, a diferentes foras centrfugas. Ao submeter o extrato celular a uma baixa fora centrfuga (600xg ou 600 vezes a fora da gravidade), obtm-se um sedimento contendo as organelas maiores e mais pesadas, principalmente ncleo (2). Todo o restante da clula continua em suspenso, no que chamamos de sobrenadante. Este sobrenadante agora submetido a uma fora centrfuga maior (15.000xg). Desta vez, o material que se sedimenta constitudo de mitocndrias, cloroplastos e peroxissomas (3). Ao aumentarmos sequencialmente a fora centrfuga, poderemos sedimentar componentes celulares menores ainda. Em outras palavras, medida que a fora centrfuga vai aumentando, organelas mais leves vo sendo depositadas no fundo do tubo. O tamanho da organela sedimentada inversamente proporcional fora centrfuga empregada. Desta forma, podem ser separados os diferentes

compartimentos celulares. O esquema que explica o processo mostrado a seguir.

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Homogenato ou extrato celular filtrado para remoo de tecido conjuntivo, e clulas ntegras. centrfuga

1. Homogenato filtrado

5. Subunidades 2. 3. Mitocndria 4. Membrana ribossomais, plasmtica Ncleo Cloroplastos Frao microssomalpequenos e peroxissomos

6. Sobrenadante de 5 (Parte solvel do citoplasma)

polirribossomos (fragmentos de retculo endoplasmtico e grandes polirribossomos)

Utilizando esta tcnica, podemos obter seis fraes de um homogenato de fgado segundo a numerao mostrada na figura. Em cada uma das fraes,

podemos medir a atividade de enzimas de diferentes vias metablicas e localizar o compartimento celular onde estas ocorrem. (a) Em qual ou em quais dessas seis fraes observaramos atividade das enzimas da gliclise? Por qu? __________________________________________________________________ ____________________________________________________________________ (b) Qual a fora centrfuga correspondente a esta frao? _________________________________________________________________ Fim da atividade

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4.3. A gliclise parte da respirao celular. Na presena de oxignio, as clulas conseguem extrair o mximo de energia da molcula de glicose, quebrando-a totalmente no processo conhecido como respirao celular. A gliclise a primeira das trs etapas que compem este processo. Voc ver mais sobre respirao celular nas Aulas 7 a 11.

4.4. Sem a gliclise no teramos po, nem cerveja! A gliclise a principal via dos processos fermentativos. Ao contrrio da respirao celular, que ocorre na presena de oxignio, a fermentao ocorre na ausncia de oxignio. Assim, na fermentao, a clula conta apenas com a via glicoltica para obteno de energia. Esta a principal via metablica que compe os processos de fermentao de organismos anaerbicos, como os lactobacilos e as leveduras. Os dois principais
Fonte: http://www.multimediastock.com/6403. Autor: Su

exemplos de processos fermentativos so a fermentao alcolica e a fermentao lctica. A fermentao um processo utilizado industrialmente na fabricao de vrios alimentos, entre eles: o po, o vinho e a cerveja. Importante para ns, no mesmo? Falaremos mais sobre fermentao na Aula 6.

Boxe de curiosidade

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A gliclise foi a primeira via metablica a ser elucidada e provavelmente a via melhor entendida at hoje. Tudo comeou com Louis Pasteur trabalhando para um amigo vinicultor nas imediaes de Paris. Este amigo tinha problemas com a qualidade do vinho produzido. Pasteur mostrou que a fermentao que resultava no vinho era resultado de um processo biolgico, relacionado presena de

microorganismos. Aps alguns anos, Sir Eduard Bchner, tentando produzir um xarope para
Louis Pasteur. Cientista francs que introduziu o conceito de vida no universo microscpico. Fonte: http://www.ccs.saude.gov.br/revolta/p ersonas/pasteur.html

tuberculose, rompeu as clulas de levedura (os microorganismos de Pasteur) para interromper o processo fermentativo. Neste intento,

acabou mostrando que, mesmo na ausncia da levedura ntegra, ou seja, mesmo na ausncia de vida (!), ainda era Esta possvel observar a

fermentao.

descoberta

muda

completamente a viso de cincia da poca e d

Eduard Bchner. 1 prmio Nobel de Qumica em 1907. (A influncia do oxignio na fermentao, publicado em 1885). Fonte: http://www.ebeijing.gov.cn/featur e_2/Noble_Forum_2008/Nobel_His tory/nobel_Prize_Chemistry/t9991 34.htm

inicio bioqumica moderna. Fim do boxe de curiosidade

4.5. A gliclise passagem para outras vias metablicas.

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Alm de participar da fermentao e da respirao celular, os intermedirios da gliclise participam de outras vias metablicas, como a via das pentoses fosfato, por exemplo (Aula 18 de Bioqumica 2). Esta uma via citoplasmtica, mas fornece molculas para vias que ocorrem tambm em outras organelas.

CONCLUSO A gliclise uma via metablica central. Por isso, escolhemos a gliclise como a primeira via metablica a ser estudada na nossa disciplina. Os conceitos explorados aqui no devem se perder, pois sero essenciais em outros momentos da Bioqumica 2. Fiquem atentos s nossas chamadas que identificaro conceitos fundamentais e pontos que no podem ser esquecidos!

Incio respostas comentadas Respostas comentadas Atividade 1 Esta atividade no tem uma nica resposta, pois varia de um aluno para outro e at de uma semana para outra, dependendo da sua alimentao. O importante associar alimentos com a presena de combustveis oxidveis, no nosso caso, a glicose ou outros carboidratos. Vou dar o exemplo do meu almoo de hoje: 2 colheres de arroz 12,10g de carboidratos (CHO) (+++) 1 bife a milanesa 5,97g de carboidratos (++)
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2 colheres de sopa cheias de cenoura cozida 5,12g de carboidratos (++) Minha sobremesa 1 fatia de abacaxi - 10,28g de carboidratos (+++) 1 copo de suco de laranja 31,44g de carboidratos (+++) Total do meu almoo de hoje 164,91g de carboidratos ingeridos Repare na tabela que so poucos os alimentos que no contm carboidratos.

Atividade 2 A figura associa o txi sendo carregado por passageiros com o NAD sendo carregado de hidrognios. Tambm mostra porque representamos o NAD reduzido como NADH.H+ , por isso preste ateno figura. Quando o NAD est associado a prtons e eltrons (NADH), ele est na sua forma reduzida. Quando no est associado e, portanto, est vazio, o NAD est na sua forma oxidada NAD+. O txi carregado de passageiros representa o NAD reduzido (NADH.H +), enquanto o txi vazio representa o NAD na sua forma oxidada (NAD+).

Atividade 3 (a) A frao 6 onde iremos encontrar a atividade das enzimas da gliclise. Isto porque a gliclise e, consequentemente, todas as enzimas desta via so citoplasmticas. E esta a frao que contm o citoplasma. (b) 300 000xg.

Qualquer dvida ou dificuldade em responder qualquer uma das atividades apresentadas, procure a tutoria a distncia na plataforma ou pelo 0800. Voc pode
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e deve fazer isso sempre que precisar. No existe dvida boba, sua dvida sempre muito

importante! fim das respostas comentadas

RESUMO Nesta aula, voc viu que a glicose o principal produto oxidvel na maior parte dos organismos vivos. Estes

organismos extraem desta molcula a energia necessria s suas atividades. Isso ocorre tanto na presena quanto na ausncia de oxignio. A gliclise uma via universal que pode ser passagem para outras vias metablicas, pois seus intermedirios podem participar de vrios processos celulares. A gliclise , portanto, uma importante via catablica que usa a glicose como substrato, quebrando-a parcialmente e gerando duas molculas de piruvato, o produto final da gliclise. Durante este processo so sintetizadas duas molculas de ATP e so reduzidas duas molculas de NAD+, originando NADH + H+.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA Na prxima aula, ns detalharemos a via glicoltica, cada intermedirio, cada enzima, cada uma das reaes que compem esta via metablica. Voc quer saber
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exatamente o que o bolinho que voc comeu no incio da aula vai virar? No perca, ento, a prxima aula!

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS De Duve C (1971). Tissue fractionation: past and present. The Journal of Cell Biology, 50: 22D 55D. Murray RK, Granner DK, Rodwell VW (2007). Harper Bioquimica Ilustrada. 27a edio. Ed. McGraw Hill, Rio de Janeiro. Mathews CK, van Holde KE, Ahern KG (1999). Biochemistry. 3rd Edition. Ed. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. California. Nelson DL & Cox MM (2004). Lehninger, Principles of Biochemistry. 4th edition. Ed. W. H. Freeman. New York.

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