Al final de la sexta semana de vida intrauterina, cuando el embrión
mide alrededor de 15 mm. el epitelio ectodérmico que recubre los maxilares comienza a engrosarse en 2 zonas diferentes que adoptan la forma de herradura. Estos engrosamientos que se forman por proliferación de las células basales del epitelio pluriestratificado plano de la cavidad oral, se introducen en el mesénquima subyacente y representan el primer inicio en el desarrollo de la lámina dentaria y de la lámina vestibular. La lámina vestibular queda ubicada externamente a la lámina dentaria y es de evolución más tardía que esta última. Por ruptura ulterior de las células epiteliales del estrato medio y superficial que la integran, da origen al vestíbulo oral. La lámina dentaria de cada maxilar, da origen en diferentes etapas del desarrollo a los esbozos dentarios de la dentición temporal y permanente. Las piezas dentarias se desarrollan a partir de 2 esbozos que interactúan recíprocamente durante el transcurso de la odontogénesis. Uno, a partir de la lámina dentaria: esbozo epitelial de origen ectodérmico y otro a partir de tejido mesenquimático derivado de las crestas neurales (origen ectomesenquimático). El epitelio ectodérmico forma el órgano del esmalte y como su nombre lo indica da origen al tejido externo que recubre la corona del diente. Del tejido mesenquimático deriva la papila y el saco dental que da origen al complejo pulpodentinario (dentina y pulpa) y a los elementos del periodoncio de inserción respectivamente (cemento, ligamento periodontal y hueso alveolar). [/size]
1).- Germen dentario
A medida que el epitelio prolifera e interactúa con el mesénquima subyacente, el órgano del esmalte va adoptando diferentes formas: botón, copa y campana; cada una de las cuales marca una actividad importante en el desarrollo y determinación de la forma definitiva de la futura pieza dentaria.
1ª) Estadío de yema o botón dentario
Se caracteriza por la aparición de una notable actividad mitótica de la lámina dentaria que permite la formación de 20 botones o yemas de los dientes temporales (10 en cada maxilar), en el seno del mesénquima subyacente. Este también muestra una celularidad aumentada vecina a la formación de cada botón. Histoquímicamente en esta etapa, se detecta un aumento en las cantidades de ácido ribonucléico en el tejido epitelial y un incremento de los glicosaminoglicanos en el tejido mesenquimático.
2º) Estadio de copa o casquete
Se caracteriza por una marcada proliferación e invaginación del epitelio del órgano del esmalte, el cual presenta una depresión en su parte profunda donde se aloja tejido mesenquimático condensado para formar la papila dental. El tejido mesenquimático que queda rodeando externamente el órgano del esmalte y la papila, también sufre una condensación gradual para constituir el saco dentario. El órgano del esmalte, la papila dental y el saco dental constituyen el folículo o germen dentario. En el órgano del esmalte en esta etapa, es posible distinguir: un epitelio interno, un epitelio externo y un retículo estrellado. El epitelio interno y externo no son más que la continuación de las células basales del epitelio oral que se ha invaginado, mientras que el retículo estrellado que queda ubicado entre ambos, corresponde a las células de los estratos más superficiales del mismo epitelio. Estas células comienzan a separarse por la presencia de abundante sustancia intercelular y adquieren una forma estrellada con largas prolongaciones que recuerda la disposición en retículo de las células del tejido mesenquimático. Las células se encuentran unidas entre sí por uniones desmosómicas. La sustancia intercelular es rica en albúmina lo cual proporciona al retículo estrellado una consistencia gelatinosa que protege a las células del epitelio interno.
3º) Estado de campana
A medida que el germen dentario continúa creciendo va modelando paulatinamente la forma de la futura corona dentaria (morfodiferenciación). Mientras tanto dos hechos fundamentales caracterizan esta etapa y permiten dividirla a su vez en dos fases. Una fase de campana temprana, donde se diferencia las células formadoras de esmalte y dentina (histodiferenciación) y una fase de campana avanzada, donde se secreta la matriz de estos tejidos (aposición).
a) Fase de campana temprana
Del epitelio interno del órgano del esmalte, formado por un solo estrato de células, se diferencian los ameloblastos: células altas de forma m de diámetro. Al corte transversalµm de longitud y 4 a 5 µcilíndrica con 40 tienen forma hexagonal. Entre el epitelio interno del órgano del esmalte y el retículo estrellado, aparecen algunas capas de células planas con escasa sustancia intercelular entre ellas, que recibe el nombre de estrato intermedio. Las células de este estrato se encuentran unidas entre ellas y con las células del retículo estrellado y del epitelio interno del órgano del esmalte, a través de uniones desmosómicas. Se cree que este estrato juega un rol importante en la formación del esmalte, por su contenido enzimático (fosfatasa alcalina), sin embargo, su participación no está aclarada. El epitelio externo del órgano del esmalte, está formado por una capa de células cúbicas y su superficie lisa en un comienzo, va sufriendo poco a poco irregularidades. Estas irregularidades se deben a la aparición de mamelones conjuntivos provenientes del saco dentario, que se introducen a modo de papilas en el retículo estrellado. Las asas capilares contenidas en su interior, proveen el material nutricio para la intensa actividad metabólica del órgano del esmalte avascular. Histoquímicamente, se han detectado en casi todos sus niveles (epitelio interno, epitelio externo y estrato intermedio), abundantes cantidades de glucógeno. En la profundidad de los gérmenes temporales en desarrollo, aparece una proliferación adicional de la lámina dental hacia palatino o hacia lingual. Posteriormente esta proliferación dará origen al órgano del esmalte de las piezas permanentes de reemplazo. Mientras tanto la primitiva conección del órgano del esmalte del germen temporal con el epitelio oral que le dio origen, comienza a desaparecer por invasión del tejido conjuntivo adyacente. En la papila dental, las células mesenquimáticas periféricas se transforman en odontoblastos, bajo el efecto inductor del epitelio interno. Los odontoblastos se disponen en una sola hilera y adopta un forma cilíndrica, de aproximadamente m de diámetro. Entre la capa de ameloblastos y la capa deµm de altura y un 7µ40 odontoblastos, existe una delgada membrana basal, denominada membrana preformativa; la cual corresponderá posteriormente al límite amelodentinario. Esta membrana está formada por una delgada lámina basal y una densa trama de fibras reticulares o de von Korff, que se insinúan entre los odontoblastos. Estas fibras son formadas por los fibroblastos de la papila dental y al igual que las fibras precolágenas de otras regiones del organismo, son argirófilas y su macromolécula fundamental, el tropocolágeno, está formada por colágeno tipo III. La lámina basal de origen epitelial, está formada principalmente por colágeno tipo IV, laminina y fibronectina. El incremento de esta última en la fase de campana temprana, está asociada con la diferenciación de los odontoblastos.
b) Fase de Campana Avanzada
En esta fase comienza la formación de dentina y de esmalte: tejidos mineralizados, cuya génesis, al igual que la del tejido óseo involucra dos procesos. Uno inicial, en que se secreta aposicionalmente la matriz (predentina, preesmalte), y otro secundario en que se calcifica la matriz recién formada. Histoquímicamente se observa desde los comienzos de esta fase, un aumento paulatino de los glicosaminoglicanos en todos los niveles del órgano del esmalte y en la papila dental, los que alcanzan su máxima expresión durante el proceso de mineralización.
2.- Dentinogénesis
1º) Formación del predentina
El odontoblasto totalmente diferenciado muestra todas las características ultraestructurales de una célula activa productora de matrices. Su porción basal está ocupada principalmente por el núcleo. La porción central contiene un aparato de Golgi bien desarrollado, retículo endoplasmático rugoso, ribosomas libres y mitocondrias. La porción distal del odontoblasto se adelgaza y de su extremo comienzan a brotar pequeñas prolongaciones citoplasmáticas que se anclan en la membrana basal vecina. De una de estas prolongaciones se direrenciará el proceso odontoblástico o prolongaciones de Tomes. El rol del odontoblasto es la síntesis de la matriz dentinaria durante las odontogénesis (dentina primaria) y después de ella (dentina secundaria), es indiscutible: Estadios autorradiográficos y ultraestructurales con aminoácidos marcados, han demostrado que las proteínas sintetizadas en el R.E.R., migran al aparato de Golgi donde se condensan en forma de gránulos densos, para luego ser transportados al proceso odontoblástico. Desde allí se vacían por exocitosis al espacio extracelular donde se formará la substancia amorfa y las fibras. La secreción de la matriz dentinaria es un proceso que ocurre por aposición rítmica, comienza en los extremos cuspídeos y progresa desde la superficie a la profundidad. Los primeros indicios de formación de predentina, se detectan una vez que se diferencia la trama fibrilar. Las primeras fibras que se visualizan son las de von Korff, derivadas de los fibroblastos subodontoblásticos. Estas fibras se presentan como espirales precolágenas que pasan entre los odontoblastos. Su extremo periférico abierto en abanico, se continua con la trama fibrilar de la membrana basal y su extremo profundo se continúa con la trama precolágena de la papila. Luego aparece la sustancia amorfa cementante que se va depositando entre las fibras recién formadas. Una vez gestada la primera capa de matriz dentinaria, fuertemente acidófila, el cuerpo del odontoblasto comienza a migrar hacia el centro de la papila y su extremo periférico se adelgaza. A medida que se depositan sucesivas capas de matriz dentinaria, la prolongación odontoblástica se elonga paulatinamente. A menudo en su trayecto, emite delicadas colaterales. Las fibrillas colágenas de un diámetro aproximado m , van creciendo paralelas a la superficie de la matriz enµm a 0.1 µentre 0,05 formación, sin limitaciones en su orientación, excepto aquellas que serán interrumpidas por la presencia de un proceso odontobástico y que formarán la matriz peritubular. El rol de las fibras de von Korff (de menor diámetro que las colágenas), en la génesis de la primera capa de dentina, vale decir aquella que quedará relegada posteriormente a la dentina del manto, es actualmente muy discutido. Esto se debe a que estudios bioquímicos han demostrado que la totalidad el colágeno dentinario es exclusivamente del tipo I, mientras que las fibras precolágenas de von Korff, están formadas por colágeno tipo III.
2.- Mineralización de la dentina
Una vez que la dentina ha adquirido cierto espesor, comienza la mineralización. Este proceso es gradual, se inicia en los extremos cuspídeos y avanza desde la superficie de la dentina a la profundidad, al igual que el proceso de formación de la matriz. Sin embargo la velocidad con la que ocurren ambos procesos no es igual. La calcificación es siempre más lenta, debido a que requiere de un tiempo mínimo necesario para que los iones difundan dentro de la matriz y formen los cristales. De manera que siempre queda una capa de 10 a 20 n de dentina sin mineralizar (predentina).µ Los cristales de hidroxiapatita en forma de placas, aparecen tanto en la superficie de las fibras colágenas como dentro de ellas. Estos cristales se disponen ordenadamente, con su eje mayor paralelo al eje mayor de las fibras. Luego se forman agregados esféricos de estos cristales o calcoferitos, los cuales crecen y se fusionan. El frente de mineralización es uno y se realiza al mismo tiempo tanto en la región peritubular como en la intertubular, pero desde muy temprano la región peritubular alcanza un alto grado de mineralización. El proceso de mineralización es muy complejo y aunque aún no está dilucidado se tienen algunas evidencias para suponer tanto en dentina como en tejido óseo, que una vez que la célula formadora de tejidos duros a ha producido una cantidad suficiente de matriz orgánica, libera en su superficie pequeñas vesículas redondeadas de membrana, también llamadas vesículas de la matriz. Estas vesículas son ricas en iones calcio y fosfato y en una enzima: la fosfatasa alcalina. Esta enzima está asociada con el transporte del calcio al interior de la célula y con la remoción del pirofosfato, una sustancia inhibidora de la expansión de la mineralización. En suma, las vesículas de la matriz proveen el microambiente necesario para la formación del primer cristal de hidroxiapatita, alrededor del cual se depositan nuevos cristales cuyo patrón de crecimiento y relación espacial va a quedar determinado por la orientación de la fibra colágenas de la matriz orgánica.
3.- Amelogénesis
1.- Formación de preesmalte
Poco tiempo después que ha aparecido la primera dentina a nivel de la región incisiva o cuspídea, los ameloblastos opuestos a ella comienzan a segregar la matriz de preesmalte, en sentido inverso a la formación de dentina, vale decir, desde la profundidad a la superficie. Estudios ultraestructurales de los ameloblastos secretores han demostrado que la síntesis y secreción de la matriz ocurre en forma similar a todas las células secretoras de proteínas. La superficie distal de los ameloblastos que constituye su porción secretora, se encuentran abundantes gránulos secretorios, exocitosis al lado externo de la membrana plasmática. La prolongación que se diferencia en el polo secretor de cada ameloblasto, se denomina proceso de Tomes y está íntimamente asociada con la formación de la matriz orgánica de cada prisma. Por esta razón el primer esbozo de proceso de Tomes concuerda con la aparición del preesmalte. El límite entre el cuerpo del ameloblasto y el proceso de Tomes está demarcado en la periferia por bandas de cierre o barras terminales. Estas, ultraestructuralmente corresponden a uniones fuertes (tight junction). A medida que las paredes de preesmalte aumenten su altura, las bandas de cierre se alejan del límite amelodentinario y el proceso de Tomes crece en longitud, hasta alcanzar su completo desarrollo. Este se visualiza como la porción de citoplasma de forma aproximadamente cónica, comprendida entre las bandas de cierre y la matriz orgánica del prisma. La base del cono se continúa con el cuerpo del ameloblasto sin un límite neto. La matriz orgánica recién formada representa una masa única, continua, sin estructura aparente, fuertemente teñida con los colorantes básicos, donde no es posible percibir la diferenciación entre la cabeza, la cola y la vaina del prisma. Una de las interpretaciones más recientes que relaciona la forma hexagonal que posee el ameloblasto al corte transversal con la forma de paleta de ping-pong que posee el prisma adulto, se desprende que 4 ameloblastos estarían involucrados en la formación de cada prisma. La cabeza de un prisma estaría formada por un solo ameloblasto, mientras que otros 3 ameloblastos contribuirían a formar la cola del mismo prisma. Debemos considerar que en el proceso secretor del ameloblasto, al igual que en el de otras células biológicamente activas, se producen oscilaciones cíclicas, existiendo para cada célula períodos alternados de elaboración y reposo. Esta condición explica la aparición de las estriaciones transversales de los prismas, las cuales corresponderían a los momentos de descanso del ameloblasto. El preesmalte aumenta de espesor, a medida que se deposita en forma aposicional y rítmica, más matriz (estrías de Retzius), a consecuencia de ello, los ameloblastos se van alejando del límite amelodentinario. Sin embargo, la dirección del movimiento no es paralela a lo largo del eje mayor de las células, sino que formando cierto ángulo con él mismo. Esta desviación del movimiento celular con respecto al eje de los ameloblastos, permite explicar la orientación final que tienen los prismas del esmalte con respecto al límite amelocementario.
2.- Mineralización del esmalte
La mineralización del esmalte es un proceso posterior e independiente a su formación, tal como se describió para la dentina , pero en este caso difiere de ella pues se realiza en 2 etapas distintas. La primera es casi simultánea con la formación de la matriz orgánica y determina la impregnación parcial de él, con aproximadamente el 25 a 30 % de la masa total que debe contener el esmalte adulto. La segunda etapa o de maduración del esmalte, se produce cuando ya toda la matriz orgánica ha sido formada, completándose en ese momento el 92 a 96 % de sales inorgánicas que contiene el esmalte.
a).- Mineralización parcial
Poco después de haberse formado la matriz orgánica, comienza a cargarse de sales de calcio en forma de cristales de hidroxiapatita. Este proceso ocurre en estratos siguiendo las mismas líneas en que se ha depositado la matriz, pero marcha con cierto retraso con respecto a la formación, de manera que las capas más profundas vecinas al límite amelodentinario, que son las más antiguas, son a su vez las que se hallan más calcificadas.
b).- Maduración del esmalte
En esta etapa las sales no se depositan en capas, sino en forma masiva, distribuyéndose homogéneamente por toda la matriz orgánica hasta lograr la concentración final. Este proceso ocurre en sentido inverso a la formación de esmalte: comienza en los extremos cuspideos o bordes incisales y progresa hacia la zona cervical, siendo el frente de mineralización paralelo al límite amelodentinario. Así como el agua y la sustancia orgánica (glicoproteínas) parecen ser indispensables para el inicio de la nucleación del mineral, la cristalización final del esmalte requiere de gran parte de agua y la sustancia orgánica sea nuevamente eliminadas. Vale decir que ha medida que la maduración del esmalte progresa el volumen de la matriz disminuye, con lo cual se crea mayor espacio para el crecimiento de los cristales. Este hecho es el que hace diferir la mineralización del esmalte de la de otros tejidos duros. Alrededor del 90 % o más de la matriz orgánica se pierde durante la maduración, el resto que permanece se sitúa alrededor de cristales individuales o la mayor parte en la vaina del prisma (donde varía fuertemente la orientación de los cristales).
3.- Ciclo de vida del Ameloblasto
Antes, durante y después de la amelogénesis, la citología del ameloblasto es muy variable y está condicionada a su actividad en cada período. Las diferentes etapas del ciclo de vida del ameloblasto se pueden dividir en morfogenética, organizativa, formativa, madurativa y protectora.
a).- Etapa morfogenética:
Los ameloblastos presentan una forma cilíndrica baja y están dispuestos en forma de hilera. El núcleo ocupa casi todo el cuerpo celular, las mitocondrias están dispersas y el Golgi y los centríolos se ubican en el extremo proximal. En esta etapa los ameloblastos interactúan con el mesénquima, determinando la forma del límite amelodentinario y el órgano del esmalte. Por lo tanto en esta etapa, los ameloblastos no cumplen una función secretora, sino que modeladora.
b).- Etapa organizativa:
Los ameloblastos presentan una forma cilíndrica alta en cuyo extremo proximal se sitúa el núcleo. El Golgi y los centríolos se encuentran en el extremo distal. En esta etapa los ameloblastos interactúan con las células mesenquimáticas de la papila, provocando la diferenciación de los odontoblastos. Debemos recordar que antes de que esto ocurra los ameloblastos obtenían su nutrición de vasos sanguíneos de la papila. Sin embargo, con la aparición de la dentina, esta se dificulta y por lo tanto se invierte el flujo nutricional a los ameloblastos. Los vasos sanguíneos del saco dentario que se introducen a modo de papilas en el órgano del esmalte (gracias a la reducción paulatina del retículo estrellado), suplen el déficit.
c).- Etapa formativa:
Los ameloblastos entran en esta estapa una vez que la primera capa de dentina se ha formado. Mantienen intactas sus características de longitud, forma y ordenamiento y entre ellos aparecen uniones tipo “gap y tight junction”. En el citoplasma se observa una mayor cantidad de retículo endoplásmico rugoso y de mitocondrias. En la superficie distal de los ameloblastos, aparecen vesículas llenas de matriz condensada. La célula se encuentra en plena actividad secretora. La abundancia de uniones tipo tight junction en el extremo distal del ameloblasto secretor, demuestran la impermeabilización de la zona, lo cual obliga a que el pasaje de calcio a la matriz de esmalte recién formada se efectúe a través del ameloblasto, y no entre los espacios intercelulares como fue anteriormente discutido.
d).- Etapa madurativa:
Una vez que la totalidad de la matriz ha sido formada, los ameloblastos reducen su tamaño. El difícil reconocimiento del proceso de Tomes en esta etapa, parece tener relación con la formación de la capa más externa del esmalte aprismático. En el extremo distal del ameloblasto vecino a la matriz recién formada aparecen vacuolas citoplasmáticas, gran número de mitocondrias y microvellosidades desarrolladas por la membrana celular. Estas estructuras parecen estar relacionadas con la reabsorción de matriz orgánica y agua, necesaria para la maduración del esmalte.
e).- Etapa protectora:
Una vez que el esmalte está totalmente formado y calcificado, los ameloblastos pierden su ordenamiento y cuesta diferenciarlos de las células del estrato intermedio y del epitelio externo. Forman en conjunto un epitelio pluriestratificado que cubre el esmalte y que se denomina Epitelio reducido del órgano del esmalte. Este protege al esmalte maduro antes de la erupción dentaria y se mantiene unido a él durante algún tiempo. 4.- Histogénesis de la pulpa Recordemos que de la porción periférica de la papila dental se diferenciaron los odontoblastos, en tanto que de la porción central se desarrollará el tejido conjuntivo de la pulpa dentaria. Durante los períodos de copa y campana, existe una condensación de las células centrales de la papila; escasa sustancia intercelular y ausencia de fibras. Las célula se caracterizan por su forma estrellada su núcleo grande y central y por la escasez de sus organoides. La rica celularidad de la papila es una característica que se mantendrá en dientes jóvenes. La diferenciación de las células hacia fibroblastos es muy lenta y puede durar años, incluso células indiferenciadas pueden existir en pulpas de dientes adultos. Recién en la etapa de campana avanzada, cuando comienza la formación de dentina, aparecen las fibrillas precolágenas; primero asociadas con la trama fibrilar existente en la membrana basal y alrededor de los odontoblastos (fibras de Von Korff) y luego alrededor de los vasos sanguíneos. Estos se desarrollan al mismo tiempo que se realiza la pulpogénesis y su entrada y salida se efectúa a nivel de la base de la papila. Respecto a las fibras nerviosas, se sabe que su aparición es muy precoz y sigue el curso de los vasos sanguíneos. Las ramificaciones nerviosas de la región subodontoblástica y la mielinización de los cilindros ejes aparecen más tardíamente, en una época que coincide con la erupción dentaria.
5.- Formación radicular:
Algún tiempo después que se ha formado la corona, comienza el desarrollo de la raíz, proceso que está en íntima relación con la erupción dentaria y con la génesis del periodonto de inserción (cemento, ligamento periodontal y hueso alveolar). El desarrollo radicular se inicia en la región más cervical de la corona, aquella que corresponde al futuro cuello dentario. Allí el epitelio interno del órgano del esmalte se asocia íntimamente con el epitelio externo en la región cervical de la corona se denomina epitelio reunido del órgano del esmalte, éste determina la formación, en un plano horizontal relativamente fijo, de un diafragma; este estrecha el amplio espacio apical existente u ojal cervical (futuro foramen apical). El extremo libre del diafragma epitelial no crece dentro del tejido conectivo de la papila, pero el resto del epitelio prolifera coronalmente al diafragma formando la vaina epitelial radicular de Hertwig. Esta vaina tiene una función modeladora de la raíz. Contrariamente a lo que sucede en la corona, las células del epitelio interno no se transforman en ameloblastos, pero igualmente tienen la capacidad de inducir la diferenciación de las células mesenquimáticas vecinas en odontoblastos. La diferenciación de los odontoblastos y la formación consecutiva de la predentina, siguen la longitud de la vaina radicular. La formación y mineralización ulterior de la predentina ocurre de forma semejante a lo que ocurre en la corona. Al mismo tiempo se observa una extensa proliferación celular en la región de la papila dentaria vecina a la vaina epitelial, con lo cual se inicia la diferenciación de la pulpa radicular. Por fuera el tejdo mesenquimático del saco dental que rodea la vaina radicular prolifera y divide la doble capa epitelial. Así ésta perderá su continuidad y la dentina recién formada entrará en contacto directo con el mesénquima adyacente. Este hecho induce la diferenciación de cementoblastos provenientes del saco, que iniciarán la génesis de la matriz cementaria. Los cementoblastos poseen las características ultraestructurales comunes a las células que sintetizan activamente proteínas y complejos protein-polisacaridos. Su principal producto es el colágeno y la sustancia amorfa de la matriz orgánica de cemento. La formación de matriz de precemento ocurre en sentido aposicional desde la superficie interna vecina a la dentina, hacia el exterior. A medida que se va formando una nueva capa de matriz orgánica, la mayor parte de los cementoblastos retroceden, mientras que sólo unas pocas células quedan incluidas en el interior de la matriz recién depositada (cementocito). Las fibras colágenas encerradas en la sustancia cementante, se van orientando paralelas a la formación del tejido. La mineralización se inicia una vez que se ha formado cierta cantidad de matriz y de modo similar a la dentina y al tejido óseo. El ritmo de mineralización no es continuo y cada periodo de actividad queda señalado por la formación de una laminilla muy similar al tejido óseo. La rápida proliferación y destrucción de la vaina radicular epitelial de Hertwig, explica el hecho de porqué no puede verse una capa continua de ella, en la superficie radicular en desarrollo. La desintegración de esta vaina se manifiesta primero por pérdida de la continuidad de la membrana basal y luego por la aparición de cordones epiteliales aislados. Más tarde, se observan acúmulos celulares que van migrando hacia el saco dentario y finalmente terminan por desaparecer. La permanencia de elementos dispersos de esta vaina en el ligamento periodontal, se conoce con el nombre de restos epiteliales de Malassez, los cuales tienen implicancia posterior en la formación de quistes radiculares.