Filogenia

La filogenia (del griego: phylon: "tribu, raza" y gene: "nacimiento, origen, procedencia") es la determinacin de la historia evolutiva de los organismos. Aunque el trmino tambin aparece en lingstica histrica para referirse a la clasificacin de laslenguas humanas segn su origen comn, en general el trmino se utiliza en su sentido biolgico. La necesidad de descubrir la historia evolutiva de los organismos se inici con la publicacin de El origen de las especies por Darwinen 1859. La incorporacin de teoras evolutivas en los sistemas de clasificacin de los organismos es un proceso que hoy en da an no est terminado (de Queiroz y Gauthier 19921 ). Un paso crtico en este proceso fue la adquisicin de mtodos explcitos para hipotetizar relaciones filogenticas, ponerlas a prueba y verlas reflejadas en las clasificaciones, mtodos para los que bilogos comoWilli Hennig (entomlogo alemn, 1913-1976), Walter Zimmermann (botnico alemn, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (botnico norteamericano, 19202000) y muchos otros han hecho valiosos aportes. La Biologa Sistemtica es la ciencia que se ocupa de determinar la filogenia de los organismos para utilizarla como base de lossistemas de clasificacin.
Contenido
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1 Caracteres y estados del carcter 2 Monofilia, parafilia y polifilia 3 El rol de las sinapomorfas en el anlisis filogentico
o

3.1 Sinapomorfas y especies 4 Vase tambin 5 Notas y referencias 6 Bibliografa 7 Enlaces externos

[editar]Caracteres

y estados del carcter

El primer paso para reconstruir la filogenia de los organismos es determinar cun parecidos son entre s en su morfologa, anatoma,embriologa, etctera, que en ltima instancia indican su distancia gentica, y por lo tanto evolutiva.

La evolucin es un proceso muy lento, y en la gran mayora de los casos nadie la ha visto suceder. Lo que se maneja es una serie de hiptesis acerca de cmo ocurri la diversificacin de los organismos, que desemboc en la aparicin de las distintas especies variadamente relacionadas entre s. Esas hiptesis son las que determinan cmo deberan analizarse los organismos para determinar su filogenia. Supongamos una nica poblacin ancestral de plantas. Para establecer que los organismos que componen esta poblacin son morfolgicamente similares entre s determinamos una serie de caracteres: color de ptalo, leosidad del tallo, presencia o ausencia de tricomas en las hojas, cantidad de estambres, fruto seco o carnoso, y rugosidad de la semilla. Todas las plantas de esta poblacin ancestral comparten los mismos estados del carcter para cada uno de ellos: los ptalos son blancos, el tallo herbceo, las hojas sin tricomas, los estambres son 5, el fruto es seco, y la semilla lisa. Eventualmente, mediante algn mecanismo de aislamiento reproductivo, la poblacin se divide en dos subpoblaciones que no intercambian material gentico entre s. Al cabo de algunas generaciones se va haciendo evidente que aparecen mutantes en las dos subpoblaciones nuevas, algunos de ellos son ms exitosos reproductivamente que el resto de la poblacin y por lo tanto despus de unas generaciones ms, su genotipo se convierte en el dominante en esa poblacin. Como las mutaciones ocurren al azar en cada subpoblacin, y la probabilidad de que ocurra espontneamente la misma mutacin en cada subpoblacin es muy baja, las dos poblaciones van acumulando diferentes mutaciones exitosas, generando diferentes genotipos, que se pueden ver reflejados en los cambios que ocurren en los estados de los caracteres. As por ejemplo, la subpoblacin 1 pas a poseer el tallo leoso, y la subpoblacin 2 pas a poseer los ptalos rojos (pero conservando el tallo herbceo ancestral). Como resultado, la ltima generacin de plantas corresponde a dos poblaciones muy similares entre s, con muchos caracteres compartidos, salvo la leosidad del tallo y el color de los ptalos. Nosotros en nuestra corta vida slo vemos este resultado de la evolucin, e hipotetizamos que lo que ocurri fue el proceso que se indica ms arriba. Esta hiptesis se puede reflejar en un rbol filogentico, un diagrama que resume las relaciones de parentesco entre los ancestros y sus descendientes, como el siguiente:

rbol filogentico que muestra cmo despus de un evento de aislamiento reproductivo entre dos poblaciones de la misma especie, apareci una mutacin exitosa en cada subpoblacin, que pasaron a diferenciarse entre ellas mediante la observacin de los estados de sus caracteres.

En el cladograma, la especie 1 comparte con su ancestro todos los estados de los caracteres salvo el tallo, que es leoso. La especie 2 comparte a su vez con su ancestro todos los caracteres salvo el color de los ptalos, que es rojo. Las dos especies comparten entre s todos los caracteres salvo la leosidad del tallo y el color de los ptalos. En este ejemplo, se han establecido 2 linajes: secuencias de poblaciones desde el ancestro hasta los descendientes. En los inicios de la sistemtica, los caracteres utilizados para comparar a los grupos entre s eran conspicuos, principalmente morfolgicos. A medida que se acumul ms conocimiento se empez a tomar cada vez ms cantidad de caracteres crpticos, como los anatmicos, embriolgicos, serolgicos, qumicos y finalmente caracteres del cariotipo y los derivados del anlisis del ADN. Los caracteres correspondientes al ancestro de un grupo de organismos que son retenidos por el grupo se dice que sonplesiomrficos (ancestrales), mientras que los que fueron adquiridos exclusivamente por ese grupo (en el ejemplo, el tallo leoso para la especie 1 o los ptalos rojos para la especie 2) se dice que son sinapomrficos o derivados ("nuevos"). Ntese que slo la presencia de sinapomorfas nos indica que se ha formado un nuevo linaje, ntese tambin que en rboles filogenticos ms extensos, como el siguiente:

rbol filogentico que muestra un ejemplo de diversificacin de una especie ancestral en 5 especies presentes en la actualidad.

el mismo carcter puede ser una sinapomorfa o una plesiomorfa, segn desde qu porcin del rbol se la observe. Por ejemplo, el tallo leoso es una sinapomorfa de C (y de C+A+B) pero una plesiomorfa para A, ya que comparte ese estado del carcter con B a travs de su ancestro comn. Otra forma de decirlo es que el tallo leoso es un carcter derivado desde el punto de vista de la poblacin original, pero es ancestral para A y para B. El aspecto del rbol filogentico (su topologa) slo est dado por las conexiones entre sus nodos, y no por el orden en que son diagramados. As, [[A+B]+C] es el mismo rbol que [C+[A+B]]. La topologa tampoco est dada por la posicin en que el rbol es dibujado, a veces se los dibuja erectos (con el ancestro abajo y los grupos terminales arriba), a veces se los dibuja recostados (con el ancestro a la izquierda y los grupos terminales a la derecha). Las dos formas de dibujarlos son igualmente vlidas. En los rboles filogenticos como los aqu expuestos, el largo de las ramas tampoco da ninguna informacin acerca de cunto diverge ese linaje en trminos de sus caracteres ni acerca de en qu momento geolgico ocurri el aislamiento de ese linaje (pero hay rboles que s dan esa informacin). [editar]Monofilia,

parafilia y polifilia

Un grupo formado por un ancestro y todos sus descendientes se denomina monofiltico, tambin llamado clado. Al grupo al que se le ha excluido alguno de sus descendientes se lo llama parafiltico. Los grupos formados por los descendientes de ms de un ancestro se denominan polifilticos.

Grupos filogenticos: monofiltico, parafiltico,polifiltico.

Por ejemplo, se cree que las aves y los reptiles descienden de un nico ancestro comn, luego este grupo taxonmico (amarillo en el diagrama) es consideradomonofiltico. Los reptiles actuales como grupo tambin tienen un ancestro comn a todos ellos, pero ese grupo (reptiles modernos) no incluye a todos los descendientes de tal ancestro porque se est dejando a las aves fuera (slo incluye los de color cian en el diagrama), un grupo as decimos que es parafiltico. Un grupo que incluyera a los vertebrados de sangre caliente contendra slo a los mamferos y las aves (rojo/naranja en el diagrama) y sera polifiltico, porque entre los miembros de este agrupamiento no est el ms reciente ancestro comn de ellos. Los animales de sangre caliente son todos descendientes de un ancestro de sangre fra. La condicin endotrmica ("sangre caliente") ha aparecido dos veces, independientemente, en el ancestro de los mamferos, por un lado, y en el de las aves (y quiz algunos o todos los dinosaurios), por otro. Algunos autores sostienen que la diferencia entre grupos parafilticos y polifilticos es sutil, y prefieren llamar a estos dos tipos de asemblajes como "no monofilticos". Muchos taxones largamente reconocidos de plantas y animales resultaron ser no monofilticos segn los anlisis de filogenia hechos en las ltimas dcadas, por lo que muchos cientficos recomendaron abandonar su uso, ejemplos de estos taxones son Prokaryota,Protista, Pisces, Reptilia, Bryophyta, Pteridophyta, Dicotyledone ae, y varios otros ms. Como su uso est muy extendido por haber sido tradicionalmente reconocidos, y porque muchos cientficos consideran a los taxones parafilticos vlidos (discusin que an no est terminada en el ambiente cientfico, el ejemplo ms claro de un taxn que muchos desean conservar quizs sean los reptiles), a veces se indica el nombre del taxn, con

la salvedad de que su nombre se pone entre comillas, para indicar que el taxn no se corresponde con un clado. [editar]El

rol de las sinapomorfas en el anlisis filogentico

Las sinapomorfas que caracterizan a cada grupo monofiltico son estados de los caracteres que se originaron en el ancestro comn a todos los miembros del grupo, pero que no estaban presentes en los ancestros anteriores a stos, ancestros comunes tanto a los miembros del grupo como a otros grupos ms. Hay que tener en cuenta que si bien una sinapomorfa es un estado del carcter que se hipotetiza que est presente en el ancestro del grupo, no necesariamente ser encontrada en todos sus descendietnes, debido a que la evolucin puede modificarla y hasta revertirla a su estado anterior por azar (proceso que se conoce como reversin). Por lo tanto, no est garantizado que una lista de sinapomorfas vaya a encontrarse en todos los miembros de un grupo, y slo mediante un sndrome de caracteres podemos asegurarnos de que cada miembro pertenece a ese clado. El concepto de sinapomorfa fue formalizado por primera vez por Hennig (1966) y Wagner (1980). Mucho del anlisis filogentico actual se basa en la bsqueda de sinapomorfas que permitan establecer grupos monofilticos. En ese sentido, son revolucionarios los anlisis moleculares de ADN que se estn realizando desde hace algunos aos, que entre otras tcnicas determinan la secuencia de bases del mismo trozo de ADN en diferentes taxones, y comparan directamente sus secuencias de bases. En estos anlisis, que se realizan con secuencias conservadas de genes concretos (como el ARNr), cada base es un carcter, y los posibles estados del carcter son las 4 posibles bases: adenina, timina, guanina y citosina. Si bien las sinapomorfas encontradas a travs de los anlisis moleculares de ADN son oscuras y no son tiles para identificar organismos en el campo o para plantear hiptesis acerca de la adaptacin de los organismos a su ambiente, poseen ventajas (como la cantidad de caracteres medidos con poca cantidad de recursos, el establecimiento de caracteres menos subjetivos que los basados en fenotipos), que le otorgan a los anlisis filogenticos una precisin sin precedentes, obligando en muchas ocasiones a abandonar hiptesis evolutivas largamente reconocidas. Adems, segn la hiptesis del reloj molecular, la comparacin de secuencias de ADN permite no slo determinar la distancia gentica entre dos especies, sino adems estimar el tiempo transcurrido desde el ltimo antecesor comn.

[editar]Sinapomorfas

y especies

La regla para construir los rboles filogenticos es el reconocimiento de grupos monofilticos (clados) a partir de sus sinapomorfas (estados de los caracteres comunes al grupo). Esto es cierto para todos los nodos del rbol salvo el terminal, a nivel de las especies. No se puede establecer monofilia a nivel de las especies debido a que la naturaleza de las relaciones entre los organismos cambia por encima y por debajo del nivel de especie: por encima del nivel de especie, organismos de dos clados diferentes no pueden cruzarse entre s y dar descendencia frtil, por lo que sus bagajes genticos se mantienen sin mezclarse. Por debajo del nivel de especie, existe interfertilidad entre los organismos, por lo que el genoma de cada organismo es el resultado del cruce de dos genomas diferentes. Esta diferencia se puede esquematizar como un rbol ramificado para representar a todas las agrupaciones de organismos por encima del nivel de especie, pero en los organismos que pertenecen a la misma especie, las ramas del rbol se entrecruzan entre s creando una red interconectada de organismos. Como muchas poblaciones del planeta estn en diferentes etapas del proceso de especiacin, y a veces se reconocen dos poblaciones diferentes como especies diferentes a pesar de ser algo interfrtiles, entonces no es fcil determinar si un estado de un carcter es exclusivo de una de las especies o pertenece tambin en una baja proporcin no muestreada a la otra especie, o si pertenecer en algn momento debido a una hibridacin casual, a la otra especie.

Sinapomorfia

Tipula paludosa, un mosquito de la familia tipulidos. En la ampliacin pueden observarse los halterios, ejemplo de carcter sinapomrfico del orden Diptera.

Una sinapomorfia o sinapomorfa (del griego , sin = con, , apo = en la distancia , morph = forma) es un carcter homlogo apomrfico (es

decir, una novedad evolutiva) compartido por dos o ms taxones. En Biologa sistemtica, los grupos monofilticos (que incluyen a un ancestro y todos sus descendientes) de organismos pueden ser reconocidos a travs de aquellos caracteres que se originaron en su ancestro comn, que son por lo tanto compartidos por todo el grupo (incluido el ancestro comn), es decir, por las sinapomorfias. El concepto fue primero formalizado por Hennig (1966) y Wagner (1980) y est en el centro de la metodologa del anlisis filogentico. La sinapomorfa se opone tanto a la simplesiomorfia como a la homoplasia: lassimplesiomorfias son caracteres primitivos compartidos que se originaron en el ancestro comn ms reciente; las homoplasias son caracteres superficialmente similares pero evolucionados independientemente. Las sinapomorfias se constituyen as en el fundamento para la clasificacin filogentica (la basada en el parentesco) de los seres vivos. Gracias a ellas se definen grupos holofilticos (monofilticos en el sentido de Willi Hennig). Los caracteres con que se describen grupos parafilticos, definidos por la exclusin de un grupo holofiltico de otro mayor, son simplesiomorfias. Slo las sinapomorfias, no las simplesiomorfas, constituyen argumentos vlidos en favor de la monofilia (holofilia) del grupo de taxones que la comparten. Los conceptos tanto de apomorfa como de plesiomorfa son relativos a un cierto nivel de generalidad, es decir, que lo que aparece como apomorfa en un determinado nivel de generalidad puede ser una plesiomorfa en otro nivel. Por ejemplo, en las ratas y losmonos, los cinco dedos del pie constituyen una simplesiomorfia, pero en los tetrpodos en general el rasgo puede ser una sinapomorfia.
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1 Las sinapomorfias en cladstica 2 Sinapomorfia y homoplasia 3 Ejemplos 4 Vase tambin 5 Referencias

[editar]Las

sinapomorfias en cladstica

En cladstica, las sinapomorfas son caracteres tiles para construir la filogenia del grupo estudiado. Son ellas las que definen losclados (grupos monofilticos). Para ello, al construir el cladograma del grupo estudiado, las sinapomorfias se agregan al grfico como una marquita en la rama del ancestro comn, justo debajo de la primera ramificacin del clado (ver grfico). No es necesario que las sinapomorfias estn presentes en todos los miembros de un clado, pues algunos pueden haberla perdido en forma secundaria a su adquisicin. Tambin algunos pueden poseer la sinapomorfia en forma muy modificada (por ejemplo es una sinapomorfia el polen tricolpado del clado de los tricolpados, hoy llamados Eudicotyledoneae, aun cuando el clado posee muchas formas derivadas de polen). Hay tres formas de definir un clado, algunos lo definen a partir de la aparicin de la apomorfia, otros a partir de que se ramific del clado ms abarcativo a ste, y otros a partir de la ramificacin en ms subclados:

Las sinapomorfas son una de las 3 formas de definir un clado Segn el PhyloCode.

Aqu un ejemplo real de un cladograma con sus sinapomorfas marcadas:

Ejemplo de cladograma al que se le han agregado las sinapomorfas Las sinapomorfas se marcan con una
barrita que "corta" a la rama en el lugar en que se hipotetiza que fue originada. En este caso la barrita fue pintada de rojo oscuro.

Ntese que las sinapomorfias marcadas en el cladograma del ejemplo son slo sinapomorfias para los taxones que estn por arriba de la sinapomorfia, y que son afectados por ella. Por ejemplo, es incorrecto decir que los megafilos ("hojas grandes") son una sinapomorfia de las espermatofitas: los megafilos son una sinapomorfia de todo el clado que est por arriba de ellos, que son las eufilofitas (de hecho los megafilos son una simplesiomorfia para las espermatofitas, ya que son un carcter ancestral ms abarcativo, compartido por ese clado y otros ms). [editar]Sinapomorfia

y homoplasia

Cmo se dan cuenta los cientficos de qu caracteres son sinapomorfas que definen un clado y qu caracteres fueron originados muchas veces en forma independiente, y no definen un clado? No es exagerado decir que antes dependan ms de la intuicin de los bilogos sistemticos que de otra cosa. Algunas cosas ayudan: si el carcter es complicado de construir en trminos genticos (es decir, si necesita muchas mutaciones o mutaciones muy improbables) entonces probablemente ese carcter haya sido originado una sola vez en la historia de los seres vivos, y sea una sinapomorfa, compartido

slo por el ancestro comn donde se origin una nica vez, y sus descendientes. Hoy en da el trmino es ms utilizado en los anlisis moleculares del ADN que en los morfolgicos: las mutaciones improbables del ADN son sospechadas como sinapomorfas (es "improbable" una inversin del ADN de muchas kilobases, una prdida o dulplicacin de una parte importante de un cromosoma, el traslado de un sector importante -muy grande- de un cromosoma a otro cromosoma, entre otros). Una vez el rbol filogentico basado en el estudio molecular del ADN est delineado, se buscan a posteriori las sinapomorfias morfolgicas. Se priorizan los caracteres del ADN por sobre los morfolgicos para buscar sinapomorfias, porque los caracteres morfolgicos para ser moldeados, adems de depender del ADN, dependen de la presin de seleccin natural, por lo que hay una gran cantidad de caracteres anlogos (que son morfolgicamente similares porque fueron seleccionados por la presin de seleccin, pero no tienen el mismo origen gentico, y no comparten un antecesor comn) que dificultan la bsqueda de sinapomorfias. Un ejemplo es el tallo suculento de las cactceas y el de las euforbiceas, que fueron originados independientemente por la presin de seleccin natural que los adapt a sobrevivir en ambientes desrticos. [editar]Ejemplos El doble aparato mandibular de los cclidos es una sinapomorfia para este clado. Su aparicin permiti una masiva proliferacin de los cclidos en los lagos africanos.

La reduccin de las alas posteriores de los dpteros para originar los halterios son una apomorfia compartida (sinapomorfia) por todos los miembros del orden Diptera, que por tanto es un taxn monofiltico.

La presencia de pelo es una sinapomorfia de los mamferos, aunque algunos grupos (cetceos) lo hayan perdido posteriormente en el curso de la evolucin.

Cladstica
(Redirigido desde Cladistica)

Se ha sugerido que este artculo o seccin sea fusionado con Clasificacin filogentica (ver la discusin al respecto).
Una vez que hayas realizado la fusin de artculos, pide la fusin de historiales en WP:TAB/F.

Este cladograma muestra la relacin entre varios grupos de insectos. En algunos cladogramas, la longitud de las lneas horizontales indica el tiempo transcurrido desde el ltimo ancestro comn.

La cladstica (del griego klados = rama) es una rama de la biologa que define las relacionesevolutivas entre los organismos basndose en similitudes derivadas. Es la ms importante de las sistemticas filogenticas, que estudian las relaciones evolutivas entre los organismos. La cladstica es un mtodo de anlisis riguroso que utiliza las "propiedades derivadas compartidas" (sinapomorfias: ver abajo) de los organismos que se estn estudiando. El anlisis cladstico forma la base de la mayora de los sistemas modernos de clasificacin biolgica, que buscan agrupar a los organismos por sus relaciones evolutivas. En contraste, la fentica agrupa los organismos basndose en su similitud global, mientras que los enfoques ms tradicionales tienden a basarse en caracteres clave. Willi Hennig (1913 - 1976) es ampliamente considerado como el fundador de la cladstica.