Livro Topicos em Ciencias Agrarias Vol 1

Organizadores Carlos Alfredo Lopes de Carvalho Ana Cristina Vello Loyola Dantas Francisco Adriano de Carvalho Pereira Ana
Cristina Fermino Soares Jos Fernandes de Melo Filho Gabriel Jorge Carneiro de Oliveira
Carlos Alfredo Lopes de Carvalho Ana Cristina Vello Loyola Dantas Francisco Adriano de Carvalho Pereira Ana Cristina Fermino Soares Jos Fernandes de Melo Filho Gabriel Jorge Carneiro de Oliveira (Organizadores)
TPICOS EM CINCIAS AGRRIAS
VOLUME I
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RECNCAVO DA BAHIA

CENTRO DE CINCIAS AGRRIAS, AMBIENTAIS E BIOLGICAS
CRUZ DAS ALMAS - BAHIA 2009
Copyright 2009
CAPA Carlos Alfredo Lopes de Carvalho Grfica e Editora Nova Civilizao Ltda.
FOTOS DA CAPA Ana Cristina Vello Loyola Dantas
REVISO Ana Cristina Vello Loyola Dantas Sidiney Ferreira Sardinha
DIAGRAMAO Grfica e Editora Nova Civilizao Ltda.
Ficha Catalogrfica preparada pela Seo de Catalogao da Biblioteca da Universidade Federal do Recncavo da Bahia T674 Tpicos em Cincias Agrrias / Carlos Alfredo Lopes de Carvalho... [et al.], organizadores. Cruz das Almas, BA: Universidade Federal do Recncavo da Bahia, Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas, 2009. 296p. : v. 1. :il. ISBN 978-85-61346-04-1 1. Cincias agrrias. I. Carvalho, Carlos Alfredo Lopes de, II. Dantas, Ana Cristina Vello Loyola, III. Pereira, Francisco Adriano de Carvalho, IV. Soares, Ana Cristina Fermino, V. Melo Filho, Jos Fernandes de, VI. Oliveira, Gabriel Jorge Carneiro de. CDD 631 Programa de Ps-Graduao em Cincias Agrrias - UFRB Tele/Fax: (75) 3621.3120 E-mail: pgagrarias@ufrb.edu.br Home Page: www.ufrb.edu.br/pgcienciasagrarias
O contedo dos Captulos de inteira responsabilidade dos autores
permitida a reproduo parcial ou total desta publicao desde que devidamente citada a fonte.
ORGANIZADORES
Carlos Alfredo Lopes de Carvalho Doutor em Cincias - Entomologia Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas Universidade Federal do Recncavo da Bahia Ana Cristina Vello Loyola Dantas Doutor em Agronomia - Gentica e Melhoramento de Plantas Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas Universidade Federal do Recncavo da Bahia Francisco Adriano de Carvalho Pereira Doutor em Irrigao e Drenagem Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas Universidade Federal do Recncavo da Bahia Ana Cristina Fermino Soares Doutor em Produo Vegetal Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas Universidade Federal do Recncavo da Bahia Jos Fernandes de Melo Filho Doutor em Agronomia - Solos e Nutrio de Plantas Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas Universidade Federal do Recncavo da Bahia Gabriel Jorge Carneiro de Oliveira Doutor em Zootecnia Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas Universidade Federal do Recncavo da Bahia
APRESENTAO
A grande rea das Cincias Agrrias representa parte significante do conhecimento gerado no Brasil com retorno importante para a sociedade, uma vez que tcnicas de manejo de culturas, melhoramento animal e vegetal, conservao dos solos, sistemas de irrigao, entre outros, se traduzem em maior produtividade com reflexo direto na produo de alimento. Dada a sua especificidade, notadamente em pases com as caractersticas do Brasil, a pesquisa agropecuria tem sido ferramenta importante na busca de respostas aos desafios promovidos pela necessidade de aumento da produtividade agropastoril associada com a sustentabilidade ambiental e responsabilidade social. Neste contexto, alm das questes inerentes prpria pesquisa, a formao de recursos humanos altamente qualificados tem sido um desafio ainda maior para atender as demandas complexas dos agrosistemas. neste cenrio desafiador que o Programa de Ps-Graduao em Cincias Agrrias da Universidade Federal do Recncavo da Bahia, cuja primeira turma de Mestrado foi iniciada em 1979 e a de Doutorado em 2006, tem contribudo, tanto na formao de recursos humanos qualificados, como na gerao de conhecimento tcnico-cientfico. Com mais de 400 dissertaes de Mestrado e duas teses de Doutorado defendidas, o Programa da UFRB possui egressos em vrias instituies no Brasil e em outros pases, desenvolvendo pesquisas importantes na soluo dos problemas enfrentados pela agropecuria. Motivados com a importante e necessria divulgao dos resultados obtidos pelos Grupos de Pesquisa que contriburam ou contribuem na consolidao do lastro de sustentao do Programa ao longo desses anos, docentes pesquisadores e seus orientados reuniram resultados de trabalhos e reviso bibliogrfica, lanando o primeiro volume com diferentes temas sobre as Cincias Agrrias. A obra mais uma contribuio do Programa de Ps-Graduao em Cincias Agrrias da UFRB e composta por diversos tpicos da rea de Cincias Agrrias, cujos temas esto distribudos em Captulos, de forma que o leitor pode ter acesso, tanto s informaes especficas, como a questes mais gerais ao longo dos textos. Neste sentido, ela se constituir em uma importante fonte de consulta bibliogrfica para discentes e docentes pesquisadores, tanto nos trabalhos de formao, como nos projetos de pesquisa.
Paulo Gabriel Soledade Nacif Reitor da Universidade Federal do Recncavo da Bahia
CONTEDO
CAPTULO 1 Conservao de fruteiras potenciais para o nordeste brasileiro ..........................................................................01

Maria Anglica Pereira de Carvalho Costa, Fernanda Vidigal Duarte Souza, Jos Vieira Uzeda Luna, Milene da Silva Castellen, Weliton Antnio Bastos de Almeida, Simone Alves Silva & Ana Cristina Vello Loyola Dantas
CAPTULO 2 Caracterizao de gentipos de fruteiras potenciais para o nordeste brasileiro ..................................................15

Simone Alves Silva, Ana Cristina Vello Loyola Dantas, Maria Anglica Pereira de Carvalho Costa, Claudia Fortes Ferreira & Antonio Augusto Oliveira Fonseca
CAPTULO 3 Propagao de fruteiras potenciais para o nordeste brasileiro............................................................................25

Ana Cristina Vello Loyola Dantas, Maria Anglica Pereira de Carvalho Costa, Simone Alves Silva & Janay Almeida dos SantosSerejo
CAPTULO 4 Dinmica do crescimento vegetal: princpios bsicos.........................................................................................37

Clvis Pereira Peixoto & Maria de Ftima da Silva Pinto Peixoto
CAPTULO 5 Fisiologia da florao do abacaxizeiro................................................................................................................55

Getlio Augusto Pinto da Cunha
CAPTULO 6 Produtividade vegetal: principais fatores............................................................................................................77

Elvis Lima Vieira
CAPTULO 7 Ecofisiologia e florao da mangueira e crescimento do fruto de manga.............................................................91

Manoel Teixeira de Castro Neto & Anna Christina Passos Menezes
CAPTULO 8 Viabilidade e vigor de sementes de milho hbrido precoce ................................................................................105

Luciano Soares de Vasconcelos Sampaio, Clvis Pereira Peixoto, Maria de Ftima da Silva Pinto Peixoto & Heraldo Soares de Vasconcelos Sampaio
CAPTULO 9 Anlises faunsticas em estudos entomolgicos...............................................................................................119

Oton Meira Marques, Carlos Alfredo Lopes de Carvalho & Gilberto Marcos de Mendona Santos
CAPTULO 10 Interface da entomologia aplicada na fruticultura tropical .................................................................................133

Antnio Souza do Nascimento & Tuffi Cerqueira Habibe
CAPTULO 11 Interao entre fungos micorrzicos arbusculares e patgenos radiculares de citros ........................................147
Antnio Alberto Rocha Oliveira, Cludia Melo da Paixo & Roblia Tosta Dias Amorim
CAPTULO 12 Impacto de herbicidas em processos microbiolgicos do solo e qualidade fisiolgica de sementes em Latossolo Amarelo coeso do Recncavo Baiano ........................................................................................159
Maria de Ftima da Silva Pinto Peixoto, Luciano Soares de Vasconcelos Sampaio, Clvis Pereira Peixoto & Heraldo Soares de Vasconcelos Sampaio
CAPTULO 13 Evoluo, adubao e diagnose nutricional de pastagens no Recncavo da Bahia .........................................171

Anacleto Ranulfo dos Santos, Raul Lomanto Neto, Adailde do Carmo Santos & Leandro Gonalves dos Santos
CAPTULO 14 Desordens nutricionais em pomares ctricos no Recncavo Baiano .................................................................183

Washington Luiz Cotrim Duete, Rozilda Vieira Oliveira Sacramento & Robson Rui Cotrim Duete
CAPTULO 15 Variabilidade espacial da condutividade hidrulica do solo: conceitos e bases para avaliao..........................197
Jos Fernandes de Melo Filho & Paulo Leonel Libardi
CAPTULO 16 Evapotranspirao ..........................................................................................................................................219

Francisco Adriano de Carvalho Pereira, Aureo Silva de Oliveira, Vital Pedro da Silva Paz & Greice Ximena Santos Oliveira
CAPTULO 17 Mistura mineral para bovinos em regime de pasto ............................................................................................233

Benedito Marques da Costa, Gabriel Jorge Carneiro de Oliveira & Maria do Carmo Martins Marques da Costa
CAPTULO 18 Efeitos da adio de gordura suplementar rao de bovinos sobre o metabolismo da glndula mamria, a qualidade do leite e da carne e a produo de alimentos funcionais................................................245
Soraya Maria Palma Luz Jaeger & Gabriel Jorge Carneiro de Oliveira
CAPTULO 19 Carboidratos na nutrio de peixes ..................................................................................................................257

Leandro Portz
CAPTULO 20 Alimentao de caprinos leiteiros.....................................................................................................................269

Gabriel Jorge Carneiro de Oliveira, Soraya Maria Palma Luz Jaeger & Benedito Marques da Costa
CAPTULO 21 Desenvolvimento regional e a competitividade do agronegcio: estudos de cluster..........................................277

Warli Anjos de Souza
CAPTULO 22 Produtividade, mudana tecnolgica e eficincia na agropecuria do nordeste do Brasil no perodo 1975/1995...........................................................................................................................................289
Carlos Augusto Pereira Filho & Warli Anjos de Souza
CAPTULO 1
CONSERVAO DE FRUTEIRAS POTENCIAIS PARA O NORDESTE BRASILEIRO
Maria Anglica Pereira de Carvalho Costa, Fernanda Vidigal Duarte Souza, Jos Vieira Uzeda Luna, Milene da Silva Castellen, Weliton Antnio Bastos de Almeida, Simone Alves Silva & Ana Cristina Vello Loyola Dantas
Tpicos em Cincias Agrrias
CONSERVAO DE FRUTEIRAS POTENCIAIS PARA O NORDESTE BRASILEIRO
Maria Anglica Pereira de Carvalho Costa1; Fernanda Vidigal Duarte Souza2; Jos Vieira Uzeda Luna3; Milene da Silva Castellen2; Weliton Antnio Bastos de Almeida1; Simone Alves Silva1; Ana Cristina Vello Loyola Dantas1
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Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: mapcosta@ufrb.edu.br Pesquisador - Empresa Baiana de Desenvolvimento Agropecurio (EBDA). Estao de Fruticultura Tropical, Conceio do Almeida-BA.
Pesquisador - Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Cruz das Almas-BA. E-mail: fernanda@cnpmf.embrapa.br
INTRODUO O uso sustentvel e continuado da diversidade gentica disponvel para o cultivo e consumo de espcies vegetais utilizadas na alimentao de suma importncia para o bem estar das geraes atuais e futuras. Com o avano da eroso gentica, causada pela destruio dos ecossistemas e pela domesticao dos cultivos pelo homem, a conservao do pool gnico dessas espcies tornou-se prioridade em programas agrcolas de muitos pases. A caracterizao e manuteno de recursos genticos so hoje, no mundo, uma demanda relevante, principalmente em relao a espcies de importncia econmica atual e potencial. O Brasil, como o pas mais rico do mundo em recursos biolgicos, tem grande responsabilidade sobre essa riqueza, necessitando de estratgias prprias, no apenas para explor-la de modo sustentvel, mas principalmente, para conserv-la. A explorao racional de espcies de importncia econmica ou de potencial utilizao, voltadas para a alimentao, tem sido o objetivo de programas de melhoramento gentico em todo pas, e passa impreterivelmente, pela conservao e caracterizao do germoplasma disponvel. Dentre os recursos genticos vegetais voltados para a alimentao e agricultura, as fruteiras destacam-se pela grande diversidade e potencial que apresentam, sendo o Brasil, um dos mais importantes centros de diversidade gentica de muitas espcies frutferas tropicais. No Nordeste brasileiro possvel encontrar uma grande variabilidade gentica das mais diversas fruteiras, nativas e exticas, perfeitamente adaptadas e com potencial para a conquista do mercado interno, para a exportao e para a diversificao agrcola da regio (Giacometti & Goes, 1993; DEeckenbrugge et al., 1998). A evoluo econmica e a demanda dos mercados reforam hoje o interesse dos pases latino-americanos para as frutas em geral e as frutas nativas ou exticas em particular. Essas frutas apresentam sabores sui generis e elevados teores de acares, protenas, vitaminas e sais minerais, de grande importncia para a dieta alimentar. Adicionalmente, podem ser consumidas in natura ou na forma de sucos, licores, sorvetes e gelias entre outras delcias culinrias (Avidos et al., 2000). A explorao racional e o uso sustentvel desse germoplasma dependem inicialmente, de um programa de conservao e manuteno desses recursos genticos, incluindo possibilidades de conservao in situ e ex situ, como colees-base e/ou ativas de sementes; colees em campo, colees nucleares e bancos de germoplasma in vitro. A escolha da estratgia de conservao mais adequada para cada espcie dependente de uma gama de fatores, que vo desde aspectos botnicos, como sistemas reprodutivo e de cruzamento, porte da planta, at condies financeiras da Empresa, rgo ou Centro de Estudos que ficar responsvel pelo estabelecimento e manuteno da coleo. Algumas limitaes, no entanto, so evidentes na formao de colees de germoplasma dessas fruteiras. O porte alto, o longo perodo de juvenilidade, uma caracterizao morfolgica ainda bastante incipiente, e mesmo, o pouco conhecimento que se tem sobre variedades e gentipos de algumas dessas espcies, so as maiores dificuldades encontradas nos estabelecimentos desses bancos de germoplasma. Um aspecto normalmente negligenciado por muitos curadores de Bancos de Germoplasma, e que deve ser considerado no caso da conservao do germoplasma dessas fruteiras em especial, a destruio devastadora que est ocorrendo nas reas de ocorrncia natural dessas espcies. preciso considerar que a perda da variabilidade gentica supe uma grande limitao na capacidade de se corresponder a novas necessidades e um incremento da vulnerabilidade dos cultivos dessas fruteiras, diante de mudanas ambientais ou aparecimento de novas pragas e doenas. Dessa forma, a necessidade de se optar por colees completas do tipo especfico, abrangendo a conservao de variedades silvestres, variedades de uso tradicional e as variedades melhoradas, seria a estratgia mais segura para resguardar esse recurso.
Tpicos em Cincias Agrrias, v. 1, UFRB, 2009
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Bancos de Germoplasma da Regio Nordeste O Nordeste Brasileiro apresenta diversidade gentica considervel, tanto de espcies nativas, quanto de espcies exticas bem adaptadas s condies edafo-climticas da regio. Muitas espcies apresentam grande escassez ou mesmo ausncia de dados relativos sua morfologia, produo, caractersticas fisiolgicas e fenologia. Estas informaes so importantes para a descrio e caracterizao de gentipos, possibilitando a incorporao de muitas espcies aos sistemas produtivos comerciais. No caso dos bancos de germoplasma de fruteiras nativas do Brasil, praticamente toda a conservao realizada na forma de colees de campo. Considerando-se que a grande maioria dessas frutferas arbrea, e que de maneira geral utilizam-se trs plantas para cada acesso, sendo que, cada planta ocupa uma rea em torno de 40 m2, a rea ocupada por esses bancos extensa e de difcil manejo. Alm das extensas reas, outras limitaes em relao conservao de germoplasma dessas fruteiras em campo, podem ser destacadas. Dentre essas, a necessidade de recursos humanos treinados, o alto custo de implantao, conduo e manuteno das colees, assim como os riscos de perdas pela ocorrncia de catstrofes de ordem bitica, abitica e antrpica (Valois et al., 2001). No Nordeste Brasileiro os bancos e colees de germoplasmas de fruteiras esto distribudos nos Estados da Bahia, Cear, Pernambuco, Sergipe, Alagoas, Recife e Paraba. No Estado da Bahia, as principais Instituies responsveis pela conservao de fruteiras so a Empresa Baiana de Desenvolvimento Agropecurio (EBDA) em Conceio do Almeida, o Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas da UFRB, a Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, em Cruz das Almas e o Centro de Pesquisa da Lavoura Cacaueira (CEPLAC), em Itabuna. No Banco de Germoplasma de Fruteiras Nativas e Exticas, localizado na EBDA esto catalogados mais de 364 acessos de 60 espcies de clima tropical, oriundos de vrias partes do mundo e introduzidos pelo CENARGEN (Tabela 1). As plantas esto mantidas em campo e dispostas em nmero varivel de trs a dez plantas por acesso, recebendo os tratos culturais e fitossanitrios de acordo com as exigncias de cada espcie. Os acessos so caracterizados e avaliados tomando-se por base os descritores do IBPGR (1980), com as modificaes necessrias. Esse BAG vem sendo utilizado como suporte aos trabalhos de seleo de matrizes e como apoio bsico s atividades de produo de mudas, ressaltando-se a distribuio de materiais de propagao para diferentes Instituies. Dentre as diferentes espcies mantidas, as mais solicitadas so: mamo, goiaba, graviola, acerola e maracuj. O mamo teve o maior nmero de acessos intercambiados, beneficiando quarenta e cinco Instituies e inmeros produtores de praticamente todos os Estados do Brasil. No tocante cultura da graviola, introdues procedentes da Colmbia possibilitaram a identificao e recomendao de materiais de alta qualidade, como as cultivares Lisa e Morada, utilizadas principalmente no Sul da Bahia, para a produo de polpa congelada, constituindo mais uma alternativa de renda para o produtor. Em relao carambola e ao rambuto foram identificadas quatro matrizes com caractersticas horticulturais superiores, a partir de populaes de plantas obtidas por meio de sementes. Essas espcies esto sendo multiplicadas na EBDA e difundidas em pequena escala no Sul da Bahia, tendo em vista as condies ecolgicas propcias ao desenvolvimento. Outras fruteiras introduzidas recentemente nesse BAG foram o champedaque (Artocarpus integer (Thumb.) Merr. (A. champeden Spreng.), da famlia Moraceae e oriunda da Malsia, o durio (Durio zibethinus Murray), da famlia Bombacaceae, tambm originrio da Malsia e o canistel (Pouteria campechiana Baehni) da famlia Sapotaceae e originria da Amrica Central. Esses acessos encontram-se em fase de caracterizao e avaliao com base nas caractersticas morfolgicas e agronmicas. Nessa mesma coleo, encontra-se igualmente, um acesso de jenipapo sem sementes, introduzido atravs da tcnica de produo de mudas por garfagem em fenda cheia, com ndice de pegamento de quase 100%. Considerado como um dos mais importantes da Amrica Latina, o BAG de Fruteiras Nativas e Exticas possibilitou ainda, a recomendao de cultivares de abacate e goiaba para o plantio nas condies do Recncavo Baiano. Nos ltimos 10 anos, foram distribudas cerca de 85 mil mudas de fruteiras tropicais nativas exticas, contribuindo para o aumento da renda de produtores, atravs da incorporao de novas cultivares ao processo produtivo. Vale ressaltar que nesse BAG encontra-se a nica coleo de abacate da Regio Nordeste com 33 acessos. A conservao de espcies de Persea de extrema importncia atualmente, visto a restrita variabilidade existente nas colees brasileiras, necessitando ampliao por meio de novas coletas nos locais de origem (Ferreira, 1999). Outra importante coleo de fruteiras tropicais do Estado da Bahia encontra-se no Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas da UFRB, em Cruz das Almas-BA, com 30 espcies e 157 acessos (Tabela 2) coletados nas diversas regies do Pas. Segundo Carvalho et al. (2002), esta coleo foi iniciada em 1996, com introduo das
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primeiras mudas, e a cada ano a coleo vem sendo ampliada com a introduo de novos acessos. Novos acessos de mangaba e jenipapo esto sendo introduzidos, a partir de coletas realizadas na regio do Recncavo Baiano, Chapada Diamantina, litoral e caatinga da Bahia. Esse material vem sendo caracterizado quanto a morfologia e caractersticas fsico-qumicas do fruto, visando a identificao de gentipos de interesse e molecular para anlise de polimorfismo entre os gentipos, tendo como propsito subsidiar o programa de melhoramento gentico da espcie implantado no Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas da UFRB. No caso especfico da mangabeira avaliaes preliminares demonstraram reduzida variabilidade gentica entre as populaes e presena de variabilidade dentro da populao, nas regies de ocorrncia (Iramaia, Ouriangas e Nova Soure) (Cruz, 2005). Na Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical esto estabelecidos Bancos Ativos de Germoplasma (BAG) de diversas fruteiras, entre nativas e exticas, como o caso do abacaxi, acerola, banana, citros, maracuj, mamo e manga. Esses Bancos foram estabelecidos para servirem de suporte aos programas de melhoramento gentico da Unidade e encontram-se parcialmente caracterizados. O BAG Abacaxi (Ananas comosus L. Merrill) foi iniciado no incio dos anos 80 e rene um total de 743 acessos no campo, do gnero Ananas e outras bromeliceas, sendo uma das maiores colees de germoplasma de abacaxi do mundo. Estima-se que a maior parte da variabilidade gentica intra e interespecfica do abacaxi esteja a representada (Cabral et al., 1998). Esse germoplasma vem sendo caracterizado utilizando-se os descritores morfolgicos estabelecidos para a cultura do abacaxi. Atualmente, 40% desse banco j est caracterizado morfologicamente, o que possibilitou a identificao de acessos com resistncia fusariose, plantas com ausncia de espinhos e frutos com altos teores de slidos solveis, caractersticas desejveis para o programa de melhoramento gentico da cultura. Recentemente, como resultado desse programa, foi lanado um hbrido, o abacaxi `Imperial, com caractersticas agronmicas muito interessantes e resistente fusariose. Outro aspecto que vem sendo explorado nesse banco o potencial ornamental encerrado em muitos de seus acessos (Souza et al., 2005b). A variabilidade existente no BAG agrega uma extensa fonte de cores, formas, tamanhos de frutos e coroas e diferentes arquiteturas a serem exploradas (Cunha e Cabral, 1999) para a identificao de abacaxis ornamentais, que vem gradativamente, assumindo um lugar de destaque na floricultura nacional. O Banco de Acerola conta hoje com 150 acessos de Malpighia glabra e um acesso de Malpighia coccigera, que esto sendo caracterizados utilizando-se descritores morfolgicos pr-estabelecidos para a cultura. Os descritores mais utilizados referem-se ao porte da planta, colorao da ptala, cor da polpa, cor, tamanho e firmeza do fruto. Desse BAG, j foram identificadas e lanadas duas variedades para mesa, Cablocla e Rubra, e alguns hbridos esto em fase de avaliao. O BAG Banana possui 400 acessos, dos quais 60% j esto caracterizados morfologicamente utilizando-se os descritores j estabelecidos para a cultura. Caracterizaes moleculares de pelo menos 60 diplides foram realizadas por meio de marcadores do tipo RAPD e microssatlites (Paz et al., 2000; Creste et al., 2004). Foram detectadas fontes de resistncia s principais doenas da cultura, plantas de porte baixo e outras caractersticas de interesse para o melhoramento da cultura. No panorama atual, com o alastramento da Sigatoka negra, uma das mais srias doenas da bananeira causada pelo fungo Mycosphaerella fijiensis, a resistncia encontrada em materiais diplides conservados possibilitou o desenvolvimento de novos hbridos resistentes, que devero substituir as variedades suscetveis. Outro Banco que a Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical mantm desde 1997, o BAG Maracuj. A regio Nordeste possui diversas espcies do gnero Passiflora, de grande interesse ecolgico e com potencial econmico. Castellen et al., (no prelo) citam 35 espcies do gnero distribudas pela regio dos Tabuleiros Costeiros, das quais apenas 15 encontram-se conservadas em Bancos de Germoplasma. Nunes (2002), em um levantamento no Estado da Bahia, cita 29 espcies do gnero, sendo trs delas consideradas endmicas do Estado e prioritrias para conservao. Atualmente, a maior parte dos acessos do gnero Passiflora conservados refere-se espcie Passiflora edulis (maracuj roxo) e forma flavicarpa (maracuj amarelo). O BAG Passiflora conta atualmente com 44 acessos, em sua maioria, conservados em condies de campo, que vm sendo caracterizados morfologicamente a partir de uma lista de descritores multiculturais. O BAG Citros possui cerca de 700 acessos, compreendendo diversas espcies e variedades de Citrus e gneros afins, como o caso do Poncirus, Fortunella, Microcitrus, Eremocitrus e Severinia. Esse banco de germoplasma, a semelhana dos outros existentes nessa Unidade da Embrapa, a base para o programa de melhoramento gentico, que visa a obteno de gentipos com caractersticas interessantes para o cultivo dos citros. Dentre as caractersticas desejadas, encontram-se, porta-enxertos tolerantes seca e ao alumnio, resistentes morte sbita dos citros, gomose de Phytophthora e ao complexo do vrus da tristeza dos citros - CTV (citrus tristeza virus). Alm do melhoramento dos porta-enxertos, as variedades-copa tm sido selecionadas com vistas sua utilizao em ecossistemas caractersticos, como o caso dos Tabuleiros Costeiros. Recentemente, foram lanadas as variedades Pineapple, Salustiana, Valncia Tuxpan e Page, as trs primeiras so laranjas doces (C. sinensis), passveis de serem processadas pela indstria e tambm serem consumidas in natura, e a ltima um hbrido tipo tangerina, indicado para consumo de mesa.
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Tabela 1. Relao das espcies existentes no BAG de Fruteiras Nativas Exticas da Empresa Baiana de Pesquisa Agropecuria (EBDA). Conceio do Almeida - BA, 2005.
NOME VULGAR Abacate Abiu Abric Abric-da-praia Acerola Akee Ameixa-de-madagascar Ara Ara-boi Araticum do Brejo Atemia Bilimbi Cabeludinha Cafezinho Cainito Caj Cajarana Caju Camu-camu Canistel Caqui Carambola Champedaque Ciriguela Coco Durio Falso mangosto Goiaba Graviola Groselha Grumixama Guabiraba Jabuticaba Jaca Jambo vermelho Jambo rosa Jambolo Jenipapo Kundang Lichia Longon Mabolo Macadmia Manga Mangosto Mapati Marang Nspera Noz okari Noz pili Pinha Pitanga Pitomba Pitomba do Norte Pupunha Rambuto Rom Sapota branca Sapota verde Sapoti Tmata Tamarindo Uampi Umbu NOME CIENTFICO Persea americana Mill. Pouteria caimito Radlk Mammea americana L. Mimusops elengi Malpighia emarginata D.C. Blighia sapida Koenig Flacourtia indica Merr. Psidium spp. Eugenia stipitata McVangh Annona glabra L. Anonna cherimola Mill x Annona squamosa L. Averhoa bilimbi L. Eugenia tomentosa Gamb. Bunchosia armeniaca AD.C. Chysophylum cainito L. Spondia ltea L. Spondia dulcis Forst. Anacardium occidentale L. Myciaria dbia H.B.K. (Mc Vaugh) Pouteria champechiana Baehni Diospyrus kaki L. Averrhoa carambola L. Artocarpus interger (Thumb.) Merr. Spondia prpura L. Cocuns nucifera L. Durio zibethinus Murray Garcinia sp. Psiduum guajava L. Annona muricata L. Phyllantus acidus L. Eugenia brasiliensis Lam. Compomonesia spp. Myrciaria cauliflora Ber. Artocarpus heterophylus Lam. Syzzygium malacoense L. Merr & Perry Syzzygium jambos L. Alston Syzzygium cumini L. Genipa americana L. Bouea macrophyla Litchi chinensis Sonn Dimocarpus longon (Lour.) Steud Diospyrus discolor Willd Macadamia intergrifolia Maiden & Betch Mangifera indica L. Garcinia mangostana L. Pourouma cecropiaefolia Mart. Artocarpus odoratissimus Blanco Eriobotrya japonica Lindl. Terminalia kaernbachi Warb. Canarium ovatum Engl. Annona squamosa L. Eugenia uniflora L. Eugenia luschnathiama Klotz Talisia escul enta Radlk Bactris gasipae Kunth Nephelium lappaceum L. Punica granatium L. Casimiroa edulis Llav. & Iex. Pouteria viridi Pitt. Munilkara zapota L. Phoenyx daclylifera L. Tamarindus indica L. Clausenta lansium (Lour.) Skeels Spondia tuberosa Arruda FAMLIA Lauraceae Sapotaceae Clusiaceae Sapotaceae Malpighiaceae Sapindaceae Flacourtiaceae Myrtaceae Myrtaceae Annonaceae Annonaceae Averrheaceae Myrtaceae Malpighiaceae Sapindaceae Anacardiaceae Anacardiaceae Anacardiaceae Myrtaceae Sapotaceae Ebenaceae Averrhoaceae Moraceae Anacardiaceae Arecaceae Bombacaceae Clusiaceae Myrtaceae Annonaceae Euphorbiaceae Myrtaceae Myrtaceae Myrtaceae Moraceae Myrtaceae Myrtaceae Myrtaceae Rubiaceae Anacardiaceae Sapindaceae Sapindaceae Ebenaceae Proteaceae Anarcadiaceae Clusiaceae Cecropiaceae Moraceae Rosaceae Combretaceae Burseraceae Annonaceae Myrtaceae Sapindaceae Sapindaceae Arecaceae Sapindaceae Punicaceae Rutaceae Sapotaceae Sapotaceae Aracaceae Cesalpinaceae Rutaceae Anacardiaceae N ACESSOS 33 02 01 01 04 01 01 04 01 01 01 01 01 01 02 02 01 05 01 02 03 45 42 01 02 02 01 31 12 01 01 02 03 01 02 01 01 03 01 01 01 01 11 50 01 01 01 01 01 01 05 05 01 01 02 45 02 01 01 04 01 02 01 02
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Tabela 2. Relao das espcies existentes na coleo de fruteiras nativas e exticas do Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas da Universidade Federal do Recncavo da Bahia. Cruz das Almas- BA, 2005.
NOME COMUM Abiu Canistel Mamei Aa Palmito Araticum-do-brejo Araticum Ara boi Biriba Bilimbi Buti-vinagre Cabeludinha Caf da mata Cagaita Caimito roxo Caj Cupua Goiaba Guabiroba Grumixama Jaboticaba Camu-camu Jenipapo Jatob Pindaiba Pitanga Pitomba do Norte Pupunha Uvaia Vinagreira
Fonte: Ferreira, 2003
NOME CIENTFICO Pouteria caimito Pouteria campechiana Mammea americana Euterpe oleracea Euterpe edulis Annona glabra Annona crassiflora Eugenia stipitata Rollinia mucosa Averrhoa bilimbi Buti capitata Eugenia tomentosa Myrcia sp Eugenia dysenterica Crhysophyllum cainito Spondia mombim Theobroma grandiflorum Psidium guajava Compomanesia spp. Eugenia brasiliensis Myrciaria truncifolia Myrciaria dubia Genipa americana Hymenaea courbaril Xylopia emarginata Eugenia uniflora Talisia esculenta Bactris setosa Eugenia pyriformis Hibiscus sabdariffa
N ACESSOS 04 02 10 10 05 05 02 06 01 10 01 05 06 02 05 03 05 05 05 05 05 10 05 02 06 10 05 02 05 10
O BAG Mamo dessa Instituio conta atualmente com 191 acessos, sendo o maior banco de germoplasma dessa cultura no pas. Desse conjunto, aproximadamente 50% dos acessos j foram avaliados. Auto-fecundaes e cruzamentos entre indivduos estreitamente aparentados, dentro de famlias, possibilitaram, at o momento, a sintetizao e avaliao de cinco linhagens, as quais deram origem a nove hbridos promissores, ainda em fase de avaliao, passveis de resultar em novos materiais disposio dos produtores. O BAG Manga da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical conta com 115 acessos de Mangifera indica conservados em campo. Rplicas desses acessos tm sido mantidos no BAG da Embrapa Semi-rido, onde pesquisas com a cultura tambm so desenvolvidas. Segundo Pinto & Ferreira (2005), embora a mangueira seja a quinta mais importante espcie frutfera do mundo, os melhoristas tm uma pequena variabilidade gentica sua disposio para uso no melhoramento, j que a manuteno de um banco de germoplasma muito cara. Atualmente o BAG Manga, alm dos objetivos conservacionistas, atende ao fornecimento de material vegetativo e embrinico e a pesquisas para obteno de hbridos com potencial para a indstria de sucos e para o consumo ao natural.
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Tabela 3. Relao das espcies existentes na coleo de fruteiras tropicais e subtropicais da Empresa IPA.
NOME COMUM Abacaxi Aceloreira Aceloreira Ara-comum Cajazeiro Caj-umb Cajarana Cajueiro Ano Carambola Ciriguela Citros Goiaba Goiaba Graviola Graviola Jaboticabeira Jaqueira Macadmia Mangabeira Pinheira Pitangueira Pitangueira Pomelo Rom Sapoti Tmara Tangerina Tangerina Umbu
E.E.: Estao Experimental
LOCAL E.E. Itamb E.E. Ibimirim Comocim de So Flix E.E. Itapirema E.E. Itamb E.E. Itamb E.E. Itamb Comocim de So Flix E.E. Itamb E.E. Itamb E.E. Itamb E.E. Araripina E.E. Ibimitim E.E. Araripina E.E. Ibimitim E.E. Garanhuns E.E. Itapirema E.E. Garanhuns E.E. Porto de Galinhas E.E. Ibimirim E.E. Itamb Comocim de So Flix E.E. Ibimirim E.E. Ibimirim E.E. Itapirema E.E. Araripina Comocim de So Flix E.E. Itamb E.E. Serra Talhada
N ACESSOS 12 14 12 110 33 35 3 4 70 11 31 21 250 18 45 22 43 3 143 85 120 10 6 35 270 4 13 13 31
No Estado do Cear as principais colees de fruteiras encontram-se no Centro Nacional de Agroindstria Tropical (CNPAT) em Fortaleza. No CNPAT, encontra-se o BAG de caju com 440 acessos de Anacardium occidentale; 09 acessos de de Anacardium humile; 20 acessos de Anacardium othonianum e 24 acessos de Anacardium spp. Alguns gentipos vm sendo caracterizados para serem empregados em programas de melhoramento. Segundo Crisstomo et al. (2002) gentipos da espcie A. microcarpum L. destacam-se por apresentarem algumas caractersticas contrastantes e positivas, em relao aos tipos comerciais, sobretudo quanto adstringncia. Estes gentipos vm sendo empregados no melhoramento do cajueiro-ano-precoce pela introduo, via retrocruzamento, de caractersticas desejveis em gentipos da espcie A. microcarpum existente no Banco de Germoplasma. Alm do BAG - Caju, no CNPAT tambm so encontradas colees de graviola, caj e acerola (http://www.mma.gov.br/port/sbf/chm/doc/cap2i.pdf, 2005). As Colees do Estado de Pernambuco encontram-se distribudas na Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuria (IPA), Embrapa Semi-rido e Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE). Iniciada no ano de 1987, a partir de prospeco gentica e coleta de germoplasma de diversas fruteiras nativas e exticas do Estado, bem como de materiais provenientes de instituies de ensino e pesquisa, a coleo do IPA conta atualmente, com 29 espcies, Tabela 3 (Bezerra et al., 1997). A partir de avaliaes realizadas ao longo dos anos na Coleo de Germoplasma foi possvel recomendar para as diversas regies do Estado de Pernambuco, gentipos de sapoti, carambola, acerola, pinheira e pitanga.
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A Embrapa Semi-rido responsvel por oito acessos de goiabeira (Pisidium cattelyanum), 105 acessos de manga (Mangifera indica), 42 acessos de acerola (Malpighia glabra) e 70 acessos de umbu (Spondia tuberosa). Acessos de acerola tambm so mantidos na UFRPE. As colees do Estado da Paraba encontram-se distribudas na EMEPA, com 324 acessos de mangabeira e 21 acessos caj. No Estado de Alagoas, a UFAL (Universidade Federal de Alagoas) mantm colees de mangabeira e no Estado de Sergipe, a Embrapa Tabuleiros Costeiros (em Betume - SE) responsvel por 19 acessos de coco. Contribuio da biotecnologia na caracterizao e conservao de germoplasma A demanda de recursos genticos para a alimentao e agricultura tem gerado necessidades cada vez mais dependentes da utilizao de novos mtodos e processos biotecnolgicos (Vilela-Morales & Valois, 2000). Os recentes avanos em biologia molecular marcaram o incio de uma nova era na conservao de recursos genticos com o advento de marcadores moleculares que permitem detectar o polimorfismo diretamente no DNA. Os marcadores moleculares so usualmente divididos em dois grupos distintos metodologicamente: o primeiro engloba marcadores que utilizam tcnicas de hibridizao como, por exemplo, RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) e minissatlites, enquanto o outro grupo agrega marcadores baseados na reao da polimerase em cadeia (PCR). O desenvolvimento da tcnica de PCR permitiu a sntese enzimtica in vitro de milhes de cpias de um segmento especfico de DNA na presena da enzima DNA polimerase. A partir dessa tcnica derivaram se inmeros marcadores como RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA), AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism), SCAR (Sequence Characterized Amplified Regions), STS (Sequence Tagged Sites) e microssatlites. Trabalhos utilizando marcadores moleculares tm propiciado informaes chaves para conservao tanto in situ (Rosseto et al., 1995; Tansley & Brown, 2000) quanto ex situ (Wnsch & Hormaza, 2004; Samal et al., 2004; Ortis et al., 2004 e Creste et al., 2004) de diversas espcies animais e vegetais. Adicionalmente, anlises de seqncias de mtDNA, cpDNA e nDNA tambm tm auxiliado estratgias conservacionistas, gerando informaes importantes para o esclarecimento de relaes filogenticas, eventos de hibridao e confirmao de unidades taxonmicas, em diferentes organismos (Petit et al., 2002; Wrheide et al., 2002; Kelch & Baldwin, 2003). A conservao in situ, de especial interesse em fruteiras sob extrativismo e em parentes silvestres de espcies cultivadas, tem sido beneficiada por esses marcadores que permitem estudar a distribuio da variabilidade gentica em populaes naturais, a partir da identificao de populaes e locais prioritrios para conservao, alm de monitorar a longo prazo mudanas na estrutura gentica, fluxo gnico, nveis de endogamia e tamanho efetivo de populaes sob extrativismo. No que tange conservao ex situ, dados moleculares a respeito da diversidade gentica podem ser usados para diversos objetivos como: (1) planejar coletas ou estratgias de intercmbio de germoplasma; (2) selecionar acessos divergentes que abriguem valiosa variabilidade gentica para programas de melhoramento a partir de clculos de distncia gentica; (3) identificar acessos duplicados na coleo; (4) monitorar mudanas na estrutura gentica de acessos regenerados; (5) caracterizar acessos, complementando as informaes geradas por descritores morfolgicos ou bioqumicos; (6) gerar informaes para desenvolvimento de colees nucleares representativas de toda coleo e ainda (7) determinar a presena de um alelo particular ou sequncia de nucleotdeo em um txon, banco de germoplasma, populao ou acesso. A escolha do marcador ideal depender da questo a ser respondida e dos equipamentos e recursos financeiros disponveis. No entanto, deve-se salientar que apesar das tcnicas moleculares gerarem grandes possibilidades na conservao de RGV, estas ferramentas no devem ser vistas como substitutas de estudos morfolgicos e bioqumicos, mas como complementares no entendimento da variabilidade disponvel, auxiliando na manuteno e utilizao sustentvel da biodiversidade. No tocante cultura de tecidos, vrias tcnicas podem ser citadas no auxlio caracterizao, conservao e utilizao do germoplasma em programas de melhoramento gentico. A conservao in vitro surge como uma alternativa de conservao de germoplasma, que deve ser considerada pelas vantagens que apresenta, como por exemplo, a manuteno de um grande nmero de acessos num pequeno espao fsico e livre das intempries e riscos que existem no campo. Esta estratgia, quando bem conduzida, reduz os custos e garante a manuteno da fidelidade gentica dos acessos conservados, facilitando a disponibilidade dos mesmos para o melhoramento gentico e o prprio intercmbio de germoplasma. Na regio Nordeste, a nica fruteira que vem sendo conservada na condio in vitro o abacaxi, apesar de que trabalhos para o estabelecimento de um BAG in vitro de maracuj e banana j esto em andamento (Junghans et al.,
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2002; Gonalves et al., 2004). Na Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical j esto estabelecidos in vitro aproximadamente 100 acessos oriundos do BAG abacaxi em campo. A expectativa que a transposio total do banco esteja terminada no final de 2007. Entre os materiais conservados encontram-se diferentes acessos do gnero Ananas e espcies afins, assim como algumas variedades de abacaxi com potencial ornamental. A obteno das plntulas para a conservao realizada por meio da multiplicao in vitro dos acessos a serem introduzidos, sendo necessrio adequar condies para retardar o crescimento das plntulas, j que uma das desvantagens desta tcnica a necessidade de subcultivos peridicos, o que a torna laboriosa, alm dos riscos de gerar plantas variantes. Alguns fatores influenciam no crescimento das plntulas, como temperatura, concentrao osmtica e reguladores vegetais, que devidamente controlados, auxiliam no prolongamento do tempo entre subcultivos. Desta forma est sendo realizada uma srie de trabalhos com a finalidade de prolongar o tempo de conservao do germoplasma de abacaxi in vitro, adequando as condies de cultivo e buscando a limitao do crescimento, otimizando o processo de conservao (Canto et al., 2004; Souza et al., 2005a). Outra tcnica utilizada para a conservao de germoplasma a criopreservao, tipo de conservao realizada em temperaturas ultra baixas (-154C aproximadamente), onde o objetivo a parada total do metabolismo da planta. Esse tipo de conservao j comea a se fazer realidade para alguns cultivos, mas ainda apresenta muitas barreiras para sua utilizao (Prez et al., 1998; Ponis & Thint, 2001). CONSIDERAES FINAIS A variabilidade gentica das fruteiras nativas e exticas existente na Regio Nordeste, demarca a importncia que deve ser dada para o aspecto da conservao desses recursos genticos na regio. O estmulo sua utilizao, dentro de um enfoque de sustentabilidade, passa inicialmente pela conservao e utilizao racional do germoplasma existente. A conservao in situ nessas regies difcil, no apenas pela falta de apoio dos governos locais, mas tambm pelo total desconhecimento da populao, no que se refere importncia desse germoplasma e pelas condies sociais da mesma, alm de alguns aspectos de ordem tcnica. As colees mencionadas nesse captulo, em diferentes instituies e estados do Nordeste, em sua maioria, no apresentam uma adequada representao da diversidade gentica da espcie em questo e muitas se encontram em situao precria, pela falta de recursos financeiros e humanos para sua manuteno. A grande maioria tem pouco do seu acervo caracterizado e portanto grande parte de seu potencial ainda permanece desconhecido. O valor do material autctone, no que se refere a fruteiras, precisa ser melhor explorado, j que a demanda por sabores diferentes cresce a cada dia no hbito alimentar do consumidor e as frutas representam uma larga fatia desse novo mercado. Outros aspectos que precisam ser considerados so a possibilidade de diversificao para o agricultor do Nordeste, com a vantagem de que as fruteiras nativas so adaptadas s nossas condies e o importante papel que o recurso gentico autctone desempenha no intercmbio internacional por germoplasma extico em um cenrio de crescentes restries. preciso, portanto, um programa que englobe vrias aes integradas entre Instituies de diferentes Estados e que possam culminar no sucesso, tanto da preservao do germoplasma existente, quanto de sua utilizao. Em uma regio com uma extensa diversidade biolgica, biomas altamente diferenciados e enormes variaes de sistemas agrcolas, a gesto de modelos em rede otimiza o trabalho em recursos genticos agregando s atividades com objetivos similares, o potencial intelectual e as diversas capacidades institucionais. Outras vantagens do seu estabelecimento so a ordenao da informao e a determinao de atividades e espcies prioritrias, assim como o aporte racional de recursos humanos e financeiros para o desenvolvimento das aes integradas. A formao de uma rede de recursos genticos entre os Estados do Nordeste contribuir no apenas para elaborao de um diagnstico da situao atual dos recursos genticos da regio como para o estabelecimento de uma cultura de cooperao tcnica que trar benefcios para vrios segmentos da sociedade. Experincias semelhantes tm sido conduzidas no mbito da Embrapa, por meio da Rede Nacional de Recursos Genticos (RENARGEN) que utiliza esse modelo na gesto de recursos genticos animais, vegetais e de microrganismos. Uma das diretrizes iniciais para formao de uma rede na regio Nordeste seria a realizao de uma radiografia e um diagnstico dos bancos de fruteiras existentes na regio, bem como da infra-estrutura disponvel para as atividades de caracterizao, manuteno e documentao desse germoplasma, identificando, dessa forma, as demandas mais urgentes, e o estabelecimento de atividades prioritrias para cada espcie. Paralelamente, a avaliao do potencial da diversidade gentica regional, identificando zonas de ocorrncia e endemismo de diversas espcies de fruteiras, permitir o delineamento de estratgias de coleta e conservao in situ e ex situ eficientes e representativas da variabilidade gentica regional intra e interespecfica.
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Iniciativas como essa, permitiro ampliar a oferta de variabilidade gentica de fruteiras, de importncia econmica, e de fruteiras nativas, para utilizao nos programas de melhoramento, mediante a reestruturao das colees dos BAG's e a otimizao das aes de introduo, caracterizao, avaliao e conservao de germoplasma regional.
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CAPTULO 2
CARACTERIZAO DE GENTIPOS DE FRUTEIRAS POTENCIAIS PARA O NORDESTE BRASILEIRO
Simone Alves Silva, Ana Cristina Vello Loyola Dantas, Maria Anglica Pereira de Carvalho Costa, Claudia Fortes Ferreira & Antonio Augusto Oliveira Fonseca
CARACTERIZAO DE GENTIPOS DE FRUTEIRAS POTENCIAIS PARA O NORDESTE BRASILEIRO
Simone Alves Silva1; Ana Cristina Vello Loyola Dantas1; Maria Anglica Pereira de Carvalho Costa1; Claudia Fortes Ferreira2; Antonio Augusto Oliveira Fonseca
Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: sas@ufrb.edu.br; acloyola@ufrb.edu.br; mapcosta@ufrb.edu.br
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Pesquisador - Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Cruz das Almas-BA. E-mail: cfferreira@cnpmf.embrapa.br
INTRODUO Tendo em vista a grande diversidade de fruteiras adaptadas s condies agroecolgicas do Nordeste brasileiro, necessrio reconhecer a existncia de algumas espcies com potencial para a conquista do mercado interno, para a exportao e tambm para a diversificao agrcola. A evoluo econmica e a demanda dos mercados reforam hoje o interesse dos pases latinoamericanos para as frutas em geral. No apenas a gerao de divisas para o pas e a diversificao regional devem ser consideradas, mas tambm a necessidade de se preservar e conservar espcies nativas ou bem adaptadas regio e que emergem como alternativas para o cultivo sustentvel. Neste contexto, distintas culturas, como por exemplo a mangaba, o jenipapo, a jaca, o umbu, a pinha, a caj, dentre outras, surgem como potencialmente interessantes para o Nordeste brasileiro. Investir no melhoramento e na conservao destas fruteiras proporciona uma importante alternativa agrcola ecologicamente eficiente e competitiva para o Estado da Bahia. Dentre as possibilidades atuais de utilizao das fruteiras do Nordeste destacam-se: o plantio em reas de proteo ambiental; o enriquecimento da flora das reas mais pobres; a recuperao de reas desmatadas ou degradadas; a formao de pomares domsticos e comerciais e o plantio em reas de reflorestamento, parques e jardins e em reas acidentadas. Nesse sentido, muitos agricultores e chacareiros j esto implantando pomares de frutas nativas e exticas e os viveiristas esto intensificando a produo de mudas. Existem muitas limitaes para a explorao comercial de fruteiras potenciais para o Nordeste brasileiro, j que as espcies ainda no foram domesticadas e vm sendo exploradas de forma desorganizada. Caracterizar, identificar e preservar gentipos promissores, alm de intensificar o melhoramento das espcies so estratgias necessrias para inclu-las como alternativas viveis para explorao racional. As plantas frutferas englobam grande quantidade de espcies, com considervel diversidade quanto ao modo de reproduo, perodo juvenil, ciclo da planta e aos mtodos de propagao. So geralmente perenes e lenhosas, algamas e predominantemente de propagao sexuada. Geralmente um Programa de Melhoramento de espcies pouco conhecidas inicia-se com a coleta, caracterizao, avaliao de germoplasma e posterior seleo de gentipos mais promissores para serem utilizados como clones ou para etapas seguintes do melhoramento gentico. Esta fase conhecida como Pr-Melhoramento, ou pre-breeding, com ampla expectativa de progressos genticos obtidos por meio do conhecimento da variabilidade gentica, possibilitando o melhor direcionamento dos cruzamentos e desta forma, aumentando a freqncia de combinaes allicas desejveis na populao. Em virtude da alta variabilidade gentica que comumente est disponvel no seu habitat natural e da insuficincia de informaes para definio de critrios de seleo, sero considerados neste captulo alguns descritores utilizados para atender caracterizao da maioria das fruteiras. DESCRITORES MORFOLGICOS A caracterizao morfolgica consiste na anotao de descritores botnicos facilmente visveis ou mensurveis, tornando-os marcadores fenotpicos e que a princpio podem ser expressos em todos os ambientes. Estes marcadores so bastante acessveis e variam em funo do destino que ser dado ao produto final e s diretrizes do programa de melhoramento gentico.
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A caracterizao de gentipos constitui uma das principais etapas dos trabalhos com germoplasma, pois permite indicar cultivares com potencial de uso imediato pelos agricultores, bem como identificar acessos que apresentem caractersticas interessantes para o melhoramento. Neste sentido, o conhe-cimento das caractersticas fsicas e qumicas dos frutos pode contribuir para a seleo de tipos promissores e desejveis ao estabelecimento de cultivares. Os descritores morfolgicos so ainda hoje o carto de apresentao de uma nova variedade. Estes tm tido papel fundamental na divulgao das caractersticas agronmicas de novos materiais genticos e podem influenciar decisivamente na escolha de variedades por parte de agricultores e outros interessados. Quando se trata da distinguibilidade exigida pela Lei de proteo de cultivares, contudo, os descritores morfolgicos apresentam limitaes, especialmente na distino de gentipos elites aparentados. Em culturas de base gentica estreita, eles podem muitas vezes no distinguir adequadamente cultivares comerciais (Pecchioni et al., 1996). Diversas fruteiras tropicais nativas e adaptadas tm sido caracterizadas em programas desenvolvidos no Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas da UFRB, a exemplo de jenipapeiro, jaqueira, cajazeira, mangabeira e pinheira. Jenipapeiro (Genipa americana L.) O jenipapeiro uma espcie algama. O melhoramento desta espcie est voltado basicamente para a obteno de frutos com menor cavidade interna, possibilitando um maior rendimento de polpa, melhor caractersticas organolpticas como cor, sabor e aroma, alm da composio qumica do fruto como maior vitamina C, acares totais, pH e acidez titulvel, a depender do destino no mercado consumidor (in natura ou industrializao), entre outros. Os trabalhos de caracterizao morfolgica do jenipapeiro iniciaram em 1998, com a coleta de 30 gentipos no municpio de Cruz das Almas, visando identificar e indicar constituies genticas teis para a continuidade do melhoramento e/ou produzir matrizes para serem propagadas vegetativamente. Os frutos apresentaram formato ligeiramente alongado, com massa de 218,96 g, compostos por 60,84% de polpa, 5,27% de casca e 33,88% de sementes. A anlise da polpa revelou um teor mdio de 18,34 Brix, pH de 3,60, acidez total titulvel (ATT) de 1,66%, 8,03% e 15,69% de glicdios redutores e totais, respectivamente, umidade de 73,75%, 1,22% de cinzas e relao SST/ATT de 11,58, detectando-se variabilidade para a maioria dos caracteres. Sendo assim, estes resultados permitiram a identificao de gentipos promissores, por apresentar frutos com massa acima de 200 g, boa percentagem de polpa, Brix elevado e balanceamento organolptico equilibrado, confirmando o potencial da fruteira tanto para consumo in natura como para industrializao (Santos, 2001). Hansen (2006), avaliando 100 gentipos do Recncavo Baiano, encontrou valores mdios de massa do fruto de 261,11 g, rendimento de 85,19%, dimetro longitudunal e transversal de 80,84 mm, slidos solveis totais de 17,18 Brix, vitamina c de 2,76 mg 100 g-1 e acidez total titulvel de 1,40%, observando-se variabilidade nas plantas de jenipapeiro dentro e entre populaes. Assim, a busca por constituies genticas que agreguem atributos como maiores massa do fruto, rendimento em polpa e dimetros longitudinal e transversal; elevados contedos de slidos solveis totais e vitamina C (para consumo in natura) e alta acidez total titulvel (para industrializao), proporcionaro um maior progresso, com a seleo de gentipos que podero ser indicados como cultivares comerciais. Jaqueira (Artocarpus heterophyllus Lam.) Com relao cultura da jaqueira, estudo de caracterizao foi realizado por Lordlo (2001). Foram avaliados 30 gentipos de jaqueira em nove frutos por planta num total de 270 frutos, atravs dos caracteres fsicos como massa do fruto (4,72 kg), comprimento do fruto (28,82 cm), dimetro do fruto (19,89 cm), massa da polpa (1,44 kg), massa do baguno (5,13 cm), espessura da casca (0,75 cm), nmero de sementes normais e anormais (105,90 e 14,24, respectivamente), nmero total de bagos (120,14), massa da semente (495,27 g) e massa da casca (2,37 kg). O percentual de polpa encontrado foi de 30,49%, inferior ao da casca (50,26%), a semente representou 10,50% do fruto e o baguno 8,74%. Quanto aos caracteres qumicos, a jaca apresentou valores mdios de 25,81 Brix, pH de 5,01, acidez titulvel total (ATT) de 0,31% de cido ctrico, 6,67%, 12,44% e 19,11% de glicdio redutores, no redutores e totais, respectivamente; umidade de 73,58%, 0,86% de cinzas e 86,19 para a relao SST/ATT, observando-se variabilidade para a maioria dos caracteres. Foram identificadas plantas com interesse para o processamento e/ou industrializao e para consumo in natura, sendo os caracteres massa do fruto e percentagem de polpa, mais importantes para a seleo de gentipos promissores. Por suas qualidades organolpticas, a jaca pode representar um potencial econmico, social e alimentcio a ser explorado, constituindo-se numa alternativa ao incremento da renda familiar alm de oferecer aos pequenos e micro industriais, opes de investirem no processamento de doces, sucos, compotas, licores etc.
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Cajazeira (Spondias lutea L.) A caracterizao morfolgica de 30 gentipos de cajazeira em 10 frutos por planta foi realizada por Pinto (2002). Foram avaliados caracteres como massa do fruto, percentual de polpa, de casca e de semente e caracterizao fsicoqumica e fsica de frutos como pH, SST, ATT, vitamina C, SST/ATT, rendimento industrial, massa total do fruto, massa da semente, massa da casca, massa da polpa, rendimento de polpa e colorao de polpa. Foi verificada ampla variabilidade gentica nas populaes estudadas o que propicia a coleta de gentipos para futuros trabalhos de melhoramento e montagem de colees e/ou bancos de germoplasma. Mangabeira (Hancornia speciosa Gomes) Expedies de coletas de 100 gentipos de mangaba em quatro regies da Bahia, incluindo os municpios de Iramaia, Conde, Ouriangas e Nova Soure, mostraram comportamento diferenciado entre as plantas dentro da populao em relao a caracteres fsicos e fsico-qumicos, evidenciando uma alta variabilidade gentica entre os gentipos. Nas distintas regies avaliadas foi verificada ausncia de presso de seleo dentro das populaes o que possibilitou a ocorrncia desta variabilidade, independente da distncia geogrfica. Destas anlises, distintos gentipos foram identificados como superiores quanto a caractersticas fsicas, qumicas e fsico-qumicas com alto teor de vitamina C, em torno de 113,07 mg; teor de cido ascrbico/100g de polpa em frutos maduros (2,21%), teor de slidos solveis totais (15,82 oBrix), massa do fruto (35,76 g), dimentros transversal (38,49 mm) e longitudinal (41,95 mm) e massa da polpa (33,84 g), sendo esta ltima caracterstica como a mais promissora para um melhor desempenho da mangabeira, por representar a maior procura tanto no mercado in natura quanto para industrializao. Desta forma, possvel estabelecer colees biolgicas organizadas, com ampla base gentica, desprovidas de duplicatas desordenadas para o melhor acompanhamento do desempenho desta espcie, dos cruzamentos controlados e do ajuste ao ambiente avaliado, visando sua adaptabilidade e estabilidade e posterior lanamento de variedades (Cruz, 2005). Os descritores morfolgicos de folhas, flores, frutos e sementes de mangabeira tambm foram aplicados, visando principalmente estabelecer subsdios tericos de taxonomia, como aporte ao programa de melhoramento gentico de mangabeira. As plantas apresentaram folhas com limbo foliar de forma lanceolada do tipo oblongolanceolado, caracterizado por pice e bases quase iguais sendo que o primeiro ligeiramente agudo. As nervuras das folhas apresentaram-se de forma penivnias do tipo obliquivnia, sendo a margem do limbo lisa. Alm disso, constatou-se que a filotaxia do tipo oposta dstica, em virtude de partirem duas folhas do mesmo n, em sentidos opostos e no mesmo plano de insero. O estudo da morfologia foliar, bem como de outras caractersticas botnicas sero fundamentais para caracterizar a diversidade de variedades que ocorrem na regio estudada (Sousa et al., 2004). Pinheira (Annona squamosa L.) Visando identificar materiais de interesse para utilizao em sistemas de cultivo e em programas de melhoramento gentico, foram caracterizados 30 gentipos de pinheira provenientes do municpio de Presidente Dutra (BA), avaliando-se: comprimento do fruto, dimetro do fruto, massa do fruto, massa da semente, massa da casca, massa do receptculo, espessura da casca, massa da polpa, rendimento da polpa, pH, slidos solveis totais (STT), acidez total titulvel (ATT), vitamina C, relao (STT/ATT), umidade, cinza, acares totais, acares redutores e acares no-redutores. Anlise por estatstica descritiva e multivariada, utilizando-se as tcnicas de agrupamento e anlise de componentes principais mostraram variabilidade para a maioria dos caracteres, com a formao de dez grupos de gentipos, possibilitando a identificao de materiais promissores (Sousa, 2005). MARCADORES MOLECULARES Marcadores moleculares so caractersticas de DNA que diferenciam dois ou mais indivduos e tm base mendeliana. So molculas como DNA ou protenas que marcam uma regio ou regies do genoma, ligada(s) a alguma caracterstica de interesse agronmico. Caractersticas morfolgicas e agronmicas tm a desvantagem de serem influenciadas pelos fatores do ambiente e podem no representar a real similaridade ou diferena entre os indivduos. Por outro lado, marcadores genticos representam estritamente a variao gentica, no sofrendo influncia do ambiente (Weising et al., 1995).
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O uso de marcadores moleculares representa uma ferramenta adicional em programas de melhoramento gentico em frutferas, oferecendo novas possibilidades no manejo de uma coleo, permitindo a comparao entre indivduos e identificando duplicatas (Engelborhs et al., 1998), alm de possibilitar a classificao do germoplasma em grupos de interesse para os diferentes programas de melhoramento. Permite, tambm, determinar a presena ou ausncia de gene(s) ligado(s) a caractersticas especficas para fins de melhoramento, com a vantagem de se fazer as anlises antes do material ir para o campo. Com isso, diminui-se o volume de material que necessitaria de cuidados como adubao, capina, irrigao etc., havendo reduo no nmero de geraes de melhoramento necessrias no desenvolvimento de variedades. Polimorfismos em nvel de DNA podem ser detectados por vrios mtodos. As diferenas entre indivduos so notadas quando se visualiza diferentes tamanhos de fragmentos de DNA entre estes. A forma como esses fragmentos so obtidos varia com o tipo de metodologia empregada (Hillis et al., 1990). Entre os marcadores de DNA, os quatro mais utilizados so Polimorfismo de Comprimentos de Fragmentos de Restrio (RFLP), o Polimorfismo de Fragmentos Aleatrios e Amplificados de DNA (RAPD), o Polimorfismo de Comprimentos de Fragmentos Amplificados (AFLP), minisatelites e os microssatlites (Ferreira & Grattapaglia, 1998). Entre esses marcadores, as isoenzimas e protenas de semente so menos teis para escolha de pais em populaes geneticamente homogneas, em razo da variabilidade relativamente pequena dos mesmos. A tcnica RFLP consiste basicamente no uso de enzimas de restrio que corta o DNA em stios especficos, produzindo um grande nmero de fragmentos. Esta tcnica elaborada, mais demorada que as outras tcnicas para obteno de resultados de custo relativamente alto, e tem revelado um grau de polimorfismo de intermedirio a baixo, conforme a espcie. Mesmo assim, os RFLPs tm sido utilizados em um grande nmero de estudos de caracterizao de cultivares (Gebhardt et al., 1989; O'Donoughue et al., 1994; Autrique et al., 1996). Isso tem sido devido principalmente a sua alta consistncia e repetibilidade na obteno dos resultados. Os minissatlites ou locos VTNR so seqncias repetitivas de DNA, adjacentes e em nmero varivel (Jeffreys et al., 1985). O polimorfismo detectado resulta de variaes no nmero destas seqncias. Essa tcnica similar a de RFLP, variando basicamente o tipo de sonda utilizado, com as vantagens e desvantagens j apresentadas para a tcnica anterior. Uma vantagem adicional dos minissatlites o alto grau de polimorfismo apresentado, decorrente da variao na distribuio dos stios de restrio, das sondas utilizadas e do nmero e tipos das seqncias repetitivas. Minissatlites tm sido utilizados no melhoramento de frutferas para a identificao de variedades, cultivares e clones e anlise de diversidade gentica (Daly et al., 1991). O AFLP foi descrita por Vos et al. (1995), sendo uma tcnica que possui grande capacidade para deteco de variabilidade gentica e uso em caracterizao de cultivares. O polimorfismo obtido com esta tcnica est baseado em diferenas entre gentipos na distribuio dos stios de restrio e na amplificao diferencial de fragmentos, possuindo, desta maneira, grande capacidade para deteco de variabilidade gentica no nvel de DNA. Entre as vantagens do uso de marcadores AFLP, esto o alto grau de polimorfismo e o mais alto nmero de marcadores obtidos por gel analisado. Apesar deste marcador ter natureza dominante, softwares tm sido desenvolvidos para distinguir indivduos homozigotos e heterozigotos (Vos et al., 1995). Marcadores AFLP so utilizados com sucesso para detectar diferenas genticas e variantes somaclonais em banana (Engelborghs et al., 1998), na identificao e monitoramento de genes de importncia em ma (Wang-Caihong et al., 2001) e em estudos de diversidade gentica em pssego (Aranzana et al., 2001). Os microssatlites consistem em seqncias de 1 a 6 nucleotdeos, repetidas lado a lado, e representam regies instveis do genoma que esto sob alteraes mutacionais a taxas muito maiores do que as observadas na seqncia de cpia nica. A instabilidade dos microssatlites resulta em marcadores altamente polimrficos, multiallicos, que so extremamente teis em estudos de gentica. A maior vantagem dessa tcnica o elevado polimorfismo revelado, o que a torna uma das melhores opes para uso na caracterizao de cultivares, especialmente em germoplasma aparentado e de baixa variabilidade. Estes marcadores tm sido utilizados para aplicaes de mapeamento gentico em inmeras frutferas (Kijas et al., 1995; Crouch et al., 1998; Cipriani et al., 1999; Ulanovsky et al., 2002). A tcnica de DNA polimrfico amplificado ao acaso (RAPD), desenvolvida por Williams et al. (1990), utiliza primers mais curtos e de seqncia arbitrria, o que elimina a necessidade do conhecimento prvio da seqncia alvo. O polimorfismo de RAPD tem natureza binria (presena ou ausncia). So marcadores dominantes, no permitindo a distino de heterozigotos. uma tcnica significativa na deteco de variabilidade gentica e no requer mo de obra especializada (Ferreira & Grattapaglia, 1998). Como todas as diferenas entre os seres vivos esto presentes no DNA, um indicador de reao ter sua seqncia complementar a uma determinada regio em um indivduo, sendo que essa mesma regio pode no existir em outro indivduo. Por exemplo, se um gentipo de maracujazeiro confere resistncia a uma bacteriose, essa informao est impressa no DNA desta cultivar. Um outro gentipo que no apresente a resistncia, no trar gravado em seu DNA essa informao. Nessa regio, portanto, os genomas das duas cultivares sero diferentes. O indicador
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amplificar fragmentos no primeiro indivduo, mas no no segundo, desta forma eles sero separados pelo RAPD (Moreira, 2003). Estimativas de distncia gentica baseada na anlise direta de DNA eliminam complicaes advindas da avaliao do fentipo, como influncia do ambiente e baixo nmero de polimorfismo. Sendo assim, tcnicas que permitem identificar marcadores moleculares ligados a genes responsveis por caractersticas de importncia agronmica, representam importantes ferramentas na seleo antecipada (Ferreira & Grattapaglia, 1998). O uso de marcadores moleculares representa uma ferramenta adicional em programas de melhoramento gentico em frutferas, oferecendo novas possibilidades no manejo, permitindo a comparao entre indivduos, identificao de duplicatas, a classificao de germoplasma, a presena ou ausncia de gene ligado a caractersticas especficas, com a vantagem de anlises precoces antes dos gentipos irem para o campo. Com isso diminui o volume de plantas que necessitam de cuidados como adubao, capina, irrigao etc., havendo reduo no nmero de geraes de seleo necessrias para o desenvolvimento de variedades (Moreira, 2003). A utilizao de marcadores moleculares como ferramenta de selees em culturas perenes, como a maioria das fruteiras com potencial para o Nordeste brasileiro, uma tecnologia extremamente atraente tendo em vista o tempo necessrio para completar uma gerao de melhoramento desta espcie. A perspectiva de tornar mais eficiente a seleo precoce e com isso aumentar o ganho gentico por unidade de tempo, faz com que o melhoramento de espcies frutferas seja a rea onde o uso efetivo desta tecnologia tende a ter as melhores perspectivas de sucesso. Alm disto, encontrar marcadores moleculares aliados s caractersticas fenotpicas de maior rendimento do produto final aferidos por dados biomtricos, de grande contribuio para o xito na seleo de gentipos superiores destas culturas. O uso de marcadores moleculares no Centro de Cincias Agrrias tem sido feito com cultura da mangabeira e est sendo aplicado cultura do jenipapeiro. Mangabeira (Hancornia speciosa Gomes) A caracterizao molecular desta fruteira teve como objetivo determinar a distncia gentica entre os gentipos coletados utilizando a tcnica de RAPD, a fim de identificar o polimorfismo presente nos gentipos avaliados e sua resposta em comparao caracterizao morfolgica. As estimativas de distncia gentica foram aplicadas baseadas na anlise direta do DNA como ferramenta adicional na confirmao dos valores morfolgicos. Em trabalho pioneiro, avaliando os marcadores RAPD em mangaba (Cruz, 2005), dos oito primers amplificados, dois foram monomrficos e seis polimrficos. Os seis primers responsivos geraram 28 produtos de amplificao (bandas), com o nmero de fragmentos produzidos variando de 3 (OPB-19) at 7 (OPH-15). Segundo Colombo et al. (1980), 10 a 30 primers, gerando 50 a 100 bandas polimrficas, so suficientes para estimar relaes genticas dentro e entre espcies. Em trabalho subseqente foram avaliados 50 primers, sendo que 32 proporcionaram eficincia na amplificao, com bandas de padro de visualizao adequada. Nesta amplificao foi gerado um total de 407 bandas, sendo 257 polimficas e 150 monomrficas (Capinam, 2007). Desta forma, os marcadores moleculares evidenciaram variabilidade pela presena de polimorfismo, a qual foi respaldada com similar variabilidade detectada com a caracterizao morfolgica. Jenipapeiro (Genipa americana L.) A formao de grupos gerados por mensuraes fsicas e qumicas podero ser respaldadas ao confirmarem suas informaes genticas diretamente do DNA. Por esta razo, em trabalho realizado por Hansen (2006), os gentipos foram avaliados utilizando tcnicas de marcadores moleculares do tipo RAPD. Neste trabalho, dos 119 primers testados, 17 forneceram produtos ntidos de amplificao e boa repetibilidade. Pode-se observar padres de bandas diferentes, indicando a presena de variabilidade gentica entre os gentipos avaliados. Um total de 185 marcadores foram amplificados, com uma mdia de 10,7 por primer. O nmero de bandas polimrficas foi de 148 (81,32%) e variou de 3, com o primer OPAI-01 13, com o primer OPH-13. A utilizao desta tcnica demonstrou existncia de polimorfismo no material em estudo, sendo uma tcnica vivel e uma importante ferramenta na identificao da variabilidade gentica em jenipapeiros, comprovando a formao de grupos dissimilares, identificados tambm por marcadores morfolgicos.
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CONSIDERAES FINAIS O melhoramento pressupe a necessidade de modificar a constituio gentica do indivduo, cujas deficincias e qualidades so conhecidas, e tem como objetivo final o aumento da produtividade, melhoria da qualidade e adaptao a determinado ambiente. Assim, as informaes sobre a variabilidade disponvel facilita o estabelecimento dos objetivos de um programa de melhoramento. So vrios e distintos os mecanismos utilizados para obteno de melhoria para as fruteiras pouco exploradas e de grande potencial econmico e social. A presena de ampla variabilidade constitui a primeira etapa para o alcance de tal objetivo. onde a seleo pode atuar, identificando os gentipos distintos e superiores para serem multiplicados, conservados e manipulados atravs de cruzamentos genticos ou incorporao de genes promissores por biotecnologia. Iniciar um programa de melhoramento implica em compromissos a mdio e longo prazo, disponibilidade de germoplasma com ampla variabilidade e conhecimento acumulado sobre a biologia da espcie a ser estudada. Por fim, a estratgia para o melhoramento de fruteira deve conter as seguintes fases: identificao das caractersticas importantes a serem melhoradas; escolha da metodologia adequada para avaliao do material; identificao de fontes de variao gentica dentro do germoplasma disponvel; escolha e recombinao dos genitores; seleo dos segregantes superiores; comparao do material melhorado com um padro existente; avaliao do comportamento da planta; distribuio do novo material. Vrios fatores tm sido apontados como difceis de serem superados pelo melhoramento de fruteiras ainda pouco exploradas, como o pequeno conhecimento sobre a variabilidade destas espcies; o reduzido estoque de informaes bsicas sobre a biologia e a gentica do material a ser melhorado (modo de reproduo, localizao de genes, estudo sobre herana etc); a necessidade de adaptao das metodologias de melhoramento e tcnicas experimentais e a demora na obteno de novas cultivares decorrente da necessidade de avaliao no ambiente de cultivo. Todas estas dificuldades sero superadas com pesquisas que agreguem informaes e na criao de Programas de Melhoramento destas fruteiras potenciais, que mesmo a mdio e longo prazo possam ser estreitados com adio de tecnologias complementares e eficientes. Frente a esta preocupao, tecnologias de marcadores moleculares, culturas de tecidos, seleo em cultivo hidropnico em estdio de plntula e propagao vegetativa de gentipos promissores, podero tornar efetivo o progresso gentico destas espcies.
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CAPTULO 3
PROPAGAO DE FRUTEIRAS POTENCIAIS PARA O NORDESTE BRASILEIRO
Ana Cristina Vello Loyola Dantas, Maria Anglica Pereira de Carvalho Costa, Simone Alves Silva & Janay Almeida dos Santos-Serejo
PROPAGAO DE FRUTEIRAS POTENCIAIS PARA O NORDESTE BRASILEIRO
Ana Cristina Vello Loyola Dantas1; Maria Anglica Pereira de Carvalho Costa1; Simone Alves Silva1; Janay Almeida dos Santos-Serejo 2
Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: acloyola@ufrb.edu.br; mapcosta@ufrb.edu.br; sas@ufrb.edu.br
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Pesquisador -Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Cruz das Almas-BA
INTRODUO A propagao de plantas consiste em realizar sua multiplicao por via sexuada ou assexuada e tem sido uma atividade fundamental para a humanidade desde o incio da civilizao. Um estudo de propagao de plantas envolve conhecimento dos procedimentos tcnicos, que requer prtica e experincia; da estrutura e forma de desenvolvimento da planta e da espcie e dos mtodos de propagao relacionados, podendo considerar-se que a propagao envolve aspectos de arte, cincia e tcnica (Hartmann & Kester, 1994). A reproduo sexuada o principal mecanismo de multiplicao das plantas superiores e de praticamente todas as angiospermas e resulta em populao com variabilidade gentica devido segregao e recombinao de genes. Em fruticultura, o uso da propagao sexuada tem sido restrita, sendo recomendada para obteno de porta-enxertos e de novas cultivares, para espcies com dificuldade de multiplicao por outros meios, para obteno de clones nucelares e em plantas homozigotas, em situaes mais especficas. A escolha da planta matriz, dos frutos e o preparo e seleo das sementes constituem etapas importantes para a obteno de plantas vigorosas. Embora a utilizao das sementes seja mais difundida para a maioria das frutferas tropicais, quase todas as espcies podem ser propagadas vegetativamente, sendo o mtodo mais indicado por possibilitar a obteno de plantas uniformes, com incio de produo precoce e idntica planta-me, entre outras vantagens. Os mtodos para propagao assexuada normalmente utilizados em plantas frutferas so: estaquia, mergulhia (alporquia), enxertia (borbulhia, garfagem, encostia). Algumas espcies produzem estruturas utilizadas para propagao, a exemplo de rebentos e filhotes. A propagao vegetativa utilizando tcnicas de cultura de tecido pode ser um valioso instrumento na propagao clonal rpida de fruteiras, em larga escala. Uma das grandes vantagens dessa tcnica a manuteno do gentipo e fentipo de plantas propagadas por esse sistema (Giacometti, 1990). A micropropagao de espcies lenhosas vem sendo estudada h vrias dcadas e tem como objetivo bsico o estabelecimento de uma metodologia de multiplicao clonal de indivduos superiores. Esta tcnica pode ser feita via gemas pr-existentes ou cultura de calos derivados de diferentes tecidos. Por sua vez, a cultura de calos visa regenerao via organognese ou embriognese. Apesar dos grandes avanos das tcnicas de cultura de tecidos, a otimizao de protocolos eficientes que estimulem a organognese e/ou embriognese em plantas lenhosas tem sido muito limitada, em virtude da recalcitrncia da maioria dessas espcies. Dentre os poucos trabalhos, pode-se mencionar aqueles realizados por Cervera et al. (1998) e Moura et al. (2001) em citros (Citrus sinensis L. Osbeck), Rodriguez & Wetzstein (1998) em pecan (Carya illinoinensis (Wagenh.) C. Kock), Almeida et al. (1996) em urucum (Bixa orellana L.), dentre outros. Entretanto, a regenerao de plantas in vitro a partir de explantes meristemticos tem sido reportada em diversas espcies lenhosas, tais como Persea americana Mill (Barcel-Muoz et al., 1999), Vitis vinifera L. (Peixoto & Pasqual, 1996), Actinidia deliciosa (Chev.) Liang & Ferguson (Nachtigal et al., 1995), Eucalyptus (Xavier & Comrio, 1996), Malus domestica Borkh (Centellas et al., 1999) e muitas outras. O desenvolvimento de mtodos de regenerao de plantas in vitro via organognese ou embriognese somtica requisito necessrio para utilizao de tcnicas biotecnolgicas como a transformao gentica ou hibridao somtica (Brasileiro & Dusi, 1999), que tm sido, cada vez mais, incorporadas nos programas de melhoramento gentico de plantas (Borm, 2001). Segundo Lerdeman et al. (1992), a propagao assexuada das principais espcies frutferas cultivadas comercialmente j uma prtica amplamente difundida e adotada pelos viveiristas e produtores de frutas tropicais, subtropicais e temperadas. Por outro lado, as fruteiras nativas e exticas tpicas do Nordeste brasileiro ainda so propagadas nica e exclusivamente por via seminfera. Fruteiras como jaca, jenipapo, pitanga, umbu, pinha, mangaba, entre outras, so exemplos prticos da utilizao de sementes como meio de propagao e formao de mudas para o plantio. Com a demanda crescente do mercado por produtos de alta qualidade e com caractersticas agronmicas bem
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definidas, e com a importncia crescente de fruteiras at ento pouco exploradas, estudos tm sido realizados para maior conhecimento do processo de multiplicao, buscando desenvolver e adaptar tecnologias de propagao para diversas espcies frutferas tropicais nativas e exticas. O objetivo deste trabalho foi reunir informaes sobre a propagao de espcies frutferas com potencial no Nordeste brasileiro, divulgando resultados da literatura e de pesquisas realizadas no Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas da Universidade Federal do Recncavo da Bahia. Cultura do jenipapeiro (Genipa americana) A propagao do jenipapo se d via sementes e vegetativamente, por alporquia e enxertia, entre outros mtodos (Carvalho, 1994; Jenipapo, 2003b), com predominncia do uso das sementes. Na propagao por sementes, os frutos devem ser provenientes de plantas isentas de pragas e doenas e de boa produo, coletados quando comeam a cair, retirando-se as sementes por meio da macerao. Aps secagem sombra por 48 horas, a semeadura feita preferencialmente em sacos de polietileno com dimenses mnimas de 20 cm de altura e 7 cm de dimetro ou em sementeiras previamente preparadas (Santos, 1978). Na semeadura em sacos de polietileno, pode-se colocar 3 a 4 sementes a 2 a 3 cm de profundidade, realizando-se o desbaste quando a planta apresentar 10 cm de altura, cortando-se as plantas restantes. As sementeiras devem ter dimenses de 1,2 m de largura x 0,30 m de altura x 10-20 m de comprimento, com leito constitudo por 3 partes de terrio e 1 a 2 partes de esterco de curral bem curtido. Cada metro quadrado deve receber 360 sementes a de 2 a 3 cm de profundidade. As mudas com cerca de 2 cm de altura devem ser repicadas para vasos (jacs, laminados, sacos plsticos 18 x 30 cm) com o mesmo substrato usado nas leiras. A muda estar pronta para o plantio quando atingir cerca de 20 cm de altura, seis a doze meses aps a repicagem (Jenipapo, 2003b). Mudas formadas em sementeira estaro em condies de serem plantadas quando atingirem 20 a 35 cm de altura (Santos, 1978). Nascimento & Damio-Filho (1998) verificaram que a germinao ocorre de maneira heterognea, num tempo mdio de 17 dias aps o incio da germinao, no incio poucas plntulas, depois uma maior concentrao e no final novamente poucas . Jenipapo (2003a) recomenda a imerso em gua fria por 48 horas para acelerar e uniformizar a germinao, que pode demorar de 15 a 30 dias. Souto et al. (1998) verificaram que sementes procedentes de frutos maduros colhidos no cho, extradas por frico em peneira, apresentaram os maiores valores de germinao (cerca de 78,3 %), enquanto frutos amadurecidos na planta e extrao por abraso em areia resultaram em sementes com maior ndice de velocidade de germinao. Silva et al. (1994), aps a avaliao da germinao de sementes de jenipapo submetidas a tratamentos prgerminativos, recomendaram a imerso das sementes em gua a 65C por 5 a 10 minutos por ser um mtodo econmico e proporcionar maior valor para o ndice de velocidade de germinao. Em trabalho realizado por Andrade et al. (2000) obteve-se maiores percentagens de germinao de sementes de jenipapo em temperaturas de 25C, 30C e 35C, utilizando-se vermiculita e solo como substrato. Rocha et al. (1994) mostraram haver variabilidade entre 37 prognies de jenipapo quanto percentagem de germinao e ndice de velocidade de emergncia, indicando possibilidade de seleo nas plantas matrizes para esses caracteres. Borges et al. (1994) indicaram acondicionamento das sementes de jenipapo em geladeira, proporcionando uma mdia de 58 % de emergncia de plntulas aos 60 dias de armazenamento. A propagao vegetativa tem sido pouco mencionada na literatura. Gomes (1989) cita que a enxertia por borbulhia foi usada nas Filipinas com bom resultado. Para isso deve-se utilizar borbulhas de ramo maduro, glabro, verde-azulado realizando-se cortes de quatro centmetros de comprimento, no sendo importante a idade do cavalo no ponto de insero. Prado Neto (2006) avaliou a influncia de diferentes substratos no desenvolvimento inicial da planta e a eficincia de mtodos de enxertia por garfagem em jenipapeiro. A influncia dos substratos no desenvolvimento das plantas s foi observada aos 13 meses quando o substrato composto por solo, areia e esterco de galinha proporcionou as melhores mdias de altura da planta (36,07 cm) e dimetro do caule (7,71mm). O percentual mdio de pegamento do enxerto, 32 dias aps a enxertia, foi de 100 e 95,4 % respectivamente para garfagem no topo em fenda cheia e garfagem em fenda lateral, no havendo influncia dos substratos na eficincia dos mtodos de enxertia utilizados. No entanto, a garfagem no topo em fenda cheia apresentou-se mais eficiente, na medida em que possibilitou pegamento mdio de 87% aos 8 dias aps a enxertia, contra 0,0% para garfagem em fenda lateral, alm de ser de fcil manuseio. Recentes trabalhos desenvolvidos no Laboratrio de Cultura de Tecidos de Planta da Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB vm demonstrando a capacidade organogentica da cultura a partir de segmentos internodais (Figura 1), onde os melhores resultados foram conseguidos em meio MS com adio de 1,0 mg L-1 de benzilaminopurina (BAP) e/ou sem a utilizao de reguladores vegetais. Este um aspecto interessante, quando
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se visa propagao clonal, j que neste caso, no s haveria reduo de custos pela falta da necessidade de usar reguladores vegetais, bem como uma provvel diminuio nos riscos de variao somaclonal. Os resultados observados, embora indiquem um potencial promissor para a propagao vegetativa in vitro de plntulas de jenipapeiro a baixo custo, servem tambm como ponto de partida para outros estudos visando inclusive, embriognese somtica, para que possam ser futuramente utilizados em tcnicas biotecnolgicas como a hibridao somtica e/ou transformao gentica.
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Frequencia de brotaes (%)
10 5 0 0.0 1.0 2.0

-1
3.0
Concentraes de BAP (mg L )
Figura 1. Efeito das concentraes da bezilaminopurina (BAP) na frequncia de explantes com brotaes de jenipapeiro. Cultura da mangabeira (Hancornia pubescens) A mangabeira uma espcie cujas sementes em condies ambientais apresentam baixa longevidade. Tavares (1960), citado por Ferreira (1973), constatou que o poder germinativo das sementes cai rapidamente entre o quarto e o oitavo dia aps sua retirada dos frutos. Pimentel & Santos (1978) verificaram um decrscimo de 52% na germinao das sementes ao terceiro dia extrao dos frutos quando deixados em condies ambientais. Este acentuado decrscimo deve-se provavelmente rpida desidratao das sementes. Gonzaga Neto et al. (1987) observaram que sementes de mangaba embaladas em saco de polietileno armazenados temperatura de 15oC e umidade de 45% mantiveram at os 25 dias, uma porcentagem de 25% de germinao. Para obteno das sementes, Vieira Neto (2001) recomenda colher os frutos diretamente da rvore, quando estes iniciarem a queda espontnea ou recolh-los no cho. E por serem recalcitrantes as sementes perdem rapidamente o poder germinativo logo que retirados dos frutos, sendo necessria rpida semeadura logo que colhidas. A emergncia das plntulas ocorre em mdia de quinze a trinta dias aps semeadura, havendo variao na percentagem de acordo com o perodo de secagem e condies de armazenamento. Novaes et al. (2002), estudando a germinao de sementes de mangaba, no observaram influncia significativa do dessecamento, at umidade de 18,8 %, e do armazenamento por 72 horas sob condio de refrigerao na germinao e ndice de velocidade de emergncia. O incio da emergncia de plntulas ocorreu em mdia aos 23 dias aps a semeadura. A percentagem mdia de germinao foi de 33,7 %, e embora sem diferena significativa, houve tendncia de reduo de germinao com o dessecamento e com o armazenamento, sugerindo comportamento recalcitrante. Em relao forma mais apropriada de produzir as mudas desta espcie, estudos referentes aos substratos mais eficazes na germinao das sementes recalcitrantes da mangabeira foram realizados, obtendo os melhores resultados na utilizao de areia lavada adicionada de terra vegetal (proporo 1:1). Tambm foi possvel verificar que as sementes embebidas em gua apresentaram uma maior percentagem de germinao em relao s no embebidas (Capinan, 2003). Ainda na busca por substratos mais responsivos, constatou-se bom desempenho das plantas em bagao de cana e areia lavada na proporo de 1:1, proporcionando a continuao das etapas de melhoramento da espcie, visto ser a produo de mudas, um grande entrave na cultura da mangabeira. No sentido de desenvolver protocolo eficiente para estimular as repostas in vitro desta cultura a partir de segmentos de epictilo, vrias combinaes de reguladores vegetais vm sendo testadas em meio MS (Murashige & Skoog 1962). As taxas mdias de multiplicao variaram entre 0,1 e 1,2 brotos por explantes, destacando-se o meio MS suplementado com 1,0 mg L-1 (BAP) + 0,25 mg L-1 (AIA) (Tabela 1). O aspecto morfolgico das brotaes
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desenvolvidas neste meio de cultura foi satisfatrio, onde as mesmas apresentaram comprimento em torno de 5,0 cm e 4 a 5 pares de folhas opostas, conforme se observa na Figura 2. Tabela 1. Nmero de explantes intumescidos e taxa mdia de multiplicao (brotos por explantes) de mangabeira, em funo do meio de cultura MS (Murashige e Skoog, 1962) suplementado com BAP (0,0, 1,0 ou 2,0 mg L-1) e AIA (0,0, 0,25 ou 0,50 mg L-1). Cruz das Almas, 2003.
Combinaes de reguladores vegetais acrescidas no meio de cultura MS (Murashige & Skoog, 1962). 0,0 mg L (BAP)+ 0,00 mg L (AIA) -1 -1 1,0 mg L (BAP)+ 0,25 mg L (AIA) -1 -1 1,0 mg L (BAP)+ 0,50 mg L (AIA) -1 -1 2,0 mg L (BAP)+ 0,25 mg L (AIA) -1 -1 2,0 mg L (BAP)+ 0,50 mg L (AIA) CV (%)
-1 -1
Explantes intumescidos 0,33 C 0,56 B 0,88 A 0,23 C 0,03 D 29,46
Taxa de multiplicao 0,28 C 1,23 A 0,63 B 0,13 C 0,28 C 25,24
Valores seguidos da mesma letra na vertical no diferem entre si pelo teste de Tukey a 1% de probabilidade.
Figura 2. Regenerao in vitro de plantas de mangabeira, a partir de segmentos de epictilo em de cultura MS (Murashige & Skoog, 1962) suplementado com 1,0 mg L-1 (BAP) + 0,25 mg L-1 (AIA).
As taxas de multiplicao obtidas neste trabalho podem ser consideradas baixas, quando comparadas com aquelas fruteiras que j possuem protocolos de regenerao de plantas in vitro definidos, tais como abacaxi, banana, citros, dentre outras. Este fato possivelmente deve-se aos poucos trabalhos, desta natureza, realizados com a fruteira em estudo. Geralmente os trabalhos in vitro esto voltados para testes de germinao, como o relatado por Pinheiro et al. (2001). Apesar dos resultados promissores quanto ao nmero de brotaes, a capacidade de enraizamento tanto in vitro como ex vitro da mangabeira, baixa; razo pela qual a converso em planta tambm reduzida. Neste sentido, buscando discriminar a existncia de zonas com maior potencial organognico que favorea o enraizamento, segmentos de epictilo foram numerados de acordo com a proximidade em relao ao pice, sendo considerado interndio 1 aquele mais prximo ao sistema radicular, 2, 3 e 4 aqueles mais prximos ao pice caulinar. Verificou-se que a combinao de 1,0 mg L-1 de BAP e 0,25 mg L-1 de AIA realmente aquela que proporciona melhor resposta dos explantes de mangabeira na induo de brotaes, independente da posio do segmento internodal, no entanto, no apresentaram razes.
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Cultura do cajueiro (Anacardium occidentale) A propagao de cajueiro por sementes (p-franco), tem como resultado plantas com caractersticas diferentes no que diz respeito ao fentipo e gentipo, o que inviabiliza a explorao comercial racional de pomares assim estabelecidos, devido a desuniformidade das fases de desenvolvimento. A produtividade e a qualidade dos frutos produzidos em pomares de p-franco so bastante variveis, no satisfazendo portando os interesses dos consumidores de caju. Estes pomares improdutivos estabelecidos com altos custos, apresentam em geral baixa qualidade fitossanitria e agronmica, refletindo em sua histria as dificuldades de acesso dos produtores a mudas enxertadas com materiais apropriados e economicamente viveis (Cavalcante Jnior & Chaves, 2001). Corra et al. (1995) destacaram que os processos de propagao mais utilizados no cajueiro so a alporquia e a enxertia. Os principais fatores determinantes na formao de uma muda so o substrato e o recipiente, devendo estes proporcionarem um bom desenvolvimento muda enquanto esta permanecer no viveiro, o que favorecer o desempenho futuro da planta. O substrato atua como se fosse o solo fornecendo planta sustentao, gua, nutrientes e oxignio, podendo ser de diversas origens, a exemplo de animal (esterco, hmus etc.), vegetal (tortas, bagaos, xaxim, serragem etc.), mineral (vermiculita, perlita, areia etc.) e artificial (espuma fenlica, isopor etc.). Entre as caractersticas desejveis de um substrato, pode-se citar o custo, disponibilidade, teor de nutrientes, capacidade de troca catinica, esterilidade biolgica, aerao, reteno de umidade e uniformidade. Hartmann & Kester (1994) relacionam vrios tipos de recipientes que podem ser usados na propagao e cultivo de plantas jovens, a exemplo de caixas de madeiras, plstico e metal; vasos de barro, plstico e fibra; blocos de fibra, recipientes metlico e sacos de polietileno. O uso destes recipientes depende do tipo e do local onde a muda ser produzida, da estrutura do viveiro e de uma criteriosa anlise de custo. Visando a produo de mudas de cajueiro ano precoce, experimento realizado por Silva (2002), sob condio de viveiro telado, mostrou que substratos existentes no mercado possibilitam a produo de porta-enxertos mais vigorosos, com maior sobrevivncia dos enxertos, alm de proporcionar boa agregao das razes aos substratos e facilidade de retirada das mudas dos tubetes de polipropileno rgido. O uso de tubetes artesanais biodegradveis produzidos a partir de fibra de sisal (Agave sisalana), fibra da folha de taboa (Typha dominquensis) e palha de bananeira (Musa sp), para produo de mudas de cajueiro ano precoce em diferentes substratos (composto do lixo urbano, vermicomposto e substrato comercial Citrus 1) mostrou que a porcentagem de germinao e o ndice de velocidade de emergncia foram influenciados pelo substrato, observando-se efeito significativo do substrato Citrus 1, independentemente do tubete utilizado. Os melhores resultados para a maioria das caractersticas avaliadas foram obtidos com a utilizao do tubete de polipropileno rgido em substrato Citrus 1. Entre os tubetes artesanais biodegradveis, o de folha de taboa destacou-se pelo seu menor custo de confeco e boa resistncia ao manuseio e transporte da muda. O tubete de fibra de sisal apresentou problemas de baixa reteno de umidade nos substratos, necessitando aumento do suprimento hdrico e o tubete de palha de banana apresentou maior grau de degradabilidade. Os substratos vermicomposto e composto do lixo urbano proporcionaram menor desenvolvimento das mudas, porm com caractersticas suficientes para atender s exigncias mnimas da altura e dimetro do caule para a enxertia no perodo de 30 dias aps emergncia. O custo final mdio da muda usando tubete artesanal biodegradvel foi superior em 13 %, devendo-se considerar os benefcios da sustentabilidade e gerao de emprego para indicar a sua utilizao. Cultura da jaqueira (Arthocarpus integrifolia) A jaqueira tem sido propagada tradicionalmente por sementes. Como a polinizao cruzada, as plantas oriundas a partir desse processo apresentam uma grande variao na produtividade, no tamanho, forma e qualidade dos frutos, bem como no perodo de colheita (Luna, 1997). Nesse tipo de propagao, as sementes devem ser coletadas em frutos provenientes de rvores de boa produo e frutos de alta qualidade. Recomenda-se selecionar as sementes maiores e seme-las o mais breve possvel, pois as mesmas perdem gradativamente a viabilidade. A manuteno das sementes em gua durante 24 horas melhora a germinao e por 48 horas em cido giberlico resulta em 100% de germinao. As sementes podem ser colocadas para germinar diretamente em sacos de polietileno no reciclado de 30 x 18 cm e 12 m de espessura. A germinao ocorre dentro de trs semanas e quando as mudas apresentarem 30 cm de altura podem ser plantadas definitivamente. No preparo de mudas para porta-enxerto, recomenda-se utilizar sacos de 0,40 x 0,30 m considerando-se a necessidade de permanecerem por maior tempo no viveiro. O tamanho das sementes um dos fatores que pode influenciar a germinao e o vigor das plntulas. Os resultados na literatura no so consistentes e muitas vezes conflitantes. Em geral, os estudos mostram que o tamanho da semente no tem influncia sobre a germinao, fenmeno que depende de outros fatores, a exemplo da viabilidade da semente, mas afeta o vigor da plntula (Carvalho & Nakagawa, 1980). O tamanho da semente tem efeito
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pronunciado sobre o crescimento inicial das plantas, diminuindo a intensidade medida que a planta se desenvolve (Carvalho & Nakagawa, 1980). No entanto, trabalhos realizados por diversos autores com diferentes espcies mostram influncia do tamanho da semente tanto no vigor quanto na germinao, conforme citaes de Andrade et al. (1998) e trabalhos realizados por Machado et al. (1994). Trabalho desenvolvido por Dantas et al. (2000), mostrou que o tamanho das sementes no influenciou na germinao, porm, sementes grandes (7,0 a 8,99 g) e mdias (5,0 a 6,99 g) proporcionaram maiores ndices de velocidade de emergncia.Os maiores valores para altura de plantas, peso fresco e seco da parte area foram observados em sementes grandes. A propagao assexuada da jaqueira pode ser realizada pelos mtodos de enxertia e estaquia. No processo de enxertia podem ser utilizados como porta-enxerto a prpria jaqueira e tambm o champedaque (Artocarpus integer) com um ano de idade, pelos mtodos de borbulhia em placa, garfagem (fenda lateral) e encostia. Sampaio (1986) obteve 57,5% de pegamento com o mtodo de garfagem em fenda cheia e 67,5% com a garfagem em ingls simples. Os garfos para enxertia so obtidos das jaqueiras selecionadas e aps remoo das folhas devem ficar com 10 a 15 cm de comprimento. De acordo com Lederman et al. (1992), a propagao da jaqueira pelo mtodo da alporquia apresentou 90% de pegamento, com enraizamento aos 60 dias, utilizando-se, como substrato, matria orgnica de origem vegetal (hmus) bem decomposta e a aplicao de pasta de lanolina contendo fitohormnio (cido indolbutrico). Quanto estaquia, so relatadas experincias bem sucedidas de enraizamento de estacas tratadas com 5.000 mg kg-1 de cido indolbutrico e mantidas sob nebulizao. Cultura do jambeiro (Eugenia malaccensis) O jambeiro vermelho, originrio da ndia e de algumas ilhas da Malsia pode ser propagado por sementes ou vegetativamente. Apresenta porte elevado, podendo atingir at 20 m de altura, copa de forma cnica e ramificaes abundantes. Os frutos so ovides, vermelhos, com polpa branca, utilizados para consumo in natura ou obteno de doces em compotas ou licores. Por ser uma planta extica e pouco explorada comercialmente, faz-se necessrio o estudo de mtodos de propagao para o seu cultivo, pois o extrativismo dos frutos ocupa um lugar de destaque na composio da renda familiar de pequenos agricultores. O trabalho desenvolvido com sementes de diferentes massas: pequenas (2,1 a 8,0 g), mdias (8,1 a 14,0 g) e grandes (14,1 a 20,0 g) mostrou que influncia da massa da semente no nmero de dias para incio da germinao, com sementes grandes germinando aos 16 dia aps a semeadura, significativamente superior ao observado para sementes pequenas, que iniciaram a germinao aos 23 dias. A percentagem de germinao variou de 81,2 a 95,0%, no havendo diferena significativa entre as classes de sementes. A massa da semente influenciou o ndice de velocidade de emergncia, sendo que sementes grandes apresentaram valores superiores em relao s sementes pequenas e mdias.
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CAPTULO 4
DINMICA DO CRESCIMENTO VEGETAL: PRINCPIOS BSICOS
Clvis Pereira Peixoto & Maria de Ftima da Silva Pinto Peixoto
DINMICA DO CRESCIMENTO VEGETAL: PRINCPIOS BSICOS
Clvis Pereira Peixoto1; Maria de Ftima da Silva Pinto Peixoto1

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Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: cppeixot@ufrb.edu.br
INTRODUO A dinmica do crescimento vegetal pode ser acompanhada por meio de frmulas matemticas, sendo o primeiro passo utilizado para quantificar a produo vegetal, possibilitando avaliar a contribuio dos diferentes rgos no crescimento final das plantas. Sua principal vantagem est na obteno de informaes a intervalos regulares, sem a necessidade de laboratrios e/ou equipamentos sofisticados, uma vez que as informaes necessrias para levar avante tais anlises, so a massa da matria seca (fitomassa) da planta e a dimenso do aparelho fotossintetizante (rea foliar). Nos estudos ecofisiolgicos das plantas no se pode prescindir da anlise de crescimento, pois, os fatores ambientais como luz, temperatura, concentrao de CO2 e a disponibilidade de gua e nutrientes, prprios de cada local, afetam sensivelmente a taxa assimilatria lquida, a taxa de crescimento relativo, a razo de rea foliar etc., destas plantas. Atravs do estudo das interaes destes parmetros com cada fator ambiental, em particular, e/ou estdio de desenvolvimento da planta, podem ser conhecidas a eficincia do crescimento e a habilidade de adaptao s condies ambientais em que estas plantas crescem. Portanto, independente das dificuldades inerentes ao conhecimento da complexidade que envolve o crescimento das plantas, a anlise quantitativa do crescimento uma ferramenta e o meio mais acessvel e bastante preciso para avaliar o desenvolvimento vegetal e a contribuio de diferentes processos fisiolgicos sobre o seu desempenho, nas diferentes condies agroecolgicas a que so submetidos. A tecnologia de explorao de plantas envolve a aplicao de diversas cincias. Na Agronomia, a horticultura e a silvicultura, entre outras, so disciplinas que utilizam conhecimentos provindos da Botnica, da Edafologia, da Mecnica, da Zoologia (pragas), da Climatologia e de outros setores do conhecimento, visando a produo agrcola que decorre do crescimento e desenvolvimento das plantas. Um controle da produtividade das plantas s possvel, pois, conhecendo-se os fatores que atuam sobre o crescimento e desenvolvimento nos vegetais. Este trabalho visa atender aos iniciantes no estudo da Fisiologia Vegetal e, em particular, aos alunos dos cursos de Agronomia e reas afins, sendo esta, uma reviso simplificada sobre a dinmica do crescimento e desenvolvimento das plantas, permitindo que o leitor tenha uma noo bsica geral e, caso queira aprofundar o conhecimento, poder utilizar-se das bibliografias sugeridas e/ou buscar aquelas mais especficas. CONCEITOS BSICOS A anlise quantitativa de crescimento tem sido usada por pesquisadores de plantas, na tentativa de explicar diferenas no crescimento, de ordem gentica ou resultante de modificaes no ambiente. Sua aplicao torna-se apropriada quando so usados conceitos bsicos de anlise de crescimento e os critrios essenciais para a obteno dos dados. Crescimento - Aumento irreversvel de algum atributo fsico, especialmente do material protoplasmtico (Reis & Muller, 1979). Pode-se medir a massa, tamanho ou volume, a depender: a) do objetivo do experimentador, b) da disponibilidade do material a ser estudado e c) da disponibilidade do equipamento para efetuar a medida. Muitos autores restringem o termo crescimento aos processos de diviso e alongamento celular. Crescimento, entretanto, nem sempre significa um aumento de tamanho (Felippe, 1985). Assim, alguns organismos utilizam materiais de reservas para produzir novas clulas, havendo multiplicao celular sem, contudo, aumento em extenso, o qual se d por vacuolizao. Tanto que, em dficit hdrico, o crescimento em extenso o mais sensvel, pois depende da presso de turgor. Desenvolvimento - Diferentes etapas por que passa o organismo ou o vegetal (germinao, juvenilidade, maturao,
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reproduo, senescncia e morte). O desenvolvimento caracterizado pelo crescimento e por mudanas na forma da planta, as quais ocorrem por meios de padres sensveis de diferenciao e morfognese. Diferenciao - Aumento em complexidade. Diz respeito a todas as diferenas qualitativas entre clulas: especializao de clulas e tecidos para funes particulares durante o desenvolvimento. Os tecidos diferenciam-se em sistemas vasculares (floema e xilema), de reservas, preenchimentos e sntese (parnquimas), entre outros. Atravs da fenologia (estudo dos fenmenos peridicos da vida em relao s condies ambientais), pode-se observar que o crescimento e o desenvolvimento de um organismo resultam da ao conjunta de trs nveis de controle (Lucchesi, 1987): a) Controle Intracelular - Controle gentico - envolve as caractersticas da planta que ela carrega em sua bagagem gentica. A atividade celular depende da ao gnica para a sntese protica e enzimtica. Estes conhecimentos so muito utilizados em programas de Biotecnologia. b) Controle Intercelular - envolve as substncias reguladoras; os hormnios, compostos orgnicos no nutrientes, de ocorrncia natural, produzidos na planta que, em baixas concentraes promovem, retardam ou inibem processos fisiolgicos e morfolgicos. Os reguladores vegetais possuem as mesmas pro-priedades, sendo, porm exgenos. Suas atuaes acontecem ao nvel de gene, portanto, so capazes de promover as mais variadas modificaes nos vegetais (Castro & Vieira, 2001). As principais classes de hormnios vegetais so as Auxinas, Giberelinas e Citocininas (promotores), o Etileno (ligado a senescncia) e o cido abscsico (Inibidor). Alguns reguladores sintticos como a Hidrazina maleica, tm ao inibidora. Enquanto outros, como o Daminozide (SADH) e Chlormequat (CCC), agem como retardadores do crescimento com ao no meristema subapical sobre a sntese de auxna e giberelina, respectivamente. c) Controle Extracelular - o controle ambiental. Seriam as condies do ambiente onde est inserido o vegetal, pois seu desenvolvimento depende de vrios componentes ambientais como: luz, temperatura, gua, sais minerais etc. Esto envolvidos fatores do meio fsico (climticos e edficos) e fatores do meio biolgico (pragas, doenas, plantas daninhas, animais e o homem). O ambiente, constitudo do Bitopo (lugar onde h vida) e da Biocenose (conjunto dos seres vivos), afeta a morfologia, o crescimento e a reproduo vegetal, atravs dos fatores climticos (altitude, latitude, vento, temperatura, luz e gua) e edficos (topografia, propriedades fsicas: textura, estrutura, profundidade e permeabilidade e propriedades qumicas: fertilidade, pH e matria orgnica). Como pode-se observar, o desenvolvimento da planta como um todo, um processo complexo que envolve fatores externos e internos, compreendendo o crescimento e a diferenciao. O crescimento reflete um aumento em tamanho e peso (massa), sendo, por isto, um processo quantitativo. A diferenciao um processo qualitativo que pode ser observado, mas no medido, constitudo por modificaes internas e externas na forma e posio relativa de vrias partes da planta durante seu ciclo de vida. As tcnicas de anlise de crescimento foram desenvolvidas no incio do sculo XX, por investigadores britnicos (Blackman, 1919; Briggs et al., 1920; West et al., 1920), que alm de apresentarem as frmulas de anlise de crescimento, suas derivaes e condies necessrias para seu uso correto, discutem alternativas e mtodos que envolvem uma descrio matemtica do peso da matria seca e da rea foliar em funo do tempo, seguida de clculos de diferentes parmetros de crescimento. O fundamento dessa anlise a medida seqencial da acumulao de matria orgnica na planta, sendo que a sua determinao feita, normalmente, considerando a massa da matria seca ou a sua fitomassa (Magalhes, 1985). Entretanto, devido ao fato deste procedimento ser destrutivo, as plantas tomadas como amostra a cada tempo, devem representar a populao em estudo. A medida da massa da matria seca das diferentes partes da planta simples e exige poucos equipamentos (rguas graduadas em milmetros, tesouras, paqumetro, estufas de aerao forada, sacos plsticos, sacos de papel etc.). Isto , no exige laboratrio nem material sofisticado, o que considerado uma vantagem da anlise do crescimento Castro et al. (1984). Estas informaes so obtidas a intervalos de tempo regulares, normalmente uma semana ou cada 14 dias para plantas de ciclo curto (Castro et al., 1984; Magalhes, 1985; Peixoto, 1995; Peixoto, 1998; Brandelero, 2001; Brandelero et al., 2002; Peixoto 2002; Benincasa, 2004 e Lima, 2006). A fim de que o crescimento total da planta possa ser estimado, as razes devem ser consideradas como importantes componentes do vegetal. No entanto, em geral, a recuperao das razes, principalmente no campo, pode se tornar um trabalho adicional, o que faz com que esta parte da planta seja desconsiderada nos clculos de anlise de crescimento. Por outro lado, em determinados vegetais, onde as razes so responsveis pela produo econmica, faz-se necessrio que a tomada de suas medidas, seja em massa, volume, dimetro ou tamanho.
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A determinao da superfcie foliar muito importante no que diz respeito a inmeros parmetros fisiolgicos como a taxa de crescimento relativo, a taxa assimilatria lquida e o ndice de rea foliar, entre outros. A rea foliar representa a matria prima para a fotossntese e, como tal, de grande importncia para a produo de carboidratos, leos, protenas e fibras. Basicamente, os parmetros utilizados para medir o crescimento vegetal abordam a rea foliar (AF ou L) e matria seca (MS ou W) acumulada pela planta por representarem esses fatores a fbrica e o produto final, respectivamente (Peixoto, l995). Na prtica, as principais medidas de W e L so o peso da matria seca total (MST) e a rea foliar total (AF) da planta. As fases de crescimento de uma planta ou de qualquer outro organismo vivo podem ser resumidas na Figura 1 e representam as modificaes no tamanho, na massa ou no volume desse organismo, ou de qualquer rgo dele, em funo do tempo. Neste tipo de curva, pode-se distinguir uma fase inicial de crescimento lento, passando posteriormente a uma fase exponencial e, em seguida, a uma de crescimento linear e um novo perodo de crescimento lento, com a paralisao eventual do processo.
CRESCIMENTO
IDADE DA PLANTA
Figura 1. Curva ilustrativa do crescimento sigmoidal de uma planta (Magalhes, 1985). A interpretao fisiolgica dessas diferentes fases do crescimento pode ser compreendida da seguinte forma: a) No incio, a planta depende das reservas da semente para a produo dos diferentes rgos componentes. O espao ainda no foi ocupado pelas plantas. Cada nova folha que formada contribui para maior interceptao da luz. No h sombreamento mtuo ainda e a contribuio das poucas folhas semelhante. A taxa de crescimento relativa constante e a cultura principalmente vegetativa, caracterizando a fase exponencial. b) Aps o desenvolvimento do sistema radicular e a expanso das folhas, a planta retira gua e nutrientes do substrato em que se desenvolve e inicia os processos anablicos dependentes da fotossntese. As folhas sero gradualmente auto-sombreadas, aumenta o ndice de rea foliar (IAF), passando a uma fase de crescimento linear, com o maior incremento na taxa de matria seca (MS). Quando gua e nutrientes no so limitantes, o IAF poder facilmente exceder o seu timo sem, contudo, significar maior aumento em fitomassa. c) Ao atingir o tamanho definitivo, a planta entra na fase de senescncia, diminuindo o IAF, com menor interceptao da energia luminosa, resultando em decrscimo no acmulo de matria seca, com a translocao desta para os rgos de reservas, e conseqente degenerao do sistema fotossinttico. Segundo Lucchesi (1987), um vegetal anual sob condies ecolgicas adequadas, ocupa no perodo de crescimento, em termos de percentagem, 10% para germinar, 6% para emergir, 51% no grande perodo de crescimento (fase linear), 15% para a reproduo, 8% na maturao e 10% at a colheita. Portanto, durante o seu desenvolvimento, o vegetal ocupa, nas diferentes fases, diferentes perodos de crescimento, naturalmente afetados pelos fatores externos (fenologia) e os inerentes prpria planta. A anlise do crescimento constitui uma parte da fisiologia vegetal em que se faz uso de frmulas e modelos matemticos para avaliar ndices de crescimento das plantas, sendo muito deles relacionados com a atividade fotossinttica (Benincasa, 2004). Como o crescimento avaliado por meio de variaes de tamanho de algum aspecto da planta, geralmente morfolgico, em funo da acumulao de material resultante da fotossntese lquida, esta passa a ser o aspecto fisiolgico de maior importncia para a anlise de crescimento. Excees ocorrem como, por exemplo, o alongamento de caules por alta atividade auxnica, sob condies de ausncia de luz (estiolamento). A fotossntese lquida (FL) definida como a diferena entre a fotossntese bruta (FB -tudo que literalmente produzido pela fotossntese no interior dos cloroplastos) e o que consumido pela respirao (R). Em algumas plantas, outro processo compete com a fotossntese bruta: a fotorrespirao (FR). Portanto, FL = FB - (R + FR).
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A respirao um processo de combusto lenta dos carboidratos produzidos na fotossntese, resultando na liberao de energia armazenada nesses compostos, a qual utilizada para a manuteno do metabolismo vegetal e de todos os processos fisiolgicos. Portanto, de se esperar que, na medida em que a planta cresa, ocorra um aumento no processo respiratrio, e, conseqentemente, a fotossntese bruta ter de ser bem maior para atender s necessidades metablicas do material existente e, ainda, promover adies de novos materiais, isto , promover o crescimento. Na Figura 2 tem-se o fluxo de matria e energia a partir da fotossntese, no qual o esquema se apresenta em trs nveis. No nvel A, mediante o processo fotossinttico, so produzidos os produtos primrios (PP), basicamente carboidratos (1), que formaro inicialmente os aucares simples (monossacardeos como glicose e frutose), ou podem ser armazenados (2) em formas mais complexas (dissacardeos ou polissacardeos como a sacarose e o amido). Estes carboidratos podero ser diretamente queimados pela respirao (3) e/ou, utilizados para a sntese de material metablico e estrutural (4), como protenas, lipdeos e demais componentes orgnicos produzidos pela planta - nvel B. Em direo ao nvel B, o caminho (5) constitui o fluxo de energia obtida pela respirao que ser utilizada na sntese de novo material e (6) fluxo de material armazenado que, eventualmente, poder ser mobilizado para as novas snteses. Em caso de estresses, esse material armazenado poder ser utilizado diretamente pela respirao. O crescimento da planta como um todo, em termos de aumento de volume, de massa, de dimenses lineares, de unidades estruturais funo do que a planta armazena (armazenamento I e II) e do que a planta produz em termos de material estrutural (nvel B). Os compostos elaborados no nvel B so, em parte, utilizados para manuteno do material j existente (7), armazenado secundariamente (8) ou sero utilizados para promover aumento do material estrutural (9), resultando em crescimento - nvel C.
Fotossntese
1 3 Respirao PP 4 2 Armazenamento I
Sntese de Material Metablico e Estrutural
7 Manuteno 9
8 Armazenamento II
Crescimento
Figura 2. Fluxo de matria e energia, a partir do processo fotossinttico (Benincasa, 2004).
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Medidas do crescimento A anlise de crescimento permite avaliar o crescimento final da planta como um todo e a contribuio dos diferentes rgos no crescimento total. A partir dos dados de crescimento pode-se inferir atividade fisiolgica, isto , estimar-se, de forma bastante precisa, as causas de variaes de crescimento entre plantas geneticamente diferentes ou entre plantas crescendo em ambientes diferentes. Do ponto de vista agronmico, a anlise de crescimento atende queles pesquisadores que esto interessados em conhecer diferenas funcionais e estruturais entre cultivares de uma mesma espcie, de forma a poder selecionlos para melhor atender aos seus objetivos ou mesmo utilizar a anlise de crescimento no estudo do desenvolvimento vegetal sob diferentes condies ambientais, incluindo condies de cultivo, de forma a subsidiar o processo de seleo de acordo com os objetivos do experimentador. O crescimento de uma planta pode ser estudado atravs de medidas de diferentes tipos, quais sejam: lineares, superficiais, volumtricas, peso e nmero de unidades estruturais. Os tipos de medidas a serem realizadas dependem de vrios aspectos: (a) objetivos do experimentador; (b) disponibilidade de material a ser estudado; (c) disponibilidade de mo-de-obra; (d) disponibilidade de tempo do experimentador ou da equipe; (e) disponibilidade de equipamentos para executar as medidas. Dimenses lineares (altura de planta, comprimento e dimetro de caule, comprimento e largura de folhas etc.) Estas medidas de dimenses lineares podem ser feitas em plantas intactas ou no. So muito teis e, em alguns casos, so as nicas possveis. Nmero de unidades estruturais - O crescimento pode ser acompanhado a partir da contagem de unidades estruturais morfolgicas ou anatmicas (folhas, flores, razes e frutos) que podem fornecer informaes sobre a fenologia e so, muitas vezes, usadas para detectar diferenas entre os tratamentos estabelecidos. Nmero e distribuio de estmatos, nmero e distribuio de clulas do parnquima clorofiliano, acompanhadas ou no, de outras medidas destes rgos, do importantes informaes sobre as diferenas funcionais entre plantas ou interaes destas com o ambiente. Medidas de superfcie - Estas medidas esto relacionadas com a determinao ou estimativa da superfcie fotossinteticamente ativa da planta que, com rarssimas excees, so as folhas, os rgos vegetais responsveis pela fotossntese. A superfcie foliar determinada diretamente ou estimada por meios indiretos, em vez de se medir a folha inteira, definindo-se como rea foliar, a medida dessa superfcie. Em caso de plantas que no apresentem folhas funcionais, como algumas cactceas, o aparelho fotossintetizante a superfcie do caule e ramificaes. A rea foliar determinada por diferentes mtodos. A maioria com alto grau de preciso. Dentre estes mtodos, destaca-se: Uso do Planmetro - A partir de contornos foliares impressos em papel, estima-se a rea foliar. Pode-se fazer o contorno da folha, obtendo-se diretamente a rea foliar. Coloca-se uma placa transparente sobre a folha (vidro ou plstico) para facilitar a operao. mais comum usar-se a impresso da folha em um papel e usar o planmetro no contorno destas. Massa seca de discos foliares - Com um perfurador de rea conhecida (de metal), atravs de punes, toma-se amostras de discos foliares, relacionando a massa seca da rea conhecida do disco com a massa seca da folha. Fotocpias - Comparao da massa de uma rea conhecida de papel com a massa dos recortes do permetro das folhas. Para isso, so feitas cpias heliogrficas das folhas e do mesmo papel so retiradas figuras com formas em que a rea pode ser conhecida (quadrado, crculo, retngulo etc.). Por interpolao das massas das figuras de reas conhecidas e a massa da impresso recortada da folha, determina-se a rea de uma das faces da folha. Uso de integradores - Medidor de rea foliar. Integra a rea de qualquer material opaco, atravs da utilizao de clulas fotoeltricas, componentes de instrumentos eletrnicos. Existem os portteis e os maiores, de bancadas, que ficam nos laboratrios.
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Mtodo dos pontos - Desenvolvido por Bleasdale (1977), consiste no uso de uma placa de vidro ou papel transparente (material utilizado em radiografias) com pontos distanciados de 1,0 cm. A placa deve ser colocada sobre a folha, sendo essencial que se use pontos pequenos, cuidando para que a visada seja feita em ngulo reto, a fim de evitar erro de paralaxe. muito trabalhoso, pois se deve fazer vrias repeties. Modelos matemticos - A partir da rea foliar obtida por integrador ou por outro mtodo, de um nmero representativo de folhas, calcula-se a razo entre a rea foliar (AF) e o produto do comprimento pela largura (C x L) de cada folha medida (R = AF / C x L). Se no houver diferenas estatsticas entre estas razes, determina-se o valor mdio das razes que ser utilizado como fator de correo (F) para estimativa da rea, de acordo com o tipo de planta usada, a partir de medidas lineares como comprimento (C) e largura (L) da lmina. Estabelecem-se os modelos matemticos quando estas dimenses esto altamente correlacionadas. Apresentam a vantagem de serem mtodos relativamente rpidos, no exigirem destruio do material e serem de ampla utilizao em condies de campo. Exige-se para tal, que as folhas sejam simples. Em folhas compostas, usa-se um modelo para cada fololo de forma geomtrica aproximadamente definida e que apresentem altas correlaes com suas dimenses lineares ou peso seco (Reis et al., 1979). So exemplos, caf, seringueira, mandioca, soja, entre outras plantas. Cada um destes mtodos poder ser usado em situaes especficas, em funo do tipo da folha (forma, tamanho, espessura), da disponibilidade do material e do rigor cientfico do trabalho. Massa da matria fresca - a massa do material em equilbrio com o ambiente. Geralmente o crescimento da matria seca acompanhado pelo aumento do teor de gua nos tecidos da planta. Entretanto, existem excees como o caso de embebio de sementes, onde se denota aumento de volume, sem, contudo, aumento na massa seca. A desvantagem do uso de massa da matria fresca (MMF) conter algumas imprecises como o tempo entre a colheita e a pesagem, alm de destruir o indivduo. O teor de gua bastante varivel a partir da colheita da planta, principalmente dependente da umidade relativa do ar, desde o local da amostragem at o local de pesagem, por exemplo: perda de gua por transpirao (Reis e Muller, 1978). Massa da matria seca - a massa constante de determinada amostra, numa dada temperatura (tecidos vegetais: mais ou menos 65 a 70 graus Celsius). H tambm destruio do indivduo. muito usado quando se est interessado em produtividade, pois uma medida bem mais precisa que o peso da matria fresca. A relao entre massa da matria fresca e massa da matria seca pode informar sobre o Teor de gua (TA) ou Teor Relativo de gua (TRA) nos tecidos, considerado mais preciso (envolve o peso trgido), o que seria um indicativo do status de gua na planta. Para tanto, usa-se tambm o potencial de gua (Ya) como medida, relacionando-se o potencial osmtico (Yo), o matricial (Ym) e o potencial presso (Yp): Ya = Yo + Ym + Yp. Volume - uma medida tridimensional. Muita das vezes obtido por deslocamento de gua em determinado recipiente graduado (proveta graduada). Exemplo: Volume de frutos (imerso dos frutos em gua para conhecimento de seu volume). Critrios de amostragem O tamanho da comunidade ou da rea experimental (homognea ou no) em estudo, o tipo de plantas a serem analisadas, a durao do ciclo, o hbito de crescimento, alm de outros aspectos, vo determinar os critrios para a tomada de dados. Indiscutivelmente, os objetivos do trabalho so de maior relevncia na definio desses critrios. Na observncia dos parmetros que se quer medir (rgo da planta, a planta inteira etc.), alm do ciclo da planta e do seu hbito de crescimento, leva-se em considerao os seguintes itens: o tamanho da amostragem e o intervalo de amostragem. Tamanho da amostragem - Refere-se ao nmero de plantas colhidas ou vegetao que cobre uma determinada rea de solo. Vai depender, principalmente de trs aspectos: a) do nmero de plantas disponveis; b) da rea total a ser amostrada; c) do nmero de amostragens a ser realizado durante todo o perodo de observao. Se o nmero de plantas for restrito ou pequeno, a amostra tender a ser pequena. O mesmo poder ser entendido para a rea amostrada. Por outro lado, com um nmero restrito para amostras, procura-se se limitar s plantas disponveis e as medidas no devero ser destrutivas. Deve-se avaliar dados de comprimento, largura, altura
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de plantas, nmero de folhas, nmero de flores, bem como da rea foliar (atravs das dimenses comprimento (C) x largura (L), dimetro de caule, de fruto, etc.). Enfim, quaisquer medidas que permitam uma avaliao do crescimento sero vlidas. Se o nmero for pequeno, no caso de plantas envasadas ou em casa de vegetao ou ripado, podero ser medidas todas as plantas. Ser determinado um nmero que permita se fazer todas as medidas previstas num mesmo perodo de observao (meio dia ou o dia todo), em todas as plantas. Muitas vezes no h disponibilidade de plantas ou a rea cultivada pequena, mas se tem necessidade de matria seca. Neste caso, a colheita de plantas ser feita com base em uma amostragem prvia de plantas marcadas e intactas. Podem ser medidos um ou dois aspectos listados para plantas intactas, em um nmero representativo e, com base na mdia dessas medidas, ser colhido um nmero de plantas. Este tipo de amostragem s possvel quando se colhem plantas individuais. Quando se tem uma rea cultivada ou coberta por vegetao, os dois critrios descritos so de difcil aplicao, a no ser que se tenha mo-de-obra disponvel para executar as medidas. Caso contrrio, a amostragem ser com destruio de uma rea mnima e representativa da rea total e devero ser respeitados alguns princpios usados para amostragens com destruio de plantas. Quando se tem uma rea suficientemente grande que se possa colher um nmero maior de plantas ao acaso, o nmero de plantas colhidas dever ficar entre o mnimo de 10 e o mximo de 20, uma vez que valores abaixo de 10 podem induzir a erros e acima de 20, no aumentam significativamente a preciso da amostragem (Benincasa, 2004). Deve-se tomar cuidado com a seqncia de amostragens para que as plantas a serem retiradas em amostragens seguintes no estejam prximas das plantas que foram retiradas na amostragem anterior, para no haver mascaramento, uma vez que as remanescentes crescero em ambiente diferente daquele previamente estabelecido. Se a amostragem for por rea e no por planta, possvel colher-se reas maiores em menor nmero, embora seja melhor aumentar o nmero de reas colhidas, cuja soma dever corresponder a uma frao significativa da rea total. Intervalo de amostragem - Este aspecto depender da disponibilidade de plantas e do tempo do pesquisador, respeitando o ciclo das plantas em estudo. No caso de plantas de ciclo curto, a exemplo do rabanete, o intervalo no dever ultrapassar 5 dias. Normalmente, intervalos de uma semana ou mltiplo da semana so estabelecidos, escolhendo-se o dia mais desejvel. Para plantas de at 130 dias, o intervalo de uma semana o mais recomendvel (Benincasa, 2004). Entretanto, Castro et al. (1984) e Magalhes (1985), aconselham para plantas de ciclo curto o intervalo de 14 dias durante o perodo de crescimento. Determinao em razes - As medidas de razes ou do sistema radicular so bastante difceis de serem feitas, principalmente quando se trabalha em condies de campo. Considerando-se que a anlise de crescimento usa medidas morfolgicas ou anatmicas para inferir processos fisiolgicos, a impreciso das medidas de razes no campo de tal ordem, que prefervel no execut-las. Quando h um interesse muito grande, entretanto, possvel fazer-se uma estimativa a partir de medidas indiretas no campo (estima-se a superfcie radicular ou a quantidade de razes em um determinado volume de solo, o qual mantido para todas as amostragens feitas). Quando se trabalha com plantas envasadas, essas medidas tornam-se bastante viveis, podendo ser detectadas quase que integralmente. Medidas do sistema radicular tornam-se mais importantes quando se trabalha com estresse hdrico e, neste caso, existe toda uma metodologia para fazer estas avaliaes. O tipo de recipiente pode ser fundamental, sendo comum o uso de tubos com altura e dimetros diferentes e com conexes para permitir estudos de profundidade. Em dficit hdrico, importante estabelecer a relao Raz/Parte Area, para se determinar a gravidade do estresse. No caso de rgos de armazenamento (razes e caules subterrneos), as medidas podem ser feitas normalmente. Padres de crescimento exponencial e sigmide As clulas individuais ou rgos apresentam potencialmente um crescimento ilimitado que obedece a um padro exponencial. Interaes mtuas entre indivduos impem limitaes ao crescimento e a curva de crescimento sofre uma inflexo, tomando uma conformao sigmide. Tambm os organismos mostram uma conformao sigmide, devido eventuais limitaes de espao e/ou nutrientes ou acmulo de produto final. Normalmente, os produtos estudados como volume, massa ou superfcie, altura, nmero de clulas ou mesmo contedo de protena, mostram padro sigmide quando analisados no decorrer da vida da planta.
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O crescimento de plantas superiores est na fase exponencial quando os acmulos se processam continuamente. Neste caso, o embrio representa a participao inicial, enquanto a eficincia fotossinttica lhe proporciona a acelerao. Durante a fase inicial a planta depende fundamentalmente das substncias de reservas da semente (perodo de crescimento lento), passando posteriormente, a uma fase exponencial (de crescimento rpido, fase linear), dependente da absoro das razes e da atividade fotossinttica. Em seguida, ocorre um perodo de reduo no crescimento, podendo cessar com o final da senescncia. Esta reduo do processo pode ser traduzida como uma paralisao na produo de matria orgnica (Figura 3).
CRESCIMENTO (w)
CRESCIMENTO SIGMIDE CRESCIMENTO EX PONENCIAL FIM DA FASE DE CRESCIMENTO ESPONENCIAL P/B
dw dw - Peso seco da planta dt - tempo (rea foliar) dt
TEMPO (t)
Figura 3. Padres de crescimento em planta: exponencial (A) e sigmide (B) (Reis & Muller, 1979).
O crescimento das clulas e de rgos individuais seguiria um modelo exponencial caso no houvesse certas limitaes no crescimento. Com isso, a curva que melhor expressa o crescimento a sigmoidal. O crescimento inicial dos organismos inclui uma fase exponencial de crescimento, semelhante ao acmulo de capital atravs da taxa de juros compostos, onde o embrio representa o capital inicial, enquanto a eficincia fotossinttica determina a taxa de juros (Leopold & Kriedman, 1978). semelhante a uma poupana. S que no banco seu dinheiro rende ou vai crescer exponencialmente, enquanto que no caso da planta, o crescimento exponencial limitado. O crescimento nestas condies segue a seguinte equao: Wt = Wo x e sendo Wt, o crescimento depois de determinado tempo. Num grfico semilogartmico do peso da matria seca em funo do tempo, a equao acima torna-se uma equao da linha reta: lnWt = lnWo + rt ln e onde: Wo representa o crescimento inicial, ou ln Wt = ln Wo + r t; onde: t = intervalo de tempo e r = taxa de crescimento; ln = logaritmo natural e e = base dos logaritmos naturais (2,7182). Assim, r significa o ndice de eficincia ou coeficiente de interesse; definindo-se como a capacidade da planta adicionar matria seca a si prpria, ou seja, indica a taxa de crescimento. Parmetros de anlise de crescimento Embora muitas vezes o pesquisador se depare diante de situaes difceis de serem explicadas quanto complexidade do crescimento vegetal, ele procura utilizar uma lgica estabelecida com base em vrios parmetros, considerando que a anlise de crescimento ainda o meio mais acessvel e bastante preciso para avaliar o crescimento e inferir a contribuio dos diferentes processos fisiolgicos sobre o comportamento vegetal.
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rt
As medidas obtidas ao longo do ciclo da cultura, em plantas intactas ou colhidas, so tabeladas de forma que possam ser analisadas por meio de frmulas matemticas e/ou graficamente. Para tanto, podem ser utilizadas vrias funes, equaes ou programas. A utilizao de equaes de regresso no s corrige as oscilaes normais, como permite avaliar a tendncia do crescimento em funo dos tratamentos (Benincasa, 2004). Taxa de crescimento absoluto (TCA) Para Reis & Muller (1979), taxa de crescimento absoluto a variao ou incremento entre duas amostragens ao longo de um determinado perodo de tempo. uma medida que pode ser usada para se ter idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de observao. TCA = (W2-W1)/(T2-T1) = g dia-1 ou semana. Onde, W1 e W2 a variao da massa da matria seca em duas amostragens consecutivas tomadas nos tempos T1 e T2. Indica a variao de crescimento em um determinado intervalo de tempo; ou um incremento de matria seca neste intervalo de tempo. Segundo Benincasa (2004), a TCA indica variao ou incremento entre duas amostragens sucessivas, isto , indica a velocidade de crescimento (g dia-1 ou semana). A TCA pode ser usada para se ter uma idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de observao. Em valores mdios, tem-se que a TCA = Wt - Wo/T = g dia-1. Taxa de crescimento relativo (TCR) Para os biologistas, mais interessante expressar essa taxa de crescimento segundo uma base comum, que o prprio peso da planta. Neste caso, trata-se da taxa de crescimento relativo: TCR = dW/(dT x 1/W), onde: W = base em que se relaciona a TCA. Esta medida foi estabelecida por Briggs (1920). apropriada para avaliao do crescimento vegetal, que dependente da quantidade de material acumulado gradativamente. A TCR expressa o incremento na massa de matria seca, por unidade de peso inicial, em um intervalo de tempo (Reis & Muller, 1979). Para valores -1 -1 mdios, usa-se: TCR = (lnW2 - lnW1) / (T2 -T1) = g g dia , onde ln o logaritmo neperiano; Wl e W2 representam a massa da matria seca nos tempos T1 e T2. Em trabalhos onde se faz necessrio o clculo dos valores instantneos, deve-se aplicar a frmula: R = C t / W t, onde: C t = Taxa de produo de matria seca total e W t = massa da matria seca total. As curvas de taxa de crescimento absoluto (TCA) e taxa de crescimento relativo (TCR) so distintas, conforme mostra a Figura 4. Magalhes (1985) considera a taxa de crescimento relativo como a medida mais apropriada para avaliao do crescimento vegetal, que dependente da quantidade de material que est sendo acumulado. A TCR varia ao longo do ciclo vegetal, pois depende de dois outros fatores do crescimento: a rea foliar til para a fotossntese ou razo de rea foliar (RAF), e da taxa fotossinttica bruta, descontando a respirao (mais a fotorrespirao nas plantas C3) ou taxa assimilatria lquida (TAL). Portanto, a taxa de crescimento relativo poder ser obtida utilizando-se as equaes: TCR = TAL x RAF ou TCR = lnW2 - lnW1 / T2-T1 Segundo Benincasa (2004), todo crescimento resultar da produo de material suficiente para atender s necessidades metablicas do material j existente e, ainda, para armazenar ou construir novo material estrutural, uma vez que conceitualmente, a anlise de crescimento estabelece que a taxa de crescimento de uma planta funo do tamanho inicial (perodo em que se inicia a observao). Razo de rea foliar (RAF ou QAF) Representa a relao entre a rea foliar (L) e o peso da matria seca total da planta (W). tambm chamado quociente de rea foliar (West et al., 1920): RAF = L/W ou L1 + L2 / W1 + W2; expressa-se em cm2 ou dm2 g-1. A RAF declina enquanto a planta cresce, em funo do autossombreamento, com a tendncia da diminuio da rea foliar til ou fotossinteticamente ativa (responde pela interceptao da radiao luminosa e captao do CO2 na fotossntese), para a produo de matria seca. O quociente de rea foliar varia com a rea foliar especfica (AFE) e a Razo de massa de folha (RMF). Assim, qualquer variao em um deles, ou nos dois, implicar em alteraes na RAF.
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Figura 4. Taxas do crescimento absoluto (TCA) e relativo (TCR) no modelo sigmide (Reis & Muller, 1979). A rea foliar especfica relaciona a superfcie com a massa da matria seca da prpria folha (AF/MSF). A superfcie o componente morfolgico e a fitomassa o componente anatmico, pois est relacionado com a composio interna formada pelo nmero e/ou tamanho de clulas do mesfilo foliar. A razo de massa da folha se constitui numa componente fisiolgica, j que razo de massa de matria seca retida nas folhas e massa de matria seca acumulada na planta (MSF/MSP). Considerando que as folhas so o centro de produo de matria seca atravs da fotossntese e, que o restante da planta depende da exportao dessa fitomassa, a RMF expressa a frao de matria seca no exportada. Assim, pode-se utilizar a seguinte expresso: RAF = AFE x RMF. Taxa assimilatria lquida (TAL) Representa a taxa de incremento de massa de matria seca (W) por unidade de rea foliar (L) existente na planta, assumindo que tanto L como W, aumentam exponencialmente (West et al., 1920). Outros rgos fotossintticos, alm das folhas, podem ser levados em considerao para o clculo da TAL que reflete a capacidade da planta em aumentar sua fitomassa em funo de sua superfcie assimilatria, em determinado intervalo de tempo. Portanto, relaciona-se com a eficincia fotossinttica da planta de modo generalizado. Segundo Magalhes (1985), a TAL reflete a dimenso do sistema assimilador que envolvida na produo de matria seca, ou seja, uma estimativa da fotossntese lquida. Depende dos fatores ambientais, principalmente da radiao solar. Devido ao auto-sombreamento a TAL diminui com o aumento do IAF e, conseqentemente, com o crescimento da comunidade vegetal. Avalia a resposta do crescimento da planta s condies ambientais, serve para estudos de comparao entre espcies e mede a eficincia de uma planta na produo de matria seca. Expressa-se em g.dm-2.dia-1, sendo AL = (W2 - W1)(lnL2 - lnL1) / (L2 - L1)(T2-T1) Para Benincasa (2004), a taxa assimilatria lquida deve ser aplicada quando existe uma correlao linear entre a rea foliar e a matria seca total. Ou seja, para que haja preciso total da frmula, necessrio que L e W estejam relacionados linearmente. Entretanto, isto no rgido, mesmo na fase de crescimento exponencial das plantas. Podese minimizar os erros, diminuindo os intervalos de tempo entre as amostragens. A TAL representa o balano entre o material produzido pela fotossntese e aquele perdido pela respirao (Pereira & Machado, 1987) e indica a eficincia de uma planta na produo de matria seca. No entanto, a produo econmica est sob outros controles e no necessariamente relacionado com a eficincia fotossinttica. Taxa de crescimento foliar relativo (TCFR) Avalia o relativo crescimento da planta em termos de matria seca formada na parte area, mais precisamente nas folhas (rea foliar) em funo do peso inicial. obtida atravs da equao: TCFR = LnL2 - LnL1 / T2 - T1 Representa o aumento de rea foliar em um determinado perodo de tempo. tambm chamada de Taxa de
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crescimento relativo de folhas (TCRF). A anlise de TCFR segue o mesmo raciocnio observado com o parmetro taxa de crescimento relativo (TCR), diferenciando-se deste, em virtude de relacionar mais a parte area e no a planta como um todo. Os termos da equao possuem o mesmo significado da taxa assimilatria lquida (TAL), podendo ser expressa apenas como: TCFR = lnL2 - lnL1 ou ainda pode ser empregada a seguinte frmula: TCFR = TAL x RAF, sendo, portanto, uma medida anloga da taxa de crescimento relativo (TCR). Taxa de crescimento da cultura (TCC) Parmetro considerado o mais importante em fisiologia da produo e empregado para comunidades vegetais. Representa a quantidade total de matria seca acumulada por unidade de rea de solo ou outro substrato (vegetao aqutica, por exemplo, ou caso se trate de cultivo hidropnico), em um determinado tempo. a taxa de produo de matria seca (TPMS) de uma comunidade vegetal. Expressa-se em g m-2 dia-1 e obtida atravs da equao: TPMS = (W2 - W1) / S / (T2 - T1) onde S, representa a rea ocupada pela cultura no substrato disponvel. A taxa de crescimento da cultura ou a taxa de produo de fitomassa de uma comunidade vegetal avalia a produtividade primria lquida, constituindo o somatrio das taxas de crescimento dos diversos componentes das plantas (Reis e Muller, 1978; Pereira & Machado, 1987; Peixoto, 1998; Brandelero, 2001 e Brandelero et al., 2002). A cobertura fotossinttica em uma comunidade tem sido expressa por um nmero puro (admensional), resultante da rea foliar (L) e da rea do terreno ou substrato (S), o ndice de rea foliar (IAF). Este conceito bsico para anlise de crescimento em comunidade de plantas ou na interceptao de luz e, especialmente, para informar sobre o desempenho de folhas individuais. Mesmo sendo o IAF a simples razo L/S, ele apresenta interaes com a TAL e a produtividade, por que a taxa de crescimento da cultura pode ser obtida por: TCC = TAL x IAF (g m-2 dia-1). ndice de rea foliar (IAF) A rea foliar de uma planta constitui sua matria prima para fotossntese e, como tal, muito importante para a produo de carboidratos, lipdeos e protenas. O IAF representa a rea foliar total por unidade de rea do terreno. Funciona como indicador da superfcie disponvel para interceptao e absoro de luz. O IAF pode variar com a populao de plantas, distribuio de plantas e variedades. Existe um IAF timo para cada cultura, que varia geralmente de 2,0 a 5,0. Isto por que: a) durante o crescimento da comunidade vegetal o IAF deve ser suficiente para interceptar o mximo de luz; b) o IAF deve atentar para os objetivos que controlam o cultivo da planta. Isto , se o interesse a produtividade econmica (produto comercializado, deseja-se um IAF timo) ou a produtividade biolgica (fitomassa total, quando interessa um IAF mximo). O ndice de rea foliar computado em diferentes estdios de crescimento e muito varivel entre plantas e entre pocas de amostragens. Ele avalia a capacidade ou a velocidade com que as partes areas do vegetal (rea foliar) ocupam a rea de solo ou de um outro substrato disponvel quele vegetal. Em determinadas circunstncias, alm das folhas, outras partes do vegetal devem tambm ser integradas rea foliar, como pseudocaules, pecolos, brcteas etc. Um IAF igual a 2,0 significa 2 m2 de rea foliar (AF) ocupando 2 m2 de solo ou de outro substrato (S): IAF = AF / S. A interceptao de luz por uma superfcie foliar influenciada pelo seu tamanho e forma, ngulo de insero e orientao azimutal, separao vertical e arranjo horizontal e pela absoro por estruturas no foliares. O ngulo foliar um parmetro importante na produo; folhas eretas so mais eficientes para a fotossntese mxima, quando o IAF grande. A forma cnica de planta induz um maior potencial produtivo que a globosa, pois reduz o auto-sombreamento. Durao de rea foliar (DAF) O aparelho assimilatrio das plantas constitudo pelas folhas que definem a produtividade do vegetal. Assim, o crescimento das plantas fortemente influenciado pelo tempo em que mantida ativa sua superfcie foliar. Tal caracterstica definida pela durao da rea foliar: tempo em que mantida fotossinteticamente ativa a superfcie foliar.
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Sendo a fotossntese o processo responsvel pelo fornecimento da energia para o crescimento e desenvolvimento das plantas, parece lgico supor-se que, quanto mais rpido a cultura atingir o mximo do IAF e quanto mais tempo a rea foliar permanecer ativa, maior ser a produtividade biolgica da cultura. Portanto, a DAF nada mais que a integral do IAF contra o tempo. Pereira & Machado (1987) encontraram correlao positiva entre a produtividade econmica e a DAF na cultura do feijoeiro. A durao da rea foliar pode ser expressa da seguinte forma: DAF = (L1 + L2) (T2 - T1) e a sua unidade em dm2 dia-1. ndice de colheita (IC) Pereira & Machado (1987) fazem referncia ao ndice de colheita como um quociente freqentemente usado para medir a eficincia de converso de produtos sintetizados (PB) em material de importncia econmica (PE). Em relao a uma cultura madura, o IC define-se como a razo entre a massa da matria seca da frao econmica produzida (gro, raiz, fruto) e a fitomassa seca total colhida: IC = MSFEP / FSTC ou IC = PE/PB. A eficincia de converso de produtos sintetizados (matria seca total ou produtividade biolgica) em material de importncia econmica (produto comercializado ou produtividade econmica) determinada pelo gentipo e pelo ambiente. O objetivo obter variedades com alto IC em alta densidade populacional. As culturas apresentam IC diferenciados, dependendo do seu uso. A cana-de-acar um bom exemplo (Tabela 1). Tabela 1. Diferentes produtos comercializados e ndices de colheitas na cana-deacar. Produto comercializado (PE) Sacarose Todos os acares Bagao Vinhaa + cinza
Fonte: Lucchesi (1985).
ndice de colheita (IC) 0,20 0,23 0,63 1,00
Apresentao de dados Como exemplo da utilizao prtica da anlise de crescimento, so apresentados dados de nove cultivares de soja recomendados para a Regio Oeste da Bahia e que foram avaliados nas condies agroecolgicas do municpio de Cruz das Almas-BA. O experimento foi conduzido no campo experimental da Escola de Agronomia da Universidade Federal da Bahia, localizado nesse municpio, situado a 12o40'19" de Latitude Sul e 39o06'22" de Longitude Oeste de Greenwich, tendo 220 m de altitude. O clima tropical quente mido, Aw a Am, segundo a classificao de Kppen, com temperatura mdia anual de 24,5C e precipitao pluviomtrica de 1.224 mm/ano. O delineamento foi em blocos casualizados, com nove cultivares (tratamentos) e quatro repeties. A densidade de plantio foi de 15 plantas por metro linear, sendo que cada unidade experimental foi composta de oito linhas de plantio com 5,0 m de comprimento e 0,50 m entrelinhas. Duas linhas foram utilizadas para o estudo da anlise de crescimento (amostras destrutivas), descontando-se 0,50 m de bordadura nas extremidades. Observa-se o incremento da matria seca (Figura 5) e a variao da superfcie foliar (Figura 6), conforme o cultivar. Verifica-se a tendncia sigmoidal para as curvas obtidas dos cultivares avaliados (Figura 5). Essas projees das curvas so caractersticas de culturas anuais a exemplo das encontradas por Pedro Jnior et al. (1985), Pereira & Machado (1987), Peixoto (1998) e Brandelero et al. (2002). Na Figura 6 encontra-se o desempenho dos cultivares de soja quanto ao ndice de rea foliar, que foram ajustados no tempo pela funo polinomial exponencial, sendo que estes apresentaram tendncia parablica para todas as curvas, semelhantes aos relatados por Gazzoni (1974) e Peixoto (1998). Nota-se que o cultivar Conquista, mesmo apresentando menor IAF timo (2,6), em relao ao cultivar Liderana (3,5), obteve o valor de matria seca total da planta (8,3g), prximo ao daquele (8,2g), demonstrando que a eficincia fotossinttica no fica restrita apenas superfcie foliar, mas, tambm a outros fatores intrnsecos de cada cultivar, como por exemplo, a sua carga gentica.
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Mdia 18 15 12 9 6 3 0 0
MATRIA SECA (gplanta )
Ajuste 18 15 12 9 6 3 0 Celeste
Conquista
18 15 12 9 6 3 0
Curi
15
30
45
60
75
90 105 18
15
30
45
60
75
90 105 18 15 12 9 6 3 0
15
30
45
60
75
90 105
-1
18 15 12 9 6 3 0 0 18 15 12 9 6 3 0 0 15 30 45 60 75 90 105 15 30 45 60 75 90 105 Liderana
Paiagus
Parecis
15 12 9 6 3 0 0 18 15 30 45 60 75 90 105
0 18 15 12 9 6 3 0
15
30
45
60
75
90 105
Tucano
Uirapuru
Rio vermelho
15 12 9 6 3 0 0 15 30 45 60 DAE 75 90 105
15
30
45
60
75
90 105
Figura 5. Variao da massa da matria seca dias aps a emergncia (DAE) dos cultivares de soja introduzidos nas condies agroecolgicas de Cruz das Almas - BA. 2000.
4 Conquista 3 2 1 0 0 4 IA F (dm dm ) 3 2 1 0 0 4 Tucano 3 2 1 0 0 15 30 45 60 75 90 105 15 30 45 60 75 90 105 15 30 45 60 75 90 105
4 Curi 3 2 1 0 0 4 3 2 1 0 0 4 Uirapuru 3 2 1 0 0 15 30 45 60 75 90 105 15 30 45 60 75 90 105 15 30 45 60 75 90 105
4 3 2 1 0 0 4 3 2 1 0 0 4
Celeste
15
30
45
60
75
90 105
Liderana
Paiagus
Parecis
-2
15
30
45
60
75
90 105
Rio vermelho 3 2 1 0 0 15 30 45 60 75 90 105
Figura 6. Variao do ndice de rea foliar (IAF) dias aps a emergncia (DAE) dos cultivares de soja introduzidos nas condies agroecolgicas de Cruz das Almas - BA. 2000.
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CAPTULO 5
FISIOLOGIA DA FLORAO DO ABACAXIZEIRO
FISIOLOGIA DA FLORAO DO ABACAXIZEIRO

Pesquisador - Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Cruz das Almas-BA. E-mail: getulio@cnpmf.embrapa.br
INTRODUO O abacaxizeiro (Ananas comosus var. comosus, Coppens & Leal) uma planta tropical monocotilednea, herbcea e perene, da famlia Bromeliaceae, que sempre se destacou na fruticultura tropical. Graas s caractersticas de seu fruto, apreciado em todo o mundo onde cultivado em mais de 60 pases e sua rentabilidade, apresenta grande demanda e importncia econmica. No Brasil, a quinta fruta tropical mais cultivada e representa uma tima opo de cultivo em regies no tradicionais, a exemplo do semi-rido. Trata-se de uma planta que requer tratos culturais cuidadosos e freqentes e apresenta alguns aspectos morfolgicos e fisiolgicos, cujo conhecimento facilita o seu manejo e o entendimento dos mecanismos de seu florescimento. Dentre esses, destaca-se o meristema apical, que d origem s folhas durante o estdio vegetativo, mas que, posteriormente, passa por transformaes, originando a inflorescncia e, em seguida, retoma sua atividade vegetativa, formando a coroa do fruto. O abacaxizeiro foi a primeira planta a ter sua florao controlada artificialmente, em escala comercial. A passagem do estdio vegetativo para o de florao de suma importncia para as plantas, porque o florescimento o primeiro passo da reproduo sexual, resultando na produo de frutos, que a atividade fim ou objetivo maior da explorao econmica das fruteiras. Diversos estudos, visando ao entendimento de como essa transio controlada, tm sido realizados com vrias espcies nas ltimas dcadas, gerando uma grande quantidade de informaes. Muitos reguladores de crescimento, naturais e sintticos, exercem sua ao, provavelmente pelos seus efeitos na sntese e/ou atividade do etileno, hormnio vegetal endgeno e gasoso que regula o crescimento e desenvolvimento das plantas em geral, que tem tambm atuao determinante na fisiologia da florao. O objetivo desse trabalho discorrer sobre o florao na cultura do abacaxi, principalmente sobre o envolvimento de algumas substncias qumicas que apresentam atividade reguladora do crescimento vegetativo da planta, para melhor entendimento dos seus mecanismos e, via de conseqncia, do manejo da cultura. NOES DE FISIOLOGIA DA DIFERENCIAO FLORAL A florao um processo unitrio e integrado, de natureza bastante complexa e controle multifatorial, que tem sido estudado extensivamente, abrangendo da ecofisiologia biofsica (Bernier et al., 1993; Kinet et al., 1981; Kinet, 1993). A maioria das plantas reage a sinais ambientais para regular a transio para o florescimento, haja vista que todos os indivduos de uma espcie tm de florescer de modo sincronizado para o sucesso do cruzamento e, tambm, porque devem completar sua reproduo sexual sob condies externas favorveis (Bernier et al., 1993). Em geral, a florao natural estimulada por mudanas sazonais regulares de condies climticas, a exemplo do fotoperodo, temperatura e disponibilidade hdrica. Tais mudanas so captadas por diferentes rgos da planta: o fotoperodo pelas folhas maduras; a temperatura por todas as partes da planta, apesar da baixa temperatura ser, preferencialmente, pelo pice caulinar; e a disponibilidade hdrica pelas razes (Bernier et al., 1993). No caso do abacaxizeiro, necessrio que exista, pelo menos, uma folha na planta, para que o estmulo florgeno possa ser captado e repassado para o pice caulinar. Apesar do fotoperodo ser captado pelas folhas, as alteraes morfolgicas que vo ocasionar a transio para a formao da flor ocorrem no pice caulinar (Castro & Vieira, 2001), o que sugere a transmisso de alguma mensagem da folha para o pice, constituindo-se no estmulo floral ou florgeno. A iniciao floral delimita a transio entre o crescimento vegetativo e o estdio reprodutivo das plantas produtoras de sementes, sendo, portanto, um evento marcante na vida dessas plantas. As flores nada mais so do que ramos ou folhas modificados, produzidos por meristemas modificados de ramos, ou seja, os primrdios florais. Sabe-se que o meristema de uma planta recebe de outras partes da mesma, permanentemente, um conjunto de sinais, de intensidade varivel, que so favorveis produo de estruturas, ora vegetativas, ora reprodutivas. A questo central da fisiologia da iniciao floral consiste em entender-se quais fatores atuam na transformao do meristema caulinar em primrdio floral e de que modo eles exercem sua ao. O conhecimento desses sinais da mais
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alta importncia, fundamental e prtica, para uma explorao mais racional das culturas. Os principais fatores ambientais responsveis pela induo floral so o fotoperodo (comprimento do dia ou horas de luz) e temperatura (vernalizao, efeito do frio). A planta precisa tambm atingir a maturidade suficiente para ser induzida florao, sendo necessrio que as folhas captem os estmulos fotoperidicos e que o meristema apical esteja o mais sensvel possvel vernalizao. Uma vez consumada a transformao do meristema caulinar em primrdio floral, este ltimo torna-se, invariavelmente, incapaz de retomar o crescimento vegetativo. Da porque o crescimento vegetativo e o desenvolvimento reprodutivo nas plantas so considerados eventos mutuamente exclusivos. Em geral, na florao so observadas duas fases: a iniciao floral e o desenvolvimento floral. Na primeira fase, necessrio que alguns eventos ocorram no pice caulinar, comprometendo-o, de modo irreversvel, com a iniciao do primrdio floral, sendo esse o primeiro passo para a formao das flores, denominado de evocao (Kinet et al., 1981). Algumas teorias foram formuladas para explicar a florao, baseadas em vrias pesquisas realizadas ao longo de dcadas, abrangendo aspectos fisiolgicos, genticos (relacionados sensibilidade das plantas aos fatores climticos) e ambientais. Estudos envolvendo enxertia em plantas sensveis ao fotoperodo serviram de base para Chailachjan, citado por Min (1995), postular a presena de um hipottico hormnio do florescimento, denominado de florgeno. Foi levantada, tambm, a possibilidade de existncia de um inibidor floral, o antiflorgeno, que atuaria de modo antagnico ao florgeno. No caso de plantas que florescem sob o efeito da vernalizao, foi associado outro produto, a vernalina, cuja relao com o florgeno e a florao, foi bastante estudada. Dentre as teorias de controle interno da evocao, que incluem o conceito do florgeno/antiflorgeno, o modelo de controle multifatorial, a hiptese do desvio de nutrientes e sinais eltricos, dominam os dois primeiros, porm, ainda sem provas definitivas, apesar de Bernier et al. (1993) terem apresentado resultados que apoiam o controle multifatorial. Qualquer explicao sobre o mecanismo de controle fotoperidico do florescimento deve contar com a presena tanto de promotores quanto de inibidores, o que est de acordo com o modelo de controle da evocao, proposto por Bernier et al. (1981). De acordo com esses autores, os fatores no so os mesmos para as diferentes espcies, e podem ser sintetizados nas folhas, razes, pice caulinar e outros locais. Se apenas um fator estiver ausente, o processo no tem continuidade, mas todos esto presentes sob condies indutivas. Algumas evidncias demonstram que o florescimento no meristema pode consistir de diversas etapas que, por sua vez, podem ser ativadas individualmente, mas, muitas questes ainda precisam ser respondidas. FLORESCIMENTO DO ABACAXIZEIRO A diferenciao floral do abacaxizeiro possui outra particularidade: a de poder ser desencadeada artificialmente, por meio de substncias qumicas, cujos aspectos apresentam muitos pontos comuns com a florao natural, os quais sero abordados a seguir. O processo de florescimento do abacaxizeiro pode ser melhor entendido conhecendo-se seu ciclo cultural, que varia de 12 a 30 meses at que seja produzido o primeiro fruto, a depender das condies ambientais e do manejo da cultura. Esse ciclo pode ser dividido em trs etapas: a) fase vegetativa - abrange o perodo do plantio diferenciao floral; b) fase reprodutiva (envolvendo a florao e frutificao) - vai da diferenciao floral colheita do fruto; c) fase propagativa - tem incio ainda na fase reprodutiva, mas prolonga-se aps a colheita do fruto, abrangendo o desenvolvimento (ceva) e colheita das mudas. Dessas fases, a que apresenta menor elasticidade a reprodutiva, quer seja natural ou artificialmente desencadeada. Vrios so os fatores que influem no ciclo da cultura, citando-se, principalmente, alm dos climticos, a nutrio mineral, tipo e peso da muda e poca de plantio (Gowing, 1961; Reinhardt & Cunha, 1982a; Cunha et al., 1993). A suscetibilidade do abacaxizeiro florao natural ou induo artificial determinada, em grande parte, pela idade ou tamanho da planta. O florescimento do abacaxizeiro pode ocorrer naturalmente, relacionado a fatores climticos, ou artificialmente, com o uso de produtos qumicos, em geral reguladores de crescimento vegetal. Em ambos os casos, h o envolvimento de fatores internos ou hormnios produzidos pela prpria planta, a exemplo do cido indolactico (AIA) e do etileno, este ltimo considerado como fator indutor (Burg & Burg, 1966), responsvel direto pela diferenciao floral. A produo de etileno ocorre por meio de uma ao sequencial das enzimas ACCsintase e ACCoxidase cujo esquema encontra-se no item Substncias usadas e modo de atuao. A cultura do abacaxi explorada comercialmente em razo de poder-se controlar e uniformizar, por meios artificiais, o florescimento das plantas e, assim, concentrar a colheita em pocas oportunas, do ponto de vista agroeconmico, ou distribu-la em todos os meses do ano. Isso porque o abacaxizeiro responde muito bem aplicao de substncias qumicas que tm a capacidade de influenciar seus processos fisiolgicos, relacionados com a diferenciao floral.
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A florao natural do abacaxizeiro um fenmeno que apresenta uma srie de inconvenientes, no se associando consistentemente com um determinado fator climtico. A diferenciao natural do florescimento d-se, via de regra, entre o final do outono e o incio do inverno, no ano subseqente ao do plantio, ainda que possa ocorrer em outras estaes, a depender da regio. Esse tipo de florao vem causando, com intensidade cada vez maior, srios prejuzos nas regies produtoras de todo o mundo, pois dificulta no apenas os tratos culturais e fitossanitrios, mas tambm a colheita e a comercializao do fruto, podendo, ainda, refletir negativamente no rendimento da primeira e demais safras, onde essas so exploradas. Os prejuzos tornam-se maiores se a florao ocorre precocemente, haja vista que, nessa situao, as plantas ainda no apresentam um desenvolvimento ou porte adequado para produzir um fruto com padro comer-cial. Esse fato tem sido comprovado tanto em plantaes comerciais quanto experimentalmente, notando-se, por outro lado, diferenas na suscetibilidade das mudas e plantas florao, a depender do seu tamanho, sendo as maiores mais suscetveis. Apesar disso, tem-se observado que mesmo as plantas pequenas tm respondido aos estmulos florais, naturais e artificiais. Sendo funo tambm das condies climticas, a florao natural varia de ano para ano, de acordo com as pocas e regies produtoras, acentuando-se sua incidncia em reas de altitude e latitude mais elevadas. Nas principais regies produtoras do mundo, tm sido relatadas taxas de ocorrncia de florao natural variando de 20% a 80% (Reinhardt et al., 1986; Scott, 1993; Barbosa, 1997; Rebolledo-Martnez et al., 1997). Inflorescncia do Abacaxizeiro - descrio botnica, crescimento e desenvolvimento A inflorescncia do abacaxizeiro formada por um grupo de flores ssseis soldadas em torno de um eixo, que o prolongamento do caule, dispostas em oito espirais, apresentando uma filotaxia 8/21; cada inflorescncia pode conter mais de uma centena de flores individuais (Okimoto, 1948). Segundo esse autor, as flores so hermafroditas, trmeras, possuindo trs spalas, trs ptalas, seis estames e um ovrio nfero, tricarpelar e trilocular, com trs glndulas nectarferas separando os lculos. As flores do abacaxizeiro so formadas pelo mesmo meristema que origina as folhas, situado no pice do caule; o florescimento envolve a transio da diferenciao das estruturas vegetativas para a formao de uma inflorescncia no meristema apical do caule. A primeira evidncia de mudana morfolgica nesse meristema a expanso do dimetro do seu disco, com a formao inicial do pednculo e da primeira flor ocorrendo quando o mesmo exibe seu dimetro mximo. Tal fato pode ser observado cerca de uns quatro dias aps a diferenciao floral, por meio de um corte longitudinal do pice caulinar (Py & Silvy, 1954). Pode-se distinguir duas etapas importantes nos processos de crescimento e desenvolvimento da inflorescncia do abacaxizeiro. A primeira ocorre, aproximadamente, dois meses aps a diferenciao e corresponde parada de crescimento do pednculo, ao desabrochamento das primeiras flores e incio de crescimento da coroa. A outra etapa acontece 15 dias antes da colheita, correspondendo parada do desenvolvimento da coroa e murchamento do pednculo, com um fluxo importante de acares para o fruto, ainda em crescimento (Teisson, 1973). Quando a planta atinge a maturidade no seu desenvolvimento, a inflorescncia avermelhada, devido cor azul prpura de suas ptalas e brcteas, desponta no centro da roseta foliar, cerca de seis semanas aps a diferenciao floral, tornando-se cada vez mais proeminente sobre o pednculo. Essas flores no abrem ao mesmo tempo e a florao procede espiralmente, da base para o pice, com uma ou mais flores abrindo a cada dia (apenas nas primeiras horas da manh) durante duas a quatro semanas (Okimoto, 1948). FLORAO NATURAL DO ABACAXIZEIRO Fatores Envolvidos O desencadeamento da florao do abacaxizeiro depende do porte e estado fisiolgico da planta e do comprimento do dia e temperatura (Bartholomew & Malzieux, 1994; Rabie et al., 2000). De acordo com esses autores, um mnimo de diferena de temperatura dia/noite necessrio para provocar o florescimento natural do abacaxizeiro, dependendo de seu estado fisiolgico/nutricional, ou, ento, apenas acentuar o efeito dos dias curtos. A seca tambm estimula a diferenciao floral em reas onde tanto o fotoperodo quanto a temperatura variam pouco (regies subtropicais). Esses autores relataram, ainda, a ocorrncia de florao natural no Hava entre dezembro e janeiro, perodo de temperaturas mnimas, geralmente noturnas, abaixo de 15oC, e que plantas submetidas temperatura constante de 25oC apresentam alta taxa de florescimento, que diminui medida que o fotoperodo aumenta de oito para 16 horas/dia. Friend & Lydon (1979) observaram que o crescimento vegetativo do abacaxizeiro 'Smooth Cayenne' aumentou nesse mesmo intervalo de fotoperodo, no qual passou a operar, tambm, o metabolismo cido das crassulceas (CAM). O comprimento e a largura da folha aumentaram entre oito e 12 horas/dia, ocorrendo o inverso
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com a espessura. Esses autores concluram que a florao na cultura do abacaxi controlada pelo fotoperodo, no sendo influenciada diretamente pelo peso seco da planta nem pelo metabolismo CAM. Min & Bartholomew (1997) observaram que a produo do etileno e a atividade da enzima formadora de etileno (ACCoxidase) no caule e em tecidos da folha de plantas de abacaxi cultivadas a 30/30 oC (dia/noite) foram menores do que as das plantas cultivadas a 30/20 oC. Alguns autores so unnimes em afirmar que o perodo do plantio colheita de um fruto de um determinado padro funo do tipo e peso ou tamanho da muda (Teisson, 1972; Reinhardt et al., 1986); outros so de opinio que, alm disso, a poca de plantio ou, mais exatamente, a idade da planta no perodo favorvel induo floral, est, tambm, relacionada ao processo, que envolve ainda, fatores climticos e tratos culturais que afetam o crescimento vegetativo da planta (Friend & Lydon, 1979; Mekers & De Proft, 1983; Cunha et al., 1993). Nas pesquisas desenvolvidas para determinar-se quais os fatores ambientais envolvidos na diferenciao floral natural do abacaxizeiro, chegou-se ao consenso de que a mesma est relacionada, em grande parte, ao encurtamento do dia, bem como baixa temperatura, principalmente a noturna, e baixa irradincia devido nebulosidade (Gowing, 1961; Teisson, 1972; Reinhardt et al., 1986). As exigncias climticas do abacaxizeiro so caracterizadas por sua grande sensibilidade s geadas e radiao solar muito intensa. Apesar de no haver exigncia de frio, as temperaturas abaixo de 17-15 oC promovem a florao natural (Bartholomew & Malzieux, 1994). Sanewski et al. (1998) observaram 100% de florao natural em abacaxizeiros mantidos a 20 oC por dez a 12 semanas. Segundo esses autores, mesmo no se sabendo, ainda, qual o efeito direto da baixa temperatura na florao natural, pensa-se que esta e o encurtamento dos dias aumentam a produo de etileno no meristema apical e na parte basal aclorofilada da folha, o que estimula o florescimento. Existem evidncias, tambm, de que a baixa temperatura noturna aumenta o nvel de auxina livre na planta, causando o florescimento e reduzindo, assim, a exigncia de dias curtos (Van Overbeek & Cruzado, 1948). Mas, de acordo com Sanewski et al. (1998), o efeito direto da baixa temperatura ainda no est bem esclarecido. Na Costa do Marfim, situada a 4o N, onde a mudana no comprimento do dia muito pequena (cerca de 36 minutos apenas), com pouca ou nenhuma va-riao estacional de temperatura, o estmulo florao natural ocorre, supostamente, em resposta reduo nas horas de irradincia (Bartholomew & Kadzimin, 1977), e s baixas temperaturas observadas, em geral, nos meses de agosto e dezembro-janeiro (Bartholomew & Malzieux, 1994). Assim, considera-se o abacaxizeiro uma planta de dias curtos, mas no obrigatria, que depende, quantitativamente, do efeito cumulativo desses dias (Friend & Lydon, 1979; Bartholomew & Malzieux, 1994). Contudo, nem todas as variedades respondem igualmente aos estmulos florais, sendo umas mais e outras menos sensveis (Van Overbeek & Cruzado, 1948; Py, 1968; Bartholomew & Kadzimin, 1977). O florescimento natural do abacaxizeiro, alm de ser influenciado por fatores climticos, sofre os efeitos da taxa de desenvolvimento da planta, sendo, assim, necessrio que a mesma atinja um porte adequado ou a maturidade ontogentica, para responder aos estmulos ambientais (Lacoeuilhe, 1975; Bartholomew & Kadzimin, 1977), conforme foi observado por Mekers & De Proft (1983) em bromeliceas ornamentais. Esse tamanho mnimo alcanado em perodos mais curtos sob condies favorveis, do que onde o crescimento atrasado por falta de nutrientes e gua e por temperatura baixa (Bartholomew & Malzieux, 1994). Na prtica, porm, tem-se observado que mesmo as plantas pequenas apresentam capacidade de responder aos estmulos florais, tanto naturais quanto artificiais (Cunha, 1989b). A maturidade para a florao est sempre correlacionada com a capacidade da planta em converter o cido 1aminociclopropano-1-carboxlico (ACC) exgeno em etileno. Sanewski et al. (1998) observaram que o teor de ACC (precursor imediato do etileno) aumentou cerca de 40% no inverno, quando a temperatura mnima mdia atingiu 14,5 o C. Plantas que haviam formado a inflorescncia apresentavam atividade da ACCoxidase nas folhas e no caule bem maior do que nas plantas em estdio vegetativo (Min, 1995). Nesse caso, a produo de etileno pela folha tambm foi maior. Baseado no fato de que o florescimento do abacaxizeiro pode ser induzido artificialmente pela aplicao de vrias substncias qumicas que estimulam a produo e/ou atividade do etileno, hipoteticamente pode-se dizer que a florao natural desencadeada pelo etileno produzido endogenamente ou por mudanas na suscetibilidade e sensibilidade da planta ao mesmo ou ambos (Min & Bartholomew, 1993). A exemplo do que acontece com outras culturas, uma taxa de crescimento vegetativo elevada pode inibir ou retardar o florescimento do abacaxizeiro, por reduzir sua sensibilidade aos estmulos florais (Evans, 1959). Parece que, nessa planta, o equilbrio entre os estdios de vegetao e reproduo (florao) tende para o primeiro. E, desde que a planta tenha alcanado um tamanho adequado para tornar-se suscetvel induo floral, os fatores ambientais que a promovem so aqueles que tendem a retardar a taxa de crescimento vegetativo, como a reduo na nutrio, no suprimento de gua, na temperatura, no comprimento do dia e na radiao solar (Bartholomew & Kadzimin, 1977). Quanto mais jovem a planta, mais lenta a sua resposta aos fatores (naturais e artificiais) que promovem a florao. Assim, a adubao nitrogenada e a irrigao, por favorecerem o crescimento vegetativo das plantas, podem
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contribuir para inibir o florescimento (Py & Guyot, 1970). Reinhardt & Cunha (1982a), porm, no observaram influncia alguma da poca da ltima adubao sobre a eficincia da induo artificial da florao. Com relao irrigao, Bartholomew & Malzieux (1994) indicaram que, inversamente, na medida em que a taxa de crescimento das plantas aumenta em resposta ao suprimento de gua, em reas onde os perodos de seca so prolongados, o florescimento natural antecipado pelo aumento do tamanho da planta. Resultado semelhante foi observado por Almeida et al. (2000), estudando o efeito da irrigao no ciclo do abacaxizeiro 'Prola', quando lminas crescentes de gua contriburam para antecipar a florao e a frutificao, encurtando o ciclo da cultura em 22 dias, permitindo, ainda, maior uniformidade na colheita. A diferenciao natural do florescimento na cultura do abacaxi ocorre, em geral, entre o final do outono e o incio do inverno no ano seguinte ao do plantio; tem sido observada, tambm, em outras estaes, a depender da regio. Entretanto, quando as condies ambientais esto mudando (de baixa para alta insolao) ou aps um estresse de frio ou, ainda, em seguida a um re-envazamento ou transporte, a florao torna-se imprevisvel e irregular (Mekers & De Proft, 1983). Com relao ocorrncia da florao natural nas diversas regies produtoras, os ndices so bastante variveis, observando-se, normalmente, entre 5% a 10%. Entretanto, no Mxico, onde tal problema um dos mais importantes, a depender das condies climticas esses ndices podem alcanar 20% (Rebolledo-Martnez et al., 1997), enquanto que na Austrlia, em alguns anos, atinge nveis de 50% a 70% (Scott, 1993). No Brasil, o florescimento precoce tem-se tornado bastante freqente em todas as regies produtoras, registrando-se ndices de at 80% (Barbosa, 1997). No Recncavo Baiano, Reinhardt et al. (1986) relataram que a florao natural ocorreu em diferentes pocas do ano e por perodos prolongados, com picos nos meses de maro/abril (49,9%), maio/junho (88,9%) e novembro/dezembro (77,4%), com tendncia para concentrao em meados do ano (Figura 1). No Hava, a induo natural tem-se tornado um problema ocasional desde quando a produo de frutos, em todos os meses do ano, passou a ser uma prtica comum (Bartholomew, 1996). Condies ambientais favorveis podem acelerar a taxa de crescimento dos rebentes ainda na planta-me, a tal ponto que a incidncia de florao natural precoce na safra seguinte pode atingir ndices de 50%-70 % (Scott, 1993). Quanto ao material de plantio, as variaes observadas em relao florao so decorrentes das diferenas no teor de reservas nutricionais e no estado fisiolgico dos vrios tipos de mudas: o rebento mais precoce, a coroa mais tardia, e o filhote tem comportamento intermedirio (Reyes, 1997). Giacomelli et al. (1984) observaram que a massa da muda influiu decisivamente no ciclo da planta, tendo os rebentes de 700-800 g emitido as inflorescncias bem mais cedo do que os de 300-400 g. Esses aspectos levam concluso de que o florescimento natural do abacaxizeiro constitui, ainda, um dos principais problemas no solucionados, apesar de todas as pesquisas efetuadas, ocorrendo inesperadamente, mesmo em plantaes instaladas para se evitar sua ocorrncia.
13 12 11 0 30 25 o c 20 15 0 200 h 150 100 0 200 mm 150 100 50 0
Comprimento do dia Temperatura mdia Mxima Mdia Mnima Insolao
Chuva
A M J J 1980
D J
A M J J 1981
D J
A M J J A 1982
40
Diferenciao floral natural PLANTIOS Janeiro 80 Abril 80 Novembro 80 Julho 81
30
20
10
0 J F M A M J J 1980 A S O N D J F M A M J J 1981 A S O N D J F M A M J J A 1982 S O N D
Figura 1. Diferenciao floral natural (%) em abacaxi 'Smooth Cayenne' relacionado a diferentes datas de plantio. Dados climticos de 1980 a 1982, Cruz das Almas, Bahia, Brazil (Fonte: Reinhardt, 1984).
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Controle da florao natural Nas culturas em geral, a preveno do florescimento pode ser efetivada de diversos modos: a) interrupo do perodo noturno com luz; b) aumento de temperatura; c) poda de folhas e ramos; d) corte do suprimento hdrico; e) aplicao de produtos qumicos. No caso do abacaxizeiro, a florao natural precoce pode ser controlada ou ter seus efeitos minimizados adotando-se as seguintes medidas: a) plantar mudas que atinjam um porte adequado florao antes ou no incio da poca favorvel diferenciao natural; b) usar mudas que ultrapassem a poca de induo natural, sem terem atingido um porte suficiente para responder aos estmulos ambientais; c) efetuar um manejo adequado da cultura, a fim de tornar as plantas menos sensveis aos fatores naturais; d) ou, ento, realizar o tratamento de induo artificial para antecipar-se aos estmulos dos fatores climticos. Outro meio importante o uso de plantas menos sensveis aos estmulos naturais da florao, pois, conforme comentado anteriormente, existem diferenas varietais quanto a essa sensibilidade. Nesse sentido, Botella et al. (2000) esto produzindo abacaxizeiros transgnicos, que carregam cpias senso e antisenso do gene da ACCsintase, enzima relacionada ao etileno e ao florescimento, a fim de reduzir sua expresso e, assim, suprimir a florao natural precoce. O objetivo desse trabalho obter plantas que no produzam etileno induzidas por um choque trmico (frio), dessa forma inibindo a florao natural. Trabalhos realizados com tomateiros transgnicos e mutantes demonstram essa possibilidade (Hamilton et al., 1990; Klee & Romano, 1994; Lanahan et al., 1994; Bowler & Chua, 1994). Yuri et al. (2002) clonaram um gene ACCsintase de abacaxi (ACACS1), obtido do meristema apical e ativado por condies ambientais, que induz a florao natural. De acordo com esses autores, material contendo ACACS1 com orientao senso para inibir o gene da planta por mecanismos de supresso-senso, j foi obtido. Na opinio de Bartholomew (1996), pode-se minimizar o florescimento natural dando-se s plantas as melhores condies possveis de crescimento e plantando-se apenas mudas pequenas e, portanto, menos suscetveis induo natural, onde essa passvel de ocorrer. Em muitas culturas hortcolas, existe a possibilidade de se induzir o florescimento ou de inib-lo ou, ento, retard-lo, se o mesmo estiver causando uma reduo no benefcio econmico. A promoo do florescimento praticada no abacaxizeiro e outras bromeliceas, enquanto que a inibio ou atraso da iniciao floral realizada em muitas outras culturas, a exemplo do pssego, amndoa e algumas plantas florferas. Wang (1987) relatou que o atraso na florao em ma, pra, ameixa e cereja benfico por evitar perdas devido s geadas ocasionais de primavera, o que tem sido conseguido com o uso da aminoetoxivinilglicina (AVG), inibidor da ACC sintase (envolvida na formao do etileno). O primeiro produto usado na preveno da florao em culturas comerciais foi a hidrazida maleica em cana de acar (cujo florescimento reduz drasticamente o rendimento), vindo, posteriormente, o monuron, o diuron e o diquat; com este ltimo conseguiu-se 100% de inibio da florao. O etileno, sob a forma do cido 2-cloroetilfosfnico, tem sido utilizado na cultura da cana de acar, na dose de dois litros do produto comercial por hectare, com o objetivo de evitar o florescimento natural. A florao natural tem causado muitos problemas abacaxicultura na Martinica, dificultando a colheita e prejudicando a segunda safra; nas pesquisas conduzidas visando solucionar tal problema, os resultados no foram totalmente satisfatrios; o alto custo do nico produto que apresentou algum efeito inibidor (o nitrato de prata) e o nmero de aplicaes (at sete) tornam invivel seu uso prtico na atualidade. Outro produto que teve algum efeito inibidor da florao foi a tiouria, mas apresentou fitotoxidade. Millar-Watt (1981) j tinha observado que o nitrato de prata a 1.000 mg L-1, aplicado trs vezes com intervalos de 30 dias, reduziu a florao natural para 27%, contra 57% na testemunha. O mesmo aconteceu quando aplicado poucas horas antes da induo artificial com o etephon (Sanford & Bartholomew, 1981). Estudos preliminares realizados por Cunha (1989b) mostraram a viabilidade do uso de reguladores vegetais na inibio do florescimento do abacaxizeiro, tendo o ANA (400 mg L-1) proporcionado o melhor resultado, apenas 5% a 13% de florao (induzida com carbureto de clcio), talvez por atuar competitivamente, reduzindo o nvel da auxina natural no meristema apical (Castro, 1986). O ANA, em altas concentraes e vrias aplicaes, inibiu o florescimento do abacaxizeiro (Millar-Watt, 1981 e Sampaio et al., 1998), o mesmo tendo sido observado em Aechmea victoriana (Mekers & De Proft, 1983). Scott (1993) conseguiu reduzir a ocorrncia do florescimento precoce, de 48,5% para 8,2%, com o uso do cido 2-(3-clorofenoxi) propinico (50 mg L-1), e de 55,2% para 28,5%, com o paclobutrazol (160 mg L-1). Rebolledo-Martnez et al. (1997), usando o mesmo cido (100 mg L-1), em trs aplicaes, com intervalos de 15 dias, relataram que a florao precoce foi inibida em 76% e 82% em plantios de abacaxi 'Smooth Cayenne' com 33 e 46 mil plantas ha -1, respectivamente; nos tratamentos testemunhas, a florao foi de 95%, na menor densidade, e de 82%, na maior. O melhor resultado observado na maior densidade deveu-se, provavelmente, ao menor ritmo de crescimento das plantas, resultante da maior competio entre elas. Segundo Rebolledo-Martnez et al. (2000), as plantas mais jovens so mais sensveis inibio da florao.
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Existem evidncias de que o papel do paclobutrazol, reduzindo o crescimento vegetativo e o alongamento do caule em vrias plantas, devido interrupo na sntese de giberelina, por inibir a oxidao do kaurene a cido kaurenico, cuja translocao ocorre atravs do xilema (Lever, 1986;). Quando pulverizado sobre as folhas, a parte mais ativa a que se deposita na gema apical ou nos tecidos tenros situados logo abaixo da gema. A queda na taxa de giberelina no meristema sub-apical, resulta no fim do crescimento vegetativo, provocando o desenvolvimento reprodutivo e a florao. O paclobutrazol, alm de atrasar o crescimento das plantas, contribui para o desenvolvimento reprodutivo, formao de gemas, produo e crescimento de frutos, com reflexos na produtividade de rvores frutferas. Estudando os efeitos do meio ambiente sobre o crescimento, florescimento e frutificao do abacaxizeiro, Bartholomew & Min (1996) observaram que o paclobutrazol e o uniconazole atrasaram ou inibiram o florescimento e inibiram a produo de etileno pelo tecido basal aclorofilado da folha, um a dois meses aps o tratamento, podendo ser um dos fatores responsveis pelo atraso na florao. De acordo com esses autores, sob condies controladas de cultivo (plantas em vasos), os produtos uniconazole, paclobutrazol e o cido 2-(3-clorofenoxi) propinico inibiram, de modo consistente, o florescimento natural, sendo os dois primeiros mais eficientes; porm, a inibio do crescimento vegetativo constituiu um efeito colateral de conseqncias ainda desconhecidas. Sampaio et al. (1997) relataram que a adubao nitrogenada complementar, via uria foliar, no afetou a florao natural do abacaxizeiro. Barbosa et al. (1998) observaram que o paclobutrazol foi o nico produto a mostrar efeito significativo, quando aplicado em junho, inibindo, na concentrao de 100 mg L-1, at 82,8% da florao em plantas de abacaxi 'Prola'. O cido 2-(3-clorofenoxi) propinico demonstrou potencial de inibio, mas provocou algumas anomalias morfolgicas nas plantas (toro da roseta foliar e formao de razes adventcias nas folhas, a partir dos feixes vasculares), enquanto a uria e o cloreto de mepiquat no tiveram efeito inibidor. Rabie et al. (2000) afirmam que produtos base do cido 2(3-clorofenoxi) propinico podem inibir, com sucesso, o florescimento de abacaxizeiros dos grupos 'Smooth Cayenne' e 'Queen', sem apresentar efeitos adversos na planta, a no ser uma pequena reduo no crescimento do rebento. Esses autores obtiveram inibies do florescimento de at 91%. Tanto o cido 2-(3-clorofenoxi) propinico quanto o paclobutrazol, em concentraes variando de 90 a 240 mg L-1, inibiram de modo significativo a florao natural do abacaxizeiro 'Prola', com ndices variando, respectivamente, de 90,9% a 94,4% e de 67,9% a 78,5% (Cunha, 2001; Cunha et al., 2002), devido, possivelmente, reduo do crescimento vegetativo da planta, haja vista que os referidos produtos reduziram o comprimento da folha D. Scott (1993) atribuiu a inibio da florao do abacaxizeiro 'Smooth Cayenne' reduo da massa vegetal da planta, mais do que a uma interferncia direta do cido 2-(3-clorofenoxi) propinico no processo de diferenciao floral. Min (1995) relacionou o efeito do cido 2-(3-clorofenoxi) propinico como inibidor da florao do abacaxizeiro, contraditoriamente, ao fato do mesmo atuar, pelo menos em parte, como uma auxina, favorecendo a produo de etileno pelo caule da planta. Isso porque, analisando os teores de etileno, do cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico (ACC, precursor imediato do etileno) e do cido 1-(malonilamino) ciclopropano-1-carboxlico (MACC) em tecidos de plantas tratadas com o cido 2(3-clorofenoxi) propinico, o autor observou um aumento da produo de etileno, concluindo que o mecanismo pelo qual o cido 2-(3-clorofenoxi) propinico inibe o florescimento precisa ser mais pesquisado. Taniguchi (1999) observou que o tebuconazole e o propaconazole, do grupo dos triazoles, com ao fungicida e eficientes no controle da Chalara paradoxa, inibiram a florao natural do abacaxizeiro. Esses produtos so ativos em baixa concentrao e no so fitotxicos. Grossman et al. (1989) observaram uma reduo de 70% na produo de etileno em cevada e Brassica napus, aps cinco horas, quando tratadas com inibidores de crescimento. Essa diminuio foi acompanhada pelo aumento ou pela manuteno de nveis constantes de ACC e MACC, sugerindo a inibio da converso do ACC a etileno. Min (1995) de opinio que o modo de atuao das auxinas, como inibidoras da florao, quando aplicadas em altas concentraes, ainda no conhecido. FLORAO ARTIFICIAL DO ABACAXIZEIRO Histrico e Vantagens A induo floral do abacaxizeiro com substncias qumicas, reguladores de crescimento ou fitorreguladores, h bastante tempo vem sendo amplamente usada. Isso porque o abacaxizeiro responde muito bem a esse tipo de prtica, o que descrito por diversos autores (Dass et al., 1975; Cooke & Randall, 1968; Guyot & Py, 1970; Bondad, 1973; Onaha et al., 1983). O tratamento artificial da florao apresenta vantagens tecnolgicas e econmico-sociais, permitindo maior eficincia no uso dos fatores de produo inerentes cultura. A induo artificial do florescimento do abacaxizeiro apresenta as seguintes vantagens: a) maior eficincia no emprego dos fatores de produo, inclusive uso racional da terra; b) uniformizao da frutificao e concentrao da colheita, com reduo de seu custo; c) fornecimento regular e constante de frutos para a indstria e mercado in natura,
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sem afetar a qualidade dos mesmos e em pocas mais favorveis comercialmente; d) facilidade no controle fitossanitrio de determinadas pragas e doenas, fazendo a florao coincidir com perodos de menor potencial de inculo; e) controle do peso e tamanho do fruto, de acordo com as exigncias do mercado consumidor; f) aumento do rendimento da cultura, pelo maior nmero de frutos colhidos; g) melhor distribuio de mo de obra e facilidade na administrao da propriedade; h) possibilidade de explorao de uma segunda safra ou soca (Cunha et al., 1994). Entretanto, alguns problemas podem ocorrer em funo da m aplicao dos indutores florais: frutos pequenos com coroas grandes; alongamento do pednculo; tombamento de frutos; reduo do nmero de mudas por planta; danos e deformaes nos frutos (muito arredondados ou cnicos). Todos eles reduzem drasticamente o rendimento e a rentabilidade da cultura. Antecipar e uniformizar o florescimento do abacaxizeiro sempre foi um desafio para reduzir o custo de produo dessa cultura, haja vista o perodo relativamente dilatado, de mais de 15 meses, que a planta requer para iniciar a diferenciao floral e sua desuniformidade na plantao, fazendo com que a colheita prolongue-se por at dez a 12 meses. A fumaa foi a primeira substncia usada na induo artificial da florao na cultura do abacaxi, o que deve ter ocorrido por volta do sculo XIX (1885), nos Aores, tendo sido uma descoberta casual. Porm, apenas na dcada de 1920 descobriu-se que o agente da fumaa que provocava o florescimento era o gs etileno (C2H4), um hidrocarboneto insaturado (Rodrigues, 1932). Desde ento, muitos trabalhos tm sido realizados, chegando-se descoberta de diversas outras substncias com essa capacidade de induo floral, tais como auxinas e compostos similares (Dass et al., 1975; Randhawa et al., 1970; Soler, 1985). A partir da dcada de 30, passou-se a usar o etileno diretamente na induo floral do abacaxizeiro, bem como o acetileno. Nos anos 40, demonstrou-se que as auxinas tambm podiam causar o florescimento do abacaxizeiro, passando-se, ento, a usar o cido alfanaftaleno actico. Outros processos fisiolgicos podem ser tambm influenciados pelo emprego de reguladores de crescimento. Com base nessas descobertas e no reconhecimento do etileno como um importante regulador de crescimento das plantas, principalmente como estimulador do processo de maturao dos frutos, admite-se que a florao do abacaxizeiro est muito relacionada a essa substncia. Entretanto, apesar de provocar muitas respostas fisiolgicas nas plantas, o modo de atuao do etileno nesses processos e na florao natural do abacaxizeiro e de outras bromeliceas ainda no est plenamente conhecido. Burg & Burg (1966) no observaram etileno em abacaxizeiros cultivados em vasos, com oito meses de idade. Segundo Botella et al. (2000), o etileno responsvel pela florao natural do abacaxizeiro devido a que as baixas temperaturas estimulam sua biossntese, regulada pela enzima ACC sintase. Substncias usadas e modos de atuao Aps muitos anos de pesquisa, vrios reguladores vegetais foram identificados como eficientes no desencadeamento do florescimento do abacaxizeiro. Desses, os mais comuns e que podem ser usados comercialmente so os cidos alfanaftaleno actico (ANA), betanaftaleno actico (BNA), indolbutrico (AIB), 2,4diclorofenxiactico (2,4-D), succnico, 2-cloroetilfosfnico (etephon) e, ainda, os gases etileno (C2H4) e acetileno (C2H2), o carbureto de clcio (CaC2), a hidroxietilhidrazina (HOH) e a betahidroxietilhidrazina (BOH). Entretanto, apenas alguns poucos so usados, a exemplo do etileno, acetileno, carbureto de clcio e etephon. No Brasil, o mais comum o carbureto de clcio (precursor do acetileno), talvez por ser mais barato e de fcil manejo, mas, a partir da dcada de 1970, o etephon (precursor do etileno) teve seu uso bastante difundido. Cooke & Randall (1968) recomendaram o etephon como agente da florao na cultura do abacaxi, apesar de sua eficincia poder ser modificada por alguns fatores externos, conforme sugerido por Py & Guyot (1970), ao indicarem que a chuva e a temperatura alta podem exercer uma ao negativa sobre o referido produto. Acredita-se que os reguladores vegetais atuam promovendo o aumento do teor de etileno no interior da planta, mais precisamente na zona meristemtica (Burg & Burg, 1966), onde a absoro dos produtos mais rpida, devido maior atividade celular nessa rea, o que torna o pice caulinar mais sensvel aos efeitos da auxina endgena. Antes de poder exercer sua ao, o etileno tem de ser biossintetizado pela planta ou ser suprido exogenamente (Yang, 1987). Como em relao a outros hormnios, pensa-se que o etileno liga-se a uma molcula receptora, formando um complexo ativado que, por sua vez, inicia uma srie de reaes, incluindo modificaes na expresso de genes, ocasionando, assim, uma ampla variedade de respostas fisiolgicas. Ainda segundo Yang (1987), as respostas das plantas ao etileno podem ser modificadas, controlando-se ou regulando-se o nvel desse produto nos tecidos pela: 1) adio ou remoo; 2) pelo estmulo ou inibio da biossntese do mesmo nos referidos tecidos; 3) modificando-se a ligao ou a quantidade do receptor com o qual ele interage; e 4) manipulando-se a expresso do gene dependente dele. Bioquimicamente, a produo de etileno controlada pela concentrao do cido 1-aminociclopropano-1carboxlico (ACC), pela atividade da enzima formadora de etileno ACCoxidase (Kende, 1993), e pela ACCsintase, que o fator primrio que limita a produo do ACC (Min & Bartholomew, 1993).
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Os passos da biossntese do etileno so os seguintes:
NH3 ATP PP ii+ P
NH3
CH3 S
CH2 3CH2 Metionina
CH 1-COO (a)
CH3 +S CH 2 Ch2 CH COO CH O

2
Ade
-
OH (b) H 2C C H 2C COO(c)
+
OH
S-Adenosil metionina
NH3 CH 2 = CH2 Etileno
cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico [Enzimas envolvidas: (a) AdoMetsintetase; (b) ACCsintase; (c) ACCoxidase].
Ahmed & Bora (1987) relataram que a florao do abacaxizeiro ocorreu em resposta ao aumento sequencial de metablitos (acares, protenas, cido ascrbico, cidos nuclicos) na gema apical, o que pode ser causado pela aplicao de alguns fitorreguladores, na concentrao e no tempo certos. Foram observadas, tambm, mudanas estruturais no pice do caule, que se transformou em inflorescncia. Das Biswas et al. (1983) notaram aumentos no nvel de etileno no pice caulinar, com o uso de indutores da florao, independente da poca de aplicao, porm de modo mais pronunciado em junho e decrescendo at janeiro. V-se, portanto, que a florao do abacaxizeiro no est apenas relacionada a uma srie de fatores externos (durao do dia, temperatura, irradincia), mas tambm a fatores internos (hormnios produzidos pela prpria planta). Dentre esses, citam-se as auxinas, principalmente o cido indolactico (AIA), auxina endgena no abacaxizeiro, cujas concentraes requeridas so elevadas, 1.000 a 2.000 mg L-1. Burg & Burg (1966) usaram o abacaxizeiro para esclarecer algumas contradies aparentes da interao auxina-etileno como indutores da florao. Segundo eles, existe uma concentrao tima do AIA no meristema apical da planta, que favorece ou provoca a florao. Dessa forma, para que se proceda induo do florescimento torna-se necessrio apenas a aplicao de substncias que alterem o nvel do AIA nesse meristema, o qual deve permanecer numa determinada faixa durante algum tempo. Gowing (1961) assumiu que o efeito de auxinas sintticas baseia-se no deslocamento da auxina endgena (AIA) dos seus locais de atividade no meristema apical da planta. O AIA, apesar de ativo, impedido de atuar in loco por inibidores fenlicos. Ao atingir os tecidos internos da planta, o etephon (cido 2-cloroetilfosfnico) decompe-se, liberando etileno e ons clorato e fosfato, desde que o pH do meio esteja acima de quatro (faixa alcalina), pois ele estvel em soluo aquosa com valores baixos de pH (cido). As reaes de liberao do etileno pelo ethephon e do acetileno pelo carbureto de clcio so as seguintes: 1. Cl - CH2 - CH2 - PO3H2 + OHethephon 2. CaC2 + 2H2O C 2H 2 CH2 = CH2 + Cl- + H3PO4 etileno + Ca(OH)2 .
carbureto
acetileno
O etileno torna os tecidos do pice vegetativo mais sensveis auxina endgena. No entanto, nem sempre a resposta induo floral artificial causada pelo etephon uniforme (Cunha 1989a), como se observa em regies e perodos de alta temperatura, principalmente a noturna (Min,1995; Turnbull et al., 1999). Ainda segundo Turnbull et al. (1993, 1999), a alta temperatura ambiente pode ser a causa de falhas parciais ou totais da induo com o etephon, por determinar uma secagem rpida da soluo na superfcie das folhas, principalmente quando aplicado no vero, em dias muito quentes. A absoro desse produto bastante modificada pela temperatura e umidade relativa ambientais, pelo pH da soluo indutora e pela superfcie onde as gotas dessa soluo so depositadas. O mesmo se observa
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quando a planta est em fase de crescimento ativo e rpido. Levando-se em conta que a diferenciao floral do abacaxizeiro uma resposta fisiolgica elevao do teor de etileno no meristema apical e que o etephon, ao se decompor, libera etileno (Burg & Burg, 1966), deve-se considerar a importncia que as modificaes na sua concentrao e a intensidade dos fatores que influenciam sua decomposio exercem sobre a ao indutora desse produto. Inicialmente, citam-se aqueles que afetam a concentrao do produto antes da sua absoro pela planta, tais como o mtodo de aplicao, que interfere diretamente na interceptao do produto pela planta; a chuva, que dilui ou arrasta a soluo depositada sobre as folhas (Py & Guyot, 1970); a temperatura alta, causando a decomposio cintica do produto, com perda do etileno; o vento, que arrasta as gotculas antes de serem absorvidas pela planta; e a radiao solar, apesar de que em menor escala, j que o produto tido como relativamente estvel na presena da luz. Lopez de Vlez & Cunha (1983) esquematizaram a influncia desses diversos fatores (Figura 2). Diversos estudos tm demonstrado efeitos drsticos do pH da soluo indutora, local de aplicao e condies ambientais (temperatura, umidade relativa) na absoro, translocao e decomposio do etileno na planta (Turnbull et al., 1993). Lpez de Vlez & Cunha (1983) idealizaram uma curva hipottica de ao de coadjuvantes sobre a atuao do etephon, na qual a fase inicial indica concentraes que no conseguem desencadear o processo de diferenciao floral (talvez por serem muito baixas); a segunda fase corresponde faixa onde possvel influenciar a ao indutora com a elevao do pH e adio de uria soluo; na fase seguinte, torna-se praticamente dispensvel o uso de coadjuvantes, devido ao aumento efmero da eficincia do etephon; a ltima fase caracterizada por uma faixa de concentrao em que a eficincia do referido produto quase no se altera com o uso de coadjuvantes (Figura 3). Quando o produto entra em contato com as folhas, defronta-se com fatores que dificultam sua absoro, especialmente a barreira fsica das camadas cuticulares, celulsicas e cerosas e dos tricomas abundantes. Tais obstculos exercem um papel de grande relevncia, porque o processo de absoro/diluio atravs da cutcula bem mais importante que a penetrao pelos ostolos dos estmatos, que esto, em geral, cheios com vapor d'gua ou gases. A maior absoro do etileno pelo abacaxizeiro ocorre atravs da superfcie inferior da folha, na parte basal aclorofilada (Turnbull et al., 1993), da porque esses autores consideram importante que a aplicao do indutor seja dirigida ao centro da roseta foliar. Com essa prtica haver o acmulo da soluo nas axilas das folhas, permitindo, assim, um maior tempo de contato do produto com a epiderme abaxial perto do pice caulinar. Entrando na corrente citoplasmtica, os fatores que influenciam a velocidade de decomposio do etephon adquirem grande importncia, dentre os quais destaca-se o pH do citoplasma. A maior taxa de liberao do etileno em soluo aquosa ocorre na faixa de pH entre 5,0 e 7,0. Em soluo, a liberao do etephon aumenta linearmente at o pH 9,0 (valor mximo testado), enquanto no tecido, a taxa de liberao quase duplicou com a elevao do valor do pH de 4,0 para 6,0. A velocidade de decomposio do etephon depende da frao que est na forma de dianion, encontrando-se essencialmente nesse estado em pH 9,0. A resposta da planta ao uso de indutores florais muito rpida, tendo sido demonstrado que aos quatro dias aps a aplicao do produto j se pode observar o incio da diferenciao, por meio de um corte longitudinal do pice caulinar, conforme comentado anteriormente. Nota-se, na referida zona, um intumescimento do meristema apical, com aumento do dimetro da rea meristemtica, que cessa de produzir primrdios foliares, como ocorre no estdio vegetativo, formando, ento, a inflorescncia (Kerns et al., 1936). Tal fato pode ser confirmado, tambm, arrancando-se uma das folhas centrais da roseta foliar e observando-se a sua base. Se estiver avermelhada, sinal de que a florao j foi desencadeada. Dependendo das condies ambientais, a partir de 40-50 dias depois do tratamento de induo, notase o surgimento da inflorescncia no centro da roseta foliar. O primeiro sinal da transformao do meristema em primrdio floral o aumento da atividade mittica das clulas imediatamente abaixo da zona central ou parte mais apical (distal) do meristema vegetativo. Do mesmo modo como acontece no florescimento natural, a resposta ao tratamento de induo artificial varia de acordo com o ambiente, o tipo de muda, seu vigor e taxa de crescimento. Os rebentes so induzidos florao mais facilmente que os filhotes e as coroas. Esse fato foi comprovado num teste de induo precoce de mudas de diversos tamanhos (20 a 47 cm), da cv. Prola, tendo sido observada uma gradao na suscetibilidade florao, com as mudas maiores sendo mais sensveis (Cunha, 1989b). Atualmente, esto sendo procuradas novas alternativas de produtos para o tratamento de induo artificial da florao do abacaxizeiro, considerando-se a demanda por produtos oriundos de cultivo orgnico e de produo integrada de frutas. Como exemplos, podem ser citadas a fumaa, gua gelada e gelo. Modos de aplicao dos indutores florais
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I. Fatores que influenciam a concentrao Chuva Temperatura Vento
Perdas
Ethephon II. Fatores que influenciam a absoro Florao Tricomas Cerosidade Cutcula Estmatos Perdas
III. Fatores que influenciam a decomposio pH Enzimas Temp.
Ao do etileno Etileno on cloreto Decomposio
Figura 2. Representao esquemtica de fatores que influenciam a eficincia do ethephon como indutor floral do abacaxizeiro (Fonte: Lpez de Vlez & Cunha, 1983).
Os indutores florais diferem quanto ao modo de aplicao e eficincia, sendo que o carbureto de clcio, o acetileno e o 2,4-D so aplicados no centro da roseta foliar; o etileno e o BNA em pulverizao sobre as plantas, enquanto que o ethephon, o ANA e o BOH tanto podem ser aplicados no centro da roseta foliar, como em pulverizao total da planta. O ANA mais eficiente quando aplicado prximo do perodo de diferenciao natural (Gowing, 1961; Das, 1964), o que se observa com o tratamento de induo artificial em geral. O carbureto de clcio (precursor do acetileno) pode ser aplicado sob a forma slida (granulado ou p, 0,5-1,0 g planta-1) em perodos chuvosos, ou lquida (30-50 mL planta-1, de uma soluo preparada com base em uma mistura de 350-400 g de CaC2 por 100 litros de gua fria e limpa) em pocas secas. Quando aplicado adequadamente, o CaC2 pode alcanar uma eficincia de 100 % (Singh & Rameshwar, 1974). Com relao ao ethephon, a concentrao realmente recomendada a de um a quatro litros do produto comercial para 1000 litros de gua, o que corresponde a concentraes de at 4.000 mgL-1. A diminuio da acidez da
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100
Faixa de ao dos coadjuvantes
Percentagem de induo floral
80
60
40
20
0 10 50 Concentrao do ethephon (ppm) 4.000
Figura 3. Modelo hipottico da ao de produtos coadjuvantes na performance do ethephon, no processo de diferenciao floral do abacaxizeiro (Fonte: Lpez de Vlez & Cunha, 1983).
soluo indutora para um pH 8,0 ou 10,0 aumenta bastante sua eficincia, possibilitando o uso de menor quantidade do produto, pois, como j foi visto, a liberao do etileno, do qual o ethefon precursor, torna-se facilitada em meio alcalino (Dass et al., 1975; Lpez de Vlez & Cunha, 1983), para o que podem ser usadas algumas substncias alcalinizantes, a exemplo do CaCO3 (carbonato de clcio), Na2(CO3) (carbonato de sdio) e Ca(OH)2 (hidrxido de clcio). Cunha (1989a) obteve timos resultados adicionando 35 g de Ca(OH)2 a 100 litros da soluo, elevando o pH para 10,0. Nesse caso, a concentrao recomendada pode ser reduzida para 25 a 100 mg L-1, aplicando-se de 30 a 50 mL da soluo por planta, o que resulta em mais de 90 % de eficincia na induo da florao. A adio de uria (2%-3%), 2-3 kg 100-1 litros da soluo, aumenta ainda mais a eficincia da induo artificial (Fahl et al., 1981; Reinhardt & Cunha, 1982). O ethephon a 25 mg L-1 + CaCO3 (0,04 %) + uria (2%) aumentou a porcentagem de florescimento e reduziu o tempo de emerso da inflorescncia e de maturao do fruto do abacaxizeiro 'Kew'. O gs etileno tambm pode ser aplicado diretamente para induzir a florao do abacaxizeiro, sendo preferido em plantios mecanizados por apresentar eficincia comprovada e pelos seus efeitos benficos sobre a inflorescncia, qualidade do fruto e produo de mudas (Py & Silvy, 1954). Porm, seu uso restrito, por tratar-se de uma substncia gasosa e necessitar de equipamento especfico para aplicao, sendo, assim, vivel apenas em plantios mecanizados. Essa operao consiste na pulverizao total das plantas com uma soluo saturada desse gs, obtida pela injeo, sob presso, do etileno proveniente de um cilindro apropriado, em um tanque contendo gua fria. A quantidade de etileno indicada por Dericke (1974) de 800 g ha-1 por aplicao, sendo o volume de gua (6.000 a 8.000 litros) e a distribuio homognea sobre as plantas muito importantes. Para facilitar a difuso desse gs na gua e, portanto, sua eficincia, recomenda-se adicionar um coadjuvante soluo, podendo ser carvo ativado (0,5%0 a 1,0%0) ou bentonita (1,0%). A hora de aplicao do regulador vegetal muito importante, devendo ser efetuada preferentemente noite, das 20:00 s 05:00 horas da manh, ou ento, em dias nublados (Aldrich & Nakasone, 1975; Abutiate, 1977; Cunha & Reinhardt, 1986). A maior eficincia observada nas aplicaes noturnas pode ser o resultado de uma maior concentrao do etileno nos tecidos da planta nessas condies e/ou melhor absoro do produto aplicado, levandose em conta que o abacaxizeiro uma planta que apresenta, alternativamente, o metabolismo cido das crassulceas (CAM), caracterizado, portanto, pela assimilao de CO2 e abertura estomtica predominantemente noturnas. importante que os estmatos permaneam abertos por um perodo de quatro a seis horas aps a aplicao do indutor (Glennie, 1979). Turnbull et al. (1993) recomendaram que as pulverizaes com os indutores florais sejam feitas com alto volume, a partir do final da tarde, evitando-se dias quentes para se reduzir falhas na florao artificial.
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A temperatura ambiente durante a aplicao dos produtos , tambm, muito importante, no devendo ser superior a 26-28 oC. Segundo Glennie (1979), a alta temperatura diurna provoca uma descarboxilao intensa, elevando bastante o nvel de CO2, que um possante inibidor do etileno, contribuindo, assim, para inibir a florao ou reduzir a eficincia da induo artificial. Alguns produtos requerem a repetio da aplicao, a fim de obter-se uma maior eficincia, o que geralmente feito dois a trs dias subseqentes primeira aplicao, como o caso do etileno e do ANA. Porm, quanto ao etephon, essa repetio desnecessria, a no ser que chova at seis horas aps sua aplicao, o mesmo valendo para o carbureto de clcio. Considerando que essas substncias, quando usadas como indutoras, apenas iniciam o processo de florao, mas no tm efeito sobre a durao da fase reprodutiva, a sua aplicao deve ser planejada de acordo com a poca que se deseja efetuar a colheita, isso , geralmente com cinco a dez meses de antecedncia, a depender da regio ecolgica (Cunha et al., 1994). Logicamente, a induo floral artificial deve ser realizada antes da poca provvel ou favorvel florao natural, a no ser naqueles casos cuja finalidade a uniformizao do florescimento j iniciado e que, por algum motivo, ocorreu de modo irregular. Nessas situaes pode-se usar os indutores com menores concentraes. Sabendo-se que existe uma correlao positiva (linear) entre o tamanho/peso da planta e o peso do fruto para uma determinada regio (Chan & Lee, 2000), a induo de plantas pequenas ou imaturas pode reduzir consideravelmente o rendimento da cultura. Isso porque, devido pequena rea foliar, pequenos frutos sero produzidos, o que prejudicar, tambm, a segunda produo, caso pretenda-se explorar a soca. Segundo Chan & Lee (2000), em trabalhos de melhoramento gentico deve-se atentar para as prognies que tenham a capacidade de produzir frutos de valor comercial mesmo com uma pequena massa vegetal. No entanto, parece que a suscetibilidade do abacaxizeiro induo floral est relacionada condio fisiolgica da planta e no apenas sua idade cronolgica ou tamanho (Min, 1995), apesar de Burg & Burg (1966) no terem encontrado correlao entre a produo de etileno e o tamanho da planta. Por outro lado, sabe-se que uma planta em fase de crescimento ativo no responde satisfatoriamente ao tratamento de induo artificial, o mesmo ocorrendo quando as condies ambientais so adversas florao, a exemplo de um estresse hdrico severo, que paralisa o crescimento da planta, ou aps um perodo muito seco alternado com um chuvoso, devido retomada de crescimento da planta (Bartholomew & Kadzimin, 1977). Esses casos podem requerer uma maior dosagem dos produtos. Todavia, deve-se evitar o uso de doses muito elevadas dos reguladores vegetais, a fim de que no ocorram alteraes fisiolgicas na planta ou prejudiquem a qualidade do fruto. Geralmente, o tratamento de induo floral pode ser efetuado quando o abacaxizeiro atingir sete a 15 meses aps o plantio, a depender da cultivar, do manejo da cultura e da regio. CONSIDERAES FINAIS SOBRE A FLORAO DO ABACAXIZEIRO Conforme se depreende pelo que foi apresentado, a florao na cultura do abacaxi assume aspecto relevante, pois uma irregularidade na mesma pode trazer conseqncias danosas ao seu cultivo. Afirma-se inclusive que, sem o domnio dessa tcnica cultural, seria difcil pensar-se na explorao econmica dessa frutfera e que devido a esse fato que os agricultores a cultivam. Foi abordado o envolvimento de diversos fatores na florao do abacaxizeiro, muitos dos quais determinam o sucesso da induo artificial. Assim que, aps um prolongado perodo de seca ou durante uma fase de crescimento ativo da planta ou de altas temperaturas, o abacaxizeiro no responde de modo satisfatrio aplicao dos produtos florgenos. Por outro lado, diz-se que aps um determinado perodo do seu ciclo vegetativo, dificilmente o abacaxizeiro responder aos estmulos do meio ambiente, a no ser ao encurtamento dos dias. Dentre outros fatores, o peso do fruto do abacaxizeiro depende, especialmente, do estado nutricional e estdio de crescimento alcanado pela planta quando da diferenciao floral. O tratamento de induo da florao do abacaxizeiro , assim, uma prtica cultural imprescindvel, sendo que do seu xito depende a rentabilidade dessa cultura. Outrossim, a escolha do fitorregulador (indutor) e do mtodo de aplicao, no dependem apenas da sua economicidade e praticidade, mas tambm da sua eficincia. A penetrao dos produtos mais rpida, prximo do pice caulinar, devido sua maior atividade celular, da porque a maior eficincia quando a aplicao feita na roseta foliar. Havendo, no entanto, uma falha de aplicao ou uma irregularidade na resposta das plantas ao tratamento, recomenda-se a repetio da induo individual das plantas que no emitiram a inflorescncia, at uns dois meses aps a primeira aplicao. O tratamento da induo floral ser mais eficiente se as aplicaes forem efetuadas noite.
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No entanto, do mesmo modo que agem como estimulantes florais, alguns fitorreguladores atuam, tambm, como inibidores do florescimento do abacaxizeiro, sendo citados o ANA e o cido succnico, quando aplicados em concentraes altas, bem como o cido 2-(3-clorofenoxi) propinico e o paclobutrazol. Estudos nessa rea esto se tornando, cada vez mais, necessrios, haja vista o aumento freqente da florao natural precoce nas diversas regies produtoras de abacaxi no mundo, causando srios prejuzos cultura.
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CAPTULO 6
PRODUTIVIDADE VEGETAL: PRINCIPAIS FATORES
Elvis Lima Vieira
PRODUTIVIDADE VEGETAL: PRINCIPAIS FATORES
Elvis Lima Vieira

Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: elvieira@ufrb.edu.br
INTRODUO A fotossntese o processo responsvel pelo fornecimento da energia necessria ao crescimento e desenvolvimento da planta. Esta depende diretamente do ndice de rea foliar (IAF), que foi definido por Watson (1952), como a rea foliar por unidade de rea de terreno. O IAF funciona como indicador da superfcie disponvel para interceptao e absoro de luz, e representa a capacidade que a planta ou comunidade vegetal tem em explorar o espao disponvel (Pereira & Machado, 1987). O IAF timo para a produo quando a radiao fotossinteticamente ativa (RFA: 400 a 700 nm) absorvida, to completamente quanto possvel, durante sua passagem atravs do dossel de folhas. Pode variar com a populao de plantas, distribuio de plantas e variedades, e geralmente encontra-se entre os valores 2,0 e 8,0 (Larcher, 2000). Segundo Ferri (1985), o IAF descreve a dimenso do sistema assimilador de uma comunidade vegetal, sendo o principal fator a determinar a produtividade de uma cultura. O termo produtividade refere-se ao incremento em biomassa, que a matria seca contida em um rgo, organismo ou populao (Hopkins, 1995). Produtividade primria de um sistema ecolgico definida como a taxa na qual a energia radiante convertida, pela atividade fotossinttica e quimiossinttica de organismos produtores (na maior parte, plantas verdes), em substncias orgnicas, seja de um sistema ecolgico, de uma comunidade ou de qualquer parte deles. A produtividade primria bruta, tambm chamada de fotossntese total ou assimilao total, a taxa global de fotossntese, incluindo a matria orgnica usada na respirao durante o perodo de medio. A taxa de armazenamento de matria orgnica nos tecidos vegetais, expresso relativamente ao uso respiratrio pelas plantas durante o perodo de medio, definida como produtividade primria lquida, designada tambm de fotossntese aparente ou assimilao lquida. A produtividade lquida da comunidade a taxa de armazenamento de matria orgnica no utilizada pelos hetertrofos (ou seja, a produo primria lquida menos o consumo heterotrfico) durante o perodo em considerao, geralmente a estao de crescimento, ou um ano. Define-se como produtividade secundria, as taxas de armazenamento energtico em nveis de consumidores. Estes s utilizam materiais alimentares j produzidos, convertendo-os em diversos tecidos (Odum, 1988). Para Larcher (1986), a produo da comunidade ou produo primria (PP), a quantidade de matria seca formada pela vegetao em uma dada rea, sendo expressa com referncia rea de solo coberta, em toneladas de matria orgnica seca por hectare (t ha-1) ou (g m-2). PP maior quanto mais altas as taxas de assimilao das espcies que compem a comunidade, quanto mais completa for a absoro de luz, e quanto mais longo for o perodo de assimilao, mantendo um balano positivo de trocas gasosas. O balano entre o material produzido pela fotossntese e aquele perdido pela respirao definido por Pereira & Machado (1987), como a taxa de assimilao lquida (TAL). A TAL representa a taxa de incremento de massa de matria seca (W) por unidade de rea foliar (L) existente em uma planta, assumindo que tanto L como W, aumentam exponencialmente (Briggs et al., 1920). A TAL um indicador da eficincia de uma planta na produo de matria seca. O rendimento pode ser definido como a relao da quantidade de material produzido pelas plantas num determinado intervalo de tempo (geralmente um ano de colheita) por rea de terreno utilizado. Segundo Hall & Coombs (1989), o produto fotossinttico total produzido pode ser chamado de rendimento biolgico verdadeiro, o qual difere do usual ou econmico, de magnitude menor. A frao utilizada conhecida como ndice de colheita (IC). A eficincia de converso de produtos sintetizados em material de importncia econmica pode ser avaliada atravs do IC , que relaciona a massa da matria seca da frao econmica de uma cultura (gros, razes, frutos), com a fitomassa seca total colhida. Esta eficincia de converso determinada pelo gentipo e pelo ambiente (Pereira & Machado, 1987). Larcher (1995) apresenta uma relao entre a fotossntese (Fs) e a transpirao (Tr) de uma planta, que designa de uso eficiente da gua de fotossntese (UEAFS), e pode ser representada da seguinte forma: UEAFS = Fs / Tr ( m mol CO2 m-2 s-1 / mmol H2O m-2 s-1)
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O UEAFS expressa qualitativamente e instantaneamente as trocas gasosas (CO2 e vapor d'gua) que ocorrem na folha . Esta relao depende principalmente dos gradientes de concentrao de CO2 e vapor d'gua, das condies ambientais e das caractersticas funcionais e estruturais das plantas. No campo, o UEAFS tambm afetado pelas condies climticas. Em termos ecolgicos, agricultural e florestal, Larcher (1995) prope que a relao entre a produo de matria seca e o consumo de gua, em determinado perodo de crescimento de um vegetal, fornece mais informaes do que as taxas instantneas de trocas gasosas. Apresenta outra relao, chamada de o uso eficiente da gua de produtividade (UEAP), definida pela razo entre a produo de matria orgnica seca e o consumo de gua: UEAP = produo de matria orgnica seca consumo de gua (g MS kg-1 H2O)
A produo de matria seca e a quantidade de gua consumida podem ter como referncia uma nica planta ou um estande de plantas. Neste ltimo caso (uso eficiente da gua de produtividade), a produo de matria seca orgnica refere-se a rea do estande, e o consumo de gua refere-se evapotranspirao total. Segundo Hopkins (1995), os principais fatores que afetam a produtividade das plantas so: a variedade gentica e os fatores ambientais (luz, disponibilidade de CO2, temperatura, gua, nutrientes e a estrutura do dossel). A luz interfere sobre o processo de crescimento de forma indireta, atravs da regulao do processo fotossinttico, exercendo tambm influncia direta sobre o crescimento, como por exemplo no fenmeno do estiolamento de plantas e nos fototropismos. Segundo Martinez (1995), a energia absorvida na forma de ftons pelos vegetais pode produzir basicamente trs efeitos: 1) fotoenergticos (fotossntese, fotoconverses e fotooxidaes), 2) fotocibernticos (fotoestimulantes ou fotoinibidores de rotas metablicas, fototropismos, fotomorfogneses etc.) e 3) fotodestrutivos (altas irradincias da RFA), causando fotooxidaes de pigmentos do cloroplasto e radiaes ultravioletas alterando os cidos nuclicos, protenas, enzimas, etc.). De maneira geral, os vegetais expostos a maiores nveis de irradincia desenvolvem um eficaz sistema axial para conduo da gua. Suas folhas possuem vrias camadas de clulas no mesfilo paliadico e as clulas apresentam abundantes cloroplastos; produzem grandes quantidades de matria seca e so mais vigorosas. Pelo contrrio, as plantas de sombra exibem uma menor produo de matria seca, maior eficcia na sntese de protenas e baixa taxa respiratria e de intercmbio hdrico. Salisbury & Ross (1994) definem como ponto de saturao lumnica, o nvel de irradincia no qual a fotossntese bruta (FB) est em equilbrio com a respirao (R) e com a fotorrespirao (FR), neste ponto a fotossntese lquida (FL) nula [FL = FB (R + FR)]. Para valores de irradincia acima deste ponto, a fotossntese lquida ser sempre positiva. Geralmente as plantas C4 no apresentam o processo de fotorrespirao mensurvel e no sofrem saturao lumnica. Alm disso alcanam maiores valores de fotossntese lquida em comparao s plantas C3, que apresentam este processo e normalmente se saturam com a luz natural (500 a 1000 mol m-2 s-1). Segundo Larcher (1995) e Larcher (2000) a eficincia da converso de energia radiante solar em energia qumica, pela fotossntese, definida como o uso eficiente de radiao pela fotossntese (UERFS), que indica a percentagem de energia radiante absorvida, fixada na forma de ligaes qumicas, pela converso de dixido de carbono em compostos orgnicos, podendo ser representada da seguinte forma: UERFS = energia qumica estocada x 100 energia radiante absorvida As taxas fotossintticas no so amplificadas somente por aumentos nos nveis de irradincia, mas tambm por maiores concentraes de CO2, em especial quando os estmatos esto parcialmente fechados (Hopkins, 1995). Em condies naturais, a concentrao de CO2 do ar bastante constante e relativamente baixa (0,035% em volume ou 350 mL L-1). O CO2 atmosfrico tem que cruzar um longo e complicado caminho, ao longo do qual se encontra com distintas resistncias, at chegar e ser reduzido no interior do cloroplasto. Em plantas C3, incrementos na taxa fotossinttica so conseguidos por aumentos nos nveis de CO2 por dois motivos: incremento na quantidade de substrato para a carboxilao pela enzima rubisco e, atravs da competio com o oxignio, reduzindo a taxa de fotorrespirao. Existe uma interao entre os nveis de CO2 do ambiente e a luz. O ponto de compensao lumnico se incrementa medida que se aumenta a concentrao de CO2. Este aspecto bem mais importante para as plantas C3 do que para as plantas C4, que possuem um mecanismo interno de concentrao de CO2 em unio ao fenmeno de insaturao lumnica, quando em condio de mxima irradincia solar (Martinez, 1995). O ponto de compensao de CO2 atingido quando, na concentrao de CO2 atmosfrico, a fixao fotossinttica bruta est equilibrada com a
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perda de CO2 atravs da respirao e da fotorrespirao. Neste ponto, a fotossntese lquida aparentemente igual a zero. Logo, o processo fotossinttico no poder se beneficiar de incrementos nos nveis de CO2 se no superar este limite (ponto de compensao). De maneira geral, as plantas C3 possuem um ponto de compensao de CO2 mais alto (35 a 45 mmol mol-1) do que as plantas C4 (0 a 5 mmol mol-1) (Taiz & Zeiger, 2004). Hopkins (1995) apresenta um modelo que descreve a limitao da taxa fotossinttica em funo da concentrao de CO2. Em baixas concentraes de CO2, a fotossntese limitada pela baixa capacidade de carboxilao de enzima rubisco. Em altas concentraes de CO2, as taxas fotossintticas so limitadas pela taxa de regenerao do aceptor molecular, a ribulose-1,5-difosfato. Tradicionalmente, a produtividade das plantas tem sido avaliada pelas mudanas no seu peso, medido pela colheita de amostras a intervalos de dias, semanas ou meses. No entanto, a medio da taxa de troca de CO2 nos permite uma avaliao instantnea da produtividade minuto a minuto, caso seja requerido (Hall & Coombs, 1989). O crescimento vegetal estimulado pela temperatura at certo limite, a partir do qual comea a atuar como fator de inibio. O papel regulador da temperatura sobre o crescimento se realiza atravs da regulao de enzimas que catalisam as reaes que direta ou indiretamente interferem em todos os processos metablicos e fisiolgicos (germinao, respirao, transpirao, fotossntese, fotorrespirao, translocao, absoro de gua e nutrientes, florao, frutificao e senescncia). Hopkins (1995) relata que a temperatura pode ser caracterizada por trs pontos: o de mnimo (Tmin), o de mximo (Tmax) e o timo (Ttima) onde as reaes se processam. A temperatura afeta fundamentalmente os processos qumicos, mais que os fsicos. A fotossntese, a respirao e a fotorrespirao so afetadas de maneiras diferentes pela temperatura, pois as temperaturas timas diurnas afetam a produo (fotossntese, fotorrespirao e respirao) e as temperaturas noturnas influenciam somente na respirao. De maneira geral, no existem taxas apreciveis de fotossntese 0 C, a no ser aqueles detectados abaixo desta temperatura, em alguns liquens , plantas alpinas, espcies de tundra etc., porm no um fenmeno habitual. A atividade das enzimas de carboxilao das plantas C4 (PEPcarboxilase) e da plantas C3 (Rubisco), apresentam pontos timos de atividade diferentes, 30 C e 25 C, respectivamente. Outro efeito marcante da temperatura ocorre sobre o processo transpiratrio das plantas, que est relacionado diretamente com a fotossntese (trocas gasosas), a temperatura foliar e com o estabelecimento de uma tenso hdrica na planta (Martinez, 1995). A gua participa diretamente do processo de crescimento das plantas de diversas formas, como por exemplo: o principal constituinte do protoplasma, participa diretamente de numerosas reaes qumicas (fotossntese e respirao), praticamente todos os compostos orgnicos so solveis em gua, favorece o transporte de nutrientes e fotoassimilados dentro da planta, responsvel pela turgescncia celular, sem a qual no ocorrem as trocas gasosas e, responsvel pela estabilidade trmica do material vivo celular, favorecendo a manuteno das atividades bioqumicas do vegetal (Sutcliffe, 1980). Qualquer reduo no potencial hdrico da planta afeta instantaneamente a abertura estomtica, podendo induzir o fechamento estomtico, causando diminuio das trocas gasosas e, consequentemente, reduzindo a fotossntese. A taxa fossinttica declina sob condies de estresse hdrico, e em caso de severo estresse hdrico, esta pode ser completamente anulada. De maneira geral, em condio de estresse hdrico, a reduo na produtividade das plantas C3 maior do que nas plantas C4. As plantas C4 apresentam algumas vantagens sobre as plantas C3, com relao fotossntese e estresse hdrico, por que elas so mais eficientes no uso da gua. As plantas C3, C4 e MAC (metabolismo cido das Crassulceas), apresentam diferentes aspectos em relao fisiologia, bioqumica, botnica e ecologia, que afetam significativamente a capacidade produtiva destas plantas (Tabela 1). Os nutrientes minerais possuem uma extraordinria importncia no crescimento e no desenvolvimento dos vegetais, desempenhando diversas funes como por exemplo: estrutural, constituinte de enzimas, ativador enzimtico, regulador do pH citosslico, regulador da permeabilidade celular e na manuteno da neutralidade eletrosttica intracelular (Malavolta et al., 1997). A nutrio mineral manifesta determinadas influncias sobre a fotossntese e interfere sobre todos os nveis de nitrognio, cuja deficincia determina uma diminuio evidente nas taxas de fotossntese, ou seja, na produtividade primria, devido reduo nas taxas de sntese protica, particularmente da rubisco e dos elementos transportadores das cadeias eletrnicas (Hopkins, 1995). O potssio tambm interfere decisivamente na assimilao de CO2, afetando o mecanismo de abertura e fechamento estomtico, a atividade de muitas enzimas e, em particular, a mobilizao de protenas e carboidratos. O cloro indispensvel para a fotlise da gua e o sdio essencial para a fotossntese de algumas plantas C4. O ferro necessrio ao metabolismo das clorofilas e das protenas frricas do transporte eletrnico. O magnsio afeta a sntese de clorofilas, a ativao de numerosas enzimas fotossintticas e participa tambm da fotlise da gua no fotosistema II (Martinez, 1995). A mxima possibilidade fotossinttica conseguida por uma folha conhecida de capacidade fotossinttica foliar, sendo determinada atravs da taxa de fotossntese por unidade de rea foliar sob condies de saturao de luz incidente, concentraes normais de CO2 (0,003%) e O2 (21%), timo de temperatura e alta umidade relativa. A
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capacidade fotossinttica foliar altssima em plantas adaptadas a ambientes rico em recursos onde luz, gua e nutrientes so abundantes. A reduo da fotossntese uma conseqncia de deficincia de praticamente todos os elementos essenciais, mas a capacidade fotossinttica foliar particularmente sensvel ao suprimento de nitrognio. Como constituinte bsico da molcula de clorofila, participante de reaes de redox no transporte de eltrons e envolvido com todas as enzimas do metabolismo do carbono, o nitrognio assume um papel crtico na produtividade primria dos vegetais (Hopkins, 1995). De maneira geral, timas taxas fotossintticas so coincidentes com uma nutrio mineral equilibrada e de concentraes timas. A produtividade primria lquida de um estande de plantas notadamente influenciada pela estrutura do dossel. Esta estrutura alterada pela idade, morfologia, pelo ngulo e espaamento individual entre folhas. A capacidade fotossinttica de uma folha declina com a senescncia. Esta deteriorao progressiva da folha caracterizada, em parte, pela reduo de clorofilas e da atividade das enzimas ligadas ao processo fotossinttico. Muitas plantas herbceas apresentam uma seqncia na senescncia foliar. Quando as folhas mais velhas do dossel esto senescentes, as folhas novas esto em formao no topo do dossel. A arquitetura do dossel muito importante quando se considera a produo agrcola e os ecossistemas naturais, pois esta determina como a luz ser eficientemente absorvida. Altas produtividades dependem em parte da extenso de rea de solo que coberta com superfcie fotossintetizante, porque a luz solar exposta ao solo no contribui para a produtividade. Estas relaes so avaliadas atravs do IAF (Hopkins, 1995). Hall & Combs (1989) apresentam de forma resumida (Figura 1) a seqncia lgica a ser observada para resoluo dos problemas referentes s etapas limitantes da eficincia do processo energtico luminoso na converso de um determinado cultivo em biomassa. No entanto, alertam que, mesmo antes de buscar tais respostas, deve-se primeiro verificar se possvel definir as melhores condies ambientais e de produtividade das plantas. Tabela 1. Comparao entre plantas C3, C4 e MAC quanto aos aspectos que influenciam na produtividade vegetal.
CLASSES DE PLANTAS
C3
PARMETROS
C4 Mesfilo Foliar, presena de Bainha Vascular (BV), com cloroplasto (Anatomia Kranz) Mesfilo granal e Bainha Vascular granal ou agranal Cerca de 4 : 1 1:5:2
MAC Mesfilo foliar, ausncia de Bainha Vascular, clulas com grandes vaclos. Granal <3:1 Na luz 1 : 3 : 2 No escuro 1 : 5 : 2 Nas intensidades intermedirias e altas. Inferior s plantas C4 Assimilao de CO2 noturna Na luz: RuDP No escuro: PEP PGA luz Malato no escuro Rubisco na luz PEPcase: no escuro
Rubisco: luz PEPcase: escuro Rubisco/cloroplasto PEPcase/citoplasma continua...
01
ANATOMIA FOLIAR
Mesfilo Foliar (MF), ausncia de Bainha Vascular, com cloroplasto - Parenquimtico Granal Cerca de 3 : 1 1:3:2
02 03 04
CLOROPLASTOS CLOROFILA a / b RELAO CO2 : ATP : NADPH+ SATURAO DE LUZ DA FOTOSSNTESE
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H intensidade intermedirias ~1/3 No satura a altas intensidades (50 - 150 Wm-2) (+ 500 Wm-2) (500 - 1000 m mol m2 s-1) -1 (2000 mmol quanta m-2 s-1) -2 (600 a 800 m mol quanta m s ) 30C : 18,9 20C : 15,4 20 ou 30C gramneas = 15,9 dicotiledneas = 17,5 Fosfoenolpiruvato (PEP) cidos C4 - (AOA) (Malato ou Aspartato) PEP carboxilase (PEPcase)
06
EFICINCIA QUNTICA (mol quanta/mol CO2
07 ACEPTOR PRIMRIO DE CO2 atm. 08 PRIMEIRO PRODUTO ESTVEL DA FOTOSSNTESE ENZIMA PRIMRIA DE CARBOXILAO
Km DA ENZIMA DE CARBOXILAO LOCALIZAO DA ENZIMA DE CARBOXILAO
Ribulose 1,5 difosfato (RuDP) cidos C3 cido 3 - fosfoglicrico (PGA) RuDP carbosilase/oxigenase Rubisco* Carboxidismutase
Rubisco (@20 m MCO2) 20mM CO2 Rubisco - cloroplasto (MF)
09
10
PEPcase (@5 m MCO2) 100 a 160 mM HCO-3 PEPcase: - citoplasma (MF) Rubisco - cloroplasto (BV)
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82
... continuao
CLASSES DE PLANTAS
C3
PARMETROS
C4
MAC CO2: luz HCO 3: escuro Sem referncia
12 13
SUBSTRATO DA CARBOXILAO TEMPERATURA TIMA/ENZIMA TEMPERATURA TIMA PARA FOTOSSNTESE ABERTURA ESTOMTICA NA PRESENA DA LUZ
CO2 Rubisco: 20 - 25C
HCO 3 PEPcase: 30 - 35C
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20 - 35C Grande (fotoativas) Forte inibio na presena da luz Aumento do processo fotorrespiratrio 3 a 5 vezes MAIS que a respirao no escuro
30 - 45C Pequena a mdia (fotoativas)
30 - 45C Pequena ou nula (no fotoativas) Forte inibio na presena da luz No h aumento Difcil de determinar No mensurvel, difcil determinar Na luz: 0 - 200 ppm No escuro: < 5 ppm
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EFEITO DEPRESSIVO 16 DO OXIGNIO (21%) NA FOTOSSNTESE 17 EFEITO DE ALTAS TEMPERATURAS
Sem efeito
No h aumento 10 vezes MENOR que a respirao no escuro
VELOCIDADE RELATIVA 18 DA FOTORRESPIRAO
LIBERAO DE CO2 NA Sim; presente em torno de 25 19 LUZ (FOTORRESPIRAO a 30% do valor da fotossntese APARENTE) 20 PONTO DE COMPENSAO DE CO2 50 - 150 ppm (ALTO) 30 - 70 mmol CO2 mol 20 - 100 mLCO2L-1
No mensurvel 0 - 10 ppm (BAIXO) 0 - mmol CO2 mol 0 - 5 mLCO2L-1
PONTO DE COMPENSAO LUMNICO (RFA) 21 20C - 340 ppmCO2 CONSUMO DE H2O PARA PRODUO DE MATRIA SECA EFICINCIA NO USO DE GUA (E.U.A) N NA FOLHA PARA ATINGIR FOTOSSNTESE MXIMA REQUERIMENTO DE Na COMO MICRONUTRIENTE EFICINCIA NO USO DE NITROGNIO (E.U.N.) VELOCIDADE MXIMA DE CRESCIMENTO gms dm-2 dia-1
+
6 - 10 mmol m s
-2
-1
4 - 8 mmol m-2 s-1
Sem referncia
22
450 - 1000 moles de H2O transpirada/mol de CO2 assimilado 1a3g -1 CO2 Kg H2O 6,5 - 7,5% peso seco No
200 - 350 moles de H2O transpirada/mol de CO2 assimilado 2a5g -1 CO2 Kg H2O 2,0 - 4,5% peso seco Sim
18 a 125 moles de H2O transpirada/mol de CO2 assimilado 1a4g -1 CO2Kg H2O
23
24 25
Sem referncia Sim
26
Rubisco > 50%
Rubisco: 25% PEPcase: 10% 4,0 - 5,0
Rubisco: 25% PEPcase: 10% 0,015 - 0,02

Na luz leve No escuro mdia 2,5 - 7,6 mmol CO2 m-2s-1
27
0,5 - 2,0
CAPACIDADE 28 FOTOSSINTTICA LIQUIDA FL = [FB - (FR+R)] REDISTRIBUIO DOS PRODUTOS DE ASSIMILAO PRODUO DE MATRIA SECA
Leve e alta 15 - 40 mg CO2 dm-2 h-1 15 - 25 mmol CO2m2 s-1
Alta e muito alta 60 - 100 mg CO2dm-2h-1 25 - 40 mmol CO2m-2s-1
29
Lenta (MF) 22 + 3,3 ton ha-1 ano-1 (mdia) 0,2 a 0,4 ton ha-1 dia-1 (leguminosas
Rpida (BV) 38 + 16,9 ton ha-1 ano -1 (alta) 0,5 ton ha -1 dia -1 (cereais)
Varivel Pouco conhecida, menos que C3 (baixa)
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continua...
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... continuao
CLASSES DE PLANTAS
C3
PARMETROS
C4
MAC Desrtico, semi-rido. Crassulceae, Cactceae, bromeliaceae, Agavacecae, Liliaceae, Euphorbiaceae e Orchidacecace. Abacaxi e Sisal.
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OCORRNCIA (CLIMA)
Temperado, equatorial e tropical. Tropical, subtropical, semi-rido e desrtico. Milho, sorgo, Arroz, trigo, cebola, leguminosas, cana-de-acar e Atriplex. avena e tabaco. Todas Maioria das monocotilednias gimnospermas angiospermas (gramnease ciperceas) (285.000 espcies), e 300 espcies de brifitas e algas. cotilednias).
Decrscimo na produo medido pela queda na taxa de crescimento absoluto (planta) e na taxa de crescimento da colheita (plantaes)
Anlise do crescimento das plantas
Decrscimo na taxa lquida de assimilao
ou
Decrscimo na rea da folha ou copas

Estudos de trocas Gasosas
Decrscimo na taxa de fotossntese das folhas
ou
Aumento no total das perdas de respirao

Medio da resistncia difusiva
Aumento das limitaes dentro do mesfilo
ou
Aumento das limitaes impostas pelos estmatos Estudos biofsicos e bioqumicos
Efeitos na fotoqumica e fotossntese do transporte de eltrons
ou
Efeitos no metabolismo fotossinttico do carbono
Figura 1. Anlise redutora dos fatores que limitam a produtividade. Fonte: Adaptado de Hall & Combs, 1989.
Mayer (1975) apresenta uma relao de aspectos a serem pesquisados, com relao produtividade agrcola, designados por ele de pesquisas imperativas: a) Com relao ao fornecimento de carbono: - Identificar os aspectos da fotossntese os quais limitam a fixao de CO2 nos ambientes naturais; - Elucidar as relaes entre o desenvolvimento das plantas e o processo fotossinttico; - Suprir as plantas de novos procedimentos para seleo, em relao produo. b) Com relao a nutrio nitrogenada:
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- Minimizar a energia e custos na fabricao dos fertilizantes nitrogenados; - Desenvolver a nutrio nitrogenada de auto-suficincia para as plantas; - Maximizar a eficincia do uso do nitrognio do solo e do fertilizante nitrogenado; - Aperfeioar as caractersticas nutricionais dos produtos agrcolas. c) Com relao interao gua - solo - minerais: - Administrar a relao entre a produo gua - solo; - Tornar vivel o controle da eroso e desenvolver novas tecnologias, especialmente para se cultivar em terras marginais; - Estudar e conhecer como a planta se relaciona com a clula, em relao gua e como esta relao afeta a produtividade agrcola, e desenvolver mtodos para a manipulao destas relaes; - Relacionar a gua e o solo administrando o sistema para prevenir a salinizao; - Desenvolver sistemas de produo agrcola compatvel com o interesse da comunidade e com o ambiente; - Adaptar o solo administrando prticas para cultivos de subsistncia para pases em desenvolvimento; - Desenvolver tecnologias de solos para a produo agrcola em solos problemticos (ex: oxisolos, ultisolos); - Evoluir mtodos de administrao de solos para aperfeioar as caractersticas dos solos, assegurando a germinao de sementes; - Caracterizar e quantificar os problemas de estresse em solos, relatando os resultados para que se possa realizar pesquisas nas reas de gentica, fisiologia e cultural; - Identificar a aumentar o uso de fontes baratas para o melhoramento do solo e nutrio de plantas, incluindo lixo e resduos de culturas; - Estimular a absoro e crescimento de plantas, pelo uso de micorrzas selecionadas e/ou bactrias da rizosfera; - Esclarecer a absoro de nutrientes minerais de culturas em meio salino, ambiente com on txico e em solos altamente frteis, pela utilizao de culturas selecionadas atravs de melhoramento gentico; - Quantificar quimicamente, fisicamente e biologicamente as propriedades da interface raiz-solo e seus papis na nutrio mineral e absoro de gua; - Investigar a distribuio radicular e as caractersticas de absoro de componentes de produtos mltiplos, os quais maximizam o uso dos recursos do solo; - Elucidar o controle metablico e a integrao do transporte inico do solo para dentro dos plos absorventes e da planta; d) Com relao ao estresse ambiental: - Manipulao dos produtos agrcolas ou do seu ambiente, o que poder evitar ou reduzir as injrias causadas pelo estresse e aumentar a produtividade; - Explorar o potencial gentico para desenvolver novas variedades resistentes ao estresse; - Elucidar os princpios bsicos das injrias provocadas pelo estresse e da resistncia, avaliar a oportunidade e natureza dos danos do estresse. e) Com relao aos processos de desenvolvimento das plantas: - Utilizar tcnicas de culturas de clulas e tecidos, para acelerar geneticamente a produo de plantas; - Identificar e avaliar os mecanismos de controle para o desenvolvimento de uma planta; - Determinar as bases fisiolgicas e genticas com relao aos estresses ambientais; - Preservar as fontes e explorar as possibilidades da variabilidade gentica; - Combinar as disciplinas de gentica e fisiologia de plantas para projetar plantas; - Continuar e encorajar as pesquisas bsicas em desenvolvimento de plantas.
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f) Com relao proteo de plantas: - Necessidade de pesquisas para o desenvolvimento e administrao de sistemas integrados para combinar proteo estvel para os vrios estilos de agricultura; - Desenvolver e implementar modelos para a prtica de proteo de plantas; - Aumentar o entendimento dos fundamentos biolgicos das doenas; - Treinamentos para se desenvolver resistncia estvel de doenas em plantas; - Expandir as pesquisas para que no futuro se desenvolva o controle biolgico de plantas; - Melhorar os pesticidas e o seu uso; - Inovao de abordagens para proteo de plantas. Segundo Bernardes (1987), a eficincia fotossinttica das plantas baixa, no atingindo 1% na maioria das espcies. Em condies timas registra-se eficincia de 3 a 4% nas plantas C3 e de 5 a 6% em plantas C4. estimado que a produtividade potencial possa chegar a 12%. A baixa eficincia considerada o primeiro fator limitante da produtividade. A produtividade de uma planta resultado de processos e diversas reaes complexas, que ocorrem na ontognese sob influncia das condies externas (Nasyrov, 1978). Assim sendo, a produtividade final da cultura depende de: a) quantidade de energia incidente (excitao eletrnica); b) quantidade de energia interceptada e absorvida; c) quantidade de energia convertida (fixao de CO2); d) quantidade de energia transportada para as partes teis da planta (partio de assimilados) e e) metabolismo nas partes teis da planta (eficincia na utilizao). Vrios so os componentes que englobam este complexo mecanismo da expresso fenotpica da produtividade (Figura 2).
Figura 2. Esquema da expresso fenotpica da produtividade (Nasyrov, 1978).

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Segundo Lucchesi (1987), os principais fatores envolvidos na produo vegetal so: a) cintica do crescimento vegetal e b) controle do crescimento e do desenvolvimento vegetal (controle intracelular ou gentico, controle intercelular ou hormonal e o controle extracelular ou ambiental). Os vegetais esto condicionados pela sua constituio gentica. O controle gentico envolve as caractersticas da planta que ela carrega em sua bagagem gentica herdada. O fentipo no uma mera traduo do gentipo, mais sim uma reao normal frente s aes dos fatores ambientais. Os fatores endgenos so ativos no somente em nveis molecular e celular, afetando os processos metablicos atravs da transcrio e traduo. O crescimento de um vegetal lento no incio e depende das reservas (cotildones ou endosperma) contidas nas sementes. Esta fase denominada exponencial ou logartmica (fase I), onde existe uma relao linear entre o logaritmo do crescimento e o tempo. Aps a germinao e o estabelecimento de uma plntula , ocorre uma fase central de rpido aumento de tamanho designada fase de crescimento ou fase linear, sendo esta, funo da disponibilidade de gua e nutrientes do substrato e da capacidade fotossinttica (fixao de CO2) da planta. um perodo de crescimento vegetativo (fase II). Finalmente, aps a planta ter atingido o tamanho definitivo, ocorre uma fase em que a taxa de crescimento vai sofrendo decrscimos cada vez maiores na acumulao de matria seca. Esta fase se denomina fase de envelhecimento ou de senescncia (fase III), e corresponde s ltimas etapas do desenvolvimento da planta, onde esto envolvidas a florao e a maturao do fruto (Martinez - Laborde & Garcia, 1994 ; Magalhes, 1985). Os hormnios atuam em nvel de genes, sendo portanto capazes de promoverem as mais variadas alteraes morfolgicas e fisiolgicas nos vegetais. Os hormnios vegetais agem em diminutas concentraes, como catalisadores, e esto em constante interao com os fatores ambientais, regulando o crescimento e o desenvolvimento vegetal (Castro & Vieira, 2001; Vieira & Monteiro, 2002). Segundo Salisbury & Ross (1994), existem evidncias de que os hormnios vegetais controlam a atividade gnica. Segundo Larcher (1995), os hormnios vegetais tambm possuem um papel de coordenao dentro do organismo. O significado ecolgico dos hormnios vegetais reside no seu papel como substncias tradutoras, respondendo e percebendo os estmulos ambientais. Todas as partes da planta so informadas tambm atravs da sntese, ou mudanas na concentrao, de um ou mais hormnios. A ao interna dos hormnios depende do estdio de desenvolvimento da planta, da natureza do estmulo externo e do tempo de ao. As reaes provocadas podem se sinergticas ou antagnicas, dependendo do rgo envolvido e da predisposio da planta. Junto com os fatores externos, os hormnios vegetais iniciam processos de crescimento e diferenciao, e sincronizam o desenvolvimento da planta com as mudanas estacionais do ambiente. Adicionalmente, eles regulam a intensidade e a direo do crescimento, atividade metablica, transporte, armazenamento e mobilizao de substncias nutritivas. A aplicao de biorreguladores e de estimulantes vegetais, visando aprimorar os padres de produo e produtividade, tem apresentado resultados significativos. Seus resultados, certamente, sero bem mais expressivos e significativos em cultivos onde o sistema de produo j apresenta nveis elevados de tecnologia, com expectativas de boas produtividades. A utilizao dessas substncias pode influenciar positivamente a germinao de sementes, vigor das plntulas, crescimento e desenvolvimento radicular, produo de vagens, nmero e massa seca de gros por planta (Vieira & Castro, 2004). Segundo Casillas et al. (1986), essas substncias, quando aplicadas em baixas concentraes em sementes ou na parte area das plantas, favorecem um melhor desempenho dos processos fisiolgicos vitais, influenciando positivamente na produo e produtividade das culturas. O controle ambiental, tambm conhecido como de concorrncia, pode afetar a morfologia e a reproduo do vegetal. So as condies do ambiente onde est inserido o vegetal (Lucchesi, 1987). Os fatores fsicos (bitopo) podem ser classificados como climticos (altitude, latitude, nebulosidade, gases atmosfricos, vento, gua, temperatura e energia radiante) e edficos (posio geogrfica, topografia e o material de origem do solo que influencia nas propriedades fsicas e qumicas, e o teor de matria orgnica. Os fatores do meio biolgico (biocenose) so os organismos que podem afetar o crescimento e o desenvolvimento do vegetal (microorganismos, pragas, molstias, outras plantas, outros animais e o prprio homem). Vrios processos tm sido investigados com o objetivo de se elevar a produo vegetal: eficincia fotossinttica, ndice de colheita (IC), fixao de nitrognio atmosfrico e seu aproveitamento, eficincia de uso de minerais pela planta, reduo do ciclo produtivo (permitindo mais safras) e tolerncia condies de estresse (York, 1994). No entanto, para se obter eficincia no melhoramento gentico, necessrio que as caractersticas em questo apresentem diferenas facilmente observadas e herdabilidade suficiente para se obter diferenas nas prognies. Alm disso, as demais caractersticas (aquelas que no sejam objeto do melhoramento) devem se manter relativamente uniformes (Snyder & Carlson, 1984). O aumento da fotossntese pode ser alcanado atravs de: aumento da interceptao e melhoria da distribuio da radiao fotossinteticamente ativa (RFA) no dossel da planta; da manipulao da arquitetura foliar do aumento da eficincia de converso da RFA em matria seca atravs da manipulao das taxas de fotossntese bruta, respirao e fotorrespirao (Hay & Walker, 1989).
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Apesar de ser possvel elevar a produo aumentando a taxa fotossinttica atravs de alteraes no meio ambiente (nvel de CO2 ou luminosidade), no tem sido possvel aumentar a produo atravs de manipulao gentica ou qumica do sistema fotossinttico em nveis inferiores ao de desenvolvimento da rea foliar, provavelmente devido a mecanismos de auto regulao da planta (Gifford et al., 1984). Ultimamente, tm se procurado avaliar o efeito de possveis alteraes genticas na planta sobre seu potencial produtivo atravs de modelos de simulao. Boote & Tollenaar (1994), por exemplo, utilizaram os modelos SOYGRO e MAIS para estimar o efeito de algumas estratgias de manipulao gentica sobre o aumento de produo em soja e milho, respectivamente. Segundo esses autores, a manipulao do perodo de enchimento de gros parece ser a caracterstica mais promissora em termos de aumento de produtividade. importante lembrar, no entanto, que qualquer alterao gentica nas plantas deve vir acompanhada de mudanas nas tcnicas agronmicas a fim de que realmente haja um incremento da produo em nvel de campo.
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CAPTULO 7
ECOFISIOLOGIA E FLORAO DA MANGUEIRA E CRESCIMENTO DO FRUTO DE MANGA
Manoel Teixeira de Castro Neto & Anna Christina Passos Menezes
ECOFISIOLOGIA E FLORAO DA MANGUEIRA E CRESCIMENTO DO FRUTO DE MANGA
Manoel Teixeira de Castro Neto1; Anna Christina Passos Menezes2

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Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA E-mail: mtcastroneto@gmail.com
Professor - Faculdade de Agronomia do Mdio So Francisco/UNEB, Juazeiro-BA.
INTRODUO A cultura da mangueira se destaca na pauta de exportao das frutas brasileira e portanto, necessrio o conhecimento dos aspectos ecofisiolgicos da cultura para que se possa desenvolver um manejo sustentvel e produtivo. Sendo assim, muitos trabalhos tm sido conduzidos focando-se diferentes aspectos da cultura. Dentre destes aspectos, o processo de induo do florescimento o que tem chamado mais a ateno dos pesquisadores e produtores. Como no poderia deixar de ser, diversos trabalhos foram conduzidos no programa de ps-graduao da ento Escola de Agronomia da Universidade Federal da Bahia, e neste captulo so colocados alguns resultados obtidos. Em nenhum momento os pontos discutidos aqui so conclusivos e h muito o que saber antes de se ter uma posio definitiva sobre a ecofisiologia da mangueira. A principal finalidade desta publicao mostrar o conhecimento atual sobre o assunto e onde so necessrias informaes para elucidar os fatores que limitam a produtividade da cultura. BOTNICA, HBITOS DE VEGETAO, FLORESCIMENTO E FRUTIFICAO A mangueira (Mangifera indica L.) se caracteriza por possuir porte mdio a alto (10 a 30m), com a copa variando da forma arredondada globosa piramidal, podendo ser compacta ou aberta. As folhas so lanceoladas, coriceas, com pednculo curto (Silva, 1997). conhecida pela sua alternncia de produo ou produo irregular, que tem como causa o florescimento irregular, queda de flores e frutos, apresentando um crescimento vegetativo caracterizado por desenvolvimento ativo e dormncias peridicas (Castro Neto,1995). Pode apresentar vrios surtos vegetativos por ano, dependendo das condies climticas de cada regio, distribudos do final de inverno, primavera e vero. Estes surtos esto correlacionados com os futuros florescimentos e conseqente frutificao, uma vez que ramos entre 4 a 18 meses de idade podero emitir inflorescncias (Silva, 1997). A iniciao e desenvolvimento de novos ramos dependem da disponibilidade de nitrognio, umidade e produo de carbohidratos. Alm destes fatores, a variao no nvel de inibidores/promotores de crescimento nas folhas e/ou ramos afetam o padro de crescimento da planta (Castro Neto, 1995). Para o florescimento da mangueira, importante que haja a paralisao do crescimento da planta e um perodo anterior de dormncia, sendo essa diferenciao, em grande parte influenciada pelas condies ambientais e tratos culturais (Singh, 1960). As variedades apresentam fruto tipo drupa, com caractersticas muito variveis quanto ao tamanho, forma, peso, colorao da casca, que coricea, e a polpa com vrios tons de amarelo; as sementes variam tambm em termos de forma e tamanho. A mangueira se caracteriza por apresentar baixa eficincia em termos de frutificao, considerandose que em torno de 0,1% das flores hermafroditas chegam efetivamente a frutificar (Silva, 1997). Para Popenoe (1917), a queda indica a necessidade de polinizao das flores, pois, em alguns casos os frutos desenvolvem-se partenocarpicamente, contudo, muitos desses caem ao atingirem 2,4 cm de dimetro. No estudo da frutificao da mangueira, a fixao e a queda dos frutos adquirem uma importncia fundamental, uma vez que determinam a colheita final (Doni, 1974). Ecofisiologia da mangueira A mangueira, considerada uma frutfera tropical, cultivada nas mais diversas regies equatoriais e mesmo nas subtropicais, que apresentam, em muitos casos fatores climticos limitantes ao seu desenvolvimento, florescimento e
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frutificao (Silva, 1997). O ambiente possui uma influncia profunda no crescimento e florescimento da mangueira (Whiley et al., 1989), sendo os fatores: luminosidade, temperatura diurna e noturna, umidade do ar e do solo, os mais importantes que afetam o desenvolvimento da mangueira. Luminosidade Existem poucas informaes sobre os efeitos da luz nas trocas gasosas da folha da mangueira. Alguns autores estudaram a correlao entre a luminosidade e a atividade fotossinttica e apesar dos resultados dos estudos no terem sido conclusivos, foi sugerida uma diferena entre a atividade fotossinttica das folhas diretamente expostas ao sol quando comparadas com as folhas sombreadas da parte interna da copa (Schaffer & Gaye, 1989). A relao entre a atividade fotossinttica das folhas e o florescimento da planta no foi investigada pelos autores, contudo, para Maranca (1975), a mangueira poder florescer sombra porm, s ir frutificar bem com luz solar direta e abundante. A maioria das panculas emitidas se situam na periferia da copa, posio que favorece a insolao sobre as mesmas, auxiliando a abertura de flores e reduzindo o ataque de fungos. Temperatura Todos os seres vivos apresentam limites de temperatura bem definidos. Qualquer deficincia ou excesso resulta em alteraes no seu metabolismo e, consequentemente, em seu desenvolvimento normal (Mandelli, 1984). A temperatura um dos elementos climticos mais importantes para a mangueira (Simo, 1971), influindo na vegetao, florescimento e frutificao (Donadio, 1980). A faixa de temperatura entre 19,5 a 27oC considerada como ideal para o cultivo e, temperaturas altas at 45oC no so prejudiciais mangueira durante as diferentes fases de crescimento da planta, a menos que venham acompanhadas de baixa umidade e ventos fortes, o que aumentaria a transpirao e perda de gua, perturbando o balano hdrico (Castro Neto, 1995). A mangueira responde claramente a uma determinada combinao de temperatura diurna e noturna. Muitas pesquisas evidenciaram este fenmeno. A mangueira Haden, por exemplo, requer uma combinao de temperatura diurna/noturna de 19/13oC ou 25/19oC por um perodo de duas ou mais semanas para alcanar uma florao de 60 a 80% (Shu & Sheen, 1987). Uma das causas da baixa produtividade da mangueira a ocorrncia de baixas temperaturas, na poca do florescimento, o que causaria injrias nas estruturas reprodutivas (Sturrock, 1966). Alm disso, a ocorrncia de baixas temperaturas propiciaria condies favorveis ao desenvolvimento de odio (Oidium mangifera B.), que pode provocar a queda total das flores e frutos jovens (Costa, 1988). Crescimento e graus-dia O conceito de graus-dia data de 200 anos atrs. O crescimento de uma planta diferente de acordo com a quantidade de calor a qual ela submetida durante toda a sua vida, e essa quantidade de calor expressa em grausdia (Mota, 1987). O conceito de unidades trmicas relaciona a taxa de desenvolvimento da planta com a temperatura acumulada acima da temperatura mnima basal (Monteith, 1981). Segundo Piza Jr. et al. (1995), a experincia tem demonstrado que durante o ciclo de uma cultura, o somatrio das unidades trmicas, medido em graus-dia, relativamente constante, independentemente da poca de plantio e local onde feito o cultivo, desde que no ocorram outros fatores limitantes como, por exemplo, deficincia hdrica. Mota (1987) cita que Abbe (1905) e Holmes & Robertson (1959), sugerem existir uma "temperatura-base" abaixo da qual as plantas no se desenvolvem e que cada planta tem a sua "temperatura-base". Para estes autores, zero de vegetao a temperatura abaixo da qual no ocorre desenvolvimento vegetativo. A temperatura base para a qual a mangueira no apresenta crescimento e desenvolvimento tem sido 9C (Davenport, 1997). Sendo assim, a determinao da poca de colheita pode ser feita com base na quantidade de calor que a planta acumula acima de 9C. O acmulo de graus-dia tambm tem sido usado para calcular a melhor poca de colheita da manga. Para a cultivar Carabao, Bugante citado por Lizada (1991) estabeleceu um perodo de 110 -130 dias para o fruto atingir a maturao, baseado na acumulao de 1000 unidades de calor usando como temperatura-base 17,9C. De maneira semelhante, para a cultivar Nang Klangwan, em Pakchong nordeste da Tailndia, Ketsa et al. (1992) encontraram 109 a
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118 dias da fixao do fruto maturao, sendo que o calor acumulado oscilou de 991 a 1006 graus-dia. Umidade relativa do ar Produo satisfatria de manga pode ser obtida em reas tropicais e subtropicais de alta ou baixa umidade (Campbell, 1984). A exigncia mnima da mangueira em termos de precipitao seria 1.000 mm/ano, sendo cultivada entretanto, em regies que apresentam de 500 a 2.500 mm/ano. A ocorrncia de um perodo mais seco durante quatro a cinco meses proporciona mangueira condies de atingir altas produes, em decorrncia da diminuio do ataque de fungos e do favorecimento da florao, polinizao e fixao dos frutos (Silva, 1997). Em todos os locais nos quais a mangueira tem importncia comercial ocorre um perodo seco na poca de florescimento, como ndia, Flrida, So Paulo, Nordeste do Brasil, Israel e Austrlia. reas tropicais midas, com temperaturas elevadas e precipitaes freqentes, induzem a mangueira a um crescimento vegetativo intenso, em detrimento de florescimento e frutificao (Simo,1971). REGULADORES DE CRESCIMENTO Em fruticultura, o uso de reguladores de crescimento vegetal tem adquirido grande importncia, pois com seu emprego possvel modificar diferentes processos fisiolgicos levados a cabo em forma natural pelas plantas. Um regulador de crescimento vegetal um composto orgnico diferente dos nutrientes que, em pequenas quantidades promove, inibe ou modifica de alguma maneira os processo fisiolgicos vegetais (Weaver,1976). O modo de ao dos promotores de crescimento envolve a ligao do hormnio a um receptor na membrana plasmtica (protena G); a amplificao do efeito hormonal por mensageiros secundrios (trifosfato de inositol, diacilglicerol, protena quinase C, Ca2+-calmodulina); a ativao de um carregador de H+ (ATPase), que provoca a acidificao em compartimentos da parede celular, promovendo ativao de enzimas (endo-trans-glicosilase ou bglucam sintetase), capazes de romper e refazer ligaes entre microfibrilas da parede ou provocar a quebra de seus polissacardeos, liberando oligossacarinas que podem estar relacionadas com um sistema regulador gnico que leva transcrio de novo RNAm, responsvel pela sntese de novas enzimas que podem atuar na morfognese (Castro,1992). Em certas ocasies, a resposta aos reguladores vegetais pode ser pequena ou no se produz, podendo, todavia, existir tambm fatores que a modificam quantitativamente. Assim, a interao com fatores ambientais deve ser conhecida. As condies do meio podem alterar o metabolismo da planta e, com isso, a resposta aos reguladores vegetais. As condies de cultivo, tais como tipo de solo, irrigao, fertilizao, controle de plantas invasoras, estado fitossanitrio das rvores etc., provocam mltiplas interaes capazes de alterar o resultado. Provavelmente, a influncia que tais fatores exercem sobre a sntese e a acumulao dos reguladores vegetais e, portanto, no desenvolvimento dos rgos, a causa de sua influncia na resposta (Castro et al., 1996). A atividade hormonal tem sido explicada atravs da ao que exercem algumas substncias (hormnios) sobre a expresso da informao gentica, da atividade enzimtica e a funo das membranas. O resultado final conseqncia da interao entre todos elas, umas promovendo processos, outras inibindo, isso se traduz em regulao do desenvolvimento (reguladores de desenvolvimento). No caso dos frutos, este resultado depende tanto da biossntese, pelo fruto, de diversos hormnios, como do seu transporte para ele ou da exportao a outras partes da planta, e de sua inativao atravs de sua conjugao com outros compostos ou de seu catabolismo (Agust, 1999). Os inibidores do desenvolvimento atuam impedindo o desenvolvimento do fruto, isto , provocando sua absciso. Como sua presena em geral em todos os frutos com semente e sem semente, sua ao se estende interao com os promotores, de modo que esse equilbrio entre ambos os grupos de reguladores de desenvolvimento que determina o crescimento e desenvolvimento posterior do fruto (Takahashi et al.,1975) Auxinas O cido naftalenactico (ANA) uma auxina sinttica, comumente empregada para induzir a formao de razes adventcias em podas e reduzir a queda de frutos nas colheitas de mbito comercial (Bartel, 1997). Os pioneiros neste campo demonstraram que alguns reguladores de crescimento, quando utilizados sob a forma de pulverizao, em concentraes diludas, poderiam inibir a absciso e ento, efetivamente, retardar a queda de
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mas na pr-colheita. Das dez substncias por eles testadas, o cido naftalenocetico (ANA), o naftaleno acetamida e os sais do ANA se destacaram por sua efetividade. Aparentemente, as sementes em desenvolvimento constituem fontes de auxina (Raven et al.,1978). Neste sentido, Luckwill, nos anos 40, demonstrou a presena de auxinas em sementes de mas durante seu desenvolvimento inicial, e Abbott nos anos 50 conseguiu demonstrar que a eliminao das sementes promovia a absciso dos frutos e que elas poderiam ser substitudas em sua ao pela adio de auxinas. Resultados obtidos por Batjer (1948), indicam que a folhagem a principal responsvel pela gerao do estmulo do ANA, no que se refere ao retardamento da queda de frutos. O perodo de efetividade do ANA relativamente curto (10 a 28 dias), variando segundo a cultivar e a temperatura subsequente aplicao, sendo esta uma das limitaes deste regulador de crescimento (Childers,1969; Martinez-Zaporta, 1964 e Overholser et al., 1943), que requer carncia de 3 dias, antes de se tornar efetivo (Childers,1969). Florao A florao das plantas conseqncia de um conjunto de fatores promotores e inibidores, a maior parte deles desconhecidos (Agust,1999). O entendimento dos vrios fatores externos e internos que envolvem a induo do florescimento em mangueira crucial para o desenvolvimento de uma prtica de cultivo satisfatria e o alcance de rendimentos regulares (Singh,1960). Para Agust & Almela (1991), a produo das plantas frutferas depende, sobretudo, da florao. Em alguns casos no o nmero insuficiente de flores que limita a colheita, mas, sim, a fixao destas, que pode estar comprometida quando o nmero de flores formado por planta excessivo. Ambos os fatores, florao e fixao, com o tamanho final do fruto, determinam, portanto, a colheita. Seu conhecimento fica plenamente justificado quando se quer melhorar a produo (Castro et al., 1996). O florescimento a fase crtica na determinao da produtividade, sem o qual a formao do fruto impossvel, embora a frutificao esteja correlacionada ao florescimento somente quando este escasso ou demasiado (Becerra & Guardiola, 1984). Diversos modelos de florao (Figuras 1 e 2) tm sido proposto por diferentes pesquisadores (Davenport, 1997 e Chacko, 1991). Nesses modelos pode-se ver o efeito dos fatores ambientais, como temperatura, umidade do ar e precipitao sobre a induo do florescimento da mangueira. No entanto, os fatores fisiolgicos, como o controle hormonal da florao, apenas representado pela ao da giberelina e de outros hormnios, como o etileno e as auxinas que influenciam o florescimento da mangueira. O processo de florao ainda possui muitas respostas para serem respondidas antes que se possa control-lo completamente. Os modelos de florao da mangueira so fundamentais para a determinao de mtodos de induo do florescimento e do manejo adequado para a cultura. Muitas vezes so estudos que testam deferentes substncias para o florescimento, ou que procuram investigar o papel de possvel regulador/inibidor no processo de florescimento. Sendo assim, muitas substncias, embora provoquem o florescimento da planta, ainda falta uma explicao para o seu papel na induo. Uma dessas substncias o Nitrato de Potssio (KNO3), que nas condies tropicais semi-ridas do Nordeste Brasileiro promove uma acelerao na florao da mangueira e nenhum efeito nas regies subtropicais da Flrida. Explicao para esse fato pode ser devida a uma inibio dos mecanismos responsveis pela resposta do KNO3 induzida pelas temperaturas mais amenas dos climas subtropicais. Tambm, o forte estmulo floral gerado em climas subtropicais pode mascarar completamente o efeito do KNO3. Baseado nos modelos de florescimento, os pesquisadores e produtores tm sugerido diversos mtodos de induo do florescimento da mangueira. Na regio do plo irrigado Juazeiro/Petrolina, a induo do florescimento (Figura 3) feita com a utilizao do paclobutrazol, aliando a uma srie de outros elementos qumicos que ainda no existe confirmao cientfica da sua eficincia. Contudo, observao visual da intensidade de florao tem revelado a eficincia dos agroqumicos utilizados.
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INDUO FLORAL KNO3 (Especfico para cultivar e local)
INIBIO FLORAL
ESTRESSE HDRICO BAIXAS TEMPERATURAS ALTO VPD INUNDAO ANELAMENTO PODA DE RAZES MODERADA FOME DE NITROGNIO TERARDANTES E INIBIDORES DECRES.
PARADA DO CRESCIMENTO
Alto teor de Sacarose
Elo Perdido
Aplicao externa de Geberelinas
Aumento de assimilados para a gema meristemtica Acares
Divergncia de assimilados das regies meristemticas apicas dos ramos
Estimulao do crescimento pelos altos teores do giberelinas
Temperaturas Altas Umidades Altas Alta Umidade do Solo
Alto teor de Nitrognio Teor alto de substncias de reservas Partio eficiente do assimilados Baixas Substncias de reservas Mais formao de madeira
Cultivares precoces e ans
Cultivares muito vigorosas
Frequntes fluxos de razes e ramos
Altos nveis de Giberelinas
HEREDITARIEDADE
JUVENILIDADE
Figura 1. Relao entre os diversos fatores fisiolgicos e ambientais sobre a florao da mangueira (Adaptado de Chacko, 1991).
Auxinas Fotoassimilados Frutificao Giberelinas Auxinas Giberelinas GA3 GA1 GAX Crescimento Vegetativo Freqntes INDUO DO FLORESCIMENTO Promotor nas Folhas Baixas temp. Outros fatores? GA3 GAX
Ramo Vegetativo
Ramo Misto
Ramo Reprodutivo
Poda Desfoha KNO 3 Etileno
INICIAO DO CRESCIMENTO Baixas Temperaturas INICIAO RADICULAR Anelamento
ESTRESSE HDRICO
ARMAZENAMENTO DE CARBOIDRATOS
Citocininas RAZES
Figura 2. Modelo de florao segundo Davenport 1997. Linhas simples indicam fatores promotores da florao. Linhas duplas indicam fatores que inibem a florao.
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100% da necessidade de gua da cultura

Ramo maduro apto Brotar Brotao Vegetativa Ramo . Novo Aplicao de PBZ (1 g i.a./m de dimetro de copa Ramos com 30 dias Amadurecimento do Ramo Aplicao de etileno intercalado com sulfato de potssio KNO3 Frutificao e Amadurecimento do Colheita 110 dias da . Fruto
Incio das aplicaes de nitrato de potssio (3% - 4 %) Ramos com 110 dias
Florao Ramos com 120 dias
Figura 3. Esquema mostrando o manejo de florao da mangueira sob irrigao e em clima tropical semi-rido. (Adaptado de Castro Neto, 2004) Crescimento dos frutos Nas culturas, o rendimento econmico resulta do crescimento ou armazenamento de reservas em partes de valor comercial. A modificao da distribuio de fotoassimilados em benefcio de partes de interesse econmico pelo melhoramento gentico, pela utilizao de reguladores qumicos ou por intermdio de prticas de manejo constitui, potencialmente, maneiras de se aumentar a produtividade agrcola. Todavia, em condies de campo, a distribuio de assimilados para partes de importncia econmica pode ser limitada por fatores externos, que fazem com que a fora do dreno passe a ser limitante (Watson,1971). A iniciao de estruturas reprodutivas um evento fenolgico em que a distribuio de assimilados redirecionada. Frutos e sementes em crescimento constituem drenos com alta capacidade mobilizadora de assimilados. possvel que em muitos casos o seu acmulo, nesses drenos, sofra limitaes pela fonte. A rea foliar disponvel por fruto muitas vezes insuficiente para manter um crescimento adequado. Drenos vegetativos sofrem restries ou mesmo paralisao no crescimento. A taxa de translocao de assimilados para um dreno especfico pode ser estimada pela taxa de acmulo de matria seca desse dreno (Almeida & Valle, 1995). Potencialmente, as clulas e rgos apresentam crescimento diferenciado, mas seguem um padro. As interaes mtuas entre indivduos, no entanto, impem limitaes, cuja curva sofre inflexes, tomando a conformao sigmide. Isto significa que, a princpio, o crescimento relativamente lento, vindo a seguir um perodo de acelerao e, uma fase em que o crescimento diminui at cessar, com a expanso mxima do rgo ou organismo. Parmetros como volume, peso, superfcie, altura, contedo de protenas mostram padro sigmide quando analisados no decorrer da vida da planta (Miller, 1967; Reis & Muller, 1978). A eficincia do crescimento das plantas e de seus rgos varia sensivelmente em funo da idade e das condies ambientais (Reis & Muller, 1978). O desenvolvimento dos frutos, particularmente os frutos carnosos, fisiologicamente muito semelhante ao crescimento vegetativo. A formao das partes que compem um fruto engloba as mesmas trs fases verificadas no desenvolvimento dos rgos vegetativos, isto , a diviso, o aumento de volume e a diferenciao celular (Meyer et al., 1973). Estas fases correspondem, respectivamente, s fases logartmicas, linear e senescente do crescimento sigmide. Na primeira, o tamanho aumenta exponencialmente com o tempo, significando que o crescimento lento no incio, mas aumenta continuamente; na segunda, ocorre o crescimento em taxas mximas e a terceira caracteriza-se pela reduo da taxa de crescimento, expanso mxima, maturidade e senescncia (Salisbury & Ross, 1985). A diviso celular anterior antese e a expanso celular aps a antese, parecem ser os principais determinantes do aumento do peso da matria fresca dos frutos carnosos. Contribuio adicional, porm menor, resulta da diviso celular aps a antese e de um aumento na concentrao de solutos. O acmulo de matria seca determinado pelos mesmos fatores e o aumento do volume do fruto deve-se tanto ao incremento do nmero como ao tamanho das clulas (Coombe, 1976). Em geral, o crescimento por diviso celular de curta durao, enquanto que a expanso celular pode continuar at a maturidade (Chitarra & Chitarra, 1990). Os frutos em desenvolvimento constituem um dos reservatrios da planta para onde se translocam muitas substncias. Num mesmo fruto as quantidades destas diversas substncias que se deslocam para cada uma das
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florao
vrias regies meristemticas diferem consideravelmente e quando qualquer uma destas substncias torna-se deficiente num fruto, a sua taxa de crescimento diminui (Meyer et al., 1973). Os frutos, dependendo da espcie, apresentam curvas de crescimento caracterizadas como sigmide-simples, duplo-sigmide ou triplo-sigmide (Coombe, 1976). De acordo com Castro Neto et al. (2004), o crescimento do fruto da mangueira pode ser representado por uma curva sigmide. Esta curva pode adquirir caractersticas diversas segundo a cultivar, a poca e as condies ambientais em geral (Albuquerque et al.,1999). O perodo de desenvolvimento do fruto da mangueira, de acordo com as condies climticas e do manejo em cada regio, de 120 a 150 dias, da florao colheita (Silva, 1997) e est dividido em quatro estdios. A primeira fase, denominada estdio juvenil, inicia-se com a fertilizao da flor e se estende por trs semanas, caracterizando-se por um rpido crescimento celular. O segundo estdio, que se estende at o 40dia, caracteriza-se pelo contnuo crescimento do fruto. O terceiro estdio evidencia o processo de maturao, com o fruto apresentando profundas transformaes qumicas e fsico-qumicas e se extende at o 77 dia. O quarto estdio caracteriza-se pela senescncia do fruto (Salunke & Desai, 1984). Dentre as fases do desenvolvimento de frutos, a que tem despertado maior interesse o amadurecimento, j que nesta fase, segundo Gortner et al. (1967), o fruto atinge a mxima qualidade comestvel. O tamanho uma das caractersticas do fruto mais enfatizada pela indstria, dada a influncia que tem no rendimento industrial e no custo de produo da conserva (Sachs & Rheingantz, 1967). O fundamento da anlise de crescimento a medida seqencial da acumulao da matria orgnica e a sua determinao feita normalmente considerando o peso da matria fresca e/ou seca (Calbo et al., 1989). O conhecimento de aspectos relacionados ao crescimento do fruto e a sua associao com o ponto de maturidade fisigica de considervel importncia por subsidiar o planejamento de novos projetos de pesquisa, bem como fornecer informaes que podem ser repassadas, a curto prazo, aos agricultores (Fonseca & Cruz, 1994). Aborto de Frutos O tipo de florao, o nmero de flores formadas e sua disposio, a queda de frutos, o potencial de crescimento dos frutos, a reposio de nutrientes em funo da demanda da planta, dentre outros fatores, determinam o pegamento de frutos. Numa maior florao ocorre uma menor fixao, basicamente em decorrncia da competio por nutrientes, tendo maior possibilidade de fixao, as flores que estejam em melhor disposio na planta (flores companheiras e aquelas que se encontram em brotaes com folhas). O percentual de pegamento de frutos, dificilmente supera o valor de 5,0% em relao s flores inicialmente formadas. Segundo Abeles et al. (1971), a absciso regulada por um balano entre fatores de juvenilidade (presumivelmente auxinas) que esto diretamente relacionados com o desprendimento das folhas e frutos e com a presena de enzimas que degradam a parede celular. Para Simo (1958), so inmeros os fatores determinantes da queda dos frutos e das flores das rvores frutferas, entre outros: falta ou excesso de umidade, ao dos ventos, mudanas bruscas das condies climticas, fatores hereditrios, solos imprprios, cargas excessivas, plantas de primeira florao, ataque de pragas e doenas, falta de polinizao, falta de afinidade da enxertia e ausncia de luz . Krezdorn (1986) definiu fixao como o estdio de desenvolvimento em que, a partir deste, provavelmente os frutos chegaro maturao, excludo posteriores abscises causadas por estresse fisiolgico, danos mecnicos ou devido a injrias de pragas ou patgenos. Normalmente, a fixao ocorre aps a queda fisiolgica, disfuno decorrente, provavelmente, da competio dos frutos em desenvolvimento por carboidratos, gua e outros metablitos, sendo, entretanto, um processo intimamente regulado pelo balano hormonal da planta (Powell & Krezdorn, 1977). A mangueira sujeita pesada e continuada queda de frutos, havendo reduo dos mesmos de acordo com a posio ocupada na pancula (Singh et al.,1959). Na ndia, em condies normais de cultivo da mangueira, menos 0,1% dos frutos de flores hermafroditas se desenvolvem em frutos maduros. Mais de 99% so abortados (Castro Neto, 1995). Barnell (1939), Wolfenbarger (1957) e Simo (1958) verificaram que de centenas de frutos existentes inicialmente na pancula, normalmente um s e excepcionalmente dois frutos chegam ao final do ciclo. Apenas 25% das panculas mantm de um a trs frutos at a maturao. Essa frutfera realiza um "desbaste" natural, considerandose que dos frutos formados, 60 a 90% caem nos primeiros 30 dias; 94 a 99% aos 60 dias, restando ao final apenas 0,67 a 0,70% dos frutos inicialmente fixados, isto , menos que 1% dos frutos atingem o estdio de maturao (Simo, 1971). A variedade Haden apresenta: 0,010% de frutos como porcentagem de flores perfeitas; 0,0025% de frutos como porcentagem do nmero total de flores; 3,3% de frutos por pancula e 50 frutos maduros por rvore. A mdia de 0,4 frutos por pancula foi fixada at a colheita, em oito variedades estudadas por Jawanda & Singh
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(1961). Transformaes fisico-qumicas no fruto A manga sofre diversas transformaes fsico-qumicas e qumicas durante o desenvolvimento e amadurecimento. O teor de umidade relativamente baixo (70%) nos estdios iniciais do desenvolvimento do fruto, alcana um mximo na sexta semana aps a fecundao (86%) e ento declina lentamente at a colheita. Aps a colheita, o processo se acentua com a senescncia (Subramanyam & Krishnamurthy, 1975). Os cidos ctricos, seguidos pelo tartrico, mlico, oxlico e o gliclico so os mais comuns em mangas. Durante os estdios iniciais de desenvolvimento, o fruto apresenta altos teores de cidos orgnicos, que diminuem com o advento do processo de maturao. A reduo da acidez durante o amadurecimento influencia o balano cido: acar e, conseqentemente, o sabor e aroma dos frutos quando maduros (Lakshminarayana, 1980 e Medlicott et al., 1986).
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CAPTULO 8
VIABILIDADE E VIGOR DE SEMENTES DE MILHO HBRIDO PRECOCE
Luciano Soares de Vasconcelos Sampaio, Clvis Pereira Peixoto, Maria de Ftima da Silva Pinto Peixoto & Heraldo Soares de Vasconcelos Sampaio
VIABILIDADE E VIGOR DE SEMENTES DE MILHO HBRIDO PRECOCE
Luciano Soares de Vasconcelos Sampaio1; Clvis Pereira Peixoto1; Maria de Ftima da Silva Pinto Peixoto1; Heraldo Soares de Vasconcelos Sampaio1
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Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: cppeixot@ufrb.edu.br
INTRODUO A utilizao de sementes de qualidade um fator importantssimo para o sucesso de culturas de importncia econmica, pois possibilita a obteno de uma boa emegncia no campo e de plantas vigorosas e uniformes com reflexos na produtividade. A anlise de sementes pode ser utilizada para o monitoramento da qualidade desde o incio da conduo do campo, mas sua importncia mais destacada a partir da maturao, estendendo-se at as etapas de distribuio e comercializao. Sabe-se que a qualidade das sementes avaliada com segurana, atravs da sua anlise e da interpretao correta dos resultados. de fundamental importncia que mtodos padronizados forneam dados confiveis, como tambm a escolha dos mtodos, mediante os quais possam ser obtidos resultados uniformes e comparveis entre diferentes laboratrios. Para um melhor entendimento desses aspectos ser abordado a aplicao de diferentes testes em sementes de milho hbrido precoce, provenientes de trs lotes da safra 1993/94, armazenados em cmara seca. Os vrios testes aplicados foram divididos preliminarmente em de viabilidade e de vigor, sendo que alguns deles pode estar em uma e outra classe de testes, separados apenas por uma classificao didtica. DETERMINAES PRELIMINARES Anlise de pureza A pureza fsica uma caracterstica que reflete a composio fsica ou mecnica de um lote de sementes. Para tanto, a amostra examinada cuidadosamente e separada em trs constituintes: sementes puras, outras sementes (de plantas cultivadas e de plantas silvestres) e material inerte. Desta forma, a anlise de pureza efetuada em laboratrios, procurando-se identificar as diferentes espcies de sementes e os materiais inertes geralmente presentes em uma amostra, bem como determinar a quantidade e a proporo desses constituintes (Marcos Filho et al., 1987). De acordo com as Regras para Anlise de Sementes (R.A.S.) (Brasil, 1992), os resultados referentes s sementes puras, materiais inertes e total de impurezas devem ser expressos em porcentagem por peso, com uma casa decimal. Quando estas porcentagens so inferiores a 0,05 deve ser mencionada na ficha de anlise a palavra "trao". Os resultados das outras sementes so expressos em nmero por peso da amostra de trabalho ou por unidade de peso, especificando-se os nomes das espcies e cultivares presentes. Na anlise, verficou-se apenas duas sementes com dano mecnico visvel (lote l), algumas sementes aparentando infeco (lote 2) e as demais sementes com aparncia fsica normal (lote 3). Dessa forma, a anlise de pureza fsica pode ser considerada com 100% de pureza , sem a presena de outras sementes ou de material inerte. Determinao do teor de gua O teor de gua exerce grande influncia sobre o comportamento da semente quando submetida a diferentes situaes. Portanto, reveste-se de importncia estud-lo, uma vez que poder influenciar no momento da colheita, principalmente se for mecanizada (influenciando na regulagem da mquina), no controle da secagem (temperatura, perodo e intensidade), no beneficiamento (trincamentos ou amassamento) e na manuteno da qualidade fsica, fisiolgica e sanitria da semente. Para sementes ortodoxas, quanto menor o teor de gua e menor a temperatura, maior o perodo de
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armazenamento. Por outro lado, sementes recalcitrantes, como as de seringueira, necessitam de alta umidade para manter a viabilidade. Em laboratrio de anlise de sementes, algumas determinaes exigem conhecimento do teor de gua (peso volumtrico, teste de vigor e peso de 1000 sementes). A Tabela 1 mostra os resultados mdios do teor de gua de sementes de milho hbrido precoce. Tabela 1. Dados mdios do teor de gua (%) de sementes de milho hbrido precoce, Cv. AG 510, determinado em estufa a 105C por 24 horas, utilizando-se quatro amostras para cada lote.
Lotes 1 (LM-20) 2 (LM-18) 3 (LM-21) Peso mido ( g ) 24,84 25,14 24,60 Peso Seco ( g ) 21,95 22,23 21,70 Teor de gua ( % ) 11,6 11,5 11,7
TESTES DE VIABILIDADE Teste de germinao Em tecnologia de sementes, a germinao definida como a emergncia e o desenvolvimento das estruturas essenciais do embrio, manifestanto sua capacidade para dar origem a uma plntula normal, sob condies ambientais favorveis. Este teste visa a obteno de informaes que permitam determinar o valor das sementes para a semeadura e a comparao do valor de diferentes lotes. Obviamente, a semeadura de lotes com baixo poder germinativo pode acarretar prejuzos considerveis ao agricultor (Marcos Filho et al., 1987). Mtodos de anlise em laboratrio, efetuados sob condies controladas de alguns ou de todos os fatores externos, tm sido estudados e desenvolvidos de maneira a permitir uma germinao mais regular, rpida e completa da maioria das amostras de sementes de uma determinada espcie. Estas condies consideradas timas so padronizadas, para que os resultados dos testes de germinao possam ser reproduzidos e comparados dentro de limites tolerados pelas Regras para Anlise de Sementes (Brasil, 1992). A realizao destes testes em condies de campo no , geralmente, satisfatria, pois, dada a variao das condies ambientais, os resultados nem sempre podem ser fielmente reproduzidos. As porcentagens de plntulas normais, anormais, sementes mortas, sementes duras e sementes dormentes so expressas em nmeros inteiros, fazendo-se aproximao para mais se a frao for superior a 0,5, e, evidentemente, para menos quando igual ou inferior a 0,5. Se qualquer destes valores for igual a zero, deve ser indicado com a palavra zero. O estdio de desenvolvimento das estruturas essenciais das plntulas deve ser suficiente para permitir uma avaliao correta das mesmas, e a diferenciao entre as plntulas normais e anormais. Os testes de germinao em substratos artificiais permitem uma fcil avaliao das plntulas. O prazo de germinao da maioria da espcies entre uma a duas semanas. As plntulas so avaliadas normalmente em duas ocasies durante o transcorrer do teste, e estas esto especificadas nas Regras para Anlises de Sementes. Uma primeira contagem feita para diminuir o nmero de plntulas no substrato. Somente plntulas absolutamente normais so removidas e contadas, como tambm as sementes duras e mortas. Na contagem final, todas as plntulas so avaliadas, sendo classificadas como normais ou anormais, e anotadas. As sementes no germinadas so avaliadas e classificadas. Os resultados dos lotes de milho hbrido, Cv. AG 510, encontram-se na Tabela 2 indicando o poder germinativo das amostras testadas atravs da mdia das porcentagens de plntulas normais presentes nas quatro repeties dos lotes estudados. Tabela 2. Dados mdios da porcentagem de germinao em trs lotes de sementes de milho hbrido precoce, Cv. AG 510, em quatro amostras de 100 sementes.
Lotes 1 (LM-20) 2 (LM-18) 3 (LM-21)
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R1 96 94 92
R2 98 88 96
R3 100 98 94
R4 94 92 98
Teste de tetrazlio As empresas que comercializam sementes, os agricultores e os pecuaristas frequentemente se defrontam com problemas para escolha de lotes de sementes que pretendem adquirir, pois, muitas vezes, no podem protelar sua deciso, fato esse que ocorre com frequncia. Portanto, o desenvolvimento de mtodos para a determinao da viabilidade de sementes em um perodo de tempo relativamente curto, assume grande importncia. O teste de tetrazlio um mtodo rpido, que estima a viabilidade das sementes com base na alterao da colorao de tecidos vivos, em presena de uma soluo de sal de tetrazlio Os testes de germinao, na maioria das espcies cultivadas necessitam de 7 a 30 dias para obteno dos resultados, enquanto o teste de tetrazlio pode informar a viabilidade das sementes em algumas horas. Por isso, tem grande importncia para o setor de sementes, agilizando decises de compra, venda, beneficiamento, armazenamento ou descarte de lotes. Para sementes de milho, o teste de tetrazlio permite a obteno dos resultados em menos de 24 horas, informando a viabilidade e o vigor, bem como as causas da perda da qualidade. Como essa avaliao feita sem a germinao, no so identificados os microorganismos que infectam as plntulas e, em geral, os danos qumicos causados por produtos utilizados no tratamento de sementes, como tambm, nem sempre possvel identificar danos mecnicos, quando muito recentes. O teste de tetrazlio baseia-se principalmente na distribuio dos tecidos vivos e mortos no embrio. Por isso, para a avaliao do teste necessrio conhecer com segurana a estrutura das sementes. Alm da colorao, so observadas a turgescncia dos tecidos, ausncia de fraturas em regies vitais, danos causados por insetos e formao morfolgica das sementes. Nas sementes de milho, as reas vitais so: plmula, coleptilo, a regio central do escutelo, a radcula, e a regio situada entre a plmula e a radcula, onde se encontram as razes seminais. Diferenas na colorao dos tecidos pode no significar baixa viabilidade e sim alteraes na sua permeabilidade. Sementes mais velhas, deterioradas ou danificadas, colorem-se mais rpida e profundamente e apresentam colorao vermelho-gren. As sementes vigorosas colorem-se vagarosamente, apresentando um tom rosa brilhante bem superficial, independentemente do perodo de permanncia no tetrazlio, demonstrando que a soluo teve dificuldade de penetrar nos tecidos devido integridade das membranas celulares. Testes de germinao paralelos aos de tetrazlio devem ser realizados para aferir a interpretao, sempre admitindo diferenas em torno de 5% entre seus resultados. Verifica-se na Tabela 3 os resultados com os dados mdios de viabilidade por lote de milho hbrido precoce, Cv. AG 510, em amostras de 100 sementes. Tabela 3. Dados mdios de viabilidade (em porcentagem) por lote de milho hbrido precoce, Cv. AG 510, em amostras de 100 sementes. Lotes 1 (LM-20) 2 (LM-18) 3 (LM-21) R1 92 91 94 R2 96 92 95 Mdia 94 92 95
Compararando-se a porcentagem de germinao com a de viabilidade, verifica-se que os resultados so bastante prximos, com uma variao dentro da amplitude normal da amostra, que de 3 a 5%. TESTES DE VIGOR EM SEMENTES O aumento da atividade produtora de sementes no Brasil, nos ltimos anos, tem levado as empresas a buscarem um aprimoramento tcnico de suas atividades, o que visa, basicamente, ao aumento de produtividade associado a um incremento na qualidade. Assim, a tecnologia de sementes, como um segmento do processo de produo, tem procurado aprimorar os testes de germinao e vigor com o objetivo de que os resultados expressem a real qualidade fisiolgica de um determinado lote de sementes. Dentro deste contexto, destacam-se, em particular, os estudos relativos aos testes de vigor. O desenvolvimento do conceito de vigor em sementes data de perodos coincidentes com os primrdios da humanidade, no momento em que o homem passou a conviver e entender os outros seres vivos. Trata-se de um fator
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biolgico que se evidencia facilmente aos olhos a partir de uma observao, como em uma amostra de sementes postas a germinar, resultando plntulas com diferenas marcantes quanto caracterstica que se pretende observar. O vigor de sementes o reflexo de um conjunto de caractersticas ou propriedades que determinam o seu potencial fisiolgico, ou seja, a capacidade de apresentar desempenho adequado quando expostas a diferentes condies de ambiente. Diante desta situao, vrios mtodos tm sido desenvolvidos para avali-lo com segurana. O objetivo bsico dos testes de vigor a identificao precisa de diferenas importantes na qualidade fisiolgica dos lotes comercializveis, principalmente dos que possuem poder germinativo semelhante. Em outras palavras, pretende-se distinguir, com segurana, lotes com maior ou menor probabilidade de apresentar bom desempenho aps a semeadura e/ou durante o armazenamento. Para tanto, h disponibilidade de testes que procuram avaliar o estado atual de sementes, atravs da determinao de parmetros associados ao vigor; havendo tambm, opes dirigidas obteno da resposta de sementes quando submetidas a condies especficas de ambiente, geralmente estresses. Dentre estes, talvez o mais popular o teste de envelhecimento acelerado, envelhecimento precoce, envelhecimento rpido ou envelhecimento artificial. Envelhecimento acelerado Este teste, que avalia a resposta de sementes temperatura e umidade elevadas, foi desenvolvido por Delouche (1965), citado por Marcos Filho et al. (1987), procurando predizer o potencial relativo de armazenamento de lotes de trevo e de festuca. Estudo que se baseava em informaes obtidas por Croker e Groves, em 1915, segundo as quais a morte de sementes durante o armazenamento era causada pela coagulao de protenas e que o aquecimento acelerava este processo. Estes pesquisadores sugeriram que testes de germinao, conduzidos aps a exposio relativamente rpida de sementes secas temperaturas elevadas (50-100C), poderiam ser teis para predizer a longevidade. Em 1962, Helmer, Delouche e Lienhard estudaram a resposta de sementes de trevo germinao, aps alguns dias de exposio alta temperatura e umidade e verificaram alta relao com o vigor de sementes e emergncia de plntulas em campo, sugerindo que o envelhecimento rpido ou acelerado poderia ser muito til para avaliar o potencial relativo de armazenamento das sementes. Esta sugesto foi considerada por vrios pesquisadores e o teste de envelhecimento passou a ser includo em inmeros projetos de pesquisa e, seus resultados, rapidamente divulgados pelos tecnologistas de sementes. Atualmente, o teste utilizado para avaliar o vigor de diversas espcies e includo em programas de controle de qualidade por empresas produtoras de sementes pois, em poucos dias, pode-se ter uma idia do potencial de armazenamento dos lotes processados. O teste de envelhecimento artificial tem sido conduzido com diferentes objetivos, dentre os quais se destacam a seleo de lotes para semeadura (com base no potencial de emergncia das plntulas em campo), a avaliao do potencial de armazenamento, o auxlio seleo de gentipos durante o melhoramento de plantas e o embasamento de programas de controle de qualidade de sementes. Os testes de vigor oferecem apenas comparao entre o potencial fisiolgico das amostras avaliadas, no permitindo predizer a futura porcentagem de emergncia de plntulas em campo nem estimar o perodo de conservao da qualidade das sementes durante o armazenamento. Os dados apresentados na Tabela 4 permitem verificar que os valores absolutos obtidos no teste de envelhecimento, em geral, no se aproximaram da porcentagem de emergncia das plntulas; no entanto, podem identificar as melhores e as piores amostras. Tabela 4. Valores mdios (%) para os lotes do Cv. AG 510 de milho hbrido precoce obtidos no teste de germinao aps o envelhecimento artificial. Tratamentos 2 3 68 60 12 32 52 40
Lotes 1 (LM-20) 2 (LM-18) 3 (LM-21)
1 64 32 18
4 8 14 40
Mdias 50 23 38
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Embora um nico teste de vigor no seja capaz de caracterizar todas as interaes possveis entre as sementes e as condies ambientais predominantes antes, durante e aps a colheita, bem como as verificadas por ocasio da semeadura, assume grande importncia no que concerne identificao das potencialidades dos lotes estudados, com relao tolerncia aos diferentes estresses que as sementes possam vir a submeter-se, aps a semeadura, diferenciando portanto o lote 1, como de maior potencial de emergncia em campo, equanto decresce esta potencialidade nos lotes 3 e 2. Teste de frio com solo O teste de frio provavelmente o mtodo mais utilizado para avaliar o vigor de semente. Foi desenvolvido, inicialmente, para avaliar o vigor de sementes de milho e, posteriormente, adaptado para outras espcies, procurandose simular condies desfavorveis que ocorrem com frequncia durante a poca de semeadura (excesso de gua no solo e baixas temperaturas) na rea denominada Cinturo do Milho nos Estados Unidos. Atualmente, o teste de frio no empregado apenas para espcies sujeitas a essa situao, pois considera-se que as sementes resistentes s condies desfavorveis so mais vigorosas; assim, a combinao de baixas temperaturas e excesso de gua no solo utilizada para permitir apenas a sobrevivncia de sementes vigorosas, pois essas condies podem afetar as sementes, reduzindo a velocidade de emergncia e favorecendo o desenvolvimento de microganismos patognicos. Assim, tambm um teste adequado para avaliar a eficincia de fungicidas (Ccero et al., 1989). Os resultados do teste de frio so geralmente expressos em porcentagem de plntulas normais, considerando aquelas com o comprimento maior ou igual a 2,5 cm acima do nvel do substrato (AOSA, 1983). Como este teste envolve o uso de solo, o qual apresenta alta variabilidade fsica e biolgica, torna-se muito difcil a sua padronizao, o que explica a obteno de resultados desuniformes entre laboratrios. Desse modo, os resultados do teste de frio proporcionam, a princpio, a possibilidade de comparaes entre lotes, mais do que valores absolutos para germinao. Nos resultados da Tabela 5 observa-se um padro de germinao entre os lotes que permite distinguir o lote 2 como mais sensvel ao estresse provocado pela baixa temperatura e umidade elevada, uma vez que apresentou menor porcentagem de emergncia de plntulas normais. Entretanto, encontra-se dentro do padro estipulado por Grabe (1976) citado por Cicero (1992) e em Vieira et al. (1994), no qual lotes de boa qualidade devem apresentar, no mnimo, 70 a 85 % de plntulas normais.
Tabela 5. Valores mdios (%) obtidos no teste de germinao para os lotes do Cv. AG 510 de milho hbrido precoce aps o teste de frio com solo.
Lotes 1 (LM-20) 2 (LM-18) 3 (LM-21) Tratamentos 2 3 94 96 84 78 88 94 Mdias 96 83 88
1 92 88 86
4 100 80 84
Por outro lado, verifica-se um comportamento intermedirio do lote 2, destacando-se o lote 1, como o mais promissor para germinar sobre amplas variaes das condies de gua e temperatura do solo, aps a semeadura. No entanto, devese ter muito cuidado quando se faz comparao entre lotes, principalmente se esses so constitudos de gentipos diferentes. No caso de milho, observou-se melhor germinao sob condies de baixa temperatura e alta umidade, de hbridos duplos, seguidos pelos simples e linhagens (Cicero & Vieira, 1994 ). Porcentagem de emergncia de plntulas no campo De acordo com Nakagawa (1994), os testes de campo so conduzidos em condies naturais de ambiente, de preferncia na poca recomendada para a semeadura da espcie em avaliao, pois assim obtem-se resultados diretamente aproveitveis para a implantao da cultura ou tem-se um bom indicativo da potencialidade dos lotes em fase inicial de desenvolvimento no campo. Quando realizados fora de poca recomendada, possibilitam ainda a comparao do vigor relativo entre os lotes em estudo; porm, alguns dos testes podem sofrer diminuio da sua sensibilidade face ao efeito das condies climticas desfavorveis, no possibilitando a diferenciao de vigor entre os lotes.
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Estes testes apresentam o incoveniente da dificuldade de padronizao face s diferenas das condies de campo, de uma regio para outra (diferenas edficas, climticas, de populao e atividades de microflora e microfauna) e de pocas do ano em uma mesma regio (diferenas climticas, de populao e atividades da microflora e microfauna). Tendo em vista, entretanto, que um dos objetivos, se no o principal, dos testes de vigor de verificar o potencial de emergncia no campo em condies as mais amplas possveis (favorveis e desfavorveis), nos estudos de teste de vigor ou nos trabalhos de avaliao de qualidade das sementes, sempre interessante e recomendvel a utilizao destes em condio do campo. Em geral, os mais empregados so o de velocidade de emergncia e o de porcentagem de emergncia de plntulas. Este ltimo, tambm denominados por alguns autores como de populao inicial ou estande inicial, visa determinar o vigor relativo do lote de sementes avaliando a porcentagem de emergncia de plntulas em condies de campo. Os testes de vigor que se baseiam na avaliao de plntulas so realizados em laboratrios sob condies controladas ou em condies de campo (Nakagawa, 1994). Os que so conduzidos em laboratrios so classificados como mtodos indiretos, em testes fisiolgicos, enquanto os realizados em campo, inserem-se dentro dos mtodos diretos. Enquanto os testes de laboratrio exigem instalaes especiais e condies padronizadas de acordo com as Regras para Anlise de Sementes (Brasil, 1992), os de campo so conduzidos em condies naturais de ambiente, de preferncia na poca recomendada para semeadura da espcie em avaliao, para que possa ser um bom indicativo da potencialidade dos lotes em sua fase inicial de desenvolvimento no campo. Quando realizadas fora da poca recomendada, possibilitam ainda a comparao relativa do vigor entre os lotes estudados; podendo, alguns testes, sofrerem perda da sensibilidade, dificultando a diferenciao de vigor entre os lotes. A Tabela 6 mostra as porcentagens mdias de emergncia dos lotes estudados, indicando ntida diferenciao de vigor entre eles, com destaque para o lote 1, sendo o lote 2, como o de menor potencialidade de emergncia em um campo de produo. Como estes testes apresentam o inconveniente da dificuldade de padronizao face s diferenas das condies de campo (edficas, climticas, populao e atividade de microorganismos) e da prpria semente (tamanho, dormncia), deve-se ser bastante cuidadoso com sua interpretao, principalmente pela inexistncia de valores referenciais. Os resultados dos testes so expressos em porcentagem e representam a mdia das repeties empregadas para cada lote em estudo. Tabela 6. Dados mdios da porcentagem de emergncia de plntulas em lotes do Cv. AG 510 de milho hbrido precoce em campo. Tratamentos 3 92 72 81
Lotes 1 (LM-20) 2 (LM-18) 3 (LM-21)
1 90 84 80
2 88 77 83
4 85 82 80
Mdias 89 79 81
Velocidade de emergncia de plntulas Este teste tem como objetivo, determinar o vigor relativo do lote de sementes avaliando a velocidade de emergncia de plntulas em condies de campo. Baseia-se no princpio de que tanto mais vigoroso um lote de sementes quanto mais rpida for a emergncia das plntulas no campo. Este teste possibilita a comparao do vigor dos lotes semeados em uma mesma poca, de preferncia na poca de semeadura recomendada para a cultura. Caso o teste seja feito em poca distinta recomendada para a cultura, haver influncia marcante da temperatura do meio sobre a velocidade de emergncia, todavia no afetar o vigor relativo entre os lotes. O que no ser sempre possvel a comparao entre os lotes obtidos em testes instalados em pocas distintas. Calculou-se o nmero de plntulas emergidas nas quatro repeties para obter o valor do ndice de velocidade de emergncia (IVE) para cada lote. O lote cuja mdia foi maior o que levou menos dias para a emergncia das plntulas no solo; portanto, o que apresentou maior velocidade de emergncia e conseqentemente, maior vigor. Nas Tabelas 7, 8 e 9, verifica-se o resultado do teste de velocidade de emergncia de plntulas, empregando-se o IVE para clculo, com base na repetio com 100 sementes no sulco ou linha, para cada lote estudado.
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Tabela 7. Teste de velocidade de emergncia de 100 sementes do Cv.AG 510 de milho hbrido precoce referente ao lote 1.
DAS 1 . 15 16 17 18 TOTAL R1 NPN 0 . 45 37 6 2 90 IVE . 45/15 37/16 6/17 2/18 5,77 NPN 0 . 58 24 5 1 88 R2 IVE . 58/15 24/16 5/17 1/18 5,71 NPN 0 . 47 32 1 12 92 R3 IVE . 47/15 32/16 1/17 12/18 5,85 NPN 0 . 48 28 2 7 85 R4 IVE . 48/15 28/16 2/16 5/18 5,35
DAS= Dias aps semeadura; NPN= N de plntulas normais; IVE=ndice de velocidade de emergncia. IVE mdio = 5,67
DAS 1 . 15 16 17 18 TOTAL R1 NPN IVE 0 . . 35 35/15 32 32/16 1 1/17 16 16/18 84 5,28 R2 NPN IVE 0 . . 41 41/15 23 23/16 4 4/17 9 9/18 77 4,90 R3 NPN IVE 0 . . 34 34/15 33 33/16 2 2/17 3 3/18 72 4,61 R4 NPN IVE 0 . . 45 45/15 20 20/16 7 7/17 10 10/18 82 5,2
DAS= Dias aps semeadura; NPN= N de plntulas normais; IVE=ndice de velocidade de emergncia. IVE mdio = 4,99
DAS 1 . 15 16 17 18 TOTAL R1 NPN 0 . 60 10 8 2 80 IVE . 60/15 10/16 8/17 2/18 4,73 NPN 0 . 61 20 0 2 83 R2 IVE . 61/15 20/16 0/17 2/18 5,42 NPN 0 . 67 12 0 2 81 R3 IVE . 67/15 12/16 0/17 2/18 5,21 NPN 0 . 62 17 0 1 80 R4 IVE . 62/15 17/16 0/17 1/18 5,25
DAS= Dias aps semeadura; NPN = N de plntulas normais; IVE = ndice de velocidade de emergncia. IVE mdio = 5,15
Outra possibilidade para a determinao do vigor relativo entre os lotes, baseada na velocidade de emergncia de plntulas sem o emprego de frmulas, a de eleger determinado(s) dia(s) logo no incio da emergncia das plntulas, observando todos os lotes, e realizando uma comparao da porcentagem de emergncia de plntulas naquele dia, considerando a mdia de repeties para cada lote. O lote que apresentar a maior porcentagem mdia neste dia definido ser o mais vigoroso, indicando que suas sementes, por serem mais vigorosas, apresentaram maior rapidez de emergncia. Atravs desse procedimento pode-se evitar algumas interferncias ou mascaramentos de resultados de velocidade de emergncia de plntulas que as frmulas possam trazer. Cuidados especiais necessitam ser tomados no controle de pragas que possam prejudicar a emergncia ou a manuteno das plntulas durante o teste. semelhana de resultados anteriores, verifica-se neste experimento, que o lote 1 destaca-se como mais promissor, em comparao com os demais, caracterizando que suas sementes so mais vigorosas e possibilitando inferir, que em condies no controladas de campo, teria sucesso em germinar e produzir plntulas normais em solo e ambiente climtico, s vezes, no totalmente favorveis espcie para o processo de germinao.
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Teste de condutividade eltrica O teste de condutividade eltrica apresenta-se como um dos mais utilizados em testes de vigor, sendo principalmente estudado em sementes de ervilha. Embora sua utilizao tenha sido intensificada a partir da dcada de 60, j havia sido utilizado na dcada de 20 para estimar a viabilidade de sementes de capim timteo, trevo vermelho, bem como de sementes de ervilha e de trigo. Sendo mais tarde utilizado para medir viabilidade de sementes de algodo (1958) e, aps vrios estudos, proposto como teste de vigor para sementes de ervilha na Inglaterra. A partir destes estudos, a medida da condutividade eltrica passou a ser estudada como um teste de vigor para vrias espcies, dentre as quais, algodo, ervilha, feijo, milho, soja. Dentre estas, o teste tem sido extensivamente usado para avaliar o vigor de sementes de ervilha na Inglaterra, Austrlia e Nova Zelndia. Muitos resultados de pesquisa tm indicado, tambm, que o teste pode ser utilizado para semente de soja, com bastante sucesso. Sem dvida alguma, um dos grandes problemas que se tem com relao aos testes de vigor, diz respeito dificuldade na interpretao dos resultados, j que, com rara exceo, no se dispe de parmetros de comparao. No caso particular do teste de condutividade eltrica, verifica-se que um grande volume de informaes tem sido produzido, principalmente com sementes de leguminosas gradas, como ervilha, feijo e soja, e tambm com sementes de milho, uma gramnea. Entretanto, como outros testes, os resultados de teste de condutividade eltrica s permitem comparaes do potencial fisiolgico dos lotes avaliados, no possibilitando estimativas sobre o comportamento de lotes sob condies de campo, como sobre o potencial de armazenamento. Com relao s informaes sobre o vigor das sementes, fornecidas pelo teste de condutividade eltrica (Tabela 10), verifica-se que os lotes podem ser separados em diferentes nveis, caracterizando o lote 1 como mais vigoroso, uma vez que liberou menor quantidade de eletrlitos. O lote 2, por sua vez, classifica-se como de pior desempenho, considerando que o mesmo apresentou maior taxa de lixiviados na soluo. Tabela 10. Mdia dos resultados de condutividade eltrica (mmhos/cm/g), para sementes do Cv. AG 510 de milho hbrido precoce por repetio, em cada lote estudado.
Lotes 1 2 3 R1 6,68 13,31 10,57 R2 6,22 12,26 7,28 R3 9,28 14,47 10,38 R4 8,84 14,46 10,37 Mdia 7,75 13,63 9,78
Embora as informaes obtidas atravs do teste de condutividade eltrica sejam importantes, no possvel, com apenas esses resultados, prever o comportamento de lotes de sementes sob uma ampla faixa de condies, no s de armazenamento como tambm de semeadura. Logo, para a interpretao dos resultados, deve-se ter em mente os vrios fatores (caracterstica de sementes, tempo de embebio, temperatura de embebio e teor de gua inicial de sementes) que podem causar variaes nos resultados. Dentre esses aspectos importante ressaltar as diferenas de condutividade eltrica observadas em sementes de diferentes espcies (Vieira et al., 1994). Assim, valores variando entre 4 e 30 mmhos/cm/g para sementes de milho, correspondem a lotes que se situam em categorias consideradas de alto a baixo vigor. Por outro lado, no caso de soja, os padres j so outros, e sementes com condutividade eltrica at 60 - 70 mmhos/cm/g tm sido consideradas como de alto vigor, enquanto 70 - 80 mmhos/cm/g j so valores com tendncia para mdio vigor. Nos EUA, considera-se que, condutividade de sementes de soja superior a 150 mmhos/cm/g um indicativo de sementes de baixo vigor (AOSA, 1983). Primeira contagem de germinao O teste de germinao, para a maioria das especies cultivadas, tem durao de 7 a 14 dias. As gramneas forrageiras requerem perodos mais longos, geralmente 21, 28 ou 35 dias. Quando a semente apresenta dormncia, o perodo pode ser ampliado, devido necessidade de submet-las a um tratamento ou desuniformidade ou menor velocidade de germinao. Porm, as Regras para Anlise de Sementes estabelecem um limite de tempo para a durao do teste. Geralmente so efetuadas duas contagens: a primeira contagem necessria para a diminuio do nmero de plntulas infeccionadas que podem comprometer a sanidade do teste e para reduzir a possibilidade de entrelaamento entre plntulas.
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Portanto, na primeira contagem so removidas as plntulas normais, sementes mortas e plntulas infeccionadas, conservando-se no substrato as plntulas anormais e as sementes no germinadas ou em incio de germinao. A data dessa contagem pode ser antecipada ou retardada de 1 a 3 dias; caso necessrio, prefervel a antecipao, uma vez que com o atraso, o desenvolvimento excessivo de plntulas dificulta a interpretao. Quando se utiliza areia ou solo como substrato, realiza-se apenas uma contagem. Assim, esse teste objetiva determinar o vigor relativo do lote, avaliando a porcentagem de plntulas normais que so obtidas por ocasio da primeira contagem do teste de germinao. Foi conduzido conjuntamente com o teste de germinao, consistindo do registro das porcentagens de plntulas normais encontradas na primeira contagem do referido teste, feita no quinto dia aps a semeadura. Os resultados foram expressos em porcentagem mdia de plntulas normais, por repetio, por lote. Na Tabela 11 encontram-se resultados com dados mdios em porcentagem do teste de primeira contagem de germinao (PCG) dos lotes do Cv. AG 510 de milho hbrido precoce, estudados nas condies detalhadas no teste de germinao correspondente. Tabela 11. Dados mdios de primeira contagem de germinao (%) em trs lotes do Cv. AGR 510 de milho hbrido precoce em quatro repeties de 100 sementes.
Lotes 1 2 3 R1 96 92 88 R2 96 86 96 R3 98 96 92 R4 94 86 92 Mdia 96 90 92
Examinando os resultados obtidos e considerando que no houve dvidas quanto normalidade das plantas, observou-se pequeno porcentual de sementes consideradas como anormais e/ou mortas, para os trs lotes estudados, prevalecendo uma relativa superioridade do lote 1 sobre o 3 e este sobre o 2, confirmando a tendncia observada em outros testes, de que as sementes do lote 1 so as mais vigorosas, ou em outras palavras, as que apresentaram maior velocidade de germinao, nas condies em que se procedeu o teste. DETERMINAES ADICIONAIS A qualidade de sementes avaliada por um conjunto de ndices determinados por anlises. Como determinaes adicionais so designadas aquelas anlises que contribuem com outras informaes sobre a qualidade do lote. Exame de sementes infestadas Tem por objetivo determinar a porcentagem de um lote que se encontre danificado por insetos (gorgulho, traas e carunchos). Os dados obtidos atravs deste teste so muito importantes para espcies como o feijo, milho, sorgo etc., frequentemente atacadas por aqueles insetos. A infestao pode ocorrer ainda no campo, devido ao atraso na colheita das sementes, ou durante o perodo de armazenamento. Para efeito desse exame, so consideradas, alm de sementes que contm ovo, larva, pupa e inseto adulto, todas as demais que apresentam orifcio de sada do inseto, quer tenham sido essas sementes danificadas por uma nica espcie de insetos ou por vrias. Serve para indicar a necessidade de expurgo de um lote de sementes. Os resultados obtidos atravs da mdia das sementes infestadas encontradas nas duas subamostras expresso em porcentagem com uma casa decimal e encontra-se na Tabela 12. Tabela 12. Dados mdios de trs lotes de sementes (%) de milho hbrido precoce, Cv. AG 510, aps o exame de sementes infestadas. Lotes 1 (LM-20) 2 (LM-18) 3 (LM-21) R1 1,0 0,0 0,0 R2 1,0 0,0 0,0 Mdia 1,0 0,0 0,0
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Foram consideradas atacadas as sementes onde se constatou a presena do ovo, lagarta, inseto adulto e o orifcio de sada do inseto, principalmente. Teste para identificar injrias mecnicas Para a identificao de danos mecnicos de sementes de milho, bem como a extenso desses danos, pode ser empregado o teste do verde rpido (Fast Green FCF), que pode ser adquirido em frascos de 10 ou 25 gramas em casa de produtos qumicos. Pode-se empregar tambm a tintura de iodo, que relativamente simples, podendo ser usado para o milho e outros cereais. Em contato com a soluo de iodo, a presena de danos mecnicos constatada pela formao da colorao azul, resultante da reao entre o iodo e o amido espermtico. Os resultados encontram-se na Tabela 13. As sementes com trincas foram identificadas pela formao da colorao azul. Aps a interpretao, somou-se as porcentagens de sementes danificadas por repetio e calculou-se a porcentagem mdia por amostra. Tabela 13. Dados mdios (%) de trs lotes de sementes de milho hbrido precoce, Cv. AG 510, aps o teste de injrias mecnicas.
Lotes 1 (LM-20) 2 (LM-18) 3 (LM-21) R1 5,0 16,6 7,0 R2 8,0 24,0 10,0 Mdia 6,5 20,0 8,5
De acordo com Everson (l985) citado por Dias & Barros (l995), danos nas sementes de milho entre 30 e 50% devem ser preocupantes ao produtor. Acima de 50% o produtor deve tomar medidas necessrias para reduzir os danos mecnicos durante a debulha e processamento das sementes, pois os danos severos, prejudicam a qualidade das mesmas. Peso de 1.000 sementes O peso de 1.000 sementes em geral utilizado para calcular a densidade de semeadura e o peso da amostra de trabalho, para anlise de pureza. uma informao que d idia da qualidade de sementes, assim como do seu estado de maturidade e sanidade. O peso de mil sementes influenciado pelo teor de gua. Para realizar esta determinao, so utilizadas sementes puras provenientes da anlise de pureza. Alm de fornecer informaes para o clculo de semeadura e regulagens de mquinas semeadeiras, devido a influncia do teor de gua, tem grande importncia na qualidade da semente bem como na sua comercializao. Seguiu-se os critrios das Regras para Anlise de Sementes para o clculo do peso de 1.000 sementes, utilizando-se as oito subamostras, com a determinao da Varincia, do Desvio padro e do Coeficiente de variao dos valores obtidos nas pesagens, sendo x mdia, o peso mdio de 100 sementes. Como o coeficiente de variao no excedeu a 4%, o resultado da determinao foi calculado multiplicando-se por 10 o peso mdio obtido das subamostras de 100 sementes. Tabela 14. Peso mdio de 1.000 sementes (g) de milho hbrido precoce, Cv. AG 510, obtido do peso mdio (g) de oito subamostras de 100 sementes (R1 a R8) da poro semente pura. Lotes 1 (LM-20) 2 (LM-18) 3 (LM-21) R1 33,23 28,29 30,66 R8 32,39 28,43 30,50 Mdia 328,1 283,6 305,8
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REFERNCIAS ASSOCIATION OF OFFICIAL SEED ANALYSIS, ed. Seed vigor testing handbook .S.L. 1983. 88p. (Handbook on seed testing, 32 ). BRASIL, Ministrio da Agricultura, Diviso de Sementes e Mudas. Regras para Anlise de Sementes. S.L.p., 1992. 363p. CICERO, S. M.; MARCOS FILHO, J.,SILVA, W. R. coord. Atualizao em produo de sementes. Campinas, Fundao Cargill,1989. p. 207-23 CICERO, S. M. Teste de Frio. In: Testes de vigor em sementes. FCAV/UNESP/JABOTICABAL. 1992. 95 p. DIAS, M. C. de L.; BARROS, A.S. do R. Avaliao da qualidade fisiolgica de sementes de milho. Circular no 88. IAPAR. 1995. 43 p. MARCOS FILHO, J. ; CICERO, S. M., SILVA, W.R. Avaliao da qualidade das sementes. Piracicaba, FEALQ, 1987.230 p. NAKAGAWA, J.Testes de Vigor baseados na avaliao das plntulas. In: Testes de vigor em sementes FCAV/UNESP/JABOTICABAL. 1994. 95 p. VIEIRA, R.D.; CARVALHO, N.M.; SADER, R. Testes de vigor e suas possibilidades de uso. In: Testes de vigor em sementes. FCAV/UNESP/JABOTICABAL. 1994. 95 p.
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CAPTULO 9
ANLISES FAUNSTICAS EM ESTUDOS ENTOMOLGICOS
Oton Meira Marques, Carlos Alfredo Lopes de Carvalho & Gilberto Marcos de Mendona Santos
ANLISES FAUNSTICAS EM ESTUDOS ENTOMOLGICOS
Oton Meira Marques1; Carlos Alfredo Lopes de Carvalho2; Gilberto Marcos de Mendona Santos3
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Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: oton@ufrb.edu.br
Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: calfredo@ufrb.edu.br; Bolsista CNPq
Professor - Departamento de Cincias Biolgicas, Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana-BA. E-mail: gmms@uefs.br
INTRODUO Os fenmenos de sntese realizada pela vegetao e o consumo dessas substncias pelos animais so dois processos vitais que, na maioria dos casos, explicam a complexidade das interaes entre os componentes das diversas comunidades. A diversidade faunstica fator primordial para o equilbrio, fluxo e/ou ciclagem de energia e matria nos ecossistemas. Delimitar e caracterizar a fauna de um determinado ambiente fundamental para o bom entendimento do ambiente. Os insetos constituem o grupo de seres vivos com o maior nmero de espcies na Terra e estima-se que existam 950.000 espcies descritas, podendo este nmero representar apenas metade do total existente no planeta (Arnet Jr., 2000; Lewinsohn & Prado, 2002). Outra estimativa sobre o total de espcies de insetos na Terra foi apresentada por Erwin (1982) e chegou ao extraordinrio nmero de 30 milhes de espcies. Posteriormente, surgiram outras estimativas fornecendo nmeros mais modestos: 4,9 a 6,6 milhes (Stork & Gaston, 1990) ou 1,84 a 2,57 milhes (Hodkinson & Casson, 1991). Estes nmeros so apresentados na literatura especializada ou no como a biodiversidade ou diversidade biolgica ou diversidade de insetos na face da Terra. Mas, no existe, nem pode existir, uma definio e uma medida unificada para biodiversidade e por ser um fenmeno intrinsecamente complexo, a organizao da vida ter sempre que ser descrita e aferida por uma srie de definies e medidas diversas (Gaston, 1996). A diversidade biolgica inclui trs tipos de diversidade: 1 - diversidade dentro de espcies, abrange toda a variao entre indivduos de uma populao, bem como entre populaes espacialmente distintas da mesma espcie e tem sido tratada como equivalente diversidade gentica (embora possa incluir diversidade morfolgica, de comportamento, entre outras, sem ater-se estritamente base gentica de tais diferenas). 2 - diversidade entre espcies, corresponde diversidade de espcies (espcies presentes em um ambiente ou regio definida). 3 diversidade de ecossistemas, mais ambgua que as outras duas categorias; ecossistemas so essencialmente sistemas funcionais, caracterizados por sua dinmica. Porm, usar a dinmica como base para avaliar, inventariar ou monitorar a diversidade de ecossistemas, pouco praticvel (embora no impossvel) e, em termos prticos, tratada como correlacionada com a diversidade de fisionomias de vegetao ao nvel da paisagem ou de bioma (Lewinsohn & Prado, 2002). Dentre os diversos processos utilizados para analisar a fauna de um dado ambiente, os ndices faunsticos figuram entre os mais aceitos. Os primeiros estudos voltados a elucidar a relao entre as caractersticas estruturais dos habitats e a diversidade faunstica foram realizados por Mac Arthur & Mac Arthur (1961). Southwood & van Emden (1967) e Janzen & Schoener (1968) realizaram trabalhos pioneiros de anlise faunstica de entomofaunas. A vantagem da utilizao dos ndices que, alm de serem facilmente calculados, gerando uma gama de dados analisveis, so, por definio, desprovidos de unidade, permitindo comparaes entre comunidades amostradas de modo no padronizado. Padres de distribuio Apesar de no constar dos ndices faunsticos clssicos, o padro de distribuio de uma espcie importante para o entendimento da importncia relativa da espcie em termos locais, regionais e at globais. Esse padro pode ser avaliado pelo mtodo da varincia dos quadrados contguos, que consiste em traar um transecto subdividido em n quadrados de tamanho padro e contar o nmero de representantes da espcie em cada quadrante (Figura 1). As varincias apresentadas na presena de indivduos nos quadrantes so plotalas em grficos, indicando o tipo de padro de distribuio apresentado pela populao estudada (Figura 2). A frmula e programa de computador para anlise das varincias encontram-se em Ludwig & Reynolds (1988).
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aleatrio
agregado
uniforme
Figura 1. Posicionamento de quadrados contguos ao longo de transectos em trs ambientes onde os padres de distribuio so aleatrio (ou randmico), agregado ou uniforme (adaptado de Ludwig & Reynolds, 1988).
5 4 Variana 3 2 1 0 0 1 2 3 4 5 Espao 6 7 8 9 10
Aleatrio Uniforme Agregado
Figura 2. Plotagem tpica de varincias encontradas em quadrados contguos cujas populaes apresentavam os padres de distribuio: aleatrio, uniforme e agregado (baseado em Ludwig & Reynolds, 1988).
Uma anlise faunstica, baseada no nmero de txons (e.g.: espcies, gneros, famlias) de insetos coletados em um ambiente, fornece conhecimentos bsicos sobre as populaes presentes e os nveis de importncia quantitativa das mesmas, podendo ser feita por meio dos ndices faunsticos descritos a seguir, os mais amplamente utilizados neste tipo de estudo. Diversidade Existem diversos padres de diversidade, isto , regularidades na variao do nmero de espcies no espao e no tempo; uma reviso sobre este assunto encontrada em Carneiro et al. (1998). Dois parmetros devem ser considerados ao avaliar a diversidade biolgica de um ambiente: 1 - nmero total de espcies em uma comunidade (freqentemente denominado abundncia de espcies) e 2 - a combinao do nmero total e a eqitabilidade (abundncia relativa) de espcies; a ltima indica como o total de indivduos encontra-se distribudo entre as espcies. Considerando uma comunidade composta por dez espcies, se 90% dos indivduos pertencem a uma s espcie e, os restantes 10%, esto distribudos entre as outras nove espcies, a eqitabilidade considerada baixa, enquanto que, se cada uma das dez espcies contribui com 10% do total de indivduos, a eqitabilidade considerada mxima. Assim, o conceito de diversidade de espcies inclui o nmero de espcies na comunidade (abundncia ou riqueza de espcies) e a uniformidade (eqitabilidade) com a qual os indivduos so distribudos entre as espcies (Krebs, 1989). A combinao do nmero total de espcies e a eqitabilidade considerada a abundncia relativa das espcies (Ludwig & Reynolds, 1988; Odum, 1988). Algumas comunidades so mais ricas do que outras no nmero de espcies, mas no apresentam necessariamente mais indivduos por unidade de rea (Lewis & Taylor, 1976). Diferentes ndices tm sido propostos para caracterizar isoladamente a abundncia de espcies e a
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eqitabilidade de uma comunidade. Outros tipos de ndices combinam as duas caractersticas em um s valor e so conhecidos como ndices de diversidade. Estes ndices podem apresentar a desvantagem de confundir variveis que caracterizam a estrutura de uma comunidade: 1) nmero de espcies; 2) eqitabilidade e 3) homogeneidade e o tamanho da rea amostrada. Por outro lado, a utilizao desses ndices pode permitir a comparao entre comunidades, independente do processo de levantamento e do tamanho da amostra (Silveira Neto et al., 1976). a) Abundncia O nmero total das espcies amostradas em um determinado estudo considerado a abundncia (S) dessas no ambiente (Ludwig & Reynolds, 1988). As espcies podem ser distribudas em classes de abundncia baseadas no Intervalo de Confiana (IC) do nmero de indivduos (n) ao nvel de 5% e 1% de significncia (Bicelli et al., 1989). Os limites de classes mais comumente utilizados so: Raro (r) = n menor que o limite inferior do IC1%; Disperso (d) = n entre os limites inferiores dos IC1% e IC5%; Comum (c) = n situado dentro do IC5%; Abundante (a) = n situado entre os limites superiores dos IC5% e IC1%; Muito abundante (m) = n maior que o limite superior do IC1%. Os Intervalos de Confiana para as classes de freqncia, constncia e abundncia e os valores do teste F na determinao da dominncia podem ser calculados por meio das funes estatsticas de planilhas eletrnicas computacionais. b) ndice de abundncia A comparao dos dados de abundncia obtidos em diferentes pesquisas possvel atravs da utilizao de ndices como, por exemplo, o Alfa (a) proposto por Margalef (1951): a = (S - 1) ln(N) onde, S = nmero total de espcies; N = nmero total de indivduos; ln = logaritmo neperiano. O ndice a mede a relao existente entre o nmero de espcies e o nmero de indivduos de uma comunidade. Esse ndice baixo nos locais onde ocorre competio interespecfica, em que o nmero de espcie tende a diminuir e o nmero de indivduos das espcies dominantes tende a aumentar, significando que o local mais especfico. Quando o valor obtido alto, h indicao de que o local bastante diversificado, apresentando elevado nmero de espcies, embora com menor nmero de indivduos (Odum, 1988). c) ndices de diversidade Diferentes ndices expressam a diversidade de uma rea ou regio, explorando de forma diferente os componentes da diversidade. Alguns destes ndices so expostos a seguir: ndice H' (Shannon-Wiener): H' = - S pi (ln pi)
123
onde, H' = componente de riqueza de espcies; pi = freqncia relativa da espcie i dada por ni/N; ni = nmero de indivduos da espcie i; N = nmero total de indivduos; ln = logaritmo neperiano. O ndice H um dos melhores ndices para uso em comparaes de comunidades, caso no haja interesse em separar os dois componentes da diversidade, abundncia e eqitabilidade. Esse ndice apresenta a vantagem de ser relativamente independente do tamanho da amostra, o que permite a comparao entre comunidades ainda que as amostragens em cada ambiente tenham sido realizadas com tamanhos diferentes (Odum, 1988). De acordo com Washington (1984), o ndice de diversidade H' varia com o nmero de espcie, sendo que em comunidades biolgicas no ultrapassa o valor 5. ndice l (Simpson, 1949):
s
l=
onde, ni = nmero de indivduos da espcie i; N = nmero total de indivduos.
N ( N - 1)
i =1
n i (n i - 1)
Esse ndice varia de 0 a 1, dando a probabilidade de dois indivduos coletados casualmente na populao pertencerem mesma espcie. Se a probabilidade for alta, ento a diversidade na comunidade amostrada baixa (Ludwig & Reynolds, 1988). De acordo com Odum (1988), o ndice de Simpson d maior peso para as espcies mais comuns na comunidade, sendo que, quanto maior o valor obtido, maior ser a dominncia por uma ou poucas espcies. ndice J' (Pielou, 1977)
J =
onde, H' = componente da riqueza de espcies; H'max = ln S; S = nmero total de espcies; ln = logaritmo neperiano.
H' H' max
O ndice proposto por Pielou (1977) e denominado J , provavelmente, o ndice de eqitabilidade mais usado em estudos ecolgicos, expressando a uniformidade em nmero de indivduos que as espcies possuem ou no, baseandose na abundncia relativa de espcies e no grau de sua dominncia. O ndice J' varia de 0 a 1, atingindo o valor mximo quando todas as espcies apresentam a mesma freqncia relativa (Odum, 1988; Ludwig & Reynolds, 1988). Os ndices de abundncia (a), diversidade (H' e l) e eqitabilidade (J') podem ser facilmente obtidos por meio da montagem de uma planilha de clculo.
124
Modelo de distribuio e estimativa da abundncia de espcies O mtodo da Curva de Rarefao ou Curva do Coletor (Richness rarefraction method) indica o nmero de espcies esperadas em um dado tamanho de amostra (Hurlbert, 1971; James & Rathburn, 1981) e mede a eficincia do nmero de coletas na representatividade das espcies que ocorrem em uma determinada rea (Colwell & Coddington, 1994). Ludwig & Reynolds (1988) defendem esse tipo de anlise como o mais eficiente para comparar a riqueza de comunidades cujas intensidades de esforo amostral foram diferentes, alm de servir como indicativo da efetividade da amostragem das populaes que compem uma comunidade, evitando a sub amostragem. Como o grfico da curva de rarefao permite avaliar a intercesso dos eixos onde so plotados, a variao do esforo amostral (nmero de indivduos, biomassa, nmero de horas amostradas, nmero de armadilhas) e a variao do nmero de espcies encontradas em funo deste esforo, pode-se fazer inferncias sobre o esforo necessrio para atingir um nmero determinado de espcies em comunidades distintas. Um estudo que se prope a caracterizar uma comunidade baseado em seus ndices faunsticos precisa se certificar que o ambiente foi suficientemente amostrado; o mtodo da anlise da riqueza baseado na Curva de Rarefao fornece informao sobre a suficincia amostral do estudo. S pode ser considerado suficientemente amostrado aquele ambiente cuja curva encontrada apresente tendncia estabilizao. Uma curva que tenda a se estabilizar indica que, para aumentar o nmero de espcies encontradas, preciso aumentar muito o esforo amostral, enquanto que uma curva que mostre tendncia de crescimento indica que novas espcies podem ser encontradas com um pequeno aumento no esforo amostral. Na Figura 3, observa-se duas comunidades hipotticas: na comunidade 1, na qual o esforo amostral foi de apenas 500 indivduos, a curva mostra que a riqueza foi baixa e que o esforo amostral foi suficiente para caracterizar a comunidade; na comunidade 2, cujo esforo amostral foi de 1000 indivduos, a curva mostra que o ambiente no foi suficientemente amostrado e, neste caso, quaisquer anlises de comunidade baseada em ndices faunsticos (freqncia, constncia, abundncia e outros), calculados sobre os 1000 indivduos encontrados levariam a erro na caracterizao. A frmula e um programa para obteno da Curva de Rarefao esto disponveis em Ludwig & Reynolds (1988). A validao estatstica para o modelo encontrado pode ser obtida por meio da anlise de regresso. No exemplo da Figura 4, a distribuio do nmero de indivduos e de espcies por coleta indicou que o nmero de coletas realizadas foi suficiente para amostrar a abundncia de espcies da rea estudada. Observa-se que ocorreu uma estabilizao a partir da 23a coleta, quando se atingiu o total de 80 espcies, valor da abundncia de espcies (S). Um modelo de distribuio de abundncia pode ser baseado na distribuio das espcies e indivduos em oitavas (Preston, 1948), discutido por Ludwig & Reynolds (1988), Magurran (1988) e Krebs (1989).
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Curva de Rarefao
30
Nmero de Espcies
25 20 15 10 5 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
comunidade 1 comunidade 2
Nmero de Indivduos
Figura 3. Curva de rarefao de duas comunidades hipotticas.
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90
espcies Nmero acumulado de es cies
80 70 60 50 40 30 20 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 y = 2,28x + 25,42 R2 = 0,96 (p > 0,01)
Coletas
Figura 4. Curva do Coletor para amostras de abelhas (Apoidea) coletadas no vale do rio Paraguau, Municpio de Castro Alves-BA, entre janeiro de 1994 e fevereiro de 1995 (Carvalho, 1999). De acordo com Ludwig e Reynolds (1988), a distribuio lognormal representada por:
S(R) = So e(-aR)
onde, S(R) = nmero de espcies na R-sima oitava (= classes); So = estimativa do nmero de espcies na oitava modal; a = medida de amplitude inversa da distribuio; R = logaritmo na base 2 da abundncia de espcie de uma determinada classe de oitava dividido pela abundncia de espcie na oitava modal; R = 0 na oitava modal. O procedimento para avaliar o modelo da distribuio lognormal truncada encontrado em Magurran (1988), onde o nmero estimado de espcie na comunidade obtido pela equao: S* = onde, S* = nmero estimado de espcies; S = nmero total de espcies; po = probabilidade da curva normal para zo (proporo da curva normal de acordo com Zar, 1984);
zo: varivel normal estandartizada zo =
S 1 - po
( xo - m ) vx
xo = log10(0,5); m: estimativa da mdia m = x - q (x - xo); x: mdia do nmero de indivduo em log 10 x =
x
S
q = parmetro obtido atravs de l e da tabela de Cohen Jr. (1961) para lognormal truncada; l = s2/(x-xo)2;
s : varincia s =
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2 2
(x S
x)
;
x: nmero de indivduo em log10 x = log10 ni; ni = nmero de indivduo da espcie i vx: estimativa da varincia = s2 + q (x-xo)2 As oitavas so formadas por intervalos do nmero de indivduos e nmero de espcies, sendo cada classe representada pelo dobro da abundncia de espcie acrescido de 0,5. O teste do Qui-quadrado (X2) aplicado e o valor obtido comparado com o tabelado ao nvel de 5% de significncia, com o nmero de graus de liberdade igual ao nmero de oitavas menos trs (Magurran, 1988). Segundo Krebs (1989), a estimativa do nmero de espcie na comunidade no possui um sistema para avaliar a sua preciso e deve ser analisada com precaues. Por outro lado, o modelo de distribuio das espcies observadas e esperadas pode ser estatisticamente avaliado pelo teste do Qui-quadrado, conforme Ludwig & Reynolds (1988) e Magurran (1988). No exemplo da Figura 1, um total de 80 espcies foi coletado (S), sendo a abundncia estimada (S*) igual a 86 espcies. Isso significa que, aproximadamente, 7,0% do nmero estimado de espcies presentes na rea no foi coletado, requerendo uma quantidade maior de amostras. Neste estudo, o incremento no nmero de horas de coletas em diferentes pocas do ano, provavelmente resultaria na amostragem de outras espcies consideradas raras (com poucos indivduos). Entretanto, esse tipo de resultado permite apenas uma abordagem descritiva da comunidade e no deve ser considerado conclusivo, uma vez que o mtodo de amostragem pode ter contribudo para a ausncia de algumas espcies nas coletas. Os estudos sobre a composio faunstica de reas restritas apresentam limitaes quanto possibilidade de se fazer extrapolaes para reas maiores, sendo necessrio o estudo de outras reas, como tambm, a coleta de dados deve ser por vrios anos (Martins, 1990). Apesar dessas limitaes, a amostragem de insetos em reas restritas fornece uma estimativa considervel da abundncia relativa das espcies e famlias dentro da comunidade (Sakagami & Matsumura, 1967). Frequncia A freqncia (f) das espcies determinada pela participao percentual do nmero de indivduos de cada espcie, em relao ao total coletado (Silveira Neto et al., 1976):
f = onde, ni = nmero de indivduos da espcie i; N = nmero total de indivduos.
ni x 100 N
De acordo com os resultados obtidos so estabelecidas classes de freqncia para cada espcie, por meio de Intervalos de Confiana (IC) a 5% de probabilidade: a) Pouco Freqente (PF) = f < o limite inferior (LI) do IC5%; b) Freqente (F) = f situado dentro do IC5%; c) Muito Freqente (MF) = f > o limite superior (LS) do Ic5%. Constncia Calculada por meio da percentagem de ocorrncia das espcies no levantamento (Silveira Neto et al., 1976), utilizando-se a frmula:
C=
ci x 100 Nc
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onde: C = percentagem de constncia; ci = nmero de coletas contendo a espcie i; Nc = nmero total de coletas efetuadas. De acordo com os percentuais obtidos, as espcies podem ser separadas em categorias, segundo a classificao de Bodenheimer (citado por Silveira Neto et al., 1976) e o IC a 5%em: a) Espcies constantes (W): C > limite superior (LS) do IC5%; b) Espcies acessrias (Y): C entre os limites (LI e LS) do IC5%; c) Espcies acidentais (Z): C < o limite inferior (LI) do IC5%. Dominncia A dominncia consiste na capacidade ou no da espcie em modificar, em seu benefcio, o impacto recebido do ambiente, podendo assim causar o aparecimento ou desaparecimento de outros organismos. uma caracterstica difcil de ser avaliada quantitativamente, pois depende da atividade desempenhada pela espcie na comunidade (Silveira Neto et al., 1976). A dominncia ou no das espcies pode ser obtida pelo mtodo de Kato et al., referido por Laroca & Mielke (1975), utilizando as equaes:
Ls =
(k1 xFo ) x 100 k2 + (k1 xFo ) (k '1 xFo ) x 100 k ' 2 +(k '1 xFo )
e,
Li = 1
onde: Ls = limite superior; Li = limite inferior; k1 = 2 (ni + 1); k2 = 2 (N ni + 1); Fo= valor obtido da tabela de distribuio de F ao nvel de 5% de significncia para graus de liberdades obtidos em k1 e k2 e, k1' e k2'; N = nmero total de indivduos; ni = nmero de indivduos da espcie i; k'1 = 2 (N ni + 1); k'2 = 2 (ni + 1). Uma determinada espcie ser considerada como dominante quando o seu limite inferior (Li) for maior que o inverso do nmero total de espcies multiplicado por 100 (LD), de acordo com Sakagami e Matsumura (1967). LD = onde, LD = limite da dominncia; S = nmero total de espcies. Um outro procedimento para considerar a dominncia de uma espcie quando o Limite Inferior for maior que o Limite Superior para K = 0. Este mtodo foi utilizado por diversos pesquisadores como, por exemplo, Laroca et al. (1982), Nascimento et al. (1983), Bicelli et al. (1989), Rossi (1989), Bueno e Souza (1993).
128
1 x 100 S
Similaridade entre comunidades de insetos A similaridade entre duas comunidades quanto composio de espcies, ou ainda entre espcies quanto a hospedeiros ou recursos trficos pode ser obtida pelo ndice de Morisita-Horn (Im-h), de acordo com Magurran (1988). Por exemplo, a similaridade entre as espcies de abelhas quanto s espcies de plantas visitadas pode ser calculada da forma a seguir: 2 ( an i bn i )
Im-h = onde,
[( da + db ) ( aN bN )]
Im-h = ndice de Morisita-Horn entre as espcies de abelhas a e b; ani = nmero coletado de indivduos da espcie de abelha a na espcie vegetal i; bni = nmero coletado de indivduos da espcie de abelha b na espcie vegetal i;
da =
an
aN
2
;
2
db =
bn
bN
2
aN = nmero coletado de indivduos da espcie de abelha a; bN = nmero coletado de indivduos da espcie de abelha b. O ndice de Morisita-Horn varia de zero (nenhuma similaridade) a 1 (completa similaridade) (Krebs, 1989), no depende do tamanho da amostra e um dos melhores ndices para medir a similaridade em estudos ecolgicos (Wolda, 1981). Outro modo de avaliar a similaridade entre comunidades de insetos o Coeficiente de Similaridade de Sfrensen. Neste caso, a abordagem qualitativa, isto , presena ou ausncia, onde se avalia a semelhana na composio das espcies entre duas reas. A frmula a seguir representa o Coeficiente de Sfrensen: CS = 2j / (2j + a + b) onde: a = nmero de espcies no agroecossistema I b = nmero de espcies no agroecossistema II j = nmero de espcies encontradas em ambos os agroecossistemas
O coeficiente de Similaridade de Jaccard (1912) tambm pode ser utilizado para indicar a semelhana entre duas comunidades quanto composio de espcies e pode ser obtido por meio da frmula a seguir, utilizando as mesmas variveis do Coeficiente de Sfrensen: CJ = j / (j + a + b) Outro ndice conhecido a Porcentagem de Similaridade, calculada pela soma dos menores valores da porcentagem do total de indivduos das espcies comuns s duas comunidades comparadas: %S = Somatrio (a + b + ...+ n) onde: %S= Porcentagem de Similaridade a = Menor porcentagem da espcie "a" observada no confronto entre os dois agroecossistemas b = Menor porcentagem da espcie "b" observada no confronto entre os dois agroecossistemas n = Menor porcentagem da espcie "n" observada no confronto entre os dois agroecossistemas
129
A similaridade entre as comunidades de insetos, tambm pode ser representada graficamente por meio de um dendograma construdo atravs do diagrama de trelia (Silveira Neto et al., 1976). Os ndices: dominncia, abundncia, constncia, dominncia, equitabilidade, freqncia, diversidade de Shannon-Wiener, similaridade e outros podem ser obtidos com o programa ANAFAU, desenvolvido no Departamento de Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrcola da Esalq/USP (Moraes et al., 2003).
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132
CAPTULO 10
INTERFACE DA ENTOMOLOGIA APLICADA NA FRUTICULTURA TROPICAL
Antnio Souza do Nascimento & Tuffi Cerqueira Habibe
INTERFACE DA ENTOMOLOGIA APLICADA NA FRUTICULTURA TROPICAL
Antnio Souza do Nascimento1; Tuffi Cerqueira Habibe 2

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Pesquisador - Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Cruz das Almas-BA. E-mail: nascimento@cnpmf.embrapa.br Mestre em Cincias Agrrias/UFBA, Cruz das Almas-BA. E-mail: tuffihabibe@yahoo.com.br
INTRODUO Atualmente, o Brasil ocupa a terceira posio entre os pases produtores de frutas, com uma produo de 38 milhes de toneladas/ano, gerando mais de cinco milhes de empregos diretos (FAO, 2003). A fruticultura tem apresentado grande avano nos ltimos anos, devido principalmente disponibilizao de novas tecnologias, favorecendo o aumento da rea de cultivo, o incremento do parque industrial e a elevao de sua capacidade produtiva e de exportao, aumentando o mercado interno e propiciando a conquista de novos mercados internacionais (Lima et al., 2001). Nesse contexto, as pragas e doenas assumem papel de grande relevncia para essa atividade, por se constiturem em fatores limitantes produo. A acerola (Malpighia punicifolia L., 1762) como hospedeira de moscas-das-frutas (Diptera: Tephritidae) no Recncavo da Bahia O Brasil o principal produtor de acerola (Malpighia punicifolia) no mundo, ainda assim, no existe suficiente informao sobre o comportamento de insetos limitantes a sua produo. As espcies de moscas-das-frutas assinaladas no Brasil, causando danos econmicos em alguns fruteiras, pertencem aos gneros Anastrepha e Ceratitis. Malavasi et al. (1980) realizaram o levantamento de tefritdeos no Brasil amostrando 55 espcies de hospedeiros dos quais 25 estavam atacados por C. capitata. Esses autores relataram que a mosca do mediterrneo era mais freqente nas fruteiras introduzidas enquanto que as espcies de Anastrepha preferem os hospedeiros nativos. Nascimento et al. (1999) realizaram a descrio, caracterizao e dano dos Insetos-Praga em acerola em Cruz das Almas e relataram que a larva de C. capitata danifica o fruto, que cai precocemente, reduzindo a produtividade. Num posterior levantamento de insetos associados cultura da acerola, no foi relatada a presena de moscas-dasfrutas nesta cultura em Cruz das Almas (S, 1999). Didonet et al. (1999) mencionaram a presena de moscas-dasfrutas (Anastrepha spp.) como praga de aceroleira, no perodo de outubro a dezembro e alerta ao produtor a ter ateno especial com ela; mas destaca que ainda sendo uma praga potencialmente importante, somente Ceratitis capitata considerada praga de importncia econmica. Parasitides Dentre os organismos que efetuam o controle biolgico de moscas-das-frutas, isto , predadores, patgenos, nematides, bactrias e parasitides, os ltimos parecem ser os mais efetivos. Segundo Carvalho et al. (2000), o parasitismo em moscas-das-frutas depende do tamanho do fruto. Em frutos menores, com polpa e casca fina, o ndice de parasitismo maior, pela facilidade que o parasitide encontra em localizar as larvas da mosca no interior do fruto. No Brasil, os estudos com parasitides de moscas-das-frutas so recentes. Em 1995, num levantamento no pas, verificou-se que Doryctobracon aerolatus, que ocorre da Argentina at o sul dos EEUU, foi a espcie mais comum encontrada, com uma percentagem de 70 % do total de bracondeos coletados e ocorrendo em 81 % dos frutos amostrados. Outro importante grupo de parasitides representado pela famlia Figitidae (Eucoilinae). Os eucoilneos conhecidos so generalistas, parasitando tanto as espcies da famlia Tephritidae quanto as da famlia Lonchaeidae. Devido associao com os tefritdeos, esses parasitides desempenham funo importante como inimigos naturais de moscas-das-frutas. Os estudos sobre os eucoilneos para o controle biolgico de moscas-das-frutas demostram o potencial desses parasitides em programas de manejo de pragas. Este trabalho visou: a)Identificar as espcies de moscas-das-frutas que utilizam a acerola como hospedeiro; b) Conhecer o nvel de infestao nos frutos; c) Conhecer a incidncia de inimigos naturais parasitides nativos. O trabalho foi desenvolvido na rea experimental da sede da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, em
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Cruz das Almas, BA. O levantamento populacional foi iniciado em abril de 2000 at agosto 2001, em duas reas do Banco de Germoplasma BAG de Acerola, distantes entre si aproximadamente 500 m e separadas por vegetao nativa em direo nordeste. A rea 1 teve como cultivos vizinhos, banana (Musa spp.), manga (Mangifera indica), mamo (Carica papaya), abacaxi (Ananas comosus), mandioca (Manihot esculenta), caj (Spondias lutea) e vegetao nativa. A rea 2, ctros (Citrus sp.) e vegetao nativa. Monitorou-se semanalmente, utilizando atrativo alimentar hidrolizado de protena (Tephritide) a 5% com armadilhas tipo Valenciano modificada, distribudas no centro e na periferia das culturas. Efetuou-se a coleta sistemtica de frutos maduros ou em incio de maturao em diferentes alturas da copa das rvores. As amostras foram levadas ao laboratrio de Entomologia da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical e acondicionadas em bandejas plsticas contendo uma camada de vermiculita com aproximadamente 3 cm de espessura, para permitir a empupao. Os espcimens de Tephritidae foram separados por sexo e identificados, sendo que os indivduos do gnero Ceratitis foram contados, separados por sexo e descartados aps sua verificao, pelo fato de C. capitata ser a nica espcie representante do gnero ocorrendo no Brasil. Durante o perodo de estudo, foram coletados nas duas reas 14.701 frutos que deram 1.343 pupas das quais emergiram 661 espcimes, 652 pertenceram espcie C. capitata (98,64%) e 9 espcimes de A. obliqua (1,36%) (Tabelas 1 e 2). Estas propores diferem da encontrada por Nascimento & Zucchi (1981) no Recncavo Baiano que de um total de 17.877 indivduos coletados, 0,71 % correspondeu a C. capitata e 99,29 % a Anastrepha spp.; afirmaes feitas pelos autores naquela poca em relao adaptao de C. capitata s condies do recncavo, tm sido confirmadas neste trabalho. Neste estudo, a presena de C. capitata foi dominante comparada com A. obliqua, e segundo Zucoloto (1993), estas duas espcies ocupam nichos alimentares semelhantes, mas possuem estratgias diferentes em relao utilizao de nutrientes. Por outro lado, sendo acerola um cultivo introduzido, corrobora com as observaes feitas por Malavasi et al. (1980), que os frutos introduzidos so mais susceptveis a infestaes por C. capitata, enquanto as espcies de Anastrepha infestam preferencialmente hospedeiros nativos. Tabela 1. Infestao de frutos, viabilidade pupal e ndice de parasitismo em acerola (Malpighia punicifolia L.) por moscas-das-frutas dos gneros Anastrepha e Ceratitis na rea 1 do Banco de Germoplasma em Cruz das Almas-BA, 2001.
Total fruto Maio Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro Maro Abril Maio Junho Julho Agosto TOTAL 590 1060 480 110 0 1040 180 440 290 0 0 1010 620 110 430 250 6610
Nmero Infestao Nmero Nmero Nmero Viabilidade ndice de pupas pupas/frutos Ceratitis Anastrepha Parasitides Pupal Parasitismo 102 121 8 4 0 4 0 19 20 0 0 13 39 6 7 0 343 0,17 0,11 0,02 0,04 0,00 0,00 0,00 0,04 0,07 0,00 0,00 0,01 0,06 0,05 0,02 0,00 0,05 66 37 2 3 0 0 0 3 14 0 0 3 24 2 4 0 158 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 66,67 32,23 50,00 75,00 0,00 0,00 0,00 15,79 70,00 0,00 0,00 23,08 61,64 50,00 57,14 0,00 48,1 2,94 2,56 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 33,33 0,00 0,00 2,42
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Tabela 2. Infestao de frutos, viabilidade pupal e ndice de parasitismo em acerola (Malpighia punicifolia L.) por moscas-das-frutas dos gneros Anastrepha e Ceratitis na rea 2 do Banco Germoplasma em Cruz das Almas-BA, 2001.
Total fruto Abril Maio Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro Maro Abril Maio Junho Julho Agosto TOTAL 950 490 940 281 0 0 1180 580 770 460 0 0 1140 950 100 250 0 8091
Nmero pupas 160 208 69 13 0 0 68 8 22 25 0 0 77 245 18 0 0 913
Infestao pupas/frutos 0,17 0,42 0,07 0,05 0,00 0,00 0,06 0,01 0,03 0,05 0,00 0,00 0,07 0,26 0,18 0,00 0,00 0,11
Nmero Ceratitis 98 107 45 5 0 0 34 3 13 17 0 0 24 136 12 0 0 494
Nmero Nmero Viabilidade ndice de Anastrepha Parasitides Pupal Parasitismo 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 6 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 4 61,88 51,92 66,67 38,46 0,00 0,00 50,00 37,50 59,09 68,00 0,00 0,00 31,17 56,33 94,44 0,00 0,00 55,2 1,01 0,93 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,45 0,00 0,00 0,00 0,79
Insetos associados cultura da acerola Malphigia punicifolia (L., 1762) na regio de Cruz das Almas, BA O cultivo da acerola Malphigia punicifolia L. no Brasil, ganhou grande expresso a partir da dcada de 80, com o aumento da demanda pelo mercado externo e visando principalmente ao aproveitamento de seu teor de vitamina C. Em todo agroecossistema, rea agrcola onde se explora uma cultura de expresso econmica, surge um elevado nmero de insetos associados s plantas cultivadas, podendo ser prejudiciais quela cultura ou mesmo benficos - os inimigos naturais das pragas. Na cultura da acerola, o nmero de espcies que provoca danos relativamente baixo, e a intensidade dos danos varia de regio para regio. Objetivou-se identificar os principais insetos associados acerola, seu perodo de maior ocorrncia, bem como danos e sintomas causados entre junho de 1996 e dezembro de 1997. O experimento foi conduzido na sede da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Cruz das Almas, BA, no Banco Ativo de Germoplasma de acerola - BAG. As avaliaes foram efetuadas no perodo de junho de 1996 a dezembro de 1997, quinzenalmente, num grupo de 55 plantas em gentipos identificados como promissores de um universo de 275 plantas. A Tabela 3 apresenta a relao de espcies com a Ordem, Famlia e hbito alimentar, onde pode-se constatar um nmero reduzido de espcies consideradas pragas da cultura, e um nmero razovel de espcies benficas. O A. acerolae identificado por Clark (1998), espcie descrita pelo material coletado em Nova Soure, BA, ataca os botes florais da acerola. A seguir, so relatas as pocas de ocorrncia dos principais insetos-praga para a cultura, com base em estudos desenvolvidos na regio do Recncavo da Bahia: 1 - Pulgo - Aphis spiraecola (Patch, 1914) Hemiptera: Aphididae Os maiores picos populacionais ocorrem no perodo de agosto a outubro.
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2 - Percevejo vermelho - Crinocerus sanctus (Fabr., 1775) Hemiptera: Coreidae Durante todo o ano, com pico populacional no perodo de agosto a fevereiro. 3 - Orthezia praelonga (Douglas, 1891) Hemiptera: Ortheziidae poca de ocorrncia: De outubro a maro, perodo mais seco do ano. 4 - Bicudo do boto floral - Anthonomus acerolae (Clark, 1988) Coleoptera: Curculionidae Os adultos ocorrem no perodo de setembro a abril, com pico populacional entre dezembro e fevereiro (S, 1999). 5 - Cigarrinha - Bolbonata tuberculata - (Coqueberg, 1801) Hemiptera: Membracidae Durante os meses de maro a setembro. 6 - Moscas-das-frutas Ceratitis capitata (Wied., 1824) e Anastrepha spp. Diptera: Tephritidae Havendo frutificao, a espcie ocorre praticamente em todos os meses do ano. Os resultados demonstram a grande diversidade de espcies associadas cultura da acerola. Dentre as 25 espcies identificadas, seis merecem destaque pela alta freqncia na regio estudada: Bicudo do boto floral (Anthonomus acerolae), Percevejo vermelho (Crinocerus sanctus), Cigarrinha (Bolbonata tuberculata), Pulgo (Aphis spiraecola), Ortzia dos citros (Orthezia praelonga). Deve-se ampliar os estudos em A. acerolae e em C. sanctus uma vez que ambos tm como alvo de ataque o fruto. Os insetos estudados apresentaram uma queda na populao entre abril e junho, provavelmente pela falta do alimento, devido ao perodo de chuvas. As plantas apresentaram-se mais atacadas pelo A. acerolae e o C. sanctus (inseto adulto), chegando a 100% em janeiro de 1997 e 56,6% em dezembro de 1996. Tabela 3. Relao de espcies de insetos associados cultura da acerola, Malpighia punicifolia, Cruz das Almas, BA. 1997.
Espcie Anthonomus acerolae Aphis spiraecola Azya imitator Bolbonata tuberculata Camponotus (M.) blandus Ceratites capitata Chilocorus sp. Crematogaster (E.) acuta Crinocerus sanctus Cycloneda sanguinea Cyphopsis clathratus Dorymyrmex sp. Doryctobracon areolatus E. rufomarginata Ectatoma brunneum Edessa meditabunda Elasmus sp. Enchenopa sp. Exoplectra sp. Machtima crucigere Orthezia praelonga Physocoryna scabra Solenopsis (S.) saevissima Trachideres thoracicus
Fonte: Ampliado de Oliveira et al., 1998
Ordem Coleoptera Hemiptera Coleoptera Hemiptera Hymenoptera Diptera Coleoptera Hymenoptera Hemiptera Coleoptera Coleoptera Hymenoptera Hymenoptera Hemiptera Hymenoptera Hemiptera Hymenoptera Hemiptera Coleoptera Hemiptera Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Coleoptera
Famlia Curculionidae Aphididae Coccinelidae Membracidae Formicidae Tephtidae Coccinelidae Formicidae Coreidae Coccinelidae Curculionidae Formicidae Braconidae Pentatomidae Formicidae Pentatomidae Elasmidae Membracidae Coccinelidae Coreidae Ortheziidae Chrysomelidae Formicidae Cerambicidae
Hbito Fitfago Fitfago Predador Fitfago Trofobionte Fitfago Predador Trofobionte Fitfago Predador Fitfago Trofobionte Parasitide Fitfago Trofobionte Fitfago Parasitide Fitfago Predador Fitfago Fitfago Fitfago Trofobionte Fitfago
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Longevidade e reproduo de Diachasmimorpha longicaudata (Ashm.) (Hymenoptera: Braconidae) criado em larvas de Ceratitis capitata (Wiedemann, 1824) (Diptera: Tephritidae). Moscas-das-frutas so insetos que causam dano direto ao produto final, o fruto, sendo classificados como pragas-chave das fruteiras e, como tal, atingem o nvel de dano econmico em densidades populacionais baixas, merecendo cuidados especiais durante o perodo de frutificao (Carvalho, 1988), especialmente em pomares orientados para o mercado externo. Devido aos inmeros prejuzos que causam, tm sido estabelecidas numerosas barreiras fitossanitrias entre pases e regies, e organizadas continuamente campanhas multimilionrias de erradicao. Os mtodos de controle utilizados so principalmente qumico, cultural e comportamental (Tcnica do Inseto Estril - TIE), e tm custo muito elevado para governos e organizaes internacionais. Estudos da ocorrncia e distribuio geogrfica de parasitides de moscas-das frutas no Brasil demonstram uma grande diversidade de espcies, com predominncia dos bracondeos. Dentre estes, Doryctobracon areolatus (Szpligeti,1911) a espcie mais abundante na maioria das regies estudadas (Nascimento et al., 1984). Programas de controle biolgico bem sucedidos tm sido reportados na literatura, e podem contribuir para o manejo integrado das moscas-das-frutas, tendo como principal ferramenta o uso de inimigos naturais. A maioria desses programas empregam parasitides da famlia Braconidae e, dentre estes, Diachasmimorpha longicaudata (Ashmead, 1905) tem sido a espcie mais utilizada em nvel mundial. Visando a utilizao desse parasitide no manejo de moscas-das-frutas em programas de manejo integrado, o estudo teve como objetivo conhecer sua performance reprodutiva sobre larvas de Ceratitis capitata (Wiedemann, 1824), buscando-se otimizar sua criao em laboratrio. Os trabalhos foram conduzidos no laboratrio de Entomologia da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, com sede em Cruz das Almas, BA. Os insetos foram criados em dieta artificial, em condies controladas de temperatura (25 C), umidade (60 - 80%) e 12 horas de fotofase. Quarenta fmeas recm emergidas foram individualizadas em gaiolas cilndricas de plstico transparente, com tela nas laterais e parte superior, com volume aproximado de 2.000 cm3. Vinte dessas fmeas receberam, cada uma, a companhia permanente de um macho, para garantir a fecundao. Os machos ocasionalmente mortos antes das fmeas foram substitudos. As outras 20 fmeas permaneceram virgens para aferio da capacidade reprodutiva sem acasalamento. Os insetos foram alimentados com dieta artificial composta de mel de abelha, cido ascrbico, nipagin, agar e gua, conforme Carvalho et al. (1998), exposta em bandagens de nylon, e receberam gua em pequenos frascos cobertos com chumaos de algodo, de acordo com a metodologia vigente no laboratrio. A cada fmea foram oferecidas, diariamente, cerca de 100 larvas de C. capitata em 3 estdio. A metodologia de criao de C. capitata foi adaptada de Diaz (1992). As larvas foram submetidas ao parasitismo em unidades de exposio confeccionadas a partir de um pequeno pedao de tecido fino amarrado maneira de um saco e dependurado na parte interior e superior da gaiola. As larvas ficaram assim expostas ao parasitismo pelo perodo de 24 h. Aps esse tempo, foram transferidas para pequenos recipientes contendo vermiculita, para puparem. Este procedimento foi adotado durante todo o perodo de vida das fmeas, possibilitando mensurar a longevidade dos parasitides adultos fmeas; o incio, fim e picos de oviposio destas fmeas; o nmero dirio e total de descendentes produzidos por fmea acasalada e no acasalada e a razo sexual da descendncia. Longevidade de fmeas adultas As fmeas no acasaladas de D. longicaudata apresentaram longevidade mxima de 59 dias e mnima de 10 dias, com uma mdia em torno de 32,8 dias. J as fmeas acasaladas, exibiram uma menor amplitude entre os limites de idade, sendo 8 e 40 dias as longevidades mnima e mxima, respectivamente, e mdia de 25,5 dias de vida. Em ambos os casos, os limites mximos de sobrevivncia encontrados muito se aproximam daqueles citados por Diaz (1992): 57 dias para fmeas no acasaladas e 48 dias para fmeas com reproduo sexual. O fato de fmeas virgens terem sido mais longevas do que as acasaladas talvez possa ser explicado pela economia da energia que seria dispendida nos acasalamentos. Perodo de oviposio Constatou-se que, embora a atividade de oviposio estivesse presente durante toda a fase adulta das fmeas no acasaladas, houve uma concentrao de picos de oviposio no tero inicial deste perodo (at o 20 dia). No caso das fmeas acasaladas, estes picos se mantiveram at mais ou menos a metade do seu ciclo de vida (tambm prximo ao 20 dia).
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Quantificao da prognie As fmeas no acasaladas produziram, durante o seu ciclo, um nmero mdio de 173,75 descendentes; sendo o mnimo de 0 e mximo de 371 parasitides/fmea. A mdia diria foi de 5,72 descendentes/fmea. Quanto s fmeas acasaladas, estas exibiram um mnimo de 3, um mximo de 312 e uma mdia para o ciclo de vida de 171,15 descendentes/fmea. A mdia diria ficou em 7,16 parasitides/fmea. Observou-se que todas as fmeas acasaladas originaram prole, ainda que em nmero insignificante (3 e 4 descendentes); enquanto dois espcimes da amostra de fmeas virgens no produziram descendente algum. Esta suposta esterilidade pode estar relacionada ausncia de machos, atribuindo-se a estes a capacidade de estimular as fmeas para a reproduo. Em ambos os casos, evidencia-se a concentrao da descendncia (em torno de 90%) nos intervalos de idade que compem a primeira metade da vida das fmeas. O perfil de oviposio das fmeas dado importante para a criao massal da espcie e definio do perodo timo de atividade dos parasitides. Razo sexual da descendncia: Fmeas no acasaladas de D. longicaudata produziram apenas descendentes machos. A prognie das fmeas acasaladas mostraram uma razo sexual mdia da ordem de 0,52, ou seja, em mdia, 52% dos seus descendentes foram fmeas. A seguir, so apresentados os dados reprodutivos do parasitide D. longicaudata 1- Fmeas adultas de D. longicaudata quando no acasaladas vivem, em mdia, 22,25% mais que as acasaladas. 2- O perodo de oviposio de fmeas acasaladas e no acasaladas coincide com a durao de seus estgios adultos, embora os picos de oviposio concentrem-se nos primeiros 20 dias de idade. 3- O nmero mdio de descendentes/fmea praticamente igual para fmeas virgens e acasaladas: em torno de 170 parasitides/fmea. 4- Fmeas no acasaladas exibem o fenmeno da partenognese arrentoca. 5- A prognie de fmeas acasaladas exibe uma razo sexual mdia de 0,52, praticamente 1:1, demonstrando uma participao equilibrada de ambos os sexos na descendncia. Transmisso do vrus da meleira do mamoeiro por insetos Inmeros so os estudos de transmisso de viroses por insetos vetores, dentre eles destacando-se os relacionados com afdeos, cigarrinhas e mosca-branca, evidenciando a relao hospedeiro-vrus-vetor (Yuki et al., 1998; Costa, 1998). A mosca-branca atualmente se constitui em um grave problema fitossanitrio, colonizando mais de 500 espcies vegetais, pertencentes principalmente s famlias Fabaceae, Compositae, Malvaceae, Solanaceae, Euphorbiaceae, Convolvulaceae e Cucurbitaceae, sendo na sua maioria dicotiledneas (Salgueiro, 1993). A meleira atualmente o maior problema fitossanitrio da cultura do mamoeiro, sendo responsvel por perdas de 30 a 100% na produo dos pomares afetados no sul e nordeste da Bahia e norte do Esprito Santo, sendo relatada tambm nos estados de Pernambuco e Cear (Rodrigues et al.,1989; Barbosa et al.,1998). Kitajima (1999), indica que o agente causal da meleira o "Papaya sticky disease virus", PSDV e que o padro de disseminao inicial sugere a existncia de um vetor que traz o vrus de fora para dentro da plantao. Este trabalho teve com o objetivo identificar insetos-vetores do vrus da meleira do mamoeiro. O experimento foi desenvolvido nos Laboratrios de Entomologia e Fitovirologia, em gaiolas de campo e telado na sede da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, localizada no municpio de Cruz das Almas-BA, com o objetivo de identificar insetos-vetores do PSDV. Quatro mudas de mamo cv. Solo, com aproximadamente dois meses de idade, foram inoculadas mecanicamente (ferimento com agulha) com ltex de frutos de plantas infectadas por meleira, mantidas em gaiola de campo (2x1,5x1,5 m) com tela antiafdica at a realizao dos testes. As seguintes espcies foram utilizadas nos testes de transmisso: pulgo (Toxoptera citricidus e Myzus persicae), cigarrinha (Empoasca bordia) e mosca-branca (Bemisia tabaci Bitipo B), sendo colocados separadamente em gaiolas de campo, contendo trs mudas sadias de mamo, obedecendo as seguintes etapas: Perodo de aquisio (P.A.A.) Os insetos foram coletados com o auxlio de um pincel (afdeos) e um aspirador bucal (cigarrinha e moscabranca), sendo separados em grupos de 10 e 20 indivduos adultos e/ou ninfas e posteriormente, colocados em um recipiente de vidro (15 cm de dimetro x 10 cm de altura) com tampa de tela, permanecendo por um perodo de 1 hora
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sem alimentao (jejum). Aps o jejum, os insetos foram transferidos para uma gaiola de campo contendo planta com meleira, onde permaneceram por perodos de 48 h e 30 min. 2. Perodo de acesso e inoculao (P.A.I.) Aps o P.A.I., grupos de 10 e 20 espcimens de cada espcie foram transferidos para uma gaiola telada (50 x 25 x 25 cm) contendo uma planta de mamo sadia (planta-teste) com trs meses de idade, onde permaneceram por um perodo de 24 e 72 horas, para alimentao. Para cada tratamento, foram utilizados como controle, insetos provenientes das mesmas colnias, submetidos aos mesmos procedimentos acima descritos, exceto o P.A.A, que neste caso foi realizado em planta sadia. Aps o P.A.I., as plantas foram mantidas em um telado por um perodo de trinta dias, sendo transplantadas posteriormente para gaiolas de campo (duas plantas por gaiola), onde permaneceram por um perodo de nove meses ou at a frutificao, sendo submetidas a anlises para deteco do dsRNA do PSDV, e observao de sintomas da doena. A anlise estatstica foi realizada testando-se as propores via aproximao normal pelo teste Z em nvel de 5% de probabilidade. Aos trs e nove meses aps o P.A.I., coletou-se amostras de folhas novas de todas as plantas utilizadas nos testes, as quais foram processadas e avaliadas de acordo com o protocolo de Morris & Dodds (1979) modificado por Habibe et al. (1999). Aps o transplante para as gaiolas de campo, as plantas foram avaliadas mensalmente, por um perodo de nove meses quanto ao aparecimento dos sintomas da meleira. Testes com Empoasca bordia No foi detectado dsRNA do PSDV nas plantas infestadas pelos insetos submetido ao P.A.A, como tambm nas plantas controle. Estes resultados corroboram com Vital et al. (2005), quando demonstraram que Empoasca sp. no foi capaz de transmitir o vrus da meleira do mamoeiro (PSDV). Testes com Toxoptera citricidus e Myzus persicae A anlise eletrofortica no revelou a presena do dsRNA do PSDV nas plantas testadas. Apesar dos afdeos serem o grupo de vetores mais importante e eficiente na transmisso de mais de 275 fitoviroses (Nault 1997), inclusive para mamo, no foram capazes de transmitir o vrus da meleira. Testes com Bemisia tabaci bitipo B Trs meses aps a infestao, constatou-se a presena de dsRNA com migraes semelhantes ao de plantas naturalmente infectadas pela meleira (Figura 1A). Das seis plantas infestadas por B. tabaci bitipo B, submetidas ao (P.A.A.), cinco foram infectadas pelo vrus da meleira, com uma percentagem de transmisso de 83%. Nove meses aps a infestao, todas as plantas infestadas por Bemisia tabaci bitipo B, submetidas ao P.A.A., apresentaram dsRNA do vrus da meleira, no sendo detectado em nenhuma das plantas controle (Figura 1B). Habibe et al. (2001) transmitiram o PSDV para mamoeiros sadios, mediante inoculao com macerado de Bemisia tabaci GENN bitipo B, coletadas em mamoeiros infectados pela doena, indicando o potencial de B. tabaci como vetor. O ndice de infeo observado aos trs e nove meses aps a infestao, demonstra alta eficincia do inseto como vetor (Tabela 4). A capacidade da mosca-branca em transmitir virose para o mamoeiro foi relatada por Sangeeta et al. (1998) na ndia, onde Bemisia tabaci responsvel pela transmisso de um Geminivrus para mamo. No Brasil, a ocorrncia de mosca-branca em mamo foi relatada por Vieira & Correa (2001), que encontraram Trialeurodes sp. e Bemisia tabaci bitipo B, colonizando e se alimentando em mamoeiros protegidos em telado. Concluiu-se que: a) a cigarrinha Empoasca bordia, os pulges Toxoptera citricidus e Myzus persicae, no transmitiram o vrus da meleira do mamoeiro; b) a mosca-branca, Bemisia tabaci Bitipo B transmitiu o vrus da meleira do mamoeiro; c) A identificao de Bemisia tabaci Bitipo B como vetor do vrus da meleira do mamoeiro, confirma a hiptese do envolvimento de uma causa bitica na transmisso e disseminao da doena.
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Figura 1. Gel de agarose a 1,2%, contendo extraes de dsRNA de amostras de ltex e folhas de mamoeiro. A) 1: Marcador de DNA 1Kb ; 2-6: Amostras de plantas infestadas por Bemisia tabaci bitipo B; 7 controle negativo; 8: Marcador de DNA 1Kb; 9:Ltex de planta naturalmente infectada pela meleira. B) 1-6: Amostras de plantas infestadas por Bemisia tabaci bitipo B; 7-8/10-11: controle negativo; 9: meleira; 12: Marcador de DNA 1Kb. A) Trs meses aps infestao; B) Nove meses aps infestao Tabela 4 . Percentagem de plantas infectadas pelo vrus da meleira, aps infestao por insetos (Cruz das Almas-Bahia, 2001).
N de plantas 1 avaliao infestadas 90 dias Bemisia tabaci bitipo B 6 83%* Empoasca bordia 0% NS 6 Toxoptera citricidus 6 0% NS Myzus persicae 6 0% NS * = Significativo em nvel de 5% de probabilidade pelo teste de Z. NS = no significativo ESPCIE 2 avaliao 270 dias 100%* 0% NS 0% NS 0% NS
A meleira do mamoeiro no trpico semi-rido O mamoeiro uma das fruteiras mais cultivadas e consumidas nas regies tropicais e subtropicais do mundo (Chen et al., 1991). Contribuindo com cerca de 25% da produo mundial, o Brasil desponta como lder do ranking dos pases produtores de mamo com uma produo de 1.5000.000 t/ano (FAO, 2003). Apesar dessa posio de destaque, a totalidade de sua rea est implantada basicamente sobre trs cultivares pertencentes a dois grupos, Solo e Formosa. Alm do problema inerente a esta estreita base gentica, o que implica em vulnerabilidade s pragas, doenas e variaes edafoclimticas, o elevado preo e a dificuldade de obteno de sementes do hbrido F1 comercial do grupo Formosa, tambm constituem fatores limitantes expanso da cultura (Oliveira,1994; Dantas, 1999). O mamoeiro altamente suscetvel s doenas fngicas e virticas, destacando-se nesse contexto a meleira do mamoeiro (Habibe et al., 2002). A disseminao dessa virose vem se dando de forma crescente, atingindo diversas reas de cultivos comerciais no pas, como os localizados no sul da Bahia, Rio Grande do Norte, Paraba, Esprito Santo, Cear e Plos Frutcolas de Juazeiro-BA e Petrolina-PE. Nos ltimos anos, tem-se observado um elevado nmero de plantios atacados pelo PSDV na regio do vale Sub-Mdio So Francisco, tendo como agravante a essa situao a ao de um complexo de fungos atacando a cultura, principalmente nos plantios irrigados. A ocorrncia da meleira vem ocasionando grandes prejuzos produo da fruta. A disseminao do vrus ocorre de fora para dentro da plantao, pelo inseto vetor, a mosca-branca (Bemisia tabaci GENN bitipo B). Nas linhas de plantio, a disseminao do vrus tambm ocorre durante as operaes de eliminao das folhas quando no feita a desinfeco das ferramentas utilizadas. O objetivo do presente trabalho foi gerar informaes sobre o comportamento varietal de mamoeiros ao PSDV, sob condies de trpico semi-rido. Avaliou-se, neste trabalho, 16 gentipos de mamoeiro, obtidos no Banco Ativo de Germoplasma (BAG-Mamo) da Embrapa Mandioca e Fruticultura, Cruz das Almas-BA, quanto sua suscetibilidade ao PSDV. Os acessos foram introduzidos em duas reas distintas, ambas localizadas em Petrolina-PE: rea 1- lote de produtor de mamo,
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apresentando alto ndice de infeco pela meleira; rea 2- Estao Experimental da Embrapa Semi-rido, sem a presena do vrus. Nesta rea, para obteno da fonte de inculo, as bordaduras foram inoculadas mecanicamente com meleira. As plantas foram monitoradas durante o perodo entre janeiro de 2001 a outubro de 2002, quanto a presena dos sintomas e dsRNA caractersticos da doena. Na rea 1, lote do produtor, observou-se um grande nmero de plantas infectadas pelo PSDV, assim como uma elevada colonizao de mosca-branca Bemisia tabaci (GENN), bitipo B nos mamoeiros presentes na rea. Entretanto, na rea 2, Campo experimental da Embrapa Semi-rido, rea sem histrico da doena, verificou-se uma baixa ocorrncia de mosca-branca. A disseminao da infeco pelo PSDV, nas reas avaliadas, inicialmente foi mais rpida na rea 1 (Produtor), comparativamente rea 2 (Embrapa Semi-rido). Entretanto, ao final das avaliaes, as duas reas apresentaram o mesmo percentual de infeco pelo PSDV. Alm disso, observou-se que a velocidade de disseminao do vrus na rea 1 foi superior apresentada na rea 2, havendo um maior nmero de plantas infectadas em um menor espao de tempo (Figura 2). A disseminao mais rpida do vrus na rea 1, lote de produtor de mamo, pode ser explicada pela presena de grande nmero de mamoeiros infectados pelo PSDV, alm de ser observada alta colonizao destas plantas por mosca-branca, inversamente ao que foi observado na rea 2. Na medida em que houve um aumento populacional deste inseto na rea 2, foi observada a elevao no nmero de acessos infectados. Estes resultados corroboram com os obtidos por Vidal et al. (2000), que indicaram ser a mosca-branca vetor da meleira, mediante a transmisso experimental do PSDV para mamoeiro por mosca-branca B. tabaci (GENN), bitipo b. Os acessos CMF 023, CMF 012 e CMF 008 mostraram-se altamente suscetveis ao PSDV. Foram considerados de baixa suscetibilidade ao vrus o Tainung N 1 e os acessos CMF 018, CMF 054.
Figura 2. Avano da infeco pelo PSDV em 16 acessos de mamoeiro, avaliados sob condies de trpico semi-rido em rea de produtor rea 1 e Campo experimental da Embrapa Semi-Arido rea 2. Petrolina PE, 2002.
Os resultados obtidos podero servir de subsdio aos programas de melhoramento gentico do mamoeiro, assim como, fonte de informaes para estabelecimento de estratgias de controle para a meleira. AGRADECIMENTOS O texto acima uma compilao das Dissertaes de Mestrado, desenvolvidas no Curso de Mestrado em Cincias Agrrias da Universidade Federal do Recncavo da Bahia, sob orientao do Dr. Antonio Souza do Nascimento. Os autores dessa compilao agradecem aos Mestres: Noemi Elizabeth Castro Portilla, Walkyria Maria Sampaio S, Srgio Wally Pereira Bispo e Carlos Augusto Vidal.
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CAPTULO 11
INTERAO ENTRE FUNGOS MICORRZICOS ARBUSCULARES E PATGENOS RADICULARES DE CITROS
Antnio Alberto Rocha Oliveira, Cludia Melo da Paixo & Roblia Tosta Dias Amorim
INTERAO ENTRE FUNGOS MICORRZICOS ARBUSCULARES E PATGENOS RADICULARES DE CITROS
Antonio Alberto Rocha Oliveira1; Cludia Melo da Paixo2; Roblia Tosta Dias Amorim3
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Pesquisador - Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Cruz das Almas-BA
Mestre em Cincias Agrrias/UFBA, Cruz das Almas-BA
Eng. Agr. Escola de Agronomia/UFBA, Cruz das Almas-BA
INTRODUO A produtividade de um pomar de citros depende em grande parte da qualidade da muda usada na sua implantao. Assim, a muda ctrica considerada o insumo mais importante na formao de um pomar, sendo de interesse dos viveiristas e tcnicos a obteno de mudas sadias, vigorosas, de crescimento rpido, bem como portadoras de uma rizomassa desenvolvida. Diversos fatores podem influenciar o desenvolvimento das mudas e, dentre eles, o grande nmero de doenas que incide sobre a cultura, das quais, mais de 52 so atribudas a fungos e bactrias. Dentre os fungos que afetam a cultura dos citros, o gnero Pythium destaca-se como patgeno de grande importncia. Esse fungo amplamente distribudo no mundo, atacando partes subterrneas das plantas ou partes destas que se desenvolveram prximas ao solo, causando diferentes tipos de doenas, tais como: podrido de sementes, estiolamento de pr e ps-emergncia, podrido de razes e podrido mole de rgos suculentos. Estratgias de manejo consistem, dentre outras, no uso de porta-enxertos resistentes, uso de prticas culturais que minimizem a exposio da suscetibilidade do tecido do enxerto ao fungo e na fumigao do solo antes do plantio. A aplicao de fungicidas sistmicos pode provocar boa supresso da doena, mas nem sempre desejvel devido ao alto custo, probabilidade de desenvolvimento de resistncia e potencial de risco ao ambiente (Rossetti, 1991). Nos anos recentes, vem se multiplicando o nmero de pesquisas que fazem uso do mtodo de controle biolgico, notadamente o uso de fungos micorrzicos arbusculares (FMA) para o controle de diversas fitomolstias (Zambolim, 1991; Fontes, 1992; Guillemin et al., 1994). Esses fungos formam associaes mutualsticas com as razes das plantas e ocorrem na maioria das espcies em condies naturais, sendo responsveis pela maior absoro de gua e nutrientes do solo pelas plantas (Zambolim & Siqueira, 1985). O efeito benfico devido, principalmente, formao de miclio externo raiz que, constituindo uma superfcie adicional, permite melhor distribuio das razes no solo, aumentando, com isso, a retirada de elementos minerais pouco mveis, como o fsforo. Das frutferas estudadas nos ltimos anos, as plantas ctricas foram identificadas como as mais dependentes dos FMAs e que tambm redundaram em melhores respostas, principalmente em solos com baixo nvel de fsforo disponvel na soluo, o que caracteriza os principais solos brasileiros utilizados para a citricultura (Hoffmann et al., 1996). O efeito de FMAs, em relao aos fitopatgenos, depende de quais organismos se estabelecem primeiro no tecido das razes (Siqueira, 1994). O efeito protetor ocorre quando ambos os microrganismos esto simultaneamente presentes na rizosfera ou na raiz da planta, sendo que a pr-colonizao da raiz pelo fungo micorrzico garante uma proteo mais eficiente. Assim, este efeito deve comear durante a fase inicial de desenvolvimento do vegetal e continuar durante todo ciclo da cultura (Silveira, 1992). Efeitos benficos foram observados em plantas de tomate cultivar Pusa Ruby, em termos de reduo de danos causados por Pythium aphanidermatum, quando inoculado com Glomus fasciculatum. Quando Glomus foi inoculado simultaneamente ou duas semanas antes do fitopatgeno, a incidncia de damping-off foi reduzida e o peso da raiz aumentada, em relao inoculao micorrzica duas semanas depois do fitopatgeno. Este resultado sugere que FMAs podem colonizar e proteger plantas de tomate de damping-off, quando a mesma ainda no est infectada por P. aphanidermatum (Hedge & Rai, 1984). Em outro trabalho, Eyer & Sundaraju (1993), estudando gengibre, observaram que os FMAs foram favorveis ao crescimento das plantas reduzindo a percentagem de infeco por P. aphanidermatum. Calvet et al. (1993) citam que Glomus mosseae inoculado em cravo de defunto (Tagets erecta L.) protegeu a planta de Pythium ultimun, havendo aumento de biomassa vegetal. St-Arnaud (1994) observou que a inoculao de G. intraradices com Pythium ultimum no afetou a biomassa de Tagets patula e em plantas jovens no afetou a colonizao das razes por Glomus. A inoculao conjunta dos dois microrganismos fez reduzir o nmero de propgulos do patgeno e aumentou rapidamente o mecanismo de resistncia doena. Davis & Menge (1980) demonstraram que, em solos fertilizados com 6 g de P/g de solo, o total de
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peso seco de citros micorrizados com Glomus fasciculatum foi maior que na condio no inoculada. Esse estudo sugere que plantas ctricas micorrizadas so eficientes no controle de Phytophthora em condies de baixa fertilidade. Dessa forma, o emprego de plantas ctricas micorrizadas oferece grandes possibilidades de explorao, pois pode resultar em mudas mais precoces, com maior desenvolvimento, mais tolerantes fitopatgenos e ao estresse do transplantio e do ambiente, a um menor custo de produo por reduzir gastos com defensivos agrcolas e fertilizantes, contribuindo desta forma para a biodiversidade e sustentabilidade agrcola. Entretanto, na cultura dos citros, a literatura nacional e internacional sobre interao entre estes fungos simbiticos e aqueles patognicos muito escassa em resultados de pesquisa. Assim, buscou-se com o presente trabalho avaliar o efeito de FMAs nativos e/ou Gigaspora margarita e de Pythium aphanidermatum no desenvolvimento e nutrio de mudas ctricas, em substrato natural e autoclavado, bem como obter informaes complementares sobre a viabilidade da utilizao de porta-enxerto tangerina 'Clepatra' como alternativa ao limo 'Cravo'. Ensaio O experimento foi conduzido na Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, localizada no municpio de Cruz das Almas, Estado da Bahia, no perodo abril a setembro de 1999, sob condies de casa de vegetao. Como substrato foi utilizado uma mistura de latossolo amarelo distrfico, coletado na rea experimental da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, com um solo arenoso coletado no campo da Central de Tratamentos de Efluentes (CETREL) e uma parte de areia grossa lavada coletada em rio, numa proporo de 1:1:1 (v:v:v). Os tratamentos constaram de solo natural, para que fosse garantida a presena de espcies nativas de fungos micorrzicos bem como a microbiota natural do substrato e de solo autoclavado. A esterilizao foi feita em autoclave durante uma hora presso de uma atmosfera, a 1200C. Sementes de limo 'Cravo' (Citrus limonia Osbeck CV) e tangerina 'Clepatra' (Citrus reshni Hort. ex Tan.) foram retiradas de frutos maduros originados de uma nica planta apropriada para matriz, cultivada no pomar da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical. A semeadura foi realizada em casa de vegetao, empregando-se como recipientes, sementeiras de isopor que foram preenchidas com areia previamente autoclavada, numa presso de 1 atmosfera por 1 hora a 120 C. Em cada abertura foi colocada uma semente para obteno dos porta-enxertos. Duas semanas psgerminao, as plntulas foram selecionadas de acordo com a altura e o nmero de folhas, dois a trs pares definitivos, sendo, ento, transplantadas para os vasos que j continham o substrato. A espcie de fungo micorrzico arbuscular utilizada, Gigaspora margarita, procedente da coleo de FMAs do Laboratrio de Nematologia e Microbiologia do Solo da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, foi multiplicada, durante cinco meses, em vasos contendo uma mistura de solo de baixa fertilidade: areia grossa lavada: turfa (1:1:1 v:v:v) autoclavada, em condies controlada de casa de vegetao, utilizando-se sorgo (Sorgum vulgare) como planta multiplicadora. O inculo foi constitudo por 20 g da mistura de solo que foi pesada de forma a fornecer aproximadamente 900 esporos por vaso, miclio e razes infectadas. Visando fornecer aos tratamentos no inoculados com G. margarita a populao de outros microrganismos existentes no inculo utilizado no experimento com este fungo usado, uniformizando, assim, a microbiota entre os tratamentos, todos os vasos no inoculados com G. margarita receberam 10 mL de um filtrado do inculo isento de propgulos de FMAs. Esse filtrado foi obtido a partir de 20 g do substrato dos "vasos de cultivo" usado na multiplicao dos FMAs em 1 litro de gua deionizada e peneiramento mido em peneira de 400 "mesh" (0,037 mm de abertura) com a finalidade de reter propgulos de FMAs e deixar passar os outros microrganismos presentes na microbiota desse substrato. No ato do transplantio das mudas para os vasos, foi realizada a inoculao com o FMA. Fez-se um orifcio central no substrato, simulando plantio de mudas em cova e no fundo deste orifcio, distribuiu-se um pouco do inculo. Colocou-se, ento, a muda, ao mesmo tempo em que se distribuiu o restante do inculo ao redor e sobre as razes da mesma, permitindo-se, desta forma, um contato ntimo. De forma semelhante descrita na inoculao com FMAs, procedeu-se inoculao com o filtrado usado nos tratamentos sem FMAs. Amostras de mudas de limo 'Cravo' com sintomas semelhantes queles causados por damping off foram coletadas e trazidas para o laboratrio de Fitopatologia. A partir das leses nas mudas selecionadas, obtiveram-se diferentes isolamentos. No preparo do inculo, triturou-se o contedo das placas (cultura pura com fungos com 18 dias de idade) acrescido de 200 mL de gua deionizada, durante dois minutos, em liquidificador, aumentando-se gradativamente a velocidade at o mximo. Do preparado de P. aphanidermatum foi retirado uma amostra de 1 mL para contagem em hemacitmetro de Rosenthal estimando-se, assim, a densidade de 3,4x105 esporngios mL-1 e, a partir desta, a concentrao da suspenso a ser utilizada foi ajustada para 104 esporngios mL-1.
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A inoculao de P. aphanidermatum foi realizada juntamente com a de G. margarita, simultaneamente ao transplantio das mudas, atravs da aplicao de 50 ml de uma suspenso contendo hifas, zosporos e esporngios distribudos uniformemente sobre as razes na superfcie do substrato ao redor das plantas. Para as testemunhas, sem fitopatgenos, triturou-se meio de cultura sem fungos, e obedecendo procedimento idntico ao do tratamento com inoculao do fungo, inoculou-se o preparado no mesmo volume da suspenso. O delineamento experimental utilizado foi o de blocos inteiramente casualizados em esquema fatorial 2x2x2x2 com quatro repeties, perfazendo um total de 64 vasos. Cada unidade experimental foi constituda por um vaso plstico contendo uma muda. O experimento foi conduzido durante, aproximadamente, cinco meses, sendo avaliados: altura das plantas, dimetro do caule, nmero de folhas, rea foliar, peso da matria seca da parte area e das razes, comprimento de raiz, densidade de esporos e colonizao micorrzica. Para determinao da colonizao micorrzica, usaram-se apenas as radicelas, que foram lavadas em gua destilada e cortadas em segmentos de aproximadamente 1cm. O descoramento e a colorao das razes foram realizados a partir da metodologia de Phillips & Hayman (1970) que foi modificada empregando-se KOH 10 % em banho-maria a 90 0C durante 40 minutos, gua alcalina durante 15 minutos, HCl 3 % em 5 minutos, 12 horas em azul-de-trpano a 0,05 %. A percentagem de segmentos colonizados foi determinada pela visualizao sob microscpio estereoscpio de 50 segmentos radiculares de aproximadamente 1 cm de comprimento dispostos em lminas de vidro contendo glicerina e cobertas com lamnulas, com base em metodologia proposta por Giovannetti & Mosse (1980). O comprimento total das razes foi determinado pelo mtodo da interseco linear em placa quadriculada, de acordo com Newman (1966). Para esta determinao, foram utilizadas radicelas e razes mais grossas tambm cortadas em aproximadamente 1cm de comprimento. Os esporos foram extrados em 50 g de substrato mido atravs de peneiramento e centrifugao em soluo de sacarose 50 % por 5 e 1 minuto, respectivamente (Gerdemann & Nicolson, 1963; Pacioni, 1992). Em seguida foram colocadas em placas de Petri quadriculadas e atravs de lupa estimou-se a densidade total de esporos (Giovannetti & Mosse, 1980). Sub-amostras pesando 50 g de substrato mido foram colocadas em estufa a 60 0C, durante 2 dias, para obteno de peso da matria seca e, por regra de trs, obteve-se o nmero de esporos por grama de substrato seco. Todos os dados foram submetidos anlise de varincia e teste de Tukey a 5%, para comparao das mdias conforme o delineamento experimental utilizado, atravs do programa estatstico SAEG (Ribeiro Junior, 2001). Densidade de esporos de FMAs e colonizao micorrzica Ocorreram diferenas significativas em relao a todos os tratamentos isoladamente. Na Figura 1, so apresentados os dados sobre densidade de esporos micorrzicos na rizosfera e taxa de colonizao micorrzica dos porta-enxertos, aos 150 dias ps-semeadura. A pequena quantidade de esporos observada no tratamento testemunha, substrato autoclavado e no inoculado, pode ser predominantemente refugo da esterilizao, estando invivel, j que a colonizao micorrzica foi praticamente ausente neste tratamento. Nos tratamentos com G. margarita, observou-se tendncia de maior esporulao em substrato natural, o que, possivelmente, deve ser devido presena de fungos nativos j adaptados ao substrato mais a introduo de G. margarita, que, tambm, apresentou boa adaptao. Alm disso, como os esporos de Gigaspora so grandes, a quantidade produzida menor em comparao com a de outras espcies, justificando-se a menor densidade de esporos dos tratamentos autoclavados. Nas plantas sem Pythium, a densidade de esporos foi maior para o limo 'Cravo', entretanto, na presena deste patgeno, verificou-se menores valores em praticamente todos os tratamentos. Pelos dados de colonizao apresentados por G. margarita em substrato autoclavado, para os dois portaenxertos, acima de 98 e 48%, na ausncia e presena de patgenos, respectivamente, evidencia-se que os propgulos deste fungo eram viveis e estavam em quantidades suficientes para garantir a colonizao das radicelas e resposta da planta. Os fungos nativos apresentaram colonizao acima de 45 e 40% na ausncia e presena do patgeno, respectivamente, evidenciando, tambm, estabelecimento no substrato e boa capacidade de colonizao das razes dos porta-enxertos ctricos. G. margarita promoveu maior colonizao micorrzica em substrato autoclavado ou em substrato natural, comparada aos fungos nativos isoladamente. Entretanto, os maiores valores de colonizao foram observados em substrato autoclavado, podendo-se inferir que os FMAs nativos reduziram os efeitos proporcionados por G. margarita, visto que, na ausncia destes fungos, a resposta inoculao foi significativamente maior para as
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duas variedades. Segundo Brundrett & Juniper (1995), fatores como emisso mltipla de tubos germinativos e o grande tamanho dos esporos favorecem a viabilidade e capacidade de colonizao das espcies de Gigaspora.
S0 M0
S0 M1
S1 M0
S1 M1
Limo 'Cravo'
12
Tangerina 'Clepatra'
12
Esporos g de substrato
Esporos g de substrato
10 8 6 4 2 0
aA aA aA aA bA
Sem patgeno
10 8 6 4 2 0
aA aA aA aA bA
Sem patgeno
aA
aA aA
-1
bA
P. aphanidermatum
-1
aA
bA
P. aphanidermatum
Limo 'Cravo'
% de segmentos colonizados % de segmentos colonizados 120 100 80 60 40 20 0
Tangerina 'Clepatra'
120 100 80 60 40 20 0
aA bA cA aB aB aB
aA
bA bA
aB aA aA
dA
Sem patgeno
bA
P. aphanidermatum
cA
Sem patgeno
bA
P. aphanidermatum
Figura 1. Efeito da inoculao com Pythium aphanidermatum sobre a densidade de esporos micorrzicos na rizosfera e taxa de colonizao micorrzica dos porta-enxertos limo 'Cravo' e tangerina 'Clepatra' inoculados ou no com Gigaspora margarita, em substrato natural ou autoclavado. Substrato: S0=natural, S1=autoclavado. FMAs: M0=no inoculado, M1= Gigaspora margarita. Barras seguidas pelas mesmas letras maisculas comparam os tratamentos patognicos com ou sem inoculao de FMAs e minsculas comparam os tratamentos micorrzicos na presena ou ausncia do patgeno (Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Cruz das Almas - BA, 1999).
Foi verificada influncia da variedade na colonizao por FMAs, sendo estes valores maiores no limo 'Cravo'. Smith & Gianinazzi-Pearson (1988) observaram que diferentes espcies e isolados de uma mesma espcie de FMAs podem exibir benefcios diferenciados s plantas hospedeiras em funo das condies edafoclimticas e aspectos da relao fungo-planta. Observou-se que P. aphanidermatum reduziu a colonizao micorrzica dos FMAs nativos e do introduzido e, que na presena deste patgeno, no houve efeito significativo de G. margarita em relao aos fungos nativos, o que foi observado na sua ausncia. Provavelmente, ocorre competio entre os diferentes fungos por espao e fotossintatos das plantas, reduzindo a colonizao. Pereira (1994), estudando a colonizao de cafeeiro por G. margarita e Rhizoctonia, comentou que os danos causados pelo patgeno no sistema vascular e vasos condutores de seiva, com desestruturao dos tecidos, limitando, consequentemente, o crescimento do fungo micorrzico, tambm pode ocasionar menor colonizao. A reduo da colonizao micorrzica ocorreu nas duas variedades, mas com diferena significativa apenas no limo 'Cravo'. Desta forma, trabalhando-se com FMAs, se for constatada a presena de Pythium no substrato, seria mais adequado trabalhar com a tangerina 'Clepatra' do que com o limo 'Cravo' que sofre mais danos quando infectado por este patgeno.
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Caractersticas de crescimento das plantas Os valores mdios de altura, nmero de folhas, dimetro do caule e rea foliar do limo 'Cravo' e da tangerina 'Clepatra', em funo dos tratamentos fngicos e das pocas de avaliaes, encontram-se na Tabela 1. Verifica-se que, mesmo na ausncia do patgeno, os valores de todas as caractersticas em substrato autoclavado sem FMAs foram muito baixos. De maneira geral, independentemente do tratamento dado ao substrato, os valores de todas as caractersticas analisadas foram significativamente superiores em plantas micorrizadas. Observa-se que os FMAs nativos promoveram aumentos de 48,57 e 31,95% na altura do limo 'Cravo' e da tangerina 'Clepatra', respectivamente, sendo que, em relao rea foliar, estes valores foram superiores 608,33% para o limo 'Cravo' e 190,77% para a tangerina 'Clepatra'. J a inoculao de G. margarita promoveu aumento acima de 140% na altura dos dois portaenxertos estudados e de 1004,17 e 318,46% na rea foliar de limo 'Cravo' e da tangerina 'Clepatra', respectivamente, comprovando que as plantas ctricas so bastantes micotrficas e que a presena de FMAs no substrato contribui significativamente para o desenvolvimento dessas plantas. Este resultado vem sendo mencionado em diversos trabalhos com associaes micorrzicas em citros (Kleinschmidt & Gerdemann, 1972; Cardoso et al. 1986; Camargo, 1989; Weber et al., 1990; Fonseca et al., 1994).
Tabela 1. Influncia da inoculao com Pythium aphanidermatum e/ou Gigaspora margarita sobre o crescimento vegetativo dos porta-enxertos limo 'Cravo' e tangerina 'Clepatra', em substrato natural ou autoclavado (Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Cruz das Almas - BA, 1999).
Tratamentos Variedades Gm * Solo** A NI NA Cravo' A I NA
Altura das plantas (cm) NI 6,65 aB 9,88 aA I 6,05 aB 7,23 bA
Nmero de folhas
Dimetro do caule (cm)

*
rea foliar 2 (cm ) NI 6,00 aB I 4,00 aB
Pythium aphanidermatum NI I NI 6,00 aB 9,50 aA 4,00 bB 7,50 bA 0,21 aB 0,30 aA
0,18 bB 0,23 bA
42,50 aA 39,00 aA
17,23 aA 12,83 aB
10,90 bA 10,08 bB
13,25 aA 12,25 aA
10,67 bA 0,36 aA 9,40 bB
0,30 bA
66,25 aA 47,00 bA 53,50 aA 50,67 aA
0,33 aB 0,28 bA
A NI Clepatra I NA
8,45 aB 11,15 aA
6,13 bB 9,65 bA
8,50 aB
7,00 bB
0,24 aB 0,31 aA
0,20 bB 0,30 aA
16,25 aB 11,50 aB 47,25 aA 45,25 aA
14,00 aA 11,75 bA
A NA
20,50 aA 16,38 aB
12,20 bA 11,33 bB
18,75 aA 13,75 bB 15,50 aB 15,25 aA 7,21
0,39 aA
0,29 bA
68,00 aA 50,00 aA 62,00 aA 48,25 aA 31,93
0,36 aB 0,30 bA 5,53
CV (%)
4,76
Mdias seguidas pela mesma letra maiscula nas colunas e minscula nas linhas no diferem entre si pelo teste de Tukey ao nvel de 5% de probabilidade. *Gm = Gigaspora margarita. NI - No inoculado; I - Inoculado. **A - Autoclavado; NA - Natural.
Observou-se que os benefcios promovidos por G. margarita foram maiores em substrato autoclavado do que no natural. Como o aumento proporcionado por G. margarita em substrato natural foi superior ao obtido com os fungos nativos, infere-se que, tambm nesta condio, houve bom estabelecimento de G. margarita, que apresentou poder competitivo diante dos endfitos nativos. Manjunath et al. (1983) e Oliveira & Jesus (1987) tambm observaram que a inoculao micorrzica de citros pode ser benfica, mesmo em alguns solos no esterilizados. Os maiores valores de altura e dimetro do caule do limo 'Cravo' (17,23 cm e 3,6 mm, respectivamente) observados no tratamento autoclavado e inoculado com G. margarita, na ausncia de Pythium, foram maiores do que
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aqueles verificados por Fontanezzi (1989), trabalhando com este mesmo porta-enxerto na presena de Glomus clarum em solo esterilizado e adubado com 1280g de P2O5 m-3, 17,20 cm e 3,33 mm, respectivamente, aos 135 dias pssemeadura. Em relao tangerina 'Clepatra', verificou-se que a maior altura e dimetro do caule, respectivamente, 20,50 cm e 3,90 mm, no tratamento inoculado em substrato autoclavado sem patgeno, tambm foram superiores aos obtidos por este autor, 11,82 cm de altura e 2,61 mm de dimetro do caule, nas condies citadas anteriormente, s que com adubao de 640 g de P2O5 m-3. Como o substrato deste experimento no recebeu adubao fosfatada e tinha um teor de P em torno de 8 mg dm-3, considera-se que os resultados aqui encontrados foram satisfatrios. Pode-se inferir que a inoculao com G. margarita conferiu desenvolvimento planta, reduzindo a exigncia externa de adubao e que o fungo introduzido teve boa adaptao s condies do experimento. O efeito negativo do patgeno sobre o crescimento vegetativo foi observado nos dois porta-enxertos, constatando-se diferenas significativas em quase todos os parmetros avaliados. A percentagem de perdas das duas variedades, quando estava presente apenas Pythium, em relao testemunha sem fungo micorrzico arbuscular e sem patgeno, foi de 9,02% na altura do limo 'Cravo', sendo mais expressiva em tangerina 'Clepatra', 27,46%. Em relao ao nmero de folhas, observa-se que o limo 'Cravo' sofreu mais a ao do patgeno, apresentando perda de 33,33%, em comparao com 17,65% da tangerina 'Clepatra'. Houve perda de 14,29 e 16,67 % em relao ao dimetro e, em torno de 33,33 e 29,23%, na rea foliar de limo 'Cravo' e tangerina 'Clepatra', respectivamente. Na presena de Pythium, a altura mdia das mudas colonizadas por fungos nativos foi superior s das no micorrizadas, sendo este efeito maior quando se inoculou G. margarita. Em substrato autoclavado, tambm observouse que plantas inoculadas com G. margarita apresentaram maior desenvolvimento. Assim, a micorrizao no controlou o patgeno, mas reduziu sua severidade amenizando os efeitos nocivos, visto que, mesmo na presena de Pythium, as plantas micorrizadas apresentaram maior desenvolvimento do que as no micorrizadas, porm menor do que na ausncia do mesmo. O aumento mdio da altura do limo 'Cravo' e da tangerina 'Clepatra', na presena de P. aphanidermatum e de fungos nativos, em relao quelas no micorrizadas, mas com presena de patgeno foram, respectivamente, 19,50 e 57,42%. Quando, alm de P. aphanidermatum inoculou-se G. margarita, em substrato natural, houve aumento de 66,61 e 84,83%. J em substrato autoclavado, a inoculao simultnea de G. margarita e P. aphanidermatum proporcionou incremento de 80,17 e 99,02%, em relao ao tratamento sem FMAs. Quanto rea foliar, comparando-se ao tratamento em que apenas P. aphanidermatum estava presente, observou-se acrscimo de 875 e 293,48% em limo 'Cravo' e tangerina 'Clepatra' respectivamente, quando Pythium foi inoculado em substrato natural; de 1167 e 319,57% quando ao substrato natural foi inoculado G. margarita e de 1075 e 339,57% quando G. margarita foi inoculada em substrato autoclavado. Dessa forma, possvel observar que os porta-enxertos inoculados com P. aphanidermatum, apresentaram desenvolvimento reduzido, mas quando os FMAs estavam presentes, a expresso total dos efeitos do patgeno foi menor, ocorrendo tendncia de proteo pelas micorrizas que promoveram maior desenvolvimento em todas as caractersticas. Considerar estas respostas muito importante na produo de mudas, visto que, a reduo do nmero de folhas e da rea foliar, pode influenciar negativamente a capacidade fotossinteticamente ativa das plantas. Com exceo do dimetro do caule em substrato autoclavado e inoculado com G. margarita e Pythium, e da rea foliar em substrato natural tambm, na presena destes dois fungos, os valores da tangerina 'Clepatra' foram maiores do que os do limo 'Cravo', mesmo em solo sem FMAs. Provavelmente esse efeito ocorreu porque a tangerina 'Clepatra' apresenta maior taxa de crescimento, ou por esta variedade ter apresentado maior adaptao s condies do experimento. Entretanto, em termos de benefcio da micorrizao, nota-se tendncia do limo 'Cravo' obter maiores rendimentos percentuais na presena e mais perdas na ausncia deste simbionte, assim, aparentemente, os FMAs foram mais eficiente para esse porta-enxerto. Peso da matria seca e comprimento radicular As mdias referentes produo de matria seca da planta e comprimento de raiz do limo 'Cravo' e da tangerina 'Clepatra', aos 150 dias ps-semeadura, encontram-se na Tabela 2. A fumigao do substrato influenciou os resultados. Na ausncia de FMAs nativos e do patgeno ocorreu reduo em torno de 60 e 44 % no peso da matria seca da parte area de limo 'Cravo' e tangerina 'Clepatra', respectivamente; 36,67 e 20,34% no peso da matria seca das razes e de 33,95 e 22,62% no comprimento radicular. Maiores danos foram observados quando inoculou-se o patgeno em substrato sem micorriza, sendo em torno de 100 e 165% no peso da matria seca da parte area de limo 'Cravo' e tangerina 'Clepatra', respectivamente; 160 e 83% no peso da matria seca das razes e de 248 e 118% no comprimento radicular. Observou-se que, com a
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eliminao dos fungos nativos e ausncia de G. margarita, so reduzidos os organismos antagnicos ao patgeno presentes no substrato, havendo menor produo de matria seca e comprimento radicular. Nos tratamentos sem patgeno e sem FMAs nativos, o fungo G. margarita promoveu aumentos de 217,19 e 329 % no peso da matria seca total de limo 'Cravo' e tangerina 'Clepatra', respectivamente; 500 e 476,19 % no peso da parte area; 150 e 108,51 % no peso seco da raiz e 103,93 e 35,36 % no comprimento das razes. Na presena do patgeno, verificou-se aumentos de 173,33 e 112,50%, no peso da matria seca da planta para o limo 'Cravo' e a tangerina 'Clepatra', respectivamente, cultivados em substrato natural sem G. margarita; de 236,67 e 157,50% quando estavam presentes P. aphanidermatum e G. margarita em substrato natural e de 303,33 e 297,50% quando se inocularam esses fungos em substrato autoclavado. Quando no se realizou esterilizao ou quando G. margarita foi introduzido ao substrato, o efeito do patgeno foi reduzido e a muda apresentou melhor desenvolvimento. Diante desses resultados, pode-se inferir que embora o patgeno tenha afetado negativamente o desenvolvimento das plantas nota-se que os FMAs compensaram os efeitos deletrios do patgeno, resultando em maior desenvolvimento das plantas. Este efeito pode ser devido ao aumento da rea de absoro radicular pelo miclio externo do fungo micorrzico. Baath & Hayman (1983), trabalhando com tomateiros inoculados com Verticillium albo atrum, observaram reduzida colonizao micorrzica nas razes e que os danos causados pelo patgeno diminui a eficincia fotossinttica, reduzindo, assim, o transporte de fotoassimilados para as razes, ocasionando menor crescimento das plantas inoculadas com FMAs. As redues na parte area de plantas infectadas por P. aphanidermatum podem ser consequncias das alteraes no sistema radicular, que apresentaram menor capacidade exploratria, diminuindo a absoro e a translocao de nutrientes. Tabela 2. Influncia da inoculao com Pythium aphanidermatum e/ou Gigaspora margarita sobre o peso da matria seca e comprimento radicular dos porta-enxertos limo 'Cravo' e tangerina 'Clepatra', em substrato natural ou autoclavado (Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Cruz das Almas - BA, 1999).
Tratamentos Variedades Gm* Solo** NI A NI Cravo I NA A NI NA A I NA CV (%) 2,03 aB 1,03 bB 1,68 aB 1,01 bA 0,79 aB 1,34 aA 3,39 aA 0,40 bB 0,85 bA 1,59 bA NA A 0,64 aB 1,05 aA 2,03 aA Total I 0,30 bB 0,82 aA 1,21 bA
Peso da matria seca (g) Parte area NI

0,18 aB 0,45 aA 1,08 aA 0,82 aB 0,42 aB 0,75 aA 2,42 aA 1,15 aB
Raiz
Comprimento radicular (cm) NI 212,28 aA I 82,29 aB
Pythium aphanidermatum I NI I 0,15 aA 0,30 bA 0,40 bA 0,40 bA 0,17 bB 0,45 bA 0,85 bA 0,47 bB 0,38 aA 0,60 aA 0,95 aA 0,86 aA 0,47 aA 0,59 aA 0,98 aA 0,88 aA 0,15 aA 0,39 aA 0,74 aA 0,56 bA 0,29 aA 0,53 aA 0,81 aA 0,61 bA
321,41 aA 286,22 aA 432,91 aA 352,61 aA 411,05 aA 323,79 aA 254,24 aA 132,50 aB 328,56 aA 288,41 aA 435,90 aA 378,98 aA 386,00 aA 328,96 aA 31,93
Clepatra
18,33
15,97
34,75
Mdias seguidas pela mesma letra maiscula nas colunas e minscula nas linhas no diferem entre si pelo teste de Tukey ao nvel de 5% de probabilidade. *Gm = Gigaspora margarita. NI - No inoculado; I - Inoculado. **A - Autoclavado; NA - Natural.
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Segundo Pereira (1994), o menor crescimento das plantas no micorrizadas pode dificultar a deteco do efeito do patgeno. Entretanto, verifica-se tambm nesta condio tendncia das mudas em apresentarem reduo no crescimento da parte area e razes, em presena do patgeno. Os dois porta-enxertos de citros foram dependentes das micorrizas para crescimento, porm os aumentos percentuais decorrentes da micorrizao foram maiores no limo 'Cravo'. Estes dados contradizem os resultados obtidos por Fontanezzi (1989), nos quais a tangerina 'Clepatra' mostrou-se mais dependente da micorriza do que o limo 'Cravo' e esto de acordo com aqueles encontrados por Nemec (1978), que observou maior dependncia do limo 'Cravo'. Vrios autores j observaram que diferentes porta-enxertos variam na sua dependncia micorrzica (Kleinschmidt & Gerdemann, 1972; Menge et al., 1978). Segundo Menge et al. (1978), o efeito das micorrizas sobre diferentes espcies de citros pode variar com as condies de fertilidade do substrato. Para Tinker (1978), outros fatores que determinam a infectividade e efetividade dos fungos micorrzicos podem estar envolvidos. Observou-se que o patgeno influenciou as variedades. Limo 'Cravo' sofreu perda de 60,53 e 61,24 %, respectivamente, no peso da matria seca e comprimento de razes, enquanto que em tangerina 'Clepatra', estas perdas foram de 38,30 e 47,88%, respectivamente, podendo-se dizer que o sistema radicular do limo 'Cravo' foi mais afetado por P. aphanidermatum do que o da tangerina 'Clepatra', como tambm observado por Garcia (1988) e Garcia & Carvalho et al. (1988). Portanto, o substrato empregado na semeadura do limo 'Cravo' e da tangerina 'Clepatra' dever conter FMAs ou deve-se proceder inoculao das mudas com estes fungos, o que poder resultar em plantas com sistema radicular mais desenvolvido, seja nas formas de radicelas ou micorrizas, e, com isso, maior eficincia na absoro de gua e nutrientes, maior tolerncia ao estresse de transplantio e a patgenos, reduzindo o uso de adubos e pesticidas qumicos. CONCLUSES 1. Os fungos micorrzicos arbusculares (FMAs) nativos e Gigaspora margarita promoveram benefcios acentuados para o desenvolvimento dos porta-enxertos limo 'Cravo' e tangerina 'Clepatra'. 2. A presena do fungo fitopatognico Pythium aphanidermatum, mesmo em condies de ps-emergncia, reduziu o desenvolvimento das mudas ctricas. Limo 'Cravo' foi o porta-enxerto mais suscetvel ao patgeno. 3. A micorrizao no impediu, mas reduziu a ao de P. aphanidermatum, compensando parcialmente os efeitos deletrios deste fungo. 4. A tangerina 'Clepatra' apresentou maior resposta em quase todas as caractersticas analisadas, na presena ou ausncia do patgeno e do simbionte, demonstrando ser adequada para diversificao de porta-enxerto como alternativa ao limo 'Cravo'.
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CAPTULO 12
IMPACTO DE HERBICIDAS EM PROCESSOS MICROBIOLGICOS DO SOLO E QUALIDADE FISIOLGICA DE SEMENTES EM LATOSSOLO AMARELO COESO DO RECNCAVO BAIANO
Maria de Ftima da Silva Pinto Peixoto, Luciano Soares de Vasconcelos Sampaio, Clvis Pereira Peixoto & Heraldo Soares de Vasconcelos Sampaio
IMPACTO DE HERBICIDAS EM PROCESSOS MICROBIOLGICOS DO SOLO E QUALIDADE FISIOLGICA DE SEMENTES EM LATOSSOLO AMARELO COESO DO RECNCAVO BAIANO
Maria de Ftima da Silva Pinto Peixoto1; Luciano Soares de Vasconcelos Sampaio1; Clvis Pereira Peixoto1; Heraldo Soares de Vasconcelos Sampaio1
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Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: fatima@ufrb.edu.br
INTRODUO A rpida degradao do solo sob explorao agrcola no mundo, especialmente nos pases tropicais em desenvolvimento, despertou nas ltimas dcadas a preocupao com a qualidade do solo e a sustentabilidade da explorao agrcola. A avaliao da qualidade do solo feita atravs de indicadores que podem ser atributos fsicos, qumicos e biolgicos, processos que ocorrem no solo como as associaes entre bactrias do gnero Rhizobium e plantas leguminosas, bem como, parmetros relacionados com a produo de sementes, que tambm reflexo do manejo. Os diferentes tratos culturais afetam a produtividade e a qualidade de sementes (que pode ser avaliada atravs do ndice de velocidade de emergncia, porcentagem de emergncia, massa dos frutos, peso volumtrico, peso de 1000 sementes etc.). A intensidade da fixao biolgica do nitrognio, por exemplo, influencia a produtividade e a qualidade fisiolgica de sementes (Osman et al., 1983). Atualmente, o grande desafio da cincia do solo demonstrar a relao entre os nveis de atividade biolgica do solo e o funcionamento sustentvel do ecossistema. Nesse sentido, uma maioria de pesquisadores considera que algumas medidas prticas para avaliar o status biolgico do solo sejam o monitoramento da populao e atividade microbiana do solo. Esses parmetros fazem parte dos estudos de ciclagem de nutrientes, tendo como enfoque a sua contribuio na decomposio e mineralizao da matria orgnica e, conseqentemente, na fertilidade do solo. Alm disso, esses dados, quando associados aos valores de pH, teores de C orgnico, N total, umidade e argila do solo, permitem uma avaliao sistemtica do manejo adotado e a obteno de ndices de aferio da sustentabilidade. Da mesma forma, a avaliao da fixao biolgica do nitrognio atravs do nmero e massa seca de ndulos, bem como a comparao entre a eficincia do rizbio introduzido em relao aqueles nativos, so aspectos importantes quando se considera esta questo. A produo agrcola tem na ocorrncia de pragas, doenas e plantas daninhas um dos principais fatores limitantes ao seu desempenho. Ao longo das ltimas dcadas, a utilizao de agrotxicos no Brasil tem sido a base tcnica atravs da qual o setor agrcola normalmente vem enfrentando a questo. O consumo de agrotxicos no pas tais como, herbicidas, fungicidas, inseticidas, entre outros, tem sido crescente, alcanando hoje vendas anuais que superam US$ 2,5 bilhes (Assis, 2004). No Brasil, o consumo de herbicidas foi cerca de 174 mil toneladas de produtos formulados (comerciais) em 2000, representando mais de 81 mil toneladas quando expresso em ingrediente ativo (i. a.). O consumo desses produtos difere nas vrias regies do pas, onde se misturam atividades agrcolas intensivas e tradicionais. Nas regies Sul, Centro-Oeste e Sudeste representam, respectivamente, 38,9%, 29,9% e 22,2% do total consumido com pesticidas. Na regio Nordeste este valor de 6,3%. Quanto ao consumo de herbicidas por unidade de rea cultivada, a mdia geral no Brasil foi de 3,8 kg p.c./ha, em 2000 e em termos de ingredientes ativos no mesmo ano, 81,8 mil toneladas. Verifica-se desta forma, que o Brasil utiliza grandes quantidades de herbicidas na agricultura, destacando-se a soja (39,8%), milho (23,5%), cana-de-acar (12,9%) e arroz irrigado (3,7%) (Spadotto, 2002). Essa intensificao no uso de herbicidas entre os agricultores deve-se entre outros fatores, ao aumento da rea cultivada com culturas de grande expresso econmica e ao rpida, eficincia e efeitos prolongados dos herbicidas. Esses produtos so aplicados basicamente de duas maneiras: diretamente sobre o solo em pr-emergncia ou em psemergncia das plantas daninhas. na soja que se concentra a maior parte dos gastos dos agricultores brasileiros com agrotxicos: nada menos que 35% do total. O segundo produto de maior consumo de agrotxicos, a cana-de-acar, no tipicamente sulista, mas a concentrao de seus 330 mil ha cultivados nas usinas do Norte do Paran (apenas 6,7% do total nacional) est na raiz de vrios problemas de contaminao de guas constatados at hoje. O milho, terceiro produto na lista dos que mais consomem agrotxicos, tem cerca de um tero de sua rea total no Sul do Pas.
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Outro produto que aparece com destaque na lista de uso de agrotxicos, o arroz irrigado, vem basicamente do Rio Grande do Sul. Dos 160 mil hectares cultivados com batatinha no Brasil, produto tambm com alto uso de agrotxicos, a regio Sul entrou com quase a metade. Em funo desse uso intensivo de produtos qumicos na agricultura moderna e a formao de grandes quantidades de resduos, tem havido, nos ltimos anos, uma maior preocupao em se conhecer o comportamento e destino dos pesticidas nos diversos ecossistemas, bem como o seu efeito em processos microbiolgicos do solo e na qualidade fisiolgica de sementes. O RECNCAVO BAIANO O Recncavo Baiano possui uma rea de 17340 km2 e uma populao de 500 mil habitantes. A pluviosidade varia de 1000 a 2000 mm e temperatura mdia anual em torno de 24 0 C. A maior parte dos solos da regio do grupo Latossolo e Podzlico, de baixa fertilidade. Esta regio est inserida na zona dos Tabuleiros Costeiros que so formaes tercirias que se distribuem por quase toda a faixa costeira do Brasil, desde o Estado do Amap at o Rio de Janeiro, estendendo-se at o vale do rio Paraba do Sul, no Estado de So Paulo (Rezende, 2004). O Latossolo Amarelo coeso um solo representativo desta regio, ocupando uma rea de 98.503 km2 apenas na regio Nordeste. O termo coeso, com significado de tenaz, tem sido usado para destacar a capacidade natural (adensamento) de horizontes subsuperficiais associada a diferentes graus de coeso, apresentando-se duros, muito duros ou at extremamente duros quando secos e friveis quando midos. Nos Latossolos Amarelos e Argissolos Amarelos sob floresta primria, esses horizontes situam-se a profundidade variveis, normalmente coincidindo com os horizontes AB e ou BA. Em solos cultivados, entretanto, aparecem geralmente, aps os primeiros 10 a 20 centmetros, em decorrncia da eroso. Caracteriza-se por apresentar uma agricultura bastante diversificada, predominando os plantios de cana-de-acar, fumo, citros e os cultivos de subsistncia como mandioca, inhame, batata doce, milho, feijo, amendoim etc., os quais tm importncia destacada no equilbrio social da regio (Rezende et al., 2002). O amendoim uma planta dicotilednea, da famlia Leguminosae, sendo que a espcie Arachis hypogaea L. sofre a concorrncia competitiva das ervas daninhas que prejudicam a sua produo (Sader et al., 1979). O plantio normalmente realizado com enxadas em covas espaadas irregularmente (30 cm) e coincide com o perodo mais chuvoso do ano (maro, abril, maio e junho). O controle de ervas daninhas tambm feito com a enxada, em uma ou duas capinas. A mudana de tecnologia prevendo a utilizao de herbicidas, inoculao com bactrias do gnero Rhizobium, plantio mecnico em linhas, adensamento de plantas dentro das linhas, irrigao e pocas de plantio em diferentes estaes do ano, implica na necessidade de se determinar o efeito das mesmas no sistema produtivo. O uso de controle qumico para as ervas daninhas na cultura do amendoim iniciou-se a partir de 1950 com herbicidas seletivos tais como o dinoseb. Na dcada de 60 com o desenvolvimento dos herbicidas dinitroanilinas surgiu a trifluralina. Mais recentemente, os herbicidas do grupo das cloroacetanilidas, tais como o alachlor, tem sido acrescentados ao arsenal dos herbicidas disponveis para o uso em cultivo de amendoim (Bridges et al., 1984). No caso do alachlor, indicado para a cultura do amendoim, deve-se aplicar em pr-emergncia das ervas, no prazo mximo de 3 dias aps a ltima gradagem. A terra deve estar bem preparada e livre de torres e restos de cultura, aplicando-se logo depois da semeadura com o terreno em boas condies de umidade e em cobertura total, sendo absorvido pelo coleptilo das gramneas e epictilo das dicotiledneas (Rodrigues & Almeida, 1998). Herbicida e atributos microbiolgicos do solo Embora os pesticidas sejam de grande benefcio para o homem, ajudando no aumento da produo de alimentos e controlando as pragas das plantas e animais, devem ser cuidadosamente usados e monitorados, porque podem ser perigosos tanto para a vida humana e animal, como tambm para o ambiente. A ao dos microrganismos do solo sobre os herbicidas constitui-se num mecanismo de maior importncia quando se depara com a questo ambiental; no entanto, h de se considerar que existe uma variao com relao resistncia decomposio dos herbicidas em funo de fatores do solo, da estrutura qumica do composto, da caracterstica fisiolgica do microrganismo (tipo de enzima) e da dose e poca de aplicao. Vrios trabalhos tm demonstrado que aplicaes de herbicidas em doses recomendadas no alteram de forma considervel o nmero total de microrganismos do solo, podendo alguns desses serem afetados, temporariamente, mas sua multiplicao e recuperao rpida e os relatos onde indicam toxidez ocorrem quando as dosagens empregadas so consideravelmente superiores s recomendadas (ABEAS,1983) De maneira geral, pouco se sabe sobre o que ocorre com os herbicidas no solo aps sua aplicao. Diversos trabalhos tm relatado sua degradao e persistncia (Monteiro, 1997; Vanderheyden et al.,1997; Stolp & Shea, 1995;
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Yassir et al., 1998) ; potencial para formao de resduos (Queiroz, 1997; Wais et al., 1995; Barriuso & Koskinen, 1996) e biodisponibilidade para as plantas (Khan & Behki,1990; Kloskowsky et al., 1986 e Lichtenstein, 1980). Outro parmetro que deve ser monitorado a populao dos principais grupos de microrganismos do solo que participam da biodegradao dessas molculas no ambiente (bactrias, fungos e actinomicetos) e que tambm atuam na ciclagem de nutrientes no ecossistema. Fatores do solo que aumentam a atividade microbiana incluem: umidade em torno de 70-100% da capacidade de campo, boa aerao, temperatura entre 25-35oC, pH em torno de 6,5 e substrato energtico (Lewis et al.,1977). O desprendimento de CO2 e absoro de O2 no solo flutuam grandemente num determinado perodo de tempo; desta forma, um herbicida dever exercer um efeito muito pronunciado na microflora. Porm, mais provvel que esse efeito ocorra em doses elevadas. No entanto, diversos cientistas obtiveram resultados do efeito dos herbicidas no desprendimento de CO2 e absoro de O2 em doses normais de aplicao (Grossbard, 1976). Segundo Grossbard & Davis (1976), algumas molculas de herbicidas, mesmo em baixas concentraes, podem inibir a atividade microbiana, porm menos freqentemente que em altas. Segundo alguns estudos, sabe-se que, a partir do momento em que um pesticida atinge o solo, ele pode vir a favorecer determinadas populaes microbianas e inibir outras. Se a populao adaptar-se metabolicamente para degradar a molcula do pesticida ou parte dela, poder utiliz-la como fonte de energia e nutrientes. Existe, entretanto, uma fase de adaptao desta populao. Mas, em caso de solos tratados com prvias aplicaes de pesticidas, esta fase no tem sido observada. Em trabalho realizado no Campo Experimental da ento Escola de Agronomia da Universidade Federal da Bahia, no municpio de Cruz das Almas, no perodo de setembro de 2001 a janeiro de 2002, avaliou-se o efeito do herbicida alachlor na populao de bactrias e fungos do solo (Tabela 1) e atividade microbiana do solo (Figuras 1 e 2), utilizando-se sementes inoculadas e no inoculadas de dois gentipos de amendoim (Vagem Lisa e Tatu). Tabela 1. Populao de bactrias e fungos (no. g solo-1) x 104, nos diferentes tratamentos.
GENTIPOS Tatu Vagem Lisa Bactria Fungo 7,0 bA 4,0 cB 8,0 aB 1,0 dB 3,0 cA 2,5 dA 4,0 bA 5,0 aB
TRATAMENTOS Capina inoculado Capina s/ inoculao Herbicida inoculado Herbicida s/ inoculao
Vagem Lisa Bactria 6.0 bB 5,0 cA 9,0 aA 2,0 dA
Tatu Fungo 2,0 dB 1,5 cB 3,0 bB 4,0 aB
Mdias seguidas pela mesma letra minscula na vertical e maiscula na horizontal, dentro de cada gentipo, no diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
CI
CSI
HI
HSI
45
mg C-C02/100 g solo
40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 14 28 42 56 70 84
Tempo (dias)
Figura 1. Atividade microbiana do solo (mg C-C02/100 g solo) nos tratamentos: capina inoculado (CI), capina sem inoculao (CSI), herbicida inoculado (HI) e herbicida sem inoculao (HSI) para o gentipo Vagem Lisa.
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CI
CSI
HI
HSI
40
mg C-C02/100 g solo
35 30 25 20 15 10 5 0
0 14 28 42 56 70 84
Tempo (dias)
Figura 2. Atividade microbiana do solo (mg C-C02/100 g solo) nos tratamentos: capina inoculado (CI), capina sem inoculao (CSI), herbicida inoculado (HI) e herbicida sem inoculao (HSI) para o gentipo Tatu. Houve uma maior atividade microbiana do solo em todo perodo, quando se utilizou a combinao herbicida e inoculao nos gentipos Vagem Lisa e Tatu. Existe uma relao direta entre o aumento da populao de bactrias no tratamento herbicida com inoculao (para os dois gentipos) e a atividade microbiana do solo, que reflete a maior capacidade do rizbio introduzido em degradar a molcula de alachlor. Herbicida e fixao biolgica do nitrognio A maior parte do nitrognio do planeta terra (93,8%) est na crosta terrestre. Os 6,2% restantes esto na ecosfera. Nesta, 99,96% do nitrognio est na forma de N2 na atmosfera e os restantes 0,04%, nas formas combinadas orgnicas ou inorgnicas existentes nos ecossistemas aquticos e terrestres (Roswall,1979). Apenas uma parcela relativamente pequena das espcies de procariotos possuem a enzima nitrogenase que capaz de reduzir o N2 para a forma inorgnica combinada NH3, que pode ento se tornar disponvel para as plantas e outros organismos. Esses organismos so chamados de fixadores de N2 ou diazotrficos e o processo que mediam - Fixao Biolgica do Nitrognio (FBN) representado pela seguinte equao: Nitrogenase N2 + 8H + 16 ATP + 8 e ____________
+ -
2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16Pi
(CNTP)
Algumas espcies de diazotrficos podem, alm de colonizar abundantemente a rizosfera, ocorrer endofiticamente, ou seja, invadir o crtex e colonizar tecidos internos em diversas espcies vegetais. Dentre as simbioses de fixadores de N2 com plantas, as simbioses de rizbio com leguminosas certamente se destacam por sua importncia econmica, que est relacionada no s ampla distribuio geogrfica e utilizao dos hospedeiros, como tambm maior eficincia do processo decorrente de uma parceria vegetal e microbiana mais evoluda. Estimase que a famlia Leguminosae possua entre 16.500 a 19.700 espcies e entre 640 a 680 gneros. Subdivide-se em trs subfamlias: Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae, que diferem bastante com relao ao hbito de crescimento de suas espcies, assim como a capacidade de formar simbiose com rizbio, entre outros (Moreira & Siqueira, 2002). Diversos fatores fsicos, qumicos e biolgicos afetam o processo de fixao biolgica. Ressalta-se que tanto os fatores biticos quanto abiticos podem atuar sobre a bactria e/ou sobre o hospedeiro afetando a simbiose. Dentre esses fatores destaca-se os herbicidas. Inmeros trabalhos nacionais e internacionais demonstram que no possvel fazer generalizaes. As respostas variam em funo do tipo de solo, das propriedades fsico-qumicas do herbicida e da prpria sensibilidade da estirpe de rizbio utilizada. O efeito pode ser prejudicial, no exercer nenhum efeito ou at mesmo ter efeito benfico sobre o rizbio e suas simbioses; neste ltimo caso porm, raramente (Moreira & Siqueira, 2002). O nmero e massa seca de ndulos so parmetros indiretos que podem avaliar esses efeitos no processo de fixao biolgica do nitrognio.
164
No caso de plantas leguminosas, o estudo da influncia de herbicidas no processo de fixao biolgica do nitrognio de extrema importncia, pois este processo representa economia nos custos de produo. O uso do contrle qumico pode causar problemas na nodulao conforme salientam Krust & Struckmeyer (1971) e Olambre (1969), que empregaram doses elevadas de trifluralina e chloramben na cultura da soja. J Rezende et al. (1985), em estudo realizado para avaliar a influncia da aplicao de herbicidas fluorodifen (0,9 kg ha-1), pendimethalin (0,75 kg ha-1), fluordifen + pendimethalin (0,45 + 0,37 kg ha-1), chloramben (1,91 kg ha-1), trifluralin (0,97 kg ha-1), chloramben + alachlor (0,95 + 0,66 kg ha-1) no rendimento de gros, nodulao e qualidade fisiolgica de sementes de soja concluram que a nodulao no foi influenciada pelos herbicidas testados. Na regio do Recncavo Baiano, mais especificamente no municpio de Cruz das Almas-BA, j existem pesquisas desenvolvidas quanto ao efeito de herbicidas sobre o processo de fixao biolgica do nitrognio em plantas de amendoim, tanto em casa de vegetao quanto em campo. Peixoto et al. (2002a) avaliaram o efeito de diferentes herbicidas (alachlor, pendimethalin e trifluralina) nas doses indicadas pelo fabricante para a cultura do amendoim, em condies de casa de vegetao. Utilizaram como substrato o solo Latossolo Amarelo coeso do municpio de Cruz das Almas-BA, representativo dos Tabuleiros Costeiros da regio do Recncavo. Concluram que de maneira geral esses herbicidas estimulam a nodulao inicial das plantas de amendoim (Figura 3).
Trifluralina
Pendimethalin
Alachlor
Testemunha
25a
25 20 15 10 5 0
11,8a
8,7b
22a 24a
16b 11,2a 7,6b
MSN
NN
Figura 3. Massa seca dos ndulos (MSN - g planta-1) e nmero de ndulos (NN no planta-1) de plantas de amendoim aos trinta dias aps a emergncia, submetidas a diferentes tratamentos com herbicidas (FONTE: Peixoto et al., 2002a).
Esses mesmos autores, em experimento conduzido na Fazenda Capivari no Municpio de Muritiba - Bahia, com o mesmo tipo de solo e quatro gentipos de amendoim, concluiram que o herbicida alachlor no afetou o nmero de ndulos aos 42 e 56 dias aps o plantio (Tabela 2). Tabela 2. Nmero de ndulos (g planta-1), aos 42 e 56 dias aps o plantio nos ratamentos capina e herbicida.
Gentipos BR1 BR151 L7 Vagem Lisa Pelcula Havana 42 dias Capina 242,00 aA 246,50 aA 182,00 aA 265,75 aA Herbicida 273,75 aA 130,50 aA 257,75 aA 182,00 aA 56 dias Capina 230,50 aA 199,75 aA 272,25 aA 323,00 aA Herbicida 151,50 aA 209,50 aA 194,75 aA 182,00 bA
Mdias seguidas da mesma letra minscula na horizontal e maiscula na vertical, dentro de cada perodo, no diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade
Herbicida e qualidade fisiolgica das sementes A determinao da qualidade fisiolgica de sementes atravs de testes de germinao e principalmente de vigor de fundamental importncia na agricultura moderna, principalmente quando causas adversas possam compro-meter a germinao de sementes e posterior desenvolvimento das plantas.
165
O processo de deteriorao implica em uma srie de mudanas fisio-bioqumicas que podem levar a uma ao mais efetiva de agentes externos, como, especificamente, os herbicidas. medida que as sementes perdem qualidade fisiolgica, observa-se a degenerao das membranas lipo-proteicas, com perda significativa da permeabilidade; como tambm, uma reduo sensvel das atividades respiratrias e biossintticas, tornando a germinao mais lenta e a semente mais vulnervel s variaes do meio (trmicas, hdricas, qumicas, microbianas etc.). Assim sendo, o uso de sementes vigorosas de fundamental importncia, no sentido de minimizar os efeitos de agentes externos na velocidade e porcentagem de emergncia, normalidade das plntulas, crescimento das plantas e produtividade final (Copeland & McDonald, 1995 ). Os fatores ambientais que permanentemente influenciam a germinao so a gua, oxignio, temperatura, luz, estrutura do solo e microorganismos. Entretanto, a germinao de sementes pode ser afetada por produtos qumicos inorgnicos e orgnicos (Bewley & Black, 1985). Peixoto et al. (2002a) avaliaram o efeito dos herbicidas alachlor, pendimethalin e trifluralina na nodulao e crescimento inicial de plantas de amendoim, em condies de casa de vegetao, utilizando-se como substrato o Latossolo Amarelo coeso, representativo do Recncavo Baiano. Constatou-se que os herbicidas testados, reduzem a porcentagem de emergncia, altura das plantas e massa seca da parte area (Figuras 4, 5 e 6, respectivamente).
Trifluralina
Pendimethalin
Alachlor
Testemunha
70 60
Porcentagem (%)
62a 55b 55a 47b 30d 32c 34a 15c 21b 8d 11d 30c
50 40 30 20 10 0
PE
PA
SM
Figura 4. Porcentagem de emergncia (PE), de plntulas anormais (PA) e de sementes mortas (SM) de amendoim em diferentes tratamentos com herbicidas (FONTE: Peixoto et al., 2002a).
Trifluralina Altura e comprimento (cm) e IVE

16 14 12 10 8 6 4 2 0
Pendimethalin
Alachlor
Testemunha
15,2a
10,8b
10,2b 7,5a 6,1ab 4,2bc 3,1c 7,8a 7,9a 7,5a 6,8a
8,2b
AP
CR
IVE
Figura 5. Altura da planta (AP), comprimento da raiz (CR) e ndice de velocidade de emergncia (IVE) de amendoim aos trinta dias aps a emergncia, submetidas a diversos tratamentos com herbicidas (FONTE: Peixoto et al., 2002a).
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Trifluralina
Pendimethalin
2,96a
Alachlor
Testemunha
Massa da matria seca (g planta -1)
3,00
2,03b
2,00 1,00 0,00
1,36bc 1,23c 0,76b
1,13a 1,16a 0,46c
MSPA
MSR
Figura 6. Massa da matria seca acumulada na parte area (MSPA) e raiz (MSR) de plantas de amendoim aos trinta dias aps a emergncia, submetidas a vrios tratamentos com herbicidas (FONTE: Peixoto et al., 2002a).
Segundo esses autores, o comportamento da molcula depende, principalmente, das suas propriedades fsicoqumicas e tambm do ambiente. Desta forma, sendo o solo utilizado de textura mdia e baixa CTC, provavelmente, para as condies estudadas, os efeitos na porcentagem de emergncia foram resultado da baixa adsoro das molculas pelo solo em questo, permitindo maior concentrao na soluo do solo e favorecendo assim a absoro. Os efeitos dos herbicidas sobre a qualidade fisiolgica de sementes variam, dentre outros fatores, com as propriedades fsico-qumicas das molculas e o tipo de solo em questo, no permitindo portanto generalizaes. Um exemplo desta afirmao pode ser constatado em outro trabalho realizado por Peixoto et al. (2002b), tambm utilizando como substrato o Latossolo Amarelo coeso, representativo do Recncavo Baiano. Avaliou-se o efeito de diferentes doses de trifluralina (zero; 1,5; 2,0 e 4,0 L ha-1) na qualidade fisiolgica de plantas de soja em condies de casa de vegetao. Verificou-se que o aumento da dose promoveu decrscimo no ndice de velocidade de emergncia (Figura 7). No entanto, s afetou a porcentagem de emergncia quando se utilizou as doses de 2,0 e 4,0 L ha-1 (Figura 8).
ndice de velocidade de emergncia
30 25 20 15 10 5 0 0 1 2
Doses
y = -0,4677x2 - 2,207x + 27,755 R2 = 0,8375
Observado Estimado Polinmio (Observado)
Figura 7. ndice de velocidade de emergncia de sementes de soja submetidas a diferentes doses de trifluralina (FONTE: Peixoto et al., 2002b)
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Porcentagem de emergncia (%)
100 80 60 40 20 0 0 1 2 3 4
y = -2,7506x + 3,9894x + 84,395 R2 = 0,9521
2
Observado Estimado Polinmio (Observado)
Doses
Figura 8. Porcentagem de emergncia de sementes de soja, submetidas a diferentes doses de trifluralina. (FONTE: Peixoto et al., 2002b)
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CAPTULO 13
EVOLUO, ADUBAO E DIAGNOSE NUTRICIONAL DE PASTAGENS NO RECNCAVO DA BAHIA
Anacleto Ranulfo dos Santos, Raul Lomanto Neto, Adailde do Carmo Santos & Leandro Gonalves dos Santos
EVOLUO, ADUBAO E DIAGNOSE NUTRICIONAL DE PASTAGENS NO RECNCAVO DA BAHIA
Anacleto Ranulfo dos Santos1; Raul Lomanto Neto2; Adailde do Carmo Santos3; Leandro Gonalves dos Santos4
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Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: anacleto@ufrb.edu.br Pesquisador da Empresa Baiana de Desenvolvimento Agropecurio (EBDA), Amargosa-BA Mestre em Cincias Agrrias/UFBA, Cruz das Almas-BA. E-mail: adacsantos@zipmail.com.br Eng. Agrnomo/UFBA, Cruz das Almas-BA
INTRODUO O Grande Recncavo Baiano com 78 municpios se caracteriza pela predominncia de pequenas glebas e mode-obra familiar como base de sua produo agropecuria, cujo modelo de ocupao da terra resultado da poltica do Brasil Colonial. Mais recentemente foi dividido nas regies econmicas: Litoral Norte e Recncavo Sul. Essa regio foi destacadamente o grande plo de desenvolvimento da agricultura baiana desde o perodo Colonial at dcadas recentes, como base fornecedora de produtos alimentcios para a capital do Estado. Reconhecido como bero da agricultura brasileira, o Recncavo foi a primeira regio de explorao agrcola para exportao que foi a cana-deacar, e os subseqentes ciclos de cultivos de algodo, caf, fumo e da citricultura. Alm disso, pela alta densidade demogrfica dessa regio, fez-se necessrio o desenvolvimento de uma agricultura mais intensiva com explorao de diversas culturas de subsistncias, tais como milho, feijo, mandioca, inhame e a presena significativa de reas de pastagens, com predomnio do gnero Brachiaria. RECNCAVO SUL - EVOLUO AGRCOLA A economia do Recncavo, que esteve fundamentalmente vinculada lavoura aucareira desde o perodo colonial, sofreu grandes oscilaes em seus quatro sculos de existncia. No incio a cultura da cana-de-acar era prspera e gerava grandes lucros aos exportadores, pois contava com preos compensadores, proteo e estmulos governamentais, liberdade de produo e facilidade de transporte. Nos terrenos imprprios cana-de-acar, foi implantada a cultura do fumo que despontava como segunda alternativa de cultivo econmico e ao lado destas lavouras desenvolveram-se culturas de subsistncia, especialmente a mandioca, como base importante da alimentao dos povos da regio. Outra cultura de destaque no ciclo de desenvolvimento do Recncavo foi o algodo, que tambm foi um dos produtos de exportao nos meados do sculo XVI, sendo que sua produo jamais se igualou da cana-de-acar por causa das contingncias do mercado internacional (Rezende, 2004). No sculo XVIII a cultura do caf foi introduzida a partir de Maragogipe, para as partes mais altas do Recncavo Sul, cultivada em sub-bosque sendo determinante para a ocupao de Amargosa e dos municpios vizinhos do vale do Jiquiri. Com o declnio da cultura do fumo, surgiu um novo modelo agrcola que foi a citricultura, principalmente nos Tabuleiros Costeiros, com nfase aos municpios de Cruz das Almas at Santo Antnio de Jesus. Porm, como os demais ciclos de cultivos, a citricultura entrou em declnio nas ltimas dcadas, com significativa reduo na rea plantada e na produtividade dos pomares, gerando instabilidade econmica e desconfiana dos produtores pela continuidade dessa atividade. Dessa forma, a vegetao original de quase toda a regio foi, no decorrer dos anos, sendo paulatinamente substituda pelas atividades econmicas, cedendo espao para a cana, fumo, explorao de madeira, caf, citricultura, cacauicultura, o dend e as culturas de subsistncia. A expanso da pecuria posterior aos ciclos de explorao iniciais, exceo dos municpios prximos a Castro Alves, onde no havia proibio para criao de gado. Solos do Recncavo De acordo com Ribeiro (1998), os Tabuleiros Costeiros so formaes Tercirias que ocupam grandes extenses de reas na Bahia e no Nordeste Brasileiro. No Recncavo as maiores extenses so os solos dos grupos
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LATOSSOLO E ARGISSOLO. Os LATOSSOLOS AMARELOS predominam em todo Recncavo e se caracterizam pela baixa fertilidade natural quanto disponibilidade de nutrientes e com limitaes fsicas para o desenvolvimento natural das plantas, principalmente pela presena de uma camada coesa no seu perfil, logo abaixo do horizonte A podendo chegar a 1,0 metro de espessura, condio que reduz a permeabilidade para o ar e gua, dificultando o fluxo de nutrientes e impedindo o aprofundamento das razes. Naturalmente so distrficos ou licos, com acidez acentuada e baixa capacidade de troca de ctions (Rezende, 2000). Esse fenmeno conseqncia da compacidade natural (adensamento) cuja caracterstica se acentua em perodos de prolongado estresse hdrico e quando associado ao manejo inadequado desses solos. Em ambiente sob floresta esses solos apresentam o efeito coeso nos horizontes AB e ou BA, porm, se submetidos a cultivos constantes essa coeso surge nas camadas mais prximas da superfcie, em funo da ao erosiva nesse ambiente. Na regio, dentre os cultivos mais atingidos por essa camada endurecida no perfil do solo, sem dvida a citricultura. Segundo Souza et al. (2000), um adequado suplemento de gua ao longo do tempo com o solo frivel esse impedimento fsico ao crescimento radicular seria no limitante. De acordo com os resultados analticos de amostras dos diversos municpios da regio do Recncavo Sul, esses solos apresentam significativa variabilidade qumica natural (Tabela 1), o que influencia diretamente no rendimento das culturas implantadas. Nessas condies de fertilidade, resultados de pesquisas demonstram potencialidade desses ambientes que, uma vez manejados adequadamente, destacando a correo do solo e adubao, podem aumentar a produtividade das culturas de forma expressiva. Assim, as reas de pastagens em sua maioria degradadas, com baixas produes de forragens, podem ser recuperadas num curto prazo com aplicao de tecnologias simples de manejo da gramnea observando o seu estado nutricional, manejo do solo quanto composio qumica e fsica, e o manejo animal, destacando a sua potencialidade gentica para o tipo de explorao desejada, quando interagidas essas aes. Tabela 1. Caracterizao qumica de LATOSSOLO AMARELO coletado na camada 0,20 m sob diferentes cultivos, em municpios do Recncavo Sul da Bahia.
pH (H20) (5) (5) (1) (2) (3) (6) (4) (6) (6) 4,9 5,8 5,6 5,0 4,5 5,2 4,8 4,2 5,4 P -1 (mg kg ) 2,0 3,0 4,0 3,0 3,0 1,0 5,0 1,0 1,0 K Ca Mg Al H -3 .......................... cmol c dm ................ 0,07 0,10 0,07 0,20 0,10 0,20 0,23 0,10 0,12 0,7 1,2 8,1 2,8 0,5 0,4 0,8 0,3 0,5 0,5 1,1 1,0 0,9 0,4 0,2 0,6 0,3 0,6 0,5 0,0 0,3 0,2 0,4 0,0 0,1 0,7 0,2 2,4 2,2 7,0 2,6 1,6 1,8 2,8 5,0 2,7 M0 -3 (g dm ) 14,6 8,2 78,8 12,5 6,0 22,9 18,0 16,0 14,5
Municpios C. Almas Sapea Amargosa Amargosa C. Almas Muritiba Muritiba S.A. Jesus D.M. Costa
(1) rea de pastejo rotacionado; (2) Latossolo sob Mata Atlntica; (3, 4) rea de citricultura; (5) rea de mandioca; (6) rea de pastejo extensivo.
Histrico das pastagens no Recncavo Sul O Recncavo Sul composto por 33 municpios, ocupa uma rea de 10.839,5 km2 e uma populao estimada em 2003 de 701.675 habitantes, portanto, uma das mais densas das regies da Bahia com 64,7 habitantes/km2. Est localizada entre 120 23' e 130 24' de latitude sul e 380 38' e 400 10' de longitude Oeste, com homogeneidade de clima, solo, relevo e regime pluviomtrico. A vegetao original na maior parte do Recncavo Baiano at a sua descoberta se caracterizava pelas formaes florestais, de diferentes tipos, equatorial, tropical, subtropical e em seis municpios localizados no semi-rido tem-se formao de caatinga. A derrubada da mata visava o preparo da terra para cultivos anuais e perenes. Como conseqncia do inadequado manejo dessas reas de florestas, a utilizao dos campos nativos e das pastagens implantadas, surgiram como alternativa econmica na regio, pois imaginava-se que as gramneas forrageiras seriam produtivas nos diversos ambientes, o suficiente para sustentar a evoluo dos rebanhos. O estabelecimento das pastagens nas reas florestais foi destacado no comeo do sculo passado e se intensificou a partir das dcadas de 30 e 40. Os capins que predominaram neste sistema foram o capim-gordura (Melinis minutiflora), capim-angola (Brachiaria mutica) e o capim colonio (Panicum maximun) restrito s reas mais subtropicais. Estas forrageiras, aps alguns anos sob pastejo, apresentavam uma queda na produo e iniciava-se o processo de degradao. Com esta situao os produtores buscavam alternativa e passou-se procura da forrageira milagrosa e dessa forma chegou-se ao que foi denominado de ciclo dos capins. Essa nova forrageira deveria ir bem em terras fracas e fornecer algum verde na seca. O capim Brachiaria decumbens, popularmente capim-braquiria, adaptou-se perfeitamente s condies de
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solos cidos e de baixa fertilidade do Recncavo, proporcionando na poca, aumentos na taxa de lotao de 5 a 10 vezes maiores que as pastagens existentes nessas reas. O aumento da produo das pastagens e dos rebanhos foi expressivo e possibilitou que os produtores passassem a integrar as atividades de cria, recria e engorda. A utilizao das gramneas do gnero Brachiaria nas pastagens tem sido vinculada agressividade na formao da rea, dispensa de seguidos cultivos na poca de reformas de pastagens velhas e menor exigncia em fertilidade que as demais gramneas. A realidade existente no Recncavo Sul a mesma em todo o Brasil, visto que a quase totalidade dos pastos de gramneas do gnero Brachiaria, predominando o Brachiaria decumbens. Como conseqncia da falta de adoo de prticas conservacionista ao longo dos anos, essas pastagens apresentam-se atualmente elevado grau de degradao, tendo como principal caracterstica o baixo rendimento de forragem. O fator de manejo mais relevante para a persistncia das pastagens a presso de pastejo. Impressionado com as elevadas produes forrageiras dos primeiros anos, principalmente nos perodos mais chuvosos na regio que vai de maro a agosto, o produtor passou a elevar a carga animal muito acima da capacidade de suporte da pastagem (geralmente estimada em unidade animal por hectare). Esse modelo de criao mais degradativo nos perodos mais seco do ano, pois diminui a produo de forragem e os animais pastejam quase rente ao solo, fato que dificulta a rebrota da gramnea. Spain & Graldron (1991) citam que os fatores que mais contribuem para a degradao das pastagens so: o super pastejo com altura de corte muito rente ao solo prejudica a rebrota das plantas; o sub pastejo que favorece o acmulo de material maegado, logo maior incidncia de pragas e doenas; invaso de plantas indesejveis; falta de adaptao das espcies implantadas; perda da fertilidade do solo; falta de adubao de reposio e manuteno da fertilidade do solo e incompatibilidade entre as espcies associadas. Importncia econmica das pastagens O modelo de criao bovina extensiva a pasto a forma mais econmica de fornecer alimentao abundante e de qualidade aos animais. Para tanto, preciso que o solo tenha alta fertilidade e condies de fornecer os nutrientes para as plantas. No Recncavo, a explorao dos rebanhos leiteiros e produo de carne est apoiada na criao a pasto, fato que destaca a importncia de estudos nesses ecossistemas para adoo de manejo adequado nessas pastagens. O estado da Bahia possui um rebanho bovino de 9.170.680 cabeas, compondo com 5,57 % do total de bovinos do pas. A rea de pastagem do estado de 14.489.768 hectares, ocupando cerca de 48,55% da rea total de 29.842.900 hectares de agropecuria. O Recncavo Sul baiano possui um rebanho bovino de aproximadamente 436.070 cabeas, compondo com 4,75% do total de bovinos do estado da Bahia (Censo, 2000). A rea ocupada com a atividade agropecuria nos municpios do Recncavo Sul superior a 815.908 hectares, sendo com pastagens, aproximadamente 622.872 hectares, dos quais mais de 60% ocupado com a Brachiaria decumbens. Dentre os municpios do Recncavo Sul, Amargosa destaca-se como detentor do maior rebanho bovino e conseqentemente maior produtor de carne e leite, condio que justifica ser a regio de maior aplicao de ndices tecnolgicos e resultados de produo acima da mdia do Estado. Em grande parte do Recncavo Sul o sistema de criao mais usado o extensivo, onde a adoo de tecnologia muito pequena, tem maior ateno nas aes profilticas, o manejo dos pastos depende do ndice pluviomtrico e a mdia da capacidade de suporte chega a ser inferior a 0,3 UA ha-1. Em menor proporo encontra-se o sistema de explorao racional com adoo do pastejo rotacionado, adubao das pastagens, programa sanitrio para o rebanho, inseminao artificial e utilizao de transferncia de embrio, com ndices zootcnicos acima da mdia do estado da Bahia e com capacidade de suporte maior que 1,5 UA ha-1. Degradao de pastagens no Recncavo Sul A perda de fertilidade natural do solo tem levado os pecuaristas em todo Recncavo Sul a uma cclica substituio de espcies forrageiras sempre no sentido das menos exigentes como, por conseguinte, de menor valor nutritivo. Assim, o capim-colonio (Panicum maximum Jacq.) foi substitudo em muitas reas pelo pangola e posteriormente pelas braquirias. As pastagens so consideradas em degradao quando a produo da forragem insuficiente para manter determinado nmero de animais no pasto e por certo tempo. Entretanto, quando a produo de matria seca diminui sensivelmente a ponto de ser notada atravs de lotao animal, a planta forrageira j reduziu drasticamente o sistema radicular, o perfilhamento a expanso de folhas novas e os nveis de reservas de carboidratos nas razes e base das hastes. A degradao, na verdade, dificilmente pode ser devida a uma causa isolada. necessria uma noo de
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conjunto e de funcionamento dos ecossistemas de pastagens. Em geral observa-se que, uma vez estabelecida a pastagem, com exceo dos problemas causados por pragas e doenas, o incio da degradao tem origem nos problemas de manejo do rebanho e na no adoo de prticas conservacionistas. Alm disso, fatores como sazonalidade da produo forrageira e superestimao das taxas de lotao contribuem diretamente para a degradao desses ecossistemas. No Recncavo Sul como nas demais regies de pastagens do Brasil, o que determina o nvel da explorao a produo de forragem na estao seca do ano. Considerando que reas de pastagem so mantidas durante todo o ano com a mesma taxa de lotao, gera-se a situao clssica de excesso de forragem na estao chuvosa e falta na estao seca. Poucos produtores adotam um planejamento para ter na propriedade uma rea destinada reserva estratgica (capineira, milho, cana, sorgo, palma, mandioca, leguminosas, feno e construo de silo etc.). Associados taxa de lotao, esto os problemas relacionados aos hbitos de locomoo dos animais. Em todo o Recncavo Sul, observa-se a formao de trilhas preferncias no sentido morro abaixo nas pastagens, preferencialmente, prximo a cochos de sais ou bebedouros. Em muitas pastagens localizadas em reas amorradas, pode-se observar alguns trechos do terreno sem vegetao, que apresentam sulcos de eroso. Estes sulcos, geralmente, tm como causa a movimentao constante de animais pela mesma rea, no sentido do declive. No entanto, vrios outros autores, inclusive alguns mencionados anterior-mente (Dematte, 1988; Sampaio, 1998), so conclusivos em dizer que a prtica da queimada, se mal conduzida ou mesmo efetuada continuamente, pode trazer con-seqncias negativas tanto para a pastagem quanto para o solo que a sustenta. Adubao de pastagens Para o bom desenvolvimento das pastagens, assim como de qualquer cultura, h necessidade que esteja disponvel e, em quantidade adequada no ambiente, todos os elementos considerados essenciais, classificados como orgnicos: carbono (C), oxignio (0) e hidrognio(H) e inorgnicos como os macronutrientes: nitrognio (N), fsforo(P), potssio (K), clcio (Ca), magnsio (Mg) e enxofre (S), e micronutrientes: boro (B), cloro (Cl), cobre (Cu), ferro (Fe), mangans (Mn), molibdnio (Mo) e zinco (Zn) (Epstein, 1975). evidente que o solo o principal componente fornecedor de elementos qumicos para as plantas, no apenas os considerados essenciais como tambm aqueles classificados como benficos como o sdio, silcio, selnio, cobalto e os elementos txicos como o alumnio, mercrio, cromo, chumbo etc. Certamente, a prtica de reposio de nutrientes atravs da adubao fundamental para elevao e manuteno da quantidade e qualidade da forragem a pasto. H evidncias nas pastagens do Recncavo Sul, da utilizao planejada de adubos como uria, superfosfato simples e cloreto de potssio como fonte de N, P e K, respectivamente, assim como de pastagens consorciadas com leguminosas, dentre elas o calopognio, crotalria juncea, crotalria vistosa, estilosantes, mucuna, feijo de porco etc., e cultivos isolados dessas culturas servindo de bancos de protenas para os animais. Segundo Werner (1986), o uso de pastagens consorciadas uma opo para reconstituir a fertilidade do solo quanto matria orgnica, devido capacidade da leguminosa em fixar nitrognio do ar. Para tanto, preciso que essa leguminosa esteja bem nutrida com os demais elementos essenciais e que no haja fatores adversos, como exemplo, elevados teores de alumnio no solo. Calagem: a aplicao de calcrio em reas de pastagens, principalmente o dolomtico fundamental para reduo da acidez que se constata na maioria dos solos do Recncavo (Tabela 1) e por fornecer em propores mais adequadas os nutrientes clcio e magnsio para as plantas. A calagem uma prtica que tambm diminui os efeitos danosos do alumnio, mangans e ferro, os quais podem estar em quantidades excessivas quando o solo apresenta pH baixo, prejudicando diretamente as plantas, assim como, bactrias importantes (Rhizobium) para as leguminosas. importante destacar que dependendo da espcie as plantas so mais ou menos responsivas calagem. As braquirias so classificadas como plantas de tolerncia relativa acidez do solo, atributo importante para a sua persistncia e produtividade nas mais diversificadas condies de solo. Nitrognio (N): um dos nutrientes mais exigidos pela maioria das plantas cultivadas, sendo absorvido preferencialmente nas formas inicas N03-, NH4+ e N2. Esse elemento tem funo estrutural e faz parte de molcula de aminocidos, protenas, constituinte de bases nitrogenadas e cidos nuclicos, clorofila e alcalides, bem como de muitos hormnios, enzimas e vitaminas. Alm disso, influencia nos processos de absoro inica, respirao, fotossntese, diferenciao celular etc. (Malavolta, 1980). A deficincia de N influencia de imediato no crescimento da planta com colorao verde clara ao amarelecimento inicial das folhas mais velhas em funo de sua alta mobilidade interna na planta. O excesso provoca reduo de florao, frutificao e acamamento.
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Fsforo (P): elemento constituinte das molculas de ATP, ADP, cidos nuclicos e dos fosfolipdeos das membranas celulares, sendo importante na liberao de energia para o processo ativo de absoro inica. As formas inicas H2P04e HP04-2 so as preferencialmente absorvidas, formando compostos orgnicos como hexoses fosfatadas, steres de carboidratos, fosfolipdeos e outros, como tambm, compostos inorgnicos como ortofosfatos e pirofosfatos (Mengel & Kirkby (1987). Segundo Werner (1986), depois do nitrognio, o fsforo o elemento mais importante, tendo grande influncia no crescimento das razes e no perfilhamento das plantas forrageiras. Por isso esse elemento fundamental no processo de recuperao de pastagens degradadas. O excesso de fsforo gera deficincia de cobre, ferro, mangans e zinco. Grant et al. (2001) citam que deficincia de fsforo no incio do ciclo vegetativo da planta pode resultar em restries no crescimento, das quais a planta no se recupera mesmo fornecendo fsforo posteriormente. Potssio (K): absorvido na forma inica (K+) e atua como ativador de algumas enzimas na sntese de amido e cidos graxos. Participa da fotossntese e respirao e da sntese de clorofila, sendo importante nos movimentos de abertura e fechamento dos estmatos e no transporte de carboidratos (Marschner, 1995). Os capins deficientes em potssio apresentam colmos finos, raquticos e pouco resistentes ao tombamento. As leguminosas deficientes em potssio tm seu crescimento limitado, h reduo na nodulao, afetando a fixao de nitrognio. Em excesso, o potssio causa deficincia de clcio e ou magansio. Clcio (Ca): absorvido na forma inica (Ca2+) esse elemento tem funo estrutural, fazendo parte da parede celular como pectato de clcio, estando ligado formao e funcionamento das membranas celulares. ativador enzimtico (ATPase e fosfolipase) e faz parte da amilase. A deficincia de clcio pode ser induzida por excesso de Na, K, NH4+ e ou Mg que limitam a sua absoro. O clcio importante para manter a estrutura e o funcionamento normal das membranas da clula e em baixas concentraes, estimula a absoro de outros ons. Sintoma de deficincia em folhas novas, deformao das folhas, morte dos pontos de crescimento e clorose nas pontas. O excesso provoca deficincia de potssio e ou magnsio. Magnsio (Mg): elemento estrutural da molcula de clorofila, pectina e fitina, participa da fotossntese, ativador enzimtico e funciona como carregador de fsforo. Absorvido na forma inica (Mg2+), mvel no floema celular, por isso apresenta sintomas de deficincia primeiramente nas folhas velhas, assim como o nitrognio, fsforo e potssio. Em condio de deficincia ocorre clorose internerval e a nervura da folha permanece verde. O excesso de magnsio promove induo de deficincia de potssio e/ou clcio. Enxofre (S): absorvido na forma inica SO42-, constituinte dos aminocidos cistina e metionina, de protenas, clorofila, vitaminas e importante para fixao de nitrognio. Esse elemento pouco mvel na planta, por isso o sintoma de deficincia aparece primeiro nas folhas novas. A deficincia de enxofre nas pastagens do Recncavo ainda no preocupante, entretanto, a forte aplicao de adubos nitrogenados nessas reas pode favorecer o desequilbrio nitrognio e enxofre afetando o crescimento da forrageira. Micronutrientes: nas condies edafo-climticas da regio do Recncavo no se tm encontrado resultados satisfatrios do uso de micronutrientes nas pastagens. Dentre esses elementos (boro, cloro, cobre, ferro, mangans, molibdnio e zinco), o zinco o micronutriente mais utilizado na maioria das culturas, alm de sua forte interao com o fsforo no solo (Mengel & Kirkby, 1987). Estudos com micronutrientes so importantes para obter o mximo de eficincia produtiva e qualidade da forragem em pasto. RESULTADOS DE PESQUISAS COM FORRAGEIRAS NO RECNCAVO Na regio do Recncavo da Bahia ainda so incipientes os trabalhos de pesquisas direcionados para avaliao do estado nutricional de plantas forrageiras. Mais recentemente, como apoio do Mestrado em Cincias Agrrias, e com a formao do grupo de pesquisa em Nutrio Mineral de Plantas e Ps-Colheita da UFRB, estudos com macronutrientes isolados e em interaes vm sendo desenvolvidos com capins do gnero Brachiaria, principalmente o Brachiaria decumbens, que o mais cultivado na regio. Estudos com aplicao de calcrio em pastagens de braquiria estabelecida em LATOSSOLO AMARELO foram desenvolvidos nos anos de 1998 e 1999 na ento Escola de Agronomia da UFBA. Os resultados da Tabela 2
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demonstram que no primeiro ciclo da braquiria a elevao da saturao de bases (V%=60) incrementou o rendimento de massa seca em 95% e que saturao acima deste valor apresentou aumentos inferiores a este, quando comparados com a fertilidade natural do solo (V%=33). No segundo ciclo vegetativo, sem reposio da calagem, observou-se aumento linear, com 84% quando V%=80. Nos dois cortes no houve efeito significativo da calagem sobre a concentrao de nitrognio, assim como para os valores de protena bruta na forrageira. Entretanto, o acmulo de nitrognio foi mais acentuado quando V%=70. Esses resultados indicam efeito positivo do aumento da disponibilidade de clcio e magnsio no solo na qualidade da forrageira. Neste estudo, quando se fez a substituio de 25% do CaO do calcrio por gesso agrcola, verificou-se apenas aumento de 27% e 14% no rendimento de massa seca da braquiria no primeiro e segundo cortes, respectivamente, quando o V%=50. Tambm no foi observada influncia da presena do gesso agrcola nos teores de nitrognio na planta, entretanto, a extrao de nitrognio do solo foi menor com o aumento da saturao por bases. Tabela 2. Rendimento em massa seca, teor, acmulo de nitrognio e protena bruta do primeiro e segundo cortes da parte area do capim-braquiria, em funo da saturao por bases (V%). Os valores so mdios de quatro repeties.
------------------------------33 50 4628 5330 1812 2550 10,6 8,9 15,3 16,9 49,01 47,54 31,67 43,18 66,1 55,6 95,9 105,5 (V %) ------------------------------60 70 80 9040 8450 8230 2662 2975 3337 8,3 10,4 9,3 16,9 15,3 15,3 75,37 88,34 76,95 44,00 67,90 53,55 56,8 65,2 55,9 105,5 107,2 95,9
VARIVEIS Massa seda (kg ha ) Teor de N (g kg )

Acmulo de N (kg ha )
-1
CORTE
-1
-1
Protena bruta (g kg )
-1
I II I II I II I II
Trabalho no publicado. Resultados em Relatrio de Pesquisa PIBIC (Silva & Santos, 1999a).
A aplicao de N, como fonte uria, em pastagem implantada com braquiria demonstrou que houve incremento linear de 174% no rendimento da massa seca da forrageira (2300 para 6300 kg ha-1), na dose de N= 600 kg ha-1 no primeiro crescimento da cultura. No segundo crescimento houve efeito quadrtico de resposta, com maior aumento de 104% (1710 para 3480 kg ha-1) na dose N=300 kg ha-1. O teor de N nas folhas aumentou significativamente na ordem de 424% e 32% no primeiro e segundo cortes da planta na dose de N= 600 kg ha-1, respectivamente. Nas hastes da planta esse aumento foi de 800% no primeiro e 24% no segundo corte. Nessa dosagem de N no solo, obteve-se aumento de N acumulado na planta superior a 800% (13,7 para 134,8 kg de N ha-1) no primeiro corte, e de 156% (27,41 para 62,78 kg de N ha-1) no segundo corte da forrageira, quando comparado com o tratamento sem aplicao de uria (Silva & Santos, 1999b). Estudo desenvolvido por Carvalho (2000), avaliando o comportamento de algumas gramneas e leguminosas em LATOSSOLO AMARELO no municpio de Cruz das Almas-BA, demonstrou que a Crotalria juncea e a mucuna apresentaram rpido crescimento no perodo inicial, precocidade na produo de massa, boa cobertura do solo e bom volume de razes em profundidade. Por isso, essas plantas apresentam potencial para serem usadas como adubo verde e na recuperao de solos fisicamente degradados. Por outro lado, o autor constatou que o calopognio apresentou menor velocidade de crescimento no perodo inicial, sendo mais tardia para cobertura total do solo. Nesse estudo, o capim cameroon e a braquiria humidcola apresentaram grande velocidade de crescimento no perodo inicial do ciclo vegetativo, podendo assim, serem competitivas com a vegetao nativa. A produo de massa seca do cameroon foi superior s demais espcies estudadas, confirmando ser uma excelente opo como forrageira de corte na regio. Esses resultados indicam a importncia da diversificao de espcies num ambiente de pastagem, condio que favorece o melhor aproveitamento de gua, nutriente e adequao s variaes climticas. Estudos com resduos orgnicos e adubao mineral com NPK no capim-braquiria demonstraram que a produo de massa seca aumentou de forma mais significativa com a adubao NPK, que em relao s adubaes com esterco bovino curtido e compostos de lixo selecionado e no selecionado. O rendimento de forragem e o nmero de perfilhos no foram influenciados com adio dos compostos orgnicos, sendo o esterco bovino o mais eficiente no rendimento de forragem (Rodrigues, 2001). Santos & Santos (2002), estudando a interao N:S em capim-braquiria, observaram no primeiro corte que houve efeito significativo para as doses de nitrognio e para a interao, entretanto, no foi observada significncia do enxofre isoladamente. O maior rendimento em massa seca foi obtido com a dose de N=300 kg ha-1, correspondendo a
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uma concentrao em N de 18,8 g kg-1 e 14,5 g kg-1 no limbo foliar e na haste da forrageira, respectivamente. No segundo crescimento no houve significncia para S e nem para a interao N:S. Avaliando a interao N:P num LATOSSOLO na regio de Amargosa, Lomanto Neto (2002) observou que numa pastagem degradada de capim-braquiria a produo de massa seca das folhas, das hastes e parte area, assim como, a concentrao e o acmulo do N e P, apresentaram respostas significativas com a aplicao desses elementos. No primeiro crescimento a interao N:P nas doses 200:160 (kg ha-1) promoveu um aumento de 14 vezes em massa seca, enquanto que a interao com as doses 100:40 apresentou um aumento de cinco vezes no rendimento em relao ao tratamento controle. A adubao fosfatada imprescindvel no estabelecimento de pastagens nos solos da regio do Recncavo, vez que estes normalmente apresentam baixas concentraes desse elemento. De acordo com Santos (2003), a eficincia da adubao fosfatada aumenta com a disponibilidade de Mg no solo, e altas concentraes de P no solo apresentou melhor desempenho da forrageira quando a dose de magnsio foi de 40 kg ha-1. Em estudo de interao P:Mg, o rendimento de massa seca da braquiria foi influenciado pela adubao fosfatada e magnesiana. Segundo Santos et al. (2004), o aumento das doses de P num LATOSSOLO AMARELO favoreceu maior concentrao e acmulo de P, Mg e N nos dois ciclos de crescimento do capim-braquiria. Esses resultados foram semelhantes aos obtidos por Guss (1988) e Rao et al. (1996) em relao concentrao de P na planta. A adubao de pastagens atravs da interao P:K tambm vem sendo avaliada na regio. As doses de K2O 50 e 100 kg ha- promoveram um incremento de massa seca de 40 e 60%, respectivamente, quando em omisso de P. Em presena de altas concentraes de P (200 kg P2O5 ha-) o maior acrscimo no rendimento de massa seca foi obtido com a dose 50 kg K2O ha-, apresentando 121% quando comparado a omisso de P e K (Santos & Santos, 2003). Os resultados apresentados demonstram a significativa influncia da adubao mineral nas pastagens do Recncavo da Bahia, principalmente nas reas de capins do gnero Brachiaria, com caractersticas de degradao com baixa produo de massa seca, resultante de vrios fatores de manejo da forrageira, do solo e do excesso de animais por rea e do tipo de criao. Com isso, espera-se que as pesquisas com plantas forrageiras possam continuar de forma ainda mais intensiva, e que os conhecimentos gerados possam melhorar a produtividade e qualidade das pastagens da regio.
REFERNCIAS
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CAPTULO 14
DESORDENS NUTRICIONAIS EM POMARES CTRICOS NO RECNCAVO BAIANO
Washington Luiz Cotrim Duete, Rozilda Vieira Oliveira Sacramento & Robson Rui Cotrim Duete
DESORDENS NUTRICIONAIS EM POMARES CTRICOS DO RECNCAVO BAIANO
Washington Luiz Cotrim Duete1; Rozilda Vieira Oliveira Sacramento2; Robson Rui Cotrim Duete 3
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Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: wlcduete@ufrb.edu.br. Mestre em Cincias Agrrias/UFBA, Cruz das Almas-BA. E-mail: rozilda@ufrb.edu.br Pesquisador - Empresa Baiana de Desenvolvimento Agropecurio (EBDA), Cruz das Almas-BA
INTRODUO O Brasil destaca-se no cenrio mundial como maior produtor de laranjas, participando com 26,61% da produo mundial segundo dados da FAO (2004), ocupando ainda a posio de maior exportador de suco concentrado, suprindo 80% da demanda mundial e gerando divisas de US$ 1 bilho/ano. A produo nacional liderada pelo Estado de So Paulo o qual responde por 79,65 % dessa produo, estando a Bahia em 2 lugar participando com apenas 4,98% no ranking nacional. Na Bahia, a citricultura tem grande importncia social, pois emprega, a cada safra, um contingente superior a 20 mil pessoas. Entretanto, a atividade citrcola no Estado sofreu decrscimo na produo de laranja de 21%, passando de 4,3 bilhes de frutos em 1999, para 3,4 bilhes em 2000, com rendimento mdio de 68.842 frutos ha-1 (SEI-BA, 2004). Desta produo o Recncavo Baiano responde com 15,55%, com destaque para os municpios de Cruz das Almas, Sapeau, Muritiba, Conceio do Almeida, Cabaceiras do Paraguau, Castro Alves e Governador Mangabeira. Nesta regio a citricultura desenvolve-se em solos de Tabuleiros Costeiros, com predominncia do Latossolo Amarelo distrfico, de textura mdia, caracterizando-se pela baixa capacidade de reteno de gua, acidez natural e presena de camadas adensadas limitando a infiltrao e o aprofundamento do sistema radicular. Aliado a estes fatores acrescenta-se ainda a adubao insuficiente, ausncia de controle fitossanitrio e o manejo inadequado, resultando em plantas de baixo vigor, comprometendo a produo e a longevidade dos pomares. Uma das melhores tcnicas para avaliar o estado nutricional dos pomares e orientar programas de adubao consiste na anlise foliar aliada aos conhecimentos da fertilidade do solo e das influncias de outros fatores (Rodriguez,1988). Desta forma, ser avaliado neste captulo, o estado nutricional dos pomares de laranjeiras nos municpios de Muritiba e Governador Mangabeira situados no Recncavo Baiano, a partir da diagnose foliar e das condies de fertilidade apresentada pelo solo, identificando as desordens nutricionais - deficincias, excessos e desequilbrios responsveis pela baixa produtividade dos pomares. Nitrognio Na regio em estudo os teores foliares de N apresentaram-se adequados em 59% dos pomares na faixa de 24 26 g kg-1 de N, apresentando ainda 41% dos pomares com altas concentraes, entre 27 a 30 g kg-1, segundo classificao de Malavolta & Prates (1994) (Tabela 1). Considerando os altos valores encontrados convm relembrar que, segundo Obreza (1996), o N segue a lei dos incrementos decrescentes, obtendo-se maiores rendimentos a baixas doses. Com a mesma preocupao, Quaggio et al. (1998) observaram decrscimo de rendimento com teores foliares de N igual a 28 g kg-1. importante chamar ateno que os teores de matria orgnica do solo tanto nas camadas de 0 - 20 cm quanto de 20 a 40 cm, conforme visualiza-se na Tabela 2, apresentaram-se na faixa de muito baixo a baixo. A despeito dos baixos teores de matria orgnica encontrados neste solo, o suprimento adequado e alto de N nas plantas pode ser explicado pelas freqentes adubaes orgnicas com esterco de animal, alm da torta de mamona utilizada quando da aplicao da frmula 10-10-10 fornecidas aos agricultores para o cultivo do fumo, que realizado nas entrelinhas dos pomares. Considerando as condies climticas da regio, intenso o processo de mineralizao da matria orgnica, razo pela qual seus teores no solo so sempre baixos, estando o N em nvel adequado a alto na planta, possivelmente, pela capacidade desta armazen-lo nas folhas para redistribuio nos perodos de florescimento e frutificao, conforme relatos de Legaz et al. (1995).
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Tabela 1. Freqncia de amostras observadas por classe de teores foliares de macronutrientes em pomares de laranjeira 'Pra', nos municpios de Muritiba e Governador Mangabeira-BA, 2003.
Classe de teores Elementos Deficiente Baixo Adequado Alto Excessivo .................................................. % ........................................................ N P K S Ca Mg 0 0 0 0 0 0 0 11,8 8,8 0 91,2 0 59,0 88,2 53,0 41,0 8,8 5,9 41,0 0 38,2 59,0 0 44,1 0 0 0 0 0 50,0
Tabela 2. Freqncia de amostras observadas por classe de teores de matria orgnica, macronutrientes e propriedades do solo, nas duas profundidades, em pomares de laranjeira 'Pra' nos municpios de Muritiba e Governador Mangabeira-BA, 2003.
Parmetros qumicos
Classe de teores Profundidade ......... cm .......... 0 20 Muito Baixo Mdio Bom Muito bom baixo ....................................... % ........................................ 3,0 11,8 17,6 61,8 0 14,7 0 2,9 0 2,9 20,6 58,8 0 0 97,0 88,2 20,6 14,7 26,5 50,0 17,6 88,3 17,6 73,6 26,5 26,5 11,8 0 0 0 17,6 20,6 35,3 23,6 73,6 8,8 64,7 20,6 2,9 11,8 17,6 0 0 0 14,7 0 23,5 8,8 2,9 0 11,8 0 8,8 2,9 44,1 11,8 0 0 29,5 2,9 14,7 2,9 5,9 0 5,9 2,9 41,2 0 26,5 88,2
MO 20 40 0 20 P 20 40 0 20 K 20 40 0 20 Ca 20 40 0 20 Mg 20 40 0 20 S 20 40 Acidez efetiva (1) pH(CaCl2)

(1)
0 20 20 40
A interpretao desta caracterstica deve ser alta e muito alta em lugar de bom e muito bom.
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Vale tambm ressaltar que a ciclagem de N em ambiente de pomar ctrico complexa e tem sido objeto de estudo por vrios pesquisadores. Neste sentido, a anlise da fertilidade do solo no possibilita estimar a disponibilidade de N devido dinmica deste elemento no processo de decomposio e mineralizao da matria orgnica. Segundo Obreza (1996), num pomar ctrico a reciclagem da matria orgnica fornece a maior parte do N necessrio para formar novas folhas e galhos, sendo assim pequena fertilizao de N supri essa funo. Dou et al. (1997), em estudo sobre a contribuio de N provenientes da mineralizao de resduos de folhas e galhos secos que retornam ao solo, comprovaram que esses resduos podem contribuir com at 153 kg ha-1 ano-1, quantidade que corresponde de 1/3 metade da recomendao anual de N para rvores adultas de citros. Pesquisas tm demonstrado uma maior correlao no estudo entre as relaes dos nutrientes com a produtividade que considerando os teores isolados dos elementos. Koo (1985) afirma que as inter-relaes so os fatores predominantes sobre os teores de nutrientes nas folhas. Nesta regio, a relao mdia N/P foi de 20,16, sendo que 76,47% dos pomares apresentaram relao acima de 19 e 17,85, consideradas ideais por Malavolta et al. (1991) e o Grupo Paulista de Adubao e Calagem para Citros (1994), respectivamente. Convm destacar que 76,5% dos pomares amostrados apresentaram relao N/K abaixo do limite de 2,2 proposto por Malavolta et al. (1991) como ideal para atingir uma produo superior a 800 cx ha-1, apresentando valor mdio de 1,88, possivelmente em razo dos altos teores de K encontrados em 38,2% dos pomares. Verifica-se tambm uma associao negativa entre as concentraes de N e Ca nas folhas uma vez que 61,3% dos pomares com baixo teor de Ca apresentaram altos teores de N. As redues dos teores foliares de Ca so devidas possivelmente, at certo ponto por um maior crescimento vegetativo e baixa mobilidade do mesmo na planta, diluindo sua concentrao nas folhas. Fsforo Os teores foliares de P apresentaram-se adequados na faixa de 1,2 - 1,7 g kg-1 em 88,2% dos pomares e baixos em 11,8% na faixa de 0,9 - 1,1 g kg-1 (Tabela 1). Apesar dos 88,2% dos pomares apresentarem teores foliares de P adequados, no solo a distribuio desses teores em faixas de classificao apresentaram-se abaixo da adequada, para 55,8% e 97,1% dos pomares, nas camadas de 0 - 20 e 20 - 40 cm, respectivamente (Tabela 2), contrastando com os 88,2% dos teores foliares adequados. Com o cruzamento dos mapas temticos de P no solo (20-40 cm) e P foliar visualizado na Figura 1, pode-se observar que os pomares localizados em reas com teores de P no solo classificados como muito baixo, baixo e mdio, apresentaram teores foliares adequados. Estes resultados esto de acordo com as afirmaes de Malavolta (1983), para o qual a laranjeira pode produzir satisfatoriamente num solo pobre em P enquanto que uma cultura anual poderia mostrar sintomas de fome, justificando que as altas doses de P usadas nos pomares ctricos esto mais relacionadas com a diminuio na disponibilidade do elemento por fixao e com o pequeno sistema radicular, do que com as exigncias da plantas ou a capacidade das razes para absorver P. Assim, a fertilizao com o elemento P est mais relacionada com a melhoria do crescimento vegetativo que com respostas positivas quanto ao rendimento (Malavolta, 1983; Obreza, 2003; Koo, 1983). Em contradio, Quaggio (1996) afirma que os citros no so menos exigente em P que as culturais anuais, mas sim que as plantas ctricas so mais eficientes na absoro de P no solo devido extenso do sistema radicular e maior tempo para absoro. Considerando as condies fsico-qumicas dos solos estudados e a presena da camada coesa encontrada nos Latossolos dos Tabuleiros Costeiros, que um fator limitante ao desenvolvimento do sistema radicular, acredita-se ser a justificativa dos trs autores acima citados a mais aplicada s condies locais. Potssio A distribuio em classes de teores mostra na Tabela 1 que 53% dos pomares esto na faixa adequada com os teores variando de 10 a 14 g kg-1 de acordo com os limites estabelecidos por Malavolta & Prates (1994). Alm disso, 8,8 e 38,2% dos pomares apresentaram classe de teores baixo e alto, respectivamente. Os teores de K no solo distriburam-se na camada de 0 - 20 cm entre as faixas, baixo, mdio, bom e muito bom, com percentual de 26,5; 35,3; 23,5 e 14,7%, respectivamente. J na camada de 20 - 40 cm 88,3% dos pomares apresentaram teores abaixo do adequado com apenas 8,8% em classe de teores considerados bom e 2,9 % muito bom (Tabela 2). Apesar dos baixos teores de K no solo, na camada de 20 - 40 cm, 53 e 38,2% dos pomares apresentaram teores foliares de K na faixa de adequada e alta, respectivamente. Uma das razes para explicar tal situao deve-se
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inicialmente s altas adubaes realizadas nos pomares utilizando a frmula 10-10-10 que, combinada com os baixos teores de Ca e Mg no solo favorecem uma alta absoro de K pelas plantas segundo Malavolta (1980) e Boyer (1985). Quanto aos baixos teores de K no solo, podem ser justificados pelas perdas por lixiviao comum nos solos tropicais e com alto grau de intemperismo, onde predomina argila do tipo 1:1 e xidos hidratados de Fe e Al podendo ainda estes xidos obstrurem as camadas das argilas 2:1 caso elas estejam presentes nestes solos, favorecendo ainda mais a lixiviao. Outra hiptese para explicar tal situao, leva-se em conta que os teores considerados baixo pela tabela de interpretao de fertilidade do solo proposta pela CFSEMG (1999), estejam adequados para suprir as necessidades das plantas ctricas (Figura 2). Observando a Tabela 1 percebe-se que 91,2% dos pomares encontram-se na faixa adequada a alta para K enquanto que a mesma percentagem de pomares apresentam teores baixos de Ca e 94,1% alto a excessivo para Mg. Nagai et al. (1975) e Embleton et al. (1978) j haviam demonstrado que os aumentos nos teores foliares de K levaram reduo nos teores de Ca. Como tambm Weir (1969) observou que o K era o nutriente mais fortemente antagnico das bases estudadas, chamando tambm ateno que este antagonismo foi mais forte entre K e o Ca, do que entre o K e o Mg. Os valores timos para as relaes K/Ca e K/Mg nas folhas de citros em estudos realizados no Estado de So Paulo segundo Sanchez (1979), Malavolta et al. (1991) e Grupo Paulista de Adubao e Calagem para Citros - GPACC (1994) so: 0,3 e 3,0; 0,24 e 4,2; 0,31 e 3,85, respectivamente. Neste levantamento as relaes mdias de K/Ca e K/Mg foram 0,49 e 2,82 respectivamente, demonstrando altas concentraes de K, baixa concentrao de Ca e elevada concentraes de Mg foliar nestes pomares, uma vez que, os valores da relao K/Ca foi maior e K/Mg a menor de todas as demais citadas. Enxofre Os teores foliares de S para 41 e 59% dos pomares apresentaram-se na faixa adequada e alta, respectivamente (Tabela 1). Na camada de 0-20 cm 47,1% dos pomares encontra-se na classe de teores baixa a muito baixo, 2,9% mdios e 50% de bom a muito bom. J na profundidade de 20-40 cm 85,3% dos pomares esto baixo a muito baixo, 11% mdio e apenas 2,9% considerados bons (Tabela 2). Uma possvel razo para explicar as baixas concentraes de S encontradas em ambas as camadas, pode ser atribuda aos baixos teores de matria orgnica encontrados nas duas profundidades nestes solos uma vez que, esta constitui uma das principais fontes fornecedoras de S planta. Alm disso, a regio apresenta clima submido a mido e os solos tm grande possibilidade de serem deficiente em S por causa do rpido processo de mineralizao da matria orgnica. Clcio Os teores foliares de Ca apresentaram-se baixos na faixa de 20-34 g kg-1 em 91,2% dos pomares segundo as classes de interpretao para os teores foliares propostas por Malavolta & Prates (1994), com apenas 8,8% adequados (Tabela 1). Entretanto, deve-se ressaltar que pesquisas realizadas em solos arenosos de baixa fertilidade tem obtido produo mxima e nvel crtico com teores foliares de Ca no valor de 28,5 e 29,72g kg-1, respectivamente. A discrepncia desses dados indica a necessidade de reavaliao da faixa de teores considerados adequados para a cultura na regio, uma vez que no existe nenhuma comprovao experimental que o nvel de 35 g kg-1 proposto por Malavolta & Prates (1994) seja realmente o mnimo necessrio s necessidades metablicas da planta, ressaltando-se tambm que no se observou na rea de estudo relevante problemas de deficincia de Ca. No solo na profundidade de 0 - 20 cm, 73,6% dos pomares apresentaram teores mdios (Tabela 2), enquanto que na profundidade de 20-40 cm, 88,3% dos pomares foram classificados como baixos segundo tabela de classificao, percebendo significativa reduo dos teores com o aumento da profundidade. Conforme Comisso de Fertilidade do Solo do Estado de Minas Gerais (1999), o limite superior da classe mdia correspondente a 24 mmolc dm-3 para o Ca, constante na tabela de interpretao de fertilidade do solo, indica o nvel crtico deste elemento no solo, sendo assim 91,2 e 100% dos pomares nas duas profun-didades respectivamente, esto com teores de Ca no solo abaixo do nvel crtico razo pela qual 91,2% do mesmo apresentaram baixos teores de Ca nas folhas. Observa-se na Figura 3 que os teores foliares de Ca variaram em funo dos teores de K no solo na profundidade de 0 - 20 cm, percebendo que as reas onde os teores de K foram classificados como bom e muito bom apresentaram menores teores de Ca foliar, enquanto que as reas que apresentaram teores de K nos solos de baixo a
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mdio registraram maiores teores de Ca nos pomares. A relao mdia Ca/Mg foliar encontrada nos pomares estudados foi de 5,68 bem inferior ao valor 10 proposto por Sanchez (1979) para pomares de So Paulo e 18 encontrado por Malavolta et al. (1991) aps avaliar a composio mineral das folhas de laranjeira por um perodo de 10 anos, em Alfenas - MG. Vale ressaltar que a baixa relao encontrada nos pomares da regio se justifica em razo dos baixos teores de Ca e alto a excessivo teores de Mg. J a relao Ca/Mg no solo apresentou na profundidade de 0 - 20 cm, valor mdio correspondente a 2,3, considerada como baixa segundo Guardiola (citado por Vitti et al., 1996) o qual apresenta ainda como normal a relao entre 4 a 6, alta 7 a 10 e muito alta, maior que 10.
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MURITIBA
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Muito baixo Muito baixo Baixo Baixo Mdio Bom Muito bom
Baixo Adequado Baixo Adequado Adequado Adequado Adequado

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Figura 1. Cruzamento entre os mapas de P no solo na profundidade de 20-40 cm e P foliar, nos pomares amostrados em Muritiba e Governador Mangabeira-BA, 2003. Magnsio Dos pomares amostrados, apenas 5,9% apresentaram teores de Mg adequados, na faixa de 2,5 - 3,0 g kg-1, sendo que, 44,1 e 50% dos pomares foram classificados em altos e excessivos, respectivamente (Tabela 1). A despeito dos elevados teores foliares de Mg encontrados na regio, convm ressaltar que, de acordo com Baumgartner (1996), no h na literatura indicao de efeitos depressivos do excesso de Mg em condies normais de cultivo, sendo comum no estado de So Paulo teores foliares de Mg acima de 5,0 g kg-1 no relacionando a efeitos prejudiciais na planta. Esta observao torna-se importante pois, na regio em estudo, usando os atuais critrios de diagnose foliar, 91,2% dos pomares apresentaram teores foliares baixo de Ca associado a 94,1% dos pomares com teores altos a excessivo de Mg, o que induziria necessidade do uso de calcrio calctico. Entretanto, devido aos baixos teores de Mg neste solo, torna-se arriscado tal recomendao, sugerindo assim a reavaliao das faixas de teores foliares para esse nutriente. Uma outra possvel razo para explicar os elevados teores de Mg foliar pode estar relacionada com as freqentes adubaes nitrogenadas realizadas na regio utilizando as frmulas 10-10-10, 20-08-20 e torta de mamona pois, segundo Koo (1983), analisando resposta da adubao N e K em citros em quatro experimentos, observou que com o aumento nas doses de N houve elevao dos teores de N e Mg foliar. Esse efeito sinrgico, segundo Malavolta (1980), deve-se participao do Mg no metabolismo do N, uma vez que o Mg atua na sntese de protena.
1239'36"S
P solo
P foliar
1236'0"S
GOVERNADOR MANGABEIRA
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Os teores de Mg nos solos em 17,6; 64,7; 11,8 e 5,9% dos pomares estudados foram classificados como baixo, mdio, bom e muito bom, respectivamente, para a profundidade de 0-20 cm, para a profundidade de 20 - 40 cm 2,9; 76,6; 20,6 e 2,9% dos mesmos foram classificados como muito baixo, baixo, mdio e muito bom, respectivamente (Tabela 2). Considerando o nvel crtico de 9,0 mmolc dm-3 para o teor de Mg no solo, estabelecido por Quaggio (1992) e a Comisso de Fertilidade do Solo do Estado de Minas Gerais (1994) conclui-se que, 82,3 e 97,1% dos pomares amostrados esto com teor de Mg no solo inferior ao nvel crtico citado, para as camadas de 0 - 20 e 20 - 40 cm respectivamente, a despeito dos altos a excessivos teores foliares de Mg.
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MURITIBA
K solo
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Baixo Adequado Baixo Adequado Alto Adequado Alto Alto Alto
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Muito baixo Muito Baixo Baixo Baixo Baixo Mdio Mdio Bom Muito bom
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Figura 1. Cruzamento entre os mapas de K no solo na profundidade de 20-40 cm e K foliar, nos pomares amostrados em Muritiba e Governador Mangabeira-BA, 2003.
Cobre Os teores foliares de Cu apresentaram-se adequados em 94,1% dos pomares e baixo em apenas 5,9% dos mesmos (Tabela 3). Resultados semelhantes foram encontrados por Coelho & Matos (1991), os quais no observaram teores baixos ou deficientes desse nutriente para os pomares do Estado da Bahia, encontrando 53% dos pomares com teores timos e 38,3% e 8,4% em altos e excessivos, respectivamente. Pela Tabela 4 observa-se que os solos de 88,3% dos pomares amostrados exibem teores mdios para a profundidade de 0 - 20 cm, enquanto que na profundidade de 20 - 40 cm, apresentam proporcionalmente teores baixos e mdios. Esta diminuio de disponibilidade do Cu na camada de 20 - 40 cm pode ser explicada, segundo Karim et al. (1976), pela baixa mobilidade deste elemento no solo favorecendo seu acmulo na superfcie; tambm Valadares (1975) constatou essa diferena encontrando alta correlao entre o teor de Cu e de argila em alguns perfis.
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MURITIBA
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K solo
Baixo ! 23,39 - 27,12 Mdio # 27,13 - 34,54 Bom Muito Bom " 34,55 - 39,90
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Ca foliar X 21,81 - 23,38

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Figura 3. Distribuio em classes dos teores de K no solo na profundidade de 0-20 cm e Ca foliar (g kg-1) nos pomares amostrados em Muritiba e Governador Mangabeira-BA, 2003.
Tabela 3. Freqncia de amostras observadas por classe de teores foliares de micronutrientes em pomares de laranjeira 'Pra', nos municpios de Muritiba e Governador Mangabeira-BA, 2003.
Classe de teores Nutrientes Deficiente 0 2,9 64,7 64,7 Baixo 5,9 91,2 26,5 35,3 Adequado 94,1 5,9 8,8 0 Alto 0 0 0 0 Excessivo 0 0 0 0 .................................................... % ................................................. Cu Fe Mn Zn
Ferro Percebe-se na Tabela 3 que 91,2% dos pomares apresentaram teores baixos de Fe e apenas 2,9 e 5,9% foram classificados como deficientes e adequados, respectivamente, segundo Malavolta & Prates (1994). Considerando a classificao do GPACC (1994), a distribuio dos pomares em classe de suficincia mudaria, atingindo 82,4% como adequado, apenas 2,9% baixo e 14,7%, alto. Estes resultados no esto de acordo com os encontrados por Coelho & Matos (1991) em levantamento de pomares ctricos na Bahia, que classificaram 86,6% dos pomares como altos. Estas discordncias possivelmente podem ser explicadas em razo do uso de diferentes tabelas de interpretao uma vez que, Coelho & Matos (1991) classificaram segundo Rodriguez (1979), sendo necessrio portanto, reavaliar tais tabelas. Observa-se na Tabela 4 que os teores de Fe no solo apresentaram-se altos em 100% dos pomares nas duas profundidades, o que uma caracterstica dos Latossolos onde predominam sesquixidos de Fe e Al e principalmente as argilas do tipo 1:1 (caulinita), no entanto, a classificao encontrada na Tabela 3, mostra que 91,2% dos pomares
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apresentaram baixos teores foliares de Fe. Alm disso, no se observou nenhum sintoma de deficincia visual de Fe nos pomares. Tal constatao refora o que foi exposto acima quanto necessidade de rever as faixas de classificao dos teores foliares de Fe para citros. Mangans A distribuio dos pomares em classes de teores foliares, Tabela 3, apresentou 64,7%; 26,5% e 8,8% na faixa de deficiente, baixo e adequado, respectivamente. Contrastando com os resultados encontrados neste trabalho, Coelho & Matos (1991) relataram teor mdio de 30,5 mg kg-1 e 6,7%; 16,7% e 76,6% dos pomares foram classificados como deficiente, baixo e timo, respectivamente. Percebe-se com isto que os 64,7% dos pomares ctrico do Recncavo Baiano foram classificados como deficiente enquanto que, 76,6% dos pomares do levantamento do Estado foram considerados na faixa de timo. Visualiza-se na Tabela 4, que os teores de Mn na profundidade de 0-20 cm dos solos de 94,1% dos pomares foram classificados como mdio, enquanto que para a profundidade de 20-40 cm, 67,6% e 32,4% encontram-se na classe de teores baixo e mdio, respectivamente. Considerando que o solo da regio em estudo apresenta acidez efetiva alta a muito alta, o que favoreceria a alta disponibilidade de Mn no solo, a razo para os baixos teores encontrados , possivelmente, a pobreza natural destes solos, originados predominantemente de rochas cidas, o que explica os 64,7% dos pomares deficientes. Segundo Raij et al. (1997), o nvel crtico de Mn no solo, apresentado na tabela de interpretao dos teores, seria o limite superior da classe mdia correspondente a 5 mg dm-3, estando portanto, os teores mdios (2,94 mg dm-3 e 1,27 mg dm-3) apresentados em ambas as profundidades nos pomares da regio, muito abaixo do nvel crtico sugerido pela referida Tabela. Observa-se na Figura 4, relao antagnica entre os teores de Mn no solo e Mg foliar onde dos 94,1% dos pomares com teores foliares de Mg alto a excessivo, 78,12% esto localizados em rea com baixos teores de Mn no solo. Esta relao antagnica comumente encontrada na literatura considerando altas concentraes de Mn que, segundo Mass et al. (1969), pode diminuir a absoro de Mg principalmente em solos cidos e com baixo teor de Ca. Entretanto, este antagonismo se fez presente considerando baixa concentrao de Mn no solo e alta concentrao de Mg nas folhas. A similaridade existente entre esses dois ons deve-se possivelmente por apresentarem valncias iguais, raio inio e grau de hidratao semelhantes, da a possibilidade da absoro de Mg ter sido favorecida pela baixa concentrao de Mn e tambm pela baixa concentrao de Ca. Tabela 4. Freqncia de amostras observadas por classe de teores de micronu-trientes no solo, nas duas profundidades, em pomares de laranjeira 'Pra' nos municpios de Muritiba e Governador Mangabeira-BA, 2003.
Parmetros qumicos
Profundidade ....... cm .........
Classe de teores Baixo 8,8 50,0 0 0 0 67,6 8,8 61,8 Mdio 88,3 50,0 0 0 94,1 32,4 32,4 29,4 Alto 2,9 0 100 100 5,9 0 58,8 8,8 ........................................ % .......................................
Cu Fe Mn Zn
0 20 20 40 0 20 20 40 0 20 20 40 0 20 20 40
Zinco Observando a Tabela 3 percebe-se que 64,7% e 35,3% dos pomares foram classificados como deficiente e baixo respectivamente.
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Pela Tabela 4, percebe-se que 8,8%; 32,4% e 58,8% dos pomares esto classificados como baixo, mdio e alto nas classes de teores de Zn para as camadas de 0-20 cm. Enquanto que, para a profundidade de 20-40 cm observou-se uma distribuio de 61,8%; 29,4% e 8,8% como baixo, mdio e alto, respectivamente. Vale ressaltar, que apesar dos teores de Zn no solo na camada de 0-20 cm apresentarem 91,2% dos pomares classificados como nvel mdio a alto, os teores na folha permitiram classificar os pomares em, 64,7% deficiente e 35,3% em nvel baixo, no correlacionando com os teores no solo para a profundidade de 0-20 cm. Entretanto, na profundidade de 20-40 cm 61,8% foram classificados como baixo, mostrando com isto maior relao com os teores foliares. Uma outra possvel razo para explicar a deficincia e os baixos teores de Zn nos pomares em estudo pode ser a sua capacidade de adsoro no solo, uma vez que, a adsoro um fator importante no controle da concentrao do elemento na soluo do solo; como no solo em estudo predomina xido de Fe e Al a capacidade de adsoro alta diminuindo sua disponibilidade. Aliado a esses fatores soma-se ainda a capacidade diferenciada na absoro de Zn pelas plantas, que segundo Malavolta (1980) os citros est classificado como pouco eficiente. Os resultados encontrados fornecem um diagnstico da citricultura regional, constituindo uma base para elaborao de programas que possibilitem, com a experimentao local, a definio de curvas de calibrao de anlise de solo para calagem e adubao com macro e micronutrientes, melhorar os tratos culturais e manejar adequadamente os solos, contribuindo com isto para o aumento da produtividade, tendo como conseqncia imediata a revitalizao da cultura na regio.
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Figura 4. Distribuio em classes dos teores de Mn na profundidade de 20-40 e Mg foliar nos pomares amostrados em Muritiba e Governador Mangabeira-BA, 2003.
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195
CAPTULO 15
VARIABILIDADE ESPACIAL DA CONDUTIVIDADE HIDRULICA DO SOLO: CONCEITOS E BASES PARA AVALIAO
Jos Fernandes de Melo Filho & Paulo Leonel Libardi
VARIABILIDADE ESPACIAL DA CONDUTIVIDADE HIDRULICA DO SOLO: CONCEITOS E BASES PARA AVALIAO
Jos Fernandes de Melo Filho1; Paulo Leonel Libardi2

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Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: jfmelo@ufrb.edu.br.
Professor - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz/Universidade de So Paulo, Piracicaba-SP. Bolsista do CNPq. E-mail: pllibard@esalq.usp.br
CONDUTIVIDADE HIDRULICA DA GUA NO SOLO A condutividade hidrulica do solo foi definida, empiricamente, por Henry Darcy em 1856, como a constante de proporcionalidade (K) das relaes matemticas resultantes de seus experimentos de movimento vertical de gua em colunas de areia, completamente saturadas, para a filtragem e purificao de gua para abastecimento urbano da cidade de Dijon, na Frana. Atualmente um dos principais parmetros utilizados para estudos agrcolas e do ambiente que envolvem o fluxo de gua no solo, tais como, planejamento de sistemas de irrigao e drenagem, rebaixamento de lenol fretico, movimento de gua no interior do perfil do solo, nutrio de plantas, controle de eroso e poluio da gua (Jones & Wagenet, 1984; Freeze, 1994; Filizola et al., 1997; Queiroz et al., 1997; Jong van Lier & Libardi, 1999; Libardi, 2000; Radcliffe & Rasmussen, 2000). A equao de Darcy, considerando a notao vetorial, pode ser escrita, segundo Libardi (2000): para um meio poroso isotprico com relao a K, como;
q = - K grad f t
(1)
em que q o vetor densidade de fluxo para qualquer direo no espao e grad f t o vetor gradiente de potencial total ft de mesma direo mas sentido oposto ao do vetor . Em conseqncia das condies experimentais de seu trabalho, a equao de Darcy foi desenvolvida e aplicase para quantificar o movimento de um lquido em condies de saturao, tanto que na equao (1), ft = fg + fp, sendo fg o potencial gravitacional e fp o potencial de presso. No entanto, a condio mais comum no meio poroso de nosso interesse, o solo, a no saturao. Atento a esta realidade, Buckingham (1907) teorizou a quantificao do movimento da soluo no solo no saturado e a equao, tambm atualizada (Libardi 2000), proposta por Buckingham, tem a seguinte forma:
q = - K (q)grad f m (q)
(2)
sendo q a densidade de fluxo da soluo; K(q) a funo condutividade hidrulica; fm(q) a funo potencial mtrico e q a umidade volumtrica do solo. A equao de Buckingham (1907) apresenta a limitao de ser vlida apenas para o movimento da soluo no solo na direo horizontal. Foi Richards (1928) quem definiu um potencial total, ft, como a soma do potencial mtrico fm (potencial capilar de Buckingham) e o potencial gravitacional fz, reescrevendo a equao do movimento da soluo no solo como:
q = - K (q) grad ft
a qual denominada atualmente de equao de Darcy-Buckingham.
(3)
A funo condutividade hidrulica do solo, K(q), , conforme Libardi (2000), com base na equao (3), numericamente, igual ao volume de gua ou soluo que atravessa, numa unidade de tempo, uma unidade de rea de uma amostra de uma unidade de comprimento de um meio poroso (solo) sob uma diferena unitria de potencial total. Em outras palavras, a constante K um ndice que expressa a facilidade com que um meio poroso transporta a gua atravs dos seus poros. Quando se substitui a equao de Darcy-Buckingham (3) na equao da continuidade (4),
199
q = -div q , t
(4)
gera-se a equao diferencial geral que rege o movimento da soluo em solos isotrpicos com relao a K(q) e conhecida pelo nome de equao de Richards, cuja expresso para o fluxo na direo vertical (Libardi, 2000) :
f q K( ) t = q t z z
(5)
sendo q a umidade (m3 m-3), t o tempo (horas) e z a coordenada vertical de posio (metros). Quantificao da condutividade hidrulica A determinao da condutividade hidrulica do solo pode ser feita por mtodos de laboratrio e de campo. No laboratrio possvel atingir um grau de preciso e refinamento muito superior ao campo, devido ao elevado grau de controle das condies experimentais. Por outro lado, nas condies de campo, no obstante o grau de complexidade, as medidas so feitas em condies naturais e com perturbao mnima do solo. Existem tambm os mtodos indiretos que tentam quantificar a condutividade hidrulica a partir de outras propriedades do meio poroso cuja determinao seja mais fcil. De forma geral, podem-se citar os seguintes mtodos para determinao da condutividade hidrulica dos solos: permemetro de carga constante; permemetro de carga decrescente; mtodo das colunas grandes; mtodo das colunas pequenas; mtodo das condies transientes; infiltrmetro de tenso; mtodo do furo do trado e mtodo do perfil instantneo. A escolha do mtodo depende de alguns fatores como disponibilidade de equipamentos, natureza do solo, tipo de amostra disponvel, experincia e conhecimento do pesquisador, faixa de tenso a ser estudada e objetivo das determinaes (Richards & Weeks, 1953; Gardner, 1956; Ogata & Richards, 1957; Gardner & Miklich, 1962, Childs, 1969; Hillel et al., 1972; Klute, 1972; Reichardt et al., 1975; Libardi et al., 1980; Van Genuchten, 1980; Jones & Wagenet, 1984; Amoozegar & Warrick, 1986; Green et al., 1986; Klute & Dirksen, 1986; Shouse et al., 1992; Prevedello, 1996; Radcliffe & Rasmussen, 2000; Libardi, 2000). Dentre os mtodos de campo, o mais utilizado o mtodo do perfil instantneo. um mtodo que foi inicialmente desenvolvido e testado para condies de laboratrio em estudos de drenagem em colunas homogneas de solo. Posteriormente foi aperfeioado por contribuies de vrios autores, sendo tambm aplicvel para determinar a condutividade hidrulica de solos no saturados in situ, mesmo para perfis heterogneos, desde que o lenol fretico seja ausente ou esteja bem profundo. um mtodo prtico que no necessita de equipamentos sofisticados para sua aplicao, que tem como principal dificuldade a exigncia de uma delimitao bem apurada da parcela experimental a fim de que no haja movimento lateral de gua. Richards e Weeks (1953) foram, provavelmente, os primeiros pesquisadores a utilizarem a tcnica do perfil instantneo em experimentos de laboratrio com utilizao de colunas de solo e Richards et al. (1956) em condies de campo. Um novo aperfeioamento ao mtodo, qual seja a eliminao do fluxo na superfcie do solo com a colocao de uma lona plstica, foi determinado por Ogata e Richards (1957), enquanto que Watson (1966) melhorou a tcnica para obteno dos dados tornando o mtodo mais preciso. Para aplicao do mtodo do perfil instantneo, uma parcela deve ser delimitada no campo e inundada at a saturao. Esta rea, suficientemente grande para que os processos em seu centro no sejam afetados pelos seus limites, deve ser convenientemente instrumentada para medida da umidade do solo e do potencial mtrico a diversas profundidades do perfil. Atingida a condio de saturao, interrompe-se a infiltrao e cobre-se a superfcie do solo com uma lona plstica para evitar a evaporao e a entrada de gua atravs da superfcie. A gua contida no perfil redistribui-se pelo processo de drenagem interna e, medida que este ocorre, medidas peridicas de umidade e de potencial mtrico so feitas (Green et al., 1986; Libardi, 2000). Tambm assume-se que as condies internas sejam isotrmicas durante o processo. Com este procedimento experimental, procura-se uma soluo para a equao de Richards (1928) na direo vertical (equao 5), isto , integrando-se esta equao com relao profundidade Z, entre os limites Z = 0 e Z = Z com as seguintes condies de contorno:
Z = 0; t 0; K (q)
f t =0 z f t >0 z
Z = Z; t > 0; K (q)
200
obtm-se:
Z
-
ou, rearranjando
f q dZ = K (q ) t t z 0
Z
(6)
Z
- K (q ) Z =
h q dZ - Z t Z t 0 = f t f t z Z z Z
(7)
sendo hz (m3 m-2) a armazenagem de gua no solo entre a superfcie (Z = 0) e a profundidade Z. Por meio de medidas simultneas de umidade e de potencial total ao longo do perfil de solo durante a redistribuio da gua, determina-se a variao de armazenagem hz com o tempo t e o gradiente de qt ao longo de Z que aparecem na equao (7) e, ento, o valor de K(q). Para a medida da umidade, com o tempo, ao longo do perfil recomendvel a utilizao de equipamentos no destrutivos, como por exemplo, a sonda de nutrons (Greacen, 1981) e o TDR (Smith & Mullins, 1991). Igualmente o mesmo deve ser considerado para determinao do potencial total, soma dos potenciais mtrico e gravitacional. Nesse sentido, o tensimetro um equipamento consagrado de medida da tenso ou potencial mtrico da gua no solo, sob condies de campo (Or & Wraith, 2000) e, muito embora tentativas tenham sido feitas para automatiz-lo, o tipo tradicional com manmetro de mercrio ainda o mais adequado e utilizado para estudos da funo K(q). Normalmente, os valores de K(q) apresentam uma relao exponencial com a umidade (Hillel et al., 1972; Libardi, 2000), isto , um grfico de ln K em funo de q d uma linha reta:
ln K = ln K q = 0 + bq
(8)
sendo b o coeficiente angular da reta e ln Kq = 0 seu coeficiente linear, ou seja, o valor de ln K para q = 0. Para o tempo zero de redistribuio, a equao (8) transforma-se, evidentemente, em
ln K o = ln K q = 0 + bq o
Subtraindo a equao (9) da equao (8) tem-se:
(9)
ln K - ln K o = bq - bq o
ou
(10)
K ln K O
pelo que
= b ( -q O ) q
(11)
K = e b (q -q O ) KO
e, portanto,
(12)
K = Ko e
b (q -q o )
(13)
sendo, como j esclarecido, b o coeficiente angular da reta ln K em funo de q e qo e Ko a umidade e a condutividade hidrulica, respectivamente, para o tempo zero de redistribuio da gua. Hillel et al. (1972) simplificaram bastante esta metodologia. Estes autores sugerem um roteiro simples para a determinao da funo K(q) com base na elaborao de duas tabelas. A primeira para determinao da densidade de fluxo de gua no solo nas diversas profundidades e para diversos tempos a partir da integral da equao (7) com relao a profundidade do solo, aproximada para um somatrio e q/t medida graficamente em pontos particulares no tempo em curvas de q em funo de t. A segunda tabela, para clculo da condutividade hidrulica em cada profundidade e para diferentes umidades, dividindo-se os fluxos q da primeira tabela pelos gradientes de potencial tambm obtidos graficamente a partir dos perfis de potencial total para os diversos tempos (Libardi, 2000).
201
Uma alternativa na tcnica do perfil instantneo a de se considerar o gradiente de potencial total como unitrio. Com esta proposio Libardi et al. (1980) simplificaram mais ainda o procedimento para se determinar a funo K(q) a partir de medidas de umidade apenas durante o processo de redistribuio. Por esta razo esta uma das proposies mais utilizadas nos estudos relacionados com a condutividade hidrulica. Variabilidade espacial do solo O solo um corpo natural e complexo, resultante da interao dos seus fatores de formao (material de origem, clima, organismos, relevo e tempo) que o torna um sistema dinmico e varivel, fundamental para a sustentao das diversas formas de vida no planeta. Os processos de formao determinam, portanto, as caractersticas qumicas, fsicas e biolgicas do solo, conferindo-lhe variabilidade espacial elevada. Esta heterogeneidade natural, reconhecida desde o incio do sculo vinte, tambm acentuada pelas tcnicas de manejo do solo decorrentes de seu uso agrcola (Alvarenga & Sousa, 1995; Souza, 1992; Mata, 1997; Souza et al., 1997a; Alvarenga & Davide, 1999; Borges et al., 1999; Oliveira et al., 1999). Dentre as propriedades do solo, seguramente, a condutividade hidrulica est entre aquelas que apresentam maior ndice de variabilidade. Na medida em que ocorre no espao livre do solo, a condutividade hidrulica influenciada por todas as propriedades que afetam a distribuio, o tamanho e a forma dos poros. Assim, propriedades do solo como a textura, a estrutura, a densidade, a qualidade das argilas e a matria orgnica exercem influncia sobre a condutividade hidrulica. Outro fator importante que afeta a condutividade hidrulica a umidade do solo (q), estando implcito nesta relao que K(q) funo direta de q e apresenta, normalmente, a forma exponencial da equao (13) para valores de q no muito baixos (Buckingham, 1907; Gardner, 1958; Hillel et al., 1972; Libardi et al., 1980; Libardi, 2000). De acordo com Falleiros et al. (1998) a relao entre K e q to sensvel que alteraes muito pequenas, da ordem de 1 a 2%, nos teores de gua podem gerar coeficientes de variao superiores a 170% no valor da condutividade hidrulica do solo no saturado. Bouma et al. (1989) sugerem efeitos do processo de gnese na heterogeneidade e conseqente variabilidade dos parmetros hdricos do solo. Para estes autores, o processo de desenvolvimento do perfil influencia no padro de porosidade, afetando a condutividade hidrulica do solo saturado. Baseando-se no exame de amostras micromorfolgicas, eles concluram que o desenvolvimento de microestrutura massiva resulta em baixos valores de Ko, ao passo que quando o processo resulta em poros de gros simples e fissurais ocorre exatamente o contrrio. Outros fatores como sistemas de uso, manejo e eroso, que interferem nas propriedades fsicas do solo, tambm afetam as suas propriedades hdricas e, conseqentemente, a condutividade hidrulica. Nestes casos, geralmente ocorre um aumento na densidade do solo e reduo da porosidade total, da infiltrao e da condutividade hidrulica em relao condio natural (Centurion & Dematt, 1985; Corra, 1985; Silva et al., 1986; Comegna et al., 2000). Utilizando amostras compactadas artificialmente, Silva et al. (1986) verificaram a influncia do aumento da densidade nas propriedades fsicas de dois Latossolos. Em ambos os casos verificaram que a compactao alterou a porosidade e a condutividade hidrulica do solo saturado. Quanto ao tamanho dos poros, observaram que o aumento da densidade elevou a percentagem de microporos com conseqente reduo dos macroporos. Quanto condutividade hidrulica, observaram uma acentuada queda nos valores, certamente relacionada com a diminuio do espao poroso que foi constatada. Carvalho et al. (1995) determinaram a condutividade hidrulica de um Latossolo Roxo distrfico (Latosssolo Vermelho (EMBRAPA (1999)) pelo mtodo do perfil instantneo. Eles concluram que a funo K = K(q) possui uma clara tendncia de aumentar com a profundidade em conseqncia do efeito do preparo peridico. De outra forma, Dechen & Vieira (1997) apresentam resultados diferentes das concluses de Carvalho et al. (1995), quando analisam o impacto de eroso induzida, pela remoo da camada superficial, em atributos fsicos e qumicos do solo. Neste caso, eles concluram que h um decrscimo significativo na condutividade hidrulica do solo saturado com a profundidade e atribuem este fato estratificao dos horizontes, diminuio do teor de matria orgnica e alteraes da estrutura do solo. Silva (1988), estudando a variabilidade espacial de alguns atributos fsicos de um Latossolo Roxo, concluiu, tendo como base terica a estatstica clssica, que propriedades do solo como areia, argila, densidade do solo e porosidade, apresentaram pequeno coeficiente de variao. Porm, o autor faz uma importante considerao quando afirma que para os parmetros fsicos do solo influenciados pelas alteraes na estrutura a sensibilidade muito grande. Desta forma, pequenas alteraes em propriedades como a densidade do solo, podem acarretar grandes
202
modificaes em parmetros que dela dependam, tipo distribuio de poros e reteno e movimentao de gua, aqui entendida como condutividade hidrulica. Flhler et al. (1976) incluem como fatores de variao da condutividade hidrulica do solo no saturado, os erros decorrentes e associados aos mtodos experimentais (erros de leitura, experimentais, sistemticos, calibrao e equipamentos). Estudando a propagao desses erros na determinao da condutividade hidrulica pelo mtodo do perfil instantneo, estes autores informam que na faixa mida os mesmos so responsveis por 20 a 30% da variao dos valores de K. Informam tambm que os erros originados da leitura dos tensimetros so mais importantes que outros e ocorrem no incio do proces-so de drenagem, quando o gradiente hidrulico menor que 0,3 mbar cm-1, enquanto que os erros de medida da umidade so dominantes durante o processo de secagem do solo, quando a drenagem muito lenta. De forma semelhante, Maheshwari (1997) constatou diferenas entre valores de Ko em estudo de comparao das inter-relaes entre parmetros fsicos e hidrulicos do solo. Seus resultados mostram que as determinaes de laboratrio podem superestimar os valores de Ko, introduzindo erros, em relao a medidas de campo, devido a alteraes nas amostras e ocorrncia de fluxo preferencial durante o processo de medida. O autor sugere, ento, que medidas de laboratrio no podem ser usadas como estimativa de valores de campo para o parmetro condutividade hidrulica do solo saturado, Ko. As concluses de Maheshwari (1997) so confirmadas por Banton (1993). Este autor comparou valores de Ko, determinados por mtodos de laboratrio e campo, examinando seus efeitos na estimativa da mdia, da varincia e na distribuio deste parmetro hdrico para um mesmo solo. Neste caso, as caractersticas estatsticas diferiram significativamente e no houve correlao entre os resultados de campo e laboratrio, cuja magnitude de variao foi dez vezes maior do que no mtodo de campo. Prevedello et al. (1994) analisaram a magnitude dos erros envolvidos no clculo da condutividade hidrulica em funo da umidade, quando se adota o uso de simplificaes metodolgicas como o gradiente de potencial total unitrio. Neste caso, observou-se que os erros na condutividade hidrulica so crescentes com a diminuio da umidade e podem subestim-la em valores compreendidos entre 12 at 73%. Porm, de acordo com Libardi (1978), tendo em vista o fenmeno da variabilidade espacial, o uso de simplificaes para o clculo da funo K(q), sob condies de campo, pode ser vantajoso, pois permite a substituio de mtodos mais precisos por outros mais simples e que possibilitem a obteno de um maior nmero de medidas. Importante registrar tambm, que o mtodo de determinao pode ser fator de variao da condutividade hidrulica para um mesmo solo, podendo tanto subestimar quanto superestimar os valores da funo K(q) (Bacchi & Reichardt, 1988; Comegna et al., 1996) mesmo quando a variabilidade simplificada em funo da aplicao de tcnicas e conceitos como o scaling (Mallants et al. 1997). Neste sentido, Reynolds & Zebchuk (1996) realizaram um experimento com os objetivos de: a) comparar um grande nmero de medidas de condutividade hidrulica calculada pelos mtodos do permemetro de Guelph e furo de trado; b) caracterizar a distribuio das medidas de Ko e sua relao com a variabilidade espacial da textura, umidade volumtrica antecedente, contedo de matria orgnica e superfcie topogrfica de um solo de textura argilosa. Os mtodos resultaram em estimativas equivalentes para Ko. Os resultados destes autores sugerem tambm que, o alcance, a magnitude e a estrutura da variabilidade da condutividade hidrulica do solo saturado foram controlados, primariamente, pelo grau de desenvolvimento e estabilidade da estrutura do solo no campo, em relao textura, contedo de matria orgnica e superfcie topogrfica. Associados aos mtodos, os diversos procedimentos de clculo tambm devem ser registrados como importantes fontes de variao da condutividade hidrulica, como mostram os resultados de Calvache et al. (1995). Porm, deve-se ressaltar que esta no uma regra geral, tendo em vista os resultados de Queiroz et al. (1997), que no encontraram diferenas significativas quanto ao procedimento de clculo da condutividade hidrulica do solo saturado, medida pelo mtodo do furo do trado. O resultado da influncia de todo este conjunto de fatores e suas relaes tornar a condutividade hidrulica do solo uma das suas propriedades com maior ndice de variabilidade espacial e temporal. Comprovando esta realidade, Souza et al. (1997b) verificaram a influncia conjunta da gradagem e matria orgnica na distribuio de poros de um horizonte Ap para trs diferentes solos e seus reflexos na condutividade hidrulica em relao aos horizontes mais profundos. Nos trs casos analisados a condutividade hidrulica foi maior no horizonte Ap, logicamente em funo da maior macroporosidade apresentada por este horizonte. Warrick & Nielsen (1980) apresentam uma tabela em que registram os nveis de variao de algumas propriedades fsicas do solo. De acordo com estes autores a condutividade hidrulica uma propriedade que apresenta alta variabilidade. Seus dados mostram que a condutividade hidrulica do solo saturado pode apresentar at 190% de variao, enquanto que para a condutividade hidrulica do solo no saturado so bem mais significativos, podendo alcanar valores de at 420% de variao. Complementando, resultados experimentais publicadas por
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Anderson & Cassel (1986) indicam que a condutividade hidrulica do solo pode variar de 130 at 3.300%. Estes nveis de variao indicam que a utilizao e extrapolao de valores mdios, resultantes de observaes experimentais de campo em estudos de dinmica da gua no solo, para este parmetro hidrulico em suas aplicaes agrcolas, geram erros cuja ordem de grandeza so significativamente elevadas, afirmam Nielsen et al. (1973) e Cadima et al. (1980). Uma anlise mais apurada permite identificar nos resultados de Cadima et al. (1980) outras informaes interessantes sobre a variabilidade da condutividade hidrulica do solo no saturado. Estes autores analisaram, sob condies de campo, a variabilidade espacial da condutividade hidrulica de um Latossolo Vermelho-Amarelo (Latossolo Vermelho (EMBRAPA (1999)), textura mdia. Eles concluram que a variabilidade mais acentuada nas camadas superficiais, diminuindo significativamente em profundidade. Tambm constataram que a variabilidade temporal muito significativa nas camadas superiores do perfil. Neste caso, os valores de condutividade hidrulica diminuram bruscamente nas primeiras vinte e quatro horas aps a interrupo da infiltrao, atingindo valores extremamente baixos aos quarenta dias de experimento. Calvache et al. (1995) compararam dois procedimentos para determinao das relaes K(q). Utilizando o mtodo do perfil instantneo em cinco parcelas distribudas em uma rea de 10.000 m2 de um Typic Haplustoll eles concluram que o ponto crtico das estimativas de K esto nos valores de Ko, cuja variao pode chegar a 150%, resultando em valores de K(q) com at 100% de variabilidade. Resultados de Jong van Lier & Libardi (1999) tambm mostram que o valor da condutividade hidrulica do solo saturado, Ko, a principal causa de variabilidade nas relaes matemticas entre K e q. Estes autores conduziram um experimento para medir a variabilidade dos parmetros da equao exponencial que relaciona a condutividade hidrulica com a umidade do solo, utilizando o mtodo do perfil instantneo, em uma rea de 1.000 m2, com doze pontos de observao, em nove profundidades, de uma Terra Roxa Estruturada Latosslica (Nitossolo (EMBRAPA (1999)). Neste experimento os valores de g (correspondente ao b da equao 13) e Ko mostraram-se muito variveis. Para o g, a variao foi da ordem de 200 a 6000 em uma mesma profundidade, enquanto o Ko variou de 10-8 m2 h-1 kPa-1 a 102 m2 h-1 kPa-1. Verificaram tambm uma variao muito maior dos valores de g nas camadas superficiais, evidenciando que os problemas na determinao da funo K(q) e suas aplicaes em estudos hidrolgicos devem considerar essa caracterstica. Os mesmos autores, Jong van Lier & Libardi (1999), afirmam que a relao entre K versus q, quando determinada pelo mtodo do perfil instantneo, principalmente para as camadas superficiais, no representa uma rea muito maior do que quela onde o mtodo foi aplicado. Complementando esta ltima informao, Anderson & Cassel (1986) indicam que somente existe autocorrelao para propriedades como a condutividade hidrulica em distncias menores que 2,5 metros e, conseqentemente, quando for necessria a obteno de amostras independentes para investigar propriedades fsicas do solo, como a condutividade hidrulica, o planejamento da amostragem deve considerar este fato. Ao contrrio de Jong van Lier & Libardi (1999) e Anderson & Cassel (1986), resultados de vrios estudos apresentados por Iwata et al. (1994) indicam que a dependncia espacial da funo K(q) pode alcanar valores acima de 30 metros. Avaliao da variabilidade espacial De acordo com Berg & Klamt (1997), o conhecimento da variabilidade espacial das caractersticas do solo tem importncia significativa para o correto uso deste recurso natural, uma vez que ela afeta as amostragens para fins de avaliaes qumicas, fsicas e biolgicas, indicando o nmero mais representativo de amostras, para o levantamento e a classificao, o mapeamento e aplicao de tcnicas para o manejo e a recuperao dos solos. Por sua vez, Warrick & Nielsen (1980) sugerem que os estudos e avaliaes sobre a variabilidade dos solos devem contemplar os padres e freqncias de distribuio e estrutura da variabilidade. Sugerem a comparao entre solos, locais e mtodos de anlise para todos os parmetros possveis, a partir de grupos multidisciplinares e com o uso da expressiva base de dados j existente. Finalizando, afirmam que a variabilidade dos parmetros fsicos do solo pode ser integrada para responder s crescentes questes sobre problemas especficos que permitam escolher os melhores sistemas de manejo. Assim, pode-se alcanar a soluo dos problemas contemporneos, relativos condutividade hidrulica, com equilbrio entre o econmico e o tcnico, gerando informaes cientficas mais claras e precisamente analisadas, cujos resultados podero ser utilizados com grande confiana. Como se trata de um meio naturalmente descontnuo, o conceito de homogeneidade para os solos e suas caractersticas tem uma aplicao relativa e depende, portanto, da escala de observao (Seyfried, 1998). Por isso, segundo Grossi Sad (1986) estabeleceu-se que a quantificao da variabilidade de um certo atributo medido neste corpo geolgico deve ser feita por meio de tcnicas estatsticas.
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Miyazaki (1993) tambm considera que a heterogeneidade do solo funo de uma escala, visto que medidas de propriedades como densidade do solo, contedo de gua, potencial mtrico, textura e temperatura, dependem do elemento de volume ou tamanho da amostra. Portanto, a definio de uniformidade e heterogeneidade do solo depende de um Volume Elementar Representativo (VER), o qual deve apresentar um pequeno desvio padro, retratar a estrutura da variabilidade espacial e ser adequado para a operacionalizao do mtodo de medida. Vrios trabalhos foram realizados com o objetivo de determinar o VER para as diversas propriedades fsicas do solo, dentre as quais a condutividade hidrulica (Cogels, 1983; Bouma et al., 1989; Lauren et al.,1988; Raice & Bowman, 1988). Em escala macro, as propriedades do solo na paisagem, variam em resposta a variaes regionais de clima e material de origem, conferindo-lhes caractersticas diagnsticas que possibilitam a sua individualizao como corpos naturais homogneos ao nvel de ordem. No campo, para efeito de classificao e mapeamento, tanto a variao em grande escala, quanto aquela que ocorre em pequenas distncias tm sido extensivamente descritas e classificadas. No raro, em muitos locais do planeta, como nos EUA, existem levantamentos de solos com escala suficiente para identificar at dez unidades de mapeamento por propriedade rural, tal o patamar de detalhamento alcanado. Ao nvel de srie, a variabilidade das propriedades do solo causada por pequenas mudanas na topografia que, por sua vez, afetam o transporte e o armazenamento de gua no perfil, influenciando significativamente o desenvolvimento do solo. Porm, mesmo os mapeamentos mais detalhados no so suficientes para expressar e descrever, em mincias, os padres de variao das propriedades do solo ao nvel de parcela no campo (Mulla & McBratney, 2000), sendo necessrio, pois, a aplicao de tcnicas mais refinadas para quantificar precisamente algumas de suas propriedades no campo. A obteno dos materiais de solo para quantificao da variabilidade pode ser feita utilizando amostras contnuas ou discretas. No processo de amostragem contnuo, a medida de uma determinada propriedade do solo feita em toda abrangncia da rea de interesse no campo. Para tanto, usam-se fotografias areas ou imagens de satlite, obtidas pelas tcnicas de sensoriamento remoto. Como exemplo desta tcnica, Mulla & McBratney (2000) citam a determinao da condutividade eltrica do solo com o uso do sensor de induo eletromagntica Geonics EM38. Neste caso o procedimento de amostragem no precisa de planejamento prvio e elimina a interpolao entre as medidas. O processo de amostragem discreto requer a coleta de amostras em locais predeterminados e usa tcnicas invasivas de obteno. Desta maneira somente uma parte da populao observada e as suas caractersticas so inferidas por meio de tcnicas estatsticas. Das tcnicas estatsticas aplicadas ao estudo da variabilidade dos solos, a geoestatstica uma ferramenta de anlise de amostragem regionalizada, que descreve a dependncia e a variabilidade espacial de uma varivel a partir de correlogramas e semivariogramas, que explicitam o nvel de dependncia espacial, bem como o alcance de cada amostragem. A varivel regionalizada possui, pois, um valor considerado representativo para toda uma regio no espao, podendo ser representada por funes numricas ordinrias que assumem um valor definido em cada ponto e descreve, matematicamente, um fenmeno natural qualquer. Este conceito possibilitou a interpretao precisa de resultados experimentais relativos a muitas propriedades qumicas e fsicas do solo (Cambardella et al., 1994; Gonalves et al., 1996b; Couto & Klamt, 1997; Rodrigues & Zimback, 1997; Sousa et al., 1999; Mulla & McBratney, 2000). Detalhamentos dos princpios bsicos, aspectos e requerimentos para o clculo das diversas funes da geoestatstica e suas aplicaes no estudo da variabilidade das propriedades fsicas do solo exigiriam o desenvolvimento de um formulrio muito extenso neste ponto, o qual preferimos suprimir neste trabalho, mas que, evidentemente, indispensvel ao estudo e pode ser encontrado, por exemplo, em Nielsen et al. (1973); Vieira et al. (1983); Trangmar et al. (1985); Vieira (1997); Vieira (2000); Warrick & Nielsen (1980); Wendroth et al. (1997). Russo & Bresler (1981) afirmam que as propriedades hdricas do solo no variam aleatoriamente no campo e que, portanto, sua descrio estatstica deve considerar a estrutura da variabilidade espacial. Considerando que a estrutura da variabilidade espacial das propriedades hdricas do solo caracterizada por uma escala integral, que representa a distncia na qual determinado parmetro est correlacionado com seu par e, conseqentemente, o espao para o qual cada valor representativo, os autores relatam que cada parmetro hdrico pode ser caracterizado estatisticamente por uma funo de probabilidade independentemente da sua posio espacial e por uma funo de autocorrelao que depende somente do valor da distncia que separa dois pontos no campo. No entanto, Gajem et al. (1981) estudaram a dependncia e a estrutura espacial para onze propriedades fsicas de um Typic Torrifluvent no Arizona e verificaram que foi difcil realizar generalizaes, muito embora a zona de influncia das propriedades fsicas tenha sido fortemente dependente da distncia entre as amostras. Discordando de Russo & Bresler (1981), esses autores tambm indicam que difcil atribuir uma escala mais precisa para estudos de variabilidade de parmetros fsicos do solo. Uma reviso importante sobre o tema variabilidade espacial de solos foi feita por Reichardt et al. (1986). Neste trabalho os autores mostram que as tcnicas da estatstica tradicional e da geoestatstica so complementares e que a
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geoestatstica possibilita a obteno de respostas que os mtodos tradicionais no conseguem fornecer, conforme verificaram Libardi et al. (1986) quando aplicaram as funes da teoria das variveis regionalizadas para avaliar a magnitude da variabilidade espacial da umidade, textura e densidade de uma Terra Roxa Estruturada (Nitossolo (EMBRAPA, 1999). Mais crtico e considerando que os mtodos estatsticos diferem basicamente na forma de avaliar a variabilidade dos dados, Silva (1988) realizou um experimento com o objetivo de comparar a estatstica clssica com a geoestatstica em relao quantificao da variabilidade dos atributos fsicos do solo, textura, densidade dos slidos, densidade do solo e curva de reteno de gua em um Latossolo Roxo (Latossolo Vermelho (EMBRAPA, 1999). Como no conseguiu, nas condies de seu experimento, identificar a estrutura da variabilidade, este autor considera que a geoestatstica no encerra todas as dificuldades para estudos de variabilidade espacial, muito embora seja uma importante ferramenta auxiliar. No entanto, Mata (1997) afirma que a geoestatstica o permitiu chegar a concluses que passariam despercebidas caso fosse utilizada somente as ferramentas tradicionais ou estatstica clssica, confirmando as concluses de Reichardt et al. (1986). No obstante a reconhecida eficincia da geoestatstica como ferramenta para anlises relacionadas com a variabilidade espacial, a estatstica no espacial, freqentemente referida como estatstica clssica, tambm muito usada para examinar aspectos de variabilidade espacial dos parmetros fsicos do solo. Neste caso a amostragem feita de forma inteiramente casualizada e sem considerar a posio relativa de cada varivel no espao. Tambm assume-se que as amostras so completamente independentes entre si. Estes mtodos estatsticos foram desenvolvidos a partir do ano de 1919, quando Ronald A. Fischer assumiu a direo do Departamento de Estatstica da Estao Experimental de Rothampstead em Londres e passou a buscar mtodos matemticos que lhe possibilitasse obter concluses sobre vrios fenmenos experimentais. A base terica e detalhamento dos mtodos estatsticos clssicos esto amplamente descritos em Spiegel (1968); Gomes (1987); Gomes (1987b); Banzato & Kronka (1995); Levine et al. (1998). Outros autores discutem diretamente a aplicao destes conhecimentos ao estudo da variabilidade dos solos, dentre os quais podem ser citados Warrick & Nielsen (1980); Reichardt et al. (1986); Souza (1992); Miyazaki (1993) e Mulla & McBratney (2000). Nos estudos de variabilidade os parmetros estatsticos considerados pela estatstica clssica so a mdia, a moda, a mediana, o desvio padro, a varincia, a distribuio da freqncia dos dados, o coeficiente de variao, a assimetria, a curtose e os intervalos de confiana para as estimativas dos dados. A mdia e o desvio padro so duas caractersticas chaves para a anlise inicial da variabilidade de uma populao. A mdia considerada uma medida de posio ou medida de tendncia central e sua estimativa dada pela seguinte expresso matemtica:
X=
1 N Xi N i =1
(14)
sendo N o nmero de medidas consideradas e Xi o valor de cada medida em anlise. A mediana o valor do meio ou a mdia aritmtica dos dois valores centrais, em uma seqncia ordenada de dados. A moda o valor que ocorre com a maior freqncia. A mdia fornece uma idia do conjunto de dados porm no permite avaliar a sua disperso. Para tanto, dentre outras, uma maneira sofisticada, mas de tratamento matemtico muito simples e de propriedades sempre convincentes, a estimativa do desvio padro (s), que a raiz quadrada da varincia (s2). O modelo matemtico para calcular o desvio padro :
2 1 N (X i - X ) N - 1 i =1
s=
(15)
Na prtica, a mdia representa apenas uma estimativa do valor correto da amostra. Tais estimativas so mais confiveis medida que se aumenta o nmero de observaes. O desvio padro indica a heterogeneidade do conjunto de dados em estudo. Desvios grandes indicam dados heterogneos e com elevada disperso de seus elementos. Ao contrrio, desvios pequenos indicam mais homogeneidade dos dados e conseqentemente pequena disperso. Segundo Libardi et al. (1996), o desvio padro tem a vantagem de apresentar a variabilidade dos dados na unidade de medida original, sendo, desta forma, recomendvel como estatstica de avaliao da variabilidade. Porm a utilizao do desvio padro para comparao de duas variveis diferentes inadequada, visto que as unidades de medida tambm so diferentes. Neste caso torna-se necessrio uma medida relativa da variabilidade, tal qual o coeficiente de variao.
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O coeficiente de variao um nmero que representa o desvio padro em percentagem da mdia. Para medidas de disperso normalizadas em torno de uma mdia o CV estimado pela expresso:
s CV = 100 X
(16)
O CV , pois, um nmero abstrato e relativo, que indica a preciso dos dados e possibilita a comparao racional entre valores diferentes. Propriedades do solo com CV elevado so mais variveis que aquelas com baixo valor de CV. Neste caso, existe at proposies de uma classificao para identificar a extenso da variabilidade das propriedades do solo com base no seu coeficiente de variao. Por exemplo Warrick & Nielsen (1980) classificaram a variabilidade das propriedades do solo, expressa pelo coeficiente de variao, em trs nveis: Baixa variao (CV < 12%), mdia (12% < CV < 80%) e alta (CV > 80%). Por outro lado, Mulla & McBratney (2000) citam outro esquema de classificao bem mais rigoroso, no qual valores de 0 - 15%, 16 - 35% e > 36%, para o coeficiente de variao, indicam pequena, mdia e alta variabilidade, respectivamente. Informaes complementares aos momentos estatsticos j descritos podem ser obtidas pela caracterizao da freqncia de distribuio dos parmetros medidos, contribuindo para definir de maneira mais completa a sua variabilidade. A freqncia de distribuio corresponde a um arranjo tabular dos dados por classes, juntamente com as freqncias correspondentes. Esta funo permite calcular mdias, disperses e a probabilidade de um dado valor ocorrer entre limites especificados. As curvas de freqncia aparecem, na prtica, sob diversas formas caractersticas. Podem ter distribuio normal ou no, sendo simtrica ou assimtrica em relao mdia. Quando a freqncia de distribuio normal, a mdia, a mediana e a moda so iguais. Nos outros casos so diferentes. Uma distribuio assimtrica muito comum a log-normal. Quando isto ocorre o valor da mediana maior que a moda e menor que a mdia. Considerando que a distribuio normal uma exigncia bsica para anlise de dados pelos mtodos da estatstica clssica, as distribuies de freqncias assimtricas devem ser normalizadas. No caso da distribuio lognormal, isto feito calculando-se o logaritmo natural do dado observado. Exemplos de aplicaes em que o logaritmo usado para normalizar a distribuio dos dados aparecem em estudos das propriedades hdricas do solo realizados por Sisson & Wierenga (1981); Reynolds & Zebchuk (1996); Schaap & Leij (1998) e Comegna et al. (2000). A mdia (m) e a varincia (s2) da distribuio do logaritmo transformado podem ser usadas para estimar a mdia aritmtica dos dados no transformados usando a seguinte expresso:
X = exp(m + 0,5s 2 )
(17)
A disperso de uma distribuio de freqncia normal em torno da mdia uma importante medida da variabilidade da populao amostrada. A curva de distribuio de freqncia para uma populao com alta variabilidade apresenta-se relativamente larga e ampla, ao contrrio, se a populao varia pouco, a curva tem aspecto estreito e muitos dos seus valores estaro bem prximos da mdia e mediana. Segundo Reichardt et al. (1986), foram Nielsen et al. (1973) provavelmente os primeiros autores a verificarem que as propriedades do solo obedecem a diferentes padres de distribuio. De acordo com os autores muitas propriedades do solo, como teores de areia e argila, apresentam uma distribuio normal, enquanto outras, como a condutividade hidrulica, seguem distribuio assimtrica, geralmente log-normal. Estes padres de distribuio tambm foram encontrados por vrios pesquisadores; areia e argila (Vieira, 1997), condutividade hidrulica (Libardi et al., 1980; Banton, 1993; Logsdon & Jaynes, 1996). Existem diversos mtodos para identificar qual o tipo de distribuio de um conjunto de dados. Jones (1969) prope a utilizao de tabelas relacionando os valores de assimetria e curtose para testar a normalidade de um conjunto de dados com base na teoria estatstica dos testes de hiptese; Warrick & Nielsen (1980) sugerem um mtodo grfico como sendo uma das maneiras mais fceis; Guerra (1988) cita os testes no paramtricos de KolmogorovSmirnov e Chi-Quadrado; Moraes (1991) e Beiguelman (1994) detalham o mtodo dos momentos estatsticos, informando que um dos mais utilizados para este propsito e Libardi et al., (1996) demonstram as verificaes da normalidade para os mtodos do grfico de Henry, box-plot e ramos e folhas. Em estudos de variabilidade uma pergunta a ser respondida : quantas amostras devem ser obtidas para representar adequadamente uma propriedade ou caracterstica do solo diante de sua inerente variabilidade espacial? Os estudos disponveis apresentam as mais diversas proposies, recomendando desde dezenas at milhares de amostras. Diante das questes econmicas, de tempo e praticidade, como realizar este processo? Esta etapa do estudo da variabilidade deve comear a partir de um planejamento de amostragem capaz de fornecer as bases para uma precisa identificao dos padres da variabilidade espacial da propriedade em estudo. O
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nmero timo de amostras a ser coletado depende da variabilidade da populao, do nvel de preciso desejado para estimar a mdia da populao, do intervalo de confiana da mdia populacional, do custo das anlises e disponibilidade dos equipamentos de laboratrio. Em alguns casos, como para a condutividade hidrulica do solo saturado, esse nmero pode alcanar valores impraticveis de at 26.000 amostras para estimativa da mdia com razovel preciso (Anderson & Cassel, 1986). Para o caso de parmetros cujas amostras so independentes e apresentam distribuio normal, a seguinte frmula muito utilizada para estimar o nmero (N) de pontos amostrais necessrios para calcular, com a preciso desejada, o valor da sua mdia.
t 2 x s2 N= d2
(18)
em que t o valor tabulado de Student para o nvel de confiana estabelecido, s uma estimativa preliminar do desvio padro da populao, d o desvio padro desejado da populao em relao mdia. Na teoria, desde que N no conhecido, o nmero de graus de liberdade necessrios para a estimativa de t tambm no . Existem na literatura proposies que permitem estimar o verdadeiro valor de N a partir do clculo interativo de valores estimados do prprio N e seus correspondentes graus de liberdade para t. Na prtica, sempre assume-se que o tamanho da amostra (N) suficiente para tal objetivo (Mulla & McBratney, 2000), o que nem sempre correto. Os mesmos Mulla & McBratney (2000) afirmam que o modelo matemtico para calcular o nmero de amostras de populaes para as quais a variabilidade espacial considerada, difere da equao (18). Neste caso, quando a correlao espacial existe, necessrio um grande nmero de amostras para estimar a mdia. Este incremento do nmero de amostras necessrias estimado calculando-se o nmero de observaes independentes para a populao. Sendo assim, o verdadeiro nmero de amostras para estimar a mdia dado pela relao N2 / N*, na qual o denominador refere-se ao nmero equivalente de amostras independentes. Normalmente o nmero de amostras que resulta da aplicao das metodologias tradicionais muito grande, notadamente para os casos de propriedades do solo com grande variabilidade. Percebendo esta dificuldade prtica para a obteno de mdias representativas, Vachaud et al. (1985) propuseram uma metodologia capaz de reduzir o nmero de observaes requeridas para caracterizar uma propriedade fsica do solo. Com base em estudos de contedo de gua no solo esses autores introduziram o conceito de estabilidade temporal. Tal conceito pode ser definido como resultante da associao invarivel no tempo entre a localizao espacial e as medidas estatsticas que caracterizam uma dada propriedade do solo, conforme bem explicitaram Wesenbeeck et al. (1988). Para a umidade do solo este conceito foi comprovado, na medida em que o teor de gua em um local mais mido no solo tende a se manter assim em qualquer tempo. Gonalves et al. (1999a) comprovaram o conceito de Vachaud et al. (1985) quando estudaram a estabilidade temporal da distribuio espacial da umidade no solo em uma rea irrigada. Em seu trabalho os autores constataram a persistncia das distribuies espaciais da umidade e a possibilidade de identificar locais de amostragem cujos valores permitam estimar a mdia geral da umidade em uma rea, em qualquer tempo. Melo Filho (2002) tambm aplicou a tcnica da estabilidade temporal em medidas do teor de gua (q) e potencial mtrico da gua no solo (fm) e verificou que a existncia da estabilidade temporal para teor e potencial mtrico da gua no solo, durante o tempo de redistribuio da gua, no mtodo do perfil instantneo para determinao da condutividade hidrulica, possibilita identificar, no campo, posies que representam as mdias dessas variveis em qualquer tempo e que as posies identificadas como estveis no tempo podem ser usadas para estimativa de q e fm com razovel preciso e representatividade, sendo aconselhvel a identificao de mais de um local de medida para ampliar a representatividade da amostragem. Para o autor isso representa um avano em relao s outras metodologias tradicionais, na medida em que possibilita a reduo do nmero de amostras necessrias para estimar uma mdia representativa com elevada preciso e reduzido esforo amostral. Para aplicao do conceito de estabilidade temporal a um conjunto de dados necessrio que duas condies sejam atendidas. A primeira condio requer, para um determinado tempo, um nmero suficiente de observaes para obteno de seus parmetros estatsticos clssicos. Na segunda condio deve ser possvel associar a cada posio ou local o seu valor estatstico de densidade de probabilidade de distribuio normal. Para analisar a estabilidade temporal Vachaud et al. (1985) propem duas tcnicas. A primeira tcnica o teste de correlao de Spearman (Campos, 1983), que utilizado como uma ferramenta estatstica para indicar o grau de concordncia da variabilidade espacial obtida em diferentes tempos. No entanto, o coeficiente de correlao de Spearman (r) possibilita verificar a existncia da estabilidade temporal, mas no identifica os locais em que as medidas possam ser feitas para representar a mdia da varivel em estudo para qualquer tempo e valor. Para tanto, Vachaud et al. (1985) sugerem o clculo das diferenas relativas e seus respectivos desvios padres, possibilitando a anlise dos
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desvios entre os valores observados individualmente e a mdia deles, medidos espacialmente. Igualdades ou pequenas variaes da diferena relativa entre posies ao longo do tempo indicam estabilidade temporal. As mesmas, quando ordenadas e plotadas em um grfico, possibilitam identificar os pontos cujos valores sempre estejam prximos da mdia e possam ser utilizados como referncia amostral. De acordo com Vachaud et al. (1985) o clculo das diferenas relativas pode ser feito utilizando-se a seguinte equao:
DR(% ) =
c ij - c j cj
100
(19)
sendo: DR (%) a diferena relativa entre uma determinao individual para um local e tempo e a estimativa da mdia; cij a determinao no local i no tempo j; cj a determinao mdia para todas as posies, no momento j; Kachanoski & De Jong (1988) aplicaram o conceito de estabilidade temporal como definido por Vachaud et al. (1985). Concluram que a armazenagem de gua em um determinado local resulta da ocorrncia de um conjunto de processos hidrolgicos que operam em diferentes escalas espaciais e ento, demonstraram que anlises de coerncia espacial poderiam ser usadas para examinar a estabilidade temporal como uma funo da escala espacial de qualquer varivel do solo. Suas concluses significaram um avano e ao mesmo tempo simplificaram a proposta de Vachaud et al. (1985). Outras consideraes adicionais ao nmero de amostras incluem a profundidade, o tempo, a composio e o volume da amostra. Por outro lado, a profundidade dependente de muitos outros fatores como o tipo de propriedade a ser medida, o tipo de equipamento usado para coleta, tipo e profundidade de cultivo e principalmente das condies de solo (seco, mido, compactado). O tempo ou perodo de amostragem particularmente importante quando se medem variveis temporais, como teor de gua e condutividade hidrulica do solo. Resumindo, para evitar erros de amostragem necessrio um rigoroso planejamento estatstico juntamente com a aplicao de tcnicas adequadas. Vrias estratgias para determinar a distribuio espacial dos pontos a serem amostrados foram desenvolvidas, entre as quais pode-se citar amostragem dirigida, ao acaso, estratificada ao acaso, sistemtica, estratificada sistemtica, em faixas e amostragem geoestatstica (Mulla & McBratney, 2000). Uma das formas para se obter amostras representativas a reamostragem aleatria, em que cada observao de uma populao tem a mesma probabilidade de ser includa na amostra. Este processo pode ser feito com ou sem reposio. No primeiro caso, uma observao pode ser escolhida mais de uma vez, enquanto que no mtodo sem reposio a observao s pode ser escolhida uma vez em cada reamostragem. O mtodo de reamostragem com reposio mais vantajoso porque torna a populao teoricamente infinita, na medida em que se pode obter um nmero muito grande de amostras. Sua desvantagem ser um processo trabalhoso e complexo. Para superar esta limitao tcnica, foram desenvolvidas poderosas metodologias de amostragem com base em programas de computador. O bootstrap uma delas. O bootstrap uma tcnica computacional, recente, desenvolvida para realizar inferncias estatsticas de uma amostra populacional. O uso do termo bootstrap tem origem na frase 'to pull oneself up by one's bootstrap', atribuda ao Baro de Munchausen, no livro sobre suas aventuras, escrito por Rudolph Erich Raspe no sculo dezoito. Na realidade o bootstrap um procedimento computacional intensivo de reamostragem, baseado na tcnica da substituio, que possibilita a estimativa da distribuio amostral de estatsticas de interesse, tendo como base dados de uma amostra ou populao. Utilizando-se esta tcnica possvel realizar comparaes estatsticas em reas diversas do conhecimento cientfico, como economia, ecologia, gentica, biologia e agronomia, incluindo fsica de solos (Efron & Tibshirani, 1993; Chung et al., 1996; Venkovsky et al., 1997; Amador et al.; 2000; Jhun & Jeong, 2000). Aplicaes da tcnica bootstrap ao estudo da variabilidade de parmetros hdricos do solo so encontradas nos trabalhos de Dane et al. (1986) e Hendrickx & Wierenga (1990). Do mesmo modo Melo Filho et al. (2003) aplicaram e tcnica bootstrap em um conjunto de dados de umidade e potencial mtrico da gua no solo para o desenvolvimento de um mtodo capaz de determinar o nmero mnimo de amostras necessrias para estimar a mdia de uma populao a partir de um determinado grau de preciso. Concluram que as estimativas de amostragem utilizando o bootstrap difere do mtodo convencional e como a mesma independe da distribuio dos dados e no afetada pela presena de outliers pode ser utilizada para estimar tamanho de amostras com preciso e eficincia. Outro exemplo da aplicao da tcnica bootstrap para estudo de propriedades hdricas do solo o trabalho de Schaap & Leij (1998). Estes pesquisadores utilizaram o bootstrap em associao com funes do tipo neural networks para desenvolver esquemas de modelagem para o clculo e estimativas da curva de reteno e condutividade hidrulica em condies de saturao e no saturao. Segundo seus resultados, o bootstrap foi importante ferramenta de apoio para o desenvolvimento de um sistema de modelagem para calcular propriedades
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hdricas do solo. Concluindo, pode-se afirmar que, associando-se os princpios da estatstica clssica aos da geoestatstica e aplicando-se as novas tcnicas computacionais de reamostragem intensiva, como o bootstrap, possvel definir, a partir do nmero de amostras necessrio para se ter um coeficiente de variao aceitvel e do conhecimento da dependncia espacial do fator em estudo, padres de anlise para realizar um estudo confivel e preciso de determinada caracterstica do solo.
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CAPTULO 16
EVAPOTRANSPIRAO
Francisco Adriano de Carvalho Pereira, ureo Silva de Oliveira, Vital Pedro da Silva Paz & Greice Ximena Santos de Oliveira
EVAPOTRANSPIRAO
Francisco Adriano de Carvalho Pereira1, Aureo Silva de Oliveira1, Vital Pedro da Silva Paz1, Greice Ximena Santos de Oliveira2
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Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: fadriano@ufrb.edu.br
Doutor em Agronomia, Fsica do Ambiente Agrcola/USP - Piracicaba
INTRODUO A gua um elemento essencial ao desenvolvimento vegetal, participando como constituinte do protoplasma celular em propores que podem alcanar 95% do seu peso total. No protoplasma, participa de importantes processos metablicos essenciais vida vegetal, como a fotossntese e a fosforilao oxidativa. Durante o seu ciclo de desenvolvimento as plantas consomem um grande volume de gua, sendo que deste total, as plantas transferem aproximadamente 98% da gua retirada do solo para a atmosfera. Desta maneira, o consumo de gua pelas plantas normalmente se refere gua transferida para a atmosfera pelos processos de evaporao da superfcie do solo e pela transpirao das plantas. Devido grande diversidade de termos existentes na literatura, utilizados na definio do processo da evapotranspirao, muitas dificuldades tm surgido entre os tcnicos para a compreenso deste importante fenmeno de transformao fsica, no qual a gua passa da fase lquida para a fase de vapor. Desta maneira, faz-se necessrio um conhecimento claro a respeito de certas definies, quando se trata da quantificao da evapotranspirao e do requerimento de gua das culturas, viabilizando o intercmbio de trabalhos realizados sob condies diferentes. DEFINIES A evapotranspirao pode ser definida como a soma da quantidade de gua perdida por uma superfcie coberta com vegetao, atravs da evaporao direta da superfcie do solo e da gua perdida pelas plantas atravs da transpirao. Do ponto de vista fsico, os processos da evaporao e da transpirao so muito parecidos, diferenciando-se unicamente quanto ao tipo de superfcie evaporante. Desta maneira, a evapotranspirao (ET) constitui a transferncia de gua, na forma de vapor, atravs do sistema solo-planta para a atmosfera. O termo evapotranspirao potencial (ETp) foi introduzido na literatura especializada por Thornthwaite (1948), definindo-a como a gua utilizada por uma extensa rea vegetada, em crescimento ativo e cobrindo totalmente a superfcie do terreno, sob condies timas de umidade do solo. Posteriormente, Penman (1956) estabeleceu que o tipo de vegetao a ser tomada como referncia, deveria ser baixa e de altura uniforme, sendo a grama tomada como padro, em virtude da sua utilizao como cobertura dos postos meteorolgicos. Jansen et al. (1971), introduziram o termo evapotranspirao de referncia (ETo), utilizando os conceitos propostos por Thornthwaite aplicando-os cultura da alfafa (Mendicago sativa L.), com altura de 0,3 a 0,5 m, numa dada condio climtica, com rea tampo de 100 m aproximadamente. Entre as razes apresentadas para a escolha da alfafa como planta de referncia, argumentou-se que o seu porte seria mais representativo das condies aerodinmicas de outras culturas do que a grama com o seu porte rasteiro. Entretanto, Doorenbos & Pruitt (1977) apresentaram um definio para evapotranspirao de referncia, como aquela que ocorre em uma extensa superfcie gramada, com altura de 0,08 a 0,15 m, em crescimento ativo, cobrindo totalmente a superfcie do solo e sem restries hdricas. Em essncia, pode-se verificar que a definio de evapotranspirao de referncia coincide com a evapotranspirao potencial (ETP). Vale ressaltar, entretanto, que os valores obtidos com a utilizao da cultura da alfafa podem diferir substancialmente dos encontrados com a grama, devido s diferenas de rugosidade e albedo das suas superfcies. Buscando apresentar uma padronizao para a definio da evapotranspirao de referncia e visando, principalmente, utilizao do modelo de Penman-Monteith, Smith (1991) apresentou uma conceituao da ETo como aquela que ocorre em uma cultura hipottica, com altura fixa de 0,12 m, poder refletor (albedo) de 23% e resistncia do dossel ao transporte de vapor d'gua de 69 sm-1. Essa proposio coincide com a evapotranspirao de uma superfcie coberta com grama, em crescimento ativo e sem restries de gua no solo. A evapotranspirao real aquela que ocorre numa superfcie vegetada, sem imposio de qualquer condio
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de contorno. Portanto, a (ETR) independe do porte da vegetao, da sua rea de bordadura e das condies de disponibilidade de gua no solo. Em locais onde existe uma pequena rea irrigada em torno de uma grande rea seca ou quando a rea de bordadura no suficiente para eliminar os efeitos advectivos do calor sensvel, tem-se verificado a ocorrncia de valores exagerados de evapotranspirao, que nessas condies recebe a denominao de evapotranspirao de osis (ETo). Durante os diferentes estgios fenolgicos das culturas e sua ocupao na rea disponvel ocorre a evapotranspirao real, que na prtica chamada de evapotranspirao da cultura (ETc), tambm denominada de mxima (ETm). Apesar de sua determinao ser difcil e muitas vezes inexata, a ETc muito importante para um bom dimensionamento de projetos de irrigao, visto que esta representa a quantidade de gua que deve ser reposta ao solo para manter o crescimento e a produo da cultura em condies ideais. A ETc uma varivel dependente das condies meteorolgicas e da rea foliar da cultura (AF), ou seja, da sua superfcie evapotranspirante, que expressa pelo coeficiente de cultura (kc), que nada mais do que a relao entre a ETc e a ETo. Assim, pode-se observar que kc varia ao longo do ciclo de uma cultura de acordo com o IAF, que por sua vez varivel com os perodos fenolgicos. Outros fatores, tais como, as diferenas na anatomia da folha, nas caractersticas dos estmatos, nas propriedades aerodinmicas (altura das plantas) e no albedo fazem com que a ETc seja substancialmente diferente da ETo, at sob as mesmas condies climticas e de mesma rea foliar. Por isso, a ETc pode ser estimada por: ETc = kc ETo UNIDADES Como foi demonstrado, a evapotranspirao a perda de determinado volume de gua em uma determinada rea, ou seja, uma determina altura ou lmina de gua, por isso, normalmente, a evapotranspirao expressa em mm (milmetros) por unidade de tempo. Considerando a perda de 1 litro de gua de uma superfcie com rea igual a 1 m2, tem-se que: ET = 1 litro / 1 m2 = 1.000 cm3 / 10.000 cm2 = 0,1 cm = 1 mm Para uma superfcie de 1 ha (10.000 m2), uma ET = 1 mm (0,001 m), ir corresponder a um volume de gua de: 0,001 m = V / 10.000 m2 V = 10 m3 (1)
ou seja, 1 mm dia-1 corresponde a 10 m3ha-1dia-1. Atravs dessa relao, entende-se a importncia da evapotranspirao no dimensionamento e manejo adequado da irrigao pois cada 1 mm aplicado, pode corresponder a 10.000 litros de gua por hectare. Outra forma de se expressar a evapotranspirao em termos da energia requerida para o processo. Essa energia denominada de calor latente de eva-porao. Por exemplo, a 20C, = 2,45 MJ kg-1, enquanto que a 5C, = 2,48 MJ kg-1. Em mdia, adota-se o valor de = 2.45 MJ kg-1, o que significa que so necessrios 2,45 MJ para evaporar 1 kg de gua. Sendo a densidade da gua igual a uma unidade, 1 kg de gua corresponde a 1 litro e, portanto, para evaporar 1 mm so necessrios 2,45 MJ m-2. FATORES QUE AFETAM A EVAPOTRANSPIRAO De acordo com as condies adotadas, vrios so os fatores que afetam a evapotranspirao: climticos, da planta e do manejo do solo.
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Fatores climticos - Umidade Relativa (UR): atua junto com a temperatura, determinando o dficit de saturao do ar, um dos componentes do poder evaporante do ar. - Saldo de Radiao (Rn): principal fonte de energia para o processo evapotranspirativo. Depende da radiao solar incidente e do albedo da vegetao. - Temperatura do ar (T): o calor sensvel contribui com parte da energia necessria ao processo de evapotranspirao e a temperatura tambm est diretamente ligada umidade relativa e ao dficit de saturao do ar. - Vento (U): responsvel pela remoo do ar saturado junto superfcie das folhas e pelo transporte de calor de reas mais secas (adveco de calor sensvel). o outro componente do poder evaporante do ar. Fatores da planta - Espcie: relacionado arquitetura foliar, resistncia ao transporte de vapor no estmato e a outros aspectos morfolgicos que interferem diretamente na evapotranspirao. - Coeficiente de reflexo (albedo): afeta o saldo de radiao, principal fonte de energia para o processo de evapotranspirao. - rea foliar: relacionada ao tamanho da superfcie foliar disponvel para o processo de transpirao. Quanto maior a rea foliar maior a exigncia hdrica da planta. - Altura da planta: interfere na interao planta-atmosfera. Plantas mais altas interagem mais com a atmosfera em movimento, extraindo mais energia do ar. - Profundidade do sistema radicular: relacionado ao volume de solo explorado pelas razes, objetivando o suprimento de gua planta. Fatores de manejo do solo - Espaamento / Densidade de plantio: determina o nvel de competio entre os indivduos da mesma espcie. Quanto menor o espaamento, mais indivduos, maior consumo de gua por rea. - Tipo de solo: solos argilosos tm maior capacidade de armazenamento de gua do que os arenosos e, portanto, a capacidade de atender as exigncias hdricas da cultura por mais tempo. - Disponibilidade de gua no solo: afeta diretamente a evapotranspirao pois a reduz quando o armazenamento cai alm do limite crtico. - Plantio direto: reduz a evapotranspirao, pois a cobertura morta sobre o solo diminui a perda de gua por evaporao. - Impedimentos fsicos / qumicos: reduzindo o volume de gua disponvel para o uso pelas plantas pois, limitam o crescimento do sistema radicular da cultura. MEDIDAS DA EVAPOTRANSPIRAO A medida da evaporao feita de forma simples e muito utilizada no manejo da irrigao e no gerenciamento dos recursos hdricos. Atravs da utilizao de tanques de evaporao, obtm-se o total de gua evaporada em um dado intervalo de tempo pela diferena das alturas dos nveis da gua em dias consecutivos. Devido relao positiva entre a evaporao observada em tanques e aquela que ocorre de um lago ou de uma superfcie vegetada, essas medidas tm sido utilizadas para estimativas dessas variveis. O Tanque tipo Classe A (Figura 1) o mais utilizado para esta finalidade. Foi desenvolvido nos Estados Unidos e amplamente utilizado no Brasil, possui rea circular, com 1,15 m2 e instalado sobre a superfcie em um estrado de madeira. A medida da evaporao pode ser obtida com leitura manual, utilizando-se o parafuso micromtrico em tanque tranquilizador ou automtica, utilizando-se sensores eletrnicos. Apesar da simplicidade de seu manuseio, apresenta algumas desvantagens como a superexposio s condies ambientais, principalmente radiao solar e velocidade do vento, a facilidade de acesso de animais e ao fato da evaporao ocorrer tambm durante o perodo noturno, o que dificulta a sua utilizao quando o objetivo a
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estimativa da evapotranspirao de referncia. Na tentativa de diluir estes erros, aconselhvel que o tanque Classe A seja utilizado com repeties, como mostra a Figura 1, dada a grande variabilidade encontrada entre os valores de evaporao.
Figura 1. Tanques evaporimtrico tipo Classe A. Fonte: INMET Alm do tanque Classe A, outros tanques podem ser utilizados para a medida da evaporao, entre os quais o GGI3000 (circular, enterrado e com rea evaporante de 0,30 m2), o de 20 m2 (circular, enterrado e com rea evaporante de 20 m2) e o Colorado (quadrado, enterrado e com rea evaporante de 0,84 m2). A Figura 2 apresenta os tipos de tanque com suas dimenses.
(1)
(2)
(3)
(4) Figura 2. Tanques evaporimtricos Classe A (1), 20 m2 (2), GGI3000 (3) e Colorado (4), com suas dimenses.
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Apesar da existncia dos diversos tipos de tanque, os que apresentam coeficientes (kp) para converter a medida de evaporao em evapotranspirao de referncia so os do tipo Classe A e Colorado. A medida da evapotranspirao difcil e onerosa, assim os mtodos utilizados para tal medida demandam equipamentos sofisticados e no so apropriados para medidas rotineiras, justificando seu emprego apenas em condies experimentais. Entre os mtodos utilizados para a determinao direta da evapotranspirao, tem os mtodos micrometeorolgicos, o mtodo de balano de gua no solo e os lismetros. Os micrometeorolgicos so aqueles que utilizam o princpio do balano de energia em que o fluxo de calor latente (lET), que representa a evapotranspirao, dado por: lET = Rn - H - G (2)
sendo Rn e G medidos e H estimado a partir de medidas precisas do gradiente trmico sobre a vegetao. Alm disso, o lET tambm pode ser determinado pelo mtodo de transferncia de massa, mtodo micrometeorolgico que requer medidas precisas de temperatura do ar, presso atual de vapor e velocidade do vento a diferentes nveis acima da superfcie. O mtodo de balano de gua no solo, consiste no balano entre as entradas e sadas de gua em um volume de solo conhecido, em um dado perodo de tempo. De forma geral, o balano de gua no solo pode ser representado pelo esquema da Figura 3, em que as entradas so: a chuva (P), a irrigao (I), o orvalho (O), o escoamento superficial (Ri), o escoamento subsuperficial (DLi) e a asceno capilar (AC), enquanto que as sadas so: a evapotranspirao (ET), o escoamento superficial (Ro), o escoamento subsuperficial (DLo) e a drenagem profunda (DP). O resultado desse balano a variao do armazenamento de gua no solo (DARM). Nessas condies, a evapotranspirao pode ser obtida, por diferena, para o perodo analisado, pela seguinte expresso: DARM = P + I + Ri + O + DLi + AC (ET + Ro + DLo + DP ) (3)
Segundo Allen et al. (1998), alguns desses componentes so de difcil medida, especialmente DL, AC e DP, no podendo ser obtidos para curtos perodos de tempo, o que limita a utilizao deste mtodo a perodos com mais de cinco dias.
Figura 3. Representao grfica do balano de gua no solo.
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O uso de lismetros tem sido a forma mais empregada para a obteno direta da ET. uma estrutura cujo objetivo isolar um certo volume de solo de modo a se controlar todas as entradas e sadas de gua desse sistema (Figura 4). Para medidas acuradas da ET, a vegetao no interior do lismetro deve apresentar as mesmas condies (altura e rea foliar) da rea tampo, cujo tamanho deve ser suficientemente grande para anular os efeitos da adveco. Segundo Pereira et al., (1997), os resultados experimentais mostram que o tamanho da rea tampo bastante varivel, dependendo basicamente das condies climticas regionais, sendo necessrio apenas algumas dezenas de metros em condies de clima mido e entre 100 a 300 m em condies de clima seco. Dentre os diversos tipos de lismetros, os mais comuns so o de drenagem, baseado no princpio de conservao de massa e que funciona adequadamente em perodos longos de observao (acima de 5 dias); o de lenol fretico constante, que utiliza um sistema automtico de alimentao (reservatrio intermedirio - RI e reservatrio de alimentao - RA) e registro da gua reposta (L1 - L2), de modo a manter o nvel do lenol fretico (LF) constante; e o de pesagem que utiliza medida automatizada com clulas de carga (CC) instaladas sob uma caixa impermevel e ligadas a um sistema de aquisio de dados (SAD) (Figura 5). A ET dada pela diferena de peso (P1 P2) em um dado intervalo de tempo. Neste ltimo, a ET pode ser obtida com uma grande acurcia e para perodos muito curtos de tempo (1 hora), porm, tem como incoveniente a necessidade de drenagem da gua armazenada em sua parte inferior, por meio de um tubo (T).
Figura 4. Bateria com cinco lismetros de pesagem, usando clulas de carga.
Figura 5. Ilustrao esquemtica dos lismetros de drenagem, lenol fretico constante e de pesagem com clulas de carga.
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COMO ESTIMAR A EVAPOTRANSPIRAO Inmeros mtodos empricos e semi-empricos, atravs da utilizao de dados meteorolgicos foram criados para estimar a evapotranspirao de referncia, visto que difcil obter rotineiramente medidas precisas. Entre estes, destaca-se o mtodo proposto por Thornthwaite (1948), nos Estados Unidos, e Penman (1948), na Inglaterra, pois desenvolvidos exclusivamente para se estimar a ETo, contudo a maior desvantagem do mtodo a dependncia de dados meteorolgicos, nem sempre disponveis para a localidade em estudo.Outros mtodos restringem sua aplicao, pois s so vlidos para condies climticas especficas, outros, porm, apresentam uma base fsica mais slida, sendo universais, integrando todos os elementos que condicionam o processo de ET. Dentre os mtodos mais empregados, quer seja pela sua simplicidade ou pelo seu grau de confiabilidade, destacam-se os de Thornthwaite, Camargo, Hargreaves-Samani, tanque Classe A, Priestley-Taylor e PermanMonteith, que sero descritos a seguir. Mtodo de Thornthwaite Um dos primeiros mtodos desenvolvidos para estimar ETo (Thornthwaite, 1948). Baseia-se na relao emprica existente entre a ETo e a temperatura do ar, a qual expressa a energia disponvel no ambiente. Por ser um mtodo desenvolvido e testado em condies de clima mido, apresenta subestimativas em condies de clima seco, por no levar em considerao o poder evaporante do ar. A ETo obtida em mm ms-1 pela seguinte formulao (Pereira et al., 2001): ETp = 16 (10 Tm/I)a para 0 < Tm < 26,5C
2
(4) (5)
ETp = -415,85 + 32,24 Tm - 0,43 Tm
p/
T > 26,5 C
em que: ETp a evapotranspirao padronizada para um ms de 30 dias e para um fotoperodo (N) igual a 12h; Tm a temperatura mdia do ms, em C ; "I" e "a" ndices de calor, obtidos a partir dos dados normais da regio e determinados pelas seguintes expresses: I = S(0,2 Tni)1,514 I = 12 (0,2 Ta)
-2 1,514 -5 2 -7 3
(6) (7) + 6,75 10 I (8)
a = 0,49239 + 1,7912 10 I - 7,71 10
em que: Tn a temperatura mdia normal do ms i (i = 1 a 12), Ta a temperatura mdia anual normal (mdia histrica), ambas em C. Aps a determinao de ETp, esta deve ser corrigida em funo do nmero de dias (ND) e do fotoperodo mdio (Tabela 1) do ms em questo. Assim, ETo em mm/ms, dada por : ETo = ETp (ND/30) (N/12) (9)
No caso da determinao da ETo em mm dia-1, basta se determinar ETp com a temperatura mdia do dia e utilizar a seguinte formulao : ETo = (ETp / 30) (N/12) (10)
Segundo resultados experimentais de Camargo (1962) e Camargo & Sentelhas (1997) este mtodo apresentou boas estimativas de ETo para condies de clima mido no Brasil mas, para condies de clima super-mido e semirido, sua eficcia discutvel, como mostrou o trabalho de Camargo & Sentelhas (1997), o qual prope um ajuste para tais condies, corrigindo a temperatura utilizada, que passa a ser denominada de temperatura efetiva (Tef), dada por: Tef = 0,36 (3 Tmax - Tmin) em que: Tmax a temperatura mxima do ar, em C, e Tmin a temperatura mnima do ar, em C.
(11)
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Tabela 1. Durao mxima de insolao diria (N), em hora, nos meses e latitude de 10 N a 40 S, correspondente ao 15 dia de cada ms
Latitude 10 N 8 N 6 N 4 N 2 N Equador 2 S 4 S 6 S 8 S 10 S 12 S 14 S 16 S 18 S 20 S 22 S 24 S 26 S 28 S 30 S 32 S 34 S 36 S 38 S 40 S Jan 11,6 11,7 11,8 11,9 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 12,6 12,7 12,8 13,0 13,1 13,2 13,4 13,5 13,6 13,7 13,9 14,0 14,2 14,3 14,5 14,7 Fev 11,8 11,9 11,9 12,0 12,0 12,1 12,1 12,2 12,3 12,4 12,4 12,5 12,6 12,7 12,7 12,8 12,8 12,9 12,9 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 13,6 Mar 12,1 12,1 12,1 12,1 12,1 12,1 12,1 12,1 12,1 12,1 12,1 12,2 12,2 12,2 12,2 12,2 12,2 12,3 12,3 12,3 12,3 12,3 12,3 12,4 12,4 12,4 Abr 12,4 12,3 12,3 12,2 12,2 12,1 12,1 12,0 12,0 11,9 11,9 11,8 11,8 11,7 11,7 11,6 11,6 11,5 11,5 11,4 11,4 11,3 11,3 11,2 11,1 11,1 Mai 12,6 12,5 12,4 12,3 12,2 12,1 12,0 11,9 11,9 11,7 11,7 11,6 11,5 11,4 11,3 11,2 11,1 10,9 10,8 10,7 10,6 10,5 10,3 10,2 10,1 9,9 Jun 12,7 12,6 12,5 12,4 12,2 12,1 12,0 11,8 11,7 11,6 11,5 11,4 11,3 11,2 11,1 10,9 10,8 10,7 10,5 10,4 10,2 10,0 9,80 9,70 9,5 9,3 Jul 12,6 12,5 12,4 12,3 12,2 12,1 12,0 11,9 11,8 11,7 11,6 11,5 11,4 11,2 11,1 11,0 10,9 10,8 10,7 10,6 10,4 10,3 10,1 10,0 9,8 9,6 Ago 12,4 12,4 12,3 12,2 12,2 12,1 12,0 12,0 11,9 11,9 11,8 11,7 11,6 11,6 11,5 11,4 11,3 11,2 11,2 11,1 11,0 10,9 10,9 10,7 10,6 10,5 Set 12,2 12,2 12,2 12,0 12,1 12,1 12,1 12,1 12,1 12,1 12,0 12,0 12,0 12,0 12,0 12,0 12,0 11,9 11,9 11,5 11,9 11,9 11,9 11,9 11,8 11,8 Out 11,9 12,0 12,0 12,0 12,1 12,1 12,1 12,2 12,2 12,3 12,3 12,1 12,1 12,1 12,5 12,5 12,6 12,6 12,7 12,0 12,8 12,9 12,9 13,0 13,1 13,1 Nov 11,7 11,8 11,9 1,9 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 12,6 12,7 12,8 12,9 13,0 13,2 13,2 13,3 13,4 12,5 13,6 13,7 13,9 14,0 14,2 14,3 Dez 11,5 11,6 11,7 11,9 12,0 12,2 12,2 12,4 12,5 12,6 12,7 12,8 12,9 13,1 13,2 13,3 13,5 13,6 13,8 13,0 14,1 14,2 14,4 14,6 14,8 15,0
OBS: Pode-se tambm calcular o valor da durao mxima da insolao diria (N), por meio das seguintes equaes:
2 H 15 H = arcos - [tga . tgm] 360 (DJ - 80) a = 23,45 sen 365 N=
Sendo: a:declinao solar; m: latitude (-) se localizado no hemisfrio Sul; DJ: Dia Juliano.
Mtodo de Camargo O mtodo proposto por Camargo (1971) uma simplificao do mtodo de Thornthwaite (1948). Assim, de acordo com mtodo original, faz uso apenas da temperatura mdia do ar e no leva em considerao o poder evaporante do ar. Contudo, trouxe uma vantagem adicional, em relao ao apresentado anteriormente, que no h necessidade do uso de dados normais de temperatura do ar. A ETo estimada diretamente a partir da seguinte frmula : ETo = 0,01 Qo Tmed ND (12)
em que: Qo a irradincia solar extraterrestre, expressa em mm de evaporao equivalente, Tmed temperatura mdia do perodo considerado, em C, e ND o nmero de dias do perodo considerado. Mtodo de Hargreaves e Samani Apesar de ter sido desenvolvido para as condies de clima semi-rido da Califrnia, o mtodo criado por Hargreaves e Samani (1985), recomendado pela FAO (Allen et al., 1998) como uma opo para a estimativa de ETo,
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quando h somente disponibilidade de dados de temperatura do ar local. Assim como os mtodos de Camargo e de Thornthwaite, no de aplicao universal e, portanto, deve ser calibrado para outras condies climticas, caso contrrio pode provocar superestimativas em condies de clima mido (Sentelhas e Camargo, 1996; Allen et al. , 1998). Sua frmula para a estimativa diria de ETo a seguinte: ETo = 0,0023 Qo (Tmax - Tmin)0,5 (Tmed + 17,8 ) (13)
em que: Tmax a temperatura mxima do ar, em C, Tmin a temperatura mnima do ar, em C, Tmed a temperatura mdia do ar, em C, e Qo a irradincia solar extraterrestre, expressa em mm de evaporao equivalente. Mtodo do tanque Classe A Este mtodo baseado na proporcionalidade existente entre a evaporao do tanque Classe A e a ETo. Logicamente, devido s diferenas entre a superfcie de gua livre e a superfcie de uma cultura e entre os mecanismos de resistncia ao transporte de gua e vapor que atuam nesses dois meios, a quantidade de gua que transferida para a atmosfera pelos processos de evaporao e evapotranspirao difere significativamente, havendo a necessidade de um coeficiente de proporcionalidade, denominado de coeficiente de tanque (kp), que converte a evaporao obtida no tanque Classe A (ECA) em evapotranspirao, como mostra a equao a seguir: ETo = ECA kp (14)
O valor de kp, sempre menor do que 1, funo da velocidade do vento, da umidade relativa e do tamanho e do tipo da bordadura circunvizinha ao tanque Classe A. Quanto maior a velocidade do vento, menor a umidade relativa e menor a bordadura, menor o valor de kp. Isso se d devido ao aumento excessivo da ECA, nessas condies, em relao ao aumento de ETo. Os valores de kp so normalmente apresentados na forma de tabelas (Doorembos e Kassam, 1994; Allen et al., 1998 e Pereira et al., 2001). No entanto, para facilitar a interpolao e o uso de sistemas informatizados, o kp pode ser obtido pelas seguintes equaes apresentadas por Allen et al. (1998): para bordadura vegetada
kp = 0,108 - 0,0286 U2m + 0,0422 ln(B) + 0,1434 ln(URmed) - 0,00063 [ln(B)]2 ln(URmed) (15)
para bordadura sem vegetao

kp = 0,61 + 0,00341 URmed - 0,000162 U2m URmed - 0,00000959 U2m B + 0,00327 U2m ln(B) - 0,00289 U2m ln(86,4 U2m) - 0,0106 ln(86,4 U2m) ln(B) + 0,00063 [ln(B)]2 ln(86,4 U2m) (16)
em que: U2m a velocidade mdia do vento a 2 m de altura, em m s-1, B a extenso da bordadura, em m, e URmed a umidade relativa mdia diria, em %. Deve-se atentar para os limites das equaes 25 e 26, os quais so: U2m entre 1 e 8 m s-1, B entre 1 e 1000 m e URmed entre 30 e 84%. Uma alternativa no caso de no se dispor de dados de URmed e de U2m o de se adotar um kp fixo, representativo da regio. A FAO sugere outra opo, proposta pelo boletim 56 (Allen et al., 1998), que a de se adotar valores mdios de URmed e U2m para a regio estudada. Mtodo de Priestley-Taylor uma simplificao do mtodo original de Penman (1948), em que o segundo termo da equao, denominado aerodinmico (AERO), substitudo por uma frao que este representa do primeiro termo, denominado energtico (ENERG). O mtodo de Penman, considera que: ETo = ENERG + AERO (16)
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Dividindo-se todos os termos da equao pelo termo ENERG, tem-se que: ETo / ENERG = ENERG / ENERG + AERO / ENERG ETo / ENERG = 1 + AERO / ENERG Nessa situao, (1 + AERO / ENERG) denominado de Parmetro de Priestley-Taylor, tendo o valor de 1,26. Sendo o termo energtico igual a W (Rn - G), o mtodo de Priestley-Taylor fica com a seguinte formulao: ETo = 1,26 W (Rn - G) (17)
em que: Rn o saldo de radiao, em MJ m-2d-1, podendo ser medido ou estimado, G fluxo de calor no solo, em MJ m-2d-1, l o calor latente de evaporao, igual a 2,45 MJ/kg a 20C, e W um fator de ponderao dependente da temperatura (T) e do coeficiente psicromtrico, podendo ser determinado pelas seguintes expresses: W = 0,407 + 0,0145 T W 0,483 + 0,01 T (0 < T < 16C) (16,1 < T < 32 C)
(18) (19)
No se dispondo de medidas de G, esse valor poder ser desprezado para a escala diria, ou, ainda, estimado a partir da seguinte expresso (Pereira et al., 2001): G = 0,38 (Td - T-3d) (20)
sendo Td a temperatura mdia do dia em questo e T-3d a temperatura mdia do ar dos trs dias anteriores, ambas em C. Mtodo de Penman-Monteith (FAO) Em 1948, Penman combinou o balano de energia com o mtodo do transporte de massa e derivou uma equao para descrever a evaporao de superfcies de gua livre, do solo e da vegetao, a partir de dados de insolao, temperatura, umidade e velocidade do vento, obtidos em estaes meteorolgicas. Esse mtodo foi denominado de combinado e ao longo do tempo foi adaptado para a superfcie vegetada, por meio da introduo de fatores de resistncia da planta. Essas resistncias foram genericamente denominadas de resistncia da cobertura (rc), que representanda todo o conjunto de resistncias da superfcie que atua no processo. A rc atua em srie com a resistncia do ar (ra), como mostra a Figura 6, sendo que a rc descreve as resistncias ao fluxo de vapor exercidas pelos estmatos, pela cutcula e pelo solo, enquanto que ra representa a resistncia ao transporte de vapor exercida pelo fluxo de ar, sendo dependente, portanto, da velocidade do vento. A equao com esse novo conceito de resistncia da superfcie foi apresentada por Monteith (1965) e adaptada por Allen et al. (1998) para a estimativa da evapotranspirao de referncia na escala diria, sendo atualmente recomendada como padro da FAO com a seguinte parametrizao: 0,408 . s . (Rn - G) + ETP= U [g . 900+. 273 . De] T
2m
(21)
s + g . (1 + 0,34 . U2m)
em que : Rn o saldo de radiao, em MJm-2d-1, G o fluxo de calor no solo, em MJm-2d-1, T a temperatura mdia do ar, em C, U2m a velocidade do vento a 2m, em m s-1, es-ea o dficit de presso de saturao do ar, em kPa, g a constante psicromtrica, igual a 0,063 kPaC-1, e s a declividade da curva de presso de vapor na temperatura do ar, em kPa C-1. As equaes recomendadas para a obteno das variveis acima so: s = (4098 es) / (T + 237,3)2
230
(22)
es = (esTmax + esTmin) / 2 es
Tmax Tmin
(23) (24) (25) (26) (27) (28)
= 0,6108 e
[(17,27.Tmax) / (237,3 + Tmax)] [(17,27.Tmin) / (237,3 + Tmin)]
es
= 0,6108.e
ea = (URmed es) / 100 URmed = (URmax + URmin) / 2 T = (Tmax + Tmin) / 2
sendo Tmax a temperatura mxima do ar, em C, Tmin a temperatura mnima do ar, em C, URmax a umidade relativa mxima, em %, URmin a umidade relativa mnima, em %. Os procedimentos de medida e estimativa de Rn so apresentados no item 3 deste captulo, enquanto que a estimativa de G dada pela equao 20.
Figura 6. Esquema da resistncia do ar e da cobertura ao fluxo de vapor. Adaptado de Allen et al. (1998). Este mtodo vem sendo largamente empregado em todo o mundo, apresentando excelentes resultados (Allen et al., 1998). No Brasil, seu emprego j bastante difundido, sendo o nico problema a falta dos dados necessrios ao seu emprego em algumas localidades. CRITRIOS PARA A ESCOLHA DE MTODO DE ESTIMATIVA DA ETo De acordo com Pereira et al. (2001), a escolha de um mtodo de estimativa de ETo depende de uma srie de fatores. O primeiro deles a disponibilidade de dados meteorolgicos, pois os mtodos mais complexos, como visto no item anterior, exigem grande nmero de variveis. Desse modo, os mtodos de Priestley-Taylor e Penman-Monteith no podero ser empregados onde h apenas dados de temperatura do ar. O segundo fator a escala de tempo requerida. Normalmente, mtodos empricos como os de Thornthwaite e de Camargo apresentam melhores estimativas em escalas de tempo maiores, enquanto que aqueles que utilizam o balano de energia podem ser empregados at mesmo na escala horria. Finalmente, o terceiro fator envolve a adaptabilidade dos mtodos empricos regio de estudo, pois esses no so de aplicao universal, requerendo ajustes locais. Em geral, os mtodos de Thornthwaite e Camargo apresentam melhores estimativas de ETo em condies de clima mido, provocando subestimativas de ETo em climas semi-ridos. Por outro lado, o mtodo de Hargreaves-Samani produz melhores resultados em condies de clima rido e semi-rido, como por exemplo no semi-rido nordestino. Quando aplicado em condies de clima mido este mtodo superestima a ETo.
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REFERNCIAS ALLEN R. G.; PEREIRA, L.; RAES, D.; SMITH, M. Crop evapotranspiration: guidelines for computing crop water requirements. Rome: FAO, 1998. (FAO: Irrigation and Drainage Paper, 56). CAMARGO, A. P., Contribuio para determinao da evapotranspirao potencial no Estado de So Paulo. Bragantia, v. 21, p. 163-213, 1962. CAMARGO, A. P. Balano hdrico no Estado de So Paulo. 3.ed. Campinas: Instituto Agronmico, 1971. 24p. (Boletim, 116) CAMARGO, A. P.; SENTELHAS, P. C. Avaliao do desempenho de diferentes mtodos de estimativa da evapotranspirao potencial no Estado de So Paulo. Revista Brasileira de Agrometeorologia, Santa Maria, v. 5, n. 1, p. 89-97, 1997. DOOREMBOS, J.; PRUITT, J. O. Guidlines for predicting Crop water requirements. FAO Irrigation and Drainage Paper, 24 2nd ed., Rome, 179pp. 1977. DOOREMBOS, J.; KASSAM, A. H. O Efeito da gua no rendimento das culturas. (Estudos FAO, Irrigao e Drenagem 33) Traduo Gheyi, H.R. e outros, Universidade Federal da Paraba, Campina Grande. FAO 306p. 1994. JANSEN, M. E.; WRIGHT, J.L.; PRATT, B.J., Estimating soil moisture depletion from climate, crop and soil data. Trans. of the ASAE, v. 14, n. 5, p. 954-959, 1971. HARGREAVES, G. H.; SAMANI, Z.A., Reference crop evapotranspiration from ambient air temperature. Chicago, Amer. Soc. Agric. Eng. Meeting, (Paper 85-2517) 1985. MONTEITH, J. L., Evaporation and environment. Symp. Soc Expl. Biol., v. 19, p. 205-234, 1965. PENMAN, H. L. Natural evaporation from open water, bare soil and grass. Proc. R. Soc. London, v. 193, p. 120-146, 1948. PEREIRA, A. R.; NOVA, N. A. V.; SEDIYAMA, G. C. Evapo(Transpi)Rao. 1. ed. Piracicaba, SP: Fundao de Estudos Agrrios Luiz de Queiroz, 1997. v. 1. 183 p. PEREIRA, A. R.; ANGELOCCI, L. R.; SENTELHAS, P. C. Agrometeorologia - fundamentos e aplicaes prticas. 1. ed. Guaba, RS: Livraria e Editora Agropecuria Ltda, 2001. v. 1. 478 p. THORNTHWAITE, W. C. An approch toward a rational classification of climate. Geografical Review, New York, v. 38, n. 1, p. 55-94, 1948. SENTELHAS, P. C.; CAMARGO, A. P. Equao para a estimativa da evapotranspirao potencial no Estado de So Paulo, baseada no mtodo de Hargreaves - 1974. Revista Brasileira de Agrometeorologia, Santa Maria, v. 4, n. 1, p. 77-81, 1996. SMITH, M., Report on the expert consultation on revision of FAO methodologies for crop water requirements. Rome FAO. 45 p. 1991.
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CAPTULO 17
MISTURA MINERAL PARA BOVINOS EM REGIME DE PASTO
Benedito Marques da Costa, Gabriel Jorge Carneiro de Oliveira & Maria do Carmo Martins Marques da Costa
MISTURA MINERAL PARA BOVINOS EM REGIME DE PASTO
Benedito Marques da Costa1; Gabriel Jorge Carneiro de Oliveira1; Maria do Carmo Martins Marques da Costa1
1
Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: beneditomc@hotmail.com
INTRODUO Em pocas e condies favorveis de crescimento das plantas forrageiras (calor e umidade), os animais em regime de pasto podem ter atendidas suas exigncias de energia, protena e vitaminas. Contudo, a nutrio mineral desses animais freqentemente desbalanceada, se os animais possurem apenas a forragem como nica fonte desses nutrientes. Sob condies tropicais, as deficincias minerais mais comuns so as de clcio, fsforo, sdio, cobalto, cobre, iodo, zinco e selnio. Segundo Haddad & Platzeck (1985), somente 10% do rebanho bovino nacional possui uma correta nutrio mineral e 70% ou mais do efetivo recebe somente sal grosso ou mesmo nenhuma forma de suplemento mineral na dieta. Caielli (1974) informa que foram encontrados nveis de clcio abaixo do limite, em pastagens, na regio de Calciolndia, MG e Barra Mansa, RJ. Em algumas regies de Roraima, Sousa et al. (1986) observaram deficincias de clcio e fsforo em forrageiras e nveis prximo ao limite da deficincia, nas cinzas sseas. Segundo levantamentos realizados por Andreasi et al. (1966/67), Gallo et al. (1974), Agostini & Kaminski (1976) e Sousa et al. (1985), os teores de magnsio encontrados nas forragens so suficientes para atender s necessidades dos animais em diferentes fases de produo, crescimento, lactao, gestao e engorda. Em Roraima, Sousa et al. (1987) encontraram deficincia de magnsio nos solos, entretanto observaram nveis nas forragens considerados adequados para bovinos de corte em crescimento e acabamento, porm inadequados para vacas em lactao. Em algumas regies de Mato Grosso, Sousa et al. (1981) observaram nveis elevados de ferro nas forragens, os quais podem ter exercido um efeito txico em nvel de absoro ou de metabolismo do mangans, vez que o nvel deste elemento mostrou-se deficiente no fgado. Em Nova Odessa, SP, Possenti et al. (1992) detectaram deficincias minerais nas plantas forrageiras, em diferentes perodos do ano, para fsforo, cobre e zinco. Nveis excessivos de ferro e mangans foram observados em todos os perodos estudados. No fgado, foram encontrados nveis abaixo do normal para mangans e concentraes normais para os demais elementos. Segundo Underwood et al., citados por Possenti et al. (1992), teores elevados de ferro na dieta interferem na absoro do mangans. Contudo, outros minerais em excesso podem interferir, tambm, no metabolismo do mangans, tais como: clcio, cobalto, magnsio e potssio. No Brasil, vrios autores detectaram nveis deficientes de cobre no solo, nas forrageiras e nos tecidos de animais (Tokarnia et al., 1960; Tokarnia et al., 1966; Tokarnia et al., 1968; Santos et al., 1970; Pereira et al., 1971; Teixeira et al., 1971; Gallo et al., 1974; Lopes et al., 1980 e Santiago et al., 1986). Tambm, foram verificadas deficincias de zinco nos solos, plantas e tecidos de animais (Santiago et al., 1986; Sousa & Darsie, 1985; Lopes et al., 1980). Em regime de pasto, a nutrio mineral do ruminante dada pelo somatrio da ingesto de minerais via gua de beber, ingesto de solo, forragem da pastagem e eventual suplementao mineral no cocho. GUA E SOLO COMO FONTE DE MINERAIS A gua de beber no se constitui em fonte adequada de minerais. Por isso, em condies normais e prticas, ela no considerada quando do clculo de uma mistura mineral para bovinos em regime de pasto (Haddad & Platzeck, 1985). Contudo, quando os animais bebem gua com salinidade excessiva, a sua ingesto causa uma diminuio no consumo de minerais em nvel de cocho (Shirley & Carvalho, 1976). Bovinos e ovinos, em regime de pasto, apresentam um grande consumo de solo. Esse consumo se torna maior em solos desagregados ou em reas onde a lotao alta (Haddad & Platzeck, 1985). Como o fsforo o elemento mais carente em ambiente tropical e considerando que os solos dessa regio apresentam baixos nveis de fsforo e altos de ferro e alumnio, era de se esperar um efeito deletrio da ingesto de solo sobre a disponibilidade de fsforo ao animal. Rosa et al. (1982) constataram a interferncia do ferro e alumnio ingeridos via solo sobre a utilizao de fsforo
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da dieta, atentando que esse efeito poderia ser prejudicial quando os animais apresentavam carncia de fsforo. Para Ammerman et al. (1984), o efeito da ingesto de solo sobre a utilizao de fsforo funo dos nveis de ferro e alumnio solveis do solo ingerido e, tambm, do tipo de solo (estrutura, origem) considerado. COMPOSIO MINERAL DA FORRAGEIRA As espcies forrageiras das pastagens apresentam uma grande variabilidade na concentrao dos elementos minerais. Essa variao tem sido observada em relao idade das plantas (Gomide, 1976; Nascimento Jnior et al., 1976; Camaro et al., 1988) e em relao estao ou ao perodo do ano (Silva et al., 1982; Sousa et al., 1986; Cavalheiro & Trindade, 1992 e Possenti et al., 1992). A composio mineral das plantas forrageiras da pastagem afeta de algum modo o consumo de um suplemento mineral pelo animal. Assim, o conhecimento de sua composio mineral de fundamental importncia no clculo de um suplemento mineral. Contudo, para se regionalizar a mineralizao necessrio que se obtenha um grande nmero de dados da composio mineral de amostras de forragem colhidas na pastagem. Estes dados devem conter, tambm, informaes sobre a espcie forrageira, o estdio de maturao da planta colhida, local e data de amostragem etc. MTODOS DE SUPLEMENTAO MINERAL A suplementao mineral a forma mais racional de se complementar a nutrio dos ruminantes, se a ingesto dos elementos minerais via forragem, gua de beber (e solo) no satisfizer as suas necessidades especficas. McDowell et al. (1983) sugerem os seguintes mtodos para suprir minerais para ruminantes: a) uso direto na rao; b) fertilizao das pastagens; c) suplementao artificial; d) injees especficas de elementos minerais; e) minerais contidos na gua de beber; f) suplementao no cocho ( vontade). Uso direto na rao - O uso direto de elementos minerais na rao consiste em misturar os elementos minerais no concentrado fornecido diariamente aos animais. Essa a melhor forma de mineralizar o rebanho porque existe controle da quantidade ingerida de minerais pelos animais. Recomenda-se ao gado bovino leiteiro, em confinamento ou semiconfinamento. Seu uso em bovino de corte, sob regime de pasto, no aconselhvel porque os animais ingerem na pastagem uma grande parte de minerais para atender s suas necessidades. Fertilizao das pastagens - A fertilizao das pastagens pode melhorar a produo e composio mineral da forragem, sendo aplicvel quando as condies econmicas, edficas e climticas so favorveis. Suplementao artificial - A suplementao artificial por via oral aplicvel quando o consumo de alguns elementos minerais ao nvel de cocho for invivel ou difcil de ser atendida. o caso da suplementao oral de magnsio, balas ou pellets de cobalto, selnio, cristais de xido de cobre etc. Injees especficas de elementos minerais - Injees especficas de elementos minerais so aplicveis quando se necessita, em curto prazo, a resoluo de um problema carencial e/ou manuteno de nveis adequados de um elemento mineral no organismo, por um determinado espao de tempo (Haddad & Platzeck, 1985). Segundo Haddad (1980), a aplicao endovenosa de 3 a 40 mg de EDTA-cobre ou glicinato de cobre foi eficaz na correo da deficincia e manuteno de altos nveis sricos de cobre, por at 4 meses, em ovinos. Para bovinos as dosagens utilizadas, 120240 mg de EDTA-cobre, mostraram-se efetivas por trs meses. Minerais na gua de beber - A utilizao de minerais na gua de beber no recomendvel porque existem fatores responsveis por grande variao no consumo de gua pelos ruminantes, tais como categoria animal, condio fisiolgica, forma fsica da dieta, temperatura ambiente, umidade relativa etc. Suplementao de minerais no cocho - A suplementao de minerais no cocho, vontade, a forma de fornecimento mais recomendvel. Segundo Sousa (1995), o cloreto de sdio (sal comum) o ingrediente que mais limita o consumo de uma mistura mineral, isto , quanto maior for a percentagem de cloreto de sdio, menor ser o consumo da mistura mineral pelos bovinos. Desse modo, o cloreto de sdio (NaCl) usado no clculo da mistura mineral como ingrediente regulador do consumo da mistura.
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CLCULO DE UMA MISTURA MINERAL Exemplo do clculo de uma mistura mineral para bovinos de corte, segundo informaes de Sousa (1995). As anlises das forrageiras de uma fazenda de bovinos de corte indicaram os seguintes resultados: fsforo 0,13 %; clcio 0,20 %; magnsio 0,085 %; potssio 0,92 %; enxofre 0,09 %; sdio 0,005 %; zinco 5 ppm; cobre 2 ppm; cobalto 0,01 ppm; iodo 0,02 ppm; ferro 350 ppm; mangans 60 ppm; selnio 0,01 ppm. Verificou-se, ainda, atravs de bipsias de fgado feitas em vacas em lactao e em animais de sobreano, que os nveis hepticos de zinco, cobre, cobalto e mangans estavam abaixo dos teores considerados adequados. As anlises de bipsias de ossos revelaram baixa percentagem de cinza, indicando uma mineralizao ssea deficiente. Os resultados das anlises de clcio, fsforo e magnsio na cinza ssea confirmaram nveis deficientes nestes minerais. Unidades Utilizadas - A unidade utilizada no clculo das frmulas minerais sempre o ppm (partes por milho). Os macroelementos, geralmente, so expressos em percentagem, tornando-se necessria a transformao para ppm. Assim, demonstra-se que 1% de um elemento equivalente a 10.000 ppm deste elemento. 100 g ------------------ 1 g 1.000.000 g ------------------ x 1.000.000 g x 1 g x = ------------------------- = 10.000 g ou 10.000 ppm 100 g . .
Portanto, para se transformar percentagem em ppm, basta multiplicar por 10.000. Por exemplo, se uma forrageira apresentar 0,09% de fsforo, esse valor equivale a 900 ppm desse elemento. 100 g da amostra ------------- 0,09 g de P 1.000.000 g ------------- x x = 900 g ou 900 ppm de P Por outro lado, para transformar ppm em percentagem, basta dividir o valor em ppm por 10.000: 1.000.000 g da amostra ------------------------- 900 g de P 100 g da amostra ------------------------- x x = 0,09 g ou 0,09% .
Exigncias Nutricionais - As exigncias nutricionais de minerais para bovinos de corte, encontram-se na Tabela 1, que uma reproduo do NRC - National Research Council de 1984. Na presente formulao, a suplementao de clcio, fsforo, magnsio e enxofre segue as exigncias mnimas do NRC (1984). Entretanto, no caso do sdio, como a mistura ser fornecida vontade (ad libitum), os animais podem consumir mais de 800 ppm de sdio na matria seca da dieta. Assim, nos clculos prticos de misturas minerais, quando o consumo de sdio feito ad libitum, Sousa (1995) recomenda considerar as exigncias de sdio do NRC (1970), que so de 0,1 % (1000 ppm) de sdio na matria seca da dieta. Com relao aos microelementos ferro e mangans, sero usados os nveis recomendados pelo NRC (1984). Contudo, para o cobalto, na prtica de formulao de misturas minerais so geralmente usados nveis mais elevados de suplementao do que o indicado pelo NRC (1984); Sousa (1995) recomenda 0,4 ppm de cobalto.
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Tabela 1. Exigncias nutricionais de minerais para bovinos de corte, expressas na matria seca do alimento.
Elementos minerais Macroelementos: Clcio, % Fsforo, % Magnsio, % Potssio, % Sdio, % Enxofre, % Microelementos: Ferro, ppm Zinco, ppm Cobre, ppm Mangans, ppm Iodo, ppm Cobalto, ppm Selnio, ppm Molibdnio, ppm Flor, ppm Nvel sugerido 0,17-0,48 0,17-0,28 0,10 0,65 0,08 0,10 50 30 8 40 0,50 0,10 0,20 --------Nvel txico 2,00 1,00 0,40 3,00 10,00 0,40 1000 500 115 1000 50 5 2 6 20-100
Fonte: NRC (1984); Para animais de 450 kg de peso vivo com ganhos dirios de 0,5 - 1,0 kg recomenda-se 0,21 % de clcio e 0,18 % de fsforo, respectivamente.
Clculo da Mistura Mineral - No clculo da mistura mineral, tomar-se- como padro um animal de 450 kg de peso vivo (P.V.) e que consuma 10 kg de matria seca/dia. Este animal padro denominado de uma unidade animal (1 U.A.), sendo representado por uma vaca seca. Contudo, sabe-se que as vacas de corte das raas nacionais, geralmente, pesam menos de 450 kg de P.V. e nem sempre consomem 10 kg de matria seca por dia. Sabe-se, tambm, que o consumo de um bovino proporcional ao seu peso vivo. Assim, quando se calcula uma mistura mineral para 1 U.A., a mistura mineral poder ser fornecida aos bovinos de todas as categorias, sendo os consumos estimados de acordo com o peso vivo mdio dos animais em questo. 1) Clculo de fsforo: Exigncia = 0,18% ou 1.800 ppm de P (Tabela 1) Anlise da forrageira = 0,13% ou 1.300 ppm de P Nvel de suplementao = 1.800 - 1.300 = 500 ppm de P na MS da dieta. Como ppm = mg/kg, temos que: 500 ppm de P = 500 mg de P/kg de MS da dieta 500 ppm de P = 5000 mg de P/10 kg de MS da dieta Considerando que um animal de 450 kg de peso vivo consome cerca de poder ser representada da seguinte maneira: 5000 mg de P/animal de 450 kg de peso vivo ou, 5 g de fsforo/U.A./dia Fonte de fsforo: fosfato biclcico = 18% de fsforo (Tabela 2). 100 g de fosfato biclcico --------------------------- 18 g de P x --------------------------- 5 g de P x = 27,778 g de fosfato biclcico (Tabela 3).
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10 kg de MS/dia, esta quantidade
2) Clculo do clcio: Exigncia = 0,21 % ou 2100 ppm de Ca Anlise da forragem = 0,20 % de Ca ou 2000 ppm de Ca Nvel de suplementao = 2100 - 2000 = 100 ppm de Ca 100 ppm de Ca = 100 mg de Ca/kg de MS da dieta = 1000 mg de Ca/10 kg de MS da dieta = 1,0 g de Ca/U.A./dia Fonte de clcio: fosfato biclcico = 23,3 % de Ca (Tabela 2). O fosfato biclcico possui 23,3 % de clcio. A quantidade calculada para fornecimento de fsforo foi de 27,778 g de fosfato biclcico. Desse modo, a contribuio do fosfato biclcico em clcio foi: 100 g de fosfato biclcico -------------------------- 23,3 g de Ca
27,778 g de fosfato biclcico -------------------------- x x = 6,472 g de clcio Assim, no ser necessrio suplementar com mais outra fonte de clcio, tendo em vista que o fosfato biclcico j contribui com uma quantidade de clcio que satisfaz as necessidades dos animais. 3) Clculo do magnsio Exigncia = 0,10 % ou 1000 ppm de Mg (Tabela 1) Anlise da forrageira = 0,085 % ou 850 ppm de Mg Nvel de suplementao = 1000 - 850 = 150 ppm de Mg na MS da dieta. 150 ppm de Mg = 150 mg de Mg/kg de MS da dieta = 1500 mg de Mg/10 kg de MS da dieta = 1500 mg de Mg/animal de 450 kg de peso vivo = 1,5 g de Mg/U. A./dia Fonte de magnsio: xido de magnsio = 60,3 % de magnsio (Tabela 2). 100 g de xido de magnsio -------------------------- 60,3 g de Mg x -------------------------x = 2,488 g de xido de magnsio (Tabela 3). 4) Clculo do zinco Exigncia = 30 ppm de Zn (Tabela 1). Anlise da forrageira = 5 ppm de Zn Nvel de suplementao = 30 - 5 = 25 ppm de Zn na MS da dieta Nvel de suplementao =25 ppm de Zn = 25 mg de Zn/kg de MS da dieta = 250 mg de Zn/10 kg de MS da dieta = 250 mg de Zn/animal de 450 kg de peso vivo = 0,25 g de Zn//U.A./dia 1,5 g de Mg
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Fonte de zinco: xido de zinco = 80,3% de zinco (Tabela 2). 100 g de xido de zinco ---------------------- 80,3 g de Zn x ---------------------- 0,25 g de Zn x = 0,311 g de xido de zinco (Tabela 3). Usando-se do mesmo raciocnio pode-se chegar tambm aos valores de sulfato de cobre, iodato de potssio e enxofre em p, correspondentes a cobre, iodo e enxofre (Tabela 3). 5) Clculo do cobalto Exigncia = 0,10 ppm de Co (Tabela 1). Anlise da forrageira = 0,01 ppm de Co Nvel de suplementao = 0,4 ppm na MS da dieta, segundo recomendao de Sousa (1995). No caso do cobalto, na prtica de formulao de misturas minerais, so geralmente usados nveis mais elevados de suplementao, conforme recomendao de Sousa (1995). Por isso, tomou-se um nvel de suplementao de 0,4 ppm de cobalto na matria seca da dieta. 0,4 ppm de Co = 0,4 mg de Co/kg de MS da dieta = 4,0 mg de Co/10 kg de MS da dieta = 4,0 mg de Co/animal de 450 kg de peso vivo = 0,004 g de Co//U.A./dia Fonte de cobalto: sulfato de cobalto = 24,8% de Cobalto (Tabela 2). 100 g de sulfato de cobalto --------------------------- 24,8 g de Co x --------------------------- 0,004 g de Co x = 0,016 g sulfato de cobalto//U.A./dia (Tabela 3). 6) Clculo do Selnio Exigncia = 0,2 ppm (Tabela 1). Anlise da forrageira = 0,01 ppm Nvel de suplementao = 0,2 ppm 0,2 ppm de selnio = 0,2 mg de Se/kg de MS da dieta = 2,0 mg de Se/10 kg de MS da dieta = 2,0 mg de Se/animal de 450 kg de peso vivo = 0,002 g de Se/U. A./dia Fonte de selnio: selenito de sdio = 45 % de selnio (Tabela 2). 100 g de selenito de sdio ---------------------------- 45 g de Selnio x ---------------------------- 0,002 g de selnio x = 0,004 g de selenito de sdio (Tabela 3). 7) Clculo do Sdio Exigncia de sdio = 0,08 % ou 800 ppm (Tabela 1). Anlise da forrageira = 0,005% ou 50 ppm Nvel de suplementao = 1000 ppm
240
O NRC (1984) recomenda para o sdio 0,08 % (800 ppm) na matria seca da dieta. Entretanto, quando o sdio fornecido vontade, os animais podem consumir mais sdio do que 800 ppm na matria seca da dieta. Nos clculos prticos de misturas minerais, quando o consumo de sdio feito ad libitum, Sousa (1995) recomenda considerar as exigncias de sdio do NRC (1970), que so de 0,1% (1000 ppm) de sdio na matria seca da dieta. Assim, considerou-se o nvel de suplementao de 1000 ppm de sdio. 1000 ppm de sdio = 1000 mg de Na/kg de MS da dieta = 10000 mg de Na/10 kg de MS da dieta = 10000 mg de Na/animal de 450 kg de peso vivo = 10 g de Na/U.A./dia Tabela 2. Fontes de minerais para bovinos.
Elemento Clcio e Fsforo
Nome do produto Fosfato biclcico Farinha de ossos autoclavada Fosfato de rocha desfluorado Carbonato de clcio Calcrio calctico Calcrio dolomtico Farinha de ostras Fosfato dibsico de amnio Cloreto de sdio Carbonato de cobalto Cloreto de cobalto Sulfato de cobalto
Frmula CaHPO4.2H2O Ca3(PO4)2.CaX Ca3(PO4)2..CaX CaCO3 CaCO3 CaCO3.Mg CO3 CaCO3.CaX
% Elemento Ca P 23,3 18,2 30,1 29,2 40,0 38,5 22,3 38,0 23,5 14,5 13,3
Forma Fsica do Produto Cristais brancos Farinha P ligeiramente solvel P branco P insolvel P insolvel Granulada Cristais brancos
Cloro e sdio Cobalto
NaCl CoCO3 CoCl2. 6H2O CoSO4. 7 H2O Ca (IO3)2 KI O3 de Mn CO3 MnSO4. H2O CuCl2. 2 H2O Cu O CuSO4. 5 H2O Fe SO4 Fe CO3. H2O Zn O4. 7 H2O Zn O Mg O MgSO4. 7 H2O S Na2 SeO3
Cl 60
Na 37 Co 49,5 24,7 24,8 I 62,0 59,0 Mn 47,8 32,5 Cu 37,2 80,0 25,5 Fe 36,7 41,7 Zn 22,7 80,3 Mg 60,3 9,9 96 Se 45
Cristais brancos Cristais vermelhos Cristais vermelho escuro Cristais vermelhos Cristais brancos Cristais brancos P avermelhado Cristais avermelhados Cristais vermelhos P preto Cristais azuis P solvel P ligeiramente solvel Cristais brancos P branco P branco Cristais brancos P amarelo Cristais brancos
Iodo
Iodato de clcio Iodato de potssio Carbonato mangans
Mangans
Sulfato de mangans Cobre Cloreto de cobre xido de cobre Sulfato de cobre Sulfato ferroso anidro Carbonato ferroso Zinco Sulfato de zinco xido de zinco xido de magnsio Sulfato de magnsio Enxofre em p Selenito de sdio
Ferro
Magnsio Enxofre Selnio

Fonte: Campos (1980)
241
Fonte Sdio: cloreto de sdio = 37% de sdio (Tabela 2). 100 g de cloreto de sdio --------------------------- 37 g de sdio x --------------------------- 10 g de sdio x = 27,027 g de cloreto de sdio (Tabela 3). Mistura Mineral em Percentagem - A fim de facilitar o preparo da mistura, transforma-se os valores de consumo das fontes de minerais/unidade animal/dia para percentagem (Tabela 3). Exemplo do clculo: 27,778 g de fosfato biclcico -------------------------- 58,909 g da mistura x -------------------------- 100 g da mistura x = 47,154 g ou 47,154 % de fosfato biclcico A Tabela 3 mostra as fontes de minerais usadas, o provvel consumo /unidade animal/dia e a percentagem de cada ingrediente na mistura mineral. Assim, um bovino ao ingerir 58,909 g da mistura consome aproximadamente 27 g de cloreto de sdio (10 g de sdio) e geralmente perde o apetite pela mistura mineral. Desse modo, importante que todos os ingredientes da mistura mineral sejam bem homogeneizados com o cloreto de sdio, a fim de que o consumo seja semelhante ou aproximadamente o mesmo do previamente calculado.
Tabela 3. Fontes de minerais, consumo por unidade animal/dia e percentagem dos ingredientes na mistura mineral. Fonte Fosfato biclcico xido de magnsio xido de zinco Sulfato de cobre Sulfato de cobalto Iodato de potssio Enxofre em p Selenito de sdio Cloreto de sdio Total Consumo em g/U. A. /dia 27,778 2,488 0,311 0,235 0,016 0,008 1,042 0,004 27,027 58,909 Composio em % 47,154 4,223 0,528 0,399 0,027 0,014 1,769 0,007 45,879 100,000
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CAPTULO 18
EFEITOS DA ADIO DE GORDURA SUPLEMENTAR RAO DE BOVINOS SOBRE O METABOLISMO DA GLNDULA MAMRIA, A QUALIDADE DO LEITE E DA CARNE E A PRODUO DE ALIMENTOS FUNCIONAIS
Soraya Maria Palma Luz Jaeger & Gabriel Jorge Carneiro de Oliveira
EFEITOS DA ADIO DE GORDURA SUPLEMENTAR RAO DE BOVINOS SOBRE O METABOLISMO DA GLNDULA MAMRIA, A QUALIDADE DO LEITE E DA CARNE E A PRODUO DE ALIMENTOS FUNCIONAIS
Soraya Maria Palma Luz Jaeger; Gabriel Jorge Carneiro de Oliveira

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Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: sljaeger@ufrb.edu.br; gajocaol@ufrb.edu.br
INTRODUO A adio de gordura suplementar rao de bovinos uma estratgia alimentar que vem sendo bastante utilizada como alternativa economicamente vivel, na tentativa de aumentar a densidade energtica da dieta, tanto para gado de corte em confinamento, como para vacas de leite de alta produo. Recomenda-se que a suplementao lipdica para vacas de leite seja feita no incio do ps-parto, visando corrigir o dficit energtico ocasionado pelo baixo consumo de alimentos e o aumento da demanda de energia para a lactao, caractersticos deste perodo. J no caso do gado de corte, a recomendao da adio de gordura feita para as dietas de terminao, proporcionando maior ganho de peso em nveis mais baixos de consumo. As fontes lipdicas fornecidas aos bovinos, so variadas, podendo conter misturas de gordura vegetal e animal, sebo, leo de farinha de peixe, leo de sementes, que por sua vez, apresentam perfis de cidos graxos tambm variveis, tanto no comprimento de cadeia, quanto no grau de saturao, podendo estar complexadas com o clcio, sendo consideradas, neste caso, ruminalmente inertes. O desenvolvimento de pesquisas utilizando uma ampla variedade de fontes dietticas de gordura tem buscado, principalmente: a) minimizar os efeitos negativos dos lipdios sobre a fermentao ruminal; b) reduzir os teores de gordura saturada da carne e do leite; c) produzir os chamados alimentos funcionais (i.e. alimentos que contm compostos que agem como farmacuticos, melhorando a sade humana). Entretanto, alm dos efeitos sobre a fermentao ruminal e a composio do perfil de cidos graxos do leite e da carne, o fornecimento de gordura adicional pode influenciar outros aspectos fisiolgicos dos ruminantes, que apesar de menos estudados, tambm devem ser considerados quando se recomenda a suplementao lipdica. Neste captulo ser feita uma avaliao das perspectivas do uso de fontes lipdicas em dietas de ruminantes e sua influncia sobre o metabolismo da glndula mamria, a qualidade do leite e da carne, bem como a importncia desta prtica na produo dos alimentos funcionais. Efeitos da suplementao lipdica sobre o metabolismo da glndula mamria A glndula mamria o maior stio de triglicerdeos dos ruminantes. Do total de calorias do leite destes animais, 50% provm da gordura (Van Soest, 1994) que composta por cerca de 95% de triglicerdeos, apresentando, portanto, composio totalmente diversa daquela encontrada nas reservas corporais ou no leite de no ruminantes (Kinght et al., 1994). A composio de cidos graxos do leite dos ruminantes reflete a natureza dos lipdios da dieta, bem como os efeitos do metabolismo ruminal dos cidos graxos e a sntese destes cidos no intestino, glndula mamria e tecido adiposo. O perfil mdio de cidos graxos do leite de bovinos foi descrito por Palmquist et al. (1993) e apresentado na Tabela 1. A principal peculiaridade do leite de ruminantes consiste na presena de cidos graxos de cadeia curta (produzidos na sntese lipdica da glndula mamria), ao contrrio do que observado na maioria dos leites das outras espcies. A glndula mamria dependente do suprimento sanguneo que fornece substncias, em propores adequadas, para sustentar a sntese lctea. A disponibilidade destas substncias definida como o produto de sua concentrao no sangue e do fluxo sanguneo no bere (Davis & Collier, 1985).
247
Tabela 1. Composio padro de cidos graxos da gordura do leite de vaca (Adaptado de Palmiquist et al., 1993).
cido graxo C4:0 (ac. butrico) C6:0 (caproico) C8:0 (caprlico) C10:0 (cprico) C12:0 (laurico) C14:0 (mirstico) C14:1(miristoleico) C16:0 (palmtico) C16:1 (palmitoleico) C18:0 (esterico) C18:1 (oleico) C18:2 (linoleico) Teor (g 100 g-1 de gordura) 3,32 2,34 1,19 2,81 3,39 11,41 2,63 29,53 3,38 (60,0%) 9,84 27,39 2,78 (40,0%)
A grande maioria dos cidos graxos de at 16 carbonos presentes no leite de ruminantes, so sintetizados na prpria glndula mamria, principalmente a partir do acetato e do butirato. O b-hidroxibutirato parece responder mais pela sntese de cidos graxos de cadeia curta, ao passo que o acetato responde principalmente pela formao de cidos graxos de cadeia mediana (10-14 carbonos) por intermdio da formao do primer preferencial malonil-CoA e posterior ao da enzima cido graxo sintase, no alongamento da cadeia (Palmiquist et al., 1993). Os cidos graxos de cadeia longa, por sua vez, so de origem sangunea, e no da sntese local, sendo sua concentrao dependente da ao da enzima lipoprotica lipase no endotlio capilar mamrio (Davis & Collier, 1985). Os cidos graxos saturados que so captados pela glndula mamria so ento dessaturados pela ao da enzima dessaturase, o que resulta num valor mais baixo da proporo C18:0/C18:1 em comparao digesta duodenal. Ao que tudo indica, este mecanismo encontrado em todos os ruminantes tem a funo de preservar a fluidez do leite (Demeyer & Doreau, 1999). Em suma, o processo de produo de leite engloba inter-relaes complexas entre eventos de absoro, sntese, oxidao e excreo. Tem sido relatado que a suplementao lipdica, procedimento comum na alimentao de vacas leiteiras de alta produo no incio da lactao, leva a efeitos depressivos sobre o teor de gordura do leite. Essa reduo, que durante muito tempo foi associada a limitaes no nvel de substrato (acetato e b-hidroxibutirato) para a sntese de cidos graxos na glndula mamria, resultante do efeito txico dos lipdios sobre as bactrias fibrolticas tem sido, mais recentemente, relacionada aos cidos graxos trans-C18:1, os quais, provavelmente exercem influncia sobre a sntese de novo e/ou a esterificao de cidos graxos na glndula mamria, embora estes mecanismos ainda no estejam bem elucidados. Fornecendo diferentes fontes de gordura suplementar a vacas em lactao, Wonsil et al. (1994), observaram reduo no teor de gordura do leite e aumento do fluxo de trans-C18:1 para o duodeno. Ao estabelecerem regresso entre o fluxo duodenal e concentrao de trans-C18:1 no leite com a percentagem de gordura no leite, foi observada relao negativa em ambos os casos, sugerindo que a quantidade de trans-C18:1 que chega glndula e incorporada ao leite, ditaria a extenso da depresso no teor de gordura. Gaynor et al. (1994) infundiram no abomaso de vacas holandesas misturas de cidos graxos ricas em ismeros cis-C18:1 (tratamento CIS) ou trans-C18:1 (tratamento TRANS), e observaram reduo no teor de gordura do leite de vacas submetidas ao tratamento TRANS (Tabela 2). Segundo estes autores duas teorias podem estar efetivamente envolvidas na reduo do teor de gordura do leite pela suplementao com lipdios. Em primeiro lugar, a ao inibitria do trans-C18:1 sobre a enzima acil-transferase (que atua na esterificao de cidos graxos) na glndula mamria e, em segundo lugar, a maior concentrao de citrato no leite, observada no tratamento TRANS, pode indicar reduo do requerimento de NADPH para a sntese de cidos graxos (reduo da ao da isocitrato desidrogenase), limitando, conseqentemente, a intensidade de ocorrncia do ciclo de Krebs na glndula mamria. Assim, haveria efeito negativo da presena do trans-C18:1 sobre o processo de sntese lipdica na glndula mamria.
248
Tabela 2. Produo diria de leite, gordura e trans-C18:1, concentrao de citrato no leite e fluxo duodenal de trans-C18:1, em vacas holandesas.
Varivel Fluxo trans-C18:1 (g dia ) -1 Leite (kg dia ) -1 Gordura (kg dia ) Gordura (%) 1 trans-C18:1 no sangue -1 Citrato no leite (mmol l )
1
-1
-1
Controle 2 47,0 1,605 3,45 0,4 7,83
Tratamentos CIS 2 46,3 1,512 3,27 0,7 8,68
TANS 308 47,0 1,211 2,59 2,6 9,99
Dados em g 100 g de steres de cidos graxos. Fonte: adaptado de Gaynor et al. (1994).
Kalscheur et al. (1997) e Griinari et al. (1998) afirmaram que, embora o trans-11-C18:1 (cido vacnico) seja na maioria das vezes apontado como mais influente na ocorrncia da sndrome do baixo teor de gordura do leite, outros ismeros trans-C18:1 podem ser formados e dvidas se erguem se outra forma isomrica possa ter ao mais potente sobre o metabolismo da glndula mamria. Dietas ricas em lipdios (ruminalmente inertes ou no), tambm tm sido associadas a redues entre 0,10 a 0,15 unidades percentuais na protena do leite (Canale et al., 1990; DePeters & Cant, 1992). Dados de 83 experimentos de diversos autores, sumarizados por Wu & Huber (1994), avaliando a influncia da suplementao lipdica com diferentes fontes (leos e gordura animal, sais de clcio de cidos graxos, sebo protegido, sebo, caroo de algodo, soja integral e gordura amarela) com teor de gordura variando entre 5 a 8% da MS (e algumas excees com 17% da MS), sobre o consumo de matria seca e porcentagem e produo de protena do leite, comparadas a dietas controle (contendo, em mdia, 3% de gordura na MS), tambm relatam redues dentro da faixa citada. Na comparao entre os diversos resultados, no foram observadas interaes relacionadas fonte de lipdio suplementar, sugerindo que a depresso da protena do leite ocorre independente do tipo de gordura suplementar, sendo a magnitude da depresso similar para as diversas fontes. Dentre as fraes da protena do leite, a casena a mais susceptvel depresso associada ao fornecimento de dietas ricas em lipdios (Chow et al., 1990; Cant et al., 1991; Polan & Fisher, 1993). Como a casena sintetizada de novo na glndula mamria, acredita-se que o mecanismo causador da depresso da protena do leite, pela adio de gordura suplementar dieta, resida no tecido mamrio. Para determinar as causas da reduo da porcentagem de protena do leite, Wu & Huber (1994) resumiram as comparaes entre mudanas na produo e teor de protena do leite para dietas com gordura suplementar em experimentos individuais (Tabela 3). Nesta comparao concluiu-se que a diminuio da concentrao da protena do leite durante a suplementao lipdica, deva estar associada a uma inadequao dos aminocidos essenciais disponveis para a sntese de protena do leite na glndula mamria, medida que a produo (volume) de leite estimulada pela suplementao. Os mesmos autores acrescentam que manipulaes dietticas para aumentar a absoro de aminocidos limitantes ou para incrementar a sntese protica microbiana ruminal seriam indicadas para amenizar este problema. Tabela 3. Mudanas relativas na produo de leite e na protena do leite de vacas recebendo dietas com gordura suplementar comparadas a dietas controle (adaptado de Wu & Huber, 1994).
Mudanas relativas na produo de leite N de Razes aparentes para mudanas e protena do leite comparaes Aumento protena > aumento do leite 10 O consumo de matria seca foi mantido Protena diminuiu, mas leite aumentou Protena e leite diminuram Aumento protena < aumento do leite Nenhuma mudana Total 11 15 45 2 83 Consumo da MS diminudo; gordura diettica acima das recomendaes Incio da lactao; gordura diettica acima das recomendaes Diluio da protena pelo aumento da produo de leite -
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Suplementao lipdica vs. qualidade do leite e da carne A qualidade dos produtos de origem animal tem sido freqentemente associada natureza da frao lipdica neles contida. Desde que o elevado consumo de gordura saturada passou a ser apontado por mdicos e nutricionistas como principal causa de doenas cardiovasculares em humanos, o conhecimento das particularidades da digesto, absoro, transporte e metabolismo dos lipdios, bem como da manipulao do perfil de cidos graxos nos tecidos dos ruminantes, passaram a ser objeto de inmeras pesquisas visando a melhoria das qualidades nutricionais da carne, do leite e seus derivados. Ao contrrio do que ocorre nos monogstricos, o aumento do fornecimento de gordura insaturada na dieta tem efeito limitado sobre o contedo de cidos graxos insaturados (AGI) nos tecidos ou no leite de ruminantes. Ao que parece, a biohidrogenao ruminal, que ocorre por ao microbiana, levando reduo de 70-90% do teor de cidos graxos polinsaturados (AGPI) da digesta, transformando-os em cidos graxos saturados (principalmente o cido esterico) ou ismeros trans de cidos graxos monoinsaturados (Chilliard, 1993), um dos principais fatores relacionados baixa proporo de cidos graxos polinsaturados na gordura destes animais. Inmeras tcnicas, fsicas e qumicas, tm sido sugeridas para tentar proteger a gordura suplementar fornecida aos ruminantes contra a biohidrogenao e, conseqentemente, aumentar o fluxo de AGI para o intestino delgado. A proteo dos lipdios com protenas tratadas com formaldedo uma delas. Esta tcnica parece ser bastante eficiente quando se deseja incrementar a absoro intestinal de cidos graxos polinsaturados. Entretanto, em diversos pases, o uso da proteo com formaldedo proibido devido ao suposto efeito cancergeno deste tratamento. Um exemplo de proteo qumica que vem sendo bastante empregada a complexao das gorduras com clcio. Alm de proteger os cidos graxos insaturados contra a biohidrogenao, os chamados sais de clcio so considerados ruminalmente inertes, no interferindo negativamente sobre a digestibilidade da fibra. Entretanto, Van Nevel & Demeyer (1996) afirmaram que quanto mais baixo o pH ruminal (i.e. quando as dietas so ricas em concentrado) ou quanto maior for o teor de cidos graxos insaturados da gordura complexadada, maior ser a dissociao dos sais de clcio, o que pode trazer srias limitaes a este tipo de proteo. Ainda que se consiga aumentar o fluxo duodenal de cidos graxos insaturados e, conseqentemente, incrementar a absoro dos mesmos, deve-se lembrar que a composio qumica e a taxa de secreo das lipoprotenas esto entre os principais fatores que controlam a utilizao de lipdios pelos tecidos e, portanto, as caractersticas qualitativas e quantitativas da produo de carne e leite. Pesquisas recentes nessa rea tm aperfeioado o conhecimento da influncia das lipoprotenas na partio dos lipdios entre a musculatura esqueltica, o fgado e o tecido adiposo, nos animais de corte, e na contribuio dos lipdios para a sntese de gordura do leite. Como j foi comentada anteriormente, a suplementao lipdica, estratgia freqentemente usada para atingir os requisitos de energia das vacas de alta produo no perodo do ps-parto, pode alterar o teor de gordura e a composio de cidos graxos do leite, inibindo a incorporao e/ou a sntese de novo. Tem-se observado que os cidos graxos poliinsaturados presentes na carne e no leite de ruminantes, possuem propriedades que reduzem a concentrao plasmtica de colesterol em humanos. O mecanismo pelo qual os cidos graxos insaturados diminuem os nveis de LDL-colesterol tem sido investigado intensamente. Porm, redues do colesterol propiciadas por dietas ricas em AGPI ocorrem associadas reduo de HDL-colesterol (Mensik & Katan, 1989). A reduo do LDL-colesterol ocasionada pelos AGPI no somente pela substituio dos cidos graxos saturados, mas tambm devido a alguma atividade daqueles. O mecanismo de reduo do LDL-colesterol pelo consumo de dietas ricas em cidos graxos poliinsaturados o oposto ao demonstrado pelos cidos graxos saturados, ou seja, incremento da funo do receptor de LDL e reduo da secreo de lipoprotena-colesterol pelo fgado (Stipanuk, 2000). H ainda estudos que diferenciam os efeitos dos AGPI de acordo com a posio da dupla ligao (w-3 ou w-6). Segundo Connor et al. (1981), os AGPI w-3 so mais potentes em reduzir o colesterol que os AGPI w-6. A influncia positiva dos AGPI w-3 nas doenas cardiovasculares em humanos sugere que seria benfico aumentar os teores de tais cidos no leite. Kennelly (1996) afirma que a nica maneira de aumentar o teor de cido linolico no leite seria a suplementao de lipdios protegidos com protena. Gordura no protegida, sementes oleaginosas e sais de clcio no resultam em contedo de cido linolico maior que 5mg/100mg do total de cidos graxos do leite. Da mesma maneira, o enriquecimento do leite com cido linolnico s seria possvel com o fornecimento de gordura (p. ex. leo de linhaa) protegida contra a biohidrogenao. Tem-se encontrado altos nveis de trans-C18:1 no leite, quando so fornecidas dietas contendo leo de peixe, leos ricos em cido linolico e leos parcialmente hidrogenados contendo diferentes ismeros trans- 18:1. Acredita250
se que uma combinao entre altos nveis de concentrado e uma suplementao com leos de peixe ou leos ricos em cido linolico poderiam aumentar a produo de trans-18:1, devido a menores taxas de hidrogenao no rmen (Demeyer & Doreau, 1999). De maneira diversa produo de leite, a produo de carne no limitada pelo consumo de energia. Contudo, a adio de gordura uma alternativa vivel para baratear a formulao de dietas, que pode promover alteraes benficas na composio de cidos graxos da carne, funcionando como incentivo adicional ao uso da suplementao lipdica para o gado de corte. Assim como tem sido observado no leite, a suplementao com gordura insaturada tem provocado um decrscimo nos teores de cidos graxos de cadeia curta e mdia, e um aumento nos teores de cidos graxos de cadeia longa (principalmente C18:1) da carne. Rule et al. (1994), citados por Gaynor et al. (1994), forneceram a bovinos suplementao lipdica a base de canola extrusada e observaram alteraes na composio de cidos graxos do tecido adiposo, msculos, rins e fgado, caracterizada por decrscimo nos teores de C16:0, e aumento dos teores de C18:0, C18:1, bem como diversos AGPI de cadeia longa. Estes efeitos tm sido menos pronunciados nos lipdios intramusculares em comparao aos da gordura subcutnea, e quando a fonte de gordura composta de sementes oleaginosas tratadas pelo calor ao invs de leos (no protegidos), pois o tratamento trmico das sementes de oleaginosas parece proteger os cidos graxos C18:2 da biohidrogenao. Durante algum tempo, acreditou-se que o melhoramento gentico visando obter animais mais magros com baixo teor de gordura intramuscular seria a melhor soluo para se obter carne bovina de melhor qualidade. Entretanto sabido que baixos nveis de gordura intramuscular (cerca de 10g kg-1) podem prejudicar as propriedades organolpticas da carne, depreciando o seu valor. O incremento do teor de triacilgliceris enriquecidos com AGPI na gordura intramuscular, atravs de manipulaes da dieta passou ento a ser o alvo das pesquisas. Um incremento na proporo de AGPI w-3: w-6 em animais magros, tem sido sugerido. Segundo Ashes et al. (1992) os lipdios intramusculares em carneiros retm muito mais AGPI w-3 que o leite, quando gordura protegida a base de leo de peixe adicionada dieta destes animais. Clinquart et al. (1991) relatam que a suplementao com leo de linhaa na dieta de bovinos elevou o teor de C18:3 w-3 no tecido adiposo. Pires et al. (2002), analisando o perfil de cidos graxos da carne de novilhos precoces alimentados com fonte suplementar de gordura protegida (5% da MS), observaram aumentos de at 100% nos teores de AGPI intramuscular (gordura de marmoreio) destes animais. Entretanto a maior susceptibilidade oxidao e aos defeitos de aroma e sabor da carne e derivados enriquecidos com AGPI tambm devem ser considerados, quando se almeja manipular o perfil de cidos graxos destes produtos, e, ao que parece, ainda so escassas as pesquisas desenvolvidas nesta rea. Suplementao lipdica influenciando a produo de alimentos funcionais As estratgias de alimentao de ruminantes que visam a manipulao do perfil de cidos graxos da carne e do leite, no tm se preocupado apenas com a melhoria das qualidades nutricionais destes alimentos, mas tambm com a produo dos chamados alimentos funcionais, que so aqueles que contm compostos com propriedades farmacuticas, podendo agir em benefcio da sade humana. Ultimamente tem-se relatado que o cido linolico conjugado (CLA), encontrado em altas concentraes na gordura de animais, pode conferir carne e ao leite, bem como aos seus subprodutos, propriedades benficas sade humana, tais como: efeito anti-carcinognico, melhoria do sistema imune, promoo do crescimento, aumento da massa magra e propriedades antidiabticas (Pariza,1997; Parodi, 1994; Bessa et al., 2000) e, em razo disso pesquisadores tm buscado elevar os teores de CLA nestes alimentos. O CLA se refere a uma mistura de ismeros (geomtricos e de posio) do cido linolico (C18:2 w-6) com uma dupla ligao conjugada, isto , sem a presena do Carbono metilnico entre as duas duplas ligaes. O CLA produzido no rmen, como primeiro intermedirio da biohidrogenao de cido linolico da dieta, pela enzima cido linolico isomerase produzida pela bactria Butyrivibrio fibrisolvens. Em uma segunda etapa o dieno conjugado hidrogenado ao cido trans-11- octadecenico (cido trans-vacinico) e, mais tarde, ento hidrogenado ao cido esterico. Existem nove diferentes ismeros do CLA de ocorrncia natural em alimentos. Desses ismeros, o cis-9 trans-11 parece ser a forma mais comum que apresenta atividade biolgica, muito embora esta atividade tambm tenha sido
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relatada para outros ismeros, especialmente o trans-10 cis-12. Alguns autores utilizam o nome cido rumnico para o ismero encontrado em maiores concentraes na mistura CLA, ainda que esta denominao no tenha sido amplamente aceita pela comunidade cientfica. Segundo Deckere et al. (1999), em humanos, o ismero trans 10 cis12 CLA diminui o LDL-colesterol, HDLcolesterol e aumenta o VLDL-colesterol em 18%, 11% e 61%, respectivamente. Porm, o cis 9 trans 11 CLA no apresenta efeito significativo em lipdios plasmticos de hamsteres. Lin et al. (1995) e Jiang et al. (1996) encontraram uma relao positiva entre trans- C18:1 e o CLA. Este achado pode explicar porque o efeito do trans-C18:1 no sempre associado maior incidncia de doenas cardiovasculares (Wolff,1995). As concentraes de CLA na gordura do leite so primariamente influenciadas pelo suprimento de cido linolico no rmen, pela incluso de gramneas na dieta e pela proporo forragem:concentrado na dieta. Maloney et al. (2001) sumarizaram dados de diversos autores relatando as concentraes de CLA na carne bovina (Tabela 4). Tabela 4. Concentrao de cido linolico conjugado em carne bovina crua (Maloney et al., 2001).
Dieta Desconhecida Cevada (800g/kg dieta) Silagem de gramneas e concentrado Milho (820 g/kg dieta) Desconhecido Desconhecido Gros Concentrado Gramnea Gramnea Gramnea Desconhecida
Pas Canad Canad Reino Unido USA USA USA USA Japo USA Austrlia Irlanda Alemanha
Concentrao (mg/g gordura) 1,2 3,0 1,7 1,8
Referncias Ma et al. (1999) Mir et al. (2000)
3,2 8,0 Enser et al. (1999) 3,9 4,9 McGuire et al. (1998) 2,9 4,3 Chin et al. (1992) 1,7 5,5 Shanta et al. (1994) 5,1 Shanta et al. (1997) 3,4 Tsuneishi et al. (1999) 7,4 Shanta et al. (1997) 2,3 12,5 Foferly et al. (1988) 3,7 -10,8 French et al. (2000) 1,2 12,0 Fritsche e Steinhart (1998)
Os autores atriburam a alta concentrao deste cido nas carnes irlandesas e australianas, em relao carne produzida no reino unido, ao fato do gado consumir maior quantidade de forragens ricas em AGPI nestes pases, ao longo do ano. French et al. (2000), estudando o efeito de dietas baseadas em pastejo (gramneas), silagem de gramneas ou concentrado sobre a concentrao intramuscular de CLA em bovinos de corte, relataram que o aumento na proporo de gramnea na dieta ocasionou um aumento linear na concentrao de CLA na carne. Enser et al., (1999) estudaram a concentrao de CLA na carcaa de bovinos da raa Charols recebendo suplementao com diferentes tipos de gordura: (a) saturada, (b) leo de linhaa (rico em C18:3); (c) leo de peixe (rico em C20:5 e C20:3), e relataram que bovinos suplementados com fontes de AGPI apresentaram um aumento de duas a trs vezes na concentrao de CLA, comparados aos que foram suplementados com fontes de cidos graxos saturados. Dados de diversos autores compilados por Demeyer & Doreau (1999), relacionando os efeitos da fonte de gordura suplementar da dieta de vacas sobre o teor de CLA no leite, revelaram que: (1) gorduras saturadas e monossaturadas no promovem o aumento do CLA; (2) Os maiores aumentos dos teores de CLA so obtidos quando a fonte da suplementao lipdica composta por leos ricos em cido linolico, ou sais destes cidos, e leos ricos em C20:5 e C20:6; (3) Os aumentos nos teores de CLA promovidos pela suplementao com fontes ricas em cido linolnico so mais discretos que aqueles ocasionados por fontes ricas em cido linolico. Segundo Mir et al. (2000), a suplementao de CLA para ovinos em confinamento com uma fonte de cido linoico (leo de girassol - 0,33 g dia-1) resultou em aumento da concentrao de CLA nos tecidos da carcaa. Embora os pesquisadores venham obtendo sucesso na busca para elevar os teores do cido linolico conjugado nos alimentos de origem animal, as concentraes atualmente encontradas na carne e no leite de
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ruminantes (principais fontes de CLA na nutrio humana), ainda so considerados insuficientes para lhes conferir propriedades farmacuticas. Vale lembrar que, apesar das intensivas pesquisas relacionadas s propriedades do CLA, a dose mnima diria deste cido, capaz de proporcionar proteo contra cncer em humanos, ainda no foi suficientemente esclarecida, e, com certeza, sua determinao seria um dos pontos de partida na produo de alimentos funcionais derivados da carne e do leite. CONSIDERAES FINAIS Diante desta avaliao, considera-se que o aprofundamento dos conhecimentos ligados aos eventos fsicoqumicos que regulam a digesto absoro e transporte de lipdios em ruminantes, bem como aos efeitos da adio de gordura dieta de bovinos sobre a produo de carne e leite, constituem-se em vasto campo de pesquisa que s tem a contribuir para o aperfeioamento de tecnologias relacionadas produo e manejo destes animais.
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CAPTULO 19
CARBOIDRATOS NA NUTRIO DE PEIXES
Leandro Portz
CARBOIDRATOS NA NUTRIO DE PEIXES
Leandro Portz
Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: lportz@ufrb.edu.br
INTRODUO Os peixes, assim como os mamferos e animais terrestres, necessitam de energia para a manuteno do metabolismo bsico, crescimento e reproduo. Normalmente esta energia obtida atravs do metabolismo dos carboidratos, lipdios e aminocidos, compostos estes presentes na dieta. Do ponto de vista de utilizao da energia, os peixes so considerados muito mais eficientes do que mamferos e aves, pois no gastam energia para manuteno da temperatura corporal e excreo dos compostos nitrogenados. Os peixes em seu habitat natural consomem pouco carboidrato atravs do alimento natural, obtendo suas reservas energticas atravs da protena, porm quando criados confinados em tanques e viveiros a alimentao artificial proporciona a disponibilizao destes carboidratos pela composio vegetal de suas dietas. Os carboidratos so componentes essenciais a quase todos os seres vivos, tendo como funo primordial o estoque de energia que pode ser utilizada pelos animais. No processo de digesto dos peixes, os carboidratos (di, oligo e polissacardeos) so digeridos atravs de ao enzimtica, sem serem convertidos em monossacardeos, onde so absorvidos por transporte passivo (difuso simples) ou por transporte ativo (potencial de membrana ou gasto direto de ATP) na parede do trato digestivo e assim transportados via sistema porta, podendo ser utilizados diretamente como fonte de energia ou levados at o fgado, onde so metabolizados. Pode-se citar como carboidratos mais importantes no metabolismo de peixes: o glicognio, a glicose, o lactato e o piruvato (Black et al., 1961). As vias bioqumicas mais importantes envolvendo estes carboidratos so: a gliclise (oxidao anaerbica da molcula de glicose); a gliconeognese (sntese de uma nova molcula de glicose ou frutose utilizando um intermedirio no glicdico - lactato, aminocidos, glicerol); glicognese (sntese de glicognio) e glicogenlise (degradao do glicognio para disponibilizao de glicose). O glicognio uma das muitas formas de armazenamento da energia consumida como alimento pelo peixe, sendo encontrado em grande quantidade nos tecidos do fgado e msculo destes animais. Embora o tecido muscular de peixes carnvoros, como a truta arco-ris (Oncorhynchus mykiss), possa concentrar cerca de 6% a mais glicognio que o fgado, as quantidades totais de glicognio muscular ou heptico podem ser consideradas iguais (Steffens, 1989). Como conseqncia de uma intensa atividade fsica ou jejum, as reservas de glicognio no msculo e fgado dos peixes podem diminuir em poucos minutos, sendo restabelecidas somente 24 horas aps terem sido consumidas. Nagai & Ikeda (1971) mostraram que perodos de restrio alimentar superiores a 164 dias no resultam em uma queda significativa na reserva de glicognio muscular da carpa comum (Cyprinus carpio), embora estes peixes tenham mostrado uma reduo de 75% na reserva de glicognio tecidual heptico aps 100 dias de restrio alimentar. Isto mostra que estes peixes iniciam a utilizao das reservas de glicognio do corpo a partir do glicognio tecidual heptico. O glicognio heptico considerado um estoque emergencial de energia prontamente utilizvel nos primeiros momentos de situaes crticas de estresse (Christiansen & Klungsoyr, 1987). Os polissacardeos so encontrados em todas as clulas dos animais e mais abundantemente no fgado, alcanando normalmente 7% do peso seco do tecido (Stryer, 1971). O ciclo do glicognio heptico no catabolismo mostra que esta forma de reserva orgnica muito mais importante como suprimento de intermedirios metablicos para processos biossintticos do que como fonte de energia (Christiansen & Klungsoyr, 1987). O glicognio um nutriente muito utilizado em adaptaes bioqumicas em vrias situaes de estresse ambiental. Variaes do pH, dos nveis de oxignio dissolvido na gua, da salinidade, perodos de grande esforo fsico e mudanas de dietas, podem resultar tanto em aumento como em diminuio do estoque de glicognio (Moraes et al., 1996; Soengas et al., 1995). De modo geral, os carboidratos no so eficientemente utilizados pelos peixes (NRC, 1993). A utilizao dos carboidratos est diretamente relacionada sua concentrao na dieta, tipo e forma do carboidrato e principalmente espcie e seu hbito alimentar (Hilton & Atkinson, 1982; Erfanullah & Jafri, 1999). As fontes de carboidratos so melhores utilizadas pelos peixes quando sofrem um processo trmico. Hilton & Atkinson (1982) constataram que dietas contendo amido de milho extrusado ou simplesmente milho extrusado truta arco-ris (Oncorhynchus mykiss), apresentaram um desempenho melhor do que em dietas contendo amido cru. O
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mesmo foi observado em experimentos com esturjo siberiano (Acipenser baeri) utilizando-se o amido extrusado ou pr-gelatinizado e o milho extrusado em comparao com o amido cru. Porm trabalhos feitos com peixes onvoros como o bagre do canal (Ictalurus punctatus), indicaram que dietas contendo dextrina e amido de milho proporcionaram melhores ndices de desempenho do que dietas que continham glucose, maltose, celulose, sacarose e frutose (Wilson & Poe, 1987). Assim poderamos concluir que para este bagre onvoro a utilizao de carboidratos complexos mais eficiente. Em experimentos com truta arco-ris, Bergot & Breque (1983) constataram que a celulose um carboidrato muito utilizado em experimentos com dietas purificadas mas que no pode ser utilizada como fonte de energia mas sim como fibra. Pezzato (1997) explica que a baixa utilizao se deve ao fato destas espcies no possurem a enzima celulase, necessria para hidrlise da fibra, sendo esta considerada uma fonte de energia no disponvel para os peixes. Ainda este mesmo autor afirma que somente algumas bactrias presentes no intestino de peixes herbvoros e de alguns onvoros poderiam talvez apresentar tal enzima. Digesto dos carboidratos em peixes Nos peixes podemos encontrar diversos tipos de enzimas digestivas (carboidrases), com atividades especficas, que normalmente esto presentes na membrana do intestino. Estas enzimas, assim como as lipases, tambm podero ser encontradas no suco pancretico e estmago, mas no necessariamente em todas as espcies que so utilizadas em estudos de pesquisas relacionadas nutrio. Porm, na maioria das espcies, o pncreas o maior produtor das enzimas que degradam os carboidratos. As enzimas possuem uma ampla faixa de tolerncia variaes trmicas (20-40oC) e suas atividades timas ocorrem entre pH 6-8 (Hilton & Atkinson 1982). Segundo Steffens (1989), a atividade da enzima amilase em trutas arco-ris pode aumentar em resposta ao tipo de alimento fornecido, ao aumento na temperatura ou salinidade da gua, ou quando fornecida ao peixe uma dieta rica em protena (Figura 1). Por outro lado, em experimentos conduzidos com a tilpia mossambica (Oreochromis mossambicus), este mesmo autor comprovou uma alta atividade da amilase quando este onvoro foi alimentado com dietas ricas em energia. Em relao aos nveis de amido na dieta, a carpa comum (peixe onvoro) responde de modo oposto ao da truta arco-ris (Figura 2). Normalmente a atividade das enzimas, principalmente da amilase, diferem de espcie para espcie e so descritas na literatura de acordo com os hbitos alimentares dos peixes. Similarmente, outros carboidratos, assim
A (80% FM; 15% PS)

4500 4000 Atividade Total 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500
B (60% FM; 15% PS; 20% C)
C (40% FM; 15% PS; 40% C) D (20% FM; 15% PS; 60% C)
10
20
30
40
Figura 1. Atividade da amilase em trutas arco-ris (Oncorhynchus mykiss) em resposta a diferentes dietas: farinha de peixe (FM); amido de batata (PS); acelulose (C). O aumento do nvel da farinha de peixe na dieta reflete no aumento dos nveis de protena na dieta (Adaptado de Steffens 1989).
260
A (90% FM; 10% PS)

5000
B (60% FM; 40% PS) C (40% FM; 60% PS) D (10% FM; 90% PS)
Atividade amilase
4000
3000
2000
1000
23
43
69
80
Durao da alimentao (dias)
Figura 2. Efeito da composio da dieta na atividade da amilase em carpa comum (Cyprinus carpio). Farinha de peixe (FM); amido de batata (PS) (Adaptado de Steffens, 1989). como tambm atividades de outras enzimas que digerem carboidratos so descritas pela diferenciao na nutrio entre espcies (Tabela 1). Brown et al. (1992) testaram nveis de protena diettica variando de 25 a 55%, com incremento de 5%, na alimentao de juvenis de sunshine bass (Lepomis gibossus) e utilizaram a relao hepato-somtica (RHS) como uma medida relativa de estoque energtico. Os autores observaram que os valores da relao hepato-somtica encontrados eram inversamente proporcionais aos nveis de protena e diretamente proporcionais aos nveis de carboidratos digestveis dietticos, o que mostra que quanto menor o nvel de protena diettica, maior a utilizao de carboidratos e a deposio de glicognio no fgado. Resultados semelhantes tambm foram mostrados por Millikin (1982) para o striped bass (Morone saxatilis). Cyrino et al. (2000), estudando raes que continham farinha de trigo como fonte de carboidrato, observaram nveis mais altos de glicognio tecidual heptico (GTH) e nos valores da relao hepato-somtica (RHS) quando o carnvoro black bass (Micropterus salmoides) era alimentado com dietas contendo 42% de PB. Isto mostra que raes contendo altos nveis de protena, prximos a 42%, condicionam um maior acmulo de reservas energticas prontamente utilizveis na forma de glicognio. Estes mesmos autores ainda concluem que o black bass pode utilizar eficientemente dietas artificiais desde que os nveis de carboidratos sejam inferiores a 30% e as raes sejam adequadamente processadas (extrusadas). Resultados semelhantes foram relatados por Prez et al. (1997) para o European sea bass (Paralabrax humeralis) que, alimentado com dietas extrusadas com diferentes nveis proticos e nveis de lipdios variando entre 12 e 14% e nveis de carboidratos de at 30%, no apresentaram queda de desempenho. Digestibilidade dos carboidratos em peixes
Tabela 1. Atividade relativa (mx.=100) de amilase, a-glucosidase e b-ga-lactosidase no trato digestivo de diferentes espcies.
Espcies Carassius carrassius Ctenopharyngodon idella Oreochromis niloticus Cyprinus carpio Salmo gairdneri Anguilla japonica Seriola quinqueradiata
I 100 84 44 35 8 1 1
Amilase P
a-Glucosidase I S 100
b-Galactosidase I S 34 61 59 8
31 <1 <1 <1 16 15 <1
2 20 22
<1 11 6
I= Intestino; S= Estmago; P= Ceco pilrico. Adaptado de Steffens, 1989.
261
Alm do hbito alimentar, existncia de uma variabilidade entre as diversas espcies de peixes quanto a digestibilidade dos carboidratos se deve, tambm, diferenciao anato-fisiolgicas do trato digestivo destas espcies. A capacidade de digesto dos carboidratos pelos salmondeos tem sido freqentemente detalhada e pesquisada em estudos referente nutrio. Por se tratar de espcies carnvoras, os carboidratos geralmente esto ausentes na dieta natural, contudo nas dietas artificiais os carboidratos esto presentes e pode ser observado que estes carnvoros podem ser capazes de digerir carboidratos, embora em propores menores em relao s protenas (Tabela 2). Para os salmondeos, observa-se que os coeficientes de digestibilidade dos carboidratos diminuem com o aumento de sua proporo na dieta (Tabela 3). A digestibilidade dos polissacardeos dependente da magnitude de sua contribuio na dieta. Em testes realizados por Hilton et al. (1981), o coeficiente de digestibilidade para glucose em trutas arco-ris, foi de 96% - 99%, no sendo este coeficiente influenciado pela temperatura da gua, que variou entre 11,5o C e 15o C e tambm pelas dietas que continham acima de 25% deste carboidrato. Juvenis de Oncorhyncus tshawytscha (truta da califnia) pesando menos de 1g mostraram menores taxas de crescimento em gua 10o C, com nveis de glucose de 20% na dieta, que foram tambm substitudas por maltose, dextrina e amido de batata (Figura 3).
Tabela 2. Digestibilidade de diferentes carboidratos da brook trout (Salvelinus fontinalis) e truta arco-ris.
Carboidratos Glucose Maltose Sacarose Lactose Dextrina Amido cozido Amido cru a - celulose
Fonte: NRC 1973.
Brook trout (%) 99 92 73 60 57 38 -
Truta arco-ris (%) 79 - 90 77 - 80 52 - 70 20 - 24 10 - 14
Tabela 3. Digestibilidade (%) de diferentes carboidratos em vria propores na dieta de truta arco-ris com 10-25 g de peso vivo e uma temperatura de gua 16o C.
Nvel de Carboidrato na Dieta (%) 20 99,3 99,5 94,4 77,2 69,2 30 99,0 98,8 95,3 74,8 65,3 40 99,0 99,1 97,4 60,0 52,7 50 99,6 99,2 97,2 50,1 38,2 60 99,5 98,8 96,4 45,5 26,1
Carboidratos Glucose Sacarose Lactose Dextrina a - Amido de batata

Fonte: Singh & Nose (1987).
Na maioria das pesquisas realizadas para avaliao da digestibilidade de carboidratos em peixes, existe um interesse particular centralizado no que diz respeito digestibilidade do amido e da dextrina, e os autores sugerem que estes carboidratos podem atuar como economizadores de protena. Shiau (1997) foi capaz de mostrar que o amido de milho aps sofrer um tratamento trmico (gelatinizao) era melhor utilizado pelo peixe do que o amido de milho em estado natural. Quando o amido de milho hidrolisado era empregado em uma composio bsica de rao, observouse uma alta taxa no ganho de peso e melhores taxas na converso alimentar da truta arco-ris (Tabela 4). Chiou & Slinger (1979) demonstraram os coeficientes de digestibilidade de diferentes carboidratos utilizados em raes para truta que receberam processos trmicos diferentes (Tabela 5).
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A B C
Ganho de Peso
1,5 D 1,0
0,5
20
40
60
80
Dias
Figura 3. Crescimento de juvenis de Oncorhynchus tshawytcha em resposta a diferentes tipos de carboidratos (com nvel de 20%) na dieta. A = glucose; B = maltose; C = dextrina; D = amido de batata. Fonte: Adaptado de Steffens, 1989.
Tabela 4. Diferenas no ganho e utilizao de alimento em alevinos de truta arco-ris em resposta administrao de dietas similares, contendo cada uma amido de milho em estado natural (n) ou amido de milho hidrolisado (h).
Dietas 1 Protena (%) 42 Amido (%) 15 Ganho de Peso (g) n 80 h 92 Taxa de Converso Alimentar (kg/kg ganho) n 1,74 h 1,55 2 42 13 107 121 1,73 1,62 3 42 13 67 115 2,34 1,64 4 32 29 66 112 2,30 1,67
Tabela 5. Digestibilidade aparente de amido e acar para truta arco-ris.
a - glucose Dextrina (amido hidrol.) Amido cr (milho) Amido autoclavado o (10min. 112 C) Farinha de trigo crua autoclavada (10 min. o 112 C) tostada o (10 min. 250 C) Farelo de soja (49% de protena bruta) Farinha de glten de milho (60% de PB)
Fonte: Adaptado de Steffens (1989).
Amido g/kg Digestibilidade da dieta (%) 807 100 780 0 772 541 391 418 75 168 0 0 62 27 54 62
Acar g/kg Digestibilidade da dieta (%) 843 100 19 40 41 101 88 57 87 100 263
A digesto de carboidratos em carpa foi descrita por Furuichi & Yone (1982) (Tabela 6), onde os peixes estavam condicionados a temperaturas variando entre 10o C - 22o C. A digestibilidade de carboidratos provenientes de sementes de leguminosas aparentemente so mais pobres do que a dos cereais. Chiou & Ogino em 1975 j haviam concludo que a frao de carboidratos da semente de lpulo e da soja apresentavam baixo desempenho quando utilizadas em dietas para peixes. A digestibilidade de carboidratos em carpas extremamente dependente do nvel de fibra bruta contida na dieta (Tabela 7) conforme demonstrado em experimentos feitos por Kirchgessner et al. (1986). Para a carpa-capim (Ctenopharygodon idella), uma espcie que se alimenta essencialmente de vegetais, a digestibilidade do farelo de soja foi de 63% e para a farinha de milho 88%, ambos com 30% de incluso na dieta (Steffens, 1989). Quando foi testada a digestibilidade da dextrina como fonte de carboidrato, surgia uma relao negativa entre os coeficientes de digestibilidade e a concentrao de dextrina na dieta (Tabela 8). Tabela 6. Digestibilidade de diferentes carboidratos em carpas com dois anos de idade.
Alimentos Cevada Aveia Centeio Trigo Ervilha Lpulo Semente de girassol tostada Farinha de amendoin Farinha de soja Componenetes da dieta
Fonte: Adaptado de Steffens (1989).
Carboidrato (% do peso seco) 55,0 37,3 46,8 43,6 34,1 22,8 14,6 15,0 25,4 14,8 30,5
Digestibilidade (%) 74 75 84 58 45 56 55 65 51 46 75
Tabela 7. Digestibilidade de carboidratos (trigo) de uma carpa de 1200 g de peso vivo condicionada a uma temperatura de 24oC.
Alimento Farinha de trigo P de trigo Gros de trigo Farelo de trigo
ENN (extrat. no nitrogenado) - % 71 59 56 52
Fibra Bruta (%) 2,1 5,7 8,7 12,0
Digestibilidade (%) 91 56 38 14
Fonte: Kirchgessner et al. (1986).
Tabela 8. Digestibilidade da Dextrina em vrias concentraes em substituio no alimento.
Dextrina contida na dieta (%) Digestibilidade (%)

Fonte: Steffens (1989).
10 84
20 80
30 79
40 60
50 38
60 35
O peixe Seriola quinqueradiata, um tundeo de guas tropicais muito criado no Japo, no digere carboidratos com tanta eficincia quanto as carpas. Furuichi et al. (1986) obtiveram os valores em resposta digestibilidade da glucose e do amido de batata cozido. Embora a digestibilidade do a-amido tenha sido significativamente menor em comparao glucose, o melhor ganho de peso percentual era descrito em resposta ao amido contido na dieta e no glicose. Com relao ao ganho de peso e taxa de converso alimentar da dieta, o grupo que recebeu 20% de glucose na dieta demonstrou resultados piores em relao aos outros grupos (Tabela 9).
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Tabela 9. Ganho, taxa de converso alimentar, digestibilidade da glucose e amido de batata em vrias concentraes na dieta do peixe Seriola quinqueradiata com 70-150 g de peso vivo, durante 30 dias de alimentao.
Nvel de Carboidrato na Dieta (%) Digestibilidade (%) Ganho (%) Taxa de Converso Alimentar (kg/kg)
Fonte: Furuichi et al. (1986).
Glucose 10 92 84 1,41 20 94 60 2,11
Amido de Batata 20 56 95 1,43
Furuichi et al. (1986) tambm observaram em carpas e no atum (Seriola quinqueradiata), que a glucose na forma livre mais rapidamente absorvida que a glucose contida na forma de a-amido (Figura 4).
100 80 60 40 20 S 20 S 10 G 20 G 10
Absoro (%)
Horas
Figura 4. Taxa de absoro de glucose (G) e a-amido de batata (S) em quantidades de 10% e 20% na dieta de Seriola quinqueradiata. Fonte: Furuichi et al. (1986). Os autores supracitados observaram que este fator reflete no aumento do nvel de acar sangneo aps duas horas de alimentao, em ambos os tratamentos com 10% e 20% de glucose contida na dieta. Porm, pelo fato do nvel de insulina do plasma sangneo somente alcanar o seu nvel mximo aps duas horas da ingesto do alimento e a atividade das enzimas glicolticas hepticas e gluconeognicas relacionadas ao metabolismo de carboidratos somente mostrar aumento aps duas a trs horas da administrao do alimento, isto poderia demonstrar uma importante descoberta no metabolismo ps-absortivo de peixes. Os autores concluram que a maior parte dos carboidratos oriundos da absoro de glucose na forma livre, apesar de serem altamente e rapidamente absorvidos antes do aumento das atividades enzimticas, pode ser excretada sem ser utilizada. Este fato foi comprovado quando os autores detectaram o aparecimento de glucose na urina (Glicosria). De acordo com Spannonhof & Plantikow (1983), nveis elevados de amido na dieta de truta arco-ris produzem um aumento no volume de suco gstrico. A atividade da amilase era reduzida pela presena de amido cru e aumentada pela incluso de amido hidrolisado. O amido cru na dieta pode aumentar a taxa de transito do contedo intestinal, o qual tambm contribui para perdas na digestibilidade de nutrientes. Outro fator importante a ser levado em considerao quanto s fontes de carboidratos que o trigo contm albuminas as quais agem como inibidores de amilases. Spannonhof & Plantikow (1983) descreveram que a atividade da amilase em trutas arco-ris reduzida em cerca de 80% quando o trigo utilizado em sua forma natural sem nenhum processamento trmico
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CONSIDERAES FINAIS Sobre a utilizao de fontes de carboidratos para peixes, podemos concluir que as espcies de peixes possuem uma capacidade limitada na digesto destes compostos na forma in natura (crus), ocorrendo uma diferenciao entre as espcies de peixes estudadas de acordo com seus diferentes tipos de hbitos alimentares. O estudo das diferentes fontes de carboidratos e suas diferentes formas de processamento podem auxiliar no aumento da capacidade das espcies em utilizarem carboidratos como fonte de energia, principalmente em se tratando de espcies onvoras.
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CAPTULO 20
ALIMENTAO DE CAPRINOS LEITEIROS
Gabriel Jorge Carneiro de Oliveira, Soraya Maria Palma Luz Jaeger & Benedito Marques da Costa
ALIMENTAO DE CAPRINOS LEITEIROS
Gabriel Jorge Carneiro Oliveira1; Soraya Maria Palma Luz Jaeger1; Benedito Marques da Costa1
Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: gajocaol@ufrb.edu.br; sljaeger@ufrb.edu.br; beneditomc@hotmail.com
INTRODUO A criao de cabras com objetivo de produo de leite uma atividade produtiva bastante importante pelos aspectos econmico e social. Levando-se em conta o seu aspecto econmico, a produo de leite de cabras pode ser rentvel, alcanando preos por litro mais elevados do que o de leite de vacas, devido ao seu valor nutritivo e ao fato de ser um leite que pode ser consumido por crianas e adultos que apresentam intolerncia a outro tipo de leite. Considerando-se o aspecto social, pequenos produtores podem criar cabras para a subsistncia de sua famlia, em pequenas reas, em regime de semi-confinamento ou em confinamento total. Em regime de semi-confinamento, as cabras so mantidas em pastagens, podendo receber uma suplementao de volumosos na forma de capins de corte, de fenos de capins ou de leguminosas. Podem, tambm, receber suplementao de rao concentrada, conforme a sua produo de leite, e mistura mineral. Em regime de confinamento total, as cabras so mantidas em capril, onde so alimentadas diariamente com alimentos volumosos (capins de corte, silagem ou fenos de capins ou de leguminosas), mistura mineral e rao concentrada. A seguir apresentado um programa de alimentao de caprinos com objetivo de produo de leite. Nesse programa, destacam-se a alimentao de cabritos nas fases de aleitamento e crescimento e de cabras em gestao e lactao. CABRITOS EM ALEITAMENTO A partir dos trs dias de idade, recomenda-se o fornecimento de alimento concentrado com 12 a 18 % de protena bruta e mistura mineral completa vontade. A partir de oito dias de idade, alm do alimento concentrado e da mistura mineral completa, deve-se fornecer alimento volumoso rico, preferencialmente feno de leguminosa. Animais em regime de confinamento total, sem receber sol, aconselhvel administrar dieta vitamina D, atravs de premix vitamnico. Fornecimento de colostro - O fornecimento de colostro feito nas primeiras horas de vida, objetivando a absoro de anticorpos que se verifica mais nesse perodo inicial. Quando ocorre acidente com a matriz, aps o parto, poder ser utilizado o colostro proveniente de outras matrizes. Deve ser fornecido 500 ml do colostro, parcelado em quatro ou cinco vezes ao dia, durante os primeiros 3 dias de vida. Quando no se dispe de quantidade suficiente, fornecer pelo menos no primeiro dia. Esquema de aleitamento - Existem dois esquemas de aleitamento para recm-nascidos: a) Aleitamento natural - uma forma de aleitamento prtica, embora no seja econmica, devido ao elevado preo do leite de cabra. Neste esquema as cabras e as crias permanecem juntas, isoladas do rebanho nos primeiros cinco dias aps o parto, em seguida o cabrito apartado e levado para aleitamento, duas ou trs vezes ao dia. Existem criaes que, aps a ordenha, deixam os cabritos com a me, voltando a apart-los tarde. Este procedimento exige menos mo-de-obra, embora retarde o consumo de concentrados e volumosos pelos cabritos, e reduza a produo de leite do rebanho. b) Aleitamento artificial - O cabrito separado da me desde o primeiro dia, recebendo o colostro e leite inicialmente em mamadeira ou caixa de aleitamento e depois no balde. Este mtodo exige maior mo-de-obra que o anterior.
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A higiene do material deve ser rigorosa. O leite ou sucedneo deve ser fornecido com temperatura de 35 a 37 C, durante o primeiro ms, passando gradativamente a ser oferecido temperatura ambiente no segundo ms. Com estes cuidados evitam-se distrbios digestivos. Entre os produtos utilizados no aleitamento artificial, destacam-se o leite de vaca e o de soja, sendo o primeiro o mais indicado para substituir o leite de cabra. Ao utilizar leite de vaca a substituio deve ser gradual seguindo as seguintes propores: 6 ao 11 dia: duas partes de leite de cabra / uma parte de leite de vaca; 9 ao 11 dia: 50 % de leite de cabra e 50 % de leite de vaca; 12 dia: leite de vaca. Quando se usa leite de soja ou produtos comerciais contendo soja, deve-se ter cuidado de fornecer somente a partir do 28 dia. Se for oferecido antes do 28 dia pode causar srios problemas de distrbios digestivos, levando o animal morte. Desmama - Considerando o estado fisiolgico do cabrito e os objetivos da criao, a desmama pode ser realizada a partir de trs semanas de idade, quando o animal j estiver ruminando. A desmama tardia realizada a partir dos 90 dias de idade. ANIMAIS EM CRESCIMENTO Nesta fase, importante o fornecimento de volumosos de boa qualidade com o intuito de proporcionar aos animais condies de adquirirem o peso de reproduo ou de abate mais precocemente. O peso vivo dos animais a serem arraoados, o ganho de peso dirio objetivado, o nvel de nutrientes requeridos e o consumo de matria seca devem ser levados em considerao no clculo da dieta a ser fornecida. A Tabela 1 serve de orientao para o clculo da rao visando um ganho de peso dirio de 100 gramas. O fornecimento de uma mistura mineral pode ser necessrio para complementar as exigncias de clcio e fsforo e demais elementos minerais. A relao clcio/fsforo deve ficar ajustada entre 2:1 e 1,5:1. Os animais criados em confinamento, sem receber sol, devem receber a vitamina D atravs da adio de premix vitamnico na rao concentrada.
Tabela 1. Exigncias de matria seca (MS), energia digestiva (ED), nutrientes digestveis totais (NDT), protena bruta (PB), clcio (Ca) e fsforo (P) para um ganho de peso dirio de 100 g, para caprinos em crescimento (adaptado do NRC,1981).
1
Peso vivo (kg) 10 20 30

1
MS (kg) 0,45 0,79 1,09
ED (Mcal) 1,21 1,88 2,47
NDT (g) 275 426 561
PB (g) 51 67 79
Ca (g) 2,32 2,43 3,49
P (g) 1,43 1,41 2,10
Mcal = Megacalorias.
CABRAS EM FINAL DE GESTAO No tero final da prenhez ocorre uma reduo de 20% no consumo de matria seca, provocada pelo aumento do volume do tero, que comprime o rmen. Por outro lado, neste perodo as exigncias nutricionais so maiores, devido demanda de nutrientes da me somados queles para formao do feto (Tabela 2). Recomenda-se o fornecimento de volumoso de boa qualidade juntamente com alimento concentrado rico em protena bruta, de forma que, em uma ingesto diria de matria seca que varia de 2,0 a 2,6 % do peso vivo, a dieta possa atingir at 22 % de protena bruta, a depender do peso vivo da matriz, do nmero de fetos, da gestao e do estgio da gestao (NRC, 1981; INRA, 1990; AFRC, 1993).
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Tabela 2. Exigncias de matria seca (MS), energia digestiva (ED), nutrientes digestveis totais (NDT), protena bruta (PB), clcio (Ca) e fsforo (P) para cabras gestando dois fetos, nos dois ltimos meses de prenhez, incluindo os requerimentos de mantena (adaptado do NRC, 1981).
Peso vivo (kg) 40 Gestao (ms) 4 5 4 5 4 5 4 5 4 5 MS(kg) 1,07 0,97 1,20 1,09 1,33 1,21 1,47 1,34 1,60 1,46 ED (Mcal) 3,59 5,02 4,10 5,58 4,52 6,00 4,90 6,40 6,42 6,62 NDT(g) 816 1141 932 1268 1027 1363 1114 1454 1458 1504 PB(g) 159 215 173 235 187 253 200 273 212 293 Ca (g) 5,0 7,0 6,0 8,5 7,0 10,0 8,0 11,5 9,0 13,0 P (g) 2,5 3,0 3,1 3,7 3,8 4,5 4,4 5,3 5,0 6,0
50
60
70
80
1
Mcal = megacalorias.
CABRAS EM LACTAO Apesar da ingesto de matria seca (IMS) poder variar a cada dia, existem equaes que permitem calcular o provvel consumo de matria seca (MS) para situaes especficas. A IMS varia de 1,5 a 2,0 % do peso vivo (PV) em animais de baixa exigncia, at 5 % para animais de alta produo, com relatos de consumo que chegam a atingir 8 % do PV. As equaes podem considerar diversos fatores, dentre os quais se destacam o peso metablico ou apenas o peso vivo e o nvel de produo de leite. Segundo o AFRC (1993), o clculo da IMS deve ser feito a partir da seguinte equao: IMS = 0,062 PV 0,75 + 0,305 PL onde, IMS = Ingesto de MS (g dia-1); PV = Peso Vivo (kg); PL = Produo de leite (kg dia-1) com 3,5 % de gordura Para animais de alta produo, que necessitam ingerir grandes quantidades de alimentos concentrados, devese atentar para o consumo de fibra em detergente neutro (FDN) fisicamente efetiva. Para atender s exigncias de FDN fisicamente efetiva, pelo menos 1/3 da IMS deve ser de feno no picado ou forragem verde, com a rao total contendo no mnimo 28 % de FDN. A demanda de nutrientes para produo de leite depende, de forma direta, do peso vivo e da produo de leite da cabra. As Tabelas 3 e 4 possibilitam estimar as quantidades de alimentos e de nutrientes a serem fornecidos para produo de leite. Segundo o INRA (1990) a demanda de nutrientes para produo de leite deve obedecer regra apresentada na Tabela 4. Tabela 3. Exigncias de nutrientes para mantena.
Peso vivo (kg) 30 40 50 60 70
1
ED (Mcal) 1,59 1,98 2,4 2,62 3,01
NDT (g) 362 448 530 608 682
PB (g) 51 63 75 86 96
Ca (g) 2,0 2,0 3,0 3,0 4,0
P (g) 1,4 1,4 2,1 2,1 2,8
Mcal = megacalorias. Fonte: adaptado do NRC (1981).
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A Tabela 4 demonstra que as cabras devem ser alimentadas segundo sua produo. recomendvel que a alimentao seja individual. Contudo, pode ser fornecida em cochos coletivos desde que haja disponibilidade de canzis para conteno dos animais. Tabela 4. Demanda de nutrientes para produo de leite em funo das exigncias de mantena (adaptado de INRA, 1990).
Produo de leite (kg dia-1) 2 3 4 5 6 7 Mltiplo da exigncia de mantena 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5
PREFERNCIA ALIMENTAR E USO DE VOLUMOSOS Com relao preferncia alimentar, os caprinos so pastejadores seletivos, mostrando preferncias por espcies forrageiras e por determinadas partes das plantas. Eles consomem mais brotos e folhas de rvores e arbustos e dicotiledneas herbceas do que gramneas. Contudo, essas preferncias variam conforme a poca do ano (Tabela 5), como tambm foi constatada por Arajo Filho et al. (1996).
Tabela 5. Variaes da composio botnica nas dietas de caprinos, em diferentes meses do ano.
Tipo de forragem Gramneas (%) Dicotiledneas herbceas Brotos e folhas
Fonte: Pfister, citado por Azevedo (s. d.).
Fevereiro 37,7 34,6 26,8
Junho 1,1 28,3 68,3
Outubro 2,1 24,3 59,2
Dezembro 1,8 22,4 67,6
A Tabela 6 exemplifica, as principais espcies lenhosas que compem a vegetao da caatinga e os seus graus de aceitabilidade por caprinos (Oliveira, 1990). Contudo, para que possam se alimentar adequadamente, manifestando suas preferncias, necessrio que a forragem dessas espcies esteja ao alcance dos animais. Huss et al. e Zertuche, citados por Huss (1972), conseguiram uma melhora do ganho de peso dirio de caprinos, quando aumentaram a acessibilidade e a produo de forragem pelo corte da vegetao arbustiva. A alimentao de cabras leiteiras deve seguir um programa baseado na qualidade dos alimentos volumosos disponveis, que determinam o teor dos nutrientes e a quantidade de concentrados a serem oferecidos de conformidade com as necessidades de mantena e produo dos animais. De acordo com a composio em nutrientes, Embrater (1984) classifica os volumosos em quatro tipos: a) rico; b) mdio; c) pobre e d) muito pobre. O tipo rico aquele constitudo de pasto verde em crescimento, silagem ou feno de boa qualidade, com elevada percentagem de leguminosas, apresentando teor de protena bruta na matria seca acima de 14 %. Ao utilizar este tipo de volumoso, somente cabras em lactao e cabritos em crescimento recebem suplementao de rao concentrada. O volumoso do tipo mdio formado por pasto maduro, feno de boa qualidade, com algumas leguminosas, apresentando teor de protena bruta de 10 a 14 % na matria seca. Quando se utiliza este tipo de volumoso, deve-se suplementar rao concentrada para cabras em final de gestao, em lactao e cabritos em crescimento. O volumoso pobre formado por pasto em incio de maturao, silagem ou feno de gramneas pobres com teor de protena bruta de 5 a 10 % na matria seca. Para o tipo de volumoso pobre necessria a suplementao com rao concentrada para todas as categorias de animais.
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Tabela 6. Principais espcies lenhosas da caatinga e graus de aceitabilidade por caprinos.

Nome vulgar Sabi Marmeleiro Mofumbo Jurema preta Jurema branca Pau branco Catingueira Juazeiro Pereiro Pau moc Aroeira Imburana Melosa Moror Jucazeiro Nome cientfico Mimosa caesalpiniaefolia Croton hemiagyreus Cobretum leprosum Mimosa nigra Pithecolobium dumosum Auxema onconcalyz Caesalpinia pyramidalis Ziziphus joazeiro Aspidosperma pririfolium Luetzelburgia auriculata Astromium urundeuva Bursera leptophloeos Ruelia asperula Bauhinia forficata Caesalpinia ferrea Aceitabilidade +++ + + ++ ++ + ++ +++ + ++ + + +++ +++ ++
Legenda: + = baixa; ++ = mdia; +++ = alta; Fonte: adaptado de Oliveira (1990).
O tipo de volumoso muito pobre formado por pasto maduro, cana picada, silagem ou feno, de baixa qualidade, com teor de protena bruta inferior a 5 % na matria seca. Com este tipo de volumoso, a suplementao concentrada necessria at para manter o peso vivo dos animais. PASTAGEM DE LEGUMINOSAS As leguminosas se constituem em importante fonte de protenas para os ruminantes. No caso dos caprinos recomendvel a utilizao de espcies perenes, tanto herbceas como arbustivas. So realizados plantios de reas exclusivamente com leguminosas, ou plantios em faixas nas pastagens de gramneas, conhecidos por bancos de protenas ou legumineiras. Contudo, essa prtica ainda est muito reduzida, provavelmente devido dificuldade de acesso s informaes provenientes da pesquisa, falta de sementes idneas para o plantio das leguminosas recomendadas e a outros fatores. Costa et al. (1989) recomendam algumas espcies de leguminosas nativas e exticas para formao de pastagens, apresentando uma orientao geral de manejo. Algumas das leguminosas recomendadas so apreciadas pelos caprinos (Tabela 6). Importantes informaes sobre o valor nutritivo, produo de forragem e utilizao do guandu (Cajanus cajan) e leucena (Leucaena leucocephala), como pasto para ruminantes, foram apresentadas por Garcia (1986). USO DA URIA A utilizao da uria em mistura com alimentos para caprinos deve ser feita observando-se as mesmas normas preconizadas para os bovinos e respeitando-se sempre o nvel mximo de uria na mistura, ou seja, 40 g 100 kg-1 de peso vivo/animal/dia (Teixeira, 1989). A fim de se evitar intoxicao dos animais, a uria recomendada para caprinos adultos ao nvel de at 30 % do nitrognio total da dieta. Com relao ao concentrado, pode ser usada em at 3 % deste ou at 1 % da matria seca total da rao. Seu uso na alimentao de caprinos, contudo, requer que se faa uma adaptao gradativa para prevenir intoxicao e para que haja um bom aproveitamento (Tabela 7). Informaes sobre a produo de leite em caprinos alimentados com nveis crescentes de uria foram apresentadas por Santos & Bose (1985). A uria pode ser fornecida, tambm, em mistura com melao, na proporo de 5 % da mistura, entretanto o consumo deve ser limitado. Outra forma de uso da uria em mistura com o sal, neste caso, deve-se incorporar mistura fontes de carboidratos como o milho, melao ou mandioca para se obter bons resultados.
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Tabela 7. Esquema de adaptao de caprinos uria.

Perodo 1 semana 2 semana 3 semana 4 semana
Fonte: adaptado de Azevedo (s. d.).
Quantidade no concentrado (%) 0,5 1,0 1,5 2,0
Quantidade (g 100 kg de P.V.) 10 a 12,5 20 a 25 30 a 37,5 40
-1
REFERNCIAS AFRC - Agricultural and Food Research Council. Energy and protein requirements of ruminants. Wallingford: CAB International, 1993. 159p. ARAJO FILHO, J. A. de; GADELHA, J. A.; LEITE, E. R. et al. Composio botnica e qumica da dieta de ovinos e caprinos em pastoreio combinado na regio dos Inhamuns, Cear. Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia, Viosa, v. 25, n. 3, p. 383-395, maio/junho,1996. AZEVEDO, A. R. de. Manejo alimentar de caprinos e ovinos. Fortaleza: Universidade Federal do Cear, Pr Reitoria de Extenso, [s. d.], 27 p. COSTA, B. M. da; MENDONA, C. A. G. de; CALAZANS, J. A. M. Forrageiras arbreas e suculentas para formao de pastagens. 2. ed., Mossor: Escola Superior de Agricultura de Mossor, 1989. 24 p. (Coleo mossoroense srie B, 599). EMBRATER. Criao de cabras leiteiras. Braslia: EMBRATER, 1984. 243 p. GARCIA, R. Banco de protena. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE PASTAGENS, 1986, e SIMPSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM, 8., 1986, Piracicaba, Anais... Piracicaba: FEALQ, 1986. p.79-99. HUSS, D. L. Goat response to use of shrubs as forage. In: Wildland shrubs their biology and utilization. AN INTERNATIONAL SYMPOSIUM, 1971, Logan. Proceedings... Ogden: USDA Forest Service, 1972. p. 331-338. INRA - Institut National de la Recherche Agronomique. Alimentacin de bovinos, ovinos y caprinos. Madrid: MundiPrensa, 1990. 432p. NRC - National Research Council. Nutrient requirements of goats: angora, dairy and meat goats in temperate and tropical countries. Washington: National Academy Press, 1981. 91p. OLIVEIRA, E. R. Nutrio de caprinos e ovinos no Nordeste do Brasil. In: SIMPSIO NORDESTINO DE ALIMENTAO DE RUMINANTES, 3., 1990, Joo Pessoa. Anais ... Joo Pessoa: Sociedade Nordestina de Produo Animal, 1990. p. 94-107. SANTOS, L. E. dos; BOSE, M. L. V. Produo de leite em caprinos alimentados com nveis crescentes de uria. Boletim de Indstria Animal, Nova Odessa, v. 42, n. 1, p. 11-30, jan-jun. 1985. TEIXEIRA, A. S. Alimentos e Alimentao. Braslia: Associao Brasileira de Educao Agrcola Superior, 1989. 321p.
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CAPTULO 21
DESENVOLVIMENTO REGIONAL E A COMPETITIVIDADE DO AGRONEGCIO: ESTUDOS DE CLUSTER
Warli Anjos de Souza
DESENVOLVIMENTO REGIONAL E A COMPETITIVIDADE DO AGRONEGCIO: ESTUDOS DE CLUSTER
Warli Anjos de Souza1

1
Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: warli@ufrb.edu.br
INTRODUO Este captulo consiste em apresentar os aspectos conceituais relacionados ao termo cluster e sua conexo com desenvolvimento regional e a competitividade local do agronegcio. O texto est dividido em duas sees: uma fundamentao terica sobre cluster e uma metodologia alternativa para a pesquisa. Evidencia-se nesta exposio que o processo de aglomerao no apenas uma conseqncia da globalizao e das vantagens das empresas localizadas nos clusters, expressas na reduo dos custos de coordenao e na melhoria da eficincia e da inovao tecnolgica da agroindstria. Adicionalmente, so apresentadas tambm as condies necessrias e suficientes que complementam a explicao para o surgimento de um cluster ou agricluster numa regio ou pas. Em conformidade com Haddad (1999), esta abordagem utiliza o conceito de cluster para a anlise de problemas de desenvolvimento dirigidos agroindstria regional, nas suas trs dimenses: social, econmica e ambiental. A nfase dada s investigaes das questes associadas competitividade local, em decorrncia da abertura da economia brasileira para uma integrao competitiva em escala global. Um roteiro metodolgico sugerido para conduzir pesquisas de arranjos produtivos locais na forma de estudos de caso de cadeias agroindustriais selecionadas em determinada regio. A metodologia busca analisar a competitividade da agroindstria regional numa concepo de desenvolvimento integrado do cluster. Neste sentido, a competitividade abordada a partir de uma leitura multidisciplinar, que procura medir o desempenho econmico, os impactos ambientais e sociais da aglomerao, que definem as atividades-chave do cluster. Isto , busca identificar aquelas atividades que orientam o cluster para exportao, suprimentos ou suporte fundamental. DESENVOLVIMENTO REGIONAL, COMPETITIVIDADE LOCAL E CLUSTERS A competitividade local a base onde se assenta a interiorizao do desenvolvimento e requer uma compreenso multidisciplinar, pois o fenmeno envolve aspectos macroeconmicos, microeconmicos, sociais, polticos, institucionais e ambientais. Portanto, a elaborao de um plano de desenvolvimento local tem como roteiro inicial identificar as questes que devem orientar a prtica da construo da competitividade com base nessa multiplicidade de fatores. Compreendido o fenmeno local, o que se busca com o desenvolvimento regional a competitividade dinmica de empresas e regies. Os estudos de cluster tm revelado as premissas para atingir o melhor equilbrio no desenvolvimento interno. Assim, nesta abordagem, as condies necessrias ao desenvolvimento configuram-se na construo de redes (networks), isto , na integrao de diferentes atores e atividades, formando grandes aglomerados interativos, os plos de desenvolvimento localizados. A delimitao conceitual do termo cluster permite compreender o seu significado para o estabelecimento da competitividade local. O Conceito de Cluster Cluster um termo recente na literatura das cincias sociais, que surgiu para denominar alguns setores bem sucedidos da economia mundial, que alcanaram um dinamismo competitivo e tecnolgico, atravs da concentrao geogrfica de indstrias pertencentes mesma cadeia produtiva e da participao em aes conjuntas de interesses comuns. Embora o termo seja recente, Marshall (1920) j havia demonstrado, em Princpios de Economia, porque um agrupamento de empresas poderia auxili-las, especialmente as pequenas empresas, a competirem. Marshall notou que a aglomerao de firmas, envolvidas em atividades similares e relacionadas, gerava economias externas, diminuindo os custos de produtores. Essas vantagens incluam um grupo de trabalhadores especializados, fcil acesso aos fornecedores de insumos e servios especializados e a rpida disseminao de novos conhecimentos (tecnologias). As economias externas explicam o crescimento dos clusters industriais contemporneos e por isso que
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o trabalho de Marshall, do final do sculo XIX, uma referncia padro nesta nova literatura (Schmitz & Nadvi, 1999). Entretanto, as economias externas, na acepo marshalliana, no so suficientes para explicar o desenvolvimento de um cluster. Adiconalmente s economias externas incidentais, existe uma fora de ao coletiva na tomada de decises. A ao coletiva apresentada em diversos relatrios de pesquisas sobre clusters industriais em pases avanados e em desenvolvimento, publicados na dcada de 1990 (Brusco, 1990; Cooke & Morgan, 1998; Humphrey & Schmitz, 1998; Rabellotti, 1997; Tendler & Amorim, 1996). Assim, surge o conceito de eficincia coletiva, definido como a vantagem competitiva, derivado de economias externas (efeitos incidentais) e da ao coletiva (efeitos deliberativos). Os clusters so pesquisados, de forma significativa, em diversas cincias sociais. Podem ser citadas, especialmente, em algumas linhas de pesquisa da Economia Regional (Krugman, 1991), Gesto de Negcios (Porter, 1998), Cincias Regionais (Scott, 1996) e Inovao Tecnolgica (Braczyk et al., 1998). Esses estudos caracterizam-se por um enfoque nas empresas como entidades em interao e por uma nfase nos fatores locais para a competitividade em mercados globais. Assim, os conceitos de cluster evidenciam a concentrao espacial de empresas em ativa conexo. Schmitz & Nadvi (1999) tm a definio mais simples para clusters: so concentraes espacial e setorial de firmas. Porter (1999) define cluster como concentraes geogrficas de companhias e instituies num setor especfico que englobam uma gama de empresas e outras entidades importantes para a competio, incluindo, por exemplo, fornecedores de matria-prima, componentes, maquinrios, servios e instituies voltadas para o setor. Podem se estender verticalmente e horizontalmente na cadeia produtiva. Haddad (1999) caracteriza cluster como indstrias e instituies que apresentam conexes entre si, horizontais e verticais, e geralmente incluem: empresas de produo especializada, empresas fornecedoras, empresas prestadoras de servios, instituies de pesquisa, instituies pblicas e privadas de suporte fundamental. Um cluster se desenvolve para criar capacidades produtivas especializadas dentro de uma regio e como conseqncia promove o seu desenvolvimento econmico social e ambiental. O autor destaca que toda anlise de cluster focaliza-se nos insumos crticos que as empresas necessitam para serem dinamicamente competitivas. Todos os conceitos de cluster apresentados referem-se emergncia de uma concentrao geogrfica e setorial de empresas, a partir da qual so geradas externalidades produtivas e tecnolgicas. O conceito de cluster remete as pesquisas a identificarem atividades produtivas e inovadoras, integradas ao espao e as vantagens de proximidade das empresas. A ao conjunta e a integrao dos agentes econmicos aos arranjos produtivos permitem a emergncia das vantagens competitivas no nvel industrial para uma regio, o que permite explorar diversas economias de aglomerao. Cooperao produtiva e ou tecnolgica so estimuladas a partir de um processo de interao local que viabiliza o aumento da eficincia produtiva, gerando um ambiente propcio elevao da competitividade dos agentes. O recorte analtico baseado no conceito de cluster ressalta tambm os impactos das articulaes entre agentes em termos de gerao de efeitos de aprendizado e da dinamizao do processo inovador em escala local ou regional. A importncia de um cluster est em viabilizar aes que permitam enfrentar e criar alternativas para as empresas face concorrncia desenfreada que a globalizao de mercado impe aos diversos setores da economia. As alternativas implementadas dentro de um setor levam ao aumento da produtividade, pois possibilita, atravs da integrao das empresas, o alcance de matria-prima, mo-de-obra, mquinas, equipamento, informao, produtos e servios mais qualitativos e at inovados. A integrao de uma cadeia produtiva passa a ser vista no s pela dependncia entre as partes, mas pela viso sistmica de que o todo mais que a soma das partes, visto que ao desenvolver aes em conjunto os resultados obtidos superam o que individualmente seria invivel em seus mltiplos aspectos (financeiro, tcnico ou humano). Isso ocorre em razo da pulverizao no s dos recursos financeiros, mas dos riscos e da no necessidade de multiplicidade de esforos por parte das indstrias do setor. Essa viso contemplada pelo cluster traz a valorizao da importncia da sinergia entre as indstrias. O processo de formao de cluster Steinle & Schiele (2002), com base em diversas pesquisas, criticam a literatura especfica de clusters que considera que a centralizao de atividades em uma regio surge somente em conseqncia da globalizao e devido s vantagens das empresas que esto localizadas nos clusters, especificamente, vantagens de reduo dos custos de coordenao que melhoram a eficincia e a inovao. Os autores argumentam que existem outras abordagens que complementam e explicam algumas caractersticas particulares do fenmeno e, ainda, que preciso verificar as
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condies necessrias e suficientes para a clusterizao. Centralizao como uma conseqncia da globalizao Em indstrias sujeitas ao processo de formao de cluster, afirma-se que a harmonizao de mercados internacionais e a reduo dos custos de transporte, paradoxalmente, tm aumentado a importncia do ambiente prximo das empresas (Gertler, 1995). De fato, estudos com robusto suporte estatstico, tm confirmado a suposio que a globalizao freqentemente significa centralizao. Ao invs de espalhar-se pelo globo, empresas similares tendem a agruparem-se em naes especficas ou mesmo regies (Patel & Pavitt, 1991; Amendoa et al., 1992; Archibugi & Pianta, 1992; Isaksen, 1997, Patel & Vega, 1999). A globalizao acelerou, por meio de negcios eletrnicos, a velocidade deste processo. Para Steinle & Schiele (2002), como o fenmeno de formao de um cluster um fenmeno multidimensional, requer uma abordagem integrativa. Ou seja, apenas a literatura com uma referncia explcita em clusters no suficiente para entender o fenmeno. Isto se torna mais evidente quando se deseja entender as condies para a aglomerao. Diversos estudos apontam que a maior eficincia dessas aglomeraes deve-se flexibilidade da especializao (Brusco 1982; Beccattini, 1991). A abordagem francesa, por outro lado, tem dado mais nfase, no eficincia na reduo do custo, e sim ao poder de inovao tecnolgica das regies (Aydalot & Keeble, 1998; Capello, 1999). Outro caso especfico o das pesquisas que aprofundam o entendimento da interao dentro de sistemas que criam valores, uma vez que eles oferecem explicaes sobre como os membros de sistemas multiorganizacionais ajustam seus comportamentos aos dos outros. Estas pesquisas esto dirigidas para clusters desenvolvidos. Em outra direo, estudos da teoria da inovao tecnolgica levaram a uma volta teoria de sistemas de manufatura e inovao genuinamente nacional (Lundvall, 1992; Freeman, 1995; Furtado, 1997). De diferentes perspectivas, alguns trabalhos, que tm se dedicado analise das cadeias internacionais de commodity, mostram produtos que resistem globalizao da produo (Hopkins & Wallerstien, 1994). Sobre a influncia da abordagem de analyse de filire, o modelo do diamante da vantagem competitiva (Porter, 1990) o conceito que tende a dominar a discusso sobre competitividade induzida pela inovao. A crtica a este modelo que ele no se ajusta s industrias centradas em matrias primas, quelas estritamente domsticas ou quelas que produzem bens no tradeables. Em sntese, as diversas abordagens expostas aqui, tornam claro, que nem todas as indstrias so igualmente afetadas pelo processo de formao de um cluster. Vantagens das empresas localizadas nos clusters A reduo dos custos de coordenao do sistema traduz-se em vantagens para as empresas promovendo a eficincia e a inovao. Steinle & Schiele (2002) explicam porque as empresas obtm vantagens de se localizarem prximas das outras. Se existem vantagens de proximidade, como fator central para o sucesso de uma indstria, os clusters oferecem vantagens competitivas. Mas preciso considerar que o fenmeno de formao de um cluster um processo de desenvolvimento de sistemas que criam valor local. Os clusters surgem como aglomeraes setoriais localizadas de organizaes sinrgicas que podem permitir um desempenho superior das empresas, devido interao como um clube. Nesse sentido, para os autores, clusters inovativos no so simples concentrao de agentes econmicos independentes, mas, antes de tudo, apresentam num nvel interindustrial, redes de negcios cooperativos. Assim aglomeraes ao acaso so excludas da anlise, como aquelas centradas exclusivamente nas matrias primas e como tal, seus membros no mostram qualquer interao entre eles. Um cluster inovativo, provavelmente, no se desenvolve de forma automtica, existem determinantes para sua gnese e processo evolutivo, ou seja, preciso verificar as condies necessrias e suficientes para a clusterizao. Condies para clusterizao As seis condies focalizadas por Steinle & Schiele (2002) aplicam-se indstria em geral. Assim, elas podem indicar, tambm, o melhor potencial de formao de um agricluster. Em outras palavras, o desenvolvimento de um agricluster requer tambm o estabelecimento de algumas condies.
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Condies necessrias Compreendem duas condies relacionadas divisibilidade do processo de produo e possibilidade de transporte do produto. a possibilidade de dividir o processo de produo em diversas etapas distintas que permite a especializao, e, em conseqncia, formas alternativas de coordenao precisam ser evidenciadas (Brusco, 1982; Lazerson, 1995). Por razes de natureza tcnica, diversos produtos intermedrios surgem simultaneamente, isto conduz a uma forma integrada de organizao. Ou seja, a fragmentao do processo de produo, depende de sua divisibilidade tcnica (Piore & Sabel, 1984). Se o produto no pode ser deslocado, a localizao de seus fornecedores determinada pelo local de seus consumidores. Os produtos do cluster tm que ser transportveis (Lazerson, 1995; Genet, 1997). preciso distinguir o produto final de seus componentes. Se os suprimentos so difceis de transportar, enquanto o produto final pode ser facilmente exportado, a necessidade de proximidade durante a fase de produo aumenta. Como conseqncia, as chances para o processo de formao de cluster se acentuam. Condies suficientes Estabelecidas as duas condies necessrias para emergncia de um cluster, verifica-se agora, as quatro condies suficientes que esto relacionadas com a coordenao flexvel dos seus distintos e diversos atores. As duas primeiras condies suficientes delineadas por Richardson (1972) distinguem atividades complementares (cadeia de valor) de atividades similares (competncias similares). a) Cadeia de valor longa Esta condio diz respeito coordenao dos mltiplos componentes que iro formar um produto final. Quanto mais especializada uma organizao, mais sua competitividade depende da complementaridade dos atores e mais importante torna-se a organizao do seu ambiente. O nmero de interfaces aumenta. Tal situao tpica de um sistema que cria valor muito fragmentado em consequncia, o desafio da coordenao acentuado. Outra razo para a segmentao da cadeia de valor reside nas diferenas de lucratividade dos seus segmentos. b) Diversidade de competncias O aspecto principal desta condio que embora seja mltipla e dissimilar, h complementaridade de competncias. Richardson (1972) refere-se similaridade entre essas atividades: quanto mais distinta as competncias em uma cadeia de valor, mais desafios para uma nica empresa liderar a todos. Em conseqncia, surge o problema de coordenao dos diversos parceiros, cada um focalizado em diferentes competncias. A presena de complementaridade mais o conhecimento dissimilar em um sistema de criao de valor, entretanto, pode ser considerado como outra condio suficiente para o processo de formao de um cluster. c) Inovao em rede As inovaes em rede so vistas como um motor para a aglomerao. Quanto mais a complementaridade entre os atores contribuir para o processo de inovao e quanto menor for o tempo disponvel para sua coordenao, mais a eficincia da sua cooperao torna-se um fator de sucesso. Enquanto o poder amplo da inovao usualmente atribudo aos clusters (Baptista & Swann, 1998), no existe consenso sobre o tipo de inovao que particularmente promove o processo de formao de cluster. Independente de inovaes radicais ou incrementais estarem presentes, ou se a indstria est em formao ou na sua maturidade, a distino entre inovaes do prprio inventor, inovaes de laboratrio e inovaes em rede til para entender a propenso ao processo de formao de cluster devido a inovao induzida por uma indstria. Com base em Freeman (1995), a evoluo do processo de inovao pode ser distinguida em trs fases: 1. Inventor inovador: Ator predominante no sculo XIX. Uma inveno leva a um produto radicalmente novo, freqentemente comercializado pelo prprio inventor inovador que um empreendedor. 2. Pesquisa e desenvolvimento em grandes centros: Especialistas reunidos em departamentos distintos promovem as
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invenes de laboratrio. De forma mais sistemtica que a fase anterior, os pesquisadores, em seus laboratrios, melhoraram os processo existentes. 3. Inovao em rede: Trata-se de um novo modelo que tem a possibilidade de se tornar predominante. A inovao em rede no uma nova inveno radical para um uso prtico, como no caso de um empreendedor inventor. Nem to pouco se trata de um aperfeioamento das competncias existentes, como no caso de um laboratrio ou centro de pesquisa tradicional. A inovao em rede ocorre quando atores diferentes, com competncias distintas, combinam suas habilidades, melhorando um produto existente ou processo ou mesmo criando um novo. Diferente de um bem organizado centro de pesquisa e desenvolvimento, uma inovao em rede pode acontecer sem o planejamento, mas requer a cooperao de diversas organizaes. A necessidade de uma coordenao eficiente torna-se vital. Se o desenvolvimento de uma indstria dirigido por inovaes em rede, espera-se que em tal indstria este fenmeno favorea a formao de um cluster. d) Volatilidade de mercado Condio entendida como a recompensa aos atores do sistema pela adaptao flexvel. O mercado requer reaes rpidas s imprevisveis mudanas na demanda dos consumidores (volatilidade de mercado). As vantagens da coordenao, devido proximidade dos atores na cadeia de valor, transformam-se em vantagens competitivas, se a velocidade da reao dos agentes grande, no caso de mercados volteis. A sensibilidade ao tempo em um determinado mercado promove uma reduo no controle dos produtores em reao demanda e ajuda, por esta razo, a desenvolver um cluster. Nem todas as indstrias esto presentes de forma simultnea, em determinado perodo de tempo, no processo de formao de um cluster em uma regio ou pas, mas, no caso do fenmeno aplicar-se a um conjunto de indstrias, seus atores teriam conhecimento da sua existncia. Se todas ou a maioria destas caractersticas aplicam-se a uma indstria, uma empresa em particular tornar-se um membro do cluster. Isto ocorre porque a empresa passa a monitorar como o cluster vem se estabelecendo e como ela poderia lucrar a partir desta evoluo. Adicionalmente, as condies para o surgimento do cluster permitem planejar uma poltica industrial e regional para pr-selecionar, com maior acuidade, a meta industrial, medidas de uma rede regional ou outras formas de desenvolvimento de cluster. Finalmente, a deduo das seis condies para clusterizao permite o teste de sua preciso pela avaliao transversal destas condies com estudos de casos, e por diversos trabalhos empricos (Steinle & Schiele, 2002). Cluster, agroindstria e desenvolvimento regional Delimitar um sistema agroindustrial regional competitivo e dinmico, em termos de preo e qualidade, a condio essencial para desencadear o processo de desenvolvimento de uma regio. Isto se explica, de um lado, pela presso da concorrncia interregional; por outro lado, pela crescente integrao global, que amplia o espao da concorrncia internacional. Segundo Haddad (1999), a sobrevivncia de atividades econmicas, de qualquer natureza e em qualquer escala produtiva, numa regio que no disponha dessa competitividade dinmica muito pequena ou invivel. Por exemplo, os municpios e localidades de uma regio com custos de transportes e impostos, particularmente os aduaneiros, cada vez mais declinantes, num contexto de comrcio exterior desregulamentado, precisam apresentar vantagens competitivas para poder desencadear o processo de desenvolvimento. Neste ponto, para Haddad (1999), preciso distinguir as vantagens econmicas esprias das vantagens competitivas dinmicas, especficas de cada regio, como a primeira etapa para delimitar um sistema produtivo regional. As vantagens competitivas esprias apresentam como caracterstica principal a insustentabilidade, num horizonte de longo prazo. Tais vantagens baseiam-se exclusivamente em incentivos fiscais e financeiros recorrentes, na utilizao dos recursos naturais do ecossistema de forma predatria, na sobre-explorao da mo-de-obra ou na informalidade e na clandestinidade de suas operaes. Em oposio, Haddad (1999) tambm identifica as vantagens competitivas dinmicas da agroindstria de uma regio, como aquelas capazes de resistirem aos processos de globalizao e de integrao da economia nacional. Estas vantagens, num primeiro momento, se assentam sobre os recursos naturais de uma regio e de sua posio relativa a outras regies do pas e do exterior. Num segundo momento, no mdio prazo, o estoque dos recursos naturais so requeridos pela economia nacional para atender s demandas interna e externa. Num terceiro momento, no longo prazo, modificaes da economia alteram a composio e a dimenso do estoque. Isto , os recursos naturais de uma regio mudam com a dinmica do crescimento econmico, ou seja, com os determinantes da demanda final,
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com as condies tecnolgicas de produo, da organizao do sistema produtivo e do sistema poltico. Para definir quais so as potencialidades de crescimento econmico de uma regio, a partir de seus recursos naturais, o conceito de potencialidade no fsico e sim econmico. Isto significa que o valor de um recurso natural no inerente ao material, mas, antes de tudo, vincula-se demanda, aos custos de produo e de transporte, s inovaes tecnolgicas adotadas no processo de comercializao e outros. O ponto crtico refere-se aos custos relativos. Neste sentido, preciso identificar uma oportunidade favorvel em alguma localidade ou regio que possa ser explorada, devido a uma melhor oportunidade do que em outra localidade ou regio. Assim, incorporar custos de oportunidade e de concorrncia so fundamentais nos estudos que permitem compreender o conceito de competitividade interregional. Nesta seqncia, preciso estimar as oportunidades de investimento que surgem, medida que a explorao da base de recursos naturais da regio permite o crescimento do seu mercado interno. O mercado interno de uma regio apresenta trs determinantes fundamentais: a populao regional; a produtividade dos fatores e a concentrao da renda e riqueza. Quanto maior a populao, quanto maior o nvel de produtividade, quanto mais bem distribuda a renda de uma regio, maior ser a dimenso do seu mercado interno. Especial ateno dirigida quelas regies cuja atividade econmica preponderante seja a agroindstria. O frgil sistema produtivo pode apresentar problemas de degradao ambiental que podem conduzir a uma queda intensa da capacidade produtiva dos recursos naturais. Somam-se ao problema ambiental as questes de natureza fundiria que podem conduzir a produtividade do setor agrcola para valores muito diminutos. Para Haddad (1999), a anlise de clusters apresenta uma grande vantagem para estudar os problemas de competitividade dinmica do agronegcio no contexto do desenvolvimento econmico, porque considera todos esses elementos conceituais de forma sistmica. Em sntese, no caso especfico da definio de cluster para anlise da competitividade das agroindstrias, o autor mostra que os servios de suporte empresarial (contabilidade de custos, testes de qualidade, pesquisa e desenvolvimento, manuteno tcnica etc) requeridos pelas empresas, devido a proximidade espacial, geram economias de aglomerao e externalidades e, assim, ambos os fatores definem o conceito de cluster (aglomerados ou complexos produtivos) em atividades-chave orientadas para exportaes, para suprimento e para suporte fundamental. No estudo especfico de agricluster, torna-se necessrio, estabelecer as etapas de seu desenvolvimento que, de acordo com ICF KAISER (1997), permitem verificar o desempenho econmico regional: identificar as atividades produtivas do agricluster; desenvolver os fornecedores; identificar necessidades de suporte fundamental; construir formas de cooperao pblico-privado. Finalmente, a concepo do desenvolvimento integrado do agricluster, de acordo com IFC KAISER (1997), apresenta uma trplice leitura: desempenho econmico, impactos ambientais e impactos sociais. Estes trs aspectos definem a orientao das atividades-chave do cluster para as exportaes, suprimento e de suporte fundamental. Assim, o desempenho econmico avaliado pela aglomerao, crescimento, exportaes, valor adicionado, especializao, reinvestimento entre outros. Os impactos ambientais so avaliados pela emisso de resduos txicos, potencial poluio ambiental, efetividade do controle ambiental, certificado ISO 14000 entre outros. Os impactos sociais so avaliados por oportunidades de emprego para grupos sociais de baixa renda, o papel da fora de trabalho rural, oferta de servios comunitrios, fluxos migratrios entre outros. METODOLOGIA PARA ANLISE DA COMPETITIVIDADE DO AGRONEGCIO Entre as diversas abordagens analticas para o estudo da competitividade local das principais cadeias agroindustriais de uma regio e suas implicaes para o desenvolvimento regional, a metodologia alternativa apresentada a anlise de cluster na forma de estudos de caso. Devido s argumentaes j discutidas na seo anterior, esta metodologia adequada porque alcana os setores mais dinmicos, avalia ineficincias em cada segmento da cadeia agroindustrial, revela os sistemas de coordenao existentes e aponta os insumos crticos para a criao de capacidades produtivas especializadas numa trplice leitura: econmica, social e ambiental. Estudo de caso Este mtodo de pesquisa tem um carter mais qualitativo, e particularmente til neste enfoque, pois seu principal objetivo contextualizar e aprofundar o estudo do problema. No se busca determinar a incidncia de um dado fenmeno no seu universo, ao contrrio, o enfoque dado na sua compreenso em nvel mais aprofundado.
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O mtodo de estudo de caso por ser mais qualitativo pressupe que os arranjos produtivos locais podem ser associados a uma estrutura referenciada a um setor especfico ou a uma regio geogrfica delimitada. Neste caso, o que se procura, detalhar a conformao institucional desses arranjos, com base em critrios especficos de agregao e classificao dos agentes, avaliando-se os resultados gerados em termos de desempenho produtivo e tecnolgico do setor investigado (Britto & Albuquerque, 2002). Por se tratar de uma anlise interdisciplinar, este mtodo encaixa-se bem na situao onde o fenmeno abrangente e complexo, onde o corpo terico insuficiente para estabelecer relaes causais e onde o fenmeno pode ser estudado fora do seu contexto sem perda de utilidade da pesquisa (Bonoma, 1985). A principal limitao do mtodo de estudo de caso em pesquisa o seu baixo rigor metodolgico. Esta limitao crtica numa situao em que o pesquisador no dispe da capacitao suficiente e desejvel para evitar os vieses potenciais que emergem, em conseqncia, do j citado baixo rigor. Assim o pesquisador pode ser conduzido a realizar generalizaes que no so verdadeiras. Uma forma de contornar este problema realizar as generalizaes analticas com fortes bases estatsticas e dados com fontes fidedignas. Evita-se, com o uso de dados qualitativos e com a profundidade das anlises, fortes vieses. Para isto, preciso evitar que a subjetividade do pesquisador predomine no relatrio, para garantir a confiabilidade da pesquisa. Roteiro metodolgico para anlise de cluster O roteiro metodolgico do estudo de caso sugerido para medir a competitividade do agronegcio, conforme Haddad (1999), pressupe: a) Delimitao da rea geogrfica - Para cada cluster, a delimitao realizada com base no critrio de regionalizao; um espao caracterizado pela homogeneidade fsica, econmica e social. b) Indicadores de desempenho setorial - Relacionados com a produo, produtividade e qualidade do bem ou servio para a regio. Tais indicadores devem ser comparados com regies concorrentes no pas e no exterior. Cada indicador deve ser definido tecnicamente, como tambm devem ser registradas as fontes de dados. Os indicadores devem ser preparados por municpios relevantes. c) Aglomerados ou complexos produtivos - Para cada cluster deve ser elaborado um diagrama que mostre a estrutura do complexo produtivo. Ou seja, o desenho da cadeia agroindustrial. d) Servios de suporte empresarial - Contabilidade de custos, assistncia tcnica nos diversos segmentos do cluster, controle de qualidade, manuteno tcnica, Pesquisa e Desenvolvimento (P&D), fontes de terceirizao e subcontratao. e) Suporte fundamental - Logstica de transporte; telecomunicaes; qualidade dos servios; sistema educacional: qualidade e acesso; agncias regulatrias; sistemas de financiamento; centros de pesquisa e universidades; infraestrutura especializada; entrepostos de comercializao. f) Indicadores de desenvolvimento social da regio do cluster - ndice de Desenvolvimento Humano (IDH) da ONU; ndice de condies de Vida (ICV); empregos gerados pelo cluster; percentagem do emprego gerado pelo cluster no total da regio; indicadores de qualidade do emprego: salrio mdio real, rotatividade, segurana, sazonalidade. g) Indicadores ambientais - Manejo de dejetos produzidos; compactao do solo por sobre-pastejo na pecuria; formas de controle e reciclagem de resduos; ISO 14000 (nmero de certificados); outros. h) Desenvolvimento de cultura organizacional - Nvel de qualificao do empresariado; adoo de tcnicas de gesto; adoo de tcnicas de planejamento estratgico; marketing rural e internacional; nvel de informatizao dos setores que compem o cluster; ISO9000 (nmero de certificados).
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i) Demanda e necessidade de insumos de conhecimento, de pesquisa e de cincia e tecnologia no cluster Desenvolvimento de recursos humanos especializados; sistemas de informao para o cluster (decises empresariais e planejamento estratgico); sistemas de classificao; combate a enfermidades que causam prejuzos diretos e indiretos ao cluster; desenvolvimento de tcnicas especficas para diversos ecossistemas brasileiros; centros de pesquisa e laboratrios especializados; outros. j) Mecanismos de insero da Embrapa e do CNPq (formas de cooperao pblico-privada) - Programas institucionais de treinamento; programas institucionais de pesquisas; apoio organizao de infra-estrutura especializada de ensino e pesquisa; difuso de incentivos fiscais para promoo de desenvolvimento cientfico e tecnolgico; outros. Ainda preciso referir-se na metodologia aos efeitos das polticas macroeconmicas sobre o agricluster. Para orientar trabalhos pesquisa sobre a competitividade local dos arranjos produtivos e anlise de desenvolvimento regional, com base em Haddad (1999), um roteiro metodolgico bsico apresentado a seguir: 1. Impactos fiscais - o sistema tributrio atual e suas influncias sobre o desenvolvimento do agricluster regional; as propostas alternativas de novo sistema tributrio e sua adequao competitividade do agricluster regional; a crise fiscal e financeira do setor pblico e suas repercusses sobre a oferta de infra-estrutura econmica; os impactos dos processos de privatizao e de concesses sobre a competitividade do agricluster no mdio e longo prazo. 2. Impactos de poltica monetria - O processo de equilbrio fiscal e financeiro do setor pblico e sua relao com a poltica monetria vigente; os custos financeiros como obstculos ao desenvolvimento e expanso do agricluster; a poltica de crdito e de financiamento das atividades do agricluster regional; comportamento das taxas de juros e cmbio e o desempenho do setor. 3. Impactos de poltica cambial - Valorizao e desvalorizao do Real, preos relativos dos tradeables; regularidade da oferta de tradeables face expanso da demanda; efeitos da poltica cambial sobre a competitividade do agricluster; a eficincia da poltica cambial. 4. Impacto de poltica de rendas - administrao e controle de preos, seus efeitos sobre o agricluster regional; garantia de preos, estoques reguladores e a renda do setor agrcola; estabilizao da renda agrcola e a competitividade do agricluster regional; impactos distributivos da poltica de rendas. preciso considerar, por fim, que os dois esquemas metodolgicos sugeridos acima, inspirados nas proposies de Haddad (1999), podem ou no ser aplicados integralmente nas anlises dos estudos de casos das cadeias produtivas de uma regio. A deciso do pesquisador dever estar em conformidade com o estgio atual do arranjo produtivo local, isto por que a pesquisa pode revelar se a metodologia se aplica no todo ou em parte, e isto depende prioritariamente das cadeias se identificarem como agriclusters potenciais (cadeia de produo agroindustrial), efetivos (em plena maturidade) ou incipientes (cadeias produtivas decadentes ou em estgio inicial).
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CAPTULO 22
PRODUTIVIDADE, MUDANA TECNOLGICA E EFICINCIA NA AGROPECURIA DO NORDESTE DO BRASIL NO PERODO 1975/1995
Carlos Augusto Pereira Filho & Warli Anjos de Souza
PRODUTIVIDADE, MUDANA TECNOLGICA E EFICINCIA NA AGROPECURIA DO NORDESTE DO BRASIL NO PERODO 1975/1995
Carlos Augusto Pereira Filho1; Warli Anjos de Souza1

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Professor - Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas/UFRB, Cruz das Almas-BA. E-mail: capfilho@ufrb.edu.br; warli@ufrb.edu.br
INTRODUO Vrios trabalhos sobre a agricultura brasileira tm sido elaborados enfocando o crescimento da produtividade decorrente do ganho de eficincia tcnica e do deslocamento da fronteira tecnolgica (vila & Evenson, 1995; Dias & Bacha, 1998; Pereira et al., 2001; Gomes & Dias, 2001). Em geral, parte-se da construo de uma fronteira tecnolgica utilizando-se dados de produo e uso de fatores nas regies brasileiras, de modo que as regies que se situarem na fronteira so consideradas eficientes em relao s que se posicionam abaixo da fronteira. Na maioria destes estudos os resultados indicam que, nas ltimas duas dcadas, a regio nordeste vem apresentando ineficincia na produtividade total dos fatores e deslocando regressivamente a fronteira tecnolgica, ou seja, a regio, ao longo do tempo, tem se distanciado da fronteira de produo da agropecuria brasileira. Considerando-se o nvel de agregao dos dados utilizados nestas anlises, pouco se pode inferir sobre as mudanas intra-regionais na produtividade dos fatores e na tecnologia agropecuria. O presente trabalho enfoca as transformaes ocorridas na agropecuria da regio Nordeste do Brasil, no que se refere ao comportamento da produtividade e da mudana tcnica. Utilizou-se uma abordagem no-paramtrica baseada no modelo DEA (Data Envelopment Analysis) para a construo dos ndices de Malmquist, o qual permite decompor a produtividade total dos fatores nos seus componentes de eficincia tcnica e mudana tecnolgica. METODOLOGIA O conceito de produtividade est relacionado a dois componentes: produtividade parcial dos fatores e produtividade total. A produtividade parcial definida pela razo produto/insumo (produtividade mdia) e mede a contribuio de um fator de produo particular para a eficincia tcnica, ignorando o efeito dos demais fatores. Seja Y o produto e xi um insumo utilizado na produo, a produtividade parcial do insumo xi (PPF) dada pela seguinte expresso: PPF = Y / xi (1)
Define-se a produtividade total dos fatores (PTF) como o produto mdio de todos os fatores de produo os quais so expressos como um ndice. Sendo X o ndice de todos os insumos, a PTF dada pela seguinte expresso: PTF = Y / X = Y / Saixi Onde ai o peso do insumo xi. Os estudos visando analisar a eficincia a partir de fronteiras de produo podem ser agrupados, de acordo com os mtodos utilizados para estimar a funo de produo, em duas abordagens: paramtrica e no-paramtrica. Na abordagem paramtrica a funo de fronteira considerada uma funo paramtrica dos insumos (CobbDouglas, CES, translog, etc). Neste enfoque, distinguem-se os modelos determinsticos e as fronteiras estocsticas. Nos modelos determinsticos a eficincia tcnica dada pelo termo de erro e podem ser estimados por programao linear ou tcnicas economtricas. Nos modelos estocsticos, pressupe-se que o termo de erro tem dois componentes: um rudo branco que representa os efeitos aleatrios sobre a produo e, portanto, fora do controle da unidade de deciso, e um componente assimtrico que mede a ineficincia tcnica pela distncia em que se situa em
(2)
291
relao ao timo (fronteira) e que, assume-se, seja resultante de fatores comportamentais que esto sob o controle da unidade de deciso. A principal restrio ao emprego dos modelos paramtricos se deve imposio de uma forma funcional explcita aos dados que podem no corresponder verdadeira estrutura da tecnologia de produo, resultando em erros de estimativa (Lambert & Shonkwiler, 1995). Mesmo com a utilizao de formas funcionais flexveis, que permitem melhorar as propriedades de aproximao da verdadeira funo, podem ocorrer disparidades entre vrias estimativas dependendo da forma funcional especificada. Uma segunda restrio aos modelos estocsticos est relacionada ao nmero de observaes disponveis para as variveis, o que inviabilizaria a sua aplicao em casos em que o nmero de graus de liberdade reduzido. A abordagem no-paramtrica, desenvolvida mais recentemente, surgiu da necessidade de no se especificar uma forma funcional particular funo de produo. Utilizando tcnicas de programao linear, a eficincia medida como a distncia de cada firma em relao a uma fronteira de produo no-paramtrica, construda como uma combinao convexa de insumos-produtos observados. Nesta abordagem, distinguem-se os modelos conhecidos na literatura como Data Envelopment Analysis (DEA) que utilizam dados de quantidade de insumos e produtos para obter a fronteira de produo. Neste estudo utilizou-se o ndice generalizado de Malmquist, desenvolvido por Fre et al. (1994), para medir as contribuies do progresso tecnolgico e da eficincia tcnica ao crescimento da produtividade da agricultura do Nordeste do Brasil. O ndice de produtividade de Malmquist foi proposto por Caves et al. (1982) com base nas funes de distncia desenvolvidas por Malmquist (1953). Fre et al. (1994), a partir do desenvolvimento de uma abordagem no-paramtrica (Data Envelopment Analysis) para o clculo do ndice de Malmquist, propuseram a decomposio do crescimento da produtividade em dois componentes mutuamente exclusivos: mudana relativa na eficincia tcnica e deslocamento da fronteira de produo (mudana tcnica) no decorrer do tempo. O ndice de produtividade total dos fatores (FTP) uma mdia geomtrica de dois ndices de produtividade de Malmquist calculados a partir de quatro funes de distncia com orientao produto. Sendo St a fronteira de produo no perodo t (t = 1,...,T), a transformao dos insumos (xt Rn+) em produtos (yt R ) definida do seguinte modo:
m +
St = {(xt, yt): xt pode produzir yt} Define-se a funo de distncia com orientao produto no perodo t como: Dot(xt, yt) = inf [q: (xt, yt/ q) St] = {sup[q: (xt, qyt) St]}-1 onde o sub-ndice o indica orientao produto.
(3)
(4)
A funo de distncia definida como a recproca do mximo q, dado xt, necessrio para aumentar o produto yt de modo que yt/ q St (ou seja, a recproca da medida de eficincia tcnica relativa de Farrell). Dot(xt, yt) = 1 apenas se (xt, yt) estiver na fronteira tecnolgica e a produo tecnicamente eficiente. Se Dot(xt, yt) < 1 a produo no perodo t est no interior da fronteira e no tecnicamente eficiente. A funo de distncia com orientao produto no perodo t+1, Dot+1(xt+1, yt+1), definida como em (4), substituindose t por t+1. Para dois perodos diferentes (t, t+1), a funo de distncia com orientao produto definida da seguinte forma: Dot(xt+1, yt+1) = inf [q: (xt+1, yt+1/ q) St] (5)
A funo (5) mede a mxima mudana proporcional no produto yt+1 dados os insumos xt+1, sob a tecnologia no perodo t. De forma semelhante, define-se Dot+1(xt, yt) como a mxima mudana proporcional no produto yt em relao tecnologia no perodo t+1. De acordo com Fre et al. (1994), o ndice de mudana da produtividade de Malmquist orientado para produto dado por:
292
M 0 ( x t +1 , y t =1 , x t , y t ) = {[
t t Do ( x t +1 , y t +1 ) Do+1 ( x t +1 , y t +1 ) 1 ][ ]} 2 t t t t +1 t t Do ( x , y ) Do ( x , y )
(6)
A expresso (6) pode ser decomposta em duas partes de modo que:

t t t Do+1 ( x t +1 , y t =1 ) Do ( x t +1 , y t +1 ) Do ( x t , y t ) 1 {[ t +1 t +1 t +1 ][ t +1 t t ]} 2 t Do ( x t , y t ) Do ( x , y ) Do ( x , y )
M 0 ( x t +1, y t =1, x t, y t ) =
(7)
M 0 ( x t +1 , y t =1 , x t , y t ) = E ( x t +1 , y t +1 , x t , y t ).T ( x t +1 , y t +1 , x t , y t )
onde E(xt+1, yt+1, xt, yt) o ndice de mudana relativa na eficincia e T(xt+1, yt+1, xt, yt) o ndice de mudana tecnolgica (inovao) entre os perodos t e t+1. Neste estudo, utilizou-se o modelo DEA para construir as fronteiras de produo para cada perodo e para cada tipo de tecnologia. Comparando-se cada estado da regio Nordeste com a fronteira tecnolgica tem-se uma medida da eficincia em relao fronteira e uma medida da mudana da fronteira (inovao ou tecnologia). Para cada Estado, o ndice de produtividade de Malmquist entre os perodos t e t+1 obtido a partir de quatro funes de distncia: Dot(xt, yt), Dot+1(xt, yt), Dot(xt+1, yt+1) e Dot+1(xt+1, yt+1). Utilizando a abordagem no-paramtrica, isto implica na soluo, para cada estado k, de quatro problemas de programao linear. Definindo k = 1,...,K estados, t = 1,...,T perodos, m = 1,...,M produtos e n = 1,...,N insumos, as seguintes funes de distncia so calculadas, pressupondo-se retornos constantes escala (RCE):
t t t [ Do ( x k , y k )]-1 = max q k
(8)
t t t [ Do ( x k+1 , y k+1 )]-1 = max q k
(9)
sujeito a
K t t q k y k ,m ltk y k ,m k =1 K
sujeito a:
K t 1 t q k y k+m ltk y k ,m , k =1 K
l
k =1
t k
t t x k ,n x k ,n
l
k =1
t k
t t 1 x k ,n x k+n ,
ltk 0
ltk 0
Os clculos de Dot(xt+1, yt+1) e Dot+1(xt, yt) so similares a (8) e (9), respectivamente, substituindo-se t por t+1. Visando uma anlise mais detalhada das causas de variao da produtividade, o ndice de eficincia tcnica pode ser decomposto em dois componentes: ndice de eficincia tcnica pura e ndice de eficincia de escala. Para tanto, torna-se necessrio estimar os ndices de eficincia tcnica sob retornos variveis escala (RVE). Isto feito acrescentando-se aos problemas (8) e (9) a restrio Slk=1. O ndice de eficincia de escala dado, ento, pela razo entre os ndices de eficincia tcnica calculados sob RCE e RVE. Fonte e descrio dos dados Os dados utilizados neste trabalho foram obtidos dos Censos Agropecurios de 1975, 1985 e 1995/96. As seguintes variveis foram usadas: valor total da produo agropecuria (em Reais de 1994); terra (rea total exceto matas naturais, terras em descanso e terra produtivas no utilizadas), mo-de-obra (pessoal ocupado total) e capital (nmero de tratores de 50 a menos de 100 cv) RESULTADOS E DISCUSSO Na Tabela 1 so apresentadas as funes de distncia calculadas, sob retornos constantes escala (RCE), para a construo do ndice de Malmquist.
293
Tabela 1. Funes de distncia calculadas, sob retornos constantes escala, para os estados da regio Nordeste do Brasil, perodos de 1975, 1985 e 1995 (*).
1 1 1 2 2 2 3 3 3 1 2 2 2 1 1 2 3 3 3 2 2
Estado Maranho Piau Cear R.G. Norte Paraba Pernambuco Alagoas Sergipe Bahia Ind. mdio
(*)
D (x ,y ) D (x ,y ) D (x ,y ) D (x ,y ) D (x ,y ) D (x ,y ) D (x ,y ) 1,000 0,418 0,750 0,460 0,773 1,000 1,000 0,547 1,000 0,772 1,000 0,482 0,697 0,417 0,618 1,000 1,000 0,523 0,678 0,713 1,000 0,639 0,871 0,416 0,691 1,000 1,000 0,536 0,830 0,776 1,021 0,366 0,915 0,538 1,157 2,320 1,246 0,608 0,910 1,009 3,892 1,433 1,346 0,562 0,965 1,197 0,883 0,531 2,084 1,433 7,373 0,522 0,870 0,500 0,775 1,379 1,174 0,655 1,557 1,645 1,225 0,590 0,661 0,341 0,493 0,903 0,963 0,451 0,621 0,694
Os sobre-ndices 1, 2 e 3 indicam os anos de 1975, 1985 e 1995, respectivamente.
Para se decompor os ndices de eficincia tcnica, sob RCE, nos componentes eficincia tcnica pura e eficincia de escala, torna-se necessrio o clculo das funes de distncia D1(x1,y1), D2(x2,y2) e D3(x3,y3) sob a condio de retornos variveis escala. Estas funes so apresentadas na Tabela 2. Tabela 2. Funes de distncia calculadas sob retornos constantes escala para os estados da regio Nordeste do Brasil, perodos de 1975, 1985 e 1995*.
1 1 1 rve 2 2 2 rve 3 3 3 rve
Estado Maranho Piau Cear R.G. Norte Paraba Pernambuco Alagoas Sergipe Bahia Ind. Mdio
(*)
D (x ,y ) 1,000 1,000 0,771 0,613 0,947 1,000 1,000 1,000 1,000 0,926
D (x ,y ) 1,000 1,000 0,744 0,564 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 0,923
D (x ,y ) 1,000 1,000 0,875 1,000 0,841 1,000 1,000 1,000 1,000 0,969
Os sobre ndices 1, 2 e 3 indicam os anos de 1975, 1985 e 1995, respectivamente.
Os trs primeiros ndices (colunas 2 a 4) da Tabela 1 permitem avaliar, para cada ano considerado, a eficincia tcnica de cada estado em relao fronteira tecnolgica regional. Pode-se observar que, no ano de 1975, a fronteira tecnolgica foi determinada pelos estados do Maranho, Pernambuco, Alagoas e Bahia [D1(x1,y1) = 1]. Nos demais perodos (1985 e 1995) o estado da Bahia apresentou ineficincia tcnica [D1(x1,y1) < 1] e a fronteira tecnolgica foi determinada pelos estados do Maranho, Pernambuco e Alagoas. A perda de eficincia tcnica no estado da Bahia, decorreu da ineficiente escala de operao, como pode ser observado pela comparao dos ndices de eficincia tcnica calculados sobre RCE e RVE. Os ndices de Malmquist e sua decomposio em mudana de eficincia tcnica, mudana tecnolgica e mudana de escala so apresentados nas Tabelas 3 e 4, para os perodos de 1975/85 e 1985/95, respectivamente. No perodo 1975/85 (Tabela 3), apenas os estados de Pernambuco, Alagoas e Sergipe apresentaram ganhos de produtividade total dos fatores os quais, considerando que no houve variaes nos ndices de eficincia tcnica1, foram decorrentes de mudana tecnolgica. Para os demais estados, a produtividade total dos fatores decresceu
1
Exceto para o estado de Sergipe que apresentou uma pequena perda de eficincia de escala.
294
devido perda de eficincia tcnica, regresso da fronteira de produo ou de ambas. Neste perodo, apenas o estado do Piau apresentou ganhos de eficincia tcnica, da ordem de 15,4%, decorrente de ganhos de escala, como pode ser observado nas duas ltimas colunas da Tabela 3. Este ganhos de eficincia tcnica, no entanto, no se refletiu em ganhos na produtividade total dos fatores (PTF) j que ocorreu uma regresso da fronteira tecnolgica. Tabela 3. ndices de mudanas relativas na eficincia tcnica, na fronteira tecnolgica, na escala e na produtividade total dos fatores, para os estado do Nordeste do Brasil, perodo 1975/85.
ndice de mudana na PTF 0,512 0,543 0,794 0,933 0,978 1,392 1,188 1,047 0,544 0,831 ndice de mudana na eficincia tcnica total 1,000 1,154 0,929 0,908 0,799 1,000 1,000 0,957 0,678 0,927 ndice de mudana na fronteira tecnolgica 0,512 0,470 0,855 1,028 1,225 1,392 1,188 1,094 0,802 0,897 ndice de mudana na eficincia tcnica pura 1,000 1,000 0,964 0,920 1,056 1,000 1,000 1,000 1,000 0,993 ndice de mudana na eficincia de escala 1,000 1,154 0,963 0,986 0,757 1,000 1,000 0,957 0,678 0,934
No perodo 1985/95 (Tabela 4), todos os estados nordestino apresentaram crescimento da produtividade total dos fatores, com destaque para os estados do Maranho e da Bahia que apresentaram taxas crescimento da ordem de 145,3% e 75%, respectivamente. Os ndices mdios regionais de mudana na eficincia tcnica, na fronteira tecnolgica e na produtividade total dos fatores foram todos maiores do que 1, indicando que o ganho de produtividade no perodo deveu-se expanso da fronteira tcnica (23,9%) e mudana na eficincia tcnica (9,8%). Os estados do Maranho, Pernambuco e Alagoas apresentaram ganhos na produtividade total dos fatores decorrentes exclusivamente de expanso da fronteira de produo j que os ndices de mudana na eficincia tcnica foram iguais a 1. O estado do Rio Grande do Norte foi o nico estado que apresentou perda de eficincia tcnica, causada pela insuficiente escala de operao a qual foi compensada pela expanso da fronteira tecnolgica. Buscando-se evidncias de quais Estados podem estar deslocando a fronteira tecnolgica, preciso que trs condies se verifiquem: a) que o ndice de mudana tecnolgica entre o perodo t e t+1 seja maior do que 1 (evidncia de mudana tecnolgica); b) que a eficincia tcnica de cada Estado no perodo t+1 seja igual a 1 (ou seja, havendo deslocamento da fronteira, os Estados que o fazem devem estar situadas sobre ela); c) que o produto da regio em t+1 seja maior do que o mximo obtido no perodo t, utilizando-se os insumos do perodo t+1 (o produto potencial em t+1 maior que o mximo produto em t, evidencia progresso tcnico). Para o primeiro perodo (1975/85) os resultados no indicam qualquer Estado que fosse responsvel pelo deslocamento da fronteira tcnica. Para o perodo 1985/95, dadas as condies supra mencionadas, os estados de Pernambuco e Alagoas destacam-se como deslocadores da fronteira tecnolgica. Tabela 4. ndices de mudanas relativas na eficincia tcnica, na fronteira tecnolgica, na escala e na produtividade total dos fatores, para os estado do Nordeste do Brasil, perodo 1985/95.
ndice de mudana na PTF 2,453 1,083 1,283 1,207 1,326 1,236 1,104 1,220 1,750 1,360 ndice de mudana na eficincia tcnica 1,000 1,326 1,251 0,996 1,119 1,000 1,000 1,024 1,223 1,098 ndice de mudana na fronteira tecnolgica 2,453 0,816 1,025 1,212 1,185 1,236 1,104 1,191 1,431 1,239 ndice de mudana na eficincia tcnica pura 1,000 1,000 1,177 1,774 0,841 1,000 1,000 1,000 1,000 1,065 ndice de mudana na eficincia de escala 1,000 1,326 1,063 0,561 1,330 1,000 1,000 1,024 1,223 1,031
295
CONCLUSES
Os resultados obtidos permitem inferir que, no perodo 1975/85, houve um declnio na produtividade do setor agropecurio da regio Nordeste do Brasil determinado, principalmente, por perda de eficincia tcnica e deslocamento regressivo da fronteira tecnolgica. Estes resultados, contudo, no permitem concluses sobre os determinantes deste comportamento, embora seja possvel estabelecer algumas relaes com a poltica agrcola vigente no perodo. Pode-se argumentar que, dentre outras, a poltica de crdito vigente no perodo, conforme assinalam Gomes & Dias (2001), favoreceu a elevao dos investimentos no setor agropecurio. Contudo, considerando-se que existe uma defasagem entre investimentos e produo e que, por fora do modelo utilizado, o valor da produo funo dos investimentos realizados no mesmo perodo, os ndices de eficincia calculados possivelmente estejam subestimados. provvel que os resultados referentes ao segundo perodo analisado (1985/95), sejam, dentre outros fatores, reflexos dos investimentos realizados no primeiro perodo. Outros fatores, como a melhoria das relaes de preos agropecurio/industrial e recebidos/pagos pelo setor agropecurio, assinalados por Bacha & Rocha (1998), podem ter contribudo para o desempenho da agricultura nordestina neste perodo. Os resultados obtidos neste estudo devem ser observados com parcimnia pois alguns aspectos podem estar contribuindo para os ndices calculados como erros na medio das variveis, fatores no controlados pelos produtores como clima e preos agrcolas, entre outros.
REFERNCIAS VILA, A.F.D.; EVENSON, R. E. Total factor productivity growth in the brazilian agriculture and the role of agricultural research. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ECONOMIA E SOCIOLOGIA RURAL, 33, 1995, Curitiba. Anais... Braslia: SOBER, 1995. p-631-657. BACHA, C.J.C.; ROCHA, M. T. O comportamento da agropecuria brasileira no perodo de 1987 a 1996. Revista Brasileira de Economia e Sociologia Rural, v. 36, n. 1, p. 35-59, 1998. CAVES, D.; CHRISTENSEN, L.; DIEWERT, E. The economic theory of index numbers and the measurement of input, output, and productivity. Econometrica, v. 50, p. 1393-1414, 1982. DIAS, R. S.; BACHA, C. J. C. Produtividade e progresso tecnolgico na agricultura brasileira. Economia & Tecnologia, v. 1, n. 3, p. 4-11, 1998. FRE, R.; GROSSKOPF, S.; NORRIS, M.; ZHANG, Z. Productivity growth, technical progress, and efficiency change in industrialized countries. American Economic Review, v. 84, p. 66-83, 1994. GOMES, A. P.; DIAS, R. S. Medidas de produtividade na agropecuria brasileira: 1985-1995. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ECONOMIA E SOCIOLOGIA RURAL, 2001, Recife. Anais... Braslia: SOBER, CD-ROM 2001. LAMBERT, D. K.; SHONKWILER, J. S. Factor bias stochastic technical change. American Journal of Agricultural Economics, v. 37, p.578-90, 1995. MALMQUIST, S. Index numbers and indifference curves. Trabajos de Estatistica, v. 4, p.209-242, 1953. PEREIRA, M. F.; SILVEIRA, J. S. T.; ALVES, A. F.; PARR, J. L. Mensurao da eficincia tcnica na agropecuria brasileira atravs da estimao economtrica de fronteiras de produo. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ECONOMIA E SOCIOLOGIA RURAL, 2001, Recife. Anais... Braslia: SOBER, CD-ROM 2001.
296
ISBN 978-85-61346-04-1

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Organizadores Carlos Alfredo Lopes de Carvalho Ana Cristina Vello Loyola Dantas Francisco Adriano de Carvalho Pereira Ana

TPICOS EM CINCIAS AGRRIAS

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RECNCAVO DA BAHIA

CRUZ DAS ALMAS - BAHIA 2009

FOTOS DA CAPA Ana Cristina Vello Loyola Dantas

REVISO Ana Cristina Vello Loyola Dantas Sidiney Ferreira Sardinha

DIAGRAMAO Grfica e Editora Nova Civilizao Ltda.

O contedo dos Captulos de inteira responsabilidade dos autores

Paulo Gabriel Soledade Nacif Reitor da Universidade Federal do Recncavo da Bahia

CAPTULO 1 Conservao de fruteiras potenciais para o nordeste brasileiro ..........................................................................01

CAPTULO 2 Caracterizao de gentipos de fruteiras potenciais para o nordeste brasileiro ..................................................15

CAPTULO 3 Propagao de fruteiras potenciais para o nordeste brasileiro............................................................................25

CAPTULO 4 Dinmica do crescimento vegetal: princpios bsicos.........................................................................................37

CAPTULO 5 Fisiologia da florao do abacaxizeiro................................................................................................................55

CAPTULO 6 Produtividade vegetal: principais fatores............................................................................................................77

CAPTULO 7 Ecofisiologia e florao da mangueira e crescimento do fruto de manga.............................................................91

CAPTULO 8 Viabilidade e vigor de sementes de milho hbrido precoce ................................................................................105

CAPTULO 9 Anlises faunsticas em estudos entomolgicos...............................................................................................119

CAPTULO 10 Interface da entomologia aplicada na fruticultura tropical .................................................................................133

CAPTULO 13 Evoluo, adubao e diagnose nutricional de pastagens no Recncavo da Bahia .........................................171

CAPTULO 14 Desordens nutricionais em pomares ctricos no Recncavo Baiano .................................................................183

CAPTULO 16 Evapotranspirao ..........................................................................................................................................219

CAPTULO 17 Mistura mineral para bovinos em regime de pasto ............................................................................................233

CAPTULO 19 Carboidratos na nutrio de peixes ..................................................................................................................257

CAPTULO 20 Alimentao de caprinos leiteiros.....................................................................................................................269

CAPTULO 21 Desenvolvimento regional e a competitividade do agronegcio: estudos de cluster..........................................277

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CONSERVAO DE FRUTEIRAS POTENCIAIS PARA O NORDESTE BRASILEIRO

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N ACESSOS 12 14 12 110 33 35 3 4 70 11 31 21 250 18 45 22 43 3 143 85 120 10 6 35 270 4 13 13 31

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PROPAGAO DE FRUTEIRAS POTENCIAIS PARA O NORDESTE BRASILEIRO

Pesquisador -Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Cruz das Almas-BA

10 5 0 0.0 1.0 2.0

Concentraes de BAP (mg L )

Explantes intumescidos 0,33 C 0,56 B 0,88 A 0,23 C 0,03 D 29,46

Taxa de multiplicao 0,28 C 1,23 A 0,63 B 0,13 C 0,28 C 25,24

Tpicos em Cincias Agrrias, v. 1, UFRB, 2009

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Clvis Pereira Peixoto & Maria de Ftima da Silva Pinto Peixoto

Tpicos em Cincias Agrrias

DINMICA DO CRESCIMENTO VEGETAL: PRINCPIOS BSICOS

Clvis Pereira Peixoto1; Maria de Ftima da Silva Pinto Peixoto1

Tpicos em Cincias Agrrias, v. 1, UFRB, 2009

Sntese de Material Metablico e Estrutural

Figura 2. Fluxo de matria e energia, a partir do processo fotossinttico (Benincasa, 2004).

Tpicos em Cincias Agrrias, v. 1, UFRB, 2009

CRESCIMENTO SIGMIDE CRESCIMENTO EX PONENCIAL FIM DA FASE DE CRESCIMENTO ESPONENCIAL P/B

dw dw - Peso seco da planta dt - tempo (rea foliar) dt

Tpicos em Cincias Agrrias, v. 1, UFRB, 2009

ndice de colheita (IC) 0,20 0,23 0,63 1,00

Tpicos em Cincias Agrrias, v. 1, UFRB, 2009

18 15 12 9 6 3 0 0 18 15 12 9 6 3 0 0 15 30 45 60 75 90 105 15 30 45 60 75 90 105 Liderana