Equac oes de diferencas e sistemas

com aplicac oes biol ogicas

Geraldo L ucio Diniz geraldo@ufmt.br
Uberlandia, 21 de Setembro de 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [1]
Resumo
Este minicurso foi elaborado para introduzir os interessados no estudo de
equa c oes de diferen cas, atraves de aplica coes biol ogicas, tendo como ponto de
partida os processos discretos, que sao predominantes nos sistemas da natureza.
Neste sentido, foi feita a op cao para trabalhar os conceitos essenciais das
equa c oes de diferen cas, mais adequadas para a modelagem de processos discretos.
O curso foi elaborado de forma que possa despertar no ouvinte uma nova
visao dos fenomenos que ocorrem na natureza, atraves do olhar matematico, mas
sem perder o foco do fenomeno que se deseja estudar.
Assim, ao solucionar o problema matematico que se originou de um fenomeno
real, e importante entender a solu cao do ponto de vista da realidade, em termos
de validade e aproxima cao de resultados reais.
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [2]
T opicos que serao abordados
Modelagem matematica
Primeiros modelos
Do problema real ao modelo matematico
Modelagem atraves de equa coes de diferen cas
Equa c oes de primeira ordem
Divisao celular
Popula cao de insetos
Procria cao de lebres
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [3]
Equa c oes de segunda ordem
Propaga cao anual de plantas
Equa cao caracterstica e autovalores
Equa cao nao homogenea
Sistemas de equa c oes de diferen cas
Dinamica populacional com 3 classes etarias
O problema da tartaruga-da-amazonia
Equa c oes com autovalores complexos
Equa c oes de diferen cas nao-lineares
Equa cao logstica discreta
Sistemas nao lineares
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [4]
Modelagem matematica
A modelagem matematica pode ser denida como a descri cao atraves do
ferramental matematico de um evento, processo ou elemento do universo, seja
ele ser vivo ou nao.
A concep cao do modelo, em geral, e feita a partir de simplica coes da situa cao
original para buscar elementos matematicos que possam descrever ou pelo
menos se aproximar da realidade sobre a qual se deseja estudar.
Nenhum modelo deve ser proposto de forma fechada ou denitiva, busca-se,
atraves de melhorias ou adequa coes cada vez mais complexas, aproximar cada
vez mais o modelo e a realidade.
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Primeiros modelos
Um dos primeiros modelos foi proposto pelo matematico, ge ografo, astr ologo
e astr onomo, Claudio Ptolomeu (90-170 d.C.). O modelo geocentrico foi
concebido no seculo II d.C. e tido como verdadeiro por 14 seculos, ate que
Nicolau Copernico (1473-1543), no seculo XVI, formulou e apresentou o
modelo heliocentrico.
(a) Modelo geocentrico (b) Modelo heliocentrico
Figura 1: Modelos para mecanica celeste
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Do problema real ao modelo matematico
A concep cao do modelo matematico, nem sempre e uma tarefa facil, a
grande diculdade esta na identica cao das caractersticas relevantes da
realidade, que devem ser consideradas e expressas no modelo a ser proposto.
Ao se deparar com a questao fundamental que se procura apreender da
realidade e que se come ca a construir o modelo, a partir de premissas
que possam ser traduzidas para a linguagem matematica, que em ultima
instancia, nada mais e do que uma linguagem (ou ferramental) com a qual
se pode abstrair (ou descrever) a realidade.
O processo de constru cao do modelo e muito rico e quanto maior a
fertilidade de ideias e concep coes, melhor sera a modelagem. Atualmente,
este processo vem ocorrendo nas mais variadas areas do conhecimento, de
forma que quanto mais desenvolvida for a Matematica, maior sera a gama
de recursos para se descrever a realidade.
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Modelagem atraves de equacoes de diferencas
Conceitos basicos:
Processos discretos no tempo, ou seja, que ocorrem em intervalos regulares,
tais como: uma vez ao dia, ou em ciclos mensais, em que o estagio seguinte
depende do estagio anterior, podem ser descritos matematicamente por
equa c oes de diferen cas (ou f ormulas de recorrencia), que estabelecem uma
rela cao entre os termos de uma sucessao. Utilizando a seguinte nota cao
para sucess oes
{x
n
} = {x
0
, x
1
, x
2
, }
tem-se o seguinte exemplo, com a nota cao acima, para uma equacao de
diferen cas na forma
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x
n+2
= x
n+1
+ x
n
(1)
A equa cao (1) descreve a forma cao de cada elemento, a partir do terceiro,
somando-se os dois antecedentes e conhecidos os dois elementos iniciais.
Para o caso em que x
0
= x
1
= 1, esta equa cao de recorrencia produz a de-
nominada sequencia (ou sucessao) de Fibonacci, proposta pelo matematico
italiano Leonardo de Pisa no seculo XIII, dada por
{1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, }
Esta sequencia esta associada a algumas aplica coes interessantes desde a
antiguidade, relacionadas ao n umero aureo (ou n umero de ouro), tais como
o retangulo aureo utilizado para as dimensoes de faxada em algumas cons-
tru c oes gregas, como por exemplo o Partenon em Atenas, construdo pelo
celebre arquiteto grego Phidias.
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Bem como a espiral de Arquimedes, construda atraves dos arcos de quarto
de circunferencias inscritas nos sucessivos quadrados conforme a gura
2(b), que aparece em fenomenos naturais.
(a) Sequencia de Fibonacci (b) Espiral de Arquimedes
Figura 2: Exemplos do retangulo aureo, associado a sequencia de Fibonacci e
espiral de Arquimedes
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Como por exemplo, nas linhas formada pelas sementes na or do girassol
(ver gura 3(a)) ou nas espirais do abalone (gura 3(b)).
(a) Sementes de girassol (b) Sashimi de abalone
Figura 3: Exemplos da espiral de Arquimedes, presentes em elementos da natureza
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O limite da razao entre dois termos consecutivos da sequencia de Fibonacci
x
n+1
x
n
, quando n tende ao innito, resulta na chamada propor cao aurea
denotada
1
por , onde
=
1 +

5
2
1, 61803398875...
1
Em homenagem ao arquiteto e escultor grego Phideas
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Equacoes de diferencas lineares
Denicao 1. A forma geral de uma equac ao de diferencas linear, de primeira
ordem, e dada por
a
1
x
n+1
+ a
2
x
n
= a
3
(2)
onde a
i
s ao coecientes ou par ametros da equac ao e x
j
s ao os termos da
sucess ao.
No caso em que a
3
= 0, a equac ao e denominada homogenea. A classi-
cac ao de primeira ordem se deve ao fato que a maior diferenca entre a ordem
dos termos da sucess ao que aparecem na equac ao e de ordem 1.
Denicao 2. Para a equac ao de diferencas linear, de segunda ordem, a forma
geral e dada por
a
1
x
n+2
+ a
2
x
n+1
+ a
3
x
n
= a
4
(3)
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Neste caso, a maior diferenca entre as ordens dos termos da sucess ao e 2,
pois (n+2 - n = 2). Assim com no caso anterior (eq. 2), quando a
4
= 0 a
equac ao e dita homogenea.
Denicao 3. Assim, sucessivamente, se dene uma equac ao de diferencas li-
near, de ordem m, como sendo toda equac ao da forma
a
1
x
n+m
+ a
2
x
n+m1
+ ... + a
m+1
x
n
= a
m+2
(4)
No caso em que os par ametros a
i
s ao constantes (reais ou complexos), a
equac ao recebe a classicac ao adicional de equac oes de diferencas lineares com
coecientes constantes.
Uma equa cao de diferen cas pode ser escrita de varias formas equivalentes,
por exemplo, na equa cao (4) ao substituir o ndice n por n 1 se obtem uma
equa cao equivalente.
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Denicao 4. Dada uma equac ao de diferencas, se denomina solucao geral de
uma equac ao diferencial a forma geral do termo de ordem n, que satisfaz a
equac ao de diferencas.
A solu cao geral de uma equa cao de diferen cas pode ser obtida por algumas
tecnicas especcas, sem recorrer ao calculo de todos os n termos antecedentes.
Uma abordagem mais completa deste tema pode ser encontrada em Farlow
2
.
Se duas sucess oes {x
n
} e {y
n
} sao solu coes de uma equa cao de diferen cas
linear, entao a diferen ca entre elas tambem e solu cao da equa cao homogenea
correspondente.
Desta forma, qualquer combina cao linear das solu coes de uma equa cao de
diferen cas linear homogenea, tambem sera solu cao desta mesma equa cao.
2
S. J. Farlow, Dierential Equations and Their Applications, McGraw-Hill, N. York, 1994.
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Divisao celular
O Modelo:
Hip oteses:
_
1 - Divisao sincronizada da popula cao de celulas;
2 - Cada celula produz a celulas lhas;
Denindo M
1
, M
2
, M
3
, , M
n
como sendo o n umero total de celulas
nas gera c oes 1, 2, 3, , n; entao, uma equa cao simples que relaciona
duas gera c oes sucessivas, por exemplo, para as gera coes n+1 e n, pode ser
escrita na forma
M
n+1
= aM
n
(a > 0) (5)
Qual seria o tamanho da popula cao ap os n gera coes?
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Aplicando a equa cao (5) recursivamente e supondo que inicialmente existem
M
0
celulas no meio ou cultura, se obtem
M
1
= aM
0
M
2
= aM
1
= a[aM
0
] = a
2
M
0

M
3
= aM
2
= a(a
2
M
0
) = a
3
M
0
;
da,
M
n+1
= aM
n
= a[aM
n1
] = a{a[aM
n2
]} = = a
n+1
M
0
(6)
Para uma gera cao n qualquer, o n umero de celulas (supondo existirem M
0
celulas inicialmente) sera dada por:
M
n
= a
n
M
0
(7)
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Demonstra cao: Para demonstrar que (7) e solu cao de (5), basta substitu-la
na equa cao de diferen cas e vericar que ela satisfaz a equa cao (5), como se
segue.
M
n+1
= a
n+1
M
0
e M
n
= a
n
M
0

aM
n
= a a
n
M
0
= a
n+1
M
0
= M
n+1
A magnitude de a e que ira determinar se a popula cao aumenta ou diminui
nas gera c oes sucessivas, da seguinte forma:
Se a > 1, entao M
n
aumenta nas gera coes sucessivas;
Se a = 1, entao M
n
sera constante em todas as gera coes;
Se a < 1, entao M
n
decresce nas gera coes sucessivas.
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Populacoes de insetos
Considera c oes iniciais:
Insetos geralmente tem mais de um estagio de desenvolvimento no seu ciclo
de vida, desde o nascimento ate atingir a maturidade.
O ciclo completo pode ter semanas, meses ou ate mesmo anos.

E comum usar uma unica gera cao como unidade de tempo para descrever
um modelo de crescimento de popula coes de insetos.
Alguns estagios podem ser descritos atraves de equa coes de diferen cas.
Um sistema de equa c oes pode ser condensado a uma unica equa cao que
combine os parametros que aparecem no sistema.
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Como exemplo, sera considerada a reprodu cao de um afdio
3
do alamo
4
.
Hip oteses:
De acordo com Whitham
5
, esta especie possui as seguintes caractersticas
1. A femea adulta ovip oe nas folhas do alamo, neste local ira se desenvolver a
galha;
2. toda prole de um unico afdio esta contida em uma galha;
3. uma fra cao desta prole ira eclodir e sobrevivera como adulto;
4. A capacidade de produ cao de prole (fecundidade) e a sobrevivencia ate
a reprodu cao dependem das condi coes ambientais, da qualidade de sua
alimenta cao e do tamanho de sua popula cao.
3
Insetos tambem conhecidos como pulg oes de plantas
4
Especie de olmeiro ou choupo da famlia das salinaceas, planta nativa da America do Norte.
5
T. G. Whitham, The theory of habitat selection: examined and extended using Pemphigus aphids. Am. Nat.,
115, (1980), 449466.
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Os fatores apresentados no item 4, momentaneamente, serao negligenciados
para se estudar um modelo simplicado, no qual todos os parametros sao
constantes.
Primeiro, sera denido:
a
n
= o n umero de femeas adultas na gera cao n;
p
n
= o n umero de prole na gera cao n;
= a fra cao de mortalidade de afdios jovens;
f = a fecundidade por femea, isto e, o n umero de prole produzido por cada
femea;
r = razao de femeas do total de afdios adultos.
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A equa cao que modela este caso pode ser formulada por:
p
n+1
= f a
n
(8)
onde a
n
e o n umero de femeas na gera cao previa; f e o n umero de prole por
femea de afdio e p
n+1
e o n umero de prole na gera cao n + 1. Como do total
desta prole, apenas a fra cao (1 ) sobrevive para a fase adulta, apenas uma
propor cao nal r sera de femeas. Da, se obtem
a
n+1
= r (1 ) p
n+1
(9)
As equa c oes (8) e (9) descrevem a popula cao de afdios na gera cao n + 1, em
fun cao do total de femeas na gera cao n. A combina cao delas leva a
a
n+1
= f r (1 ) a
n
(10)
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Para simplicar do modelo, suponha que os parametros bi oticos f, r e sejam
constantes. Desta forma, a solu cao
6
da equa cao (10) que se obtem para uma
gera cao n qualquer e dada por:
a
n
= [f r (1 )]
n
a
0
(11)
onde a
0
e o n umero inicial de femeas adultas.
Fazendo = f r (1 ), este coeciente representa o n umero per capita de
femeas adultas que cada mae produz, da a solu cao pode ser escrita na forma:
a
n
=
n
a
0
(12)
6
Como no caso da divisao celular a solu cao pode ser obtida por recursividade a partir da popula cao inicial a
0
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Procriacao de lebres
Este problema foi proposto e solucionado em 1202 por Fibonacci (Leonardo
di Pisa). Trata-se de uma aplica cao interessante da razao aurea, proposto como
exerccio por Edelstein-Keshet
7
.
Estabelecendo o problema:
Suponha que um criador de lebres, estabele ca seu sistema de produ cao,
de modo que todo casal de lebres possa reproduzir-se somente duas vezes,
quando eles estao com 1 e 2 meses de idade (ver gura 4).
Alem disso, suponha que cada casal produza exatamente um novo casal de
lebres a cada reprodu cao e que todos sobrevivam para se reproduzir por
duas vezes.
7
L. Edelstein-Keshet, Mathematical models in Biology, Ed. SIAM, Philadelphia, 2005.
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Figura 4: Diagrama para a procria cao de lebres fonte: Edelstein-Keshet (pag.
32).
Assim, quantos casais o criador tera ap os n gera coes?
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Denicoes:
Para obter o modelo matematico que representa este problema, se dene as
seguintes variaveis:
R
0
n
= n umero de casais nascidos na gera cao n;
R
1
n
= n umero de casais com 1 mes de idade na gera cao n;
R
2
n
= n umero de casais com 2 meses de idade na gera cao n.
Considerando as variaveis acima e que o n umero de casais que nascera na
gera cao n+1, sera gerado pelos casais com 1 mes e 2 meses, na gera cao n,
lembrando que cada casal produz apenas um novo casal. Assim, se obtem
a seguinte equa cao
R
0
n+1
= R
1
n+1
+ R
2
n+1
(13)
Como cada casal com 1 mes de idade na gera cao n + 1 nasceu na gera cao
anterior, ou seja,
R
1
n+1
= R
0
n
(14)
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Lembrando que cada casal com 2 meses de idade na gera cao n + 1 nasceu
na segunda gera cao anterior, isto e,
R
2
n+1
= R
0
n1
(15)
Levando (14) e (15) em (13) se chega a equa cao que modela o problema,
dada por
R
0
n+1
= R
0
n
+ R
0
n1
(16)
que e uma equa cao de diferen cas de segunda ordem, linear e homogenea,
que pode ser reescrita na forma:
R
0
n+2
R
0
n+1
R
0
n
= 0 (17)
A solu cao deste tipo de equa cao sera tratada a seguir.
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Solucao da equacao de 2
a
ordem
Para se obter a solu cao geral da equa cao (17), semelhante ao caso da solu cao
(eq.7) obtida para a equa cao de diferen cas de 1
a
ordem (5) utilizada para modelar
o crescimento celular, considere R
0
n
=
n
K, onde K e o n umero inicial de casais
de lebres.
Desta forma, se R
0
n
=
n
K e solu cao de (17), entao ela deve satisfazer esta
equa cao. Da, levando em (17), vem

n+2
K
n+1
K
n
K = 0 (18)
Agora, fatorando a equa cao (18) para
n
K, se obtem
(
2
1)
n
K = 0 (19)
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Como por hip otese K = 0, uma vez que se tem ao menos um casal, entao
necessariamente se tem que = 0, da R
0
n
= 0 n N (solu cao trivial), ou entao

2
1 = 0 (20)
que e uma equa cao algebrica do 2
o
grau em e se resolve aplicando a f ormula
para resolu cao da equa cao de 2
o
grau.
De (20) se tem que

1,2
=
(1)
_
(1)
2
4(1)(1)
2(1)

1,2
=
1

5
2

1
=
1

5
2
ou
2
=
1 +

5
2
(21)
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Neste caso, lembrando que se
1
e
2
sao solu coes para o problema dado pela
equa cao (17), entao uma combina cao linear com
1
e
2
dados por (21) tambem
e solu cao do problema, ou seja,
R
0
n
= K
1
_
1

5
2
_
n
+ K
2
_
1 +

5
2
_
n
(22)
Da, considerando as hip oteses do problema, que inicialmente se tem um
casal e que este casal se acasalara produzindo apenas um novo casal, ou seja,
R
0
0
= R
0
1
= 1, se obtem o sistema linear
_
_
_
K
1
+ K
2
= 1
1

5
2
K
1
+
1 +

5
2
K
2
= 1
(23)
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_
K
1
+ K
2
= 1
1
2
_
K
1
+ K
2
+ (K
2
K
1
)

5
_
= 1
(24)
Da primeira equa cao do sistema (24), fazendo K
1
= 1 K
2
e levando na
segunda equa cao, se chega a
1
2
_
1 K
2
+ K
2
+ [K
2
(1 K
2
)]

5
_
= 1 [K
2
(1 K
2
)]

5 = 1
2K
2

5 = 1 +

5 K
2
=
1 +

5
2

5
=
5 +

5
10
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da,
K
1
= 1
5 +

5
10
K
1
=
5

5
10
Portanto, a solu cao do problema dado pela equa cao (17), se torna
R
0
n
=
5

5
10
_
1

5
2
_
n
+
5 +

5
10
_
1 +

5
2
_
n
(25)
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Observacoes:
1. Apesar da aparencia, a solu cao apresentada pela equa cao (25) gera a conhecida
sequencia de Fibonacci, ou seja, para n = 0, 1, 2, 3, se tem
R
0
n
= {1, 1, 3, 5, } .
2. O valor de
2
=
1 +

5
2
e tambem conhecido como n umero de ouro ()
8
,
assim como propor cao aurea ou a divina propor cao, que tem uma propriedade
interessante, pois seu inverso
_
1

_
satisfaz a seguinte rela cao:
1

= 1
(verique!).
8
Em homenagem ao arquiteto grego Phidias
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Propagacao anual de plantas
Informacoes iniciais:
Algumas plantas produzem sementes todo ano no nal do verao. A ora cao
desaparece, deixando a prole numa dormencia, na forma de sementes.
Ap os o nal da seca uma fra cao destas sementes ira germinar, no entanto,
algumas sementes podem car dormentes por um ano ou mais ate germinar,
enquanto outras poderao sucumbir (calor, frio, incendio, etc.).
Para formular um modelo que descreva a propaga cao anual de plantas existe
um complicador: plantas produzirem anualmente sementes que poderao estar
dormentes antes da germina cao. Neste caso, nao se pode perder de vista,
tanto a popula cao de plantas quanto a reserva de sementes de varias idades
no banco de sementes.
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Estabelecendo o problema:
As plantas produzem sementes no nal de sua esta cao de crescimento (nal do
verao) ap os o qual elas morrem. Uma fra cao destas sementes sobrevivem ao
inverno (seca), e destas, algumas germinarao no incio de sua esta cao (come co
das chuvas), produzindo uma nova gera cao de plantas. A fra cao que germinou
depende da idade das sementes.
Denicoes e hip oteses:
Parametros:
: n umero de sementes produzidas por planta;
: fra cao de sementes de 1 ano que germinarao;
: fra cao de sementes de 2 anos que germinarao;
: fra cao de sementes que sobrevivem a cada inverno.
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [35]
Na deni cao das variaveis, se deve notar que o banco de sementes ira mudar
algumas vezes durante o ano devido a:
I germina cao de algumas sementes;
II produ cao de novas sementes;
III envelhecimento de sementes e mortalidade.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [36]
Diagrama do processo:
Figura 5: Diagrama da propaga cao anual de plantas.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [37]
Com base no diagrama (gura 5), sao denidas as seguintes variaveis:
P
n
= n umero de plantas na gera cao n;
S
0
n
= n umero de sementes novas produzidas;
S
1
n
= n umero de sementes de 1 ano antes da germina cao;
S
2
n
= n umero de sementes de 2 anos antes da germina cao;

S
1
n
= n umero de sementes de 1 ano ap os a germina cao;

S
2
n
= n umero de sementes de 2 anos ap os a germina cao.
As equacoes:
P
n
= S
1
n
+ S
2
n
(26)

S
1
n
= (1 )S
1
n
(27)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [38]

S
2
n
= (1 )S
2
n
(28)
S
0
n
= P
n
(29)
S
1
n+1
= S
0
n
(30)
S
2
n+1
=

S
1
n
(31)
Agrupando as equacoes:
Levando (29) em (30) se tem que
S
1
n+1
= (P
n
) (32)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [39]
Da mesma forma, substituindo (27) em (31), vem
S
2
n+1
= (1 )S
1
n
(33)
Da, a equa cao (26) na gera cao n+1, pode ser reescrita como
P
n+1
= S
1
n+1
+ S
2
n+1
(34)
Agora, levando (32) e (33) em (34), junto com a equa cao (32) na equa cao
(30) se obtem o seguinte sistema de equa coes de diferen cas
P
n+1
= (P
n
) + (1 )S
1
n
(35)
S
1
n
= (P
n1
) (36)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [40]
Finalmente, levando (36) em (35), se obtem
P
n+1
= (P
n
) +
2
(1 )P
n1
(37)
Assim, o total de plantas na gera cao n + 1 e dada em fun cao do total de
plantas nas gera c oes n e n 1, ou seja, o total de plantas numa gera cao
depende do total de plantas nas duas gera coes imediatamente anteriores.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [41]
Solucao da equacao para a propagacao de plantas
O procedimento para se obter a solu cao geral da equa cao (37) e analago
ao que se fez para obter a solu cao geral da equa cao (17), uma vez que ambas
sao equa c oes de diferen cas de 2
a
ordem, lineares com coecientes constantes e
homogeneas.
Assim, supondo P
n
=
n
P
0
, onde P
0
e a popula cao inicial de plantas, levando
na equa cao (37), se tem

n+1
P
0
= (
n
P
0
) +
2
(1 )
n1
P
0
que equivale a

n+2
P
0
= (
n+1
P
0
) +
2
(1 )
n
P
0
(38)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [42]
Para simplicar a simbologia que aparece na (38), considere b = e
c =
2
(1 ). Assim, a equa cao (38) pode ser reescrita na forma

n+2
P
0
= b
n+1
P
0
+ c
n
P
0
ou, ainda,

n+2
P
0
b
n+1
P
0
c
n
P
0
= 0 (39)
Agora, fatorando a equa cao (39) para
n
P
0
, vem

n
P
0
_

2
b c
_
= 0 (40)
Neste caso, em (40) se P
0
= 0 ou
n
= 0, entao necessariamente = 0. Da,
em ambos os casos se tem P
n
= 0 n N (solu cao trivial), ou ainda, se

2
b c = 0 (41)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [43]
que e uma equa cao de 2
o
grau em . Entao, aplicando a f ormula de resolu cao da
equa cao quadratica para (41), vem

1,2
=
(b)
_
(b)
2
4(1)(c)
2(1)

_

1
=
b +

b
2
+ 4c
2

2
=
b

b
2
+ 4c
2
Para que
1
e
2
assumam valores reais, e necessario que b
2
+4c 0. Como,
b = e c =
2
(1 ), da vem
1,2
=

2
_
1

1 +
_
, onde
=
4(1 )

2
=
4

_
1

1
_
Assim, se obtem uma rela cao para envolvendo os parametros bi oticos que
sera positiva desde que < 1.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [44]
Autovalores e equacao caracterstica
Para equa c oes de diferen cas de segunda ordem, linear com coecientes cons-
tantes, foi usado o mesmo metodo para encontrar as solu coes das equa coes (17)
e (37).
Da, a necessidade de apresentar alguns conceitos gerais usados na solu cao de
equa c oes de diferen cas, como em equa coes diferenciais e sistemas de equa coes
lineares, tanto de diferen cas quanto diferenciais.
Denicao 5. Dada uma equac ao de diferencas na forma da equac ao (4), se
denomina equac ao caracterstica associada a equac ao homogenea de (4), a
equac ao obtida em , ao adotar uma soluc ao geral dada por K
n
em (4),
apos a fatorac ao e cancelamento do fator comum K
n
, ou seja, a equac ao
homogenea equivalente a (4) em , dada por
a
1

m
+ a
2

m1
+ ... + a
m+1
= 0 (42)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [45]
Denicao 6. As razes da equac ao caracterstica s ao denominadas autovalores
desta equac ao.
Assim, a solu cao geral da equa cao de diferen cas homogenea e composta
pela combina cao linear dos autovalores de sua equa cao caracterstica associada
(princpio de superposi cao linear, ou seja, se x
n
e solu cao de
a
1
x
n+m
+ a
2
x
n+m1
+ ... + a
m+1
x
n
= 0,
entao, x
n
e dada por
x
n
= K
1

n
1
+ K
2

n
2
+ + K
m

n
m
(43)
quando se tem m razes distintas.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [46]
Observando a solu cao x
n
apresentada em (43) se conclui que as propriedades
dos autovalores
i
determinam de maneira unica o comportamento da solu cao
x
n
.
Com rela cao aos autovalores associados a equa cao caracterstica (42), cabe
ressaltar que eles podem ser reais ou complexos e distintos ou com multiplicidade,
estes casos serao tratados na se cao seguinte, no estudo de sistemas de equa coes
de diferen cas.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [47]
Equacoes de diferencas nao homogeneas
Em alguns problemas de dinamica populacional envolvendo a modelagem por
equa c oes de diferen cas, se chega a um tipo de equa cao, cuja solu cao envolve um
tratamento especial.

E o que sera tratado a seguir.
Denicao 7. Uma equac ao de diferencas linear de ordem m e dita n ao ho-
mogenea, se a equac ao e da forma
a
1
x
n+m
+ a
2
x
n+m1
+ ... + a
m+1
x
n
+ a
m+2
= f (44)
no caso em que f e uma constante n ao nula, ou f e uma func ao de n.
Para se obter a solu cao geral da equa cao (44), um procedimento mais simples
e, primeiramente, obter a solu cao (x
h
) da equa cao homogenea associada a (44),
ou seja, considerando f = 0 se obtem a solu cao desta equa cao.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [48]
Em seguida, se deve obter uma solu cao particular (x
p
) para a equa cao nao
homogenea. Da, a solu cao geral (x
g
) e dada pela soma destas duas solu coes
(princpio de superposi cao), ou seja,
x
g
= x
h
+ x
p
(45)
Como exemplo, considere a equa cao dada por
y
n+2
+ y
n+1
2y
n
= 3 (46)
com condi cao inicial dada por
x
0
= 2, x
1
= 0
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [49]
A equa cao homogenea associada a equa cao (46) e
y
n+2
+ y
n+1
2y
n
= 0, (47)
cuja equa cao caracterstica e dada por

2
+ 2 = 0
Da, calculando os autovalores desta equa cao caracterstica pela f ormula de
resolu cao da equa cao de segundo grau, se obtem

1,2
=
1

1 + 8
2
=
_

1
=
1 + 3
2
= 1

2
=
1 3
2
= 2
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [50]
Assim, a solu cao da equa cao homogenea (47) e dada por
x
h
= 1
n
+ (2)
n
= 1 + (2)
n
Uma solu cao particular da equa cao nao homogenea (46) e
x
n
= n
Por m, a solu cao geral da equa cao e dada por
x
g
= x
h
+ x
p
= 1 + (2)
n
+ n
Existe outro metodo para solucionar equa coes de diferen cas, usando a trans-
formada Z semelhante `a transformada de Laplace para equa coes diferenciais.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [51]
Sistemas de equacoes de diferencas com aplicacoes
No problema de propaga cao anual de plantas, apresentado anteriormente, se
chegou a uma equa cao de diferen cas de segunda ordem.
Entretanto, este problema tambem poderia ser levado a um sistema de
equa c oes de diferen cas de primeira ordem, envolvendo o n umero de plantas e o
total de sementes de um ano, da seguinte forma
_
p
n+1
= p
n
+ (1 )S
1
n
S
1
n+1
= p
n
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [52]
que pode ser escrito na forma matricial por
_
p
n+1
S
1
n+1
_
=
_
(1 )
0
__
p
n
S
1
n
_
(48)
Para simplicar a nota cao, fazendo a
11
= , a
12
= (1 ), a
21
=
e a
22
= 0, x
n
= p
n
e y
n
= S
1
n
, o sistema (48) se torna
_
x
n+1
y
n+1
_
=
_
a
11
a
12
a
21
a
22
__
x
n
y
n
_
(49)
Agora, adotando a nota cao vetorial, fazendo
v
n
=
_
x
n
y
n
_
, A =
_
a
11
a
12
a
21
a
22
_
,
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [53]
da, o sistema (49) pode ser escrito na forma
v
n+1
= Av
n
(50)
Repetindo o procedimento adotado anteriormente, supondo que a solu cao do
sistema (50) e da forma
v
n
=
_
K
1

n
K
2

n
_
(51)
Neste caso, substituindo (51) em (50) se obtem
_
K
1

n+1
K
2

n+1
_
=
_
a
11
a
12
a
21
a
22
__
K
1

n
K
2

n
_
(52)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [54]
que e equivalente a

_
K
1

n
K
2

n
_
=
_
a
11
a
12
a
21
a
22
__
K
1

n
K
2

n
_
,
ou seja,
v
n
= Av
n
Esta ultima equa cao e o que se denomina problema de autovalores - comu-
mente tratado nos livros de

Algebra Linear. Assim, desenvolvendo o produto
matricial do lado direito e cancelando o fator
n
se chega ao seguinte sistema de
equa c oes algebricas lineares para as inc ognitas K
1
e K
2
_
0 = (a
11
)K
1
+ a
12
K
2
0 = a
21
K
1
+ (a
22
)K
2
(53)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [55]
(53) tambem pode ser escrito na forma
0 =
_
a
11
a
12
a
21
a
22

__
K
1
K
2
_
(54)
Uma solu cao, neste caso, seria K
1
= K
2
= 0, o que leva na solu cao trivial
v
n
= 0, ou seja, o nvel populacional x
n
e y
n
sao ambos identicamente nulos
n N.
Para se ter solu c oes nao nulas nas inc ognitas K
1
e K
2
, e necessario que o
determinante da matriz em (54) seja nulo (sistema indeterminado). Esta condi cao
leva a equa cao
det
_
a
11
a
12
a
21
a
22

_
= 0
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [56]
que conduz `a chamada equa cao caracterstica associada a matriz A, dada por
(a
11
)(a
22
) a
12
a
21
= 0,
uma equa cao caracterstica quadratica, cujas razes sao os autovalores de (50).
Neste caso, desenvolvendo esta ultima equa cao e renomeando os termos se
obtem

2
+ = 0, (55)
onde,
= a
11
+ a
22
e o denominado tra co da matriz A e = (a
11
a
22
a
12
a
21
) e o
determinante da matriz A.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [57]
Os autovalores (razes) da equa cao (55) sao dados por

1,2
=

_

2
4
2
,
onde o termo
2
4 e denominado discriminante de A nota cao disc(A).
Assim, analisando o discriminante de A, tres possveis situa coes poderao
ocorrer:
i) disc(A) > 0, neste caso, serao dois autovalores reais e distintos;
ii) disc(A) = 0, neste caso, sera um unico autovalor real;
iii) disc(A) < 0, neste caso, os autovalores serao complexos e conjugados, o que
produz solu c oes com trajet orias peri odicas ou espirais, ao longo do tempo.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [58]
Uma vez encontrados os autovalores, usando o princpio de superposi cao
linear, a solu cao do sistema nos casos i) e iii) e dada por:
x
n
= A
1

n
1
+ A
2

n
2
y
n
= B
1

n
1
+ B
2

n
2
(56)
Desta forma, o comportamento da solu cao (56) do sistema (53) ca determi-
nado pela magnitude dos autovalores. Alem disso, os valores das constantes A
1
,
A
2
, B
1
e B
2
sao obtidos de maneira unica, pelos nveis populacionais x
n
e y
n
,
para duas gera c oes sucessivas (condi coes iniciais).
No caso ii) de um unico autovalor real (raiz dupla), para construir a solu cao
geral, e necessario que se tenha uma segunda solu cao linearmente independente
da primeira, que pode ser obtida a partir do teorema a seguir.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [59]
Teorema 1. Se o polin omio caracterstico associado ao sistema ou equac ao de
diferencas
a
n+2
+ b
n+1
+ c
n
= 0 (57)
tem uma unica raiz real , a sucess ao

n
= n
n
(58)
e soluc ao da equac ao (57).
Demonstra cao: Substituindo a sucessao 58 no lado esquerdo da equa cao de
diferen cas e reagrupando os termos, se obtem
a(n + 2)
n+2
+ b(n + 1)
n+1
+ cn
n
= (a
2
+ b + c)n
n
+ (2a + b)
n+1
o termo dentro do primeiro parenteses do lado direito da equa cao acima e zero,
ja que e raiz do polin omio caracterstico associado a (57);
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [60]
o termo no segundo parenteses tambem e zero, ja que a raiz e igual a
b
2a
.
Portanto, o resultado e zero, como se queria demonstrar.
Assim, a solu cao geral e uma combinao linear das duas solu coes particulares,
ou seja, a solu cao do sistema e dada por
x
n
= (A
1
+ A
2
n)
n
y
n
= (B
1
+ B
2
n)
n
A seguir serao apresentadas duas aplica coes, cujos modelos sao aplica coes de
sistemas lineares de equa c oes de diferen cas.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [61]
Aplicacao de sistema de equacoes de diferencas
com 3 classes etarias
Estabelecendo o problema
Uma especie de besouro alemao, o Volmar-Wasserman vive no maximo 3
meses. As femeas podem ser divididas em 3 faixas etarias: ninfas (de 0 a 1
mes), juvenis (de 1 a 2 meses) e adultas (de 2 a 3 meses).
As ninfas nao p oem ovos; cada femea juvenil produz uma media de 4 femeas
e cada adulta uma media de 3 femeas.
A taxa de sobrevivencia e de 25% para as juvenis (
2
) e de 50% para as ninfas
(
1
) g. 6.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [62]
Para construir o modelo matematico que representa este problema, sera
utilizado um sistema de equa coes de diferen cas linear de primeira ordem, para
cada classe etaria, conforme se segue.
Figura 6: Diagrama do ciclo populacional de femeas de Volmar-Wasserman
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [63]
Representacao matematica do processo
Com base no diagrama (gura 4), sao denidas as seguintes variaveis e
parametros:
N
k
= n umero de ninfas na gera cao k;
J
k
= n umeros de femeas juvenis na gera cao k;
A
k
= n umero de femeas adultas na gera cao k;

1
= taxa de sobrevivencia das ninfas, ao nal do mes;

2
= taxa de sobrevivencia das juvenis, ao nal do mes;

1
= fecundidade das juvenis, produ cao media de femeas per capita;

2
= fecundidade das adultas, produ cao media de femeas per capita.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [64]
Da, o sistema de equa c oes que descreve o processo evolutivo nas gera coes
sucessivas e dado por
_
_
_
N
k+1
=
1
J
k
+
2
A
k
J
k+1
=
1
N
k
A
k+1
=
2
J
k
(59)
O sistema (59) pode ser representado na forma matricial, por
_
_
N
k+1
J
k+1
A
k+1
_
_
=
_
_
0
1

2

1
0 0
0
2
0
_
_
_
_
N
k
J
k
A
k
_
_
(60)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [65]
Neste caso, o polin omio caracterstico associado ao sistema (60) e dado por
P() = det(AI) (61)
onde A e a matriz de coecientes do sistema e I e a matriz identidade.
A equa cao (61) leva a
P() = det
_
_
_
_
0
1

2

1
0 0
0
2
0
_
_

_
_
0 0
0 0
0 0
_
_
_
_
ou seja,
P() = det
_
_

1

2

1
0
0
2

_
_
(62)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [66]
Agora, substituindo em (62) os valores dos parametros conforme apresentados
anteriormente, se chega a
P() = det
_
_
4 3
0, 5 0
0 0, 25
_
_
Assim, o polin omio caracterstico associado a este sistema e dado por
P() = 0, 5 + 1, 5
3
(63)
Para encontrar os autovalores associados ao sistema, basta encontrar as razes
da equa cao caracterstica associada ao polinomio caracterstico (63), ou seja,
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [67]
encontrar as razes de P() = 0, donde
0, 5 + 1, 5
3
= 0 (64)
Como
1
= 1 satisfaz a equa cao (64). Da, fatorando por ( + 1) em (64),
se obtem
( + 1)(0, 5 +
2
) = 0 (65)
Por m, aplicando a f ormula de resolu cao da equa cao do 2
o
grau para o termo
quadratico que aparece em (65), se obtem os valores de
2
e
3
, dados por

2
=
1

3
2

3
=
1 +

3
2
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [68]
Desta forma, os autovalores associados a este sistema sao

1
= 1
2
=
1

3
2

3
=
1 +

3
2
Portanto, a solu cao do sistema (62) se torna
_
_
_
N
k
= C
11

k
1
+ C
12

k
2
+ C
13

k
3
J
k
= C
21

k
1
+ C
22

k
2
+ C
23

k
3
A
k
= C
31

k
1
+ C
32

k
2
+ C
33

k
3
(66)
Lembrando que as constantes C
ij
cam unicamente determinadas, conhecidas
as quantidades de femeas de cada classe etaria, para tres gera coes sucessivas
(condi c oes iniciais).
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [69]
Crescimento populacional da Tartaruga-da-amazonia
O problema a seguir e uma aplica cao de sistemas de equa coes de diferen cas
de ordem mais alta, com base num problema real, que serviu para elabora cao de
um trabalho de conclusao de curso.
Estabelecendo o problema
Pesquisadores do INPA (Instituto de Pesquisa da Amaz onia) tem aplicado o
ferramental matematico para o estudo da fauna da Amaz onia Legal, onde sao
encontradas muitas especies que estao em risco de extin cao, caso nenhuma
providencia seja tomada. Ampliar as informa coes a respeito do crescimento
populacional da Tartaruga-da-amazonia (Podocnemis expansa), implica em
divulgar este estudo visando um maior embasamento para justicar a coes mais
concretas no sentido de sua preserva cao.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [70]
Sera apresentado um estudo qualitativo do crescimento populacional desta
especie, atraves de um modelo matematico utilizando matriz de Leslie
9
, com
alguns dados de pesquisadores do IBAMA. Para os parametros bi oticos foram
realizados estudos conclusivos, que serao apresentados mais adiante.
Com base nos estudos de biologia e do comportamento deste animal, o modelo
matematico que representa o problema indicara se na regiao de estudo esta
especie corre risco de extin cao ou nao. A formula cao do modelo e baseada
no esquema a seguir (gura 7) para a obten cao das equa coes que regem o
sistema.
9
Para aprofundar no assunto, consulte J. H. Vandermeer, Elementary Mathematical Ecology, John Wiley &
Sons, N. York, 1976.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [71]
Figura 7: Esquema da dinamica populacional
Modelando o problema
Fazendo uma separa cao da popula cao por classe etaria, considerando para
cada classe o perodo de um ano e tomando como classe inicial o n umero de
ovos, se obtem
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [72]
N
0
= n umero de ovos
N
1
= n umero de lhotes ate 1 ano
N
2
= n umero de lhotes de 1 ate 2 anos
.
.
.
N
9
= n umero de jovens de 8 ate 9 anos
N
10
= n umero de indivduos acima de 9 anos
Denotando por
i
a sobrevivencia da classe N
i
e o n umero de ovos que cada
femea produz na epoca da desova (uma vez por ano), sendo que tais femeas
s o atingem a maturidade sexual, ap os os 9 anos de idade, ou seja, quando
entra para a classe N
10
.
Com base no esquema apresentado na gura 7 se obtem as seguintes equa coes
evolutivas
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [73]
N
(t+1)
0
= N
(t)
10
(67)
N
(t+1)
1
=
0
N
(t)
0
(68)
N
(t+1)
2
=
1
N
(t)
1
(69)
N
(t+1)
3
=
2
N
(t)
2
(70)
N
(t+1)
4
=
3
N
(t)
3
(71)
N
(t+1)
5
=
4
N
(t)
4
(72)
N
(t+1)
6
=
5
N
(t)
5
(73)
N
(t+1)
7
=
6
N
(t)
6
(74)
N
(t+1)
8
=
7
N
(t)
7
(75)
N
(t+1)
9
=
8
N
(t)
8
(76)
N
(t+1)
10
=
9
N
(t)
9
+ (1 ) N
(t)
10
(77)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [74]
onde, e a mortalidade de adultos.
Desta forma, o sistema dado pelas equa coes (67) a (77) pode ser representado
matricialmente por
_

_
N
0
N
1
N
2
N
3
N
4
N
5
N
6
N
7
N
8
N
9
N
10
_

_
t+1
=
_

_
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0
1
0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0
2
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0
3
0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0
4
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
5
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
6
0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0
7
0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
8
0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0
9
1
_

_
_

_
N
0
N
1
N
2
N
3
N
4
N
5
N
6
N
7
N
8
N
9
N
10
_

_
t
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [75]
que, simplicadamente, pode ser escrito na forma
N
(t+1)
= AN
(t)
(78)
onde N
(i)
= [N
0
N
1
N
10
]
i
.
Assim, ao aplicar iterativamente a matriz A ao vetor inicial N
(0)
conforme
indicado pela equa cao matricial (78), de forma analoga ao que foi feito para o
modelo de crescimento celular, se chega a seguinte equa cao
N
(t)
= A
t
N
(0)
(79)
onde A e a denominada matriz de Leslie.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [76]
Estudo do comportamento qualitativo do sistema
Para estudar o comportamento qualitativo do sistema (79) e necessario obter
os autovalores associados a matriz A, que podem ser calculados atraves das
razes do polin omio caracterstico associado ao sistema (78) cf. Bassanezi
10
,
sendo tal polin omio dado por
P() = det (AI) , (80)
da, aplicando (80) para a matriz A de (78) se chega a
P() =
10
[(1 ) ] +
0

1

9
, (81)
ou seja,
P() =
11
+ (1 )
10
+ (82)
10
R .C. Bassanezi, W. C. Ferreira Jr., Equa c oes Diferenciais com Aplica c oes, Harbra, Sao Paulo, 1988.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [77]
onde =
0

1

2

3

4

5

6

7

8

9
Denindo = max
_
|
j
| se
j
R,

a
2
+ b
2
se
j
= (a bi) C,
,
onde {j = 1, 2, , 11}, se tem que
Se > 1 a popula cao crescera de forma exponencial, conforme ilustra o
graco da gura 8(a).
Se 0 < < 1, entao a popula cao decresce podendo atingir um ponto crtico
(Nc) muito rapidamente, caso tenha um valor mais pr oximo de 0. Nc e o
chamado nvel crtico (ver gura 8(b)), e quando o nvel populacional ca
abaixo deste valor, esta populacional nao sera mais viavel biologicamente.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [78]
(a) Crescimento exponencial (b) Decrescimento exponencial
Figura 8: Estudo qualitativo do comportamento da solu cao
Resultados de um caso estudado
Neste estudo (cf. Diniz
11
), foi considerada somente a popula cao de femeas.
11
G. L. Diniz, C. I. Santos, Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amaz onia (Podocnemis expansa),
Biomatematica, 7, (1997), 128133.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [79]
Neste sentido, se assumiu a razao sexual (n umeros de femeas/total de in-
divduos) como sendo igual a 1/2.
De acordo com Rocha
12
, cada femea desova cerca de 90 ovos a cada esta cao
( = 90), do total de ovos, apenas 81,6% sobrevivem. Teremos entao que
do total de ovos, 40,8% serao femeas que irao emergir, ou seja,
0
= 0, 408.
Alem disso, ha uma estimativa de que 5% dos lhotes que nascem conseguem
sobreviver ate um ano de vida, ou seja,
1
= 0, 05 e desses, apenas 1%
chega `a vida adulta, que acontece ap os os 9 anos de idade. Com isso,

2

3

9
0, 01. A partir da, tem-se uma mortalidade de cerca de 95%
(1 = 0, 05).
Assim, para calcular os valores de
j
, sejam reais ou complexos, levando os
dados citados acima na equa cao (82) se obtem
12
G. S. Rocha, Relat orios da Superintendencia do IBAMA em Mato Grosso, do Projeto Quelonios da Amaz onia,
Relat orio interno IBAMAMT, 1993, 1992 e 1991.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [80]
P() =
11
+ (1 0, 05)
10
+ 0, 01836 (83)
Em seguida, para a equa cao (83) acima, para os autovalores
j
se obteve uma
cota para as razes da equa cao caracterstica, dada por
P() = 0
Neste caso, para uma estimativa de , foi utilizada a cota de Kojima (cf.
Claudio
13
), que fornece o raio espectral, calculada conforme o teorema enuciado
a seguir.
13
D. M. Claudio, J. M. Marins, Calculo Numerico Computacional: teoria e pratica, Ed. Atlas, Sao Paulo, 1988.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [81]
Teorema 2 (Kojima). Dado um polin omio p() = a
n

n
+a
n1

n1
+ +a
0
,
ent ao toda raiz real ou complexa verica
|| Q
1
+ Q
2
(84)
onde Q
1
e Q
2
s ao os maiores valores obtidos do conjunto
_

a
i
a
n

1
ni
, i = 0, 1, , n 1
_
Da, para o polin omio caracterstico obtido em (83), usando (84) se obtem
Q
1
=

0, 05
1

1
1
= 0, 05 e Q
2
=

0, 01836
1

1
11
= 0, 6952968203915
o que leva a 0, 745296820391.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [82]
Conclusoes
Tendo em vista o estudo qualitativo do comportamento do sistema e o
valor obtido para a cota de Kojima com base nos parametros bi oticos (
0, 745296820391 < 1), se pode concluir que a popula cao de Podocnemis
expansa sera extinta.
No entanto, se pelo menos 20% dos lhotes nascidos completarem o primeiro
ano de vida e, destes, outros 20% venham a atingir a idade reprodutiva, se
chega ao valor de = 1, 05 (ou seja, > 1), donde se conclui que a popula cao
podera ser preservada.
Nesse sentido, a ado cao de polticas de prote cao, dara condi coes de preservar
a especie, caso contrario, a extin cao sera inevitavel.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [83]
Solucao de equacoes de diferencas
com autovalores complexos
A equa cao caracterstica resultante do sistema (50) pode ter autovalores
complexos, onde a parte imaginaria e nao nula (nos casos em que disc(A) < 0),
ou seja, considerando a equa cao caracterstica quadratica na forma

2
+ = 0,
com
2
< 4, entao os autovalores (complexos e conjugados), sao dados por

1
= a + bi e
2
= a bi,
com a =

2
e b =
_
|
2
4|
2
.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [84]
Autovalores complexos podem ocorrer tanto para equa coes de diferen cas de
ordem 2, ou superior, quanto para sistemas de equa coes de diferen cas de ordem
maior ou igual a 2.
Desta forma, e necessario obter solu coes gerais envolvendo potencias de
n umeros complexos, que tenham sentido do ponto de vista biol ogico, como por
exemplo, solu c oes do tipo
x
n
= A
1
(a + bi)
n
+ A
2
(a bi)
n
(85)
Isto pode ser feito utilizando as propriedades fundamentais dos n umeros
complexos, conforme indicado a seguir.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [85]
Breve revisao de n umeros complexos
(a) Plano complexo. (b) Potencias de um n umero complexo
Figura 9: Representa coes de um n umero complexo
Um n umero complexo pode ser representado de duas formas equivalentes, ou
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [86]
seja, na nota cao usual a + bi como n umero, ou atraves da representa cao por
coordenadas do plano complexo, na forma (a, b).
Ao considerar a representa cao no plano complexo, para cada ponto (a, b)
existe uma representa cao equivalente (denominada representa cao polar), con-
siderando o angulo no sentido anti-horario e a distancia r do ponto (a, b)
ate a origem (gura 9(a)).
A representa cao polar (, r) esta relacionada com o sistema de coordenadas
retangulares (a,b) da seguinte forma
r =
_
a
2
+ b
2
(86)
= arctan
_
b
a
_
(87)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [87]
Da mesma forma, o sistema de coordenadas retagulares (a, b) esta relacionado
com o sistema polar (r, ) pelas equa coes
a = r cos() (88)
b = rsen() (89)
A partir das rela c oes indicadas pelas equa coes (8689), se obtem a f ormula
de Euler, que estabelece tres formas equivalentes de representar um n umero
complexo, dadas por
a + bi = r(cos + isen ) = re
i
(90)
a bi = r(cos isen ) = re
i
(91)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [88]
Assim, usando as f ormulas de Euler (9091), se obtem a potencia de um
n umero complexo atraves das rela coes
(a + bi)
n
= (re
i
)
n
= r
n
e
in
= + i (92)
onde = r
n
cos(n) e = r
n
sen(n).
A gura 9(b) mostra a representa cao geometrica de duas potencias do n umero
complexo 1+i, onde se pode observar que as sucessivas potencias representam
sucessivas rota c oes do vetor que vai da origem ao ponto 1 + i de um angulo
, cujo comprimento do vetor resultante e dado por r
2
e r
3
, como mostrado
nesta gura.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [89]
Solucoes atraves de autovalores complexos
Desta forma, usando as rela coes dadas em (90) e (91), a solu cao apresentada
em (85) pode ser reescrita na forma
x
n
= A
1
(a + bi)
n
+ A
2
(a bi)
n

x
n
= A
1
r
n
(cos n + isen n) + A
2
r
n
(cos n isen n)
da, fazendo (A
1
+ A
2
) = C
1
e (A
1
A
2
) = C
2
, a equa cao acima se torna
x
n
= C
1
r
n
cos n + iC
2
r
n
sen n (93)
Agora, denotando por p
n
e q
n
em (93), de modo que p
n
= cos n e q
n
=
sen n, a solu cao x
n
pode ser escrita na forma
x
n
= C
1
r
n
p
n
+ iC
2
r
n
q
n
(94)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [90]
Como a equa cao (94) e linear para as partes real e imaginaria, da se pode
concluir que elas tambem sao solu coes.
Assim, aplicando o princpio de superposi cao linear para as partes real (p
n
) e
imaginaria (q
n
), se dene uma solu cao a valores reais, que e mais apropriada
para as situa c oes biol ogicas, fazendo x
n
= r
n
(C
1
p
n
+ C
2
q
n
) ou, de forma
equivalente, escrevendo
x
n
= r
n
[C
1
cos(n) + C
2
sen(n)] (95)
Desta forma, as solu c oes associadas a autovalores complexos apresentam
oscila c oes nas sucessivas gera coes que serao crescentes (se r > 1), decrescentes
(se r < 1), ou de amplitude constante (se r = 1).
Alem disso, se r =

a
2
+ b
2
= 1 e arctan(b/a) e um m ultiplo racional de ,
entao a solu cao x
n
sera peri odica, assumindo um n umero nito de valores a
cada ciclo.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [91]
Equacoes de diferencas nao lineares
Conceitos preliminares
Denicao 8. Uma equac ao de diferencas n ao linear de primeira ordem e
uma formula de recorrencia do tipo
x
n+1
= f(x
n
) (96)
onde f e uma combinac ao n ao linear de x
n
(produto, potencias, exponen-
ciais, etc.).
A solu cao de (96) e uma expressao que relaciona x
n
e a condi cao inicial
x
0
, para cada estagio n. Geralmente, nao e possvel obter tal solu cao
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [92]
diretamente quando se trata de equa coes nao lineares. Na maioria dos
casos, o que se procura fazer e analisar estas equa coes atraves de seus
pontos de equilbrio.
No contexto das equa c oes de diferen cas se tem a estabilidade do processo
quando nao ocorre varia cao do estagio n para o estagio n+1, isto e, quando
x
n+1
= x
n
= x

(97)
Da equa cao (97) em (96), se tem um ponto de equilbrio x

quando
x

= f(x

),
ou seja, x

e um ponto xo da fun cao f.

Uma maneira simples para determinar os pontos de equilbrio de uma
equa cao nao linear e atraves dos gracos de Lamerey (ver Bassanezi
14
).
14
R .C. Bassanezi, Ensino-aprendizagem com Modelagem Matematica, Contexto, Sao Paulo, 2002.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [93]
x
n+1
= x
n
f(x
n
)
x
0
x
1
x
2 x
n
x
n+1
x*
Figura 10: Graco de Lamerey para pontos de equilbrio obtido atraves do
MATLAB

.
Considerando no sistema cartesiano os valores de x
n
no eixo das abscissas e
x
n+1
no eixo das ordenadas e fazendo o graco ajustado de x
n+1
= f(x
n
).
Os pontos de equilbrio sao dados pela intersec cao do graco de f com a
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [94]
bissetriz x
n+1
= x
n
(ver gura 10).
No graco da gura 10 se pode observar dois pontos xos de f, em x = 0
e x

, com caractersticas bem distintas; dado qualquer valor inicial x

0
, a
sequencia x
n
obtida por recorrencia, se afasta de x = 0 e se aproxima de
x

.
Neste caso, x = 0 e um ponto de equilbrio instavel e x

e assintoticamente
estavel. A estabilidade de um ponto de equilbrio x

pode ser determinada,

analiticamente, pelo valor do m odulo de
=
df(x
n
)
dx
n

x
n
=x

(98)
onde e o coeciente angular da reta tangente `a curva f(x
n
) no ponto x

.
O parametro dado pela equa cao (98) e denominado autovalor do equilbrio
x

da equa cao (96). Conforme os valores que assume, se tem que

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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [95]
(a) Esquilbrio estavel (0 < < 1). (b) Oscilat orio (1 < < 0).
Figura 11: Pontos atratores.
a) Se 0 < || < 1 x

e, localmente, assintoticamente estavel (atrator), ou

seja, se x
n
esta pr oximo de x

, entao x
n
converge para x

. Mais ainda,
se 0 < < 1 a convergencia e mon otona (g.11(a)) e se 1 < < 0 a
convergencia e oscilat oria (g.11(b)).
b) Se || > 1 o ponto de equilbrio x

e instavel (repulsor) ver guras

CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [96]
12(a) e 12(b).
(a) Esquilbrio instavel ( > 1) (b) Oscilat orio instavel ( < 1)
Figura 12: Pontos repulsores.
c) Se || = 1, o ponto de equilbrio x

e neutramente estavel , ou simples-

mente estavel. Neste caso, a sequencia x
n
, a partir de algum n, oscila
em torno do ponto x

que e denominado centro de um ciclo limite ver

gura 13.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [97]
Figura 13: Ponto de equilbrio com ciclo limite.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [98]
Equacao logstica discreta
Um modelo matematico que se tornou classico em dinamica popula-
cional sugerido por Verhulst
15
, possui um modelo similar para equa coes
de diferen cas nao lineares, onde a taxa de crescimento populacional depende
do n umero de indivduos da pr opria popula cao (densidade dependente), que
e dado por
x
n+1
= f(x
n
) = rx
n
(1 x
n
), (99)
com r > 0
Os pontos de equilbrio de (99) sao dados pelos pontos xos de f, ou
seja, x

= f(x

) rx (1 x

) = x

ou rx

2
x

(r 1) = 0
x

[rx

(r 1)] = 0. Portanto,
x

1
= 0 (ponto trivial) e x

2
= 1
1
r
(ponto nao trivial).
15
J. D. Murray, Mathematical biology. Springer, Berlim, 1990.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [99]
Os autovalores associados `a equa cao (99) sao dados por
df(x
n
)
dx
n

x
n
=x

= r 2rx
n
|
x
n
=x

(100)
Para x

1
= 0, se tem que
1
= r; e para x

2
= 1
1
r
, se tem que
2
= 2 r.
Assim, se
a) 0 < r < 1, entao o ponto x

1
= 0 e assintoticamente estavel, enquanto
x

2
< 0 e instavel.
b) r = 1, entao x

1
= x

2
= 0 e o centro de um ciclo limite.
c) r > 1, entao x

1
e instavel, enquanto x

2
e assintoticamente estavel, desde
que |
2
| = |2 r| < 1 1 < r < 3 (g. 14(a)).
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [100]
(a) x

2
e assintoticamente estavel (atrator) (b) Oscila cao 2 ciclos, x

2
e ponto xo de f
2
.
Figura 14: Pontos de equilbrio da equa cao logstica.
d) r = 3, entao x

2
= 1
1
3
=
2
3

2
= 1.
Da, aparecem oscila c oes de perodo 2 (ciclos de 2 pontos), isto e,
satisfazem o sistema (101)
_
x
n+1
= f(x
n
)
x
n+2
= x
n
(101)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [101]
ou seja,
x
n+2
= f(x
n+1
) = f(f(x
n
)) = x
n
e x

2
= f(f(x

2
)) e um ponto xo de f
2
(gura 14(b)).
O modelo logstico discreto, dado pela equa cao (99), e um dos mais
simples exemplos de equa coes de diferen cas nao lineares e se pode notar a
complexidade de seu desenvolvimento quando se varia o parametro r (cf.
Bassanezi, 2002).
A formula cao de modelos matematicos com equa coes de diferen cas ga-
nhou for ca a partir dos trabalhos desenvolvidos por May
16
, sobre dinamica
populacional de certos insetos que tem gera coes que se sobrepoem, cujos
indivduos sao gerados periodicamente.
Ao variar o parametro r a partir do valor 3, quando ocorre a primeira
bifurca cao do estado de equilbrio (oscila cao de perodo 2). A gura 15(a),
apresenta novas bifurca c oes `a medida que r cresce, entre os valores 3 e 4,
16
R. M. May, Simple mathematical models with very complicated dynamics, Nature, 261, (1976), 459467.
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [102]
e quando aparece o fenomeno conhecido como regime ca otico ou caos (ver
gura 15(b)).
(a) Bifurca cao de x

em 3 ciclos (b) Sistema em regime caotico.

Figura 15: Pontos de equilbrio para 3 < r < 4.
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [103]
Sistemas nao lineares de equacoes de diferencas
Os sistemas biol ogicos que envolvem competi cao ou preda cao entre especies
tiveram seus primeiros modelos com base em sistemas nao lineares de e-
qua c oes diferenciais ordinarias, atraves dos modelos apresentados por Lotka
(1925) e Volterra (1926) cf. Bassanezi (2002). Desde aquela epoca muito
se pesquisou sobre estes modelos, gerando varios modelos alternativos.
Entretanto, os ec ologos demonstram forte resistencia sobre a validade de tais
modelos na natureza, a excessao dos experimentos em laborat orio realizados
por Gause (1934) cf. Bassanezi (2002).
Dentre os modelos de intera cao entre especies, se pode destacar o modelo
presa-predador, cujas hip oteses em que se fundamenta sao o crescimento (ou
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [104]
decrescimento) exponencial modelo malthusiano, e a lei de acao das massas
(intera cao entre especies). Alem disso, este modelo pressup oe uma varia cao
contnua das popula c oes.
No entanto, com base no modelo classico de Lotka-Volterra, e possvel
estabelecer um modelo correspondente para popula coes com varia cao discreta,
atraves de um sistema nao linear de equa coes de diferen cas, da seguinte forma
_
x
n+1
= ax
n
bx
n
y
n
y
n+1
= cy
n
+ dx
n
y
n
(102)
onde a, b, c e d sao constantes positivas.
Uma vez determinadas as constantes, a partir de uma condi cao inicial dada, se
pode tra car o diagrama de fase para o sistema (102), alocando o par ordenado
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [105]
(x
n
, y
n
) com n = 0, 1, 2 , no sistema cartesiano (x, y). Da, se obtem a
trajet oria que descreve o processo evolutivo deste sistema.
Para um estudo qualitativo do problema, o mais interessante e estudar a
estabilidade dos pontos de equilbrio para este sistema. Neste caso, a condi cao
de equilbrio do sistema (estado estacionario) e dada por
x
n+1
= x
n
= x

y
n+1
= y
n
= y

(103)
Levando a condi cao (103) em (102), se obtem
_
x

= ax

bx

= cy

+ dx

(104)
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [106]
ou seja,
x

(1 a + by

) = 0 (105)
y

(1 + c dx

) = 0 (106)
De (105), se tem que
x

= 0 ou y

=
a 1
b
(107)
e de (106), se obtem
y

= 0 ou x

=
c + 1
d
(108)
Assim, combinando os valores encontrados em (107) e (108) se chega a 4
pontos de equilbrio para o sistema (104), que sao dados por
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [107]
P
0
= (0, 0), P
1
=
_
0,
a 1
b
_
, P
2
=
_
c + 1
d
, 0
_
e P
3
=
_
c + 1
d
,
a 1
b
_
O passo seguinte e estudar a estabilidade destes pontos. Isto pode ser feito
analizando o efeito de pequenas perturba coes do estado estacionario, ou seja,
na vizinhan ca do ponto de equilbrio.
Para estabelecer uma metodologia generalizada para o estudo da estabilidade
dos pontos de equilbrio de um dado sistema, considere o sistema nao linear
de equa c oes de diferen cas na forma
_
x
n+1
= f(x
n
, y
n
)
y
n+1
= g(x
n
, y
n
)
(109)
onde f e g sao fun c oes nao lineares.
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [108]
Uma vez que (x

, y

) e um ponto de equilbrio do sistema (109), entao

x

= f(x

, y

) e y

= g(x

, y

).
Denotando x e y pequenas perturba coes de x

e y

, respectivamente, da
aplicando a expansao pela serie de Taylor para as fun coes de duas variaveis f
e g, ou seja, fazendo a aproxima cao de f(x

+ x, y

+ y) dada por
f(x

+ x, y

+ y) = f(x

, y

) +
f
x

(x

, y

)
x +
f
y

(x

, y

)
y + (110)
e fazendo o mesmo para a fun cao g, ou seja,
g(x

+ x, y

+ y) = g(x

, y

) +
g
x

(x

, y

)
x +
g
y

(x

, y

)
y + (111)
CMAC-SE 2011
Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [109]
Entao, considerando as expansoes apresentadas em (110) e (111) ate os termos
de primeira ordem, no sistema (109), se pode vericar que resulta em
_
x
n+1
= a
11
x
n
+ a
12
y
n
y
n+1
= a
21
x
n
+ a
22
y
n
(112)
onde,
a
11
=
f
x

(x

, y

)
, a
12
=
f
y

(x

, y

)
a
21
=
g
x

(x

, y

)
, a
22
=
g
y

(x

, y

)
Denotando por
A =
_
a
11
a
12
a
21
a
22
_
,
a matriz A e o que se denomina jacobiano do sistema de equa coes (109).
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [110]
O sistema (112) pode ser representado na forma matricial por
u
n+1
= A u
n
, (113)
onde u
n
=
_
x
n
y
n
_
, que e um sistema de equa coes lineares.
O estudo da estabilidade do ponto de equilbrio (x

, y

) de um sistema nao
linear pode ser feito atraves do estudo de estabilidade de um sistema linear na
forma (113), para pontos pr oximos de (x

, y

).
Lembrando o que foi apresentado anteriormente, se obtem a equa cao carac-
terstica associada ao sistema (112), dada por
det(AI) = 0,
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [111]
que resulta em

2
+ = 0,
onde = a
11
+ a
22
e = a
11
a
22
a
12
a
21
.
A estabilidade do ponto de equilbrio ca assim determinada pela magnitude
dos autovalores desta equa cao caracterstica, ou seja, o ponto de equilbrio
sera estavel se |
i
| < 1. Para que esta condi cao seja satisfeita, se deve ter que
2 > 1 + > || (114)
Se a condi cao (114) e satisfeita, entao o ponto de equilbrio (x

, y

) e estavel.
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [112]
Para se chegar a condi cao dada por (114), sabendo que

1,2
=

_

2
4
2
,
basta vericar em que condi coes se tem |
1
| < 1 e |
2
| < 1, ou seja, os
autovalores (razes da equa cao caracterstica) precisam pertencer ao intervalo
(1, 1).
1
1

2
+

1

2
/2
Eixo de simetria
Figura 16: Parabola dada por y =
2
+
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [113]
Se pode observar que

2
e o ponto medio de
1
e
2
, uma vez que =

2
e o
eixo de simetria da parabola, o que estabelece uma primeira condi cao, isto e,

< 1, (115)
que tambem pode ser vista como 2 < < 2.
A distancia entre

2
e qualquer das razes deve ser menor que a distancia entre

2
e os extremos do intervalo (1, 1) ver gura 16.
Isto implica na seguinte condi cao 1

>
_

2
4
2
. Como cada termo da
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Geraldo L. Diniz Equa c oes de diferen cas e sistemas com aplica coes biologicas [114]
desiguldade e positivo, elevando ao quadrado ambos os termos se obtem
_
1

_
2
>

2
4
4
,
ou seja,
1 || +

2
4
>

2
4

Da, cancelando o termo

2
4
e reordenando os termos se chega a segunda
condi cao, dada por
1 + > || (116)
Combinando as duas condi c oes (115116) se obtem que 2 > 1 + > || e a
condi cao necessaria para que
1,2
(1, 1).
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