BIOLOGIA NEVERTEBRATELOR - CURS PENTRU NVMNT LA DISTAN -

PROGRAMA ANALITICA Denumirea disciplinei Codul disciplinei Facultatea Profilul Specializarea BBiologie Biologie Biologie Total 28 Biologia nevertebratelor Semestrul I

Macheta-3

Numrul de credite Numrul orelor pe semestru/activitati SI TC AT 4

AA 24 DF DI

Categoria formativ a disciplinei DF-fundamental, DG-general, DS-de specialitate, DE-economic/managerial, DU-umanist Categoria de opionalitate a disciplinei: DI-impus, DO-opional, DL-liber aleas (facultativ) Discipline Anterioare Obligatorii (condiionate) Recomandate Aprofundarea unor noiuni de morfo-anatomie i fiziologia psrilor nelegerea unor aspecte de ecologie i etologie la psri Premise pentru o nou abordare a relaiei om natur. CURS Introducere Partea I. Principii generale de biologie a nevertebratelor Cap. 1. Locomoia Cap. 2. Hrnirea Cap. 3. Excreia i reglarea echilibrului hidric i ionic Cap. 4. Circulaia i schimbul de gaze Cap. 5. Sistemul nervos i percepia Cap. 6. Reproducerea Cap. 7. Dezvoltarea metazoarelor Partea a II-a. Biologia principalelor ncrengturi de animale nevertebrate Cap. 8. Biologia protozoarelor Cap. 9. Biologia spongierilor Cap. 10. Biologia cnidarilor i ctenoforelor Cap. 11. Biologia viermilor lai i nemerienilor Cap. 12. Biologia viermilor cilindrici Cap. 13. Biologia molutelor Cap. 14. Biologia viermilor inelai Cap. 15. Biologia artropodelor Cap. 16. Biologia echinodermelor Bibliografie LUCRARI PRACTICE - Instrumente i ustensile utilizate la lucrrile practice - Locomoia, reproducerea i dezvoltarea la unele grupe de nevertebrate - Organizarea intern a principalelor grupe de nevertebrate - Dezvoltarea postembrionar a insectelor

Obiective Coninut (descriptori)

Forma de evaluare (E-examen, C-colocviu/test final, LP-lucrari de control) - rspunsurile la examen/colocviu/lucrari practice

E 50%
2

Stabilirea notei finale (procentaje) Bibliografia

- activitati aplicative atestate /laborator/lucrri practice/proiect etc - teste pe parcursul semestrului - teme de control

25% 25%

Lista materialelor didactice necesare Coordonator de Disciplin

Barnes, R. D., 1968 Invertebrate Zoology. Ed. W. B. Saunders Company, ediia a II-a. Brusca, R. C., Brusca, G. J., 1990 Invertebrates. Ed. Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland. Radu, V. Gh., Radu, V. V., 1958 Zoologia nevertebratelor, vol I. Ed. Litografia i tipografia nvmntului, Bucureti. Radu, V. Gh., Radu, V. V., 1967 Zoologia nevertebratelor, vol II. Ed. Didactic i pedagogic, Bucureti. Lupe binoculare, microscoape, preparate microscopice i formolizate, truse de disecie, ustensile de laborator. Grad didactic, titlul, prenume, numele
Lect. dr. Popovici Ovidiu

Semntura

Legenda: SI-studiu individual, TC-teme de control, AT-activitati tutoriale, AA-activitati aplicative asistate

Macheta-4 Disciplina: Biologia nevertebratelor Anul de studii: Semestrul: I

Incepe la Data Luna Lucrri de control Tema Termen predare

CALENDARUL DISCIPLINEI

Tutorial Capitole Termen programat 4.10

Activiti asistate Laborator Instrumente i ustensile utilizate la lucrrile practice Locomoia i nmulirea asexuat a protozoarelor nmulirea asexuat a spongierilor i hidrelor Reproducerea i dezvoltarea la tenii Organizarea intern a nematodelor Organizarea intern a oligochetelor Organizarea intern a gasteropodelor Lucrri practice Consultaii Pe parcurs

Verificri Colocviu Examen

8 Octombrie

11.10

15

Principii generale de biologie a nevertebratelor

18.10

22

25.10

29 5 1.11

Noiembrie

12

8.11.

19

Biologia principalelor grupe de nevertebrate

15.11

26

22.11

3 10 Decembrie

29.11

6.12

Organizarea intern a bivalvelor Organizarea intern a crustaceelor Dezvoltarea postembrionar a insectelor Recapitulare Colocviu

17 7 14 21 28 4 11 Ianuarie 10. 01. 17.01

Titular disciplin, Lect. dr. Popovici Ovidiu .

Februa rie

- Obligaiile minime ale studenilor n vederea promovrii examenului: n vederea promovrii examenului, studenii sunt obligai s participe la activitile din cadrul lucrrilor practice, s promoveze proba examinatorie de la finalul acestora, precum i examinarea pe parcurs din materia de curs. - Modaliti de evaluare: Nota final va consta n 50% nota la examenul final (scris), 25% nota la examinarea pe parcurs (scris) i 25% nota la evaluarea activitii desfurate n cadrul lucrrilor practice (scris). - Teme de licen ce pot fi abordate n cadrul disciplinei: Biologia unor specii de nevertebrate (n special artropode) din diferite ecosisteme naturale sau antropizate.

CUPRINS

Introducere Partea I. Principii generale de biologie a nevertebratelor Cap. 1. Locomoia 1.1. Principii generale 1.2. Principalele tipuri de locomoie a nevertebratelor 1.2.1. Locomoia ameboidal 1.2.2. Locomoia cu ajutorul cililor i flagelilor 1.2.3. Locomoia cu ajutorul presiunii hidrostatice 1.2.4. Locomoia cu ajutorul apendicilor articulai perechi Cap. 2. Hrnirea 2.1. Strategiile de hrnire ale nevertebratelor 2.1.1. Regimul de hran fitofag 2.1.2. Regimul de hran zoofag 2.1.3. Regimul de hran omnivor 2.1.4. Parazitismul 2.2. Digestia hranei Cap. 3. Excreia i reglarea echilibrului hidric i ionic Cap. 4. Circulaia i schimbul de gaze Cap. 5. Sistemul nervos i percepia 5.1. Principii generale 5.2. Tipuri de organe de sim Cap. 6. Reproducerea 6.1. Reproducerea asexuat 6.2. Reproducerea sexuat 6.3. Partenogeneza Cap. 7. Dezvoltarea metazoarelor 7.1. Dezvoltarea embrionar 7.1.1. Formarea blastulei 7.1.2. Formarea gastrulei, a foielor embrionare i a cavitii celomice 7.2. Dezvoltarea postembrionar 7.2.1. Dezvoltarea direct 7.2.2. Dezvoltarea indirect 7.3. Hormonii i feromonii Partea a II-a. Biologia principalelor ncrengturi de animale nevertebrate Cap. 8. Biologia protozoarelor Cap. 9. Biologia spongierilor Cap. 10. Biologia cnidarilor i ctenoforelor Cap. 11. Biologia viermilor lai i nemerienilor Cap. 12. Biologia viermilor cilindrici Cap. 13. Biologia molutelor Cap. 14. Biologia viermilor inelai Cap. 15. Biologia artropodelor Cap. 16. Biologia echinodermelor Bibliografie

Introducere
Motto: Nimic nu are sens n biologie dect n lumina evoluiei Theodosius Dobzhanski Scopul acestui curs este acela de a prezenta noiuni care s ilustreze diversitatea proceselor biologice fundamentale ale animalelor nevertebrate precum locomoia, hrnirea, reproducerea i dezvoltarea. Lucrarea nu este conceput pentru a prezenta o sistematic (bazat cel mai adesea pe morfologie) a nevertebratelor, acesta fiind obiectul unui curs separat (de obicei ambele discipline sunt predate sub denumirea de Zoologia nevertebratelor). Cu toate acestea, clasificrile sunt imposibil de evitat deoarece fr ele este imposibil s se prezinte biologia acestor animale. Chiar cnd facem o afirmaie de genul viermii pot fi liberi sau parazii, fr sa vrem am clasificat nite animale ca fiind viermi deosebindu-se de alte animale, s spunem insecte. Cnd ne gndim la ne-vertebrate le asociem imediat cu opusul lor, vertebratele. Deci, simplu spus, nevertebratele sunt acele animale care nu posed o coloan vertebral. Dup cum se observ, definirea nevertebratelor se face doar din perspectiva vertebratelor. Spre deosebire de vertebrate ns, care reprezint o singur categorie taxonomic (o ncrengtur), o unitate bazat pe prezena caracterului comun coloan vertebral, nevertebratele sunt o grupare de peste 30 de ncrengturi extrem de diferite din punct de vedere biologic, morfologic, fiziologic, ecologic etc. i care nu posed nici un singur caracter care s fie comun tuturor grupelor, lipsa unui caracter nefiind suficient pentru gruparea lor mpreun. Ele reprezint deci o grupare artificial de animale, realizat din comoditate. Chiar dac nevertebratele trec adesea neobservate n comparaie cu vertebratele, este important de menionat i impresionant faptul c aproximativ 95% dintre speciile de animale cunoscute sunt nevertebrate. Astfel, pn la ora actual au fost descrise peste 1 milion de specii de nevertebrate, ns estimrile ajung la 50 de milioane de specii sau chiar mai mult. Motivul este c cele mai multe dintre nevertebrate au talie mic i au trecut pn acum neobservate, mai ales n ecosistemele mai puin explorate, cum ar fi pdurile tropicale. Nevertebratele ocup toate mediile de via posibile, de la gheurile polare, pn la cele mai uscate deerturi, de la mii de metri sub nivelul mrii pn n vrful celor mai nali muni. n consecin, nu doar morfologia lor este extrem de variat, ci i modul lor de via, ultimul reprezentnd obiectul prezentului curs. Dar care animale sunt studiate mai exact n cadrul acestui curs? Lucrurile ar fi relativ simple dac nu ar exista diferite preri cu privire la ceea ce nelegem prin animal. Pn de curnd, lumea vie era mprit n dou mari regnuri: regnul vegetal i regnul animal. n aceast accepiune clasic, regnul animal cuprinde i organismele unicelulare heterotrofe (protozoarele), considerndu-se c animalele sunt toate acele organisme care n procesul de hrnire nglobeaz substane organice din mediul nconjurtor (mnnc, pentru a folosi un termen familiar). Ele realizeaz acest lucru consumnd fie alte organisme vii, fie substane organice moarte, neavnd deci nici capacitatea de a le sintetiza singure (aa cum o fac toate plantele, cu excepia celor parazite), nici de a le absorbi direct din mediul n care triesc (aa cum o fac ciupercile). Pe de alt parte, alte clasificri mpart lumea vie n 3, 4, 5 sau chiar 6 regnuri, protozoarele fiind adesea grupate n regnul Protista, alturi de algele unicelulare. n aceast accepiune, animalele sunt considerate a fi exclusiv cele pluricelulare (metazoarele). Cursul de fa cuprinde att protozoarele heterotrofe ct i metazoarele pentru a arta unitatea care exist ntre cele dou mari categorii de organisme. Diversitatea extraordinar a nevertebratelor face imposibila sarcina de a prezenta ntr-o manier unitar biologia acestor animale. Din acest motiv, lucrarea de fa se grupeaz n dou pri mari. Prima parte trateaz cteva procese fundamentale care se desfoar n corpul animalelor nevertebrate, fr a intra n detalii referitoare la morfologia acestora. Aceste aspecte sunt prezentate n cursul de sistematic a nevertebratelor. Astfel, n capitolul 1 se prezint aspecte legate de locomoia nevertebratelor, artndu-se principalele adaptri ale acestora n raport cu
8

mediul n care triesc, precum i principalele tipuri de locomoie ntlnite la nevertebrate. n cel deal 2-lea capitol sunt prezentate aspecte legate de hrnirea nevertebratelor i anume principalele strategii de hrnire i adaptrile legate de acestea. Modalitile prin care organismele elimin produii toxici i i regleaz echilibrul hidric i ionic al corpului sunt prezentate n capitolul al 3-lea. n cel de-al 4-lea capitol se prezint modul n care se desfoar circulaia i schimbul de gaze, iar n capitolul al 5-lea este trecut n revist marea diversitate a organelor de sim ale nevertebratelor i modalitile de integrare ale informaiilor primite de aceti receptori. Unul dintre procese fundamentale i etap obligatorie din viaa organismelor vii, reproducerea, este prezentat n capitolul al 6-lea. O atenie mai mare se acord proceselor de dezvoltare prin care trec organismele, ncepnd cu fecundarea n cazul reproducerii sexuate, trecnd prin embriogenez i terminnd cu dezvoltarea postembrionar. Tot aici sunt prezentate pe scurt tipurile de substane care controleaz fie propria dezvoltare a organismului, fie mediaz comunicarea dintre indivizi. Toate aceste aspecte fac obiectul celui de-al 7-lea capitol. Partea a II-a a lucrrii se refer la biologia principalelor ncrengturi de animale nevertebrate. Astfel, capitolele 8-16 prezint n special principalele aspecte legate de ciclurile de dezvoltare ale acestor animale, explicaiile fiind acompaniate de exemple care s sugereze marea diversitate a modurilor de via ntlnite la nevertebrate, dar n acelai timp i unitatea evolutiv a marilor grupe de animale. Cursul este nsoit de un caiet de lucrri practice care acoper aspecte de biologie ale unor specii aparinnd principalelor ncrengturi de animale nevertebrate n parcurgerea acestui curs, studenii sunt sftuii nu doar s-i nsueasc diferitele aspecte prezentate, dar i s neleag de ce anumite fenomene, procese sau structuri sunt aa cum descoperim c sunt i nu altfel. Motivele vizeaz ntotdeauna eficiena n funcionalitate, dobndit n cursul milioanelor de ani de evoluie. Marea diversitate pe care o observm astzi este rezultatul inventrii a nenumrate soluii alternative pentru aceleai probleme ridicate de condiiile de pe Terra. Iar dac anumite lucruri observate par s nu aib un motiv clar, acest lucru se datoreaz cunotinelor noastre nc limitate. Lumea nevertebratelor este att de vast, nct multe generaii de zoologi de acum nainte se vor bucura s-i descopere misterele.

PARTEA I. PRINCIPII GENERALE DE BIOLOGIE A NEVERTEBRATELOR Cap. 1. Locomoia

1.1. Principii generale
Micarea organismelor poate avea loc la trei nivele: celular, al organelor (n cazul metazoarelor) i al ntregului organism (care poate fi o singur celul n cazul protozoarelor). Doar acest ultim nivel este considerat a fi locomoie. Din punct de vedere al capacitii locomotorii animalele se mpart n dou categorii: - sesile; - erante. Animalele sesile sunt de obicei fixate i nu se pot deplasa. Cu toate acestea ele pot executa micri complexe necesare pentru hrnire, aprare, reproducere etc. Exemple de animale sesile sunt hidra, coralii, unele crustacee .a. Exist i animale care cu toate c nu sunt fixate, nu se deplaseaz aproape deloc. Acestea se numesc sedentare (de exemplu unii viermi etc.). Animalele erante manifest abiliti locomotorii diverse (not, trt, mers, alergat, srit, zbor) ceea ce le confer numeroase avantaje n localizarea hranei, adpostirea de prdtori, cutarea partenerilor de reproducere etc. Cele mai multe animale se ncadreaz n aceast categorie. Locomoia majoritii protozoarelor implic deplasarea unicei celule, de obicei n medii acvatice sau bogate n ap. Modalitile prin care se poate realiza aceast deplasare sunt discutate mai jos. Locomoia metazoarelor are loc de regul n urma interaciunii a trei componente: - sistemul nervos; - sistemul muscular; - scheletul. Organismele pluricelulare au alte necesiti legate de deplasare fa de organismele unicelulare. Principalul impediment l constituie talia care a crescut progresiv odat cu apariia pluricelularitii. Talie mai mare nseamn greutate mai mare, ceea ce se traduce printr-un efect mai mare a forei gravitaionale asupra corpului. De aceea, concomitent cu dezvoltarea unor noi modaliti de deplasare animalele pluricelulare au trebuit s-i perfecioneze i mecanisme de susinere a propriei greuti corporale. Datorit flotabilitii, efectul gravitaiei este mai sczut n ap comparativ cu uscatul. Aceasta este cauza pentru care cele mai mari organisme (balenele albastre) triesc n ocean. Numeroase nevertebrate triesc n ap i sunt dependente de aa-numitul numr al lui Reynold (Re). El exprim raportul dintre fora de inerie i fora de viscozitate i are urmtoarea formul: Re = (p x l x U) / v unde p reprezint densitatea fluidului, l reprezint dimensiunile corpului solid care se gsete n mediul lichid respectiv, U este viteza relativ a fluidului peste suprafaa corpului solid iar v este vscozitatea fluidului. Atunci cnd Re este mare, predomin fora de inerie, ea fiind cea care determin modul n care apa se scurge de-a lungul corpului imersat. Dimpotriv, atunci cnd Re este mic, predomin fora de viscozitate. De aici se observ c pentru un animal de talie mare vscozitatea apei are mic importan, ea crescnd ns i ajungnd extrem de important n cazul animalelor foarte mici (protozoare i metazoare de talie foarte mic). Putem spune chiar c pentru aceste animale notul se transform practic ntr-un fel de spat ntr-un mediu extrem de vscos. Animalele mari depun efort mai ales pentru a iniia deplasarea, ineria fcnd apoi restul, pe cnd animalele de talie mic trebuie s depun un efort constant i considerabil mai mare pentru a se putea deplasa. Toate aceste aspecte influeneaz modul n care sunt alctuite i funcioneaz diferitele specii de animale acvatice.

10

Pe lng faptul c animalele acvatice au putut atinge talii mai mari dect cele terestre, ele au putut n acelai timp s-i dezvolte i diferite structuri delicate cum ar fi tentacule, filamente, vluri etc. a cror greutate este suportat de vscozitatea apei. Odat cu cucerirea mediului terestru, animalele au trebuit s fac fa din plin efectului forei gravitaionale astfel nct a fost necesar dezvoltarea unor sisteme de susinere. Scheletul a devenit o parte esenial a alctuirii corpului acestor animale, avnd rolul unui sistem care s poat susine musculatura i organele interne.

1.2. Principalele tipuri de locomoie ale nevertebratelor

Se consider c la animalele nevertebrate exist patru tipuri principale de deplasare: - locomoie ameboidal; - locomoie cu ajutorul cililor i flagelilor; - locomoie cu ajutorul presiunii hidrostatice (micri peristaltice i propulsie prin jet); - locomoie cu ajutorul apendicilor perechi. 1.2.1. Locomoia ameboidal Acest tip de locomoie presupune formarea reversibil a unor prelungiri ale corpului numite pseudopode (figura 1.3.). Ea se ntlnete la multe organisme protozoare, dar a fost pstrat i la anumite tipuri de celule care se gsesc n corpul animalelor metazoare (de exemplu limfocite). Citoplasma acestor organisme este de dou feluri: o citoplasm mai dens avnd consistena unui gel, numit ectoplasm care se gsete mai ctre exteriorul celulei i o citoplasm mai fluid numit endoplasm, localizat ctre interiorul celulei. Modul exact n care are loc formarea pseudopodelor care permit deplasarea acestor organisme nu este cunoscut n totalitate. O prim ipotez este aceea c moleculele libere de actin din endoplasm polimerizeaz la locul de formare a pseudopodului unde interacioneaz cu moleculele de miozin determinnd o contracie care mpinge endoplasma nainte, transformnd-o n acelai timp n ectoplasm i determinnd apariia pseudopodului. O alt ipotez presupune c interaciunea actin-miozin are loc la captul opus al locului de formare a pseudopodului, contracia ectoplasmei determinnd deplasarea endoplasmei i alungirea n direcie opus a pseudopodului. 1.2.2. Locomoia cu ajutorul cililor i flagelilor Cilii (figura 1.2.) i flagelii (figura 1.1.) sunt structuri care se ntlnesc la aproape toate grupele de nevertebrate. Ca i n cazul micrii ameboidale, unele celule din corpul organismelor metazoare sunt de asemenea dotate cu cili (de exemplu celulele din epiteliul tractusului respirator) sau flageli (spermatozoizii). Structurile cililor i flagelilor sunt similare, dar flagelii sunt de regul mai lungi i n numr mai mic, iar cilii sunt mai scuri i n numr mult mai mare. Ambele structuri sunt alungite, fiind delimitate la exterior de o extensie a membranei celulare. n seciune ei apar alctuii din 9 perechi de microtubuli dispuse n cerc, n mijloc aflndu-se o pereche suplimentar. Acest model 9 + 2 este comun pentru majoritatea speciilor. Microtubulii sunt de natur proteic, iar interaciunea dintre proteinele componente determin contracia acestora. Micrile cililor i flagelilor pot fi asemntoare cu a unor vsle sau pot fi helicoidale. Cilii i flagelii se formeaz din nite organite celulare numite corpi bazali sau kinetosomi. 1.2.3. Locomoia cu ajutorul presiunii hidrostatice Acest tip de locomoie se poate mpri n dou subtipuri: - deplasarea prin micri peristaltice; - deplasarea prin propulsie cu jet. Deplasarea prin micri peristaltice. Cele dou tipuri anterioare de deplasare nu implic nici muchi adevrai (chiar dac componentele lor principale, actina i miozina, pot fi prezente), nici schelete adevrate (chiar dac microtubulii au i funcie de susinere). Atunci cnd exist muchi adevrai, ei au nevoie de un sistem fix care s ndeplineasc funcia de suport pentru acetia; fr un sistem de referin rigid, activitatea muscular este imposibil. Aceast funcie
11

este ndeplinit de schelet. Pe lng funcia de susinere, scheletul mai are o funcie deosebit de important i anume cea de protecie. De cele mai multe ori scheletul este alctuit dintr-o substan tare (sruri de calciu sau chitin), dar datorit proprietii lichidelor de a fi incompresibile i de a lua orice form posibil, lichidul din corpul unor organisme poate juca rolul unui schelet, numit schelet hidrostatic (figura 1.4.). n aceste cazuri, cavitatea corpului plin de lichid este nconjurat de dou pturi musculare cu direcii de contracie diferite: o ptur muscular longitudinal i una circular. Atunci cnd musculatura circular se contract, lichidul din cavitatea corpului se deplaseaz ctre capetele corpului, alungindu-l. Concomitent, partea anterioar a animalului se fixeaz de substrat (cu ajutorul unor peri rigizi, de exemplu) iar apoi, prin contracia musculaturii longitudinale, lichidul de adun napoi n partea din mijloc a corpului, scurtndu-l. Astfel de micri se numesc micri persistaltice. Acest tip de deplasare se ntlnete la multe specii de viermi, cum ar fi Lumbricus terrestris (rma) sau la larvele unor fluturi (cotari). Acelai sistem hidrostatic poate fi folosit i n alte scopuri dect deplasarea, de exemplu extinderea i retracia unor organe. Un tip special de deplasare care implic presiunea hidrostatic se ntlnete la stelele de mare. Ele au un aparat ambulacrar care este un sistem de canale pline cu lichid. Prin modificarea presiunii lichidului, ele pot nainta pe fundul mrii (pentru detalii a se vedea cap. 16). Deplasarea prin propulsie cu jet. Reprezint o alt modalitate de deplasare care se bazeaz pe incompresibilitatea lichidelor. n acest caz apa coninut ntr-o cavitate a corpului (cavitatea mantalei la caracatie sau rectul la larvele de libelule) este ejectat cu putere printr-un orificiu strmt (sifon, respectiv orificiu anal) prin contracia musculaturii, determinnd deplasarea animalului n direcie opus. 1.2.4. Locomoia cu ajutorul apendicilor articulai perechi Apariia apendicilor articulai perechi a reprezentat un pas important n cucerirea de noi medii. Cu toate acestea ea nu este n mod necesar legat de deplasarea n mediul terestru sau aerian. Primii apendici articulai, att la nevertebrate ct i la vertebrate, foloseau la deplasarea n mediul acvatic. Prezena acestora este ntotdeauna nsoit de existena unui schelet rigid care are funcia de a realiza prghii pentru musculatur. Scheletul rigid poate fi de dou tipuri, n funcie de localizarea sa: - schelet extern sau exoschelet; - schelet intern sau endoschelet. La nevertebrate cel mai ntlnit tip de schelet este cel extern, pe cnd la vertebrate se ntlnete cel de-al doilea tip. Majoritatea nevertebratelor posed un anumit tip de exoschelet, chiar dac nu ntotdeauna tipic. De exemplu multe protozoare au celula protejat de un schelet silicios sau calcaros (est) ce poate prezenta uneori ornamentaii impresionante. Alteori ele sunt protejate de particule de nisip lipite la suprafaa corpului. Chiar i protozoarele lipsite de astfel de schelete au ectoplasm care, avnd consistena unui gel, joac rolul unui schelet semirigid. Metazoarele nevertebrate secret un schelet rigid la exteriorul corpului numit cuticul. n rare cazuri (la spongieri) sunt secretate nite formaiuni silicioase interne numite spiculi care se gsesc n peretele corpului. Exoscheletul este alctuit din mai multe straturi avnd structuri i compoziii chimice diferite. Compusul chimic cel mai ntlnit n exoscheletul nevertebratelor este chitina. De fapt, este vorba de o ntreag familie de compui strns nrudii, cu greutate molecular mare, de natur polizaharidic, care sunt n acelai timp tari i flexibile. Corpul nevertebratelor nu este uniform acoperit de chitin ci prezint numeroase mbinri, ca o armur, permind cele mai variate i complexe micri. La artropode (insecte, miriapode, pianjeni, crustacee), chitina este nsoit de o glicoprotein i uneori de impregnri de calciu. La exterior cuticula poate conine cear pentru a reduce pierderile de ap.

12

Fig. 1.1.-1.6. Locomoia la nevertebrate: 1.1. Micarea flagelului; 1.2. Micarea cililor; 1.3. Formarea paseudopodului; 1.4. Scheletul hidrostatic: A-E. stadiul iniial i 4 moduri posibile de contracie a musculaturii unui animal cu schelet hidrostatic; F-G. Animale vermiforme cu schelet hidrostatic: F. Phascolosoma; G. Urechis; 1.5. Articulaia unui apendice de artropod; 1.6. Modul de btaie a aripilor la insecte (dup Brusca i Brusca 1990)

13

Pe lng protecie, exoscheletul are funcia de a fi un suport rigid pe care se inser muchii. Dac la vertebrate acetia se prind la exteriorul oaselor, la nevertebrate ei se gsesc n interior. Cu toate acestea, mecanismul de funcionare al acestor muchi este similar, ei acionnd n perechi antagonice. De asemenea, fiziologia i biochimia muchilor este aproximativ aceeai la toate animalele, att nevertebrate ct i vertebrate. Cei mai muli muchi au dou puncte de prindere: o origine i o inserie. Originea se afl ntr-o regiune a corpului care se mic mai puin, de exemplu torace, iar inseria se afl spre captul membrului care trebuie micat, de exemplu piciorul. Contracia unui astfel de muchi determin flexia (ndoirea) piciorului (muchi flexor). Extensia (ntinderea) piciorului este realizat de contracia unui muchi antagonic numit extensor. Exist i alte tipuri de muchi antagonici: protractori i retractori (deplaseaz membrele sau alte pri ale corpului anterior i respectiv posterior) sau adductori i abductori (mic o anumit parte a corpului spre sau dinspre un punct de referin). Nu toi muchii se prind de schelet. Unii formeaz mase musculare n care fibrele se prind unele de altele (de exemplu n piciorul melcului), iar alii cptuesc organele interne. n aceste cazuri, aceti muchi nu au nici origine i nici inserie bine definite, ei acionnd unii asupra altora sau asupra esuturilor i fluidelor nconjurtoare. Cele mai specializate structuri pentru deplasare se ntlnesc la artropode. Ele sunt apendicii locomotori ce pot servi la not sau la mers (figura 1.5.), precum i aripile care au aprut pentru prima dat n evoluia vieii la insecte (figura 1.6.). Interesant de menionat este faptul c la insecte muchii care controleaz aripile se pot contracta de sute de ori pe secund, mult mai mult dect le-ar permite transmiterea impulsurilor nervoase. n acest caz muchii se comport ca un motor care primete o singur comand de pornire iar apoi funcioneaz continuu pn la semnalul de oprire. Este un sistem diferit de cel al vertebratelor zburtoare unde fiecare btaie a aripii rezult n urma trimiterii unui impuls nervos de la creier. Pe lng aceste tipuri de principale de deplasare la nevertebrate se mai ntlnesc i altele. De exemplu hidrele pot executa micri de rsturnare, iar meduzele noat prin contracia sacadat a vlului i a umbrelei care evacueaz apa din cavitatea subumbrelar, determinnd micarea animalului n direcie opus. Unii viermi (lipitori .a.) noat prin micri ondulatorii ale corpului, care se realizeaz prin contracia alternativ a musculaturii laterale a corpului. Unele cefalopode (caracatia .a.) se pot deplasa pe fundul mrii cu ajutorul braelor. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Care sunt dificultile locomotorii ntmpinate de protozoarele care se deplaseaz n mediul acvatic? 2. Care este principiul de formare a unui pseudopod? 3. Unde are scheletul o importan mai mare: n mediul acvatic sau terestru? Argumentai rspunsul. 4. n ce const scheletul hidrostatic i cum funcioneaz el? Teme pentru evaluarea final: 1. Deplasarea n mediul acvatic versus deplasarea n mediul terestru: principii de baz; 2. Principalele tipuri de deplasare ntlnite la nevertebrate.

Cap. 2. Hrnirea
Pentru a dobndi energia necesar altor procese (reproducere, meninerea temperaturii corporale etc.) animalele au nevoie de hran. Animalele sunt organisme heterotrofe adic ingereaz substane organice pe care le iau din mediu, fie de la alte organisme vii, fie din materia moart. Ele nu sunt capabile s le sintetizeze singure aa cum o fac organismele autotrofe. Cu toate acestea, exist i anumite excepii n care organismele heterotrofe au dezvoltat relaii simbiotice cu organisme autotrofe (alge unicelulare), folosindu-le substanele organice produse prin fotosintez ca surs primar sau accesorie de hran. Este cazul coralilor recifali, a unor scoici, spongieri, ascidii, melci marini, anemone, viermi lai sau protozoare.
14

Hrnirea implic o varietate de comportamente i procese ncepnd cu localizarea hranei i terminnd cu digestia acesteia. Protozoarele, reprezentnd un organism-celul, ingereaz hrana prin nglobare direct n interiorul celulei. La metazoare hrana trece prin diferite compartimente nainte de a fi digerat. Cele mai simple metazoare au un singur orificiu care servete att la intrarea hranei ct i la ieirea deeurilor rezultate n urma digestiei (orificiu buco-anal). Acesta este cazul spongierilor, meduzelor sau viermilor lai. La metazoarele mai complexe exist dou deschideri ale corpului, o gur i un anus, ceea ce a permis specializarea tractusului digestiv n diferite zone cu funcii diferite (cavitate bucal, faringe, esofag, stomac, intestin subire, intestin gros).

2.1. Strategiile de hrnire ale nevertebratelor

Exist numeroase posibiliti de a clasifica tipurile de hrnire ntlnite la nevertebrate. Dm mai jos cteva exemple: Dup natura hranei: a) fitofage (erbivore); b) zoofage (carnivore); c) omnivore. Se pot avea n vedere ns i moduri mai specializate de hrnire: a) coprofage (se hrnesc cu excremente); b) necrofage (se hrnesc cu cadavre); c) hematofage (se hrnesc cu snge); d) micetofage (se hrnesc cu ciuperci); e) nectarivore (se hrnesc cu nectar); f) frugivore (se hrnesc cu fructe); g) seminifage (se hrnesc cu semine); h) xilofage (se hrnesc cu lemn). Dup dimensiunea hranei sau przii: a) microfage (hran de talie mic); b) macrofage (hran de talie mare). Dup mediul din care este preluat hrana (la organismele acvatice): a) animale care se hrnesc cu suspensii organice; b) animale care de hrnesc cu depozite organice. Dup gradul de condiionare n obinerea hranei: a) libere; b) parazite. Toate aceste strategii de hrnire sunt studiate n detaliu n cadrul Ecologiei. n cursul de fa le vom prezenta doar pe scurt, referindu-ne la cteva principii generale. 2.1.1. Regimul de hran fitofag (erbivor) De regul prin regim de hran fitofag se nelege hrnirea cu organisme vegetale de talie macroscopic (organisme macroerbivore), exceptndu-se deci hrnirea cu fitoplancton, care presupune alte strategii de consum. Ca i n cazul vertebratelor, acest regim de hran este foarte rspndit i n lumea nevertebratelor. Cele mai multe specii de nevertebrate erbivore fac parte dintre artropode i molute. Hrnirea cu organisme vegetale, adesea fibroase, a presupus evoluia unor dispozitive adecvate pentru sfrmarea esuturilor plantelor, precum i un tub digestiv mai lung n comparaie cu speciile carnivore. Astfel, toate organismele fitofage sunt dotate cu pri cornoase (dini, plci tari etc.) aflate la nivelul cavitii bucale i acionate de o musculatur puternic. Molutele, spre exemplu, sunt dotate cu o plac cornoas numit radul, pe cnd insectele au mandibule prevzute cu numeroi dini chitinoi. Pe lng consumul de material verde, unele specii, n special insecte, pot consuma lemn (specii xilofage) i atunci sunt asociate cu protozoare sau bacterii s descompun celuloza. Alte specii consum fructe (specii frugivore), semine (specii seminifage) sau nectarul florilor (specii nectarivore), iar altele se hrnesc cu miceliul ciupercilor (specii micetofage).

15

2.1.2. Regimul de hran zoofag (carnivor) Acest regim de hran implic capturarea i consumarea de ctre un organism (prdtor) a unui alt organism (prad). Pn la consumarea przii sunt implicate mai multe etape: - localizarea przii; - urmrirea; - capturarea; - manipularea. Toate aceste etape necesit un sistem nervos de obicei mai complex dect cel al erbivorelor. Localizarea przii se poate face dup miros (chemorecepie), vizual, auditiv sau prin atingere. Multe dintre comportamentele prdtorilor sunt declanate i mediate de feromoni. Un feromon este o substan chimic produs de un organism care are funcie de comunicare intrasau interspecific (vezi cap. 7). Unele din aceste substane pot fi atractante (declaneaz hrnirea), iar altele repelente (mpiedic hrnirea). Multe animale erbivore i-au dezvoltat n cursul evoluiei compui chimici cu aciune repelent, adesea derivai din plantele pe care le consum (de exemplu alcaloizi). Dup modul n care prdtorii captureaz prada ei se pot grupa n urmtoarele categorii principale: - prdtori care se deplaseaz activ; - prdtori care stau la pnd; - oportuniti sesili; - prdtori-culegtori. Prdtorii care se deplaseaz activ i caut n permanen hrana, bazndu-se de regul pe chemorecepie, dar i pe vz. Astfel de prdtori sunt protozoarele ciliate, unii viermi inelai (polichete) sau lai (planarii), melci, crabi, caracatie i calmari, multe insecte, stele de mare .a. Prdtorii care stau la pnd sunt cei care stau i ateapt ca prada s ajung n apropiere, la o distan care permite capturarea. Dintre nevertebratele care acioneaz n acest fel putem meniona clugriele (Insecta: Mantodea), pianjenii (Arachnida), leii furnicilor (Insecta: Neuroptera), unii viermi, crustacee etc. Adesea aceti prdtori i construiesc diferite capcane (plase, plnii etc.) care imobilizeaz prada. Oportunitii sesili sunt prdtori care acioneaz similar cu cei de dinainte, dar sunt caracterizai de o mobilitate mult mai redus. Ei includ unele protozoare sau diveri polipi (cnidari) care sunt in capabili de deplasare i care captureaz organismele vii care trec din ntmplare pe lng ei. Prdtorii-culegtori sunt acele organisme care practic culeg fr nici un efort prada de pe substratul pe care se afl. n acest caz prada const n mod evident n organisme foarte lente care nu se pot deplasa din calea prdtorilor, cum ar fi spongieri, melci, mici crustacee sau viermi, unele larve de insecte etc. Un exemplu tipic de prdtor-culegtor este buburuza (Coccinella septempunctata .a.) care consum afidele (pduchii de plant). Muli prdtori-culegtori sunt de fapt omnivori, consumnd toat epibiota de pe un substrat oarecare, indiferent c sunt plante sau animale (de exemplu numeroi crabi i crevei). Un fenomen legat de prdtorism este canibalismul sau prdtorismul intraspecific. De obicei victimele canibalismului sunt indivizii juvenili sau masculii. Indivizii mai mari tind s aib mai des un astfel de comportament, iar femelele canibale sunt mai numeroase dect masculii. Motivele canibalismului sunt diferite: femelele pot s obin uor hran consumnd masculul cu care abia sau mperecheat sau hrana obinuit este n cantitate insuficient. Un exemplu clasic este cel al clugriei femele (Mantis religiosa) care poate s consume masculul chiar n timpul actului sexual, ncepnd de la cap, timp n care acesta continu s copuleze. Unul dintre motivele acestui comportament, pe lng cel de ctig imediat de hran, pare a fi acela c masculul, deposedat de ganglionii cerebrali, copuleaz mai eficient, fiindu-i suficieni doar ganglionii abdominali care nu mai pot fi astfel inhibai. Pe lng consumul de hran proaspt, muli prdtori pot consuma i cadavre (necrofagie), atunci cnd resursele obinuite sunt insuficiente. Pentru anumite organisme regimul necrofag este obligatoriu. Dintre nevertebratele necrofage putem meniona racii dintre crustacee, precum i numeroase insecte, cum ar fi larve de mute (popular numite viermi) sau diverse coleoptere (necroforii sau groparii, care ngroap cadavrele de mici vertebrate, .a.). Regimul hematofag (consumul de snge) este tratat n cadrul fenomenului de parazitism.
16

2.1.3. Regimul de hran omnivor Este ntlnit la organismele oportuniste care nu au preferine stricte de hran. Aceast particularitate le-a permis acestor animale s aib arii largi de rspndire i adesea populaii alctuite dintr-un numr mare de indivizi. Numeroase insecte au un regim de hran omnivor. Cteva exemple sunt urmtoarele: - Gndacii de buctrie (Blatta orientalis i Blattella germanica) consum alimente de toate felurile; - Vaca-Domnului (Pyrrhocoris apterus) se hrnete cu fructe n descompunere, dar i cu cadavre de animale mici (rme, melci etc.); - Urechelnia (Forficula auricularia) consum fructe dar i insecte de mici dimensiuni. Regimul omnivor de hran este des ntlnit i la organismele acvatice. n funcie de mediul din care acestea i obin hrana ele se pot mpri n organisme care de hrnesc cu suspensii organice i organisme care se hrnesc cu depozite organice. Hrnirea cu suspensii organice const n utilizarea particulelor de hran de talie mic suspendate n ap. n acest caz hrana poate consta n bacterii, fitoplancton, zooplancton sau detritus. Nevertebratele care utilizeaz acest tip de hrnire sunt spongierii, ascidiile, majoritatea scoicilor, precum i numeroase crustacee, viermi inelai i melci acvatici. Obinerea particulelor de hran suspendate n ap se face fie prin capturare fie prin filtrare i necesit trei activiti specifice: - transportul apei peste structurile de capturare / filtrare; - extragerea particulelor de hran din ap; - transportul particulelor la gur. Din cauza faptului c cele mai multe structuri filtratoare de la nevertebrate au dimensiuni mici, fiind foarte fine, aplicnd ecuaia lui Reynolds rezult c vscozitatea apei influeneaz puternic micarea acestor structuri prin ap. Ca urmare, consumul energetic al organismelor filtratoare este foarte mare i probabil acesta este motivul pentru care exist puine organisme cu adevrat filtratoare. Un beneficiu l au organismele care triesc n ape curgtoare unde micarea apei de-a lungul corpului permite un aflux suficient de hran fr mult efort, n comparaie cu nevertebratele din apele stttoare care trebuie s-i mite singure structurile filtratoare prin ap. Din acest motiv cele mai multe nevertebrate care se hrnesc cu suspensii utilizeaz alte metode pentru capturarea hranei. Una dintre acestea const n expunerea unei suprafee lipicioase curentului de ap sau pur i simplu utilizarea gravitaiei care aduce pe fundul apei particulele de hran mai dense. Animalele care se hrnesc cu suspensii utilizeaz cteva strategii diferite. n cursul evoluiei unele strategii au fost inventate de mai multe ori (convergen), de aceea diversitatea lor nu este foarte mare. Acest lucru nu trebuie s ne mire deoarece este evident c exist doar un numr limitat de posibiliti de a realiza (eficient) un lucru. De altfel, acest principiu este valabil i pentru alte activiti cum ar fi deplasarea, reproducerea etc. Strategiile de hrnire cu suspensii din ap pot fi rezumate astfel: - Utilizarea unor apendici articulai modificai acoperii cu peri dei care captureaz particulele de hran i apoi le direcioneaz ctre orificiul bucal. n cazul organismelor sesile, cantitatea de hran depinde de curenii de ap. La organismele erante pot exista apendici care genereaz un curent de ap asupra apendicilor filtratori (la unele crustacee, larve de insecte), aceiai apendici putnd fi utilizai i la deplasare. Dimensiunea particulelor de hran reinute este proporional cu distana dintre peri. - Micarea apei de-a lungul ntregului corp sau a unei poriuni din corp, izolarea doar a unei anumite cantiti de ap i extragerea hranei din acea cantitate. Aceast tehnic este cunoscut sub denumirea de sondeaz-i-prinde. Ea permite evitarea consumului energetic datorat vscozitii apei i este utilizat de numeroase nevertebrate cum ar fi unele crustacee planctonice sau diverse larve. - Utilizarea unei plase sau capcane mucoase. Acest dispozitiv const ntr-o ptur de mucus n care rmn prinse particulele de hran. Deoarece este practic imposibil s se separe apoi hrana de mucus, ea este ingerat mpreun cu acesta. Multe nevertebrate bentonice care triesc n galerii tubulare (de exemplu viermi) utilizeaz aceast

17

metod, pompnd apa prin tub i trecnd-o printr-o ptur mucoas care este apoi nghiit i ulterior refcut. - Utilizarea unui mecanism ciliar-mucos. Const n existena unor rnduri de cili care transport o mas mucoas de-a lungul unei pri a corpului. La unul dintre capete masa mucoas se rennoiete prin secreie de mucus, iar la cellalt capt poriunea ncrcat cu particule de hran este ingerat. Unii viermi marini au o coroan de tentacule ciliate acoperite de mucus care pot fi prevzute cu anuri care transport hrana ctre orificiul bucal. - Utilizarea unor tentacule. Acestea captureaz particule mai mari de hran cu sau fr ajutorul mucusului. Aceast strategie este folosit de stelele i crinii de mare (echinodermele), unele anemone i unii corali (cnidari). O alt categorie de nevertebrate omnivore este reprezentat de cele care se hrnesc cu diferite depozite de substane organice. Aceste depozite se ntlnesc att pe fundurile bazinelor acvatice, fiind reprezentate de sedimente, ct i n mediul terestru, la nivelul solului. Adesea, substanele organice nu pot fi separate de substratul anorganic pe / n care se afl i atunci acesta este ingerat cu totul. Substanele organice sunt asimilate, iar resturile nedigerabile sunt eliminate. Unul dintre cele mai comune exemple de animale care utilizeaz aceast strategie este rma (Lumbricus terrestris), care mnnc pmnt. Alte exemple sunt unii melci, arici de mare, .a. Alte nevertebrate sunt mai selective, utiliznd doar stratul superficial de sediment, mai bogat n substane organice. Adesea, mare parte din sedimentele acumulate pe fundul bazinelor acvatice dar i la nivelul solului sunt reprezentate de fecale. Acestea conin de regul unele substane nedigerate precum i microorganisme, reprezentnd poteniale surse de hran pentru o serie de organisme numite coprofage. Multe insecte cum sunt larvele de diptere (mute) sau unele coleoptere (gndaci de blegar) utilizeaz ca hran excrementele vertebratelor. 2.1.4. Parazitismul Un organism parazit preia hrana de un alt organism numit gazd, depinznd n ntregime de aceasta. Relaia este inechivalent, cu un puternic avantaj pentru parazit i de regul un dezavantaj clar pentru organismul parazitat. Dezavantajul nu este chiar att de mare ns ca n cazul relaiei prdtor-prad unde prada este ucis ntotdeauna. n cazul parazitismului gazda nu moare dect n relativ puine cazuri, dac infestarea cu parazii este prea mare sau dac parazitul i-a transmis o boal mortal. n funcie de locul n care paraziii triesc la nivelul gazdei ei pot fi de 2 tipuri: - parazii externi sau ectoparazii; - parazii interni sau endoparazii. Uneori, este menionat i o a treia categorie de parazii, mezoparaziii, acetia fiind parazii care se localizeaz n cavitile corpului gazdei care au legtur direct cu mediul extern: cavitate bucal, anal, branhial etc. n clasificarea clasic acetia sunt considerai endoparazii. La nevertebrate exist multe exemple de parazii care fac parte din numeroase ncrengturi. Cele mai numeroase exemple se afl printre protozoare (plasmodiul malariei, giardia, etc.) viermi (tenia, viermele de glbeaz etc.) i artropode (cpuele, pduchii, puricii etc.). Hrana acestor organisme const de regul fie n hrana ingerat i digerat de ctre organismul-gazd, fie din sngele acesteia, n ultimul caz fiind vorba despre animale hematofage. Aceste organisme pot fi parazite n toate stadiile sau doar n anumite etape. Adesea ciclurile lor de dezvoltare sunt deosebit de complexe, implicnd schimbarea mai multor gazde definitive (gazdele n care se gsesc adulii) i gazde intermediare (gazdele n care se gsesc larvele) i localizarea n diferite organe. Detalii despre aceste cicluri vor fi discutate la fiecare grup n parte, n capitolele care trateaz biologia principalelor ncrengturi de nevertebrate. 2.2. Digestia hranei Digestia reprezint procesul prin care hrana este descompus prin hidroliz n uniti mai mici care pot fi asimilate de ctre celule. Dup locul n care are loc, digestia poate fi:

18

extracorporal, atunci cnd are loc n afara corpului animalului; la pianjeni digestia este parial extracorporal datorit enzimelor care sunt introduse n corpul przii odat cu veninul. - extracelular, atunci cnd are loc ntr-o cavitate a corpului animalului respectiv (stomac), dar la exteriorul celulelor corpului. - intracelular, atunci cnd are loc n interiorul celulelor. Hrana ca atare (n cazul digestiei intracelulare) sau produii rezultai n urma digestiei extracelulare trebuie s ajung la nivel celular unde are loc eliberarea de energie. Acest lucru se poate produce prin intermediul a dou fenomene: fagocitoza i pinocitoza. n procesul de fagocitoz (figura 2.1.) particula de hran este nconjurat de membrana celular, mai nti parial apoi complet, ajungnd n cele din urm n citoplasm. Particula de hran nconjurat de o parte a membranei celulare formeaz o vacuol digestiv. Digestia are loc n interiorul vacuolei digestive, iar produii rmai n urma digestiei sunt eliminai la exteriorul celulei printr-o reversie a procesului de fagocitoz. Este deci un caz de digestie intracelular. Un astfel de proces se ntlnete la protozoare, spongieri, dar i la nivelul celulelor din intestinul metazoarelor. n procesul de pinocitoz (figura 2.2.), hrana este digerat extracelular n cea mai mare parte, rezultnd molecule care se gsesc suspendate ntr-un mediu fluid. n anumite cazuri hrana este luat din mediul nconjurtor direct sub form de molecule (cazul unor nevertebrate marine). Membrana celulelor intestinale se invagineaz ntr-un mod asemntor procesului de fagocitoz, moleculele fiind nglobate mpreun cu lichidul n care se gsesc ntr-o vezicul pinocitar. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. De cte tipuri sunt organismele prdtoare, n funcie de modul de capturare a hranei? 2. Care este cauza pentru care nu exist foarte multe organisme acvatice cu adevrat filtratoare? 3. Ce fel de parazit este cel localizat n cavitatea branhial a unui alt organism? 4. Ce fel de digestie au organismele protozoare? Teme pentru evaluarea final: 1. Strategiile de hrnire ale nevertebratelor; 2. Tipuri de digestie.

Cap. 3. Excreia i reglarea echilibrului hidric i ionic

n general prin excreie se nelege eliminarea oricror produi nefolositori (i toxici) care rezult n urma proceselor metabolice. Principalii produi astfel eliminai sunt dioxidul de carbon (CO2) i apa (H2O) produi n principal de respiraia celular, precum i azotul, n special sub form de amoniac (NH3), rezultat n urma dezaminrii aminoacizilor care provin din consumul de proteine. Deoarece eliminarea dioxidului de carbon este asociat unor structuri diferite de cele implicate n eliminarea azotului, ea va fi tratat n capitolul referitor la schimbul de gaze. Pe de alt parte, reglarea echilibrului hidric i ionic este strns legat de eliminarea azotului. Chiar dac produii de excreie variaz uneori chiar de la o specie la alta, se pot face totui unele generalizri. Astfel, cantitatea cea mai nsemnat de produi de excreie ai nevertebratelor marine sau de ap dulce este reprezentat de amoniac deoarece mediul acvatic n care triesc aceste animale permite o diluie rapid a acestui produs cu toxicitate destul de ridicat. Din aceast cauz aceste animale se numesc amonotelice. n acest caz amoniacul, fiind foarte solubil, difuzeaz direct prin peretele corpului. Astfel, metazoarele care nu posed organe excretoare (spongierii, celenteratele, echinodermele) triesc n mediul acvatic unde pot elimina direct amoniacul prin epiteliul corpului. Spre deosebire de animalele acvatice, cele terestre trebuie s-i limiteze pierderile de ap i n acelai timp s elimine produi mai puin toxici deoarece nu mai exist posibilitate de diluie rapid. Din acest motiv, aceste organisme au sisteme excretoare mai complexe care permit eliminarea unor produi de excreie mai puin toxici i care pot fi stocai mai mult timp, pentru a conserva apa. n acest sens au fost dezvoltate dou strategii metabolice de detoxifiere a amoniacului: - obinerea final de uree animale ureotelice; - obinerea final de acid uric animale uricotelice.
19

Fig. 2.1.-4.1. Digestia, excreia i circulaia la nevertebrate: 2.1. Fagocitoza; 2.2. Pinocitoza; 3.1. Structuri pentru excreie: A. protonefridie; B. metanefridie simpl, deschis la ambele capete (viermi inelai); C. nefridie complex cu un capt nchis (glanda verde la crustacee); D. tuburi Malpighi (insecte) care scot produii toxici din hemocel (cavitatea corpului) i i vars n intestin; 4.1. Schimbul de gaze la animale (dup Brusca i Brusca 1990)

20

Majoritatea nevertebratelor sunt uricotelice, spre deosebire de multe vertebrate care sunt ureotelice. Acidul uric are avantajul de a fi foarte puin toxic i de a putea fi excretat ntr-o form solid sau semisolid, conservnd astfel apa. Acest lucru a fost unul dintre factorii care a permis cucerirea mediului terestru de ctre nevertebrate. Protozoarele posed o modalitate simpl de eliminare a produilor toxici: acetia difuzeaz prin membrana celular la exterior. De multe ori ns exist structuri speciale de excreie numite vacuole contractile, care funcioneaz cu consum de energie. Prin contracie acestea elimin n mod activ produii de excreie la exteriorul corpului. Cele mai multe metazoare posed structuri excretoare numite nefridii care pot folosi att la reglarea echilibrului hidric i ionic, ct i la eliminarea produilor metabolici toxici (figura 3.1.). Fr a intra n detalii de structur, menionm c nefridiile sunt de dou tipuri principale: protonefridii i metanefridii. Protonefridia const din dou celule: o celul alungit care formeaz un tub (nefridioduct) ce se deschide la exteriorul corpului prin nefridiopor i o celul rotunjit care se gsete la captul opus (celul terminal). Metanefridiile sunt multicelulare i sunt de asemenea deschise la exterior dar, spre deosebire de protonefridii sunt deschise i ctre interior printr-un orificiu larg numit nefrostom, care intr n contact cu lichidele corpului. La nefridiile mai complexe, de-a lungul lor se poate gsi o regiune mai dilatat care alctuiete un fel de vezic. n general protonefridiile se ntlnesc la nevertebratele de talie mic, cu structur mai simpl (acelomate i pseudocelomate), iar metanefridiile la nevertebratele mai mari, cu structur mai complex (celomate). La insecte exist structuri speciale pentru excreie numite tuburi Malpighi. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Ce substan excret cu preponderen nevertebratele acvatice? De ce? Cum se numesc aceste animale? 2. De cte tipuri sunt nefridiile i prin ce difer ele? Teme pentru evaluarea final: 1. Strategiile metabolice de excreie ntlnite la nevertebrate; 2. Principale tipuri de structuri excretoare la nevertebrate.

Cap. 4. Circulaia i schimbul de gaze

Sistemele circulatoare au funcia de a transporta diferii produi (nutrieni, gaze, produi de excreie etc.) dintr-un loc n altul n corpul animalelor. Acest transport se realizeaz de regul prin intermediul fluidelor corpului. Tipul de sistem circulator depinde de mrimea i complexitatea organismului respectiv, precum i de modul su de via. La cele mai multe protozoare citoplasma este cea care asigur transportul diferitelor substane dintr-un loc n altul al celulei. Metazoarele cu organizare mai simpl aa cum sunt spongierii sau celenteratele (cnidarii) se bazeaz pe apa care le scald cavitatea corpului ca mijloc de transport (figura 4.4.). La spongieri aceasta intr prin mai multe orificii laterale i este evacuat prin orificiul principal, iar la cnidari apa intr i iese prin acelai orificiu. La celelalte metazoare transportul substanelor este asigurat de lichidul din interiorul corpului (figura 4.4.). n acest caz pot exista sau nu structuri speciale de transport. La viermii lai (acelomate) nu exist caviti speciale n afar de tubul digestiv i spaiile intercelulare. n acest caz, substanele difuzeaz de la o celul la alta. Din acest motiv aceste animale nu ajung la dimensiuni mari sau dac totui o fac (unele tenii) ele se menin relativ nguste i foarte subiri i absorb nutrienii pe toat suprafaa corpului, neavnd nevoie s-i transporte. Majoritatea metazoarelor posed ns structuri speciale care asigur transportul substanelor dintr-un loc n altul. n unele cazuri (pseudocelomate) acestea constau n camere speciale, iar n altele (celomate) ntr-un sistem mai mult sau mai puin complicat de vase, sinusuri, camere i pompe care mpnzesc corpul i care adesea acioneaz mpreun cu cavitatea corpului. Aceste
21

sistemele circulatoare cu structur mai complex pot fi de dou tipuri: deschise i nchise. Ambele utilizeaz ca mijloc de transport a diverselor substane hemolimfa (sngele). n sistemele circulatoare deschise hemolimfa este transportat prin vase dar acestea nu sunt continue ci se deschid n cavitatea corpului, sngele scldnd astfel direct organele interne. Astfel de sisteme caracterizeaz artropodele i majoritatea molutelor. La aceste animale cavitatea corpului este scldat de hemolimf i se numete hemocel. Putnd forma o structur rigid datorit incompresibilitii lichidului aceasta poate ajuta i la ndeplinirea altor funcii n afar de circulaie, cum ar fi spatul galeriilor sau locomoie. De asemenea, la insecte, hemocelul poate ajuta i la reglarea temperaturii corpului. n sistemele circulatoare nchise sngele circul nentrerupt printr-un sistem mai mult sau mai puin complex de vase. Schimbul de substane cu organele interne se face la nivelul unor vase extrem de subiri numite capilare. Astfel de sisteme circulatoare se ntlnesc la viermii inelai, unele molute .a. Ambele tipuri de sisteme circulatoare au de regul structuri care asigur micarea i presiunea sngelui, avnd funcia unor pompe. Ele sunt de trei tipuri principale: vase contractile (ntlnite de exemplu la viermii inelai), inimi tubulare (ntlnite la artropode) i inimi compartimentate (la molute). Contracia acestor pompe poate fi intrinsec, avndu-i originea n musculatura organului respectiv (inimi miogenice), sau extrinsec, avndu-i originea n nervii motori din afara organului respectiv (inimi neurogenice). Prima categorie de inimi se ntlnete de exemplu la molute, iar a doua la majoritatea artropodelor i la vasele contractile ale viermilor inelai. Unul dintre rolurile principale ale sistemelor circulatoare este asigurarea schimbului de gaze (oxigen i dioxid de carbon). Acest fenomen este adesea sinonimizat cu respiraia, ns el trebuie difereniat de procesul de obinere de energie care se petrece la nivelul celulei. De aceea se mai folosesc termenii de respiraie extern (schimbul de gaze) i respiraie intern sau respiraie celular. Schimbul de gaze are loc dup acelai principiu la aproape toate animalele (figura 4.1.) i anume gazele difuzeaz la nivelul unei membrane fine i umede fie din exterior ctre interior (oxigenul), fie invers (dioxidul de carbon). Gazele sunt transportate de la locul sau spre locul de difuziune prin intermediul sngelui. O excepie este majoritatea artropodelor unde gazele sunt transportate la celule nu de ctre hemolimf, ci direct de ctre un sistem de tuburi fine numite trahei (figura 4.3.A). La unele nevertebrate, de regul de talie mic i care triesc n ap sau ntr-un mediu umed, schimbul de gaze de efectueaz direct prin tegument, neexistnd structuri speciale pentru ndeplinirea acestei funcii. Astfel este cazul la cnidari i viermii lai. Cele mai multe nevertebrate acvatice posed branhii (figura 4.3.B) pentru a realiza schimbul de gaze. n cursul evoluiei, branhiile au aprut n mod independent la multe grupe de nevertebrate, ns n toate cazurile este vorba de structuri care posed perei extrem de fini, permeabili la gaze. De asemenea, branhiile sunt puternic vascularizate i adesea ramificate pentru a mri suprafaa de difuziune. Fiind structuri foarte fine, ele sunt adesea protejate n diferite caviti ale corpului, fiind totodat expuse curenilor de ap. Branhiile nu pot funciona n mediul terestru deoarece s-ar deshidrata extrem de repede i nu ar mai putea permite schimbul de gaze. O alt modalitate prin care se poate face schimb de gaze, ntlnit tot la nevertebratele acvatice (castravei de mare, unii viermi), este epiteliul intestinal, n special cel al intestinului posterior care este n permanen irigat. La nevertebratele terestre se ntlnesc mai multe strategii prin care se realizeaz schimbul de gaze. La pianjeni exist nite structuri interne numite plmni (figura 4.2.) care sunt alctuii din numeroase membrane paralele, asemntoare paginilor unei cri. La insecte i miriapode, dup cum menionam anterior, exist un sistem de trahei care mpnzesc ntreg corpul animalului i asigur difuzia gazelor din aer direct la nivelul esuturilor, hemolimfa jucnd doar un rol minor sau nici unul. n acest caz, difuzia gazelor se face la nivelul lichidului intercelular care ptrunde n captul distal al traheilor. Acest lichid este mpiedicat s ajung la exteriorul corpului de presiunea atmosferic. Mai mult, deschiderile dinspre exterior ale traheilor (spiracule) pot fi nchise la nevoie. La insectele de talie mare, traheile sunt ventilate cu ajutorul anumitor muchi ai corpului. La unii melci (subclasa Pulmonata) exist structuri speciale pentru respiraie numite plmni care deriv din mantaua specific molutelor i comunic cu exteriorul printr-un orificiu respirator.

22

Fig. 4.2.-5.1. Circulaia, schimbul de gaze i sistemul nervos la nevertebrate: 4.2. Plmnul la pianjeni; 4.3. Alte structuri respiratorii la artropode: A. traheile la insecte; B. branhiile la crustacee; 4.4. Tipuri de sisteme circulatoare: A. i B. Fluidul circulator este reprezentat de apa n care triesc; C. Fluidul din cavitatea corpului este folosit la circulaie; D. sistem circulator nchis; E. sistem circulator deschis; 5.1. Tipuri de sisteme nervoase: A. difuz; B. ganglionar scalariform (dup Brusca i Brusca 1990)

23

Dup cum menionam anterior, gazele difuzate sunt transportate fie de la exterior ctre celule fie de la celule ctre exterior, ce mai adesea prin intermediul sngelui. Deoarece lichidele nu pot transporta foarte eficient oxigenul ca atare n soluie, animalele utilizeaz adesea oxigen lega t de alte substane, reprezentate de compui organici compleci, numii pigmeni respiratori. Acetia au funcia de a crete capacitatea de transport a oxigenului n snge. Exist numeroase tipuri de pigmeni respiratorii ns toi posed un ion metalic reprezentat de fier sau cupru cu care se poate combina oxigenul. n general, aceti pigmeni respiratori rspund la concentraii mari de oxigen combinndu-se cu acesta, iar la concentraii mici eliberndu-l. Astfel, pigmenii de ncarc cu oxigen n locurile unde acesta este n cantitate mare n comparaie cu nivelul din snge i se descarc la nivelul esuturilor unde concentraia de oxigen este mai mic n comparaie cu sngele. Temperatura i nivelul dioxidului de carbon pot de asemenea s influeneze capacitatea de transport a pigmenilor. Principalii pigmeni respiratori ntlnii la nevertebrate sunt: - hemoglobinele; - hemocianii; - hemoeritrinele; - clorocruorinele. Hemoglobinele sunt unii dintre pigmenii respiratori cei mai ntlnii. Ele au culoare roie i conin fier ca ion metalic pentru legarea oxigenului. Dintre nevertebratele care posed hemoglobine putem meniona unele protozoare, viermi inelai (rmele), unele crustacee primitive i cteva molute. Hemoglobinele se pot gsi libere n snge sau n interiorul eritrocitelor. Hemocianii conin cupru n loc de fier i au o culoare albstruie atunci cnd sunt oxigenai. Ei se gsesc ntotdeauna liberi n snge i tind s elibereze uor oxigenul coninut. Se ntlnesc la cele mai multe molute i crustaceele evoluate. Hemoeritrinele conin fier i au o culoare roz-violet cnd sunt oxigenate. Au funcie predominant de stocare a oxigenului. Clorocruoninele conin de asemenea fier i au o culoare verde la concentraii mici i roie la concentraii mari. Sunt mai eficiente atunci cnd exist o concentraie mai mare de oxigen n mediul nconjurtor. Se ntlnesc la unele grupe de viermi inelai. La insecte pigmenii respiratorii lipsesc aproape n totalitate, cauza fiind faptul c oxigenul nu este transportat de hemolimf ci de trahei. Totui, la larvele acvatice ale unor nari (Chironomidae) este ntlnit hemoglobina. La insectele lipsite de trahei oxigenul este transportat direct n soluie prin intermediul hemolimfei. n mod asemntor cu oxigenul, dioxidul de carbon are o capacitate mic de transport n soluie. De aceea el este adesea transportat sub forma unor compui cum ar fi acidul carbonic (H2CO3). Acesta rezult n urma reaciei dintre dioxidul de carbon i ap, reacie accelerat de enzima anhidraz carbonic. De asemenea acidul carbonic se poate disocia n ioni de hidrogen i bicarbonat. Prin aceste reacii reversibile concentraia dioxidului de carbon din snge este diminuat, iar concentraia ionilor de hidrogen este reglat. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Care este diferena dintre inimile mogenice i cele neurogenice? La ce animale se gsesc? 2. De ce organismele terestre nu au branhii? 3. Care este rolul pigmenilor respiratori i care sunt acetia? 4. De ce insectele nu au pigmeni respiratori? Teme pentru evaluarea final: 1. Tipuri de sisteme circulatorii i tipuri de inimi ntlnite la nevertebrate; 2. Modaliti de realizare a schimbului de gaze la nevertebrate; 2. Tipuri de pigmeni respiratori.

Cap. 5. Sistemul nervos i percepia

5.1. Principii generale
24

Orice celul vie are capacitatea de a reaciona la stimuli i de a transmite o informaie, chiar dac doar pe distan mic. Aa se explic de ce protozoarele sau spongierii, organisme care nu posed sistem nervos, sunt capabile s reacioneze adecvat la stimulii mediului nconjurtor. Acolo unde exist, sistemul nervos const dintr-un tip special de celule numite neuroni. Ei au capacitatea de a transmite o informaie fie de la receptori la efectori fie la ali neuroni. Seria de reacii care are loc poate fi sintetizat astfel: stimul receptor (organ de sim) nerv senzitiv (aferent) centru nervos (creier) nerv motor (eferent) efector (muchi) rspuns Transmiterea informaiei se face prin depolarizarea (schimbarea potenialului electric) membranei neuronilor. Valul depolarizrii se transmite de la un neuron la altul prin intermediul sinapselor care conin nite substane numite neurotransmitori. Fiecare receptor este de regul specializat pentru un anumit tip de stimul (de exemplu lumin), fiind mai sensibil, avnd un prag un nivel al intensitii minime necesare pentru percepie mai sczut la acesta dect la un altul (de exemplu presiune). Mai mult, impulsurile primite de la un anumit tip de receptor (de exemplu ochi) sunt percepute ca fiind produse de tipul de stimul pentru care este specializat acel receptor (lumin). Acest lucru se poate demonstra dac se aplic un alt tip de stimul pentru un anumit receptor. De exemplu, aplicnd o presiune puternic pe un receptor vizual, stimulul va fi perceput ca lumin deoarece pe de o parte a fost atins pragul (ridicat) pentru presiune al receptorului respectiv, iar pe de alt parte stimulul a fost interpretat ca lumin, fiind vorba de un fotoreceptor. Datorit acestor fenomene se asigur interpretarea (n general) adecvat a stimulilor venii din mediul exterior. Tipul i dispoziia sistemului nervos depind de organizarea general a corpului precum i de modul de via al animalului respectiv (figura 5.1.). Astfel, un animal cu simetrie radial i cu organe de sim dispuse de jur mprejurul corpului va are un sistem nervos dispus simetric i regulat, fiind capabil s primeasc stimuli din toate prile n mod egal. Acest lucru este extrem de folositor, mai ales dac animalul este sesil sau planctonic, aa cum e cazul unor cnidari sau anemone de mare la care sistemul nervos este difuz, sub forma unei reele neuronale regulate. Mai mult, la unele dintre aceste animale, sinapsele sunt nepolarizate ceea ce nseamn c impulsurile nervoase pot circula n toate direciile pornind de la locul stimulrii. La animalele cu simetrie bilateral ns, unde organele de sim sunt de regul concentrate n partea anterioar a corpului care vine prima n contact cu mediul nconjurtor cnd animalul se deplaseaz, sistemul nervos este adesea concentrat n jurul acestora, fenomen numit cefalizare (formarea unui cap). n astfel de cazuri sistemul nervos const n unul sau mai muli ganglioni cerebrali (creier) de la care pleac un numr variabil de cordoane nervoase longitudinale de-a lungul corpului, care pe parcurs pot prezenta i ali ganglioni. La metazoarele cu un mod de via activ (artropode, molute) sistemul nervos a devenit din ce n ce mai centralizat, prin unirea mai multor ganglioni i reducerea cordoanelor nervoase. Pe de alt parte, la multe animale care au devenit predominant sedentare sau sesile (stele de mare .a.) sau la cele parazite, sistemul nervos a suferit o decentralizare.

5.2. Tipuri de organe de sim

Informaiile care circul prin sistemul nervos sunt preluate de receptori (organe de sim). Ei pot fi clasificai n urmtoarele tipuri: - receptori tactili; - georeceptori; - proprioceptori; - fonoreceptori; - baroreceptori; - chemoreceptori; - fotoreceptori; - termoreceptori; Receptorii tactili recepioneaz atingerile. Ei sunt de regul celule epiteliale modificate, asociate cu neuroni senzitivi. De obicei receptorii tactili sunt asociai cu peri, spini, tuberoziti, sete
25

etc. care intr uor n contact cu obiectele din mediul nconjurtor. Adesea vibraiile din mediul nconjurtor sunt suficiente pentru a induce un impuls nervos. Aa este cazul de exemplu la pianjeni care simt cu picioarele vibraiile pnzei sau la multe nevertebrate prdtoare acvatice cum sunt fugii (plonie acvatice) care simt prada datorit vibraiilor apei. Georeceptorii sunt receptori pentru gravitaie, anunnd animalul care e susul i care e josul. Cei mai muli georeceptori constau n nite formaiuni numite statociti (figura 5.2.). Ei sunt alctuii dintr-o camer plin cu lichid n care se gsete o particul solid numit statolit. Camera este nconjurat de un epiteliu a crui strat intern este prevzut cu celule ce sunt n contact cu neuronii senzitivi. n funcie de poziia animalului, direcia de deplasare etc., statolitul stimuleaz anumite celule din epiteliu i astfel animalul ia cunotin despre poziia sa spaial. Acest lucru este esenial mai ales la acele animale care nu se pot baza pe alte simuri pentru a-i determina poziia, cum ar fi cele sptoare sau cele nocturne. La unele nevertebrate acvatice, camera statocistului este plin cu ap de mare, iar statolitul const ntr-un grunte de nisip. La cele mai multe animale ns, statocitii conin un lichid i un statolit secretai de animalul respectiv. Un caz special este ntlnit la unele insecte acvatice la care poziia bulelor de aer acumulate n trahei ofer animalului informaii despre orientarea sa. Proprioceptorii recepioneaz modificrile mecanice din interiorul corpului animalului, cauzate de ntinderi, compresii, ndoiri etc. Ei dau animalului informaii referitoare la poziia unor organe n raport cu altele i sunt localizai mai ales la nivelul articulaiilor i muchilor. Constau n neuroni senzitivi care sunt legai de acele pri ale corpului care sunt supuse unor aciuni mecanice. Fonoreceptorii sau receptorii pentru sunete sunt prezeni n special la unele insecte, pianjeni i miriapode. La insecte (cicade, cosai, lcuste .a.) ei sunt reprezentai de organe timpanale (figura 5.3.) alctuite dintr-o membran ntins deasupra unei adncituri pline cu aer, care vibreaz la contactul cu undele sonore. Neuronii senzitivi sunt stimulai de micrile membranei timpanale. Pianjenii posed nite organe sub forma unor fante care probabil recepioneaz sunete sau cel puin vibraiile asociate acestora. Unele miriapode posed nite structuri numite organele lui Tmsvary care se pare c ar recepiona sunete. Baroreceptorii sunt receptori sensibili la schimbrile de presiune. Ei nu au fost identificai cu precizie, dar faptul c anumite nevertebrate acvatice (meduze, calmari, unele crustacee, larve de insecte) pot detecta schimbrile de presiune demonstreaz existena acestor receptori. Chemoreceptorii sunt receptori sensibili la substanele chimice. Orice celul este capabil de un anumit grad de chemorecepie, dar de obicei exist receptori speciali. Acetia sunt de regul neuroni senzitivi care sunt stimulai direct de substanele chimice care difuzeaz prin epiteliu. Localizarea chemoreceptorilor este variabil. La nevertebratele acvatice ei sunt de regul localizai n anumite depresiuni ale corpului n care poate ajunge apa de mare; la insecte acetia se gsesc de obicei la nivelul unor expansiuni ale suprafeei corpului n care se afl neuroni senzitivi. Chemoreceptorii detecteaz o multitudine de informaii din mediul nconjurtor cum ar fi calitatea apei sau a hranei, umiditatea, pH-ul, prezena przii, a dumanilor naturali sau a partenerilor de reproducere etc. Cele mai multe animale elibereaz involuntar n mediul nconjurtor (prin piele, branhii, urin, fecale) o serie de aminoacizi i alte substane, alctuind o amprent chimic caracteristic care poate fi detectat prin chemorecepie de ctre celelalte organisme. Fotoreceptorii sunt receptorii pentru lumin. Cele mai multe organisme sunt sensibile la lumin, majoritatea posednd i organe specializate pentru detecia acesteia. Principiul de baz care st la baza tuturor sistemelor de fotodetecie const n existena unor pigmeni sensibili la lumin care absorb fotonii. Energia rezultat n urma acestui proces este cea care stimuleaz apoi neuronii senzitivi. La nevertebrate fotoreceptorii sunt extrem de variai, cu grade de complexitate diferite i au aprut independent de mai multe ori n cursul evoluiei. La protozoare exist uneori simple pete pigmentare numite stigme care sunt sensibile la lumin permind organismului s se deplaseze ctre sursa de lumin.

26

La metazoare cei mai simpli fotoreceptori numii pete oculare sunt structuri unicelulare care se gsesc rspndite pe toat suprafaa corpului sau concentrate n anumite regiuni. Fotoreceptorii pluricelulari pot fi clasificai n trei tipuri principale: - oceli (ochi simpli) ntlnii de exemplu la unii viermi sau la larvele multor insecte; - ochi compui ntlnii la artropode; - ochi compleci ntlnii la cefalopode (caracatie, calmari). n cazul ocelilor, celulele sensibile la lumin alctuind retina pot fi orientate ctre lumin (ochi direci) sau invers (ochi inveri). n acest ultim caz, lumina ptrunde ntr-o cup n care se gsete pigment reflectorizant (figura 5.4.). Neuronii senzitivi sunt orientai cu captul sensibil ctre pigment. Lumina, ptrunznd prin deschiderea cupei, se reflect de pigment i stimuleaz indirect neuronii senzitivi. Ochii compui (figura 5.5.) sunt formai dintr-un numr variabil de uniti vizuale numite omatidii (pn la 21000 la unele specii de libelule). Fiecare omatidie este legat la un tractus optic, acetia unindu-se n final i formnd nervul optic. Se pare c fiecare omatidie percepe o anumit poriune din cmpul vizual, dar c aceste cmpuri se suprapun ntr-o anumit msur. Acest lucru nseamn c micarea unui obiect determin impulsuri pornind de la mai multe omatidii, ceea ce face ca aceti ochi s fie bine adaptai la percepia imaginilor n micare. Ochii compleci (figura 5.6.) ai cefalopodelor (caracati, sepie etc.) sunt asemntori cu cei ai vertebratelor avnd cornee, pupil, iris, retin, dar modul de receptare al luminii difer. Astfel, la ochiul cefalopodelor celulele fotosensibile ale retinei sun orientate direct spre lumin, iar la vertebrate retina este inversat. O alt diferen const n mecanismul de focalizare: la cefalopode cristalinul este deplasat nainte i napoi, iar la vertebrate este schimbat forma acestuia. n cursul evoluiei metazoarelor se pare c fotoreceptorii au aprut n dou moduri: - n legtur cu cilii (ochi ciliari), la cnidari, echinoderme i cordate; - n legtur cu microtubulii (ochi rabdomerici), la viermii lai, inelai, artropode i molute. Termoreceptorii sunt receptorii pentru temperatur. Temperatura mediului este extrem de important deoarece influeneaz n mod direct reaciile metabolice din corpul organismelor. Toate animalele i desfoar activitatea n funcie de temperatur, ns exist puine date referitoare la existena termoreceptorilor la nevertebrate. Unii viermi sau artropode pot s simt se pare variaiile de temperatur. Astfel, lipitorile pot detecta cldura mamiferelor cu sngele crora se hrnesc, la fel i cpuele. Efectorii independeni sunt structuri senzoriale specializate care nu doar recepioneaz un stimul din mediul nconjurtor, dar i genereaz un rspuns n mod direct, fr intervenia sistemului nervos. Ei se comport ca un fel de circuite nchise. Exemple de astfel de efectori sunt nematocitii cnidarilor (cu rol n paralizarea hranei i aprare) sau celulele adezive ale ctenoforilor. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Ce se nelege prin procesul de cefalizare? La care animale vom ntlni un astfel de fenomen? 2. Ce fel de sistem nervos va avea un animal cu simetrie radial? 3. La ce nevertebrate se gsesc ochi a cror structur este similar ochilor notri? 4. Ce sunt efectorii independeni i ce avantaje au? Teme pentru evaluarea final: 1. Principii generale de organizare i funcionare a sistemelor nervoase; 2. Tipuri de organe de sim ntlnite la nevertebrate.

Cap. 6. Reproducerea
Reproducerea este procesul fundamental care caracterizeaz toate organismele vii, permind supravieuirea speciilor. Reproducerea este de dou mari tipuri:
27

reproducere asexuat; reproducere sexuat.

6.1. Reproducerea asexuat

Reproducerea asexuat se bazeaz pe diviziunea normal a celulelor, adic pe mitoz. Celulele fiice rezultate vor avea acelai numr de cromozomi ca i celula mam. Aadar ea nu implic formarea de gamei haploizi (cu jumtate din numrul de cromozomi). Reproducerea asexuat este comun la protozoare, dar i la unele metazoare care se pot desface n dou sau mai multe pri prin fisiune sau fragmentare, sau pot nmuguri formnd clone. Acest proces este responsabil i pentru regenerarea unor pri ale corpului, aa cum se ntmpl la unii viermi, crabi sau stele de mare. Reproducerea asexuat poate reprezenta un proces obligatoriu n ciclul de via al unui organism sau doar accesoriu, implicat de exemplu n producerea unor forme de rezisten la condiii nefavorabile de mediu (chiti .a.). De asemenea, acest tip de reproducere permite colonizarea rapid a unor habitate. O consecin frecvent a reproducerii asexuate este producerea de colonii. Adevratele colonii pot fi definite ca ansambluri de organisme din aceeai specie care sunt conectate ntre ele fie prin prelungiri vii, fie prin diverse secreii. Exist numeroase avantaje ale organismelor coloniale: - creterea eficienei hrnirii; - reducerea prdtorismului; - creterea competitivitii; - posibilitatea specializrii indivizilor i dobndirea unor funcii noi.

6.2. Reproducerea sexuat

Reproducerea sexuat implic formarea de gamei haploizi (n) care rezult n urma unui tip special de diviziune numit meioz. Prin unirea a doi gamei haploizi (un spermatozoid i un ovul) rezult celula-ou (zigotul) care restabilete numrul dublu de cromozomi (2n). Principalul avantaj al reproducerii sexuate este apariia variabilitii genetice. Aceast variabilitate este asigurat pe de o parte de recombinrile cromozomiale care au loc n timpul meiozei (crossing-over), iar pe de alt parte de ntlnirea ntmpltoare a gameilor n timpul fecundrii. Importana variabilitii rezid din faptul c astfel indivizii fac fa mai bine schimbrilor de mediu, bolilor, prdtorilor etc. De exemplu, n cazul unei epidemii, chiar dac majoritatea indivizilor mor, o parte dintre ei, genetic diferii, pot rezista iar specia este ferit de extincie. Gameii metazoarelor sunt produi de obicei n organe speciale numite gonade (testicule i ovare). Dup locul n care are loc fertilizarea, aceasta poate fi de dou tipuri: - fertilizare extern; - fertilizare intern. Fertilizarea extern presupune unirea celor doi gamei n afara corpului organismelor respective. Este un proces mai simplu deoarece presupune doar eliminarea din corp a celulelor sexuale. Acest lucru se poate face prin intermediul unor ducturi care pleac de la gonade i se deschid la exterior sau pur i simplu prin ruperea peretelui corpului. Dezavantajul acestui tip de reproducere este c foarte muli gamei sunt consumai de prdtori sau nu reuesc din alte motive s se ntlneasc. Fertilizarea intern presupune ghidarea gameilor masculi pn la ovul n vederea fecundrii care are loc deci n interiorul corpului femelei. De regul acest lucru presupune copularea (mperecherea), dar aceasta nu este obligatorie. Animalele la care se ntlnete acest tip de fertilizare trebuie s aib structuri adecvate pentru acest scop. Neintrnd n detalii referitoare la acestea, menionm doar c organele reproductoare mascule constau de regul n testicule, spermiducte, vezicul seminal (pentru stocarea spermei) i canal ejaculator terminat de regul ntr-un organ copulator, iar cele femele din ovare, oviducte (locul unde are loc de obicei fertilizarea), receptacul seminal (pentru depozitarea spermei primite de la mascul) i vagin. La toate acestea se mai pot aduga diferite glande accesorii care la mascul pot secreta lichidul seminal, iar la femel coaja oulor. n cazul fertilizrii interne, numrul de gamei este mai mic deoarece exist mai multe anse de fertilizare.
28

Fig. 5.2.-6.2. Organele de sim i reproducerea la nevertebrate: 5.2. Statocist; 5.3. Organ auditiv pe piciorul anterior al unui ortopter (cosa); 5.4. Ochi simplu invers (viermi lai); 5.5. Ochi compus din numeroase omatidii (artropode); 5.6. Ochi complex (cefalopode) 6.1. Ciclul de via la metazoare; 6.2. Tipuri de reproducere asexuat; 6.3. Alctuirea general a organelor reproductoare la metazoare (5.5. dup Radu i Radu 1967, restul dup Brusca i Brusca 1990)

29

Cele mai multe nevertebrate au sexele separate, existnd masculi i femele. Aceste animale se numesc gonochoriste. Totui, nu sunt rare speciile n care acelai individ poate fi i mascul i femel, dei nu neaprat n acelai timp. Aceste animale se numesc hermafrodite. Hermafrodismul nu presupune de obicei c aceste organisme se autofertilizeaz. Exist numeroase mecanisme care fac imposibil acest lucru, el avnd consecine negative, prin reducerea gradului de variabilitate genetic. Aadar, la organismele hermafrodite fertilizarea este ncruciat, un individ avnd rol de mascul, iar altul de femel. Uneori amndoi sunt masculi i fac schimb de sperm cu care apoi i vor fertiliza propriile ovule. Unele specii sunt n primele etape ale vieii adulte masculi, devenind apoi femele (hermafrodism protoandric), iar alte specii sunt mai nti femele, iar apoi masculi (hermafrodism protoginic). n cele din urm, alte specii pot fi alternativ masculi i femele. Avantajul evolutiv al hermafrodismului este c n mod simultan se fertilizeaz dou organisme n loc de unul singur, aa cum se ntmpl la speciile gonochoriste. ntre nevertebrate, hermafrodismul este comun la unii viermi (rme .a.) sau molute (melci, scoici etc.).

6.3. Partenogeneza
Partenogeneza este strategia reproductiv prin care un ovul nefecundat se poate dezvolta ntr-un embrion viabil. Ovul respectiv este adesea diploid, dezvoltndu-se deci ntr-un individ identic cu mama (clon). Partenogeneza nu este folosit exclusiv de animale (cu toate aparent exist unele specii care se reproduc doar prin partenogenez), ci este alternat cu reproducerea sexuat normal. De obicei organismele partenogenetice se reproduc astfel n perioadele n care condiiile de mediu sunt benefice i sexuat cnd acestea devin neprielnice. De exemplu unele crustacee acvatice ncep s se reproduc sexuat atunci cnd numrul de indivizi a depit un prag critic, cnd hrana este insuficient sau chiar cnd natura hranei se modific. Pduchii de plant (afidele) se reproduc partenogenetic pe tot parcursul verii, iar toamna apar formele sexuate care se mperecheaz i depun oule de rezisten care vor ierna. La himenoptere (viespi, albine, furnici etc.) exist un tip particular de determinism sexual n care ovulele fecundate se transform n femele (2n), iar cele nefecundate n masculi (n) (determinism sexual haplodiplofazic). Mai mult, stocnd sperma, femela poate decide apoi care (i cte) ovule vor fi fecundate i care nu. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Care sunt avantajele fertilizrii interne? 2. Cum se numete un animal care n prima perioad a vieii este mascul, iar apoi devine femel? 3. De ce animalele hermafrodite nu se autofecundeaz? 4. Care sunt avantajele i dezavantajele nmulirii partenogenetice? Teme pentru evaluarea final: 1. Principalele tipuri de reproducere ale nevertebratelor i caracteristicile lor.

Cap. 7. Dezvoltarea metazoarelor

Grania dintre protozoare i metazoare nu este att de bine trasat aa cum ar prea. Exist unele protozoare care triesc n colonii n care exist deja o diviziune a muncii, n sensul c celule (organisme) diferite ndeplinesc roluri diferite. La organismele metazoare ns aceast tendin este dus mai departe: celulele acestor organisme sunt organizate n uniti funcionale cum ar fi esuturile i organele, care sunt strns independente i care funcioneaz mpreun ca un tot unitar. Este adevrat c exist i metazoare fr esuturi adevrate (spongierii sunt cele mai cunoscute exemple), ns chiar i la acestea complexitatea de organizare este superioar protozoarelor coloniale. Mai mult, la metazoarele cu esuturi adevrate (eumetazoare), acestea se formeaz pornind de la aa-numitele foie embrionare, care sunt absente la protozoarele coloniale. Fie c au esuturi adevrate fie c nu, toate organismele metazoare iau natere n urma unui
30

proces de embriogenez care presupune parcurgerea mai multor stadii de dezvoltare. n continuare prezentm aceste etape aa cum se desfoar la eumetazoare. n dezvoltarea sa, orice organism parcurge un ciclu, numit ciclu de dezvoltare (ciclu de via). La protozoare el ncepe cu celula-mam i se ncheie cu formarea celor dou celule-fiice. La metazoare ciclul de dezvoltare ncepe cu zigotul (celula-ou) care provine din fecundarea ovulului de ctre spermatozoid i se ncheie cu apariia stadiului adult care reia procesul. Ciclul de dezvoltare al metazoarelor poate fi mprit n dou etape: dezvoltarea embrionar i dezvoltarea postembrionar.

7.1. Dezvoltarea embrionar

Prin dezvoltare embrionar se nelege dezvoltarea organismului ncepnd cu celula-ou, pn la finalizarea embriogenezei. n afara nucleului, oul conine i o cantitate variabil de vitelus, care hrnete embrionul n primele stadii de dezvoltare. De asemenea, oul are doi poli: un pol animal i un pol vegetativ. Polul vegetativ este asociat cu formarea ulterioar a organelor de nutriie, cum ar fi sistemul digestiv, n timp ce polul animal este asociat cu formarea celorlalte sisteme. Dup cantitatea i localizarea vitelusului, oule metazoarelor pot fi de urmtoarele tipuri (figura 7.1.): - izolecit, care conin o cantitate mic de vitelus aproximativ uniform distribuit n celul; - telolecit, care au vitelusul concentrat la nivelul polului vegetativ; - centrolecit, care au vitelusul concentrat n jurul nucleului. 7.1.1. Formarea blastulei Dup fecundare, zigotul ncepe s se divid n mod repetat, formnd embrionul, care n acest prim stadiu poart numele de blastul. Celulele care l alctuiesc, rezultate n urma diviziunilor zigotului, se numesc blastomere. Diviziunile (segmentaia) suferite de celula-ou pot fi clasificate dup mai multe criterii: I. n funcie de profunzimea planurilor de diviziune (figura 7.2.): - segmentaie holoblastic (complet, total), n care planurile de diviziune strbat complet celula (la oule izolecite i uneori la cele centrolecite); - segmentaie meroblastic (incomplet, parial), n care planurile de diviziune nu pot strbate complet celula din cauza vitelusului dens (la oule telolecite i uneori la cele centrolecite). II. n funcie de mrimea comparativ a celulelor rezultate (figura 7.3.): - segmentaie egal, cnd celulele rezultate au aceeai dimensiune; - diviziune inegal, cnd celulele rezultate au dimensiuni diferite; celulele mici se numesc micromere, iar celulele mari macromere; - diviziune subegal, cnd celulele rezultate sunt uor diferite ca dimensiune. III. n funcie de planurile dup care se realizeaz segmentaia (figura 7.3.): - segmentaie longitudinal (meridional), care se desfoar n lungul axului care unete polul animal de polul vegetativ; - segmentaie transversal, care se desfoar perpendicular pe axul longitudinal; aceasta poate fi ecuatorial, cnd zigotul este mprit n dou jumti egale sau latitudinal, cnd jumtile sunt inegale. IV. n funcie de tiparul general de orientare a blastomerelor fa de axul pol animal - pol vegetativ n timpul diviziunii (figura 7.4.): - segmentaie radial; - segmentaie spiral. Diviziunea radial implic doar diviziuni longitudinale i transversale, astfel nct blastomerele sunt aezate fie paralel, fie perpedicular fa de axul pol animal - pol vegetativ. Privite dinspre unul dintre poli, blastomerele au o simetrie radial. Diviziunea spiral se desfoar dup un tipar ceva mai complicat. Primele dou diviziuni (stadiul de 2 i 4 blastomere) sunt longitudinale, ns ncepnd cu urmtoarele diviziuni blastomerele rezultate sufer o rsucire, datorit faptului c fusul de diviziune nu mai este nici paralel, nici perpendicular cu axul embrionului, ci sub un anumit unghi. n cazul diviziunilor de la 4
31

la 8 celule, blastomerele se rsucesc spre dreapta privind dinspre polul animal (dextrotropic), de la 8 la 16 spre stnga (levotropic), apoi iari la dreapta .a.m.d., pn n aproximativ stadiul de 64 de celule. V. n funcie de timpul de stabilire a rolurilor blastomerelor n formarea viitoarelor organe: - segmentaie determinat, n care rolul celulelor este stabilit foarte devreme (stadiul de 2-4 celule) i nu mai poate fi modificat; - segmentaie nedeterminat, n care rolul celulelor este stabilit ceva mai trziu. n general, formarea planului general de organizare al corpului este finalizat pn n momentul n care embrionul are 10 4 celule, ceea ce se ntmpl dup o zi sau dou de la fecundare. n acest stadiu celulele embrionare sunt organizate n regiuni specifice nespecializate care vor suferi ulterior modificri mai complexe, formnd viitoarele organe i sisteme ale organismului. Aadar, n urma diviziunilor zigotului, a rezultat o aglomerare de celule numit blastul. Blastula poate fi de mai multe tipuri (figura 7.5.): - celoblastul; - stereoblastul; - discoblastul; - periblastul. Celoblastula rezult n urma segmentaiei radiale a ovulelor cu cantitate mic de vitelus. Este o formaiune sferic, cu interiorul gol i avnd peretele alctuit dintr-un singur strat de celule. Spaiul din interior se numete blastocel sau cavitate primar a corpului. Stereoblastula rezult n urma segmentaiei spirale. Este o formaiune sferic plin, fr blastocel. Discoblastula rezult n urma segmentaiei meroblastice care are ca rezultat formarea unui disc de celule n regiunea polului animal, sub care se gsete o mas nedivizat de vitelus. Periblastula rezult n urma segmentaiei unor ovule centrolecite, avnd ca rezultat formarea unei structuri asemntoare celoblastulei, dar a crui centru este ocupat de vitelus. 7.1.2. Formarea gastrulei, a foielor embrionare i a cavitii celomice Blastula va suferi n continuare diferite transformri care vor avea drept efect formarea mai multor foie embrionare. Embrionul prevzut cu aceste foie se numete gastrul, iar procesul prin care acestea se formeaz se numete gastrulaie. Foiele embrionare vor sta la baza apariiei tuturor organelor i sistemelor organismului respectiv. Eumetazoarele care au doar dou foie embrionare se numesc diploblastice. Din aceast categorie fac parte de exemplu hidra, meduza etc. (cnidarii). Embrionul acestora are o foi extern numit ectoderm i una intern numit endoderm. Din ectoderm se vor forma sistemul nervos i epiderma cu produciile sale, iar din endoderm cea mai mare parte a intestinului mpreun cu structurile asociate acestuia (acolo unde exist). La majoritatea eumetazoarelor, numite triploblastice, apare i a treia foi embrionar, numit mezoderm. Ea se gsete intercalat ntre ectoderm i endoderm i va da natere la sistemul circulator, scheletul intern i musculatur. Fiecare tip de blastul sufer unul sau mai multe tipuri de gastrulaie (figura 7.5.): Celoblastula poate trece prin urmtoarele transformri: - n zona polului vegetativ se produce o invaginaie n urma creia o poriune a peretelui blastulei intr n interiorul blastocelului formnd un sac. Celulele invaginate formeaz endodermul, iar cele rmase la exterior, ectodermul. Poriunea invaginat poart numele de arhenteron, iar deschiderea sa se numete blastopor. Rezultatul acestui proces reprezint o celogastrul. - unele celule din nveliul su se divid perpendicular fa de suprafaa blastulei i migreaz n blastocel (ingresiune) unde ncep s se divid, umplndu-l cu o mas solid de celule. Aceasta formeaz endodermul, iar ptura extern, ectodermul. Rezultatul este o stereogastrul. - unele celule din nveliul su se divid paralel cu suprafaa blastulei, rmnnd ataate sub aceasta (delaminare). Acest strat intern reprezint endodermul, iar cel extern, ectodermul. Spaiul liber care rmne n interiorul endodermului formeaz arhenteronul. Rezultatul este o celogastrul dubl.
32

Fig. 7.1.-7.5. Dezvoltarea embrionar a metazoarelor: 7.1. Tipuri de ou; 7.2.-7.4. Diferite tipuri de segmentaie a oului; 7.5. Tipuri de blastule: A. celoblastul; B. stereoblastul; C. discoblastul; D. periblastul (dup Brusca i Brusca 1990)

Stereoblastula sufer un proces numit epibolie prin care unele celule din masa blastulei se divid ctre exterior, formnd n cele din urm un strat superior care reprezint ectodermul. Celulele
33

rmase la interior formeaz endodermul. Arhenteronul va apare ulterior, n interiorul endodermului. Rezultatul este apariia unei stereogastrule. Discoblastula sufer un proces numit involuie care are ca rezultat formarea unei discogastrule. n acest caz, celulele calotei se divid i se grupeaz dedesubtul acesteia, formnd endodermul. Celulele rmase deasupra alctuiesc ectodermul. Exist i alte tipuri de gastrulaie care sunt diferite combinaii ale tipurilor expuse mai sus. La un anumit timp dup gastrulaie, ntre ectoderm i endoderm, apare un al treilea tip de esut. La metazoarele diploblastice el deriv din ectoderm i se numete ectomezoderm. La triploblastice el deriv din endoderm i se numete endomezoderm sau mezoderm adevrat (numit n continuare doar mezoderm). La metazoarele diploblastice i unele metazoare triploblastice (acelomate), spaiul dintre ectoderm i endoderm este plin (figura 7.9.A), neavnd nici o cavitate i fiind alctuit dintr-o mas care conine celule rare i diverse incluziuni. Acest esut se numete mezenchim, iar atunci cnd are consistena unui gel, mezoglee. Cele mai cunoscute metazoare triploblastice acelomate sunt viermii lai. La o a alt categorie de metazoare triploblastice, mezodermul poate conine o cavitate celomic. n unele cazuri (metazoare pseudocelomate), aceasta nu este nconjurat n totalitate de mezoderm (figura 7.9.B), n timp ce n altele (metazoare celomate) ea este complet nconjurat de acesta (figura 7.9.C). Din prima categorie fac parte de exemplu viermii cilindrici, iar din a doua molutele, viermii inelai, artropodele .a. Mezodermul se poate forma n dou moduri (figura 7.6.). Primul are loc la metazoarele a cror embrioni sufer o diviziune spiral (viermi inelai, molute .a.). n acest caz, una dintre micromere, numit mezentoblast, se divide formnd dou mase mezodermice care ncep s umple spaiul dintre ectoderm i arhenteron (endoderm). Ulterior, cavitatea celomic apare n acest caz printr-un proces numit schizocelie care presupune apariia unei perechi de spaii libere n interiorul respectivelor maselor mezodermice (figura 7.7.). Ulterior, prin alungirea progresiv a corpului (la viermii inelai), vor aprea noi perechi de mase mezodermice i caviti celomice care se vor gsi n fiecare inel al corpului. Al doilea mod de apariie al mezodermului (ntlnit de exemplu la stelele de mare) const n formarea unei perechi de buzunare sau pturi celulare la captul nchis al arhenteronului. Ulterior, cavitatea celomic apare n acest caz printr-un proces numit enterocelie prin care fie buzunarele se desprind de arhenteron devenind caviti celomice nconjurate de mezoderm, fie ptura celular devine goal pe dinuntru alctuind caviti celomice (figura 7.8.). De multe ori, enterocelia genereaz un anumit aranjament al cavitilor celomice sub forma unui protocel, mezocel i metacel (cavitate celomic anterioar, mijlocie i posterioar).

7.2. Dezvoltarea postembrionar

Prin dezvoltare postembrionar se nelege dezvoltarea organismului dup finalizarea embriogenezei care coincide de obicei fie cu momentul eclozrii (ieirii din ou), n cazul speciilor ovipare, fie cu cel al naterii, n cazul speciilor vivipare pn n stadiul de adult. Majoritatea nevertebratelor pot fin ncadrate n unul din cele dou tipuri principale de dezvoltare postembrionar: - dezvoltare direct; - dezvoltare indirect. 7.2.1. Dezvoltarea direct Dezvoltarea direct nu presupune schimbri morfologice majore pe parcursul ei, stadiile tinere (juvenilii) crescnd treptat pn la atingerea maturitii i fiind de obicei protejate n primele stadii de ctre aduli. La multe organisme cu dezvoltare direct fecundarea este intern, iar oule bogate n vitelus. Organismele care depun oule fertilizate n mediul extern se numesc ovipare, iar cele la care embrionii se dezvolt n corpul printelui, fiind hrnii n mod direct, vivipare. O situaie intermediar este ntlnit la organismele ovovivipare la care embrioni se dezvolt intern, dar pe baza vitelusului oulor. Majoritatea nevertebratelor care nasc pui vii sunt ovovivipare.

34

Fig. 7.5.-7.9. Dezvoltarea embrionar a metazoarelor (continuare): 7.5. Tipuri de gastrulaie: A. invaginare; B. ingresiune; C. delaminare; D. epibolie; E. involuie; 7.6. Apariia mezodermului: A. din mezentoblast; B. din arhenteron; 7.7. Formarea celomului prin schizocelie; 7.8. Formarea celomului prin enterocelie (dou posibiliti); 7.9. Tipurile de metazoare, dup prezena celomului: A. acelomate; B. pseudocelomate; C. celomate (dup Brusca i Brusca 1990)

35

Oule bogate n vitelus ale nevertebratelor cu dezvoltare direct sunt costisitoare din punct de vedere energetic, dar protecia oferit embrionilor face ca ratele de supravieuire ale acestor organisme s fie relativ mai mari dect n cazul nevertebratelor cu dezvoltare indirect. Predominana modului de dezvoltare direct a fost pus n eviden fie n mediile n care organismele se pot dispersa relativ uor (nu este nevoie ca larvele s fac acest lucru), fie acolo unde condiiile de mediu sunt dificile (disponibilitate impredictibil a hranei etc.). De asemenea, dezvoltarea direct are avantajul c n acest fel juvenilii vor apare n habitatul n care s-au dezvoltat adulii, ceea ce ofer o garanie a existenei unui mediu propice din punct de vedere al resurselor de hran, clim etc. 7.2.2. Dezvoltarea indirect Dezvoltarea indirect presupune existena uneia sau mai multor tipuri de larve care reprezint stadii diferite de adult i care pentru a ajunge la maturitate sufer o metamorfoz mai mult sau mai puin complex. La nevertebratele acvatice marine au fost puse n eviden dou tipuri ecologice principale de larve: - larve planctotrofe, care se hrnesc n primele stadii cu plancton; - larve lecitotrofe, care se hrnesc n primele stadii cu vitelusul oulor. Deoarece oule organismelor care au larve planctotrofe nu trebuie s conin cantiti mari de vitelus (sunt izolecite), gameii pot fi produi n numr extrem de mare pentru a asigura un procent suficient de fertilizare, avnd n vedere c fecundarea este extern, desfurndu-se n apa mrii. n acest caz embrionii trebuie s se dezvolte rapid pentru ca larvele s nceap s se hrneasc ct mai repede. Mortalitatea embrionilor i larvelor este extrem de mare (peste 99%), fiind compensat tocmai de cantitile uriae de gamei eliberai. Nevertebratele cu larve planctotrofe se ntlnesc mai ales pe fundul apelor puin adnci din mrile tropicale i cele temperate calde unde planctonul se gsete n cantiti suficiente i unde larvele se hrnesc cu planctonul de la suprafa, n timp ce adulii se hrnesc cu bentosul sau planctonul de la adncime, evitnd astfel competiia intraspecific. Dezavantajul dezvoltrii prin larve planctotrofe const n rolul prea mare acordat ansei n supravieuire: o mortalitate a larvelor prea mare poate pune n pericol populaia, iar una prea sczut poate duce la suprapopulaie i moarte prin nfometare. Organismele la care n ciclul de dezvoltare apar larvele lecitotrofe produc ovule bogate n vitelus (telolecite), ceea ce le face mai dificil de produs (cu un consum energetic mai mare). Din acest motiv numrul de gamei va fi mai mic dect n cazul organismelor cu larve planctotrofe. Avantajul este c, cel puin n primele stadii, larvele nu mai depind de hrana din mediul nconjurtor i astfel mortalitatea se reduce. La aceste organisme fecundarea poate fi extern sau intern. Speciile cu larve lecitotrofe se ntlnesc mai ales n zona bentic a apelor adnci. La multe dintre nevertebratele marine, larvele sunt libere, iar adulii fixai. n aceste cazuri larvele sufer o metamorfoz complex care determin schimbri morfologice, fiziologice, ecologice etc. care permit organismului respectiv s supravieuiasc ntr-un mediu diferit de cel al larvei (de cele mai multe ori pe fundul apei). Dintre nevertebratele terestre i de ap dulce, grupa cea mai important de organisme cu dezvoltare indirect este reprezentat de insecte. La acestea au fost puse n eviden mai multe tipuri de dezvoltare, inclusiv direct la formele primitive. Dezvoltarea prin metamorfoz se poate ncadra n dou mari categorii: - dezvoltare prin metamorfoz incomplet (dezvoltare heterometabol); - dezvoltare prin metamorfoz complet (dezvoltare holometabol). Metamorfoza incomplet const n faptul c larvele (numite i nimfe) sunt n general asemntoare cu adulii, principalele diferene fa de acetia constnd n aripile i organele sexuale nedezvoltate. n acest caz lipsete stadiul de pup. Regimul de hran al acestor larve este n mare parte acelai cu cel al adulilor. Pe msur ce se dezvolt, larvele nprlesc, alungindu-i progresiv aripile. Metamorfoza incomplet se ntlnete la libelule, lcuste, plonie, pduchi de plante .a. Metamorfoza complet const n faptul c ntre larv i adult se mai interpune un stadiu i anume cel de pup. Larvele sunt foarte diferite de aduli i de regul au un regim de hran diferit
36

de acetia, trind n nie ecologice diferite. Pupa este un stadiu de regul imobil care nu se hrnete. Majoritatea insectelor au metamorfoz complet (gndacii, fluturii, mutele, albinele etc.). Dup cum menionam anterior, principalul avantaj evolutiv al dezvoltrii indirecte este evitarea competiiei dintre stadiile larvare i aduli, prin faptul c larvele consum un alt tip de hran.

7.3. Hormonii i feromonii

Procesele biologice din interiorul corpului organismelor precum i comunicarea dintre indivizi sunt coordonate de diferite substane chimice. Printre cele mai importante astfel de substane se numr hormonii i feromonii. Hormonii pot fi definii ca substane chimice care sunt produse de un anumit organ i care sunt transportate prin snge sau alt fluid ntr-un alt loc din organism unde i exercit aciunea. Ei nu aparin unei anumite clase de substane chimice i pot fi excitani sau inhibitori. Chiar dac prin fluxul sanguin hormonii ajung la toate organele, ei i ndeplinesc funcia doar n locuri specifice, acest lucru implicnd interaciunea dintre substana respectiv i suprafaa celular. n funcie de modul de producere al hormonilor, acetia sunt de dou tipuri: - hormonii endocrini, produi de anumite glande i eliberai n snge; - neurohormoni, produi de un tip special de neuroni, numii celule neurosecretorii. Printre nevertebrate, hormonii sunt cel mai bine studiai la artropode, n special la insecte. La acestea ei controleaz o serie ntreag de procese cum ar fi creterea, nprlirea, reproducerea etc. La alte organisme, cum ar fi unii viermi, hormonii pot controla regenerarea unor pri din corp pierdute. Feromonii sunt substane chimice implicate n comunicarea dintre organismele aparinnd fie aceleiai specii (comunicare intraspecific), fie unor specii diferite (comunicare interspecific). Feromonii au fost studiai n special la insectele sociale (viespi, albine, bondari, furnici, termite) unde au fost puse n eviden zeci de glande productoare de feromoni, unele cu aciune necunoscut nc. Exist numeroase tipuri de feromoni care declaneaz o mare varietate de rspunsuri la organismele receptoare: feromoni de alarm (avertizeaz ceilali membrii ai coloniei de pericol), de marcaj sau trasori (indic drumul ctre o surs de hran), sexuali (atrag partenerul de mperechere), de agregare ( etc. de exemplu, unii feromoni secretai de matca unor insecte sociale pot inhiba dezvoltarea organelor sexuale ale lucrtoarelor. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Considernd c un organism are ou izolecite, descriei etapele dezvoltrii sale embrionare. 2. Care este diferena dintre enterocelie i schizocelie? 3. Ce fel de ou au organismele cu dezvoltare direct? 4. Enumerai avantajele i dezavantajele dezvoltrii directe i indirecte. 5. Enumerai trei tipuri de feromoni ntlnii la nevertebrate. Teme pentru evaluarea final: 1. Tipuri de segmentaie ale oului; 2. Formarea blastulei i gastrulaia; 3. Tipuri de dezvoltare postembrionar; 4. Hormonii i feromonii nevertebratelor.

PARTEA A II-A. BIOLOGIA PRINCIPALELOR NCRENGTURI DE ANIMALE NEVERTEBRATE

Dup cum menionam n introducere, clasificrile sunt imposibil de evitat. Pentru a recapitula unele aspecte menionate n ultimul capitol i pentru o familiarizare prealabil cu denumirile principalelor ncrengturi* de animale nevertebrate ale cror aspecte de biologie vor fi detaliate n continuare, prezentm urmtoarea schem simplificat. n tratarea aspectelor de

37

biologie a acestor grupe de animale nevertebrate, accentul va fi pus pe ciclurile de dezvoltare ale acestora, precum i pe unele aspecte de ecologie. A. Animale unicelulare ncrengtura Protozoa** (euglenele, amibele, paramecii, plasmodiile etc.) B. Animale pluricelulare (Metazoa) I. Fr esuturi adevrate ncrengtura Porifera (spongierii sau bureii de ap) II. Cu esuturi adevrate (Eumetazoa) a) Eumetazoare diploblastice (fr mezoderm adevrat) ncrengtura Cnidaria (Coelenterata) (hidrele, meduzele etc.) ncrengtura Ctenophora (Acnidaria) (cordonul Venerei etc.) b) Eumetazoare triploblastice (cu mezoderm adevrat) - Acelomate (mezodermul nu delimiteaz o cavitate celomic) ncrengtura Plathelminthes (viermi lai) ncrengtura Nemertini (nemerieni) - Pseudocelomate (mezodermul delimiteaz parial o cavitate celomic) ncrengtura Nemathelminthes (Aschelminthes)*** (viermi cilindrici) - Celomate (mezodermul delimiteaz total o cavitate celomic) ncrengtura Annelida (viermi inelai) ncrengtura Mollusca (melci, scoici, caracatie etc.) ncrengtura Arthropoda (pianjeni, crustacee, miriapode, insecte etc.) ncrengtura Echinodermata (stele de mare, arici de mare etc.) * o serie de ncrengturi mai mici nu sunt prezentate n acest curs. ** unele clasificri mpart protozoarele n mai multe ncrengturi. *** unele clasificri mpart nematelminii n mai multe ncrengturi.

Cap. 8. Biologia protozoarelor

Protozoarele sunt organisme unicelulare, solitare sau coloniale care triesc n toate mediile de via, din adncul mrilor, oceanelor sau solului pn la cele mai mari nlimi ale munilor, precum i n corpul altor organisme unde pot fi parazite, comensale sau simbionte. Acest lucru reflect o mare diversitate biologic, sub toate aspectele. Toate procesele fiziologice ale protozoarelor sunt ndeplinite de diferite organite celulare. Spre exemplu, informaia genetic este deinut n special de nucleu, locomoia este ndeplinit de flageli, cili sau pseudopode, vacuolele contractile sunt responsabile pentru meninerea echilibrului hidric al organismului, introducnd sau eliminnd apa din celul, mitocondriile au rol n respiraia celular .a.m.d. La protozoare se ntlnesc toate tipurile de nutriie: unele sunt autotrofe (sunt studiate odat cu plantele), altele heterotrofe, n timp ce altele au o nutriie mixt (mixotrofe). De regul digestia hranei se face intracelular, n organite speciale numite vacuole digestive, care au i rol excretor. Schimbul de gaze se face prin difuziune, pe toat suprafaa membranei celulare. Unele specii care triesc n medii srace n oxigen sunt facultativ anaerobe. Ciclurile de via ale protozoarelor sunt extrem de variate. Reproducerea asexuat apare la toate speciile de protozoare, iar la unele reprezint singura form de reproducere. Diviziunea organismului n dou celule-fiice (organisme-fiice) se mai numete fisiune. Dac fisiunea produce un numr mare de celule-fiice, fenomenul poart numele de schizogonie. n cazul n care celulele-fiice sunt mai mici dect celula de provenien, procesul se numete nmugurire. Reproducerea sexuat poate implica un proces de fuziune (singamie) a doi gamei identici (izogamei) sau diferii ca mrime i structur (anizogamei). Uneori (la parameci) are loc un proces de conjugare, prin care doi indivizi se unesc i fac schimb de nuclei. Un alt proces, numit autogamie const n unirea a doi nuclei care aparin aceluiai individ. n cadrul ciclului lor de dezvoltare multe protozoare trec printr-un stadiu de chist. Acesta este foarte rezistent la deshidratare i ajut individul s depeasc perioadele n care condiiile
38

de mediu sunt nefavorabile. De asemenea chisturile sunt mijlocul cel mai eficient prin care protozoarele se disperseaz, fie cu ajutorul vntului, fie al apei sau al altor organisme. Flagelatele (Flagellata), aa cum este Euglena, prezint unul sau mai muli flageli pentru locomoie. Reproducerea asexuat are loc n mod normal prin fisiune longitudinal simetric, rezultnd dou celule-fiice n oglind (figura 8.2.A). Primul se divide nucleul, urmat de citoplasm care ncepe s se separe ncepnd din poriunea anterioar a corpului. La speciile multiflagelate flagelii se mpart ntre cei doi indivizi, iar la cele cu unul singur sau cu mai puini, ei se pot duplica naintea diviziunii. Flagelatele se pot nchista, iar uneori, n interiorul chistului se pot divide n mai muli indivizi (figura 8.2.B i C). Reproducerea sexuat este extrem de rar, fiind ntlnit doar la puine grupe de flagelate, cum ar fi hipermastiginele simbionte. Nutriia flagelatelor poate fi autotrof, heterotrof sau mixotrof. Unele specii sunt libere, acvatice (Euglena gracilis), altele pot fi parazite. Giardia duodenalis paraziteaz n intestinul oarecilor, obolanilor, cobailor, cinilor, pisicilor, oilor, fiind ntlnit i la om unde produce enterocolite. Trichomonas vaginalis este o specie parazit n cile genitale i urinare ale omului. Se transmite pe cale sexual i produce o boal numit vaginit tricomoniazic. Opalina ranarum triete ca parazit n intestinul posterior i cloaca broatelor din genul Rana. Un grup ntreg de specii parazite att la animale ct i la plante este reprezentat de tripanosome. Ele paraziteaz fie n intestinul viermilor sau artropodelor, fie n sngele i n lichidul intercelular la vertebrate (gazde definitive). Speciile parazite la vertebrate sau la plante sunt transmise de la o gazd la alta prin intermediul unor specii de insecte neptoare sau lipitori (gazde intermediare). nmulirea tripanosomelor se face prin diviziune longitudinal binar ca la euglen, dar la unele exist i diviziune multipl, indivizii rezultai dispunndu-se nainte de separare n forma unei rozete. Trypanosoma gambiense este o specie care provoac boala somnului la populaiile umane din Africa tropical i ecuatorial. El se localizeaz n snge, ganglionii limfatici i lichidul cefalorahidian unde se nmulete prin diviziune binar, uneori multipl (figura 8.5.). Transmiterea bolii se face prin neptura speciei Glossina palpalis (musca e-e) sau a unor specii nrudite. n intestinul gazdei intermediare parazitul se nmulete prin diviziune binar, indivizii rezultai trecnd n glandele salivare. Acolo ei se transform ntr-o form numit critidie, denumire dat dup asemnarea cu speciile din genul Crithidia. Dup alte cteva diviziuni n glandele salivare, tripanosomele revin la forma clasic i pot invada gazda definitiv. O alt gazd definitiv poate f i reprezentat de antilope, dar acolo tripanosomele nu sunt patogene, reprezentnd ns un important rezervor de parazii. Trypanosoma equiperdum paraziteaz caii unde provoac o boal sexual, numit boala mperecherii sau durin. Boala se transmite direct prin mperechere, fr s existe o gazd intermediar. Speciile tropicale din genul Leishmania sunt extrem de periculoase, provocnd boli grave la om, cum ar fi splenomegalia tropical sau boala kala-azar, butonul de orient .a. Aceste specii sunt transmise prin neptura unor nari din genul Phlebotomus. Sarcodinele (Sarcodina), din care face parte clasica Amoeba, se caracterizeaz prin posibilitatea emiterii de pseudopode care sunt folosite la deplasare i hrnire. Nutriia sarcodinelor este heterotrof, prin fagocitoz. Sunt n majoritate specii libere, care triesc n ape srate sau dulci, sol, muchi; unele specii sunt parazite. Cele mai multe specii se deplaseaz cu ajutorul pseudopodelor pe fundul apelor, dar unele sunt fixate. Multe specii sunt planctonice. Reproducerea asexuat are loc prin fisiune (figura 8.1.). La speciile nude (Amoeba .a.), diviziunea are loc normal, prin separarea unui individ n ali doi. La speciile protejate de un est calcaros sau silicios, cum ar fi Arcella, naintea diviziunii o parte din citoplasm este scoas n afar printr-un orificiu al estului i aceasta i secret un nou est. Apoi, organismul cu dou esturi se divide n dou celule-fiice separate. O alt posibilitate, ntlnit la radiolari (Sphaerozoum .a.), este ca estul s se divid n dou, iar apoi organismele rezultate n urma diviziunii s-i refac jumtatea lips. Pe lng diviziunea binar, la rizopode se poate ntlni i diviziunea multipl. Reproducerea sexuat se ntlnete mai rar la rizopode. La amibe ea poate consta n hologamie, adic unirea a doi indivizi care se comport ca nite gamei.
39

La heliozoare (Actinosphaerium .a.) prelungirile aciculare (axopodele) sunt retrase i se formeaz un chist. n interiorul chistului se formeaz dou celule-fiice, fiecare suferind dou diviziuni de maturare care implic doar nucleii i care duc la njumtirea numrului de cromozomi. Dup fiecare diviziune, coninutul fiecrui nucleu haploid este eliberat sub forma unui corpuscul. Cei doi nuclei gametici fuzioneaz apoi, formnd un zigot diploid. Radiolarii (Actinoma .a.) pot forma nite izogamei flagelai care rezult n urma unor diviziuni ale nucleului. Fuziunea gameilor duce la formarea zigotului care va da natere unui nou individ adult. La foraminifere (Globigerina .a.) reproducerea implic o alternan de generaii sexuate i asexuate. Fiecare specie de foraminfer este dimorfic, adic are dou tipuri morfologice de indivizi. Anumite tipuri de indivizi, numii schizoni se reproduc asexuat, iar alii, numii gamoni, se reproduc sexuat. Schizontul, care are un est microsferic (de talie mic), devine multinucleat i d natere unui numr mare de amibe, fiecare avnd un singur nucleu. Aceste amibe se transform n gamoni, secretndu-i un est megalosferic (de talie mare). La maturitate gamonii produc un numr mare de anizogamei biflagelai care fuzionez n perechi i formeaz zigoi. Fiecare zigot se dezvolt ntr-un schizont, ncheind astfel ciclul. Dintre formele parazite, prezentm pe scurt biologia speciilor din genul Entamoeba care triesc parazite n tubul digestiv la diferite animale, att nevertebrate ct i vertebrate. Ele se pot nchista atunci cnd sunt eliminate odat cu excrementele din corpul gazdei, putnd rezista la condiiile nefavorabile pn la infestarea unei noi gazde. n interiorul chistului nucleul se divide de 2-3 ori rezultnd mai muli nuclei care vor forma tot atia indivizi aduli. Entamoeba histolytica este parazit n intestinul gros al omului (dar i n duoden sau ficat, plmni sau creier), mai ales n zonele tropicale i subtropicale, producnd o dizenterie grav numit dizenterie amibian sau amibiaz care poate fi mortal. n organele infestate amiba se nmulete continuu prin diviziune binar, micorndu-i treptat dimensiunile, pn la formarea chisturilor. Un om poate elimina 300 de milioane de chisturi pe zi, dar chiar dac numrul de oameni infestai este mare, adesea boala nu se declaneaz. O alt gazd este obolanul, la care ns nu s-au identificat simptome vizibile. Ei sunt ns un rezervor important de parazii. Sporozoarele (Sporozoa) sunt protozoare exclusiv parazite, att la nevertebrate ct i la vertebrate unde se localizeaz n celule, esuturi i caviti. Probabil cele mai cunoscute sunt speciile de Plasmodium care provoac malaria i alte boli grave. Dezvoltarea sporozoarelor se face prin cicluri complicate n care apare frecvent stadiul de spor. Ciclul de dezvoltare implic o alternan de generaii sexuate i asexuate. Infestarea are loc de ctre un stadiu numit sporozoid care ptrunde n corpul gazdei. El se dezvolt n adult, numit trofozoid. Acesta sufer un proces repetat de diviziune multipl (schizogonie). Celulele-fiice rezultate se numesc merozoizi. Ulterior merozoizii se transform n gamoni, proces numit gamogonie. Gamonii dau natere la izogamei (gamei identici) sau anizogamei (gamei diferii), n ultimul caz gametul mascul fiind flagelat. Gameii se unesc i dau natere la zigot. Zigotul sufer un proces de sporogonie care implic formarea unui spor ce conine numeroi sporozoizi (uneori cteva mii) ce pot infesta noi gazde. Astfel, ciclul de dezvoltare implic 3 faze: - schizogonia multiplicarea asexuat a parazitului dup realizarea infestrii; - gamogonia formarea gameilor; - sporogonia formarea sporului i a sporozoizilor. La diferite grupe de sporozoare exist numeroase variante ale acestui ciclu de dezvoltare. Gregarinele sunt unele dintre cele mai mari sporozoare. Gregarina blattarum infesteaz gndacii de buctrie din genul Blatta. Gazda se infesteaz cu parazii ingernd sporii care conin sporozoizi. La aceast specie nu are loc procesul de schizogonie. Sporozoizii se transform n trofozoizi, iar acetia n gamoni. Gamonii se unesc (sizigie) formnd un chist. Formarea gameilor i unirea acestora are loc n interiorul chistului, dup care fiecare zigot trece prin procesul de sporogonie ducnd la formarea sporozoizilor nchii n spor. Sporii sunt eliberai n mediul nconjurtor odat cu excrementele gazdei. Coccidiile infesteaz n special sngele vertebratelor, unde are loc procesul de schizogonie. Gamogonia i sporogonia au loc n corpul unor animale hematofage (lipitori, acarieni, nari etc.). Genul Eimeria conine numeroase specii (E. perforans, E. avium, .a.) care paraziteaz mamiferele i psrile, fiind parazii intracelulari. Ei atac epiteliul intestinal, sngele sau alte celule
40

din corpul gazdei. Zigotul, protejat de peretele chistului, este eliberat n mediul nconjurtor odat cu excrementele gazdei. n chist are loc sporogonia, fiecare zigot producnd un anumit numr de sporozoizi. Chisturile cu sporozoizi sunt nghiite de o nou gazd i sporozoizii sunt eliberai n intestin. Are loc schizogonia care duce la multiplicarea numrului de parazii. Se formeaz microgamei flagelai i macrogamei neflagelai. Prin unirea acestora rezult zigotul. Genul Plasmodium conine specii (P. falciparum, P. vivax, P. malariae .a.) care produc boli grave la om (diferite tipuri de malarie), dezvoltndu-se n globulele roii din snge. Gazdele intermediare sunt reprezentate de insecte hematofage, cel mai adesea nari (de exemplu Anopheles maculipennis). P. falciparum provoac una dintre cele mai grave forme de malarie (febra tropical, febra ter malign). Cele trei faze din ciclul su de dezvoltare se desfoar astfel: Schizogonia. Paraziii ptrund n hematii sub form de merozoizi. Ei se transform n trofozoizi care cresc, se divid i dau natere la numeroi schizozoizi dispui n form de rozet. Dup ptrunderea paraziilor n hematii, n acestea se observ pete de pigment negru (hemozoin) care rezult din degradarea hemoglobinei n urma hrnirii trofozoidului. Dup un timp, hematia este distrus iar schizozoizii sunt eliberai n plasma sanguin de unde ptrund apoi n alte hematii. Punerea n libertate a schizozizilor se face concomitent din toate hematiile infestate, ceea ce determin un acces de febr provocat de toxinele produse de parazii. Etapa schizogonic care are loc n interiorul hematiilor se numete ciclu eritrocitar. Faza schizogonic se repet de mai multe ori. Gamogonia. Dup ncheierea fazei schizogonice unii merozoizi ptruni n hematii nu se mai multiplic prin schizogonie, ci se transform n gamoni. Dac un nar (Anopheles) suge sngele unui om bolnav, toate stadiile n afar de gamoni sunt omorte de sucurile sale gastrice. n corpul narului, gamonii femeli dau natere la macrogamei, iar cei masculi la microgamei mobili. Fecundaia are loc n stomacul narului, iar n urma acesteia se formeaz zigotul care este mobil, purtnd numele de oochinet. Acesta trece prin mucoasa stomacului, se localizeaz n esuturile subepiteliale i se nchisteaz. Sporogonia. Oochinetele cresc i nucleul se divide de mai multe ori. Fiecare nucleu se nconjoar de o mas protoplasmatic. Nucleii se divid n continuare, dnd natere la numeroi sporozoizi. Chisturile pline cu sporozoizi se rup, iar sporozoizii se localizeaz n glandele salivare ale narului. Odat cu neptura, ei ptrund n circuitul sanguin unde se transform n merozoizi. Toxoplasmele (Toxoplasma .a.) sunt sporozoare parazite la psri i mamifere, inclusiv la populaiile umane la care procentajul de infecie poate ajunge la 50%. Ele atac o mare varietate de esuturi, fiind transmise ftului prin intermediul placentei. Mixosporidiile (Myxobolus .a.) paraziteaz n special peti unde infesteaz cavitile diferitelor organe, cum ar fi vezica urinar, sau esuturile integumentelor, muchii sau branhiile. Microsporidiile (Nosema apis, N. bombycis .a.) paraziteaz unele insecte, printre care albinele i viermii de mtase (n intestin) sau unii peti (n piele i muchi). Ciliatele (Ciliophora), dintre care cel mai cunoscut exemplu este parameciul (Paramaecium), se caracterizeaz prin prezena cililor ca organe de deplasare. Ciliatele difer de celelalte organisme prin faptul c au dou tipuri de nuclei, un nucleu (rar mai muli) mai mare numit macronucleu i unul sau mai muli nuclei mai mici (pn la 80), numii micronuclei. Micronucleii sunt nucleii reproductivi i dau natere la macronuclei care se mai numesc nuclei vegetativi deoarece nu au importan n reproducere, ci doar n stocarea informaiei genetice. Reproducerea asexuat are loc ntotdeauna prin fisiune transversal (figura 8.3.), spre deosebire de flagelate, unde planul de diviziune este longitudinal. Fusurile de diviziune sunt formate de fiecare micronucleu. Atunci cnd exist mai muli macronuclei, acetia fuzioneaz naintea diviziunii. Uneori, macronucleul dispare complet naintea diviziunii, formndu-se apoi din nou din micronuclei. La unele ciliate sesile (suctorii) exist fenomenul de nmugurire unde o celul iniial d natere la un numr variabil de celule-fiice mai mici. Dac orgasmul iniial este fixat, celulele-fiice sunt prevzute cu cili i trec printr-o faz mobil, nainte de a deveni ele nsele fixate. nchistarea este caracteristic pentru multe ciliate, ns la altele (Paramaecium) fenomenul este necunoscut. Reproducerea sexuat se realizeaz prin fenomenul numit conjugare (figura 8.4.), prin care dou organisme fac schimb de material genetic. Alipirea celor doi parteneri are loc n regiunea oral i este posibil datorit secreiei unei substane lipicioase. La zona de contact cele dou protoplasme fuzioneaz. n acest stadiu cele dou organisme se numesc conjugani.
41

Alipirea dureaz cteva ore, timp n care macronucleul se dezintegreaz i are loc schimbul de material micronuclear.

42

Fig. 8.1.-10.1. nmulirea la protozoare i cnidari: 8.1. Sciziunea la amib; 8.2. nmulirea asexuat la euglen: A. sciziune; B. chist; C. indivizi nou formai n chist; 8.3. Sciziunea la parameci (N i N macronucleul individului iniial, respectiv a celui rezultat n urma sciziunii; n i n micronuclei; p peristom; vp i vp vacuole pulsatile); 8.4. Conjugarea la parameci pn la formarea sincarionului (N i n macro i micronucleu; n.d. nucleu care degenereaz; n.m. nucleu mobil; n.st. nucleu staionar; s sincarion); 8.5. Diviziunea multipl la Trypanosoma; 9.1. Dezvoltarea parenchimulei la spongieri: A. migrarea celulelor parenchimatoase n centrul larvei; B. parenchimul; C. stadiu fixat (c.c. celule ciliate; c.p. celule parenchimatoase; p parenchim; sp. spiculi); 10.1. Scifostom de scifomeduz n strobilaie (d1-d4 discuri succesive sau efire) (din Radu i Radu 1958)

Dup dou diviziuni meiotice ale micronucleilor, toi micronucleii dispar, n afar de unul singur. Acesta se divide dnd natere la doi micronuclei identici din punct de vedere genetic. Unul dintre ei este imobil (poate fi considerat nucleu femel), iar cellalt migreaz n conjugantul alturat (poate fi considerat nucleu mascul) prin zona de contact a protoplasmelor. Acelai proces se desfoar identic i n cellalt conjugant. n fiecare dintre cei doi conjugani nucleul mascul fuzioneaz cu cel femel formndu-se un sincarion (nucleu comun). La puin timp dup acest proces, cei doi conjugani se separ devenind exconjugani, ncepnd un proces prin care se restabilete organizarea iniial a macro i micronucleilor. Astfel, la unele specii care au un singur macro i micronucleu, sincarionul se divide o singur dat. Unul dintre nucleii-fii formeaz micronucleul, cellalt macronucleul. La alte specii ns (Paramaecium caudatum), care posed tot un singur macro i micronucleu, sincarionul se divide de 3 ori rezultnd 8 nuclei: 4 devin micronuclei, 4 macronuclei. Trei micronuclei se resorb, rmnnd unul singur. n continuare organismul se divide de dou ori, rezultnd 4 celule-fiice, fiecare avnd un macronucleu. nainte de fiecare diviziune, micronucleul de divide i el tot mitotic, astfel c la final fiecare celul-fiic va avea un macro i micronucleu. La alte specii exist i alte modaliti de restabilire a modului originar de aranjare a nucleilor. La unele ciliate mai specializate, indivizii conjugani sunt ceva mai mici dect cei neconjugani sau cei doi parteneri au talii diferite, existnd un macroconjugant (femel) i un microconjugant (mascul). Un astfel de caz se ntlnete de exemplu la Vorticella, ca o adaptare la un mod de via sesil. Iniial, ambii conjugani sunt fixai de o tij, dar apoi microconjugantul se desprinde i noat cutnd s se ataeze de un macroconjugant. Dup unirea acestora i schimbul de material nuclear, microconjugantul nu se mai desprinde, ci degenereaz. La Suctoria conjugarea are loc ntre doi indivizi care se afl din ntmplare fixai unul lng cellalt. Frecvena fenomenului de conjugare este extrem de variat. La unele specii este foarte rar, iar la altele are loc la fiecare cteva zile sau sptmni. Pe lng asigurarea variabilitii genetice, la unele specii conjugarea este important i pentru creterea viabilitii n ceea ce privete reproducerea asexuat prin diviziune. Astfel, s-a artat c unele specii de parameci pot s se reproduc asexuat doar aproximativ 350 de generaii, dup care, dac nu are loc schimbul de material genetic, linia dispare. Pe lng conjugare, la ciliate mai exist o modalitate de recombinare a materialului genetic, numit autogamie. n acest caz nu exist schimb de material nuclear ntre doi indivizi ci, la acelai individ, macronucleul degenereaz i micronucleul se divide de mai multe ori, rezultnd 8 sau mai muli nuclei. Doi dintre acetia fuzioneaz alctuind un sincarion, restul degenereaz. Sincarionul se divide apoi pentru a restaura un macronucleu i un micronucleu. n ciuda frecvenei ridicate a fenomenelor de recombinare a materialului ereditar, exist i specii de ciliate la care reproducerea asexuat pare s se poat desfura la infinit, fiind singura necesar pentru nmulire. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Numii dou modaliti de reproducere asexuat i dou de reproducere sexuat la protozoare? 2. Care este agentul de transmitere pentru Trypanosoma gambiense? 3. Care sunt fazele de dezvoltare prin care trece un sporozoar? 4. n ce stadiu al parazitului se produc accesele de febr n cazul malariei? 5. n ce const procesul de conjugare? Teme pentru evaluarea final: 1. Reproducerea i dezvoltarea la flagelate, sarcodine, sporozoare i ciliate.

43

Cap. 9. Biologia spongierilor

Spongierii fac parte din ncrengtura Porifera, una dintre cele mai vechi grupe de nevertebrate metazoare. Ei nu au nici esuturi, nici organe adevrate, iar celulele corpului prezint un mare grad de independen. n general spongierii au forma unei urne, deschis superior printrun orificiu numit oscul. Toate speciile sunt sesile, iar micrile lor sunt limitate. Pereii corpului sunt strbtui de numeroi pori inhalani. Apa ncrcat cu diferite particule organice microscopice intr prin aceti pori si este eliminat odat cu produii de excreie prin oscul. Majoritatea speciilor sunt marine, foarte puine trind n ap dulce. Ei sunt specii bentonice, trind fixai de diferite substraturi de pe fundul apei: pietre, tije, cochilii etc. Cele mai multe specii prefer apele puin adnci, dar unele se ntlnesc i la adncimi mai mari. Spongierii pot fi solitari (Sycon, Euplectella .a.) sau coloniali (Suberites, Spongilla .a.). Fiziologia spongierilor este dependent n cea mai mare parte de curenii de ap care le strbat corpul i care sunt produi de celule speciale, cu gulera i flagel, numite coanocite. Curenii de ap aduc nutrienii i n acelai timp ndeprteaz produii de excreie. Spongierii se hrnesc cu particule fine de detritus sau mici organisme planctonice (protozoare, bacterii etc.) care sunt aduse de curenii de ap i care sun capturate de coanocite. Schimbul de gaze se face prin difuziune, prin peretele corpului. Sistemul nervos lipsete, reaciile spongierilor fiind locale i necoordonate. Spongierii se pot reproduce att asexuat ct i sexuat. Reproducerea asexuat se face prin stolonizare, nmugurire extern sau prin eliberarea unor celule nediferenate (amebocite) sau agregate celulare (gemule i sorite). Marele grad de independen a celulelor permite spongierilor s aib o capacitate ridicat de nmulire asexuat. Prin stolonizare se nelege apariia unor structuri alungite numite stoloni care se formeaz de la baza spongierului i care cresc ca nite rdcini. Din loc n loc, pe aceti stoloni se dezvolt muguri care dau natere la noi indivizi. nmugurirea extern presupune apariia pe suprafaa corpului spongierului a unor ridicturi n care ptrund i prelungiri ale cavitii corpului. Aceti muguri cresc, se ngusteaz bazal, iar n regiunea apical se formeaz osculul. Uneori, mugurii se desprind i ajung pe fundul apei unde se dezvolt noi indivizi. Soritele i gemulele iau natere n mezenchimul spongierilor. Soritele sunt ansambluri de celule rotunde, nconjurate de o ptur protectoare de spiculi. Celulele din interior au diferite grade de difereniere, dar sunt identice cu celulele spongierului de la care provin. Soritele se gsesc n special la spongierii marini. Gemulele caracterizeaz n special spongierii de ap dulce. Ele se formeaz de regul toamna i sunt singurele care supravieuiesc iernii, spongierul adult dezintegrndu-se. Ele au la exterior un perete tare, impregnat cu spiculi, iar la interior o mas de celule embrionare numite arheocite. Primvara, arheocitele ies din gemul printr-un orificiu (micropil) i prin diviziune formeaz un nou spongier. Reproducerea sexuat implic att existena speciilor hermafrodite, ct i a celor cu sexe separate. n cazul speciilor hermafrodite, celulele sexuale mascule i cele femele sunt produse n perioade diferite. Ele se formeaz din coanocite i arheocite i se dezvolt nconjurate de alte celule (amebocite) care le hrnesc. Celulele sexuale mascule prsesc spongierul fiind luate de curenii de ap i ptrund n interiorul altui spongier. Ele intr n coanocite sau amebocite care le transport pn la celulele sexuale femele unde are loc fecundaia. Zigotul ncepe s se dezvolte n mezenchim. Diviziunea este complet i egal ducnd la formarea unui embrion alctuit din 16 celule, dispuse n dou straturi alctuite din 8 celule fiecare. Unul dintre straturi va forma viitoarea epiderm, iar cellalt stratul de coanocite. Acest ultim strat sufer numeroase diviziuni mitotice, iar ntre cele dou straturi se formeaz blastocelul. Embrionul este n stadiul de blastul, fiind alctuit pe de o parte din macromere (celulele epidermice), iar pe de alt parte din micromere (stratul de coanocite). Micromerele i dezvolt flageli care sunt orientai nspre blastocel, iar ntre macromere apare un orificiu prin care blastula nghite amebocite pentru hrnire. Ulterior are loc un proces caracteristic spongierilor, numit inversiune: corpul animalului se ntoarce pe dos prin orificiul blastulei. Astfel, flagelii ajung la exterior, iar embrionul poart numele de amfiblastul. Aceasta prsete corpul spongierului i dup o scurt perioad n care noat liber, se ataeaz de substrat.
44

Urmtoarea etap este gastrulaia care are loc fie prin epibolie, fie prin invaginaie. Spre deosebire de celelalte metazoare, la spongieri macromerele se dispun la exterior iar micromerele ajung la interior. Macromerele vor da epiderma, iar micromerele stratul de coanocite, rezultnd un nou spongier. Larva de tip amfiblastul este caracteristic doar pentru anumite specii de spongieri. La altele exist un alt tip de larv, numit parenchimul (figura . Larva parenchimul este o stereoblastul. Aceasta are la exterior celule flagelate, iar interiorul este plin cu arheocite. Ca i amfiblastula, parenchimula se formeaz n mezenchimul unui spongier adult, trece apoi printr-o faz liber, iar n cele din urm se fixeaz i are loc gastrulaia. Celulele flagelate fie migreaz i se dispun ctre interiorul animalului, fie sunt fagocitate i coanocitele se formeaz independent la interior. Exist i specii de spongieri la care zigotul este eliberat imediat dup fecundare i i ncepe dezvoltarea n apa mrii. Inversiunea foielor embrionare face dificil definirea clar a acestora ca ectoderm sau endoderm. Totodat acest fenomen este foarte asemntor cu cel ntlnit la protozoarele coloniale de tip Volvox, ceea ce constituie o dovad c metazoarele i au originea n astfel de flagelate. Pe de alt parte, absena organelor i slaba difereniere celular, precum i corpul alctuit sub forma unui sistem de canale i inversiunea foielor embrionare, face ca spongierii s fie ndeprtai filogenetic de celelalte grupe de metazoare i s reprezinte de asemenea un ram evolutiv mort, din care nu au mai descins alte grupe de animale. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Enumerai cteva modaliti de nmulire asexuat a spongierilor. 2. Care este diferena dintre amfiblastul i parenchimel? Teme pentru evaluarea final: 1. Principalele aspecte privind biologia spongierilor.

Cap. 10. Biologia cnidarilor (celenteratelor) i ctenoforelor

ncrengtura Cnidaria (Coelenterata) include animale diploblastice ca hidrele, meduzele, anemonele sau coralii. Toate sunt organisme cu simetrie radial i de regul se ncadreaz n una din dou forme de baz: o form sesil numit polip i una erant numit meduz. Unele specii au doar form de polip, altele doar de meduz, iar altele trec prin ambele forme n timpul ciclului lor de dezvoltare. Astfel, hidrozoarele (hidrele de ap dulce .a.) au ca stadiu predominant polipul fixat, meduza (hidromeduza) fiind un stadiu neobligatoriu i de dimensiuni mai mici. Scifozoarele (meduzele propriu-zise) au ca stadiu predominant meduza (scifomeduza), stadiul de polip fiind redus. Antozoarele (anemonele de mare i coralii) au doar stadiu de polip. Cnidarii au o cavitate central a corpului numit cavitate gastrovascular n care are loc digestia hranei. Cavitatea se deschide la exterior printr-un singur orificiu prin care se ingereaz hrana i se elimin produii de excreie (orificiu buco-anal). n jurul acestui orificiu se gsesc mai multe tentacule. Cu excepia ctorva forme de ap dulce, toate celelalte specii sunt marine, prefernd zonele litorale. Formele sesile sunt fixate pe substraturi dure, cum ar fi stnci sau recife de corali. Cnidarii pot i solitari sau coloniali. Cele mai multe specii sunt prdtoare, consumnd diferite nevertebrate sau chiar peti pe care le paralizeaz cu ajutorul unor celule urticante numite cnidoblaste. Unele specii sunt planctonofage. Digestia are loc parial n cavitatea gastrovascular (digestie extracelular), continund la nivel celular. Cnidarii nu au organe speciale de respiraie sau excreie. Schimbul de gaze se face prin peretele corpului, iar produii de excreie sunt eliminai prin orificiul buco-anal. Sistemul nervos are forma unei reele i este nepolarizat, impulsurile nervoase putnd fi transmise n orice direcie. Reproducerea poate fi asexuat i sexuat i va fi prezentat la principalele grupe de cnidari.
45

La hidrozoare (Hydrozoa), reproducerea asexuat se ntlnete de exemplu la hidre (Hydra). Acestea prezint doar stadiul de polip fixat. Acetia se nmulesc prin nmugurire: peretele corpului se evagineaz alctuind un mugur n care intr i o parte a cavitii gastrovasculare. Mugurele crete, iar n poriunea sa distal se deschide orificiul buco-anal i se formeaz tentaculele. Ulterior, mugurele se desprinde, devenind un nou individ. Hidrele, ca de altfel majoritatea cnidarilor, au o mare capacitate de regenerare: dac un individ este secionat n mai multe buci, fiecare bucat va regenera un nou individ. Capacitatea de regenerare este legat de existena unei zone din jurul orificiului buco-anal unde noi celule se formeaz ncontinuu. Astfel, n cteva sptmni toate celulele corpului sunt nlocuite, iar acest fenomen pare s se desfoare la nesfrit. Reproducerea sexuat este i ea ntlnit la hidre (figura 10.2.). Ea are loc toamna deoarece oule sunt mai rezistente n timpul iernii. Hidrele pot avea sexele separate (cele mai multe cazuri) sau pot fi hermafrodite. Prin agregarea unor celule germinale se formeaz gonadele (ele nu sunt gonade adevrate, fiind doar aglomerri de celule care se vor dezvolta n gamei) mascule i femele. Fiecare ovar produce cte un ovul care rmne ancorat n peretele corpului. Spermatozoizii produi de testicule sunt eliberai n ap i se deplaseaz ctre ovule pe care le fecundeaz. Zigotul ncepe s se divid i se acoper de un nveli protector. Ulterior, oul se desprinde de adult i cade la fundul apei. Primvara, din ou rezult o nou hidr. La cnidarii coloniali exist indivizi specializai doar n reproducere, numii gonofori (gamozoizi). Ei pot fi extrem de diferii morfologic: uneori au forma unor saci, iar alteori se desprind de colonie, avnd aspect de meduz. La speciile de hidrozoare la care exist i stadiul de hidromeduz (Obelia, Pennaria .a.), acesta este stadiul sexuat. Alternana de hidromeduz liber i polip fixat (stadiul asexuat) se numete metagenez (figura 10.4). Gonadele au localizare epidermic, iar fecundarea are loc fie extern, n apa mrii, fie intern, caz n care formarea zigotului are loc n interiorul ovarului. Diviziunea embrionar este complet, rezultnd o celoblastul. Gastrulaia are loc prin ingresiune, rezultnd n final o stereogastrul, cu cele dou foie embrionare, ectodermul la exterior, delimitnd la interior o mas de endoderm. n continuare, stereogastrula se alungete i i dezvolt cili, transformndu-se ntr-o larv numit planul. Planula are simetrie radial, un capt anterior i unul posterior i nu prezint nici cavitate gastrovascular, nici orificiu buco-anal. Dup ce noat o perioad variabil, planula se fixeaz cu un capt de substrat i d natere la o colonie de polipi. n alte cazuri (Tubularia, Sertularia .a.), stadiul de hidromeduz liber lipsete, ea rmnnd ataat de polip i degenernd n anumite grade. Cu toate acestea, ea rmne stadiul sexuat al speciei. Uneori degenerarea este att de accentuat nct rmn doar gonadele. Hidrele sunt astfel cazul extrem, n care stadiul de meduz a disprut complet, gonadele fiind localizate n epiderma polipului. Zigotul acestor meduze ataate se poate dezvolta in situ, eliberndu-se larva planul sau dezvoltarea se poate continua pn la stadiul de larv actinul care are aspectul unei mici hidre i care devine fixat, transformndu-se n polip. La cealalt extrem sunt speciile la care nu exist stadiu de polip fixat, ci doar de hidromeduz (Liriope, Aglaura .a.). La acestea actinula se transform direct ntr-o nou meduz. Scifozoarele (Scyphozoa) prezint un alt tip de meduze, scifomeduze, acestea fiind similare cu hidromeduzele, dar avnd n general talie mult mai mare. Ele sunt stadiul predominant la genuri precum Aurelia, Pelagia, Cyanea .a, polipii fiind extrem de redui. Uneori aceste meduze sunt extrem de periculoase pentru om, avnd toxine puternice care pot produce moartea n cteva minute. Cu puine excepii, scifomeduzele au sexele separate. Gonadele se gsesc n epiteliul care cptuete cavitatea gastrovascular (gastroderm), spre deosebire de hidromeduze la care ele erau localizate n epiderm. Celulele sexuale sunt eliberate n cavitatea gastrovascular i apoi n ap prin orificiul buco-anal. n acest caz fecundaia are loc departe de organismele respective. Zigotul se transform n planul (figura 10.3.). La unele specii oule sunt reinute de braele bucale ale meduzei unde se dezvolt pn la apariia planulei. n ambele cazuri, dup o scurt perioad de deplasare liber, planula se fixeaz cu captul anterior de substrat i se transform ntr-o larv tip polip numit scifostom. Aceasta arat ca o hidr i prin nmugurire produce alte larve care se transform apoi n noi meduze printr-un proces numit strobilaie (figura 10.1.). Acest proces const n formarea pe corpul scifostomului a unor discuri succesive numite efire care se desprind succesiv, reprezentnd meduze imature. Scifostomul poate tri mai muli ani, timp n care continu formarea efirelor. Acestea sunt submicroscopice i se hrnesc n special cu protozoare. Dup cteva luni ele ating maturitatea sexual, devenind meduze adulte.
46

47

Fig. 10.2.-10.5. Dezvoltarea la cnidari: 10.2. Reproducerea sexuat la hidr: A. gamei (ovul i spermatozoid); B.-D. segmentaia i gastrulaia; E. larva planul liber; F.-H. fixarea planulei i transformarea n polip; 10.3. Ciclul de dezvoltare la scifozoare: a-c, dezvoltarea scifostomului, trecnd prin stadiul de planul (a); c-e,e nmulire prin stoloni (st); b-f, f nmulire prin podociste; g-i formarea efirelor; k-m formarea scifomeduzelor; 10.4. Ciclul de dezvoltare la hidrozoare; 10.5. Metamorfoza la octocoralieri: A. larva planul; B. formarea polipului (din Radu i Radu 1958)

Uneori, scifomeduza este singurul stadiu existent al speciei, forma fixat disprnd. Unele specii (Stygiomedusa) sunt chiar vivipare, scifostomii dezvoltndu-se n camere speciale din cavitatea gastrovascular a adultului. n acest caz, n primele stadii, meduzele imature i obin hrana de la meduza-mam. Scifomeduza nu se poate nmuli asexuat, dar scifostomii pot. Astfel ei pot forma stoloni sau podociste (formaiuni asemntoare gemulelor spongierilor) din care rezult noi scifostomi. Anemonele de mare sau actiniile (Hexacorallia: Actinaria) (Anemonia, Actinia, Anthopleura .a.) sunt polipi solitari, n general de dimensiuni mai mari dect cei ntlnii la grupele anterioare i care pot avea culori extrem de vii i de variate. La anemonele de mare este ntlnit att reproducerea asexuat, ct i cea sexuat. Reproducerea asexuat are loc prin fragmentare, detaarea unor pri din corp la deplasarea animalului pe substrat. Acestea se regenereaz apoi n noi anemone. O alt posibilitate de reproducere asexuat este sciziunea longitudinal. Reproducerea sexuat implic fie sexe separate fie forme hermafrodite. Gonadele sunt localizate n gastroderm, iar la speciile hermafrodite ambele tipuri de celule sexuale sunt produse de aceeai gonad, chiar dac la momente diferite. Fertilizarea poate fi extern sau intern. Diviziunea embrionului este egal sau inegal, rezultatul fiind n ambele cazuri o celoblastul. Gastrula se formeaz prin ingresiune sau invaginaie, iar apoi aceasta se transform n planul. Planula are forma unei sfere ciliate, fr tentacule i noat activ. Ulterior larva se ataeaz de substrat i i dezvolt tentaculele. Coralii madreporari (Hexacorallia: Madreporaria) (Madrepora, Meandrina .a.) i coralii octocoralieni (Octocorallia) (Corallium, Gorgonia, Tubipora, Pennatula .a.) sunt nrudii cu anemonele de mare, dar spre deosebire de acestea, produc un schelet din carbonat de calciu. Ei formeaz colonii alctuite din polipi care pot atinge dimensiuni foarte mari. Coralii sunt fie prdtori, fie planctonofagi. Cei mai muli corali madreporari triesc n ape puin adnci unde poate ptrunde lumina. Acest lucru este necesar datorit faptului c multe specii triesc n simbioz cu alge zooxantele (organisme unicelulare din grupa dinoflagelatelor). Aceste alge fac fotosintez n urma creia produc oxigen pe care l folosesc coralii. Mai mult, zooxantelele cresc eficiena sintezei scheletului de carbonat de calciu, precum i eficiena metabolismului coralilor n general prin absorbia produilor catabolici cum ar fi dioxidul de carbon, amoniacul, fosfatul etc. Reproducerea asexuat a coralilor const n nmugurire, proces care duce la mrirea coloniei. nmugurirea poate avea loc n poriunile care leag polipii unii de ali sau chiar pe polipi. Reproducerea sexuat este asemntoare cu cea de la anemone. n urma fecundrii rezult n final un polip care fondeaz o nou colonie prin nmugurire (figura 10.5.). Coloniile de corali formeaz aa-numitele recife de corali. Acestea se ntlnesc n zonele tropicale i constituie refugiu pentru un numr extrem de mare de animale, att nevertebrate ct i vertebrate. ncrengtura Ctenophora (Acnidaria) cuprinde organisme marine diploblastice cu simetrie radial nrudite cu celenteratele (Bero, Cestus veneris cordonul Venerei, Mnemiopsis .a.), de care se deosebesc n principal prin absena cnidoblastelor i prezena unor celule lipicioase numite coloblaste. Unele specii (Bero) sunt capabile s emit lumin care este produs n interiorul corpului, dar rzbate la exterior datorit transparenei animalului. Ctenoforele sunt carnivore, hrnindu-se cu diferite animale ca viermi, molute, crustacee sau chiar peti. Hrana este capturat cu ajutorul coloblastelor de pe tentacule sau este nghiit printr-un larg orificiu bucal. Toate ctenoforele sunt hermafrodite. Gonadele sunt sub forma unor benzi: unele au funcie de ovare, altele de testicule. Celulele sexuale sunt eliberate din corp prin orificiul bucal, fecundaia avnd loc n apa mrii. La unele specii fecundaia este intern. Diviziunea embrionului este complet i d natere la o stereoblastul. Gastrulaia are loc prin epibolie i invaginaie. Gastrula se transform ntr-o larv care noat activ numit cidipid, de form aproximativ sferic. Larva se dezvolt pn devine adult.

48

ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Ce reprezint procesul de metagenez? Este el obligatoriu? 2. Ce tipuri de larve se ntlnesc la cnidari i la care grupe? 3. De ce coralii nu se ntlnesc la adncimi la care lumina nu ptrunde? Teme pentru evaluarea final: 1. Biologia hidrelor, meduzelor, anemonelor i coralilor; 2. Biologia ctenoforelor.

Cap. 11. Biologia viermilor lai i a nemerienilor

Viermii lai fac parte din ncrengtura Plathelminthes. Ei au corpul turtit dorso-ventral i majoritatea sunt parazii. Exist i forme libere care reprezint strmoii celor dinti. Speciile libere se deplaseaz cu ajutorul micrilor ondulatorii ale corpului sau cililor, iar cele parazite au capacitate de locomoie redus n stadiul adult. Viermii lai sunt metazoare triploblastice. Singura cavitate a corpului este reprezentat de tractusul digestiv (acolo unde exist), iar acesta se deschide la exterior printr-un singur orificiu buco-anal (metazoare acelomate). Formele libere sunt fie prdtoare sau necrofage, hrnindu-se cu mici nevertebrate sau cu organismele moarte care ajung pe fundul apei. Hrana este nghiit fie ntreag, fie coninutul su este aspirat cu ajutorul faringelui. Paraziii se hrnesc cu diveri nutrieni provenii de la gazd care sunt absorbii uneori pe toat suprafaa corpului prin osmoz. Organele excretoare i osmoreglatoare sunt reprezentate de protonefridii, iar schimbul de gaze se face prin tegument. Speciile parazite pot fi anaerobe, descompunnd glicogenul cu ajutorul unor enzime. Din aceast reacie rezult dioxid de carbon, hidrogen, acizi grai i o cantitate mare de energie care este folosit n funciile vitale ale organismului. Sistemul nervos este structurat sub forma unor mase ganglionare anterioare (ganglioni cerebroizi) de la care pleac cordoane nervoase longitudinale. Organele de sim sunt reprezentate de statociti i ochi inveri, rar direci, la formele parazite acetia lipsind. Reproducerea este sexuat, majoritatea viermilor lai fiind hermafrodii. Uneori se ntlnete i reproducerea asexuat, bazat pe capacitatea de regenerare a acestor animale. Ciclul de via, adesea foarte complicat la speciile parazite, ca i particularitile modului de reproducere i dezvoltare, sunt prezentate la principalele grupe de platelmini. Turbelariatele sau planariile (Turbelariata) (Dendrocoelum, Afronta, Notoplana .a.) sunt viermi lai, primar acvatici, majoritatea marini. Puine specii sunt pelagice (se gsesc n masa apei), majoritatea fiind bentonice, trind pe fundul bazinelor acvatice. Foarte puine specii sunt terestre, ntlnindu-se n soluri foarte umede. Majoritatea speciilor de turbelariate sunt libere i prdtoare, dar unele triesc fixate pe diferite animale, n special crustacee, melci i broate estoase. Deoarece nu se hrnesc cu nutrieni preluai din sistemul gazdei, aceste specii nu pot fi considerate parazii adevrai, dar, prin adaptrile pe care le prezint (organe de fixare, lipsa cililor) ele fac legtura cu formele cu adevrat parazite pe care le vom prezenta ulterior. Reproducerea asexuat se realizeaz prin fisiune. Uneori fisiunea este transversal, iar indivizii rmn ataai unii de alii un timp alctuind lanuri de zooizi. Atunci cnd un zooid atinge un anumit grad de dezvoltare el se desprinde i devine independent. Alteori fisunea transversal nu duce la formarea zooizilor. n acest caz partea posterioar a corpului se prinde de substrat, iar partea anterioar i continu deplasarea pn cnd viermele se rupe n dou. Fisiunea este urmat apoi de regenerarea fiecrei pri. Un alt caz posibil este fragmentarea corpului n mai multe pri, fiecare parte transformndu-se apoi ntr-un chist. Din fiecare va iei apoi un nou vierme. Reproducerea sexuat presupune de regul o dubl copulaie prin care cirul (penisul) fiecrui individ ptrunde n gonoporul individului opus. Autofertilizarea nu se ntlnete dect n rare cazuri. La speciile care nu produc vitelus, oule sunt depuse ntr-o mas gelatinoas. Mai multe ou pot fi grupate mpreun alctuind un cocon. Turbelariatele de ap dulce produc adesea dou tipuri de ou: ou de var care sunt nvelite ntr-o capsul subire i ou de iarn, protejate de o capsul mai groas. Acestea din urm sunt rezistente la nghe.
49

Diviziunea embrionului este spiral, iar gastrulaia are loc prin epibolie, rezultatul fiind o stereogastrul. Aceasta se poate transforma fie ntr-un vierme imatur (dezvoltare direct), fie ntr-o larv diferit ca aspect, numit larva lui Mller (figura 11.5.) dezvoltare indirect. Aceasta are 8 lobi ciliai cu ajutorul crora noat. La unele specii larva are numai 4 lobi, numindu-se larva lui Gtte. Dup un timp larvele se metamorfozeaz, turtindu-se dorso-ventral, pierzndu-i lobii i devenind bentonice. Trematodele (Trematoda) sunt viermi lai n exclusivitate parazii. Exist specii ectoparazite care au o respiraie aerob i specii endoparazite care pot fi facultativ anaerobe. Reproducerea sexuat implic copularea reciproc a doi indivizi care fac schimb de sperm (fecundare intern). Exist i cazuri de autofecundare. Ovulele conin vitelus i dup fecundare sunt protejate de un corion. Oule sunt apoi eliminate la exterior, numrul lor fiind cu mult mai mare dect la turbelariate (pn la de 100.000 de ori mai mare). Ciclul de dezvoltare al trematodelor implic o gazd definitiv (vertebrat) i de obicei una sau mai multe gazde intermediare (nevertebrate). Pentru a exemplifica, vom prezenta ciclurile de dezvoltare la cteva specii la care numrul gazdelor variaz de la 1 la 4 (0-3 gazde intermediare). Polystoma integerrimum se dezvolt n corpul broatelor, avnd deci o singur specie gazd. Parazitul adult este localizat n vezica urinar a broatei. Dup fecundare el i depune oule (circa 800) n ap n acelai timp cu oule gazdei sale. Din ele ies larve prevzute cu ochi, cili i un disc de fixare ce are 16 crlige cu ajutorul cruia se fixeaz de mormoloci. Dac mormolocii sunt mai tineri i au branhii externe, larvele se fixeaz de acestea. Ele se hrnesc intens i devin mature sexuale, rmnnd totui larve. Acest fenomen de reproducere n stadiu larvar se numete neotenie. Aceste larve produc un numr mic de ou. n cazul n care mormolocii sunt mai dezvoltai, avnd branhii interne, larvele ptrund n cavitatea branhial unde se hrnesc mai puin. La transformarea mormolocului n broasc, larva trece n tubul digestiv i de aici n vezica urinar unde se hrnete cu snge, stnd ataat de peretele acesteia. Parazitul ajunge la maturitate n 3 ani i depune oule abia n al 4-lea an cnd i broasca acum devenit adult poate s depun ou. Exist deci o sincronizare ntre ciclul de dezvoltare al parazitului i cel al gazdei, sincronizare care asigur supravieuirea i nmulirea parazitului. Diplozoon paradoxum este o specie interesant datorit faptului c indivizii triesc toat viaa mperecheai, avnd forma unui X. Ei paraziteaz peti dulcicoli (de exemplu crapi) la care se localizeaz pe branhii. Fasciola hepatica (viermele mare de glbeaz sau glbeaza) este o specie care ca adult triete n canalele biliare ale ficatului ovinelor i bovinelor, rar ale omului. Provoac anemii grave i chiar moartea gazdei definitive. Dup fecundare, parazitul depune pn la 45.000 de ou. Numrul mare al acestora se datoreaz faptului c larvele trebuie s parcurg un ciclu complicat de dezvoltare (figura 11.1.) care este realizat cu succes doar de un numr redus de indivizi. Oule au la exterior un corion protector, prevzut cu un cpcel prin care va ecloza viitoarea larv. Segmentaia oului este inegal, iar n final rezult gastrula prin epibolie. Embrionul const ntr-o ptur periferic de celule, ectodermul, i o mas intern de celule, endo-mezodermul. Celulele ectodermului devin ciliate, iar la interior apar o serie de organe i structuri rudimentare: intestinul, protonefridiile, un ganglion nervos, ochi etc. Embrionul n acest stadiu are aspect piriform, cu extremitatea anterioar prevzut cu o prelungire conic, numit rostru sau papil apical. El poart numele de miracidium (meirakedion = adolescent). Dac oule ajung n mediul acvatic sau umed, larva eclozeaz prin cpcelul oului i ncepe s noate propulsat de cili. Miracidiul nu se hrnete i moare n 24 de ore dac nu ntlnete o gazd intermediar potrivit. Aceasta este reprezentat de specii de melci acvatici dulcicoli, n special Lymnaea truncatula sau L. minuta. Miracidiul reuete s identifice melcul cu ajutorul chemorecepiei. Ajungnd lng acesta, miracidiul se ataeaz de acesta cu ajutorul rostrului i ptrunde n interiorul acestuia, dizolvnd peretele corpului cu ajutorul unor enzime. Parazitul poate ptrunde n corpul melcului i prin orificiul su respirator. n interiorul melcului, larva se localizeaz la nivelul hepatopancreasului sau glandei genitale unde ncepe modul de via parazitar. Cilii, ochii i ganglionul nervos degenereaz, miracidiul transformndu-se ntr-un sac plin cu celule germinative, numit sporocist. Ca urmare a aportului nutritiv, celule germinative se divid rapid i se transform n nite larve numite redii (dup naturalistul Francesco Redi). Rediile au form alungit i organizare relativ complex (tub digestiv, sistem nervos, protonefridii etc.). Ele ies din sporocist i se hrnesc n organele melcului. Rediile pot forma alte
50

redii, dup care celulele germinative rmase se transform ntr-un nou tip de larve numite cercari (cercus = coad). Acetia ies din redii printr-un orificiu situat la captul anterior al acestora. Cercarii au corpul turtit dorso-ventral prevzut cu o coad. Ei ies din melc n ap i noat pn la firele de iarb de pe marginea apei unde se transform n metacercari. Metacercarii sunt lipsii de coad i protejai de un nveli tare, avnd forma unor chiti. Oile sau vitele care pasc iarba nghit odat cu hrana i metacercarii (la alte specii la care lipsete stadiul de metacercar, cercarul ptrunde activ n gazd, strpungnd pielea cu ajutorul unui stilet). n intestinul gazdei definitive, chistul se dizolv iar parazitul strbate peretele tubului digestiv i trece n cavitatea general a gazdei. Apoi ajunge n ficat unde se fixeaz n canalele biliare, crete i devine adult capabil s depun ou. Dicrocoelium lanceatum (viermele mic de glbeaz) are aceleai gazde definitive ca i specia anterioar. Ciclul su de dezvoltare este i mai complicat, implicnd schimbarea a dou gazde intermediare. Astfel, oule eliminate de gazda definitiv ajung pe iarb unde sunt nghiite de ctre unele specii de melci teretri (Zebrina sau Helicella). n interiorul melcului, parazitul se dezvolt pn la stadiul de cercar care este eliberat din corpul melcului i este nghiit de a doua gazd intermediar, o specie de furnic (Formica fusca) n corpul creia se dezvolt metacercarul. Furnicile parazitate sunt apoi nghiite odat cu iarba de ctre animalele erbivore care se infesteaz la rndul lor. La alte specii exist chiar i 3 gazde intermediare. Astfel, speciile genului Alaria au drept gazd definitiv unele mamifere carnivore. Prima gazd intermediar este un melc, a doua un mormoloc sau o broasc, iar a treia un oarece, obolan sau alt mamifer mic care a consumat gazda anterioar. n final, gazda definitiv se infesteaz consumnd ultima gazd intermediar. Genul Schistosoma cuprinde trematode cu sexe separate, parazite n vasele de snge ale psrilor, omului i altor mamifere. Gazda intermediar este reprezentat de unii melci. Stadiul de redie lipsete. Cercarii strpung de obicei pielea picioarelor i sunt purtai de curentul sanguin la plmni, ficat i n final n venele din jurul intestinului. Boala produs se numete schistosomiaz. Cestodele (Cestoda) grupeaz viermi cunoscui sub denumirea de tenii sau panglici. Ele sunt viermii cei mai specializai la modul de via parazitar, avnd numeroase adaptri morfologice i fiziologice n acest sens. n general, corpul teniilor este alctuit dintr-un scolex cu rol de fixare, un gt scurt i un numr variabil de segmente aplatizate, numite proglote, a cror totalitate alctuiete strobilul. Organele de reproducere sunt hermafrodite, n fiecare proglot matur gsindu-se organe sexuale mascule i femele. Fertilizarea este ncruciat, autofertilizarea fiind mpiedicat de maturizarea neconcomitent a organelor sexuale. Fertilizarea este intern, cirul unui individ intrnd n vaginul unui individ adiacent. Oule sunt eliberate de obicei prin ruperea peretelui proglotei. Proglotele produc ou succesiv, ncepnd de la captul posterior al corpului teniei i treptat se dezagreg, fiind nlocuite de altele noi care se formeaz n zona gtului. Teniile sunt parazite n intestinul vertebratelor. Ciclul de dezvoltare poate implica una sau mai multe gazde intermediare, reprezentate de artropode sau vertebrate. Segmentarea oului este total i inegal. n continuare exemplificm desfurarea ciclului de dezvoltare la cteva specii mai comune. Taenia solium (tenia omului) paraziteaz omul (gazda definitiv) i porcul (gazda intermediar) (figura 11.3.). Oule sunt eliminate de ctre gazda definitiv odat cu excrementele. Ele sunt apoi nghiite accidental, odat cu hrana, de ctre porc. n intestinul acestuia din ou iese o larv numit oncosfer (oncos = ghiar) sau larv hexacant (hexa = ase; acanthos = epi) care are form sferic i este prevzut cu 6 crlige ascuite. Cu ajutorul crligelor, oncosfera strbate peretele intestinului i ajunge n snge. Ea este apoi transportat de fluxul sanguin la diferii muchi striai, cum ar fi muchii limbii, gtului, omoplailor sau cei ai inimii. n muchi larva crete, transformndu-se ntr-o vezicul plin cu lichid. Dup un timp, ntr-o parte a sa se formeaz o invaginaie din care se difereniaz un scolex. Aceast formaiune poart numele de cisticerc. La infestri puternice, muchii pot conine mii de cisticerci care pot reprezenta pn la jumtate din greutatea muchiului. Carnea respectiv are aspectul unor boabe de mazre (carne mzrat). Prin consumarea crnii infestate cu cisticerci, acetia ajung n intestinul omului unde se fixeaz de mucoasa intestinal i se dezvolt n tenii adulte. Acestea pot atinge pn la 8 m lungime.
51

Fig. 11.1.-11.2. Dezvoltarea postembrionar a viermilor plai: 11.1. Stadiile de dezvoltare la Fasciola hepatica: A. ou (cp. cpcel; o. ou; cj. coaj; c.vit. celule viteline); B. miracidiu (rs. rostru); C. sporocist (rd. redie; sp. peretele sporocistului; c.g. celule germinative); D. redie care formeaz alte redii (i. intestin); E. redie care formeaz cercari (o.b. orificiu bucal; toc. tocostom; cr. cercar); F. cercar (v.b. ventuz bucal; v.v. ventuz ventral; pr. protonefridii; v.ex. vezicul excretoare; cd. coad; gl.cst. gland cistogen); G. metacercar; H. individ tnr (g.c. ganglion cerebroid; c.n. cordon nervos); I. individ matur (o.g. orificiu genital; p.ex. por excretor); 11.2. Chist hidatic de Echinococcus granulosus (c.str.ex. cuticul stratificat extern; m.prg.int. membran proliger intern; v1 i v2 stadii iniiale de formare a veziculelor proligere; v.prg. vezicul proliger; sc. scolexuri; sc.v. scolex vezicularizat; v.f. vezicule fiice interne; 1-4. vezicule fiice externe) (din Radu i Radu 1958)

52

Uneori, oule eliminate de tenie sunt nghiite chiar de om, odat cu alimentele nesplate, sau ajung n stomac prin regurgitarea din intestin. n aceste cazuri oncosferele ajung n snge i sunt transportate la creier sau n ochi, provocnd afeciuni grave sau chiar moartea. Echinococcus granulosus este o tenie de 4-6 mm care triete n intestinul canidelor (cine, lup, acal etc.), care reprezint gazdele definitive. Oule eliminate din corpul gazdei ajung pe iarb i sunt nghiite de erbivore, uneori chiar de ctre om (gazde intermediare) odat cu prul sau alte impuriti. Oncosfera strbate peretele tubului digestiv, ajunge n snge i este transportat la diferite organe, n special plmni i ficat. Aici larva se transform ntr-o vezicul numit chist hidatic, hidatid sau echinococ (figura 11.2.). Acesta crete n dimensiuni, putnd ajunge de mrimea unui cap de copil. n interiorul acestui chist se formeaz mii pn la milioane de scolexuri microscopice, prevzute cu ventuze i crlige fixatoare. Peretele chistului este alctuit dintr-o cuticul extern, stratificat, produs de larv. n afara ei se gsete o membran adventice, produs de gazd ca o reacie de aprare. Sub cuticul se afl membrana proliger care formeaz numeroi muguri. Acetia cresc spre interiorul chistului i n mijloc apare o cavitate, transformndu-se n vezicule proligere. Din peretele interior al acestora, se formeaz numeroi muguri care se transform n scolexuri. Uneori, n interiorul chistului mare se pot forma chisturi mai mici, care difer de veziculele proligere prin faptul c au la exterior o cuticul stratificat. Aceste mici chisturi, numite vezicule-fiice endogene funcioneaz exact ca un chist propriu-zis, formnd la interior vezicule proligere i scolexuri. Alteori chisturi secundare se pot forma i la exteriorul chistului iniial, acestea numindu-se vezicule-fiice exogene. Veziculele proligere i veziculele-fiice endogene cad la fundul chistului hidatic plin cu lichid, constituind aa-numitul nisip proliger. Volumul acestuia poate ajunge la 6 cm3, fiecare cm3 putnd conine pn la 400.000 de scolexuri. Rezult aadar un total de 2.400.000 de scolexuri care, cel puin teoretic, pot duce la formarea a tot attea tenii. Mamiferele carnivore se infesteaz cu tenii consumnd organele erbivorelor care conin chisturi hidatice. Dipylidium caninum (panglica cinilor) poate ajunge la 5 m lungime. Adultul triete n intestinul cinilor. Oule sunt eliminate odat cu excrementele i sunt nghiite de larvele de purici (Ctenocephalus canis). n corpul puricelui iese larva hexacant care se transform n cisticercoid. Cinii se infesteaz cu cisticercoizi nghiind accidental purici. Diphyllobothrium latum (botriocefalul) paraziteaz n intestinul omului i a altor mamifere care consum pete (figura 11.4.). Adultul poate ajunge la 15 m lungime. Oule sunt eliberate din proglote fr ruperea acestora. n 24 de ore pot fi eliminate pn la 750.000 de ou. Oule ajunse n ap dau natere la o larv sferic, ciliat, numit coracidium. nghiit de un crustaceu din genul Cyclops (prima gazd intermediar), coracidiul se transform n larv hexacant (oncosfera) n intestinul acestuia. Oncosfera strbate peretele intestinal i se transform n larv procercoid. Aceasta este alungit i, posterior, are o vezicul prevzut cu 6 crlige. Dac crustaceul este nghiit de un pete rpitor, cum ar fi tiuca, mihalul .a. (a 2-a gazd intermediar), el este digerat, iar procercoidul este pus n libertate. El trece prin peretele tubului digestiv i musculatur, ajunge n cavitatea general a corpului i apoi n ficat i alte organe unde se localizeaz definitiv. Acolo crete, transformndu-se n plerocercoid care prezint cele dou botrii (anuri cu rol de fixare) caracteristice adultului. Mamiferele ihtiofage (cine, pisic, urs, vulpe, foc, delfin, tigru, om) se infesteaz cu plerocercoizi prin consumarea petilor parazitai. Ligula intestinalis atinge 1 m lungime i ca adult paraziteaz psrile acvatice (Podyceps, Colymbus, .a.). Coracidiul este nghiit de un crustaceu copepod (Diaptomus) n corpul cruia se transform n procercoid. Crustaceul este nghiit de un pete (mai ales crap) n cavitatea general a cruia procercoidul se transform n plerocercoid. Acesta se alungete foarte mult i ca urmare abdomenul petelui, care conine de regul mai muli parazii, se umfl puternic. Petii infestai nu mai pot nota normal i sunt uor prini de psri care se infesteaz la rndul lor. ncrengtura Nemertina conine viermi alungii (Cerebratulus, Lineus .a.) i adesea aplatizai care au un fel de tromp cu ajutorul crora captureaz hrana. Marea majoritate a speciilor sunt marine i bentonice, fiind foarte rare cele dulcicole sau terestre. Unele specii triesc n comensalism cu anemone sau molute. Nu se cunoate nici o specie parazit. Nemerienii sunt carnivori, hrnindu-se n special cu ali viermi, iar uneori cu alte nevertebrate moarte, cum ar fi molute sau crustacee.
53

Cei mai muli nemerieni se deplaseaz prin alunecare pe substrat, cu ajutorul musculaturii sau cililor. Speciile pelagice noat activ prin micri ondulatorii ale corpului. Ca i viermii lai, nemerienii sunt metazoare triploblastice acelomate. Spre deosebire de acetia ns, acum apare pentru prima dat anusul. Sistemul circulator apare de asemenea pentru prima dat n seria animal i este de tip nchis. Respiraia se realizeaz la nivelul tegumentului, iar sistemul excretor este de tip protonefridian. Sistemul nervos este compus din doi ganglioni cerebroizi unii prin conective i de la care pleac cordoane nervoase longitudinale. Reproducerea asexuat. Adesea corpul nemerienilor se fragmenteaz dac sunt atacai, ns doar partea anterioar ce conine trompa se poate regenera. Reproducerea sexuat. Majoritatea nemerienilor au sexele separate, hermafroditismul fiind foarte rar. Fecundarea este extern. Segmentarea oului este de tip spiral, iar gastrulaia se realizeaz prin epibolie. La unele specii dezvoltarea are loc direct, alteori din ou rezult o larv ciliat caracteristic, numit pillidium (figura 11.6.) care apoi sufer o metamorfoz complicat nainte de a deveni un vierme imatur. Exist i specii vivipare. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Cum se numete larva caracteristic a trematodelor? 2. Prin ce stadii de dezvoltare trece Fasciola hepatica? 3. Care este primul stadiu de dezvoltare al teniilor? Dai trei exemple de tenii, menionnd gazdele acestora. 4. Care este gazda intermediar a speciei Dipylidium caninum? Teme pentru evaluarea final: 1. Biologia turbelariatelor, trematodelor i cestodelor; 2. Biologia nemerienilor.

Cap. 12. Biologia viermilor cilindrici

Viermii cilindrici sunt metazoare triploblastice pseudocelomate i sunt grupai n ncrengtura Nemathelminhes (Aschelminthes). Cei mai muli au corpul alungit i mai mult sau mai puin cilindric n seciune transversal. Majoritatea speciilor sunt acvatice i libere, dar exist i numeroase grupe parazite. Tubul digestiv este complet, ncepnd cu orificiul bucal i terminnd cu cel anal. Sistemele respirator i circulator lipsesc, iar sistemul excretor este de regul protonefridian. Sistemul nervos const n nite mase ganglionare anterioare (ganglioni cerebroizi) de la care pleac cordoane nervoase longitudinale. Sexele sunt de obicei separate. Nematelminii conin cteva grupe mari de organisme, aspectele de biologie fiind tratate mai pe larg la fiecare dintre ele. Rotiferele (Rotifera) (Epiphanes, Brachionus, Rotaria .a.) sunt organisme n cea mai mare parte acvatice dulcicole care prezint coroane de cili care micndu-se dau impresia unor roi care se nvrt. Ei sunt printre cele mai mici metazoare, cei mai muli avnd dimensiunea unor protozoare. Cele mai multe sunt specii erante i solitare, dar exist i unele sesile i coloniale. Rotiferele se reproduc doar sexuat i au sexele separate. Masculii sunt ntotdeauna mai mici dect femelele. La unele specii exist fenomenul de partenogenez, iar uneori masculii sunt necunoscui. Fecundarea este intern, masculii penetrnd corpul femelelor n orice zon i depunnd sperma n cavitatea pseudocelomic. Segmentaia este spiral. Fiecare ou este nconjurat de un corion i mai multe membrane secretate chiar de ou. Oule sunt alipite de diferite substraturi sau de corpul femelei. Uneori o femel poate produce mai multe tipuri de ou: - oule amictice au coaja subire, sunt diploide i nu pot fi fertilizate, dezvoltndu-se partenogenetic n femele amictice; - oule mictice au coaja tot subire, dar sunt haploide. Dac nu sunt fertilizate dau natere prin partenogenez la masculi, iar dac sunt fertilizate acumuleaz vitelus i secret o coaj tare, transformndu-se n ou dormante care vor rezista unor condiii nefavorabile i din care vor ecloza femele.
54

Fig. 11.3-12.3. Dezvoltarea platelminilor, nemerienilor i nematelminilor: 11.3. Ciclul de dezvoltare la Taenia solium: A. ou; B. larv hexacant (oncosfer); C. cisticerc; D. individ tnr; E. individ matur, cu detaliu asupra unei proglote btrne; 11.4. Ciclul de dezvoltare la Diphyllobothrium latum: A. proglote cu ou (ut. uter); B. ou; C. coracidiu (i.ex. nveli extern; i.int. nveli intern); D. oncosfera; E. procercoid (gl.c. glande cefalice); F. Cyclops, gazda intermediar (onc. oncosfer; pr. procercoid); G. plerocercoid (botrii organe de fixare); 11.5. Larva lui Mller, la turbelariate (o. ochi; o.b. orificiu bucal; l.v. lob ventral; l.l. lob lateral; l.d. lob dorsal); 11.6. Larva pilidium, la nemerieni (pl.s. plac sincipital; int. intestin; c.c. coroan de cili; lb.l. lobi laterali); 12.1. Larve de Trichinella spiralis (a-c) nchistate n muchi de porc (m.ch. membrana chistului; f.m. fibr muscular); 12.2. Larv acantor de Macracanthorrhynchus hirudinaceus (din Radu i Radu 1958)

55

Acest mod de dezvoltare este o adaptare la condiiile de mediu care implic o secare temporar a ochiurilor de ap n care triesc rotiferele. Dezvoltarea se face direct la speciile erante i indirect, prin intermediul unei larve mobile, la speciile sesile. Gastrotrichii (Gastrotricha) (Macrodasys, Chaetonomus .a.) cuprind un grup mic de organisme marine i de ap dulce, de talie mic i avnd cili mai ales pe partea ventral a corpului. Se hrnesc cu protozoare sau bacterii, vii sau moarte. Organizarea sistemic este similar rotiferelor, ns organele reproductoare sunt hermafrodite. Segmentaia este spiral. Nu se cunoate modul n care se realizeaz fecundaia. La speciile de ap dulce oule pot fi de dou tipuri: ou dormante, asemntoare cu cele ale rotiferelor, i ou normale, care eclozeaz rapid. Dezvoltarea este direct, atingerea maturitii sexuale are loc n cteva zile. Chinorinchii (Kinorhyncha) (Echinoderes, Pycnophyes .a.) reprezint un grup de cteva zeci de specii marine bentonice care triesc pe fundul mlos al apelor din apropierea coastelor. Ca i grupele anterioare au talie submilimetric, dar se deosebesc de acestea prin lipsa cililor i prezena unei trompe spinoase. Se hrnesc cu substanele organice din ml; unii consum diatomee. Chinorinchii au sexele separate, dar dimorfismul sexual este redus. Procesul de copulaie nu a fost observat, dar el probabil exist deoarece n cuticula unei specii au fost observate ou. n primele stadii juvenilii nu au spini, apoi nprlesc succesiv i devin aduli. Nematodele (Nematoda) sunt cei mai numeroi viermi cilindrici i cei mai diveri ca mod de via. n general al corp alungit, aproape perfect cilindric n seciune transversal, nemprit n regiuni. Speciile libere se gsesc n oceane, mri i ape dulci, precum i n sol. Pe lng acestea exist i numeroase specii parazite care atac aproape toate grupele de plante i animale. Multe dintre aceste specii au importan economic deoarece pot produce pagube nsemnate mai ales n agricultur. Nematodele se deplaseaz prin micri ondulatorii, cu ajutorul musculaturii. Unele specii se pot tr, fiind ajutate de neregularitile cuticulei. n ceea ce privete nutriia, unele specii libere sunt carnivore, hrnindu-se cu alte nevertebrate mai mici, altele sunt fitofage, consumnd alge sau plante terestre, crora le sug coninutul celular. Alte specii sunt saprofage, hrnindu-se cu animale i plante n descompunere. Majoritatea speciilor sunt aerobe, dar nu sunt rare nici cele anaerobe, de exemplu cele care triesc n ml sau paraziii. Nematodele nu au protonefridii ci nite glande speciale (glande renette) sau un sistem de canale excretoare. Sistemul nervos are aceeai alctuire general ca la restul grupelor. Principalele organe de sim ale nematodelor sunt papilele, perii i amfidele (invaginri ale epidermei terminate cu celule nervoase), cu rol chemoreceptor. La unele specii libere poate fi prezent o pereche de ochi. Cele mai multe specii de nematode au sexele separate. Exist de regul un uor dimorfism sexual (foarte accentuat ns la unele specii parazite la plante) care const n faptul c masculii sunt mai mici dect femelele i au captul posterior al corpului uor ndoit. Fecundaia este intern. Dup fecundare oule se acoper cu o membran rezistent dubl. Formarea embrionului ncepe fie dup depunerea oulor, fie n corpul femelei. Unele specii sunt hermafrodite, putnd exista i autofecundare. La unele nematode terestre se ntlnete i fenomenul de partenogenez. Numrul de ou variaz de la cteva zeci la speciile marine la cteva sute, n cazul speciilor terestre. Multe specii, mai ales parazite, sunt ovovivipare. Segmentaia este determinat, dar tiparul spiral a disprut. Rezultatul este o celoblastul iar gastrulaia are loc prin epibolie. Juvenilii, adesea numii larve, au majoritatea caracterelor de adult (dezvoltare direct). n continuare prezentm ciclurile de dezvoltare la cteva specii parazite la plante i la animale, la care acestea au anumite particulariti. Heterodera schachtii Schmidt (Nematodul sfeclei) prezint dimorfism sexual accentuat. Femela are corpul oval, de 0,4-0,8 mm lungime, iar masculul este alungit, de 1,3-1,6 mm lungime. Ierneaz ca larv n chiti ca nite bobie, pe rdcinile de sfecl. Primvara urmeaz un ciclu complicat, larvele migrnd n pmnt apoi pe rdcinile de sfecl unde se transform n femele fixate i masculi mobili. Femela se transform apoi ntr-un chist plin cu ou care rmne viabil pn n primvara urmtoare iar n condiii nefavorabile poate supravieui pn la 10 ani. Atacul
56

apare n luna iunie, cu ofilirea frunzelor externe de la baz, care se nglbenesc i se usuc. Frunzele interne rmn pipernicite i de culoare verde nchis. Rdcinile principale rmn scurte i subiri, iar cele secundare se dezvolt mult i se nmulesc, pe ele observndu-se numeroase femele (chiti care conin 15-300 de ou) de culoare albicioas i de aproximativ 1 mm mrime. Sa constat c paraziteaz plante din familiile Polygonaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Cruciferae i Lamiaceae, dar prefer sfecla de zahr i pe cea furajer. Ascaris lumbricoides (Limbricul omului) paraziteaz n intestinul omului, unde se ntlnesc de obicei 5-6 indivizi, dar au fost gsii i pn la 2000 de exemplare. Oule sunt nghiite odat cu alimentele nesplate. n intestin, larvele eclozeaz i trec prin peretele intestinal n snge, fiind apoi transportate de regul la plmni unde se localizeaz n bronhiole unde respir aerob i acumuleaz glicogen. Dup circa o sptmn, larvele prsesc plmnii i ajung din nou n intestin unde respir anaerob descompunnd glicogenul. Adulii rmn n intestin unde are loc copulaia i depunerea oulor. Filariile (Filaria, Dracunculus .a.) sunt nematode foarte subiri care, n stadiu de larv infesteaz corpul unor nevertebrate (crustacee, nari) i apoi, ajungnd n corpul omului se localizaeaz de obicei la nivelul membrelor sau ochilor unde provoac afeciuni grave (filarioz sau elefantiaz, dracunculoz etc.). Trichinella spiralis (Trichinela sau trichina) paraziteaz omul, porcul, cinele, obolanul i alte mamifere, producnd boala numit trichineloz. Paraziii aduli sunt localizai n mucoasa intestinal. Femelele sunt vivipare, iar dup mperechere ptrund n sistemul limfatic prin peretele intestinului i depun 1500-1800 de larve. Acestea trec n circulaia sanguin i se rspndesc n corp, localizndu-se n muchii bine irigai i oxigenai (diafragm, intercostali, muchii limbii etc.). n muchi larvele se hrnesc activ, descompunnd i consumnd microfibrilele musculare. Dup un timp, ajungnd la circa 1 mm lungime, larvele se ncolcesc. n tot acest timp, gazda, ca mijloc de aprare, produce o capsul conjunctiv n jurul parazitului, nchistndu-l (figura 12.1.). La formarea chistului mai contribuie i srurile de calciu care se depun n timp. Chisturile pot rezista astfel timp de 11 ani la porc i 31 de ani la om. Omul se infesteaz cu trichinel consumnd carne de porc parazitat. n intestin, membrana chisturilor este dizolvat i paraziii i reiau activitatea. Nematomorfele sau gordiaceele (Nematomorpha, Gordiacea) sunt viermi extrem de lungi i de subiri (Gordius .a.). Adulii sunt liberi, fiind de obicei acvatici (marini sau dulcicoli), iar larvele sunt parazite ale insectelor (gndaci, cosai, lcuste, .a.) sau crustaceelor (crabi). Fecundaia este intern, iar oule sunt depuse n ap. Larva are o tromp extensibil prevzut cu epi. Ea intr n corpul unor artropode acvatice sau care triesc de-a lungul apei i se localizeaz n cavitatea general a corpului lor, hrnindu-se prin absorbie. De-a lungul a mai multe sptmni pn la cteva luni, larva nprlete de cteva ori, iar apoi prsete corpul gazdei ca subadult. Ieirea din gazd are loc numai n apropierea apei. Acanthocefalii (Acanthocephala) sunt viermi prevzui cu o tromp cu spini. Toate speciile sunt endoparazite avnd nevoie de dou gazde, una definitiv (vertebrate) i una intermediar (nevertebrate). Organizarea sistemic este asemntoare cu a celorlali viermi cilindrici. Sexele sunt separate, iar fecundarea intern. Segmentarea oului este total. Macracanthorhynchus hirudinaceus are ca gazd definitiv porcul. Oule de parazit sunt eliminate odat cu excrementele i sunt nghiite de larvele unor insecte, n special coleoptere scarabeide (Cetonia aurata .a.). n intestinul gazdei intermediare iese o larv cu 6 crlige numit acantor (figura 12.2.). Ea trece prin peretele intestinului i se localizeaz n cavitatea general a corpului unde se transform n acantel, prevzut cu tromp i nvelit ntr-o membran. Dac larva de insect infestat cu acantel este mncat de gazda definitiv, aceasta se contamineaz, iar n intestinul ei apare adultul de parazit care se fixeaz de mucoasa intestinal. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Din ce fel de ou provin oule dormante ale rotiferelor?. 2. Cum se desfoar ciclul biologic al limbricului? 3. Dai un exemplu de vierme cilindric cu dezvoltare direct i unul cu dezvoltare indirect. 4. Cte gazde intermediare au acantocefalii? Teme pentru evaluarea final: 1. Reproducerea i dezvoltarea principalelor grupe de viermi cilindrici.
57

Cap. 13. Biologia molutelor

ncrengtura Mollusca grupeaz unele dintre cele mai cunoscute nevertebrate, aa cum sunt melcii, scoicile, caracatiele .a., fiind a doua ncrengtur ca mrime, n ceea ce privete numrul de specii, dup artropode. Toate molutele se caracterizeaz printr-un corp moale alctuit din cap, picior i mas visceral. Corpul este protejat de regul de o cochilie tare, impregnat cu carbonat de calciu, secretat de o expansiune a epidermei numit manta (pallium). Majoritatea molutelor sunt marine dar exist i numeroase specii dulcicole sau terestre. Locomoia molutelor se poate realiza prin not, propulsie prin jet de ap, alunecare. Speciile sedentare (scoicile) se deplaseaz extrem de lent, cu ajutorul piciorului. Regimul de hran al molutelor este foarte variat, existnd specii carnivore, fitofage, xilofage .a. Unele specii sunt parazite. Schimbul de gaze se face fie la nivelul branhiilor, fie al plmnului, care exist la formele terestre. Aparatul circulator este deschis, iar cel excretor metanefridian. Sistemul nervos este de tip ganglionar existnd mai multe perechi principale de ganglioni, unite prin cordoane nervoase. Organele de sim sunt n general bine dezvoltate, constnd n ochi, tentacule, organe gustative, statociti, .a. Reproducerea este doar sexuat i va fi detaliat la fiecare grup principal de molute. Gasteropodele (Gastropoda) cuprind melcii, la care simetria bilateral a corpului este mai mult sau mai puin alterat de rsucirea masei viscerale. Melcii sunt adaptai la cele mai diverse habitate i sunt cele mai numeroase molute. Melcii pot fi carnivori, fitofagi, necrofagi sau parazii. De cele mai multe ori melcii posed n cavitatea bucal un organ numit radul care este folosit la triturarea hranei. n mod tipic, locomoia melcilor se face cu ajutorul piciorului. Valuri de contracii musculare se propag de-a lungul piciorului, determinnd o deplasare lent care este posibil i datorit secreiei abundente de mucus. La speciile acvatice pelagice piciorul poate avea diferite adaptri pentru not. Unele gasteropode sunt sesile. La gasteropode sexele pot fi separate sau nu. n primul caz, fertilizarea poate fi extern, produsele sexuale fiind eliberate n apa mrii, sau intern, prin copulaie. n cazul speciilor hermafrodite, fecundarea este de obicei ncruciat. Un exemplu de specie hermafrodit este melcul de livad (Helix pomatia). La acesta, copulaia este precedat de un comportament specific: cei doi melci se apropie i cnd sunt unul lng cellalt, fiecare l mpunge pe partener cu un spicul calcaros care n repaus se gsete nchis ntr-un sac (sacul sgeii) din apropierea captului distal al tractusului genital. Dup aceast stimulare are loc copulaia, penisul fiecrui individ intrnd n vaginul celuilalt. Sperma este introdus n vagin sub form de spermatofori. La gasteropode, segmentarea oulor este total i inegal, de tip spiral. Din ou rezult o larv trocofor (figura 13.3.) liber care se transform ntr-o larv veliger. Aceasta are un organ specializat pentru not, numit velum care const n dou pliuri semicirculare acoperite cu cili. Spre deosebire de trocofor, lava veliger are ochi, tentacule i picior, iar cochilia, aprut la trocofor, ncepe s se spiralizeze, datorit creterii inegale. Dup o perioad de not activ i nutriie planctonofag, velumul se reduce, piciorul se dezvolt i juvenilul adopt un modul de locomoie al adultului. Larva trocofor liber exist doar la speciile primitive de melci. n acest caz ea este urmat obligatoriu de larva veliger. La unele specii, din ou apare direct larva veliger, n timp ce la altele (H. pomatia .a.) din ou eclozeaz direct juvenili asemntori cu adulii. n continuare prezentm pe scurt aspecte ale biologiei unor specii comune de melci. Rapana venosa este o specie marin ce triete n bancurile de midii, ntre 2-50 m adncime, hrnindu-se cu carnea acestor scoici. Este o specie originar din Marea Japoniei, care s-a rspndit i n Marea Neagr, fiind probabil adus involuntar, prin intermediul transporturilor navale. Lymnaea stagnalis este o specie dulcicol, trind n lacuri, bli i bltoace. Se hrnete cu plante submerse. Se nmulete pe tot timpul verii, astfel c se ntlnesc n acelai timp indivizi de mrimi i de vrste diferite. Poate fi gazd intermediar pentru Fasciola hepatica. Deroceras agreste (limax) este o specie terestr. Ierneaz n stadiul de ou sau de adult. Oule sunt depuse n locuri umede, n grupe de 15-30 sau chiar 50. O femel poate depune pn
58

la 600 de ou. Dup o perioad de 2-3 sptmni eclozeaz juvenilii, care devin aduli n 1,5-2 luni. Triete n pduri, livezi, grdini de legume etc. Bivalvele sau lamelibranhiatele (Bivalvia sau Lamellibranchia) cuprind scoicile. Toate bivalvele sunt mai mult sau mai puin comprimate lateral i au corpul protejat de o cochilie alctuit din dou valve. Branhiile au forma unor lamele sau filamente, iar regiunea cefalic este atrofiat. Scoicile sunt organisme bentonice, care stau culcate pe o parte pe fundul apei. Unele au adaptri care le permit s sape n nisip, ml, argil sau chiar lemn (Teredo) i piatr (Lithophaga). Cele mai multe specii de bivalve se hrnesc cu particule organice pe care le filtreaz cu ajutorul branhiilor. Unele specii au o tromp cu care aspir particulele de hran. La cteva specii se ntlnete fenomenul de comensalism. Speciile respective triesc n tuburile unor viermi sau crustacee sau n unii spongieri. Se ntlnesc i specii parazite care triesc n intestinul unor castravei de mare. Reproducerea scoicilor este sexuat. De obicei sexele sunt separate i fertilizarea este extern. La unele specii fertilizarea este intern, avnd loc n cavitatea suprabranhial, ns sperma este adus de curenii de ap. n acest caz oule se dezvolt printre filamentele branhiale. Exist i specii hermafrodite la care se poate ntlni autofertilizarea. Segmentarea oului este total, inegal i de obicei spiral. Aceasta duce n final la apariia unei larve trocofore libere, urmat de o larv veliger (figura 13.1.). Structura acestor larve este similar celor de la gasteropode, dar larva veliger este ntotdeauna simetric deoarece nu apare nici o rsucire a corpului. Cochilia se formeaz treptat, iar la un moment dat, velumul se fragmenteaz i dispare. Alteori, trocofora prezint un est care la un moment dat se dezintegreaz formndu-se o scoic tnr. La alte specii exist dezvoltare direct, scoicile trecnd prin aceleai stadii, uor modificate, n interiorul oulor. Uneori larva trocofor tipic este nlocuit de o larv cu mai multe coroane de cili, numit larv politroc (figura 13.4.). La unele specii de ap dulce (Unio, Anodonta) dezvoltarea este indirect i prezint unele caracteristici speciale. Oule sunt adpostite ntre lamelele branhiilor pn la apariia larvelor veligere, care n acest caz se numesc glochidium (figura 13.2.). Ele sunt adaptate la un mod de via parazitar pe branhiile petilor unde formeaz nie chisturi. Dup 10-30 de zile, larvele glochidium ies din chisturi i cad la fundul apei unde, treptat, se dezvolt n aduli. Unele specii pot produce pn la 3.000.000 de larve. Peti aduli nu par a fi afectai de acest parazitism, ns puietul poate muri din cauza infeciilor. ntre speciile de bivalve marine cele mai cunoscute i apreciate din punct de vedere alimentar se afl stridiile. Acestea fac parte din genul Ostrea. O. edulis triete n apele Oceanului Atlantic de lng coastele europene i este de asemenea crescut n bazine speciale pentru consum. Bancurile de stridii din Marea Neagr sunt formate din speciile O. lamellosa i O. taurica. Stridiile au nevoie de ape bogat oxigenate i prefer o salinitate mai sczut, cum ar n locurile de vrsare a rurilor, chiar dac tolereaz variaii mari de salinitate (specii eurhaline). Stridiile sunt hermafrodite i foarte prolifice, un individ putnd depune pn la 1.000.000 de ou care rmn ataate de branhii pn la apariia larvelor. Cefalopodele (Cephalopoda) sunt molute marine cunoscute sub denumirea de caracatie (Octopus .a.), calmari (Loligo .a.) sau sepii (Sepia .a.). Printre ele se gsesc unele dintre cele mai evoluate nevertebrate, atingnd i cea mai mare talie dintre acestea. Piciorul cefalopodelor este transformat n brae prevzute cu ventuze, iar la cele mai multe grupe cochilia este mult regresat, aflndu-se sub tegument sau chiar absent. Cele mai multe cefalopode noat prin expulzarea n for a apei din cavitatea mantalei prin contracia musculaturii (propulsie prin jet). Deplasarea se poate face i cu ajutorul braelor. La nautili i unele specii de sepii exist camere pline cu gaz (n principal azot) i fluid, prin modificarea cantitilor acestora animalul putnd s se scufunde sau s se ridice la suprafaa apei. Unele cefalopodele sunt bine cunoscute pentru marea or capacitate de schimbare rapid a coloraiei corpului n funcie de substrat sau de ameninarea prdtorilor. Aceste schimbri se fac cu ajutorul cromatoforilor, celule pigmentare specializate care i pot schimba forma i dimensiunea prin contracia unor muchi. Multe specii care triesc la mari adncimi sunt bioluminescente. Cefalopodele sunt carnivore, avnd nite flci tioase n form de cioc cu ajutorul crora sfie prada. Acesta const de regul n diverse nevertebrate sau peti. Reproducerea cefalopodelor este sexuat, cele dou sexe fiind de obicei separate. Fertilizarea este ntotdeauna intern, implicnd realizarea copulaiei. Organul copulator al
59

masculului const n unul dintre brae, numit hectocotil (la unele specii hectocotilul se poate detaa dup copulare i poate rmne n corpul femelei; acesta a fost confundat cu o specie de parazit care a fost denumit Hectocotylus). Hectocotilul apuc spermatoforii depozitai ntr-o camer special a masculului i i introduce n cavitatea mantalei femelei, lng deschiderile oviductelor sau, la alte specii, ntr-un receptacul seminal de sub orificiul bucal sau chiar n membrana bucal. Dup fecundare, oule sunt depuse izolat sau n grupe ataate de diverse obiecte sau ele plutesc n masa apei. Un caz mai special este ntlnit la Argonauta la care femela secret o cochilie calcaroas n care i depune oule i care servete i ca adpost pentru femel. Uneori, n interiorul cochiliei se poate gsi i masculul, mult mai mic. Din cauza oulor telolecite, segmentarea acestora este incomplet, iar dezvoltarea postembionar direct, fr metamorfoz. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Specia Helix pomatia prezint stadiul de larv trocofor? Dar cel de larv veliger? 2. Care este diferena dintre larva trocofor i larva veliger? 3. Cum se numesc larvele veligere de la Unio sau Anodonta i ce fel de regim de hran au? 4. Cum se desfoar fertilizarea la cefalopode? Teme pentru evaluarea final: 1. Biologia gasteropodelor, bivalvelor i cefalopodelor.

Cap. 14. Biologia viermilor inelai

Viermii inelai (ncrengtura Annelida), dup cum le arat i numele, au corpul alctuit din numeroase segmente (metamere) care la exterior iau forma unor inele. Unele dintre cele mai comune exemple de astfel de nevertebrate sunt rmele (Lumbricus terrestris .a.) sau lipitorile (Hirudo medicinalis .a.). Anelidele reprezint grupul cel mai diversificat de viermi, din toate punctele de vedere: morfologic, biologic, ecologic etc. Locomoia la speciile erante se face de regul fie prin micri ondulatorii ale corpului, fie prin micri peristaltice. La unele specii acvatice, pe laturile corpului exist nite expansiuni (parapode) care pot aciona ca nite vsle. Speciile sedentare sunt bentonice i adesea triesc n tuburi special construite. Tubul digestiv este lung i drept. Regimurile de hran ale anelidelor sunt extrem de variate, existnd specii prdtoare, planctonofage, hematofage sau saprofage. La formele acvatice schimbul de gaze se face la nivelul branhiilor, al parapodelor puternic vascularizate (la polichete) sau al tegumentului (la lipitori), n timp ce la formele terestre (rme) el se face prin tegument, care din acest motiv, trebuie s fie n permanen umed i curat. Sistemul circulator este bine dezvoltat, de regul nchis, iar aparatul excretor este de tip metanefridian. Sistemul nervos este ganglionar, existnd o mas ganglionar anterioar dorsal (creier) de la care pleac unul sau o pereche de cordoane nervoase ventrale. Organele de sim sunt destul de variate constnd n ochi simpli (direci sau inveri) sau compui, antene, palpi i ciri, statociti sau celule tactile, fiecare avnd grade diferite de dezvoltare n funcie de modul de via al organismelor respective. Reproducerea va fi tratat separat la principalele grupe de anelide. Polichetele (Polychaeta) sunt anelide prevzute cu parapode pe care se gsesc numeroi peri sau chei (Nereis, Eunice, Polygordius, .a.). Sunt nevertebrate n cea mai mare parte marine, multe avnd culori variate sau fiind chiar luminescente. Formele erante pot fi pelagice sau bentonice, n timp ce formele sedentare sunt n cea mai mare parte tubicole, trind n tuburi construite pe fundul apei. Polichetele au regimul de hran cel mai variat dintre toate anelidele, existnd specii prdtoare, fitofage sau care se hrnesc cu depozite organice de diferite tipuri. Multe specii de polichete au relaii comensale cu alte specii de animale, dar de obicei ndeplinesc rolul de gazd. Este vorba mai ales despre speciile tubicole care pot gzdui n tuburile lor alte specii de viermi sau crustacee, n special crabi. Parazitismul este ntlnit rar la polichete. Unele specii triesc de exemplu n cavitatea celomic a altor specii de polichete. Alte specii sunt ectoparazite n camerele branhiale ale unor crustacee.
60

Fig. 13.1.-14.3. Dezvoltarea la molute i viermi inelai: 13.1. Larv veliger de bivalv (c.cil. coroan de cili; v. velum; o.b. orificiu bucal; hp. hepatopancreas; p. picior; gl.bis. gland bisogen; o.a. orificiu anal; in. inim; i. intestin; m.r. muchi retractori; m.ad. muchi adductor; co. cochilie; 13.2. Larv glochidium de bivalv (p.s. peri

61

senzitivi; fl. filament larvar; cr. crligele cochiliei; m.ad. muchi adductor; gl.b. gland bisogen, secret filamente de bisus cu rol de fixare; co. cochilie; m.l. manta larvar); 13.3. Larv trocofor de gasteropod (blp. blastopor; p. picior); 13.4. Larv politroc de bivalv (pl.s. plac sincipital; c.cil. coroan de cili; bl. blastopor) (din Radu i Radu 1967); 14.1. Larva trocofor, la viermii inelai (pr. prototroc; mzch. mezenchim; f.n. filete nervoase; st. stomodeu, intestinul anterior; o.b. orificiu bucal; prn. protonefridie; mzd. mezoderm; tel. teloblast; prct. proctodeu, intestinul posterior; i.m. intestin mijlociu; hsf. hiposfer; mt. metatroc; pr. prototroc; epsf. episfer; g.n. ganglion nervos; sin. plac sincipital) 14.2. mperecherea la rme (pr. prostomiu, segmentul prebucal; cl. clitelum; .s. anuri seminale; m. manon mucos); 14.3. Metamorfoza la anelide: A. larva trocofor; B. nceputul formrii segmentelor trunchiului (epsf. episfer; hsf. hiposfer; par. paratroc; tr. trunchi); C. larv bentonic (o.an. orificiu anal); D. vierme imatur (t. tentacule; l.cef. lob cefalic) (din Radu i Radu 1958)

Reproducerea asexuat are loc prin nmugurire sau prin fragmentarea n mai multe segmente, fiecare regenernd un nou individ. Exist i un caz mai special de nmulire vegetativ care este detaliat mai jos. Reproducerea sexuat. Sexele sunt separate, iar fecundaia de obicei extern, celulele sexuale fiind eliminate n ap, uneori prin ruperea peretelui corpului, alteori prin evacuarea din cile genitale. n general dimorfismul sexual lipsete. Odat cu maturitatea sexual, n perioadele de reproducere, comportamentul unor specii se poate modifica. Astfel, unele specii bentonice devin pelagice i urc n straturile superioare ale apei unde elimin produsele sexuale. Aceast schimbare a comportamentului este nsoit i de unele transformri morfologice ale prii posterioare ale corpului care ajut animalul la not (parapodele se lesc, cheii se dispun ordonat etc.). Partea corpului modificat n acest sens se numete regiune epitoc, ea putndu-se desprinde de restul corpului (regiunea atoc) odat cu eliminarea produselor sexuale. Uneori epitoca i formeaz un cap, fie dup desprindere, fie nainte, rezultnd astfel doi indivizi: un individ asexuat, reprezentat de partea atoc, i unul sexuat, reprezentat de epitoc. Un astfel de fenomen de nmulire vegetativ se numete schizogamie sau epigamie. O astfel de metamorfoz, care are loc la maturizarea sexual, se desfoar sub influena unor hormoni produi de celulele neurosecretoare din creier. Majoritatea speciilor de polichete sunt ovipare dar se ntlnesc i specii vivipare. Segmentarea oulor este total, inegal i spiral. Gastrulaia se face prin epibolie, rar prin invaginaie. Embrionul se dezvolt ntr-o larv trocofor (figura 14.1.). Ea este foarte variat ca aspect la diferite grupe de polichete, dar n general are form sferic sau oval, avnd dou coroane paralele de cili: o coroan situat naintea gurii, numit prototroc, i alta napoia gurii, numit metatroc. Deasupra prototrocului se gsete o calot numit episfer, iar sub metatroc o alt calot numit hiposfer. Uneori exist mai multe coroane de cili sau numeroi peri alungii. n mod primar, larva trocofor este adaptat la un mod de via liber, planctonic. Pn la atingerea stadiului de adult, larva sufer un proces de metamorfoz (figura 14.3). El ncepe prin alungirea hiposferei. Apare astfel o prelungire cilindric care crete continuu, la captul ei gsindu-se orificiul anal. Pe msur ce crete, prelungirea se segmenteaz alctuind trunchiul viermelui. La captul acestei prelungiri, deasupra orificiului anal se mai gsete o coroan de cili, numit paratroc. Episfera se umfl i alctuiete lobul cefalic care ajut larva s pluteasc. Acesta ulterior se reduce, larva devine bentonic i coroanele de cili dispar. Treptat, viermele capt aspectul de adult. La unele specii, larva trocofor se dezvolt n interiorul oului, astfel c la eclozare ea este deja segmentat. Acest lucru este posibil la oule care conin o cantitate mai mare de vitelus care poate hrni embrionul timp mai ndelungat. Uneori apare chiar i un fel de amnios, larva numinduse n acest caz endolarv, spre a o deosebi de cazurile cnd nu exist astfel de anexe embrionare (exolarv). Oligochetele (Oligochaeta) sunt viermi inelai care au un numr redus de chei, iar parapodele lipsesc. Din acest grup fac parte bine cunoscutele rme, precum i numeroase alte specii terestre sau acvatice dulcicole (Tubifex, Enchytraeus, Chaetogaster .a.). Majoritatea acestora din urm sunt bentonice, trind pe fundul mlos sau printre vegetaia acvatic. Cel mai probabil oligochetele au evoluat din polichete sau dintr-un strmo comun cu acestea. n general, oligochetele se hrnesc cu diferite substane organice pe care le nghit odat cu substratul (sol, ml etc.). Alte specii trag n galerii frunzele unor plante pe care le mnnc dup putrezire. Unele specii sunt prdtoare, altele necrofage, iar altele parazite. Reproducerea asexuat se bazeaz pe marea capacitate de regenerare a acestor viermi. Cu toate acestea, la unele specii (rm), doar partea anterioar a corpului o poate regenera pe
62

cea posterioar, nu i invers. La altele chiar dac animalul este rupt n mai multe buci, fiecare bucat va regenera un nou organism. Reproducerea sexuat. Oligochetele, spre deosebire de polichete, sunt hermafrodite, dar reproducerea este ntotdeauna ncruciat. La rme mperecherea are loc prin dispunerea a doi indivizi cu prile ventrale n contact, regiunea clitelian (regiune mai ngroat situat n treimea anterioar a corpului) a unuia fiind n dreptul regiunii receptaculelor seminale ale celuilalt (figura 14.2.). Glandele cliteliene produc o secreie abundent care formeaz un manon ce ine indivizii strns alipii. Fiecare individ secret apoi lichid spermatic care este mpins prin contracia musculaturii spre propria regiune clitelian prin dou anuri seminale latero-ventrale. Ajungnd n zona clitelian, lichidul ptrunde n receptaculele seminale ale partenerului. Acelai lucru se petrece n mod simultan i reciproc, ambii indivizii fiind astfel fecundai n acelai timp. Cnd ovulele ajung la maturitate clitelumul secret un nou manon plin cu un lichid albicios. Datorit micrilor corpului, manonul este mpins ctre orificiul genital femel, iar ovulele sunt eliminate n lichidul albicios. Apoi, manonul i continu deplasarea pn n dreptul receptaculelor seminale care elibereaz sperma, fecundnd oule. Mai departe, rma i retrage corpul din manon care se ntrete i se nchide la capete formnd un cocon rezistent care protejeaz oule de deshidratare. Dezvoltarea embrionar este similar polichetelor, iar cea postembrionar este direct, din ou rezultnd indivizi tineri. La rm se ntlnete fenomenul de canibalism, dintr-un cocon ieind un singur individ, celelalte ou sau juvenili din cocon fiind consumate de acesta. Activitatea rmelor are efecte benefice asupra solului. Galeriile permit drenarea i aerarea solului, precum i mbogirea acestuia n substane minerale, datorit excrementelor care cptuesc galeriile, ajungnd pn la suprafa. Exist i unele specii de oligochete care pot produce uneori pagube plantelor cultivate. De exemplu Fridericia galba triete n litiere, n pajiti i n terenuri cultivate. Se hrnete cu detritus vegetal dar atac i scoara rdcinilor. Produce mari pagube n pepinierele de pin. Atacul este mai periculos primvara i toamna. Au fost semnalate cazuri de atac asupra puieilor de pin, n proporie de 20-100 %. Produce pagube i plantelor ornamentale (garoafe) i cerealelor. Dintre speciile acvatice, Tubifex tubifex este comun n apele dulci, trind pe fundul acestora n grupe de sute i mii de indivizi care stau cu extremitatea anterioar nfipt n ml, jumtatea posterioar fiind n permanen unduire. Corpul este de culoare roie datorit cantitii mari de hemoglobin din snge. Aceasta le permite s triasc chiar i n ape srace n oxigen. Se hrnesc cu ml din care extrag substanele organice. Hirudineele (Hirudinea) grupeaz lipitorile (Hirudo, Piscicola, Acanthobdella .a.). Ele sunt viermi acvatici sau teretri, evolund din oligochete. Caracteristica distinctiv este prezena ventuzelor, una posterioar i, uneori, una anterioar. Lipitorile sunt fie prdtoare, atacnd diferite nevertebrate (viermi, melci, larve de insecte) pe care le nghit ntregi, fie hematofage, hrnindu-se fie cu hemolimfa unor nevertebrate (melci, crustacee, insecte) sau cu sngele vertebratelor (peti, amfibieni, reptile, mamifere). Speciile hematofage se hrnesc rar, dar atunci pot consuma cantiti imense de snge. Lipitorile nu se pot reproduce dect sexuat. Ele sunt organisme hermafrodite, iar fecundarea este ncruciat. Copularea se realizeaz n mod asemntor cu cea de la oligochete, dar uneori sperma este introdus n vagin cu ajutorul penisului. Dei n perioada reproducerii, secreia clitelian este mai abundent, aceasta nu formeaz un manon care nvelete ambii indivizi. La unele specii sunt formai spermatofori care intr n corpul femelei prin piele. nuntru sunt eliberai spermatozoizii care ajung n final la ovare. Oule sunt depuse n coconi alctuii din secreie clitelian. n funcie de specie, coconii sunt depui fie n ap, fie pe uscat, n sol umed. Oule au puin vitelus i se segmenteaz asemntor cu cele ale oligochetelor. Dezvoltarea este direct, din ou ieind juvenili asemntori cu prinii. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Cum este dezvoltarea polichetelor, direct sau indirect? Dar cea a oligochetelor? 2. Ce este prototrocul? 3. Cte larve de rm ies dintr-un cocon? 4. Care sunt metodele de reproducere asexuat ale polichetelor?

63

Teme pentru evaluarea final: 1. Biologia polichetelor, oligochetelor i hirudineelor.

Cap. 15. Biologia artropodelor

n cei peste 600 de milioane de ani de evoluie, artropodele au devenit cele mai numeroase animale de pe Terra, studiile recente estimnd un numr de pn la 20-50 de milioane de specii de insecte (momentan se cunosc circa 1.000.000 de specii), fr a mai pune la socoteal crustaceele, pianjenii i miriapodele. n pofida extraordinarei lor diversiti, toate artropodele au n comun o serie de caractere (nu insistm n acest curs asupra lor, ele fiind detaliate n cadrul sistematicii): corp segmentat (motenit cel mai probabil de la un strmo comun cu anelidele), exoschelet, apendici articulai, reducerea celomului i apariia unui hemocel, cretere prin nprlire .a. La artropode se ntlnesc toate regimurile de hrnire posibile, inclusiv modul de via parazitar. Locomoia se face prin not, mers i pentru prima dat n regnul animal, prin zbor (la insecte). Exist i specii sedentare sau sesile. Sistemul circulator al artropodelor, spre deosebire de cel al anelidelor, este de tip deschis. Pigmenii respiratorii sunt uneori prezeni. Excreia se face printr-o serie de structuri cum ar fi metanefridii, glande maxilare, glande antenare, glande coxale, tuburi Malpighi. Schimbul de gaze se face la nivelul branhiilor la speciile acvatice (crustacee) sau al traheilor (insecte, miriapode) i plmnilor (pianjeni) la speciile terestre. Larvele unor specii de insecte au branhii traheene. Sistemul nervos este de tip ganglionar. Adesea cefalizarea este deosebit de accentuat, aprnd un creier destul de complex. mprirea corpului n regiuni a determinat i alte concentrri ganglionare (ganglioni toracici, ganglioni abdominali). Organele senzoriale constau n diferite sete sau sensile care acoper diverse regiuni ale corpului (n special antenele sau ali apendici acolo unde acestea lipsesc), mecanoreceptori, chemoreceptori, termoreceptori, proprioceptori, precum i dou tipuri principale de ochi: ochi mediani simpli (oceli) i ochi laterali compui. Hormonii i feromonii sunt foarte diversificai, avnd funcii importante n dezvoltare i comunicare. Cele mai multe artropode au sexe separate i fecundare intern. Deoarece oule au de regul o mare cantitate de vitelus, segmentaia se realizeaz dup un tipar special, derivat din tipul spiral, i anume segmentaie superficial. Datorit marii lor varieti, detalii despre unele dintre aspectele de mai sus sunt prezentate la fiecare din cele 4 mari grupe de artropode: arahnide, crustacee, miriapode i insecte. Arahnidele (Arachnida) sunt artropode chelicerate la care prima pereche de apendici (chelicere) este specializat pentru hrnire sau aprare. Ele sunt ascuite i prevzute cu un canal prin care poate fi introdus venin i enzime digestive care lichefiaz prada. A doua pereche de apendici este reprezentat de pedipalpi care pot ndeplini diferite roluri (senzitiv, reproductor etc.). Cheliceratele nu au mandibule i nici antene. Arahnidele grupeaz pianjenii (Aranea .a.), scorpionii (Euscorpius .a.), acarienii (Tetranychus .a.), cpuele (Ixodes .a.) i alte forme nrudite. Cele mai multe specii sunt terestre, dar exist i unele dulcicole sau marine. n mediul terestru arahnidele au ocupat toate habitatele. Adaptrile la acest mediu includ apariia plmnilor, sinteza de mtase, glandele veninoase etc. Arahnidele sunt n cea mai mare parte prdtoare, hrnindu-se de obicei cu alte nevertebrate (unii pianjeni pot vna chiar i mici psri), dar exist i specii fitofage (muli acarieni) sau hematofage (cpuele). Unii acarieni consum diverse produse depozitate, ca fin, brnz etc. Sexele sunt ntotdeauna separate. Masculii produc de obicei spermatofori i etaleaz comportamente specifice de curtare naintea copulrii, care uneori pot dura i cteva zile (scorpioni). La scorpioni spermatoforul este ataat de sol, apoi masculul ghideaz femela astfel nct orificiul su genital s ajung deasupra spermatoforului. Presiunea exercitat de femel elibereaz sperma care ptrunde n corpul acesteia. Scorpionii sunt fie ovovivipari, fie vivipari. Oule speciilor ovovivipare sunt de tip telolecit i sufer o segmentaie meroblastic. Cele ale speciilor vivipare (Hormurus .a.) au mai puin vitelus i segmentaia lor este egal. Aceste ou se dezvolt n diverticulele uterului. Fiecare diverticul are o prelungire care se afl n contact cu tubul digestiv de unde absoarbe nutrieni pe care le transport la ou (analogie cu cordonul ombilical al mamiferelor). Dup cteva luni sau chiar un an, se nasc puii care, imediat cum ies din corpul
64

mamei, se urc pe spatele acesteia unde rmn pn la prima nprlire, care are loc dup circa o sptmn. Dezvoltarea este direct. Pianjenii realizeaz copulaia n alt mod. Masculii au pedipalpii transformai n organe copulatoare, fr legtur direct cu spermiductele. Segmentul tarsal al pedipalpilor conine un rezervor de la care pleac un duct ejaculator care duce la o structur cu rol de penis, numit embolus, care n repaus este aezat ntr-o alveol. Rezervorul este apoi umplut cu sperma care se prelinge pe un fir de mtase care pleac de la orificiile genitale mascule. n timpul mperecherii tarsul (segmentul distal al pedipalpului) se umple cu hemolimf i embolusul iese din alveola sa, fiind apoi introdus n deschiderile receptaculelor seminale ale femelei unde sperma este stocat. Fertilizarea are loc n momentul depunerii oulor. O femel de pianjen poate produce pn la 3000 de ou, n funcie de specie. n acest scop ele sunt mai nti nvelite ntr-o ptur fin de mtase. O a doua ptur urmeaz, iar uneori se adaug i alte straturi, formndu-se n final un cocon rezistent. Acesta poate fi ataat de pnz, ascuns ntr-o galerie sau purtat de femel pn la ieirea juvenililor. Acetia rmn n cocon pn la prima nprlire. La unele specii, dup eclozare, juvenilii secret nite fire de mtase cu ajutorul crora sunt dispersai de ctre vnt. Dezvoltarea pianjenilor este direct. Acarienii sunt arahnide de talie mic, deseori microscopici. Transferul spermei se poate face direct, masculul introducnd organul copulator n orificiul sexual al femelei, sau indirect. n acest ultim caz este produs un spermatofor care este transferat n corpul femelei cu ajutorul chelicerelor sau cu ajutorul perechii a 3-a de picioare. Uneori mai muli spermatofori sunt fixai de substrat, iar femela este atras de acetia i preia unul dintre ei n orificiul su genital. Unele specii sunt ovipare, altele ovovivipare. Din ou iese o larv hexapod (cu 6 picioare, spre deosebire de aduli care au 8). Dup prima nprlire, apare i a 4-a pereche de picioare, larva numindu-se protonimf. Mai multe nprliri succesive determin apariia unei deutonimfe, tritonimfe, iar apoi a adultului. La multe specii exist modificri ale acestui ciclu de dezvoltare, implicnd de exemplu un stadiu de rezisten sau dispersare, numit hipopus. Multe specii de acarieni sunt ecoparazii pe alte animale, nevertebrate sau vertebrate. Mai rar, unele specii au devenit endoparazite prin invadarea cilor respiratorii ale gazdelor. Multe specii parazite la plante au importan economic, producnd pagube nsemnate. ntre acestea este i Eriophyes vitis (Acarianul galicol al viei de vie). Acesta prezint 5-6 generaii pe an i erneaz ca femele adulte n profunzimea mugurilor. Primvara, dup formarea vegetaiei se hrnesc cu coninutul mugurilor, apoi migreaz pe lstari, frunze, bractee etc. Atacul se manifest n colonii, pe faa inferioar a frunzelor. Ca urmare a atacului, esuturile foliare sufer modificri importante. nepnd frunzele, acarienii introduc unele substane toxice, care provoac apariia unor umflturi pe frunze sub form de gale de unde denumirea de bicare a frunzelor, sau erinoza viei-de-vie. Are loc o hipertrofiere a perilor determinnd formarea unei psle de 5-10 mm lungime. ntre aceti peri se gsesc acarienii. Atacul poate trece i pe muguri, crcei, i chiar pe ciorchine. Frunzele se etioleaz i cad la atacuri puternice, iar florile avorteaz. La atacuri puternice galele se pot forma pe ambele fee ale frunzelor. Atacurile de primvar sunt foarte duntoare, mai puin cele de toamn. Dintre speciile parazite la animale, unele pot fi parazite doar n anumite stadii. Astfel Trombicula paraziteaz numai ca larve. Din ou iese larva hexapod care atac aproape toate speciile de vertebrate. Dup un timp de hrnire cu esutul pielii, larva se detaeaz i, dup un stadiu semidormant, se transform n nimf. Aceasta, ca i adultul la care d natere, este prdtoare, hrnindu-se cu ou de insecte. Cpuele (Ixodes ricinus .a.) sunt parazite de-a lungul ntregii viei, ca larve pe reptile i mamifere, iar ca aduli numai pe mamifere. Ele se ataeaz ns de gazde doar n perioadele de hrnire. Dup o astfel de perioad, cpua se desprinde de gazd i nprlete, dup care, dup un timp uneori foarte lung (peste un an) cnd nu se hrnete, urmeaz o nou perioad de hrnire .a.m.d. Cpuele pot supravieui mult timp fr hran deoarece pot nmagazina cantiti imense de snge, tegumentul fiind extrem de extensibil. Copulaia are loc pe gazd, iar femela fecundat se desprinde i depune pe sol o mas de ou. Din aceste ou ies larve hexapode care caut noi gazde. Ria (Sarcoptes scabiei) este un acarian care triete pe toat durata vieii sale n pielea omului, unde sap mici canale. Secreiile parazitului determin mncrimi puternice. Timp de 2 luni femela depune ou n tuneluri, dup care moare. Din ou ies larvele care au acelai mod de via. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor:
65

1. Care dintre arahnide au dezvoltare direct i care indirect? 2. Prin ce stadii de dezvoltare trece un acarian? 3. Dai dou exemple de arahnide parazite. Teme pentru evaluarea final: 1. Caracterizarea din punct de vedere biologic a artropodelor; 2. Biologia arahnidelor. Crustaceele (Crustacea) includ organisme ca racii (Astacus .a.), crabii (Xanto .a.), homarii (Homarus .a.), creveii (Crangon .a.), puricii de balt (Daphnia) etc. Crustaceele sunt n special animale marine, dar exist i numeroase specii dulcicole, precum i unele terestre. n ecosistemele acvatice crustaceele se ntlnesc la toate adncimile i n toate tipurile de habitate, n timp ce n mediul terestru ele sunt limitate la locurile umede (sub pietre, n frunzar, muchi etc.). Crustaceele difer de celelalte artropode n special prin prezena apendicilor biramai (cu dou ramuri). La multe crustacee hrnirea se face cu suspensii organice din ap, fie aduse de curenii produi de micarea unor apendici, fie obinute prin alte metode (o varietate de capcane, filtre .a.m.d). Speciile bentonice culeg particulele organice direct de pe roci, nisip sau ml. Crustaceele prdtoare utilizeaz cletii cu care sunt prevzui unii apendici pentru a imobiliza i sfrteca prada (alte crustacee, molute, mici peti). Speciile fitofage i necrofage i folosesc mandibulele pentru hrnire. Speciile ectoparazite au piesele bucale adaptate la nepat i supt. Reproducerea este sexuat, sexele fiind de obicei separate. Exist i numeroase grupe hermafrodite precum i unele specii partenogenetice. La cele mai multe specii n vederea fecundaiei are loc copulaia, precedat uneori de ritualuri de curtare elaborate. Masculii au frecvent apendici pentru stocarea spermei (gonopode). Sperma este eliminat direct n oviducte sau ntr-un receptacul seminal al femelei. Majoritatea crustaceelor nu elibereaz oule, ci le pstreaz pn la eclozarea larvelor. Dezvoltarea postembrionar se poate face direct sau mixt. n cazul dezvoltrii directe (de exemplu la Astacus astacus, racul de ru), din ou ies juvenili asemntori cu prinii care, dup nprliri succesive, se transform n aduli. n aceast situaie, stadiile larvare principale enumerate mai jos se desfoar n interiorul oulor. n cazul dezvoltrii mixte, din ou eclozeaz fie o larv numit nauplius (nesegmentat, cu doar 3 perechi de apendici), fie un stadiu ceva mai avansat, numit larv metanauplius (partea posterioar segmentat, numr mai mare de apendici). Aceste larve se poate transforma fie direct n juvenili asemntori prinilor, fie n alte tipuri de larve (cipris, protozoe, zoe .a., cu diferite variante) care n final se transform n indivizi juvenili i apoi n aduli (figura 15.1.). Aceste numeroase tipuri de larve reflect adaptrile diferitelor grupe de crustacee la moduri de via extrem de diverse. n continuare, prezentm pe scurt biologia unor specii de crustacee care au un mod de via mai deosebit. Lepas anatifera este un crustaceu marin sesil, microfag. Corpul su are aspectul unei scoici ataate de substrat printr-un peduncul, care reprezint de fapt o parte din capul animalului. Specia este hermafrodit. Din ou iese larva nauplius, prevzut cu un scut triunghiular i antenule avnd ventuze adezive. Larva nauplius se transform apoi n cipris. Aceasta este prevzut cu o carapace bivalv, 6 perechi de picioare terminate cu peri i glande cimentare. Ciprisul se fixeaz de substrat cu ajutorul ventuzelor i secreiei cimentare apoi regiunea anterioar a capului se alungete i se transform n peduncul. Picioarele se transform n ciri i apar plcile calcaroase ale carapacei. Sacculina carcini este un crustaceu parial endoparazit, parial ectoparazit, care atac crabii. Are forma unui sac care este ataat printr-un peduncul pe partea ventral a crabului, la locul de articulaie al cefalotoracelui cu abdomenul. Pedunculul strbate tegumentul crabului i se continu n interiorul corpului acestuia printr-o reea ntins de ramificaii care ptrund n toate organele crabului, ajungnd pn la extremitatea apendicilor. Regresul datorat parazitismului este att de accentuat, nct nici din organizarea intern nu se mai recunoate nimic cu excepia organelor reproductoare. Oule se dezvolt n corpul parazitului pn n stadiul de nauplius. Larvele ajung n ap unde se transform n metanauplius i apoi n cipris. Acestea noat, iar cnd ntlnesc un crab (Carcinus, Portunus .a.) se prind cu antenulele de un fir de pr de pe faa sa ventral. esuturile larvei i pierd apoi structura i se transform ntr-o mas celular
66

nconjurat de un sac epidermic. n interiorul sacului se formeaz un ep ascuit i gol (centron). Acest stadiu se numete centrogon. Centronul este nfipt n tegumentul gazdei (de obicei un crab tnr care are tegumentul mai moale), iar apoi tot coninutul sacului trece prin acesta ca printr-un ac de sering. Masa celular rezultat se alipete de intestin, se hrnete prin osmoz i crete, ramificndu-se n toate organele gazdei. Acest stadiu alctuiete saculina intern. Dup cteva luni de parazitism, n dreptul locului pe unde a ptruns n corp centronul, saculina intern i dezvolt o expansiune care strpunge corpul crabului i iese la exterior, rmnnd n acelai timp legat de ramificaiile din corp prin intermediul pedunculului. Aceasta reprezint saculina extern. Dup cteva sptmni parazitul se maturizeaz sexual i se reproduce. Miriapodele (Myriapoda) (Julus, Scolopendra, Lithobius .a.) sunt artropode care au corpul alctuit dintr-un numr mare de segmente, majoritatea purtnd apendici locomotori. Transferul spermei este indirect la toate grupele de miriapode. Organele copulatoare mascule sunt constituite din nite apendici specializai, numii gonopode. Acestea sunt una sau dou perechi de picioare de la partea posterioar a corpului. La unele grupe de miriapode, gonopodele au o depresiune (rezervor) pentru stocarea spermei. n vederea fecundaiei, miriapodul i ndoaie partea anterioar a corpului ventral i posterior, astfel nct sperma, care este eliberat la nivelul segmentului genital, adic al 3-lea, s umple rezervoarele gonopodelor. n timpul copulaiei sperma coninut n rezervorul gonopodelor este transferat la orificiile genitale femele, aflate tot pe segmentul al 3-lea. Oule sunt fertilizate n momentul depunerii. La alte grupe, deschiderile genitale, att la femele, ct i la masculi, se afl pe partea ventral a ultimului segment al corpului, numit segment genital. Acest segment poart la ambele sexe mici gonopode. n vederea fecundrii, masculul construiete o mic pnz din fire de mtase n care depune apoi un spermatofor. Femela culege spermatoforul care ptrunde n deschiderea sa genital. La alte specii, spermatoforii sunt mncai de ctre femel, dar nu nghiii, ci depozitai n nite buzunare bucale. Apoi femela scoate cu gura oule din orificiile sale genitale i le depune pe sol, n acelai timp stropindu-le cu sperm. Oule pot fi depuse n sol ca atare sau, alteori, femela fabric mici capsule dintr-o substan regurgitat sau din excremente n care le depune unul cte unul. La alte specii femela construiete nite cuiburi din excremente sau mtase. Uneori femela pzete oule pn la ieirea juvenililor i dispersarea acestora. Din ou ies juvenili (larve) care, n funcie de specie au doar 3-7 perechi de picioare (figura 15.2.). La fiecare nprlire se adaug noi segmente i picioare. Acest tip de dezvoltare se numete anamorfic. Alteori, juvenilii au toate segmentele formate la momentul eclozrii. Acest tip de dezvoltare se numete epimorfic. La unele miriapode fenomenul de partenogenez este comun. Uneori, naintea fecundrii au loc ritualuri de mperechere mai mult sau mai puin complexe i cu durat variabil. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Enumerai stadiile prin care trece specia Sacculina carcini. 2. Cum este fecundaia la miriapode? 3. Care este diferena dintre dezvoltarea anamorfic i cea epimorfic la miriapode? Teme pentru evaluarea final: 1. Biologia crustaceelor; 2. Biologia miriapodelor. Insectele (Insecta sau Hexapoda) sunt cele mai numeroase i cele mai diversificate metazoare, fiind caracterizate prin prezena a 3 perechi de picioare i corp mprit n 3 regiuni: cap, torace i abdomen. Doar familia Curculionidae (grgriele) dintre gndaci are circa 65.000 de specii cunoscute, ceea ce reprezint mai mult dect numrul speciilor din orice ncrengtur studiat pn acum, cu excepia molutelor. Am amintit deja numrul colosal de specii de insecte care se estimeaz c ar exista. Fiind att de numeroase, nu este de mirare c insectele ocup toate ecosistemele disponibile, au toate regimurile de hran posibile i fr ele lanurile trofice de pe Pmnt ar intra n colaps. Fr insecte noi nu am putea exista. Este adevrat ns c insectele pot produce i pagube considerabile, consumnd circa o treime din recolta agricol anual i fiind vectori pentru unele boli grave, precum malaria. Studiul insectelor reprezint o disciplin de sine stttoare Entomologia astfel nct, n cursul de fa vom schia doar anumite aspecte legate de biologia acestor nevertebrate (a se vedea i prezentarea general a artropodelor). Locomoia la insecte se poate realiza n
67

nenumrate moduri: mers, alergat, srit, not, spat i bineneles zbor, care este considerat pasul evolutiv cel mai important pe care l-au realizat insectele. Zborul le-a permis insectelor s ocupe numeroase nie ecologice greu accesibile pentru alte nevertebrate, acest lucru explicnd n parte marea lor diversitate. Regimurile de hran ale insectelor sunt att de variate nct este imposibil ca ele s fie prezentate mai pe larg aici. Exist insecte carnivore, necrofage, fitofage, micetofage, coprofage, xilofage, seminifage, frugivore, nectarivore, hematofage .a.m.d. Cele mai numeroase specii sunt libere, dar exist ordine ntregi de insecte parazite sau parazitoide (parazite doar n stadiul larvar). Unele insecte sunt sociale, trind n societi complexe. Reproducerea insectelor este sexuat. Putem vorbi i de cazuri extrem de rare de un tip particular de reproducere asexuat numit poliembrionie cnd dintr-un singur ovul fecundat apar mai muli indivizi. Poliembrionia este caracteristic pentru unele himenoptere (viespi) parazitoide. De exemplu, la Aphidius cardui, dintr-un ou iau natere 4 embrioni, la Ageniaspis fuscicollis se formeaz 100 embrioni, iar la Lithomastix truncatellus dintr-un ou se pot dezvolta pn la 2000 embrioni. n general insectele au sexele separate. n mod excepional exist cazuri de hermafrodism. Femelele atrag de obicei masculii de la distane apreciabile prin eliminarea feromonilor sexuali. Ei pot exercita putere de atracie pn la civa kilometri n cazul unor fluturi de noapte. Durata copulaiei difer de la specie la specie: la unele insecte ine cteva minute, la altele pn la cteva zile. Fecundarea este n cele mai multe cazuri direct, avnd loc prin introducerea penisului (edeagusului) masculului n orificiul genital al femelei. La unele specii de insecte primitive sau la lcuste, cosai .a., fecundaia este indirect, prin intermediul spermatoforilor, care sun depui pe sol i culei apoi de femele. Uneori transferul spermatoforilor se face direct. Libelulele au o form de transfer indirect a spermei mai special. naintea mperecherii masculul transfer sperma produs la captul abdomenului ntr-un rezervor aflat n partea anterioar a abdomenului care se continu cu un organ copulator. Copularea are loc n timpul zborului, masculul prinznd femela de cap sau torace cu cercii abdominali. Gonoporul acesteia este adus anterior pentru a ntlni organul copulator al masculului, insectele n acuplare avnd forma unei inimi. Sperma este depozitat n corpul femelei pn la depunerea oulor. Fertilizarea are loc n momentul ovipoziiei. Sperma acumulat este de regul suficient pentru fertilizarea mai multor rnduri de ou. Copulaia se poate efectua de mai multe ori n timpul vieii, uneori o singur dat. Cnd oule trec prin oviduct, ele sunt acoperite de un nveli dublu (corion) care poate avea unul sau mau muli micropili (mici orificii prin care poate ptrunde sperma). Exist i cazuri de reproducere partenogenetic. Dup modul de determinare a sexului urmailor aceasta poate fi: - partenogenez arenotoc, atunci cnd din oule nefecundate apar numai masculi (albine, viespi); - partenogenez telitoc, cnd din oule nefecundate rezult numai femele (pduchii de plante). Insectele pot fi ovipare (cele mai multe), ovovivipare (unele mute) sau vivipare (pduchii de plante). Oule pot fi depuse izolat sau n grupe, fiind extrem de variate din punct de vedere morfologic. Uneori mai multe ou sunt nvelite ntr-un material secretat de femel, alctuind o ootec cu rol de protecie. Uneori oule depuse n esuturile plantelor declaneaz nite transformri fiziologice n organismul acestora, rezultnd o mas de esut numit gal. Galele asigur att protecie, ct i hran pentru larvele de insecte. Numrul de ou depuse variaz de la cteva zeci n toat viaa insectei, la circa 30.000 pe zi la mtcile unor termite. Dezvoltarea embrionar se face prin segmentaie superficial. Unele insecte primitive (colembolele) fac excepie, avnd o segmentaie holoblastic. Dezvoltarea postembrionar a insectelor se poate face prin dou tipuri de metamorfoz: - metamorfoz incomplet sau dezvoltare heterometabol (hemimetabol); - metamorfoz complet sau dezvoltare holometabol. Dezvoltarea heterometabol presupune parcurgerea stadiilor de ou, larv (nimf) i adult. Se caracterizeaz prin faptul c larvele acestui grup de insecte posed cea mai mare parte din caracterele adultului, avnd ns aripi reduse i organe sexuale nedezvoltate. Cu excepia unor grupe ca libelulele, efemerele .a., la restul ordinelor cu metamorfoz incomplet larvele triesc i se hrnesc n condiii asemntoare stadiului adult.

68

Dezvoltarea heterometabol poate fi de mai multe feluri, insectele ncadrndu-se n urmtoarele tipuri: 1. insecte paleometabole, grup de insecte primitive, ce cuprinde insectele primar aptere i unele insecte aripate; acestea se mpart n dou subtipuri: - epimetabole, la care larvele sunt foarte asemntoare cu adulii, putndu-se confunda (insectele primar aptere) - prometabole, grup ce cuprinde efemerele, singurele insecte cu aripi ce nprlesc i ca aduli; larvele sunt acvatice i posed apendice abdominale respiratorii, care dispar la adult; aripile se mresc treptat, adulii trecnd printr-un stadiu de preimago sau subimago; 2. insecte heterometabole (hemimetabole) propriu-zise, la care larvele seamn mai mult sau mai puin cu adulii; pot fi de dou subtipuri: - arhimetabole, cuprind libelulele i plecopterele, ale cror larve difer destul de mult de aduli, sunt acvatice i respir prin branhii traheene; - paurometabole, grup ce cuprinde insecte ca lcustele, cosaii, urechelniele, termitele, pduchii de cap i de corp, ploniele .a.; larvele acestor insecte sunt n majoritate terestre, foarte asemntoare cu adulii de care difer n principal prin aripile mai reduse; 3. insecte neometabole, grup cuprinznd insecte la care rudimentele aripilor apar foarte trziu n cursul dezvoltrii; acestea se mpart la rndul lor n patru grupe: - homometabole, insecte la care rudimentele aripilor apar n ultima vrst larvar (filoxera viei de vie); - remetabole, insecte care au dou vrste larvare, un stadiu de pronimf i unul sau dou stadii de nimf, cu aripile complet dezvoltate (tripii); - parametabole, cuprind insecte la care masculii sunt incapabili a se hrni, avnd aparatul bucal i intestinul atrofiate; n dezvoltarea lor se disting dou vrste larvare i dou stadii de nimf (prenimf i nimf), care pot fi mobile i imobile (masculii pduchilor estoi); - alometabole, insecte care au patru vrste larvare, din care numai prima este mobil; sub tegumentul larvei de vrst a patra se dezvolt adultul aripat (musculiele albe de ser). Pentru a exemplifica modul de dezvoltare prin metamorfoz incomplet, prezentm pe scurt biologia ctorva specii comune de insecte heterometabole. Blatta orientalis (Gndacul negru de buctrie, libarca, vabul) este o specie cu dezvoltare incomlet tipic. n condiiile de la noi prezint o generaie la 1-2 ani. Este o specie nocturn. Triete n locuine i se hrnete cu resturi alimentare. Femelele depun oule n ooteci, pe care le poart 5-7 zile fixate pe abdomen, apoi le depun n locuri ntunecoase. Dezvoltarea embrionar are loc n 50-70 de zile. Larvele apar ealonat, n iulie-august i se hrnesc pn la sfritul lui octombrie, dup care se retrag n diapauz. Dezvoltarea larvar dureaz, n funcie de temperatur, de la 6-8 luni pn la 2-3 ani. n perioada larvar nprlesc de 6-7 ori, dup care se transform n aduli. Afidele sau pduchii de plant (Aphis pomi, Schizaphis graminum, Brevicoryne brassicae .a.) se dezvolt n cicluri complexe care alterneaz generaii sexuate cu generaii partenogenetice. Afidele au n cursul dezvoltrii lor au forme aripate i nearipate care se succed dup sezon, planta gazd i condiiile climatice. Ciclul evolutiv se desfoar ntr-un singur an. Din oul de iarn apare primvara o femel nearipat (fundatrix). Aceasta d natere pe cale partenogenetic la cteva generaii de femele aptere, fundatrigene. Acestea, tot pe cale partenogenetic dau mai multe generaii de femele aptere i aripate (colonicus i alate). Formele aripate rspndesc specia prin zbor pe alte plante. Toamna, tot partenogenetic se dizolv generaia sexuat i aripat (femelele sexupare) care depune ou mari, din care vor ecloza femele i ou mici, din care vor ecloza masculi. Dup mperechere, femelele depun cte un ou de iarn (ou de rezisten). Dezvoltarea holometabol presupune trecerea insectelor prin patru stadii: ou, larv, pup i adult. Larvele insectelor holometabole se deosebesc de aduli att prin structura intern, ct i prin forma extern, avnd n general aspect vermiform. Insectele cu dezvoltare holometabol pot fi de mai multe feluri:

69

holometabole tipice, unde se ncadreaz majoritatea insectelor holometabole (majoritatea gndacilor, albinele, viespile, fluturii, mutele, narii etc.); - hipermetabolele, la care, dup dou vrste larvare (larva triungulin i larva secundar), urmeaz endopupa (pup fals), larva prenimfal (a treia vrst larvar), pupa adevrat i apoi adultul (la meloide, dintre gndaci); - polimetabole, insecte care se caracterizeaz prin prezena mai multor forme larvare, diferite morfologic i funcional; larvele tinere sunt prdtoare i foarte active, iar cele mai n vrst devin mai mult parazite i sedentare (la unele stafilinide, dintre gndaci); - criptometabole, la care metamorfoza este regresiv, toate vrstele larvare i stadiul de pup desfurndu-se n interiorul oului sau n abdomenul femelei (unele mute). Larvele reprezint stadiul activ din dezvoltarea postembrionar a insectelor. Dup morfologia lor, larvele insectelor se pot clasifica n urmtoarele tipuri: - larve protopode: au apendicele cefalice i toracice rudimentare, fiind dezvoltate numai mandibulele (larvele unor viespi parazitoide); - larve polipode (eruciforme): sunt caracterizate prin prezena apendicelor (picioarelor) abdominale; ele au corpul vermiform, cu capsula cefalic bine dezvoltat, iar aparatul bucal conformat pentru rupt i mestecat; n afara celor 3 perechi de picioare toracice adevrate (care vor deveni picioarele insectei adulte), prezint i un numr variabil de picioare false (pedespurii) (larvele fluturilor omizile i ale unor viespi); - larve oligopode: sunt lipsite de picioare abdominale, avnd doar cele 3 perechi de picioare adevrate (larvele celor mai muli gndaci); ele pot fi de dou feluri: a) campodeiforme: corp alungit, uor aplatizat, picioarele bine dezvoltate, capul ndreptat nainte, antenele i cercii de obicei evidente; carnivore, foarte mobile (la unii gndaci prdtori, neuroptere .a.); b) scarabeiforme sau melolontoide: capsula cefalic chitinizat, ndreptat n jos, restul corpului albicios, moale i n permanen ndoit n forma literei C, fr cerci; fitofage, detritofage sau coprofage, puin mobile (la crbu, rdac .a.); c) elateriforme (viermii srm): subiri, aproape cilindrice i puternic chitinizate; de obicei fitofage (la gndacii pocnitori). - larve apode: sunt vermiforme, caracterizate prin lipsa picioarelor sau prezena, cel mult a unor rudimente; dup structura capului se clasific n urmtoarele subtipuri: a) larve apode eucefale, la care capsula cefalic este aparent, iar aparatul bucal este masticator (larvele miniere" ale unor fluturi, larvele unor gndaci; b) larve apode hemicefale, la care capsula cefalic este invaginat pe jumtate n torace, iar aparatul bucal este conformat pentru supt (larvele unor nari); c) larve apode acefale, la care capul este complet invaginat (larvele unor mute). Imediat dup eclozare, larvele insectelor ncep s se hrneasc intens i s creasc, creterea fiind ntrerupt temporar de nprliri cnd cuticula veche (exuvia) este nlocuit cu alta nou. n timpul nprlirii, care dureaz 1-3 zile, larvele nceteaz s se mai hrneasc i nu se mai mic. Creterea n dimensiuni a corpului are loc imediat dup nprlire, cnd cuticula nu s-a ntrit nc. Numrul nprlirilor este diferit n funcie de grupa de insecte i specie, putnd varia de la 1 la unele apterigote, pn la 40 la efemere. Perioada cuprins ntre dou nprliri se numete vrst. Numrul vrstelor, i deci al nprlirilor, este constant i caracteristic pentru fiecare specie. Larva aprut din ou poart numele de larv neonat i corespunde vrstei nti. Durata stadiului larvar variaz n funcie de specie i de condiiile de mediu (temperatur, umiditate, hran etc.). Ea se poate situa ntre 3-4 zile la unele mute i chiar 10-17 ani la unele coleoptere. La insectele heterometabole larva n ultima vrst se transform n adult. La insectele holometabole, nainte de a se transforma n pup, larva trece prin stadiul de prepup. n acest stadiu larvele nu se mai hrnesc, devin imobile, se ngroa i apoi, nprlind pentru ultima oar, se transform n pupe. Transformarea larvelor n pupe se face n diferite locuri, de obicei adpostite. Unele larve, nainte de transformarea n pupe i confecioneaz cte un nveli din fire de mtase sau din alte materiale (pmnt, nisip, frunze uscate etc.) numit cocon, cu rol de protecie. Mrimea i forma coconului variaz de la specie la specie. La unii gndaci, larvele se transform n pupe n sol, n cmrue speciale numite loje pupale. Larvele mutelor se transform n pupe chiar n ultima lor exuvie. Pupa este stadiul de regul imobil al insectelor holometabole, n care au loc complexe procese interne de histoliz i histogenez. Procesul de histoliz const n distrugerea parial sau 70

total a unor organe sau esuturi specifice larvelor, iar prin histogenez se formeaz o serie de esuturi i organe noi, specifice adultului. Exist i cazuri n care pupa este mobil (nari). Din punct de vedere morfologic, pupele insectelor sunt de 3 tipuri: - pup liber, la care apendicii corpului (antenele, aripile i picioarele) sunt libere i pot executa anumite micri (la gndaci, albine, viespi .a.); - pup obtect (pup mumie sau crisalid), la care apendicii sunt lipii de corp printr-un lichid exuvial ntrit, fiind n acelai timp acoperii de o membran mai mult sau mai puin transparent (la fluturi, buburuze .a.); - pup coarctat (pup butoia), care este o pup liber aflat n interiorul ultimei exuvii larvare, care formeaz un nveli opac, numit pupariu (la mute). Durata stadiului de pup variaz n funcie de specie i de condiiile mediului, de la cteva zile pn la mai multe luni. Odat ncheiate procesele de histoliz i histogenez, din pup apare adultul. Acesta prsete exuvia pupal printr-o fant longitudinal produs la partea dorsal (la pupele liber i obtect), sau prin partea superioar (la puparii). Ruperea exuviei pupale se face cu ajutorul mandibulelor sau prin presiunea capului, care se dilat n urma afluxului de snge sau a aerului nmagazinat (mute). Pentru a exemplifica modul de dezvoltare prin metamorfoz complet, prezentm pe scurt biologia ctorva specii comune de insecte holometabole. Melolontha melolontha (Crbuul de mai) este o specie cu dezvoltare complet tipic. Prezint o generaie la 3 sau 4 ani, n funcie de temperatur i n funcie de regiunile rii. Ierneaz n stadiu de larv sau de adult, n sol. Adulii i ncep activitatea n luna aprilie, sau la nceputul lunii mai. Zborul are loc pe nserat, ncetnd la cderea nopii. Ziua adulii stau pe arbori sau arbuti i se hrnesc cu frunze. Dup 15-20 de zile de hrnire are loc maturarea organelor sexuale. Perioada de zbor dureaz 3-4 sptmni. Dup mperechere are loc depunerea pontelor. O femel depune pn la 120 de ou, n sol, grupate cte 20-40. Incubaia dureaz 4-6 sptmni. Larvele se hrnesc cu detritus sau cu rdcini. Perioada larvar poate dura 2-3 ani. Larva ierneaz n sol, la adncimi de 40-80 cm. Ctre sfritul dezvoltrii, larva ptrunde mai mult n sol, pn la 1,5 m i i construiete o loj de form oval n care are loc mpuparea. mpuparea are loc, de regul, n luna august. Adulii formai rmn n sol pn primvara viitoare. O generaie avnd 3-4 ani face ca zborurile n mas s se succead la 3-4 ani. Se pare c mai exist o ciclitate, care se manifest prin atacuri masive la perioade de circa 17 ani. Speciile de gndaci din familia Meloidae (Epicauta .a.) se dezvolt prin hipermetamorfoz (figura 15.3.). Din ou iese o larv campodeiform, numit triungulin deoarece are cte 3 gheare la picioare. Ea este foarte mobil, avnd picioare lungi i corp zvelt. Triungulina se urc pe flori i ateapt o albin de care se prinde apoi cu ghearele i este transpotat la cuib. n faguri se hrnete la nceput cu oule i larvele de albine transformndu-se ntr-o larv campodeiform tipic (larv secundar), cu corp mai robust i picioare mai scurte. Dup un timp larva se transform ntr-o pup fals, stadiu n care ierneaz. Primvara, din pupa fals iese o larv melolontoid (larv prenimfal) care se hrnete cu miere. Urmeaz apoi stadiul de pup adevrat i n final cel de adult, care prsete stupul. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. Care este diferena dintre partenogeneza telitoc i cea arenotoc? 2. Ce caracteristici au larvele melolontoide? Dar cele apode acefale? 3. Ce avantaje are dezvoltarea holometabol, fa de cea heteromerabol? 4. Ce stadii presupune hipermetamorfoza? Teme pentru evaluarea final: 1. Tipuri de dezvoltare la insecte i exemple; 2. Tipuri de larve i pupe.

Cap. 16. Biologia echinodermelor

ncrengtura Echinodermata cuprinde nevertebrate marine cunoscute sub numele de stele de mare (Asterias .a.), arici de mare (Echinus .a.), crini de mare (Cenocrinus .a.) sau castravei de mare (Cucumaria .a). care se caracterizaz printr-o simetrie pentaradial (corpul poate fi
71

divizat n 5 pri simetrice n jurul unui ax central). Cu toate acestea, echinodermele nu sunt nrudite ndeaproape cu celelalte nevertebrate cu simetrie radial (spongieri, celenterate i ctenofore), deoarece simetria radial la echinoderme este secundar, provenind din modificarea n timpul evoluiei a simetriei bilaterale. Toate speciile de echinoderme sunt marine i libere, de regul bentonice, neexistnd forme parazite. Foarte puine specii sunt comensale. Locomoia se face prin intermediul unui sistem de canale pline cu fluid, numit sistem ambulacrar, el acionnd ca un sistem hidraulic care pune n micare corpul. Principalele structuri cu rol n locomoie sunt ampulele (spaii pline cu fluid a crui presiune se poate modifica) i podiile (o serie de piciorue care se pot mica nainte i napoi sub aciunea presiunii exercitate de fluidul din ampule. Unele stele de mare sau crini de mare pot nota cu ajutorul braelor lungi i subiri. Aricii de mare, chiar dac sunt specii sedentare, se pot deplasa cu ajutorul epilor i podiilor. Unele specii de crini de mare sunt sesile. Majoritatea echinodermelor sunt prdtoare, hrnindu-se cu melci, spongieri, cnidari, scoici, crustacee, viermi, alte echinoderme i chiar peti. Ele consum de asemenea i cadavrele altor animale de pe fundul apei. Unele specii se hrnesc cu planctonul i detritusul care se lipesc de mucusul de pe corp, fiind apoi transferate ctre gur de ctre cilii epidermei. Sistemul circulator se bazeaz n cea mai mare parte pe cavitatea celomic bine dezvoltat care nconjoar organele interne. Produii de excreie (amoniac, uree etc.) difuzeaz din corp prin zonele cu tegument mai subire, neexistnd organe excretoare speciale. Schimbul de gaze se realizeaz prin difuziune, la nivelul membranelor subiri care delimiteaz sistemul ambulacrar. Uneori respiraia se poate face i prin intermediul unor branhii tegumentare, numite papule. La speciile cu sistem ambulacrar mai puin dezvoltat, respiraia se face prin intermediul unor saci interni (burse). Sistemul nervos este negaglionar, constnd ntr-un inel nervos perioral de la care pleac diferite fibre nervoase. Cu excepia unor pete oculare, la echinoderme nu exist alte organe de sim specializate. Celulele senzoriale epiteliale ndeplinesc i rol tactil i chemoreceptor. Reproducerea poate fi asexuat sau sexuat i va fi prezentat pentru fiecare grup principal de echinoderme. Stelele de mare (Asteroidea, Ophiuroidea) prezint o mare capacitate de regenerare, chiar dac este foarte lent. n mod normal, reproducerea asexuat const n fisiunea animalului, urmat de regenerarea fiecrei jumti. Alte specii i desprind braele i fiecare bra este capabil s regenereze ntregul organism. Cu puine excepii, stelele de mare au sexele separate. Speciile hermafrodite sunt protandrice: cnd sunt tinere sunt masculi, cnd cresc devin femele. La cele mai multe specii fecundarea este extern, n ap. Prezena n ap a produselor sexuale ale unui sex determin i eliminarea produselor sexuale ale sexului opus. O femel poate produce pn la 2.500.000 de ou per sezon. n acest caz dezvoltarea este indirect. Unele specii arctice sau antarctice i protejeaz oule pn la apariia juvenililor, altele sunt vivipare, embrionii fiind hrnii de ctre mam. n acest caz, numrul oulor este considerabil mai mic, iar dezvoltarea este direct. La speciile cu dezvoltare direct, oule sunt mai mari i sunt mai bogate n vitelus. n acest caz nu exist forme larvare. La speciile cu dezvoltare indirect oule sunt mici, homolecite i cu puin vitelus. Segmentarea este total, aproape egal i de tip radiar, rezultnd o celoblastul. Embrionul devine capabil s noate activ ntre stadiul de blastul i cel de gastrul. Contrar adultului, larva are simetrie bilateral i prezint numeroase benzi ciliate, numindu-se larv dipleurul. Larva se hrnete cu mici organisme planctonice aduse de curentul de ap format de micarea cililor. Dup apariia benzilor ciliate, se formeaz nite brae care la diferite specii au lungime variabil. n acest stadiu larva se numete bipinnaria. Prin apariia a nc 3 brae mai scurte, prevzute cu celule adezive, larva bipinnaria se transform n larv brachiolaria. n plus, la baza celor 3 brae apare un disc adeziv. Larva brachiolaria se fixeaz apoi de substrat cu ajutorul formaiunilor adezive. Captul anterior al larvei degenereaz i formeaz un peduncul. Corpul ncepe s se dezvolte de la captul posterior: partea stng crete accentuat i va deveni faa ventral (oral) a adultului, n timp ce partea dreapt este mpins n sus i va deveni faa dorsal (aboral) a adultului. Braele apar ca nite extensii ale corpului. n interior, orificiul bucal, esofagul i o parte a intestinului, inclusiv anusul, degenereaz i apoi se formeaz din nou n poziia la care se gsesc la adult, adic n acord cu simetria pentaradial. Aricii de mare (Echinoidea) au corpul acoperit de spini de diferite forme i dimensiuni, ataai de un est tare; braele lipsesc. Toate speciile de arici de mare au sexele separate. Fertilizarea este extern. Uneori oule sunt protejate de ctre femel. La nceput segmentarea este egal, apoi devine inegal.
72

Fig. 15.1.-16.4. Dezvoltarea la artropode i echinoderme: 15.1. Stadii larvare de crustacee: A. nauplius; B. metanauplius; C. protozoe; D. zoe; E. juvenil; 15.2. Larv hexapod de miriapod; 15.3. Hipermetamorfoza la coleoptere Meloidae: A. triungulin; B. larv secundar; C. pup fals; D. larv prenimfal; E. pup adevrat; F. adult; 16.1. Larva doliolaria la crinoidee (pl.s. plac sincipital; f.ad. foset adeziv; br.cil. bruri ciliate; vest. vestibul); 16.2. Larva

73

echinopluteus la echinoidee (hp. hidropor; ax. axocel; hidr. hidrocel; som. somatocel); 16.3. Tipuri de larve la castraveii de mare: A. auricularia (l.pr. lob preoral; o.b. orificiu bucal; o.an. orificiu anal); B. doliolaria (b.c. bruri de cili); C. pentactul (vest. vestibul; b.c. bruri de cili; p. podii); 16.4. Dezvoltarea larvelor la stelele de mare: A-B. larva dipleurul, A lateral; B - ventral (o.b. orificiu bucal; b.c. band ciliat; scobitur oral; i. intestin); C-D. formarea lobului preoral (c.pr. cmp preoral; l.pr. lob preoral; o.an. orificiu anal); E. larva bipinnaria (din Radu i Radu 1967)

Se formeaz o blastul ciliat care poate nota liber, apoi o gastrul care se transform ntr-o larv numit echinopluteus (figura 16.2.), cu 5-6 brae, asemntoare cu bipennaria. Larva echinopluteus este planctonic dar, pe msur ce i se dezvolt scheletul, se scufund pn pe fundul mrii. Larva nu se ataeaz, iar metamorfoza este extrem de rapid, dnd natere la arici de mare tineri. Castraveii de mare (Holothuroidea), ca i aricii de mare, nu au brae. Corpul lor este alungit de-a lungul axului gur-anus. Din acest motiv aceste animale stau de regul culcate pe o parte pe fundul mrii. Reproducerea poate fi asexuat sau sexuat. Cea asexuat const n regenerarea prii pierdute, n caz de sciziune. n cazul reproducerii sexuate, sexele sunt de cele mai multe ori separate. Speciile hermafrodite sunt protandrice sau nu. Fertilizarea este extern, iar oule pot fi uneori protejate de ctre femel. Unele specii vivipare i adpostesc oule n celom. Cu excepia ultimelor cazuri, dezvoltarea are loc n apa mrii, embrionul fiind planctonic. Segmentaia pn n stadiul de gastrul este similar cu cea de la stelele de mare. Apoi, embrionul se transform ntr-o larv numit auricularia (figura 16.3.A), asemntoare cu bipennaria i avnd o band ciliat. Acesta se transform n larva doliolaria (figura 16.3.B) la care banda de cili s-a transformat n 3-5 smocuri de cili. Gradual, trecnd prin stadiul de larv pentactul (figura 16.3.C), caracterizat prin prezena unor tentacule, animalul se transform ntr-un castravete de mare tnr. Crinii de mare (Crinoidea) cuprind att forme sesile, ct i erante, pelagice. Un peduncul alungit, fixat de substrat, caracterizeaz formele sesile. Ambele forme, sesile sau erante, prezint brae lungi i subiri. La crinii de mare se ntlnete att reproducerea asexuat, bazat pe regenerarea corpului, ct i cea sexuat. n acest ultim caz, sexele sunt ntotdeauna separate. Oule sunt fie eliberate n apa mrii, fie alipite de suprafaa corpului. La anumite specii ele sunt protejate n camere speciale. Segmentaia pn n stadiul de gastrul este similar cu cea de la stelele sau castraveii de mare. Din ou iese direct o larv de tip doliolaria (figura 16.1.). Dup o scurt perioad de not, doliolaria se ataeaz de fundul mrii i, prin metamorfoz, d natere unui crin de mare sesil imatur. La speciile libere, doliolaria se transform ntr-o larv pentacrinoid, prevzut cu un peduncul alungit. Dup un timp, coroana de brae se desprinde de peduncul i animalul devine liber. ntrebri de verificare i aprofundare a cunotinelor: 1. La ce echinoderme se ntlnete larva bipinnaria? Dar doliolaria? 2. Cum se face reproducerea asexuat la stelele de mare? 3. La ce fel de crini de mare apare larva pentacrinoid? Teme pentru evaluarea final: 1. Biologia stelelor de mare, aricilor de mare, castraveilor de mare i crinilor de mare.
Bibliografie Barnes, R. D., 1968 Invertebrate Zoology. Ed. W. B. Saunders Company, ediia a II-a. Brusca, R. C., Brusca, G. J., 1990 Invertebrates. Ed. Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland. Gillot, C., 2005 Entomology. Springer, ediia a III-a. Ionescu, M., Lctuu, M., 1971 Entomologie. Ed. Didactic i pedagogic, Bucureti. Lecointre, G., Le Guyader, H., 2006 The Tree of Life. A Phylogenetic Classification. Harvard University Press. Musta, M., Musta, Gh., Andriescu, I., Mitroiu, M., 2007 Biologia duntorilor animali. Ed. Junimea, Iai. Radu, V. Gh., Radu, V. V., 1958 Zoologia nevertebratelor, vol I. Ed. Litografia i tipografia nvmntului, Bucureti. Radu, V. Gh., Radu, V. V., 1967 Zoologia nevertebratelor, vol II. Ed. Didactic i pedagogic, Bucureti. Stehr, F. W. (edit.), 1987 Immature Insects, vol I. Kendall/Hunt Publishing Company, Dubuque, Iowa. Stehr, F. W. (edit.), 1991 Immature Insects, vol II. Kendall/Hunt Publishing Company, Dubuque, Iowa. 74

BIOLOGIA NEVERTEBRATELOR - LUCRRI PRACTICE PENTRU NVMNT LA DISTAN -

75

CUPRINS

Introducere 1. Instrumente i ustensile utilizate la lucrrile practice 2. Locomoia i nmulirea asexuat a protozoarelor 3. nmulirea asexuat a spongierilor i hidrelor 4. Reproducerea i dezvoltarea la tenii 5. Organizarea intern a nematodelor 6. Organizarea intern a oligochetelor 7. Organizarea intern a gasteropodelor 8. Organizarea intern a bivalvelor 9. Organizarea intern a crustaceelor 10. Dezvoltarea postembrionar a insectelor Bibliografie

76

Introducere

Manualul de lucrri practice este o completare a cursului de Biologia nevertebratelor. El este structurat n mai multe capitole care prezint diferite grupe de animale nevertebrate n aceeai ordine ca cea din cadrul cursului. Bineneles, este imposibil s se studieze la lucrrile practice toate grupele de animale menionate la curs. Acesta este sarcina lucrrilor practice de sistematic a nevertebratelor, care vor aduga i alte grupe la cele deja amintite. Pentru lucrrile practice au fost alese teme care s se poat desfura fr dificultate, utiliznd specii de nevertebrate comune, care fie exist n coleciile didactice ale facultii, fie pot fi uor colectate de pe teren. n acest sens, precizm c acolo unde numrul de exemplare formolizate este suficient, nu vor fi folosite animale proaspete, chiar dac lucrrile se desfoar mai uor pe acestea, ele nefiind rigide sau decolorate. Acest lucru se face pentru a evita sacrificarea altor animale. Cu toate acestea, n fiecare caz se dau i ndrumri succinte despre modul de colectare, anesteziere i conservare a speciilor respective. Fiecare lucrare prezint o mic parte introductiv. Pentru detalii referitoare la subiectul respectiv studenii sunt rugai s consulte cursul. Urmeaz materialele necesare desfurrii lucrrii i apoi modul de lucru. n cadrul acestuia se prezint mai detaliat i observaiile care trebuie fcute n timpul activitii practice. Lucrrile practice acoper aspecte de biologie ale unor specii din principalele ncrengturi de animale nevertebrate i anume Protozoa, Porifera, Cnidaria, Plathelminthes, Nemathelminthes, Mollusca, Annelida i Arthropoda. Chiar dac manualul de lucrri practice cuprinde numeroase ilustraii, studenii sunt sftuii ca n timpul lucrrilor practice s realizeze propriile schie i desene care i vor ajuta s neleag mai bine i n mod logic etapele desfurate pe parcursul lucrrii. De asemenea, nsuirea termenilor prezentai este mult mai uoar dac acetia sunt asociai unor imagini.

77

1. Instrumente i ustensile utilizate la lucrrile practice

Instrumentele absolut necesare desfurrii lucrrilor practice de Biologia nevertebratelor sunt: Lupa binocular; Microscopul; Lupe de mn; Truse de disecie; Tvi de disecie; Reactivi; Alte materiale.

Lupa binocular (stereomicroscopul) este un instrument optic de cercetare care se folosete la studierea obiectelor de dimensiuni mici, care nu pot fi observate bine cu ajutorul ochiului liber sau al lupei de mn, dar care sunt prea mari pentru a fi studiate la microscop. Lupa binocular are o parte mecanic i una optic. Partea mecanic cuprinde masa pe care se aeaz obiectele de observat, care are i funcie de stativ, asigurnd stabilitatea instrumentului. n mijlocul mesei se afl deschidere acoperit de obicei cu sticl mat, sub care se gsete un bec. La nivelul mesei pot exista dou clame pentru fixarea lamelor de microscop, precum i mai multe ntreruptoare care aprind sau sting sursele de iluminat i, uneori, modific intensitatea luminii. De la nivelul mesei pleac coloana lupei binoculare care susine partea optic i uruburile de reglaj. Partea optic conine dou oculare aezate n partea superioar (pe unde se privete) i un unul sau mai multe obiective, situate n partea inferioar (situate deasupra mesei). Sub obiectiv se poate afla o a doua surs de lumin care ilumineaz obiectul de observat de deasupra. uruburile de reglaj sunt n numr de dou, unul n partea dreapt, iar altul n partea dreapt. Prin rsucirea acestora, partea optic gliseaz pe o in dinat, apropiindu-se sau deprtndu-se de obiectul de analizat i astfel focaliznd imaginea. Microscopul este tot un instrument optic care este folosit la examinarea unor obiecte mai mici dect cele care pot fi observate la lupa binocular. Alctuirea unui microscop este asemntoare cu a unei lupe binoculare, dar exist cteva diferene: iluminatul obiectului se face numai de dedesubt, astfel nct acesta trebuie s aib un anumit grad de transparen pentru a putea fi observat, altfel aprnd ntunecat. Obiectul trebuie obligatoriu aezat pe o lam de sticl, avnd deasupra o lamel acoperitoare sau nu. Distana dintre mas i obiective este de obicei mult mai mic dect n cazul lupei astfel nct manipularea obiectului (lamei) se face odat cu masa, cu autorul a dou uruburi aflate la nivelul acesteia. Prin nvrtirea unuia dintre uruburi masa se deplaseaz de la stnga la dreapta i invers, iar prin nvrtirea celuilalt micarea se face nainte i napoi. Deoarece la puteri de mrire mai mari distana focal dintre obiect i obiectiv poate fi extrem de mic, pe lng urubul mare de reglaj (urub macrometric), exist i un al doilea urub mai mic (urub micrometric) care permite ajustarea fin a claritii, fr pericolul de a lovi lama cu obiectivul. La ambele instrumente, puterile de mrire ale ocularelor pot varia de regul ntre 5X i 20X, iar cele ale obiectivelor ntre 8X i 100X, puterile de mrire mari fiind caracteristice de regul microscoapelor. Lupele de mn cu puteri de mrire cuprinse ntre 2X i 20X sunt folosite des la lucrrile practice pentru urmrirea anumitor detalii de structur. Att lupa ct i ochiul trebuie apropiate de obiectul cercetat pentru a obine o imagine clar. Exist o varietate foarte mare de lupe, unele de dimensiuni mari, altele pliabile, potrivite pentru observaiile de pe teren. Trusa de disecie conine urmtoarele instrumente de baz: unul sau mai multe bisturie (ideal de mrimi diferite), un foarfece drept i unul curb, pensete de diferite dimensiuni, cu vrf drept sau ndoit, ace de disecie cu mner i vrf spatulat sau ascuit, ace cu gmlie.
78

Tava de disecie este o tav nu foarte adnc din tabl sau plastic, de regul dreptunghiular, care are pe fund un strat de cear sau parafin n care se pot nfige acele cu gmlie care vor fixa animalul disecat. n timpul diseciei, n tav se toarn ap curat care trebuie s depeasc n nlime animalul pentru ca organele acestuia s nu reflecte lumina i s deranjeze privirea. De asemenea, n timpul diseciei apa se va agita din cnd n cnd pentru a ndeprta diferite resturi care se pot acumula. n momentul fixrii animalului n tav i pe parcursul diseciei acele trebuie nfipte oblic pentru a nu ncurca manipularea animalului i a nu ncurca vederea. Reactivii cei utilizai la lucrrile practice sunt formolul 4%, alcoolul etilic 70-80% (substane de conservare), cloroformul i eterul etilic (substane de anesteziere). Utilizarea acestora trebuie fcut cu atenie, respectnd normele de protecie a muncii. Alte materiale ce pot fi folosite la lucrrile practice includ sticlrie de laborator (vase Petri, borcane, eprubete, pipete, lame, lamele etc.), ace entomologice, cutii entomologice .a.

2. Locomoia i nmulirea asexuat a protozoarelor

Locomoia protozoarelor se face cu ajutorul a trei tipuri de structuri: cili, flageli i pseudopode. Flagelatele (Flagellata), aa cum este euglena, se deplaseaz cu ajutorul unuia sau mai multor flageli. Acetia sunt structuri alungite care au n interior mai multe perechi de microtubuli. Interaciunea proteinelor microtubulare determin micarea flagelului. Ciliatele (Cilliophora), aa cum este parameciul, utilizeaz cilii pentru deplasare. Acetia sunt structuri asemntoare flagelilor, dar, spre deosebire de acetia sunt n numr mult mai mare i au dimensiuni mai mici. Sarcodinele (Sarcodina), aa cum este amiba, se deplaseaz pe substrat (buci de plante acvatice, ml etc.) prin formarea reversibil a unor prelungiri ale corpului numite pseudopode. Formarea acestora se bazeaz pe interaciunea dintre actin i miozin care se gsesc n citoplasm. nmulirea asexuat apare la toate speciile de protozoare, iar la unele reprezint singura form de reproducere. Diviziunea organismului n dou celule-fiice (organisme-fiice) se mai numete fisiune. Dac fisiunea produce un numr mare de celule-fiice, fenomenul poart numele de schizogonie. n cazul n care celulele-fiice sunt mai mici dect celula de provenien, procesul se numete nmugurire. Multe specii produc forme de rezisten, numite chisturi. Protozoarele se pot studia vii sau n preparate microscopice permanente. Pentru toate speciile este necesar utilizarea microscopului. Materiale necesare: Ap de balt bogat n suspensii organice i resturi de plante, ap de acvariu inut la lumin cteva zile sau infuzie de fn, microscop, lame, lamele, pipete, bisturiu, vase Petri. Mod de lucru: Pentru observarea flagelatelor (Euglena .a.) sau cilioforelor (Paramaecium .a.) se pune o pictur de ap de balt sau de acvariu pe o lam curat, cu ajutorul unei pipete. Pentru o varietate mai mare de protozoare, n special ciliofore, se poate prepara o infuzie. Pe fundul unui vas de sticl se aeaz fn i frunze tiate mrunt, ntr-un strat de 2-3 cm. Peste acest strat se adaug puin ap de balt care conine resturi vegetale i nmol. Vasul se completeaz cu ap de robinet sau de ploaie la temperatura camerei. Infuzia se las cteva zile la lumin, dar nu n btaia direct a razelor de soare, descoperit. Dup 2-3 zile, la suprafaa apei se formeaz o pelicul din care, mpreun cu o pictur de ap, se recolteaz mici poriuni i se observ pe lamele de microscop. Pentru observarea sarcodinelor (Amoeba .a.), se pot utiliza mai multe metode. Cu ajutorul unui bisturiu se rzuiete epiderma inferioar a bucilor de material vegetal din ap. Materialul astfel adunat se dilueaz ntr-o pictur de ap i se observ la microscop.
79

O alt metod const n recoltarea de pe fundul unei ape stttoare a unei mici cantiti ml care se pune ntr-un vas Petri la loc cldu. Dup un timp amibele ajung la suprafaa apei de unde se recolteaz cu o pipet. Alte metode utilizeaz lame de sticl sau lamele. Astfel, o anumit cantitate de ap dintr-o balt se introduce ntr-un vas Petri pe fundul cruia se pun n prealabil cteva lame de sticl. Dup cteva ore, acestea se scot i se observ la microscop. O a doua posibilitate const n aezarea ctorva lamele de sticl pe suprafaa apei aduse dintr-o balt. Se ridic apoi lamelele i se observ la microscop pictura de ap care a rmas prins de acestea. Pentru observarea detaliilor, deasupra picturii de ap de pe lam, se aeaz ncet o lamel, avnd grij s nu se prind bule de aer. Apoi, preparatul de observ la diferite obiective cu putere de mrire mai mare. Euglenele (figura 2.1.) au corpul alungit, cu extremitatea unde se prinde flagelul mai ngust. La acestea se poate observa fisiunea longitudinal a corpului. n urma acestui proces rezult dou celule-fiice n oglind. Primul se divide nucleul, urmat de citoplasm care ncepe s se separe ncepnd din poriunea anterioar a corpului. La speciile cu un singur flagel (Euglena gracilis) acesta se duplic naintea diviziunii. La flagelate se mai pot observa chisturi, care reprezint forme de rezisten i nmulire asexuat deoarece n interiorul chistului se pot forma mai muli indivizi.

Fig. 2.1. Forma corpului i organizarea celular la protozoare: A. Euglena viridis; B. Paramaecium caudatum (din Matic i Drbanu 1965)

Cilioforele (figura 2.1.) au corpul oval acoperit cu numeroi cili i se mic extrem de rapid, fiind nevoie ca lama s fie deplasat astfel nct ei s rmn n cmpul microscopului. Cilii se pot observa mai uor dac se micoreaz cantitatea de lumin care ajunge la preparat.

80

Sarcodinele (figura 2.2.) apar ca nite mase protoplasmatice translucide care emit periodic pseudopode, schimbndu-i n permanen forma.

Fig. 2.2. Amoeba proteus, organizarea general a celulei (din Matic i Drbanu 1965)

3. nmulirea asexuat a spongierilor i hidrelor

Reproducerea asexuat a spongierilor (ncrengtura Porifera) se poate face prin stolonizare (cretera unor prelungiri e care se formeaz muguri), nmugurire extern (apariia unor muguri pe suprafaa corpului) sau prin eliberarea din corp a unor celule nediferenate (amebocite) sau agregate celulare (gemule i sorite). Gemulele caracterizeaz n special spongierii de ap dulce (de exemplu Spongilla lacustris). Ele se formeaz de regul toamna i sunt singurele care supravieuiesc iernii, spongierul adult dezintegrndu-se. Gemulele se pot studia la microscop, n preparate proaspete sau fixe. Ele au forma unor mici sfere nconjurate de numeroi spiculi silicioi ascuii. Materiale necesare: Exemplare de S. lacustris colectate toamna, microscop, lame, lamele, pense, pipete. Mod de lucru: Spongierii se colecteaz din bli, lacuri sau ape curgtoare foarte lente. Animalele se aduc n laborator unde se pun ntr-un acvariu. Dac se intenioneaz ca spongierii s se pstreze vii mai mult timp, ei nu se in mpreun cu alte animale, iar apa se schimb des. Pentru studiul gemulelor, cu ajutorul unei pense, se detaeaz o mic poriune din corpul spongierului care conine astfel de formaiuni. Acestea apar ca nite formaiuni mici, de dimensiunile unor semine de mac. Gemulele se pot observa cu ochiul liber prin peretele corpului spongierului atunci cnd acesta ncepe s se dezagrege (ctre sfritul toamnei). Fragmentul detaat se pune pe o lam, ntr-o pictur de ap, i se observ a microscop. La microscop, n mijlocul gemulei, se observ o zon mai ntunecat, de culoare brunnchis, reprezentnd coninutul intern al gemulei, format din celule embrionare (arheocite). La periferie, se afl un nveli protector a crui celule (scleroblaste) dau natere la spiculi silicioi. ntr-una din prile gemulei se gsete un por (micropil) care este astupat de o membran cuticular (figura 3.1.). Atunci cnd condiiile de mediu externe redevin favorabile (primvara), prin por ies arheocitele care dau natere unui nou spongier.

81

Fig. 3.1. Spongilla lacustris, gemul (din Matic i Drbanu 1965)

Reproducerea asexuat a hidrelor (ncrengtura Cnidaria), care prezint doar stadiul de polip fixat, are loc prin nmugurire: peretele corpului se evagineaz alctuind un mugur n care intr i o parte a cavitii gastrovasculare (figura 3.2.). Mugurele crete, iar n poriunea sa distal se deschide orificiul buco-anal i se formeaz tentaculele. Ulterior, mugurele se desprinde, devenind un nou individ. Hidrele, ca de altfel majoritatea cnidarilor, au o mare capacitate de regenerare: dac un individ este secionat n mai multe buci, fiecare bucat va regenera un nou individ. Capacitatea de regenerare este legat de existena unei zone din jurul orificiului buco -anal unde noi celule se formeaz ncontinuu. Astfel, n cteva sptmni toate celulele corpului sunt nlocuite, iar acest fenomen pare s se desfoare la nesfrit.

Fig. 3.2. Hydra viridis, nmugurirea (din Matic i Drbanu 1965)

Materiale necesare: Exemplare de Hydra viridis (hidra de ap dulce), lame godeu, pipete, lupe. Mod de lucru: Hidrele se recolteaz mai ales n lunile iulie i august odat cu plantele acvatice din bli, lacuri i ape lin curgtoare. Animalele se transport n laborator n borcane cu ap i apoi se transfer n acvarii cu plante acvatice care se las la lumin, dar nu n btaia direct a razelor
82

solare. Hidrele se hrnesc cu dafnii (purici de balt), ciclopi sau larve de nari vii, iar apa trebuie schimbat periodic. Hidrele vii se pot examina direct n acvariu cu ajutorul lupelor. Ele stau fixate fie pe pereii acvariului, fie pe plantele din el. La nevoie, hidrele se pot recolta cu o pipet i pot fi puse ntr-o lam godeu i apoi observate la lupa binocular. La unii indivizi, pe suprafaa corpului, se observ nite umflturi de dimensiuni diferite, care sunt mugurii prin care se realizeaz nmulirea asexuat a hidrelor. Unii muguri sunt foarte dezvoltai, artnd ca nite hidre mai mici, prinse de hidra care le-a format. Dup un timp, acestea se desprind, dnd natere la noi indivizi autonomi.

4. Reproducerea i dezvoltarea la tenii

Cestodele (Cestoda) grupeaz viermi lai (ncrengtura Plathelminthes) cunoscui sub denumirea de tenii sau panglici. Ele sunt viermii cei mai specializai la modul de via parazitar, avnd numeroase adaptri morfologice i fiziologice n acest sens. n general, corpul teniilor este alctuit dintr-un scolex cu rol de fixare, un gt scurt i un numr variabil de segmente aplatizate, numite proglote, a cror totalitate alctuiete strobilul. Organele de reproducere sunt hermafrodite, n fiecare proglot matur gsindu-se organe sexuale mascule i femele. Oule sunt eliberate de obicei prin ruperea peretelui proglotei. Proglotele produc ou succesiv, ncepnd de la captul posterior al corpului teniei i treptat se dezagreg, fiind nlocuite de altele noi care se formeaz n zona gtului. Materiale necesare: Preparate microscopice i formolizate cu diferite stadii de dezvoltare ale teniilor, lupe binoculare sau microscoape. Mod de lucru: La microscop se pot studia proglote mature de Taenia solium (Tenia omului) la care se pot observa organele interne (figura 4.1.). La tenii, acestea constau n special n organe reproductoare, majoritatea celorlalte sisteme (digestiv, circulator, respirator) fiind absente datorit vieii parazitare. Teniile sunt animale hermafrodite.

Fig. 4.1. Taenia solium, organizarea intern a unui proglot matur (din Matic i Drbanu 1965)

83

Aparatul genital femel este format dintr-un ovar bilobat de la care pleac un canal foarte ngust i scurt, reprezentnd oviductul. Acesta se deschide n ootip. Sub ootip, spre marginea posterioar a proglotului, se afl glanda vitelogen care se continu cu canalul glandei vitelogene, acesta deschizndu-se tot n ootip. n jurul ootipului se gsesc mai multe glande cochilifere care i vars produii tot n ootip. Din ootip pleac spre partea anterioar a proglotului dou canale: un canal median, reprezentnd uterul, iar lateral, ctre papila genital, un alt canal, care imediat dup ce se desprinde de ootip se dilat, alctuind receptaculul seminal. Restul acestui canal reprezint vaginul. Dup fecundaie uterul se ramific, iar celelalte organe degenereaz. Aceste proglote reprezint proglotele btrne. Aparatul genital mascul este alctuit din numeroi foliculi testiculari (circa 1000), rspndii neuniform n tot parenchimul proglotului. De la aceti foliculi pornesc mai multe canale eferente care se unesc ntr-un singur canal deferent. Acesta este foarte sinuos i se deschide n atriul genital printr-un orificiu. La captul terminal al canalului se afl un cir cu rol copulator, situat ntr-o invaginaie numit punga cirului. La lupa binocular sau la microscop se pot observa foarte bine proglotele btrne (figura 4.2.) la care, prin transparen de poate vedea uterul plin cu ou, ce prezint 7-10 perechi de diverticule laterale.

Fig. 4.2. Taenia solium, organizarea intern a unui proglot btrn (din Matic i Drbanu 1965)

n preparate microscopice se mai pot analiza diferitele stadii ale ciclului de dezvoltare. T. solium paraziteaz omul (gazda definitiv) i porcul (gazda intermediar). Oule sunt eliminate de ctre gazda definitiv odat cu excrementele. Ele sunt apoi nghiite accidental, odat cu hrana, de ctre porc. n intestinul acestuia din ou iese o larv numit oncosfer (oncos = ghiar) sau larv hexacant (hexa = ase; acanthos = epi) care are form sferic i este prevzut cu 6 crlige ascuite. Cu ajutorul crligelor, oncosfera strbate peretele intestinului i ajunge n snge. Ea este apoi transportat de fluxul sanguin la diferii muchi striai, cum ar fi muchii limbii, gtului, omoplailor sau cei ai inimii. n muchi larva crete, transformndu-se ntr-o vezicul plin cu lichid. Dup un timp, ntr-o parte a sa se formeaz o invaginaie din care se difereniaz un scolex. Aceast formaiune poart numele de cisticerc. La infestri puternice, muchii pot conine mii de cisticerci care pot reprezenta pn la jumtate din greutatea muchiului. Carnea respectiv are aspectul unor boabe de mazre (carne mzrat). Prin consumarea crnii infestate cu cisticerci, acetia ajung n intestinul omului unde se fixeaz de mucoasa intestinal i se dezvolt n tenii adulte. Acestea pot atinge pn la 8 m lungime.
84

n preparate formolizate se analizeaz chistul hidatic ale speciei Echinococcus granulosus. Aceatsa este o tenie de 4-6 mm care triete n intestinul canidelor (cine, lup, acal etc.), care reprezint gazdele definitive. Oule eliminate din corpul gazdei ajung pe iarb i sunt nghiite de erbivore, uneori chiar de ctre om (gazde intermediare) odat cu prul sau alte impuriti. Oncosfera strbate peretele tubului digestiv, ajunge n snge i este transportat la diferite organe, n special plmni i ficat. Aici larva se transform ntr-o vezicul numit chist hidatic, hidatid sau echinococ. Acesta crete n dimensiuni, putnd ajunge de mrimea unui cap de copil. n interiorul acestui chist se formeaz mii pn la milioane de scolexuri microscopice, prevzute cu ventuze i crlige fixatoare. Peretele chistului este alctuit dintr-o cuticul extern, stratificat, produs de larv. n afara ei se gsete o membran adventice, produs de gazd ca o reacie de aprare. Sub cuticul se afl membrana proliger care formeaz numeroi muguri. Acetia cresc spre interiorul chistului i n mijloc apare o cavitate, transformndu-se n vezicule proligere. Din peretele interior al acestora, se formeaz numeroi muguri care se transform n scolexuri. Uneori, n interiorul chistului mare se pot forma chisturi mai mici, care difer de veziculele proligere prin faptul c au la exterior o cuticul stratificat. Aceste mici chisturi, numite vezicule-fiice endogene funcioneaz exact ca un chist propriu-zis, formnd la interior vezicule proligere i scolexuri. Alteori chisturi secundare se pot forma i la exteriorul chistului iniial, acestea numinduse vezicule-fiice exogene. Veziculele proligere i veziculele-fiice endogene cad la fundul chistului hidatic plin cu lichid, constituind aa-numitul nisip proliger. Volumul acestuia poate ajunge la 6 cm3, fiecare cm3 putnd conine pn la 400.000 de scolexuri. Rezult aadar un total de 2.400.000 de scolexuri care, cel puin teoretic, pot duce la formarea a tot attea tenii. Mamiferele carnivore se infesteaz cu tenii consumnd organele erbivorelor care conin chisturi hidatice. Tot n preparate formolizate se observ larvele plerocercoide ale speciei Ligula intestinalis (figura 4.3.) Aceast specie atinge 1 m lungime i ca adult paraziteaz psrile acvatice (Podyceps, Colymbus, .a.).

Fig. 4.3. Ligula intestinalis, larv plerocercoid (din Matic i Drbanu 1965)

Oule ajunse n ap dau natere la o larv sferic, ciliat, numit coracidium. Coracidiul este nghiit de un crustaceu copepod (Diaptomus) n corpul cruia se transform n procercoid. Aceasta este alungit i la extremitatea posterioar are o vezicul prevzut cu crlige. Crustaceul este nghiit de un pete (mai ales crap) n cavitatea general a cruia procercoidul se transform n plerocercoid. Acesta se alungete foarte mult i ca urmare abdomenul petelui, care conine de regul mai muli parazii, se umfl puternic (figura 4.4.). Petii infestai nu mai pot nota normal i sunt uor prini de psri care se infesteaz la rndul lor.

Fig. 4.4. Pete cu abdomenul secionat n care se afl larve plerocercoide de Ligula intestinalis (din Matic i Drbanu 1965)

85

5. Organizarea intern a nematodelor

Nematodele (Nematoda) sunt cei mai numeroi viermi cilindrici (ncrengtura Nemathelminthes) i cei mai diveri ca mod de via. n general au corp alungit, aproape perfect cilindric n seciune transversal, nemprit n regiuni. Pentru observarea organizaiei interne a nematodelor se face disecia limbricului porcului (Ascaris suis) care are o talie mai mare. Materiale necesare: Exemplare mascule i femele de Ascaris suis, trus de disecie, lupe. Mod de lucru: Exemplarele de limbric se obin de la abatoare unde, odat cu curarea intestinelor de porc se evacueaz i limbricii. Dup colectare acetia se spal imediat cu ap cldu i apoi se trec n ser fiziologic. Conservarea se face n formol 4%. Limbricii au sexe separate. naintea diseciei, se observ dimorfismul sexual care const n faptul c femela este mai mare i are captul posterior drept, iar masculul este mai mic i are captul posterior rsucit. Cu lupa se observ n parte anterioar a corpului, att la mascul ct i la femel, orificiul bucal, nconjurat de trei buze. La partea posterioar a corpului femelei se afl orificiul anal, iar la mascul cel cloacal, n care se afl 2 spiculi (organe copulatoare). n treimea anterioar a corpului femelei, ventral, se gsete porul genital, iar ceva mai sus, cel excretor. Pentru studierea organizaiei interne (figura 5.1.) se face disecia, mai nti la femel, apoi la mascul. Tava e disecie se umple pn la jumtate cu ap, iar limbricul se aeaz cu partea ventral n jos i se fixeaz cu ambele capete de fundul tvii cu ajutorul acelor cu gmlie. Cu bisturiul se taie tegumentul, avnd grij s nu se lezeze organele interne. Marginea tegumentului se prinde cu o pens i se rsfrnge lateral, fixndu-se de fundul tvii cu ace nfipte oblic pentru a nu obtura vederea. Pentru observarea aparatului digestiv, cu ajutorul unui ac de disecie se desfac mai nti filamentele ncolcite n jurul acestuia care se ntind pe fundul tvii. Acestea alctuiesc aparatul genital femel, reprezentat prin dou fire foarte lungi care au capetele foarte subiri, dup care se ngroa treptat. Prile mai subiri reprezint ovarele, iar cele mai ngroate oviductele. n continuarea oviductelor filamentele se ngroa i mai mult i sunt din loc n loc strangulate. Acestea sunt uterele care n poriunea anterioar a corpului se unesc ntr-un canal comun, scurt i subire, reprezentnd vaginul. Acesta se deschide la exterior prin orificiul genital femel. Tubul digestiv este rectiliniu i ncepe cu orificiul bucal care se continu cu un faringe scurt i apoi cu esofagul. n continuarea acestuia se afl intestinul care parcurge corpul pe toat lungimea sa i se deschide posterior prin orificiul anal. Disecnd un individ mascul, aparatul genital mascul apare alctuit dintr-un singur filament foarte subire i translucid reprezentnd testiculul. Urmeaz apoi o poriune mai ngroat care este canalul deferent, acesta continundu-se cu vezicula seminal care este i mai dilatat. Vezicula seminal se deschide n coac, alturi de intestin.

86

Fig. 5.1. Ascaris suis, organizarea intern relevat n urma diseciei: A. femel; B. mascul (din Matic i Drbanu 1965)

6. Organizarea intern a oligochetelor

Oligochetele sunt viermi inelai (ncrengtura Anellida) care au un numr redus de chei, iar parapodele lipsesc. Din acest grup fac parte bine cunoscutele rme, precum i numeroase alte specii terestre sau acvatice dulcicole. n general, oligochetele se hrnesc cu diferite substane organice pe care le nghit odat cu substratul (sol, ml etc.).
87

Materiale necesare: Exemplare de Lumbricus terrestris de talie mare, truse de disecie, lupe. Mod de lucru: Rmele se colecteaz mai ales dup ploaie sau vrsnd formol diluat pe sol, ele ieind astfel la suprafa. Exemplarele colectate se transport n laborator n pmnt umed, dup care se spal cu ap i se anesteziaz cu alcool 5-10%, cloroform sau eter etilic. Conservarea se face n formol 4% sau alcool 70%. La o rm vie se poate observa modul de locomoie care se realizeaz prin micri peristaltice (alungiri i ngrori succesive ale corpului), posibile datorit scheletului hidrostatic. naintea diseciei, se observ la partea anterioar a corpului orificiul bucal, la partea posterioar orificiul anal, iar n treimea anterioar a corpului o regiune mai ngroat numit regiunea clitelian (clitelum) care are rol n mperechere i n formarea coconului (figura 6.1.). Aceasta ocup segmentele 32-37, iar pe partea sa ventral se observ dou ngrori numite crestele pubertii (figura 6.2.). Tot ventral, ntre segmentele 9-10 i 10-11 se gsesc 2 perechi de orificii ale receptaculelor seminale. Pe segmentul 14 se deschide o pereche de orificii genitale femele, iar pe segmentul 15 o pereche de orificii genitale mascule. Toate aceste orificii se observ utiliznd o lup. De la orificiile genitale mascule pn la clitelum exist pe fiecare latur a corpului cte un an seminal prin care se scurge sperma n timpul fecundrii.

Fig. 6.1. Lumbricus terrestris, aspectul general al corpului (din Matic i Drbanu 1965)

n vederea studierii organizaiei interne (figura 6.3.), ntr-o tav de disecie plin cu ap pn la jumtate se aeaz rma n poziie orizontal, cu partea ventral n jos. Ambele capete se fixeaz de fundul tvii cu cte un ac cu gmlie. La fixarea acului n partea anterioar, acesta trebuie nfipt puin lateral, pentru a nu deranja ganglionii cerebroizi. Cu un foarfece de disecie se taie ct mai superficial tegumentul pe linia median, ncepnd de la clitelum pn la extremitatea anterioar a corpului. Se prinde cu o pens marginea tegumentului tiat, iar cu un bisturiu se detaeaz uor, partea rsfrnt fixndu-se de fundul tvii cu ace nfipte oblic. Cu ajutorul unei lupe se observ segmentaia intern care corespunde cu inelaia extern. Segmentele sunt separate ntre ele de disepimente. Sistemul digestiv este drept, aezat n mijlocul cavitii generale. Tubul digestiv este difereniat n intestin anterior, mijlociu i posterior. Intestinul anterior ncepe cu orificiul bucal i este alctuit din cavitate bucal, faringe, esofag, stomac glandular (gu) i stomac musculos (rnz). Intestinul mediu are pe partea sa dorsal un an numit tiflosolis, cu rol n mrirea suprafeei de absorbie a intestinului. Intestinul posterior este scurt i se termin cu orificiul anal. Sistemul respirator lipsete, schimbul de gaze fcndu-se la nivelul tegumentului. Sistemul circulator este nchis, fiind alctuit din vase care se ramific ntr-o reea de capilare n tegument, de-a lungul intestinului i la alte organe. Sistemul excretor este de tip metanefridian, n fiecare segment, cu excepia primelor 3 i ultimului, gsindu-se o pereche de metanefridii.

88

Fig. 6.2. Lumbricus terrestris, partea ventral a regiunii anterioare (din Matic i Drbanu 1965)

Sistemul nervos este de tip scalariform, alctuit din ganglioni cerebroizi (creier) i ganglioni subesofagieni, unii printr-un inel periesofagian, precum i din numeroase perechi de ganglioni contopii ntre ei, fiecare pereche gsindu-se n cte un segment. Perechile de ganglioni sunt unite ntre ele prin conective nervoase longitudinale, alctuind un lan ganglionar. Lanul ganglionar ventral se poate observa ridicnd tubul digestiv. Sistemul reproductor este de tip hermafrodit. Organele genitale sunt situate n partea anterioar a corpului, n segmentele 9-15. Aparatul genital femel este alctuit din 2 ovare mici, albicioase, avnd aspect de ciorchine, fixate pe disepimerul anterior al segmentului 13. Oviductele au forma unor plnii ciliate i se deschid la exterior pe segmentul 14, prin cele 2 orificii genitale femele. Aparatul genital femel mai conine 2 perechi de receptacule seminale sferice, albe, situate n segmentele 9 i 10, ele deschizndu-se prin cele 2 perechi de orificii ale receptaculelor seminale. Aparatul genital mascul este alctuit din 2 perechi de testicule care au aspectul unor corpusculi rotunjii, alb-glbui, situai naintea ovarelor, n segmentele 10 i 11. De la fiecare testicul pleac cte un canal eferent scurt, prevzut cu un pavilion n form de rozet. Cele 4 canale eferente se unesc dou cte dou, formnd 2 canale deferente care se deschid pe partea
89

ventral a segmentului 15, prin cele 2 orificii genitale mascule. Testiculele sunt acoperite de veziculele seminale mari, trilobate, care au funcia de a acumula sperma. Lobii lor anteriori se gsesc n segmentul 9, cei mijlocii n segmentele 10-11, iar cei posteriori n segmentele 12-14.

Fig. 6.3. Lumbricus terrestris, organizaia intern relevat n urma diseciei (din Matic i Drbanu 1965)

7. Organizarea intern a gasteropodelor

Gasteropodele (melcii) i bivalvele (scoicile) fac parte din ncrengtura Mollusca. Aceasta grupeaz unele dintre cele mai cunoscute nevertebrate, fiind a doua ncrengtur ca mrime, n ceea ce privete numrul de specii, dup artropode. Toate molutele se caracterizeaz printr-un corp moale alctuit din cap, picior i mas visceral. Corpul este protejat de regul de o cochilie tare, impregnat cu carbonat de calciu, secretat de o expansiune a epidermei numit manta (pallium). Gasteropodele (Gastropoda) cuprind melcii, la care simetria bilateral a corpului este mai mult sau mai puin alterat de rsucirea masei viscerale. Organizarea melcilor se studiaz la Helix pomatia (melcul de livad) care este o specie comun. La acetia se mai poate observa i modul de deplasare prin alunecare.
90

Materiale necesare: Exemplare mari de Helix pomatia, truse de disecie, dopuri de plut, lupe. Mod de lucru: Melcii se colecteaz din locuri umede sau dup ploaie. Acetia se transport n laborator n cutii sau alte recipiente prevzute cu orificii de aerisire. Pentru a le pstra corpul ntins necontractat, melcii se introduc n vase cu ap fiart i rcit, nchise etan. Dup 1-3 zile exemplarele se pot introduce n lichide conservante (alcool 70% sau formol 4%). La un melc viu se poate observa modul de deplasare. n acest scop se pune melcul pe o bucat de sticl i se observ piciorul acestuia pe partea ventral. Musculatura piciorului se contract sub forma unor valuri transversale de contracie care strbat piciorul de la un capt la altul, punndu-l n micare. Alunecarea este posibil i datorit mucusului secretat de melc. naintea diseciei se observ organele de sim ale melcului reprezentate de 2 perechi de tentacule retractile: o pereche mari, prevzute cu ochi i o pereche mici, fr ochi. La limita dintre cap i picior, pe partea dreapt a corpului, se observ orificiul genital hermafrodit. Lng marginea cochiliei se afl pneumostomul (orificiul respirator) care comunic cu plmnul, reprezentat de rsfrngerea mantalei. Lng pneumostom se mai deschide orificiul anal, precum i cel excretor. Primul pas este detaarea cochiliei. Acest lucru se face innd piciorul melcului cu mna stng, iar cu dreapta nvrtind cochilia de la dreapta la stnga, deurubnd-o ncet pentru a nu distruge masa visceral. n cazul n care cochilia nu se desprinde de masa visceral ea se ndeprteaz utiliznd un foarfece de disecie. Pentru acesta cochilia se taie de-a lungul turelor de spir, ncepnd de la deschiderea sa (peristom) i naintnd ctre vrf (apex). Dup ndeprtarea cochiliei se observ masa visceral nvelit n manta (figura 7.1.). Prin manta, la jumtatea ultimei ture de spir, se observ inima bicameral, iar deasupra ei organul excretor numit organul lui Bojanus, de culoare mai deschis. La nivelul penultimei ture de spir se vede glanda albuminipar de culoare alb-glbuie, iar n continuare, de culoare verzuie, se observ hepatopancreasul.

Fig. 7.1. Helix pomatia, corpul fr cochilie i liniile de disecie (din Matic i Drbanu 1965)

91

n continuare se fac mai multe incizii astfel (figura 7.1.): 1. Incizia A-C pleac de la peumostom, taie marginea mantalei i continu de-a lungul acesteia un timp (A-B), dup care ajunge pn n partea inferioar a ultimei ture de spir, n dreptul prii posterioare a inimii (B-C); marginea mantalei se rsfrnge lateral i se fixeaz cu ace de gmlie n tava de disecie, pe un dop de plut nalt ct corpul animalului. Sub manta se observ o cavitate (cavitatea mantalei sau cavitatea paleal) cu pereii vascularizai care reprezint plmnul melcului. Acesta comunic cu exteriorul prin pneumostom. 2. Incizia D-E se face tind tegumentul de pe partea dorsal a piciorului, de la marginea mantalei pn la extremitatea anterioar a capului. Se continu apoi incizia din punctul C ctre extremitatea posterioar a corpului, apoi n lungul spirelor, pn se izoleaz hepatopancreasul, intestinul, canalul glandei hermafrodite i glanda genital hermafrodit care se gsete mplntat n hepatopancreas. Dup efectuarea acestei incizii, tegumentul se rsfrnge n tava de disecie i se prinde cu ace de fundul acesteia. n partea posterioar a mantalei (figura 7.2.) se afl pericardul care nvelete inima. Acesta se poate observa prin secionarea pericardului. Inima este alctuit dintr-un atriu i un ventricul. Din ventricul pleac aorta care se bifurc n artera visceral i cea cefalic. n atriu se deschide vena pulmonar care vine de la plmn.

Fig. 7.2. Helix pomatia, organele din cavitatea paleal (din Matic i Drbanu 1965)

Aparatul excretor este de tip metanefridian i const n organul lui Bojanus. Acesta are culoare cenuiu-glbui, uneori cu pete brune. El comunic cu cavitatea pericardic prin orificiul renopericardic, iar cu exteriorul prin orificiul excretor care se deschide posterior pneumostomului.
92

Aparatul digestiv are forma literei U (figura 7.3.). ncepe cu cavitatea bucal i se continu cu faringele (bulbul faringian) n care se gsete o pies cornoas, prevzut cu dini, numit radul. Faringele se continu cu esofagul lung i dilatat median. Acesta este nconjurat de 2 glande salivare albicioase, alungite, cu marginile ondulate, fiecare avnd cte un canal salivar lung i ngust care se deschide n bulbul faringian. Dup esofag urmeaz stomacul sub forma unei dilataii n care se deschid cele 2 canale ale hepatopancreasului, care reprezint o gland anex cu rol n digestie. Stomacul se continu cu intestinul mediu care este lung, melcul fiind o specie erbivor. El se continu cu intestinul posterior (rectul) care de deschide la exterior prin orificiul anal aflat lng pneumostom.

Fig. 7.3. Helix pomatia, organizaia intern (din Matic i Drbanu 1965)

Sistemul nervos este alctuit din mai muli ganglioni principali, structurai sub forma unui inel nervos periesofagian: o pereche de ganglioni cerebroizi situai dorsal i unii prin comisura cerebral i mai multe perechi de ganglioni ventrali (pedioi, pleurali, parietali i viscerali) care sunt unii ntr-o mas ganglionar ventral. Ganglionii cerebroizi inerveaz organele de sim i organul copulator, iar masa nervoas ventral restul organelor. Aparatul genital este hermafrodit (figura 7.4.). Exist o singur gonad hermafrodit, de culoare galben-verzui, situat pe lobul superior al hepatopancreasului. Ea conine att foliculi ovarieni, ct i foliculi testiculari. De la aceast gland pornete un conduct subire, ondulat, denumit canalul glandei hermafrodite. Acesta se unete cu canalul glandei albuminipare, o gland mare, n form de semilun ce produce albumenul oulor. De la acest nivel pleac cile genitale mascule (spermiduct) i cele femele (oviduct). Oviductul este mai larg, cu marginea liber ondulat, iar de el se prinde spermiductul mai ngust i drept, mpreun alctuind
93

ovospermiductul. Spre partea anterioar a corpului, cele dou ci genitale se despart, oviductul continundu-se cu o poriune mai dilatat, vaginul. n vagin se deschide canalul receptaculului seminal care se termin cu vezicula seminal de form sferic n care este nmagazinat sperma de la partenerul de reproducere. Spermiductul are de-a lungul su, ca o band, o gland prostat care secret un lichid ce dilueaz sperma. La captul distal al spermiductului se gsete penisul musculos. Posterior, penisul prezint o prelungire, numit flagelul penisului, n care se formeaz spermatoforii. Att vaginul ct i penisul de deschid ntr-un atriu genital comun. Tot aici se deschide punga sgeii ce conine un stilet calcaros cu rol de stimulare naintea copulrii. De o parte i de alta a pungii sgeii de deschid cele dou canale ale glandelor multifide productoare de secreii mucoase. Atriul genital se deschide la exteriorul corpului prin orificiul genital hermafrodit.

Fig. 7.4. Helix pomatia, structura aparatului reproductor hermafrodit (din Matic i Drbanu 1965)

Dup evidenierea organelor interne se trece la observarea musculaturii care apare sub forma unor benzi lucioase. Aceasta const n muchii retractori ai piciorului, capului i tentaculelor care se reunesc ntr-un muchi columelar ce se prinde de axul intern al cochiliei (columel) i care, prin contracie, determin retragerea ntregului corp n interiorul cochiliei.

8. Organizarea intern a bivalvelor

Bivalvele sau lamelibranhiatele (Bivalvia sau Lamellibranchia) cuprind scoicile. Ca i melcii, scoicile fac parte din ncrengtura Mollusca. Toate bivalvele sunt mai mult sau mai puin

94

comprimate lateral i au corpul protejat de o cochilie alctuit din dou valve. Organizarea unei scoici se studiaz la Anodonta cygnaea (scoica de balt). Materiale necesare: Exemplare de A. cygnaea, truse de disecie, lupe, microscoape, lame. Mod de lucru: Scoicile se recolteaz manual sau cu draga din apele stttoare puin adnci. Animalele se transport n recipiente cu ap sau sculei umezi. Se conserv n alcool 70% sau formol 4%. naintea diseciei se observ animalul la exterior. ntreg corpul su este acoperit de cochilia bivalv. Sub acesta se afl mantaua subire care a secretat aceast cochilie. Poriunea mai groas a scoicii este partea sa anterioar, iar cea mai subire este partea posterioar. Vrful bisturiului se introduce uor ntre manta i una dintre jumtile cochiliei, mai nti n partea anterioar, tind muchiul adductor anterior al valvelor i apoi n regiunea posterioar, tind muchiul adductor posterior al valvelor. Procedeul se repet i pentru cealalt valv. Pe faa intern a valvelor, pe lng impresiunile celor doi muchi mai sus amintii se mai pot observa, chiar dac mai greu, i impresiunile altor muchi: impresiunea muchiului retractor anterior al piciorului i a celui retractor posterior al piciorului, impresiunea muchiului protractor al piciorului i impresiunea muchiului paleal. Dup ndeprtarea valvelor rmne corpul animalului, nvelit n manta (figura 8.1.). Sub acesta se afl cavitatea paleal. n partea sa posterioar se afl sifonul branhial i ceva mai sus sifonul cloacal. Apa intr prin sifonul branhial, scald branhiile i iese prin sifonul cloacal. n centrul cavitii paleale, spre partea sa anterioar, se afl piciorul turtit lateral. La baza piciorului, sub muchiul adductor anterior, se afl orificiul bucal care prezint lateral dou perechi de palpi labiali (lobi bucali) ce sunt acoperii de un epiteliu ciliat i au rol n conducerea apei ncrcat cu particule de hran ctre gur. Pe prile laterale ale piciorului, spre partea posterioar a cavitii paleale, se afl o pereche de branhii. Fiecare branhie este alctuit din dou lame branhiale paralele.

Fig. 8.1. Anodonta cygnaea, organele din cavitatea paleal (din Matic i Drbanu 1965)

95

Uneori lamele externe ale branhiilor sunt puternic ngroate, coninnd larvele scoicii, numite glochidium, care ies din oule ce se dezvolt pe aceste branhii. Larvele glochidium se pot studia la microscop punnd o pictur de lichid din lamele branhiale pe o lam de sticl. Cele dou branhii se unesc posterior printr-un sept ce mparte cavitatea paleal n dou etaje: un etaj superior, numit cavitate cloacal, care comunic cu exteriorul prin sifonul cloacal i un etaj inferior, numit cavitate branhial, care comunic cu exteriorul prin sifonul branhial. n cavitatea cloacal se deschid dou orificii excretoare, orificiul anal i dou orificii genitale. Organele interne (figura 8.2.) se pun n eviden prin secionarea longitudinal a piciorului i masei viscerale cu ajutorul unui bisturiu cu lam lat. Disecia se face pe partea ventral a piciorului, ncepnd de la orificiul bucal.

Fig. 8.2. Anodonta cygnaea, organizaia intern (din Matic i Drbanu 1965)

Aparatul digestiv se caracterizeaz prin lipsa faringelui i a radulei. Esofagul este scurt i ngust, iar stomacul, mai dilatat, este nconjurat de hepatopancreas, care are o culoare verzuie. Stomacul se continu cu intestinul mediu care face mai multe curburi n interiorul piciorului, iar apoi se dispune n partea dorsal a corpului, paralel cu marginea acestuia. Aceast parte reprezint rectul care strbate pericardul, ptrunznd n inim i trecnd prin atriu i ventricul, deschizndu-se apoi n cavitatea cloacal. Aparatul circulator este alctuit din inim, vase i lacune, fiind de tip deschis. Inima se evideniaz tind mbinarea dorsal a lobilor mantalei. Aparatul excretor este de tip metanefridian. Exist dou metanefridii (organele lui Bojanus) ce au aspect buretos i culoare cenuie, fiind situate simetric sub pericard. O deschidere a acestora se afl n pericard, iar alta n cavitatea cloacal. Sistemul nervos este alctuit dintr-o pereche de ganglioni cerebroizi situat de o parte i de alta a gurii, o pereche de ganglioni pedioi n partea anterioar ventral a piciorului i o
96

pereche de ganglioni viscerali, sub muchiul adductor posterior a valvelor. Perechile de ganglioni au culoare portocalie i sunt legate ntre ele prin conective nervoase. Aparatul genital const ntr-o pereche de gonade cu aspect buretos, de culoare portocalie, situate ntre ansele intestinale, n interiorul piciorului. Orificiile genitale se deschid n apropierea celor excretoare. Anodonta are sexe separate.

9. Organizarea intern a crustaceelor

Crustaceele (Crustacea) fac parte din cea mai mare ncrengtur a regnului animal Arthropoda. Acestea au corpul segmentat, exoschelet, apendici articulai, cretere prin nprlire .a. Crustaceele includ organisme ca racii (Astacus .a.), crabii (Xanto .a.), homarii (Homarus .a.), creveii (Crangon .a.), puricii de balt (Daphnia) etc. Ei difer de celelalte artropode n special prin prezena apendicilor biramai (cu dou ramuri). Organizarea i locomoia crustaceelor se studiaz la Astacus astacus (racul de ru). Materiale necesare: Exemplare de A. astacus, truse de disecie, lupe. Mod de lucru: Racii se prind cu mna de pe fundul apelor dulci stttoare sau cu ajutorul unor nade cu carne. Ei se anesteziaz n prealabil cu cloroform sau eter etilic, dup care se fixeaz cu formol 10% prin injectare i se conserv n formol 4%. Racii vii se pot ine n acvarii. Ei trebuie hrnii regulat cu carne, iar apa trebuie schimbat des. La acetia se pot observa dou modaliti de locomoie: mersul i notul. Mersul se face cu ajutorul apendicilor toracici n numr de 5 perechi. notul se realizeaz mai ales n caz de pericol cnd racul i ndoaie abdomenul ventral i lovete puternic apa cu coada alctuit din ultimul segment al corpului mpreun cu ultima pereche de apendici abdominali lii. Astfel animalul este propulsat cu vitez napoi, aceasta fiind o modalitate rapid de retragere la adpost. Nu insistm asupra morfologiei externe a racului (figura 9.1.) deoarece acesta se studiaz n cadrul lucrrilor de sistematic.

Fig. 9.1. Astacus astacus, femela i masculul: morfologia extern pe partea ventral (din Matic i Drbanu 1965)

97

Menionm doar c, la fel ca majoritatea crustaceelor, racul are corpul mprit n cefalotorace (format din fuzionarea capului i a toracelui) i abdomen. Pe faa ventral a racului se afl cele 19 perechi de apendici articulai care corespund segmentelor corpului. Apendicii cefalici sunt: 1 pereche de antenule, 1 pereche de antene (rol senzitiv) i 1 pereche de mandibule (rol n hrnire). Apendicii toracici (toracopode sau pereiopode) sunt: 3 perechi de maxilipede (rol n hrnire) i 5 perechi de picioare (rol locomotor), dintre care 3 prevzute cu cleti (chele). Apendicii abdominali (pleopode) sunt: la mascul 2 perechi de gonopode (rol de stocare a spermei), iar la femel n locul acestora, 2 perechi de pleopode reduse; la acetia se adaug 3 perechi de pleopode normale i 1 pereche de uropode (rol de not) de o parte i de alta a ultimului segment abdominal, numit telson. n partea anterioar a cefalotoracelui, pe partea ventral, se deschide orificiul bucal. Pe articulele bazale ale antenulelor se afl orificiile statocitilor (organe de echilibru), iar la baza antenelor se deschid orificiile excretoare. Racii au sexe separate. Orificiile genitale femele se afl pe articulele bazale ale perechii a 3-a de apendici toracici, orificiile genitale mascule se gsesc la baza perechii a 5-a de apendici toracici. Orificiul anal se deschide ventral, pe telson. Pentru punerea n eviden a diverselor organe i sisteme ale racului se fac mai multe incizii n tegumentul acestuia. Astfel, pentru evidenierea sistemului respirator, cu ajutorul unei foarfeci, se secioneaz peretele lateral al cefalotoracelui (lama branhiosteg) dup linia A-C (figura 9.2.).

Fig. 9.2. Astacus astacus, liniile de disecie pentru evidenierea branhiilor (din Matic i Drbanu 1965)

Branhiile racului (figura 9.3.) apar ca nite formaiuni stufoase care se evideniaz mai bine dac sunt acoperite de ap. ntr-o cavitate branhial exist 3 tipuri de branhii: 6 podobranhii, inserate la baza unor toracopode, 11 artrobranhii, aflate sub podobranhii i inserate la nivelul articulaiei dintre corp i unele toracopode i 3 pleurobranhii, aflate n planul al treilea, fixate direct pe peretele lateral al corpului, dintre care doar una este funcional.

Fig. 9.3. Astacus astacus, branhiile (din Matic i Drbanu 1965)

98

Pentru evidenierea celorlalte organe se aeaz racul n tava se disecie cu faa dorsal n sus i se secioneaz tegumentul fcnd mai nti dou incizii longitudinale (A-B i C-D), urmate de dou transversale (B-C i A-D) (figura 9.4.). Cu o pens se ridic i se ndeprteaz poriunea dorsal a carapacei, tindu-se muchii cu un bisturiu. n prim plan (figura 9.5.) apare sistemul circulator alctuit din inim, vase i sinusuri. Inima se gsete n pericard, are form de poligon i este prevzut cu 6 orificii (ostiole). De la acesta pleac mai multe artere ctre organele de sim, intestin i alte organe. Circulaia este deschis. Sngele trece din artere n sinusuri, ajunge la branhii prin vase branhiale aferente, se oxigeneaz i se ntoarce prin vase branhiale eferente n pericard de unde ptrunde n inim prin ostiole. Inima se poate detaa cu pens pentru a observa mai bine ostiolele i baza arterelor.

Fig. 9.4. Astacus astacus, liniile de disecie pentru evidenierea organelor interne (din Matic i Drbanu 1965)

Aparatul genital se observ dup ndeprtarea inimii i a muchilor longitudinali dorsali. La mascul aparatul genital const ntr-un singur testicul trilobat, avnd doi lobi anteriori i unul posterior. De la limita dintre lobii anteriori pleac de fiecare parte cte un canal deferent lung, ncolcit n cavitatea corpului i care se deschide prin orificiul genital mascul pe articulul bazal al perechii a 5-a de picioare. La femel aparatul genital este alctuit dintr-un ovar trilobat, avnd lobii scuri i rotunjii. Cnd ovarul conine ou tinere, el este mic i albicios, iar cnd oule sunt mature are culoare portocalie i este mai mare. De pe prile laterale ale ovarului pleac dou oviducte groase, scurte i drepte, care se deschid la exterior prin orificiile genitale femele situate pe articulul bazal al perechii a 3-a de picioare. Sistemul digestiv poate fi observat dup ndeprtarea celui genital. De la orificiul bucal pleac vertical, spre partea dorsal a corpului, esofagul, care este scurt i gros i se continu cu stomacul voluminos. Stomacul este compus din dou pri: cardia (stomacul masticator) i pilorul (stomacul filtrator). Stomacul masticator se poate seciona pentru a pune n eviden moara gastric, alctuit din 3 dini chitinoi cu rol de a tritura hrana nghiit. n stomac se gsesc i nite granule de calciu de culoare alb (gastrolite), cu rol de rezerve de carbonat de calciu, necesare pentru refacerea crustei corpului dup nprlire. Stomacul se continu cu intestinul mijlociu care este scurt i n care se deschid canalele hepatopancreasului. Acesta este o gland foarte mare, trilobat, galben-verzui, care ocup mare parte din cavitatea cefalotoracelui. Urmeaz intestinul posterior care se deschide prin orificiul anal pe partea ventral a telsonului. Sistemul excretor este de tip metanefridian. El const ntr-o pereche de glande antenare (glande verzi) situate n partea anterioar a cefalotoracelui, sub baza antenelor. Glandele antenare au o structur complex i se deschid la exterior pe faa ventral a fiecrui articul bazal al antenelor. Sistemul nervos, situat ventral, este de tip scalariform i se pune n eviden ndeprtnd cu ajutorul unei pense muchii toracici i abdominali, precum i apodemele endoscheletului. El este alctuit dintr-o pereche de ganglioni cerebroizi (creierul) situai deasupra esofagului care sunt unii prin inelul periesofagian de un ganglion subesofagian care provine din fuzionarea a 6 perechi de ganglioni. Urmeaz 5 perechi de ganglioni toracici i 6 perechi de ganglioni abdominali, ultimul, cel anal, fiind cel mai dezvoltat.

99

Fig. 9.5. Astacus astacus, organizaia intern (din Matic i Drbanu 1965)

10. Dezvoltarea postembrionar a insectelor

Dezvoltarea postembrionar a insectelor se poate face prin dou tipuri de metamorfoz: - metamorfoz incomplet sau dezvoltare heterometabol (hemimetabol); - metamorfoz complet sau dezvoltare holometabol. Dezvoltarea heterometabol presupune parcurgerea stadiilor de ou, larv (nimf) i adult. Se caracterizeaz prin faptul c larvele acestui grup de insecte posed cea mai mare parte din caracterele adultului, avnd ns aripi reduse i organe sexuale nedezvoltate. Cu excepia unor
100

grupe ca libelulele, efemerele .a., la restul ordinelor cu metamorfoz incomplet larvele triesc i se hrnesc n condiii asemntoare stadiului adult. Stadiile caracteristice dezvoltrii heterometabole de pot studia la Blatta orientalis (Gndacul negru de buctrie) sau la alte specii care au un astfel de tip de dezvoltare (lcuste, cosai, plonie .a.). Materiale necesare: Exemplare n toate stadiile de B. orientalis, eter etilic sau cloroform, ace entomologice, cutii entomologice, lupe. Mod de lucru: Gndacii de buctrie se recolteaz seara sau noaptea de lng locurile de depozitare a gunoiului menajer, magazii, buctrii etc. Se introduc n borcane cu capac rodat n care se pun tampoane de vat mbibat cu eter sau cloroform. Dup 20-30 de minute, timp n care acetia au murit, se scot i se neap cu ace entomologice sau ace cu gmlie. Adulii se neap la baza aripii drepte, iar larvele n partea dreapt a toracelui, ntre perechea a 2-a i a 3-a de picioare. Pentru studiul dezvoltrii lor se pot face i creteri de insecte vii. Ele se pot ine n acvarii goale i bine ventilate, putnd fi hrnite cu orice alimente, avnd grij s existe i umiditate suficient. B. orientalis (figura 10.1.) este o specie cu dezvoltare incomplet tipic. n condiiile de la noi prezint o generaie la 1-2 ani. Masculii au aripile bine dezvoltate, dar femelele le au reduse, triunghiulare. Larvele nu au aripi, ci nite teci care se dezvolt progresiv pe msur ce nprlesc. Dup mperechere femelele i depun oule n ooteci, pe care le poart cteva zile fixate pe abdomen, apoi le depun n locuri ntunecoase. Ootecile sunt de culoare brun, au form oval i prezint pe suprafaa lor nite striaii care corespund oulor din interior. Dezvoltarea larvar dureaz, n funcie de temperatur, de la cteva luni la 2-3 ani. Larvele nprlesc de 6-7 ori, dup care se transform n aduli.

Fig. 10.1. Blatta orientalis, stadiile de dezvoltare: A. ou; B-G. larve; H. mascul adult (din Radu i Radu 1967)

Dezvoltarea holometabol presupune trecerea insectelor prin patru stadii: ou, larv, pup i adult. Larvele insectelor holometabole se deosebesc de aduli att prin structura intern, ct i prin forma extern, avnd n general aspect vermiform. Stadiile caracteristice dezvoltrii holometabole de pot studia la Melolontha melolontha (Crbuul de mai) sau la alte specii care au un astfel de tip de dezvoltare (ali gndaci, fluturi, albine etc.). Materiale necesare: Exemplare n toate stadiile de M. melolontha, alcool etilic, eter etilic sau cloroform, ace entomologice, cutii entomologice, lupe. Mod de lucru: Crbuii aduli se captureaz ncepnd cu luna mai, din arbori. Oule, larvele i pupele se gsesc n pmnt. Stadiile imature se conserv n alcool 70%, iar adulii fie n alcool, fie de regul uscai, preparndu-se dup aceeai metod enunat la B. orientalis.
101

M. melolontha este o specie cu dezvoltare complet tipic (figura 10.2.). Prezint o generaie la 3 sau 4 ani, n funcie de temperatur. Ierneaz n stadiu de larv sau de adult, n sol. Adulii i ncep activitatea n luna aprilie sau la nceputul lunii mai. Dup mperechere are loc depunerea pontelor. O femel depune pn la 120 de ou de culoare albicioas, n sol, grupate cte 20-40. Larvele au corpul moale, albicios, avnd doar capsula cefalic chitinizat. Ele au form caracteristic, de liter C (larve melolontoide) i se hrnesc cu detritus sau cu rdcini, avnd aparat bucal masticator. Perioada larvar poate dura 2-3 ani. Ctre sfritul dezvoltrii, larva ptrunde mai mult n sol i i construiete o loj din pmnt de form oval n care are loc mpuparea.

D B A E

Fig. 10.2. Melolontha melolontha, stadiile de dezvoltare: A. ou; B. larv; C. pup; D. mascul; E femel (dup Ene 1971, din Musta i al. 2007)

Tipuri de larve ntlnite la insectele cu dezvoltare holometabol (figura 10.3.): - larve protopode: au apendicele cefalice i toracice rudimentare, fiind dezvoltate numai mandibulele (larvele unor viespi parazitoide); - larve polipode (eruciforme): sunt caracterizate prin prezena apendicelor (picioarelor) abdominale; ele au corpul vermiform, cu capsula cefalic bine dezvoltat, iar aparatul bucal conformat pentru rupt i mestecat; n afara celor 3 perechi de picioare toracice adevrate (care vor deveni picioarele insectei adulte), prezint i un numr variabil de picioare false (pedespurii) (larvele fluturilor omizile i ale unor viespi); - larve oligopode: sunt lipsite de picioare abdominale, avnd doar cele 3 perechi de picioare adevrate (larvele celor mai muli gndaci); ele pot fi de dou feluri: a) campodeiforme: corp alungit, uor aplatizat, picioarele bine dezvoltate, capul ndreptat nainte, antenele i cercii de obicei evidente; carnivore, foarte mobile (la unii gndaci prdtori, neuroptere .a.); b) scarabeiforme sau melolontoide: capsula cefalic chitinizat, ndreptat n jos, restul corpului albicios, moale i n permanen ndoit n forma literei C, fr cerci; fitofage, detritofage sau coprofage, puin mobile (la crbu, rdac .a.); c) elateriforme (viermii srm): subiri, aproape cilindrice i puternic chitinizate; de obicei fitofage (la gndacii pocnitori). - larve apode: sunt vermiforme, caracterizate prin lipsa picioarelor sau prezena, cel mult a unor rudimente; dup structura capului se clasific n urmtoarele subtipuri:
102

a) larve apode eucefale, la care capsula cefalic este aparent, iar aparatul bucal este masticator (larvele miniere" ale unor fluturi, larvele unor gndaci; b) larve apode hemicefale, la care capsula cefalic este invaginat pe jumtate n torace, iar aparatul bucal este conformat pentru supt (larvele unor nari); c) larve apode acefale, la care capul este complet invaginat (larvele unor mute).

Fig. 10.3. Tipuri de larve ntlnite la insectele cu dezvoltare holometabol: A-C. larve protopode (ab. abdomen; an. anten; md. mandibul; o.b. orificiu bucal; t. torace); D, F. larv oligopod campodeiform; E. larv oligopod melolontoid; G. larv polipod (p. picioare adevrate; pf. picioare false); H, I, K. larve apode eucefale; L, M. larve apode acefale (din Radu i Radu 1967)

Tipuri de pupe ntlnite la insectele cu dezvoltare holometabol (figura 10.4): - pup liber, la care apendicii corpului (antenele, aripile i picioarele) sunt libere i pot executa anumite micri (la gndaci, albine, viespi .a.); - pup obtect (pup mumie sau crisalid), la care apendicii sunt lipii de corp printr-un lichid exuvial ntrit, fiind n acelai timp acoperii de o membran mai mult sau mai puin transparent (la fluturi, buburuze .a.); - pup coarctat (pup butoia), care este o pup liber aflat n interiorul ultimei exuvii larvare, care formeaz un nveli opac, numit pupariu (la mute).

Fig. 10.4. Tipuri de larve ntlnite la insectele cu dezvoltare holometabol: A. pup liber; B. pup obtect; C. pup coarctat (l.r. linia de rupere la eclozarea adultului; stg.a. stigme anterioare; stg.p. stigme posterioare) (din Radu i Radu 1967)

103

Bibliografie: Johnson, G., Bleifeld, M., 1977 Hunting with the microscope. Arco Publishing Company, Inc., ediie revizuit. Matic, Z., Drbanu, C., 1965 Lucrri practice de zoologia nevertebratelor. Ed. didactic i pedagogic Bucureti. Musta, M., Musta, Gh., Andriescu, I., Mitroiu, M., 2007 Biologia duntorilor animali. Ed. Junimea Iai. Pisic, C., Moglan, I., Cojocaru, I., 1999. Zoologia nevertebratelor (Lucrri practice de laborator, vol I). Ed. Universitii Al. I. Cuza Iai. Pisic, C., Moglan, I., Cojocaru, I., 2002. Zoologia nevertebratelor (Lucrri practice de laborator, vol II). Ed. Universitii Al. I. Cuza Iai. Radu, V. Gh., Radu, V. V., 1958 Zoologia nevertebratelor, vol I. Ed. Litografia i tipografia nvmntului Bucureti. Radu, V. Gh., Radu, V. V., 1967 Zoologia nevertebratelor, vol II. Ed. Didactic i pedagogic Bucureti. Stehr, F. W. (edit.), 1987 Immature Insects, vol I. Kendall/Hunt Publishing Company Dubuque, Iowa. Stehr, F. W. (edit.), 1991 Immature Insects, vol II. Kendall/Hunt Publishing Company Dubuque, Iowa.

104