TEMA 1. FUNCIONES DE REPRODUCCIN.

BASES FISIOLGICAS DE LA REPRODUCCIN EN EL MACHO

Bases fisiolgicas de la reproduccin en el macho. Fisiologa testicular: funciones exocrina y endocrina. Termorregulacin testicular. Conductos excretores. Epiddimo. Glndulas sexuales accesorias. Pene. Factores que afectan a la produccin espermtica. 1. OBJETIVOS
Conocer las funciones del testculo. Entender la importancia de las glndulas accesorias. Conocer los factores que modifican la produccin espermtica.

2. CONTENIDOS
2.1. Introduccin La reproduccin en el macho es una funcin integrada, dependiente de la interaccin de seales hormonales y nerviosas entre el SNC, hipotlamo, hipfisis y testculo. Los testculos, al igual que los ovarios, producen y liberan clulas germinales y sintetizan hormonas esteroideas y peptdicas. El sistema reproductor masculino est formado por las gnadas (testculos), los conductos excretores (epiddimo, conducto deferente y conducto eyaculador), varias estructuras accesorias (prstata, vesculas seminales, glndulas bulbouretrales) y el pene. 2.2. Fisiologa testicular Estructuralmente, los testculos estn formados por un parnquima rodeado por la tnica vaginal, la cual penetra en el parnquima y lo divide en lbulos (Fig. 1-1). En el interior de los lbulos se encuentran los tbulos seminferos. Tbulo seminfero Concuctos eferentes Epiddimo Rete testis Espermtidas Espermatocito Espermatozoides Espermatozoides

Clulas de Sertoli Espermatognias

Conducto deferente

Tbulos seminferos Figura 10-1. Esquema de la estructura del testculo (Moffet et al., 1993).

Los tbulos seminferos muestran un patrn irregular de circunvoluciones pero sus dos extremos forman un solo conducto, que termina en una serie de canales o rete testis. Estos tbulos estn formados por un epitelio poliestratificado con una luz central. En el epitelio se encuentran dos tipos celulares, las clulas germinales en distinto estadio de maduracin y las clulas de Sertoli.

Las clulas de Sertoli son de gran tamao y estn adosadas a la capa ms interna de la membrana basal, desde donde se extienden radialmente hasta la luz del tbulo. Su citoplasma forma prolongaciones que rodean las clulas germinales. Entre las clulas de Sertoli existen unas uniones estrechas, formando la barrera hematotesticular. Esta barrera divide el epitelio germinal en un compartimento basal y otro adluminal de forma que asla a las clulas germinales y evita la difusin de autoantgenos del interior del tbulo a los vasos sanguneos. En el tejido intersticial se encuentran las clulas de Leydig, fibroblastos, macrfagos, vasos sanguneos y linfticos y pequeos nervios no mielinizados. El testculo posee dos funciones: Exocrina (espermatognesis). Endocrina. 2.2.1. Funcin exocrina testicular La funcin exocrina comprende la formacin, almacenamiento y posterior expulsin de los espermatozoides a partir de las espermatogonias. Para la espermatognesis se necesitan dos grupos celulares: espermatogonias y clulas de Sertoli. Dentro del testculo se puede observar las tres etapas de la espermatognesis. La primera se realiza en el compartimento basal de los tbulos seminferos, y la segunda y tercera en el compartimento adluminal. 1 fase: Proliferacin mittica. En esta fase las clulas germinales se dividen por mitosis para obtener espermatocitos primarios y para mantener el nmero de espermatogonias. Durante la espermatognesis, las espermatogonias que inician su diferenciacin dan lugar a distintos tipos de espermatogonias en diferentes estadios de maduracin y morfolgicamente definibles, llamadas A oscuras, A claras y B que finalmente se transforman en espermatocitos primarios. El nmero de divisiones vara segn la especie. 2 fase: Divisin meitica. Se produce una transformacin por meiosis de los espermatocitos primarios (nmero diploide de cromosomas) en dos espermatocitos secundarios (nmero haploide, uno con el cromosoma sexual X y otro con el Y). Los espermatocitos secundarios se dividen rpidamente por mitosis y se transforman en espermtidas que se encuentran localizadas cerca de la luz del tbulo. 3 fase: Diferenciacin de la espermtida o espermiognesis, que consiste en la maduracin de la espermtida hasta convertirse en espermatozoide. Comprende la formacin de la cola, desarrollo de mitocondrias y desarrollo del acrosoma. La actividad de las clulas de Sertoli se encuentra regulada por la FSH y entre sus funciones estn: Nutrir y proteger a las clulas germinativas. Fagocitar espermatogonias en largos periodos de abstinencia sexual. Transformar la testosterona en dihidrotestosterona. Secretar estrgenos, enzimas y metabolitos implicados en la maduracin de los espermatozoides. Secretar lquido. Secretar la protena ABP (androgen binding protein) para el transporte de la testosterona. Producir la hormona inhibina. 2.2.2. Funcin endocrina testicular La funcin endocrina se realiza mediante las hormonas que sintetizan las clulas de Leydig y las clulas de Sertoli que se encuentran en el testculo (Fig. 1-2). Las clulas de Leydig sintetizan y secretan varias hormonas esteroideas, que se conocen globalmente como andrgenos. Sin embargo, en estas clulas tambin se sintetizan pequeas cantidades de estrgenos. Los andrgenos ms importantes producidos por el testculo son la testosterona, dihidrotestosterona y androstenodiona. La testosterona es de gran importancia para el desarrollo y mantenimiento de la espermatognesis y favorece el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios masculinos. A su vez la produccin de testosterona est controlada por la LH (ICSH), la cual se une a receptores de membrana especficos de esta clula activando al AMPc.

HIPOTLAMO GnRH LH ADENOHIPFISIS FSH

Cls. Leydig Testosterona

Cls. Sertoli Inhibina Estrgenos

Vaso sanguneo

Cls. germinales

Figura 1-2. Esquema de la funcin endocrina testicular.

2.3. Termorregulacin testicular Para obtener un funcionamiento eficaz, los testculos de los mamferos domsticos deben mantenerse a una temperatura menor que la del cuerpo. En la piel del escroto existen receptores de temperatura y gracias a ello se regula la temperatura a la que tiene que estar el testculo. La regulacin de la temperatura se lleva a cabo mediante el siguiente proceso: La arteria testicular es una estructura contorneada en forma de cono cuya base descansa en el polo craneal de los testculos. Esos espirales arteriales se enredan en el llamado plexo pampiniforme de las venas testiculares. En este mecanismo de contracorriente, la sangre arterial que entra a los testculos se enfra por la sangre venosa que sale de ellos. La piel del escroto carece de grasa subcutnea y est dotada de grandes glndulas sudorparas adrenrgicas y su componente muscular (tnica dartos) la capacita para alterar el grosor y rea superficial del escroto, y hacer que vare la cercana del contacto de los testculos con la pared del cuerpo. En algunas animales como en el caballo, esta maniobra es apoyada por el msculo liso del cordn espermtico y de la tnica albugnea.

2.4. Conductos excretores Los conductos excretores gonadales se pueden clasificar en endotesticulares (tbulosos seminferos, red testicular y conductos eferentes) y exotesticulares (epiddimo, conductos deferentes, conductos eyaculadores y uretra). 2.4.1. Epiddimo Los espermatozoides testiculares se transportan desde el testculo a travs de un conducto altamente contorneado llamado epiddimo. ste conducto no slo transporta los espermatozoides en direccin distal desde el testculo hasta el conducto deferente sino que durante este trnsito el espermatozoide sufre una serie de modificaciones que le confieren la capacidad para fecundar el ovocito. El epiddimo es una estructura alargada dispuesta a lo largo del borde medial del testculo que se divide en cabeza, cuerpo y cola. Entre sus funciones destaca la maduracin, transporte y almacenamiento de los espermatozoides. A nivel de la cabeza se absorbe lquido proveniente del tbulo seminfero pero no ocurre la fagocitosis de los espermatozoides. En el epiddimo

se secreta una protena de motilidad de avance y aqu los espermatozoides adquieren la capacidad de movimiento. El metabolismo se encuentra enlentecido ya que el substrato oxidable es escaso, existe una alta concentracin de potasio y de CO2 y el pH es cido.

2.5. Glndulas sexuales accesorias Se localizan en torno a la uretra plvica donde vierten sus secreciones en el momento de la eyaculacin. Todas las glndulas accesorias son tubulares y estn ramificadas con msculo liso abundante en el tejido intersticial. Encontramos, dependiendo de la especie: glndulas vesicales, prstata, glndulas bulbouretrales y las glndulas uretrales o parauretrales. El desarrollo y funcin de estas glndulas se encuentra bajo el control de la testosterona. Su secrecin aporta la mayor parte del volumen del eyaculado y asegura el substrato idneo para el metabolismo y la motilidad espermtica. En fin, es un medio de suspensin espermtica. Las glndulas vesicales o vesiculares, desembocan en el conducto eyaculador. No existen ni en el perro ni en el gato y estn muy desarrolladas en los quidos. Su secrecin acta como sistema tampn para evitar los cambios del pH. El principal componente es la fructosa la cual sirve como fuente de energa a los espermatozoides. La prstata elabora la protena antiglutinina que previene la aglutinacin de los espermatozoides y en algunas especies produce prostaglandinas para favorecer las contracciones uterinas. Las glndulas bulbouretrales o de Cowper secretan mucina y aportan el componente gelatinoso al eyaculado siendo de especial relevancia en el verraco. Las glndulas uretrales o parauretrales, principalmente vierten su contenido al inicio de la eyaculacin par limpiar la uretra. No obstante, muchos autores no las consideran.

2.6. Pene Es el rgano encargado de depositar el semen en el aparato genital femenino. Para ello posee un tejido erctil que garantiza la turgencia o ereccin necesaria para la cpula y eyaculacin. El tejido erctil est formado por los cuerpos esponjosos y cavernosos y segn el predominio de uno u otro se clasifican en penes fibroelsticos (toro, carnero y verraco) y vasculares (caballo y perro).

2.7. Factores que afectan a la produccin espermtica Fotoperiodo. En algunas especies como las ovejas y cabras, los machos pasan por periodos de involucin y activacin testicular consecuencia de los cambios del fotoperiodo. A mayor fotoperiodo menor actividad testicular. En el caballo, sin embargo, a menores intervalos de luz, menor actividad testicular (aunque no se llega a suprimir). Ubicacin de los testculos. La retencin anormal de los testculos en la cavidad abdominal se denomina criptorquidia. Puede ser unilateral o bilateral, en este ltimo caso el animal es estril aunque los caracteres sexuales no se ven alterados pues la secrecin de testosterona por parte de las clulas de Leydig prosigue. Temperatura. Elevada temperatura y humedad durante periodos de tiempo prolongados originan aumentos significativos en espermatozoides anormales. Agentes nocivos. Generalmente estos agentes afectan a las espermtidas salvo en el caso de la irradiacin que afecta ms a las clulas en divisin (espermatogonias).