11.

Relationships between Mineral Nutrition and Plant

Diseases and Pests
HORST MARSCHNER
De: Mineral Nutrition of Higher Plants. Second Edition.1995

11. Relaciones entre la Nutrición Mineral y las Enfermedades y Plagas Vegetales

(Traducción)
 SECCIONES

11.1 General
11.2 Enfermedades Fungosas
11.2.1 Principios de la Infección
11.2.2 Rol del Silicio
11.2.3 Rol del Nitrógeno y del Potasio
11.2.4 Rol del Calcio y Otros Nutrientes Minerales
11.3 Enfermedades Bacterianas y Virales
11.3.1 Enfermedades Bacterianas
11.3.2 Enfermedades Virales
11.4 Enfermedades Fungosas y Bacterianas del Suelo
11.5 Plagas
11.6 Efectos Directos e Indirectos de la Aplicación de Fertilizantes en
Enfermedades y Plagas
Lista de figuras
Lista de tablas
N. del T.
11.1 General ←

Los efectos de los nutrientes minerales en el crecimiento de la planta son usualmente

explicados en términos de las funciones de estos elementos en el metabolismo vegetal.
Sin embargo, la nutrición puede también ejercer influencias secundarias,
frecuentemente impredecibles en el crecimiento y desarrollo de los cultivos; al efectuar
cambios en el patrón de crecimiento, morfología y anatomía vegetal, y particularmente
en la composición química, los nutrientes minerales pueden cualquiera incrementar ó
disminuir la resistencia ó tolerancia de las plantas a patógenos y plagas. Mientras que
las resistencia es determinada principalmente por la habilidad del hospedero en limitar
la penetración, desarrollo y/ó reproducción del patógeno invasor, ó limitar la
alimentación de las plantas, la tolerancia es caracterizada por la habilidad de la planta
hospedera en mantener su propio crecimiento a pesar de la infección ó ataque de la
plaga. Dependiendo del nutriente mineral (ó elemento mineral benéfico), del estado
nutricional de la planta, de la especie vegetal hospedera y del tipo de patógeno y plaga,
la nutrición mineral puede afectar la resistencia ó tolerancia. En esta sección son dados
ejemplos representativos de los efectos de la nutrición mineral en ambos resistencia y
tolerancia.
Se ha hecho considerable progreso en la mejora y selección por una
incrementada resistencia ó tolerancia a enfermedades y plagas. La resistencia puede
incrementarse mediante cambios en la anatomía (e.g., células epidérmicas más gruesas y
una mayor grado de lignificación y/ó silificación), y en las propiedades fisiológicas y
bioquímicas (e.g., mayor producción de sustancias inhibidoras ó repelentes). La
resistencia puede ser incrementada particularmente al alterar las respuestas de la planta
a los ataques parásitos a través de la realzada formación de barreras mecánicas
(lignificación) y la síntesis de toxinas (fitoalexinas). Puede conseguirse una aparente
resistencia cuando las etapas de crecimiento más susceptibles de las planta hospedera no
están sincronizadas con el periodo de mayor actividad de los parásitos y plagas
(conocido como “escape del ataque” ó “crecer más que” el patógeno).
Aunque la resistencia y la tolerancia son controladas genéticamente, ellas son
considerablemente influenciadas por factores ambientales. En este contexto la nutrición
mineral de plantas puede considerarse como un factor ambiental que puede ser
manipulado relativamente fácilmente. Aunque frecuentemente irreconocido, este factor
siempre ha sido un componente importante de control de enfermedades. Por ejemplo, el
encalado de suelos ó aplicación de fertilizantes minerales en diferentes cantidades y
formas puede no solo afectar el crecimiento y composición de las plantas directamente
sino que también tiene indirectamente profundos efectos en la actividad microbiana del
suelo y rizosfera y en la resistencia y tolerancia de la planta a patógenos y plagas
radicales y caulinares. Por otro lado, los síntomas de deficiencia de nutrientes minerales
en las plantas son frecuentemente inducidos por enfermedades y plagas radicales del
suelo, que deterioran el crecimiento y actividad radical.
Por lo general, la influencia de la nutrición mineral en la resistencia de la planta
es relativamente pequeña en cultivares altamente susceptibles ó altamente resistentes
pero es muy sustancial en cultivares moderadamente susceptibles ó parcialmente
resistentes. Esto se ilustra en un ejemplo en la Tabla 11.1 en los efectos del fertilizante
nitrogenado en el manchado foliar en tres cultivares de cebada. Como se incremente el
suministro de nitrógeno, se eleva la incidencia del manchado foliar en todos los tres
cultivares de cebada. Sin embargo, son diferentes los niveles absolutos de infección,
expresados como porcentaje de hoja bandera afectada. Con Proctor el incremento no es
de importancia fisiológica ó económica, mientras que con los otros dos cultivares se
pueden esperar efectos perjudiciales en la fotosíntesis y desarrollo del grano.

Tabla 11.1 Suministro de fertilizante nitrogenado y la incidencia de la mancha foliar (Rhynchosporium

scalis) en cultivares de cebada de primavera a
Suministro de nitrógeno Área de la hoja bandera infectada por mancha foliar (%)
(kg ha-1) Proctor Cambrinus Deba Abed
0 0.4 15.4 3.6
66 1.3 21.3 20.5
132 4.5 30.5 57.3
a
Basado en Jenkyn (1976).

La estrecha correlación entre el suministro de nitrógeno y la mancha foliar

mostrada en la Tabla 11.1, sin embargo, no puede ser generalizada, a todas las
enfermedades fungosas y parásitas. Usualmente, un suministro “balanceado” de
nutrientes que asegure el crecimiento también se considera óptimo para la resistencia de
la planta. Tal situación ideal que, sin embargo, no es lo general, es mostrada en la Fig.
11.1 para plantas Pelargonium. Existe una relación inversa entre el suministro de
nutrientes y el crecimiento de la planta, por un lado, y la severidad de la infección
bacteriana, por el otro. A partir de esto, uno puede concluir que las plantas con un
estado nutricional óptimo tienen la mayor resistencia a enfermedades y que la
susceptibilidad se incrementa como se desvía el estado nutricional del óptimo. Con
respecto a la tolerancia, hay un patrón general de que en plantas que sufren de
deficiencia de nutrientes minerales, la tolerancia a enfermedades y plagas es inferior y
puede incrementarse al suministrar el nutriente deficiente. Tal relación esta basada en el
hecho de que de que las plantas de crecen más vigorosamente usualmente tienen una
mayor capacidad de compensar, por ejemplo, las pérdidas de fotosíntesis ó del área
superficial foliar y radical debida a la infección ó alimentación.

Fig. 11.1 Efecto de la concentración de la solución nutritiva en el crecimiento (plantas no infectadas) y en

el grado de infección (inoculación) con la pudrición caulinar bacteriana (Xanthomonas pelargonii) en
Pelargonium. Valores relativos: solo agua = 0; solución nutritiva estándar = 1; doble concentración de la
solución nutritiva = 2; triple concentración de la solución nutritiva = 3. (Modificado a partir de Kivilaan
& Scheffer, 1958).

Son complejas las interacciones entre las plantas superiores y los parásitos y
plagas, y para dar un pequeño esbozo sobre el rol de los nutrientes minerales en estas
interacciones se requiere de una considerable simplificación. No obstante, hay algunas
áreas principales de las interacciones hospedero-parasito donde los roles de los
nutrientes minerales y de los elementos minerales beneficiosos no solo están bien
establecidos, sino que son predecibles y pueden ser demostrados. Es la intención de esta
capitulo resaltar estas interacciones con unos pocos ejemplos representativos a fin de
demostrar ambos las posibilidades potenciales y las limitaciones del control de
enfermedades y plagas mediante la nutrición mineral y la aplicación de fertilizantes. Se
han presentado revisiones comprensivas de este tema, cualquiera al nivel general, con
micronutrientes, y para nutrientes minerales particulares como el nitrógeno, potasio y
manganeso.

11.2 Enfermedades Fungosas ←

11.2.1 Principios de la Infección ←

Por lo general, la germinación de las esporas en las superficies laminares y radicales es

estimulada por la presencia de exudados vegetales. El flujo de exudados contribuye al
éxito ó fracaso de la infección en la mayoría de enfermedades fungosas debidas a
patógenos del aire y del suelo. La tasa del flujo y composición de los exudados depende
de la concentración celular y del correspondiente gradiente de difusión (Fig. 11.2). Las
concentraciones de azúcares y aminoácidos son altas en hojas, por ejemplo, cuando el
potasio es deficiente. Las concentraciones de fotosintatos en el apoplasto y en la
superficie foliar –y también en la superficie radical- dependen de la permeabilidad de la
membrana plasmática. En promedio, las concentraciones de aminoácidos y azúcares en
el apoplasto de ambos tejidos foliar y caulinar están en el rangote 1-8 mм pero pueden
elevarse considerable con la deficiencia de calcio ó boro (lo que causa la incrementada
permeabilidad de la membrana) y la deficiencia de potasio (que deteriora la síntesis de
polímeros).

Fig. 11.2 Representación esquemática de la penetración de hifas fungosas en la superficie foliar hacia la
capa de células epidérmicas (apoplasto), y de algunos factores que afectan la penetración y tasa de
crecimiento de las hifas y que están estrechamente relacionados con la nutrición mineral.

La concentración de los asimilados solubles en el apoplasto del hospedero es un

factor importante para el crecimiento del parásito y las fases de posinfección. Solo un
pequeño grupo de fitoparásitos son verdaderamente intracelulares con acceso directo a
los asimilados en el simplasto. Algunos parásitos, como el mildeo polvoso en cebada,
tienen solo acceso a las células epidérmicas. En estos casos, las propiedades físicas y
químicas de las células epidérmicas son de mucha mayor importancia con respecto a la
susceptibilidad y resistencia que aquellas del tejido foliar grueso. En células
epidérmicas de cebada, más del 90% de los carbohidratos solubles son β-
cianoglucósidos que probablemente son de particular importancia en la resistencia
contra el mildeo polvoso. Las células epidérmicas de las hojas, y tallos y raíces también
están caracterizadas por contenidos muchos mayores de compuestos fenólicos y
flavonoides (i.e., sustancias con notables propiedades fungistáticas). Está bien
documentado el rol de los nutrientes minerales en el metabolismo de los fenoles, y los
ejemplos de la acumulación de fenoles han sido discutidos en relación a la deficiencia
de boro y cobre (Capitulo 9).
La mayoría de hongos y también bacterias parásitos invaden el apoplasto al
liberar enzimas pectolíticas, que disuelven la lamela media (Fig. 11.2). La actividad de
estas enzimas es fuertemente inhibida por el Ca2+, lo que explica las estrechas
correlaciones entre el contenido de calcio de los tejidos y su resistencia a enfermedades
fungosas y bacterianas (ver Sección 11.2.4).
Durante la infección suceden un rango de interacciones entre las hifas y las
células hospederas (Fig. 11.2). Los mecanismos inducibles de resistencia están
principalmente asociados con la epidermis, la efectividad de estos mecanismos depende
del tipo de patógeno y de la resistencia del hospedero. Los nutrientes minerales y el
estado nutricional mineral de la planta están involucrados en estos mecanismos. Las
enzimas pécticas de los parásitos no solo disuelven la lamela media sino que estas
enzimas, ó los productos del rompimiento de la pectina, también incrementan la
permeabilidad pasiva de la membrana plasmática y realzan la salida de K+ y la entrada
de H+ lo que probablemente acelera las reacciones de hipersensibilidad como la necrosis
localizada. En otro hongo patogénico como la mancha foliar (Helminthosporium
cynodontis Marig.) las toxinas fungosas indujeron esta realzada salida de K+ y el
agotamiento de potasio en células y tejidos infectados. Por consiguiente, la severidad de
los síntomas de enfermedad (manchas foliares) se disminuyó fuertemente con el
incremento en el contenido de potasio de las hojas.
Los compuestos fenólicos juegan un rol clave en las etapas iniciales de infección
(Fig. 11.2), cualquier como fitoalexinas ó como precursores de la síntesis de lignina y
suberina. Por ejemplo, los glucanos de la pared celular de Phytophthora megasperma
elicitan la síntesis de isoflavonas que funcionan como fitoalexinas y simultáneamente
conducen a una rápida y masiva acumulación de polímeros fenólicos en los sitios de
infección. Dentro de unas pocas horas después de la infección es transmitida una
“señal” a hojas no infectadas lo que también incrementa su síntesis de fenoles. Ya que
varios nutrientes minerales, el boro y el cobre en particular, tienen una profunda
influencia en la biosíntesis y también en la forma de ligamiento de los fenoles (Sección
9.3 y 9.7) el estado nutricional de las plantas influencia estas respuestas de defensa,
como se ha discutido para boro por Lewis (1980b). El contenido de fenólicos es también
frecuentemente alto en plantas deficientes en nitrógeno y ambos el contenido de estas
sustancias y sus efectos fungistáticos pueden disminuir cuando el suministro de
nitrógeno es grande. Se ha observado una relación negativa entre el creciente suministro
de nitrógeno y el contenido de la fitoalexina stilben y la resistencia al mildeo polvoso en
hojas de vid.
En respuesta a la infección del patógeno en muchos casos también se incrementa
la producción de radicales de oxígeno (e.g., O −2 e OH-) y peróxido de hidrógeno (H2O2)
como un componente de las respuestas de defensa de la planta. Esta respuesta puede
contribuir a las reacciones de hipersensibilidad (oxidación de los lípidos de membrana,
conduciendo a la muerte celular), iniciación de la lignificación de la pared celular, y
daño al patógeno. En vista del rol del cobre, zinc, hierro y manganeso en ambos la
generación y desintoxicación de los radicales de oxígeno y peróxido de hidrógeno, la
resistencia de la planta está marcadamente influenciada por la nutrición mineral al nivel
de las interacciones planta hospedera-patógeno.
En tejidos (particularmente hojas) maduros, la lignificación ó la acumulación y
deposición del silicio en la capa celular epidérmica ó ambos procesos, pueden formar
una efectiva barrera física contra la penetración hifal (Fig. 11.2). Ambos la lignificación
y la deposición de silicio son afectados por la nutrición mineral en varias formas. Estos
procesos proporcionan la principal resistencia estructural de las plantas contra
enfermedades (y plagas), especialmente en las hojas de pastos, y en la endodérmis de las
raíces (Sección 10.3.2).

11.2.2 Rol del Silicio ←

Los pastos en general y el arroz de aniego en particular son típicas plantas acumuladoras
de silicio (Sección 10.3). Como el suministro de silicio se incremente, el contenido de
silicio de las hojas también se eleva, induciendo una correspondiente declinación en la
susceptibilidad a enfermedades fungosas como el tizón del arroz (Fig. 11.3). El
incremento en la resistencia (que se manifiesta por si misma mediante una caída en el
número de manchas de ojo) parece estar relacionada directamente con la concentración
de silicio en la solución externa y en las hojas.

Fig. 11.3 Contenido de silicio y susceptibilidad al hongo del tizón (Pyricularia oryzae Cav.) en hojas de
arroz completamente expandidas. (Modificado a partir de Völk et al., 1958.)

Son también evidentes las limitaciones del silicio para el control de enfermedades
fungosas en la Fig. 11.3. El silicio es translocado en el xilema preferentemente a las
hojas maduras (Sección 3.2.4). La infección del tizón del arroz, sin embargo, sucede
principalmente en las hojas jóvenes. Como se muestra el la Fig. 11.4, con la maduración
(expansión completa cerca del día 8) y el envejecimiento de las hojas, se incrementa
rápidamente la resistencia y se vuelve virtualmente completa independiente de si el
suministro de silicio es alto ó bajo. No obstante, es sustancial el efecto del silicio en la
resistencia de las hojas jóvenes y su aplicación debe casi eliminar los efectos de la
realzada susceptibilidad al hongo del tizón del arroz cuando son suplidos altos niveles
de nitrógeno. Este profundo efecto inhibidor del silicio en las enfermedades fungosas no
está confinado a especies gramíneas que son típicas acumuladoras de silicio sino
también está bien documentado en otras especies en la protección contra el mildeo
polvoso, como por ejemplo en pepino, ó en vid.

Fig. 11.4 Declinación en el número de lesiones mancha de ojo (lo que indica incrementada resistencia al
hongo del tizón) con la edad de las hojas del arroz y la concentración de silicio en la solución nutritiva de
3 mg Si l-1 y 59 mg Si l-1. (Modificado de Volk et al., 1958).

La formación de una barrera física en las células epidérmicas contra la

penetración de las hifas (Fig. 11.2) ó de insectos como áfidos (Sección 11.5) no es, sin
embargo, el único mecanismo por el que el silicio contribuye a la resistencia de la planta
contra enfermedades y plagas. Hay también involucrado un componente mucho más
dinámico de redistribución del silicio alrededor de la cuña de infección. Por ejemplo, en
trigo el silicio se acumula en los sitios de penetración hifal del mildeo polvoso y en
cebada en 20 h esta acumulación es 3-4 veces superior alrededor de los sitios de
infección no exitosos que alrededor de los exitosos. Esta acumulación preferencial del
silicio en el punto de penetración del patógeno requiere de un continuo suministro de
silicio desde las raíces ó de aspersiones foliares de silicio, indicando que después de la
deposición y polimerización en el tejido foliar este silicio no puede ser removilizado.
A pesar de las estrechas relaciones entre la acumulación del silicio en los sitios
de penetración y la inhibición del crecimiento hifal y de la formación de haustorios, no
es que el silicio por si mismo tenga un efecto perjudicial sino obviamente los fenólicos
que se acumulan en los sitios de infección (Fig. 11.5). No es clara la conexión causal
entre el suministro de silicio y la acumulación de fenólicos en los sitios de infección; el
silicio puede formar complejos débiles con los fenólicos (Sección 10.3) y por lo tanto
realzar la síntesis y movilidad de los fenólicos en el apoplasto. La rápida deposición de
los fenólicos ó lignina en los sitios de infección es un mecanismo de defensa general al
ataque del patógeno y la presencia del silicio soluble obviamente facilita este
mecanismo de resistencia.
 Fig. 11.5 Efecto del suministro de silicio a segmentos foliares de pepino (Cucumis sativus) en la infección
con Sphaerotheca fuliginea. (En base a Menzies et al., 1991)

11.2.3 Rol del Nitrógeno y del Potasio ←

Hay extensa literatura sobre el efecto de ambos nitrógeno y potasio en las

enfermedades parasitas debido a que su rol al modular la resistencia a enfermedades es
demostrado rápidamente y, además, es de particular importancia en la aplicación de
fertilizantes. Sin embargo, los resultados son frecuentemente inconsistentes y en
algunos casos discutibles, principalmente por dos razones: (a) No se ha enunciado
claramente si los niveles de estos nutrientes minerales representan un suministro
deficiente, óptimo ó excesivo (ver Fig. 11.1). (b) No se considera en el patrón de
infección la distinción entre parásitos obligados y facultativos. Como se muestra en la
Tabla 11.2, un alto suministro de nitrógeno incrementa la severidad de la infección por
parásitos obligados pero tiene el efecto opuesto en las enfermedades causadas por
parásitos facultativos, como Alternaria y Fusarium, y la mayoría de enfermedades
bacterianas, por ejemplo, Xanthomonas spp. En contraste al nitrógeno, el potasio elicita
respuestas uniformes: altas concentraciones incrementan la resistencia de las plantas
hospederas a ambos parásitos obligados y facultativos. Para patógenos del suelo la
situación es más compleja particularmente con el nitrógeno y por lo tanto las
interacciones entre la nutrición mineral y las enfermedades fungosas y bacterianas del
suelo son discutidas en una sección separada (11.4).

Tabla 11.2 Resumen tentativo sobre los efectos de los niveles de nitrógeno y potasio en la severidad de
las enfermedades (+ → + + +) causadas por parásitos a
Patógeno y Enfermedad Nivel de nitrógeno Nivel de potasio
Bajo Alto Bajo Alto
Parásitos obligados
Puccinia ssp. (enfermedades de roya) + +++ ++++ +
Erysiphe graminis (mildeo polvoso) + +++ ++++ +
Parásitos facultativos
Alternaria ssp. (enfermedades de mancha foliar) +++ + ++++ +
Fusarium oxysporum (enfermedad marchitamiento y pudrición) +++ + ++++ +
Xanthomonas ssp. (manchado bacteriano y marchitamiento) +++ + ++++ +
a
En base a Kiraly (1976) y Perrenoud (1977)
 Las principales diferencias en la respuesta de los parásitos obligados y
facultativos al nitrógeno son mostradas en la Fig. 11.6. La susceptibilidad de las plantas
de trigo a la roya del tallo, causada por un parásito obligado, se incrementa con el
creciente suministro de nitrógeno, siendo las plantas deficientes en nitrógeno las más
resistentes. En contraste, la susceptibilidad de las plantas de tomate al manchado
bacteriano foliar, causado por un parasito facultativo, se disminuye con el creciente
suministro de nitrógeno hacia los niveles requeridos para el crecimiento óptimo de la
planta hospedera.

Fig. 11.6 Número de pústulas de roya del tallo (Puccinia graminis ssp. tritici) en trigo (A) y número de
lesiones necróticas causadas por el manchado bacteriano (Xanthomonas vesicatoria) en tomate (B)
cultivados en soluciones nutritivas con creciente concentración de nitrógeno. D, deficiente; O, óptimo; L,
lujo; E, excesivo. (En base a Kiraly, 1976)

Estas diferencias en la respuesta están basadas en los requerimientos

nutricionales de los dos tipos de parásitos. Los parásitos obligados dependen de los
asimilados suplidos por células vivas. Por el otro lado, los parásitos facultativos son
semisaprofitos que prefieren tejido senescente ó que liberan toxinas a fin de dañar ó
matar las células de la planta hospedera. Por lo general, todos los factores que apoyen
las actividades metabólicas de las células hospedera y que retrasen la senescencia de la
planta hospedera también incrementan la resistencia ó tolerancia a los parásitos
facultativos.
El rol del nitrógeno en incrementar la susceptibilidad de las plantas hospederas a
los parásitos fungosos obligados (Tabla 11.1) es cuestión de interés en ambas prácticas
agrícola ú hortícolas. Este efecto está relacionado con ambos los requerimientos
nutricionales del parásito y los cambios en la anatomía y fisiología de la planta
hospedera en respuesta al nitrógeno. Como se discutió en la Sección 8.2, el nitrógeno en
particular realza la tasa de crecimiento, y durante la etapa vegetativa de crecimiento la
proporción de tejido joven a maduro cambia a favor del tejido joven, el cual es más
susceptible. Además un incremento en la concentración de aminoácidos en el apoplasto
y en la superficie foliar más que un incremento en la concentración de azúcares parece
tener una mayor influencia en la germinación y crecimiento de las conidias. Cuando las
plantas son suplidas con altas cantidades de nitrógeno, puede ser inferior la actividad de
algunas enzimas clave del metabolismo de los fenoles, y el contenido de algunos
fenólicos y de lignina. Esto es debido al menor contenido de fenoles que son los
precursores en la biosíntesis de lignina, junto con la mayor proporción de tejido joven
en las plantas cultivadas con alto nitrógeno (Sección 8.2.5). Por ejemplo, el contenido
de lignina en las hojas de arroz de plantas suplidas con alto nitrógeno fue 500 μg por
100 g peso seco comparando con 1100 μg en plantas bajas en nitrógeno.
 Una disminución en el contenido de silicio es otro cambio usualmente observado
en plantas en respuesta al creciente suministro de nitrógeno. Esto, sin embargo, es una
respuesta no específica referida como dilución por crecimiento. Los varios cambios
anatómicos y bioquímicos junto con el incremento en el contenido de nitrógeno
orgánico de bajo peso molecular como sustratos para los parásitos son los principales
factores responsables de la estrecha correlación entre el suministro de nitrógeno y la
susceptibilidad a los parásitos obligados.
Con el potasio la situación es más compleja. El potasio disminuye la
susceptibilidad de las plantas hospedera a ambos tipos de parásitos. Esto efecto puede
ser bastante dramático, como se muestra en la Fig. 11.7 para la pudrición del tallo en
arroz. En esta situación la enfermedad puede ser controlada efectivamente mediante la
aplicación de fertilizantes de potasio. En la mayoría de casos, el efecto del potasio está
confinado al rango de deficiencia; esto es, las plantas deficientes en potasio son más
susceptibles que las plantas suficientes en potasio a las enfermedades parásitas de
ambos grupos. Por lo general, la susceptibilidad disminuye (i.e., se incrementa la
resistencia ó tolerancia) en respuesta al potasio en el mismo modo como el crecimiento
de la planta responde al creciente suministro de potasio (Fig. 11.8). Más allá del
suministro óptimo de potasio para el crecimiento, no puede conseguirse ulterior
incremento en la resistencia al incrementar el suministro de potasio y su contenido en
las plantas.

Fig. 11.7 Efecto del suministro de potasio en el desarrollo del grano de arroz de aniego y en la
incidencia de la pudrición del tallo (Helminthosporium sigmoideum). Fertilización basal de nitrógeno
y fósforo constante a 120 y 60 kg ha-1, respectivamente. (Basado en Ismunadji, 1976)

Resultados similares a aquellos mostrados en la Fig. 11.8 se han obtenido con

palma de aceite infectada con Fusarium y en trigo infectado con roya amarilla. En
ambos casos, el incremento en la resistencia estuvo confinado al rango de deficiencia.
Fig. 11.8 Severidad de la enfermedad de la mancha foliar (Helminthosporium cynodontis) y desarrollo
materia seca en pasto Bermuda bermudagrass “Coastal” (Cynodon dactylon L. Pers.) versus contenido
foliar de potasio. (Reproducido a partir de Matocha & Smith, 1980, con permiso de American Society of
Agronomy)

La alta susceptibilidad de las plantas deficientes en potasio a las enfermedades

parásitas está relacionada con las funciones metabólicas del potasio (Sección 8.7). En
plantas deficientes se deteriora la síntesis de compuestos de alto peso molecular
(proteínas, almidón, y celulosa) y se acumula la síntesis de compuestos orgánicos de
bajo peso molecular. En el rango de deficiencia un incremento en el suministro de
potasio conduce por lo tanto a un incremento en el crecimiento y a una disminución en
el contenido de compuestos orgánicos de bajo peso molecular hasta que el crecimiento
es máximo. Un ulterior incremento en el suministro y contenido vegetal del potasio no
tiene efecto sustancial en los constituyentes orgánicos de las plantas y de este modo
usualmente en la resistencia ó tolerancia. El patrón característico es dado en la Fig. 11.9.

Fig. 11.9 Esquema tentativo del crecimiento respuesta y los principales cambios en la composición
vegetal con el creciente suministro de potasio.

En el rango de deficiencia, el realce del crecimiento inducido por potasio

también causa disminuciones no específicas en el contenido de otros elementos
minerales (dilución por crecimiento). Más allá del crecimiento máximo puede continuar
una ligera disminución en los niveles de otros cationes como calcio y magnesio debido
a la competencia en los sitios de toma en las raíces (Sección 2.5). En plantas que reciben
un suministro subóptimo de calcio puede por lo tanto incrementarse el riesgo de ambos
de desordenes fisiológicos relacionados con el calcio y de susceptibilidad a
enfermedades (ver Sección 11.2.4).
La relación entre el potasio y la resistencia es más compleja en semillas y frutos
que son suplidos con potasio principalmente por retranslocación desde los órganos
vegetativos. En ciertas variedades de soya la incidencia del marchitamiento de la vaina
se incrementa rápidamente al final de la estación en las vainas superiores, y esto está
correlacionado con una abrupta caída en el contenido de potasio en las vainas. Con una
aplicación excepcionalmente alta de potasio al suelo (410-1640 kg ha-1) el porcentaje de
las semillas infectadas puede reducirse desde 75% a 13% mientras que el desarrollo de
semilla se incrementó solo marginalmente.

11.2.4 Rol del Calcio y Otros Nutrientes Minerales ←

El contenido de calcio de los tejidos de la planta afecta de dos formas la incidencia de

enfermedades parásitas. Primera, el calcio es esencial para la estabilidad de las
biomembranas; cuando el contenido de calcio es bajo, se realza la salida de compuestos
de bajo peso molecular (e.g., azúcares) desde el citoplasma hacia el apoplasto. Segunda,
se requiere de poligacturonatos de calcio en la lamela media para la estabilidad celular
(Sección 8.6). Muchos hongos y bacterias parásitas invaden el tejido de la planta al
producir enzimas pectolíticas extracelulares como la poligalacturonasa, la cual disuelve
la lamela media (Sección 11.3.2). La actividad de esta enzima es inhibida drásticamente
por el calcio. La susceptibilidad de las plantas a la infección con tales parásitos está por
lo tanto inversamente relacionada con el contenido de calcio del tejido, como se muestra
en la Tabla 11.3. En este experimento la concentración total en la solución nutritiva de
los tres cationes, K+, Ca2+, y Mg2+, se mantuvo constante y solo se altero la relación
K+/Ca2+. De este modo una disminución en el contenido de calcio de las plantas estuvo
correlacionada con un incremento en el contenido de potasio. Los experimentos
adicionales mostraron que un incremento en el contenido de potasio no condujo
necesariamente a un incremento en la infección siempre y cuando el contenido de calcio
se mantenga a un nivel alto.

Tabla. 11.3 Relación entre el contenido de cationes y la severidad de la infección con Botrytis cinerea
Pars. en lechuga a
Contenido de cationes (mg g-1 peso seco) Infección con Botrytis b
K Ca Mg
14.4 10.6 3.2 4
23.8 5.4 4.1 7
34.2 2.2 4.7 13
48.9 1.8 4.2 15
a
En base a Krauss (1971).
b
Índice de infección: 0-5 infección ligera; 6-10 infección moderada; 11-15 infección severa.

En soya, la anormalidad del “tallo gemelo“ es endémica en muchos suelos

tropicales ácidos. Se presenta necrosis del meristemo apical, y las plantas son
simultáneamente infectadas fuertemente con Sclerotium ssp. El creciente suministro de
calcio suprime ambos la infección fungosa y el tallo gemelo. Parece probable que la
última anormalidad es el resultado directo de la deficiencia de calcio (síntomas que son
la necrosis del meristemo apical y la perdida de dominancia apical) y que la infección
fungosa es un evento secundario.
Varios hongos parásitos invaden preferentemente el xilema y disuelven las
paredes celulares de los vasos conductores. Esto conduce al taponamiento y
subsiguiente síntomas de marchitamiento (e.g., marchitamiento Fusarium).
Comparando el grado de infección de la planta de tomate con Fusarium oxysporum en
relación al nivel de suministro de calcio, las plantas fueron infectadas severamente
cuando la concentración de calcio en la savia del xilema estuvo debajo de 5 mM a bajo
suministro externo. Sin embargo, a alto suministro externo de calcio, casi todas las
plantas estuvieron saludables cuando la concentración de calcio en la savia del xilema
se elevó a cerca de 25 mM.
Los tejidos de la planta bajos en calcio también son mucho más susceptibles que
los tejidos con niveles normales en calcio a las enfermedades parásitas durante el
almacenamiento. Esto es de particular interés en el caso de frutas frescas con su
contenido de calcio típicamente bajo. Durante el almacenamiento los frutos son más
susceptibles no solo a los llamados desordenes fisiológicos (Sección 8.6) sino también a
las enfermedades fungosas que causan la pudrición del fruto (Fig. 11.10). El tratamiento
con calcio a los frutos antes del almacenamiento es por lo tanto un procedimiento
efectivo para evitar perdidas ambos a partir de desordenes fisiológicos y a partir de la
pudrición del fruto.

Fig. 11.10 Relación entre el contenido de calcio de las manzanas (cv. Cox orange) y la incidencia de la
pudrición debida a la infección por Gloesporium perennans después de que las manzanas fueron
almacenadas por 3 meses a 3ºC. (Modificada de Sharpless & Jonson, 1977)

Hay extensa literatura sobre los efectos de los micronutrientes en las

enfermedades parásitas. De los varios mecanismos de defensa disponibles para las
plantas los fenólicos y la lignina son los mejor entendidos, y de los micronutrientes, por
lo menos el boro, manganeso y cobre juegan un rol clave en el metabolismo de fenoles
y biosíntesis de lignina (Capitulo 9). Los micronutrientes también pueden afectar
indirectamente la resistencia. En plantas deficientes no solo puede deteriorarse el
mecanismo de defensa sino que frecuentemente las plantas también se hacen un sustrato
más adecuado para la alimentación. Con la deficiencia de zinc, una fuga de azúcares
hacia la superficie foliar de Hevea brasiliensis incrementa la severidad de la infección
con Oidium. En plantas de trigo deficientes en boro la tasa de infección con mildeo
polvoso es varias veces superior que en plantas suficientes en boro, y el hongo también
se difunde más rápidamente en toda la planta.
El cobre ha sido usado extensamente como un fungicida, pero las cantidades
requeridas son por lo menos 10-100 veces superiores a aquellas requeridas por las
plantas y que son usadas, por ejemplo, como aspersiones foliares para corregir la
deficiencia en cobre. Quizás la mejor evidencia de un efecto del cobre en la resistencia
 de la planta hospedera a la enfermedad es cuando el cobre es aplicado al suelo y
deprime las infecciones foliares, por ejemplo del mildeo polvoso en trigo, ó para
controlar patógenos del tallo mediante la aplicación foliar del cobre (Tabla 11.4). Para
la depresión de patógenos caulinares y foliares, es frecuentemente más efectiva la
aplicación foliar de cobre que la aplicación al suelo (Tabla 11.4) ya que la mayoría del
cobre aplicado al suelo es enlazado fuertemente a la matriz del suelo. Los resultados en
la Tabla 11.4 también ilustran que el desarrollo que se incrementa particularmente
mediante la aplicación de fertilizantes de micronutrientes puede conseguir mediante una
combinación de ambos de la mejora del estado nutricional de la planta y por lo tanto su
actividad metabólica y crecimiento, y de la supresión de las enfermedades parasitas.

Tabla 11.4 Efecto de la fertilización de cobre en la melanosis del tallo (causada por Pseudomonas
cichorii) en trigo cultivado en un suelo deficiente en cobre a
Tratamiento Fertilizante de Cu Porcentaje de Desarrollo del grano
(kg Cu ha-1) enfermedad (kg ha-1)
Nil (control) - 92 294
CuSO4, en banda 10 76 511
CuSO4, incorporado 10 34 2016
CuSO4, aspersión foliar 10 6 2116
CuChel, aspersión foliar 2 7 2505
a
En base a Mahli et al. (1989).

11.3 Enfermedades Bacterianas y Virales ←

11.3.1 Enfermedades Bacterianas ←

Las enfermedades bacterianas, que son causadas por varios parásitos facultativos,
pueden ser divididas en tres principales tipos: enfermedad de manchas foliares,
pudriciones blandas, y enfermedades vasculares. En las enfermedades de manchas
foliares (e.g., tizón bacteriano foliar, Xanthomonas oryzae), los patógenos usualmente
entran a la planta hospedera a través de los estomas. De este modo la capa epidérmica es
una barrera bastante inefectiva a la infección. Habiendo entrado a la planta, la bacteria
se difunde y multiplica en los espacios intercelulares. El efecto del estado nutricional
mineral de la planta hospedera en la difusión y multiplicación es similar a su efecto en
los parásitos fungosos facultativos: por ejemplo, la multiplicación y severidad de la
enfermedad es realzada cuando los contenidos de potasio y calcio están deficientes y
frecuentemente, pero no siempre, cuando el nitrógeno es deficiente.
La difusión de las bacterias dentro del tejido hospedero, como en muchas
enfermedades fungosas, es facilitada por las poligalacturonasas y enzimas pectolíticas
relacionadas. Por consiguiente, la resistencia de las plantas está estrechamente
correlacionada con su contenido de calcio, como se muestra en la Tabla 11.5 para
plantas de fríjol. En el tejido infectado la actividad de las enzimas pectolíticas es muy
alta pero está inversamente relacionada con el contenido de calcio en el tejido. La
severidad de los síntomas de enfermedades también refleja el rol del calcio en la
resistencia.
Las enfermedades vasculares bacterianas se difunden dentro de las plantas a
través del xilema; ello conduce a la formación de “babaza” y finalmente al
taponamiento de los vasos (“marchitamiento bacteriano”). La severidad de una
enfermedad tal, como el cáncer bacteriano en el tomate está inversamente
correlacionada con el contenido de calcio en el tejido caulinar siempre y cuando el
 calcio este dentro del rango de deficiencia en la nutrición de la planta hospedera (Tabla
11.6). El calcio es efectivo en ambos cultivares susceptibles y resistentes, indicando que
la resistencia de un cultivar es dependiente del adecuado suministro de calcio. A cada
nivel de suministro de calcio el cultivar resistente tiene mayores contenidos de calcio y
magnesio, pero menores contenidos de potasio que el cultivar susceptible. La selección
de cultivares para mayor eficiencia en la toma de potasio puede por lo tanto conllevar
un cierto riesgo de efectos negativos en la resistencia de la planta a ciertas enfermedades
bacterianas y fungosas.

Tabla 11.5 Relación entre el contenido de calcio del fríjol, la actividad de las enzimas pectolíticas en el
tejido de la planta, y la severidad de la enfermedad de la pudrición blanda causada por Erwinia
carotovora a
Contenido de calcio Actividad pectolítica (unidades relativas) b Severidad de
-1
(mg g peso seco) Poligalacturonasa Pectato transeliminasa los síntomas c
- + - +
6.8 0 62 0 7.2 4
16 0 48 0 4.5 4
34 0 21 0 0 0
a
De Platero & Tejerina (1976)
b
+, inoculación bacteriana; -, sin inoculación
c
4 = Pudrición completa de las plantas en 6 días; 0 = sin síntomas

Tabla 11.6 Relación entre el suministro de calcio, contenido de calcio y enfermedad del cáncer
bacteriano (Clavibacter michiganense ssp. michiganense (Smith)) en un cultivar de tomate susceptible y
en uno resistente a
Suministro de Ca Contenido de Ca Desarrollo de la enfermedad
(mg l-1) (% en materia seca caulinar) (% de hojas marchitas)
Moneymaker Plovdiv 8/12 Moneymaker Plovdiv 8/12
0 0.12 0.14 84 56
100 0.37 0.42 27 12
200 0.43 0.55 37 6
300 0.44 0.58 27 8
a
En base a Berry et al. (1988)

El estado nutricional del calcio puede afectar la resistencia vegetal a las

enfermedades bacterianas no solo vía estabilización de la lamela media. El calcio está
causalmente involucrado en las respuestas hipersensibles a las infecciones bacterianas.
En tabaco, las reacciones hipersensibles a Pseudomonas syringae requieren de una
entrada masiva de Ca2+ desde el apoplasto hacia el citoplasma a través de los canales de
Ca2+ en la membrana plasmática, conduciendo a un realzado intercambio K+/H+,
acidificación del citoplasma y muerte de las células hospederas en los sitios de infección,
comparable a las respuestas hipersensibles a las enfermedades fungosas (Sección 11.2).

11.3.2 Enfermedades Virales ←

La multiplicación de los virus está confinada a las células vivas, y sus requerimientos
nutricionales están restringidos a aminoácidos y nucleótidos. Comparando con
enfermedades fungosas, enfermedades bacterianas y plagas, hay relativamente pocos
datos en la literatura sobre los efectos de la nutrición mineral en las enfermedades
virales. Por lo general, los factores nutricionales que favorecen el crecimiento de la
planta hospedera también favorecen la multiplicación viral. Esto es cierto
particularmente para el nitrógeno y fósforo. Las relaciones entre la nutrición mineral y
las enfermedades virales frecuentemente no son claras por varias razones. En plantas
deficientes la estimulación del crecimiento por el suministro de nutrientes minerales
puede conducir a la eliminación de los síntomas de enfermedades virales debido a que
las plantas “crecen más que” la enfermedad, ó los síntomas son escondidos. Los
síntomas del virus amarillo de la remolacha azucarera ó del enrollado de la hoja en papa
pueden desaparecer cuando el suministro de nitrógeno es grande aún cuando las plantas
sean severamente infectadas. Además, en remolacha azucarera los síntomas visuales del
virus del amarillamiento suave de la remolacha (BMYV) son muy similares a los
síntomas de deficiencia de manganeso. Cuando se cultivan en suelos deficientes en
manganeso el porcentaje de plantas con BMYV fue alto, y con la aplicación foliar de
manganeso, desaparecieron los síntomas visuales de deficiencia de manganeso y
BMYV aunque el porcentaje de plantas infectadas solo disminuyó desde 75% a 40%.
En muchos casos el estado nutricional mineral de la planta hospedera puede
influenciar las enfermedades virales indirectamente vía los vectores, que son
principalmente los hongos e insectos. Se asume que cerca del 60% de los virus
vegetales son esparcidos por los áfidos, y la severidad de los ataques vegetales por los
áfidos es afectada fuertemente por el estado nutricional de la planta (Sección 11.5). Un
ejemplo instructivo en el rol del vector ha sido presentado por Tomlinson & Hunt
(1987). La infección del berro con el patógeno fungoso Spongospora subterranea, que
conduce a la enfermedad del torcimiento radical, puede ser deprimida efectivamente por
el suministro superóptimo de zinc, i.e., niveles que exceden los requerimientos para el
crecimiento de la planta hospedera. Este alto suministro de zinc también suprime
efectivamente el virus de la mancha foliar clorótica del berro a través del control de su
vector, el hongo.

11.4 Enfermedades Fungosas y Bacterianas del Suelo ←

La densidad poblacional de microorganismos en la superficie radical es varias veces

mayor que en el suelo no rizosférico. Los microorganismos en la superficie radical
incluyen varios patógenos. La competencia entre microorganismos y la represión de
microorganismos, así como las barreras químicas (e.g., altas concentraciones de
polifenoles en la rizodermis) y barreras físicas (e.g., deposición de silicio en la
endodermis; ver Sección 10.3) aseguran que este restringida la invasión microbiana de
ambos raíces y vástagos vía las raíces. La invasión e infección por ciertos
microorganismos, sin embargo, es beneficiosa para las plantas superiores (e.g., rizobios
ó micorrizas).
La nutrición mineral afecta en varias formas las enfermedades fungosas y
bacterianas. Por ejemplo, en abeto de Noruega deficiente en manganeso, la actividad
fungistática contra Fomes amosus (Fr.) Cooks es mucho menor en el corcho interno de
las raíces, conduciendo a la enfermedad del corazón radical. Cuando la planta es suplida
con altos niveles de manganeso y bajos de nitrógeno, se incrementan ambos el
contenido de estos nutrientes y la actividad fungistática en el corcho interno. La
incidencia de la infección de tubérculos de papa en crecimiento con Streptomyces
scabies, que da origen a la roña común de la papa, es reducida cualquiera al disminuir el
pH del suelo ó al aplicar manganeso. El manganeso ejerce su influencia no al
incrementar la resistencia del tejido del tubérculo al hongo sino al inhibir directamente
el crecimiento vegetativo de S. scabies antes del comienzo de la infección.
En maní, la pudrición de la vaina en precosecha es causada por la severa
infección con Pythium myriotylum y Rhizoctonia solani. La presencia de esta
enfermedad está estrechamente relacionada con el contenido de calcio del tejido de la
vaina y puede mantenerse a un bajo nivel mediante la aplicación al suelo de calcio (e.g.,
como yeso). Hay también estrechas correlaciones entre el contenido de calcio y la
enfermedad de la pudrición en papa. La enfermedad de la pudrición blanda bacteriana
causada por varias especies de Erwinia, e.g., E. carotovora ssp. carotovora, puede ser
suprimida efectivamente al incrementar los contenidos de calcio en el pellejo a un rango
donde el calcio no es un factor limitante para la nutrición de la planta hospedera.
En las relaciones entre la nutrición mineral de las plantas y los patógenos del
suelo, la enfermedad de pudrición radical en trigo y cebada (take-all) causada por
Gaeumannomyces graminis atrae particular atención principalmente por dos razones:
limita seriamente la producción del grano en muchas regiones del mundo, y la severidad
de la enfermedad puede ser controlada efectivamente mediante la nutrición mineral de
la planta hospedera. El hongo tiene un crecimiento óptimo a pH 7 y es muy sensible al
bajo pH. Se observa una disminución en la severidad del take-all aún a pH debajo de 6.8.
El encalado de los suelos ácidos por lo tanto incrementa el riesgo de infecciones
radicales y perdidas en el desarrollo por el take-all. La Fig. 11.1 muestra que, en un
suelo de pH 3.8, la inoculación con G. graminis no tuvo efecto significante en el
crecimiento ó desarrollo. El encalado realzo el crecimiento e incrementó el desarrollo en
plantas no infectadas pero tuvo un severo efecto depresor en las plantas infectadas. La
incidencia del take-all se hizo más severa como se incrementara el pH. El take-all es por
lo tanto un problema particular en la producción de trigo y cebada en suelos calcáreos.

Fig. 11.11 Efecto del encalado y la inoculación con Gaeumannomyces graminis var. tritici (take-all) en
(A) el desarrollo de la paja y en (B) el desarrollo del grano en el trigo de primavera (Triticum sativum).
Barras abiertas, no inoculado; barras rayadas, inoculado. (Modificado de Trolldenier, 1981).

La disponibilidad de manganeso en la rizosfera y el contenido de manganeso en

las raíces juegan un rol clave en la infección radical y severidad del take-all, pero
también en otras enfermedades fungosas del suelo. Todos los factores que disminuyen
la disponibilidad del manganeso incrementan la severidad del take-all (e.g., incremento
en el pH del suelo mediante el encalado, fertilizantes de nitrato versus amonio), y
viceversa. La capacidad de las raíces para restringir la penetración de las hifas fungosas
hacia el tejido radical mediante la realzada lignificación en los sitios de infección se
deteriora en plantas deficientes en manganeso, ya que el manganeso, así como el cobre,
es requerido para la biosíntesis de la lignina (Capitulo 9). Además, G. graminis, como
muchos otros hongos patogénicos del suelo, es un poderoso oxidante del manganeso,
aunque existen considerables diferencias entre aislados en su poder oxidante y, de este
modo en su capacidad para disminuir la disponibilidad del manganeso.
La supresión del take-all mediante la aplicación al suelo de fertilizantes de
manganeso es también posible bajo condiciones de campo pero tiene limitaciones en
suelos calcáreos debido a la rápida oxidación e inmovilización del manganeso en los
suelos. Las aspersiones foliares de manganeso no son efectivas debido a la baja
movilidad del manganeso en el floema (Sección 3.3). El uso de fertilizantes
nitrogenados en amonio en vez de en nitrato es un efectivo procedimiento para el
control del take-all (Sección 11.6).
En trigo la deficiencia de zinc aumenta la severidad de la pudrición radical
Rhizoctonia, y el suministro de zinc disminuye el grado de la enfermedad. Esta
disminución, sin embargo, esta confinada al rango de concentración en donde el
suministro de zinc limita el crecimiento de la planta.
Es atractiva otra aproximación como una futura meta, es decir el uso de
Pseudomonas fluorescens spp. como un biocontrolador del take-all. Son muy efectivas
varias cepas de esta bacteria en su capacidad de reducir los óxidos de manganeso y
suprimir el crecimiento de G. graminis var. tritici por lo menos in vitro, mientras que la
supresión in vivo no está solo relacionada con la capacidad reductora de manganeso de
las cepas bacterianas. Puede estar involucrada en la supresión la producción de
sustancia tóxicas como cianuro por cepas particulares de P. fluorescens. En suelos de
alto pH, en particular, la supresión de G. graminis llevada a cabo por la aplicación de
fertilizantes de amonio está probablemente no solo relacionada con la acidificación
rizosférica sino también con cambios cuantitativos y cualitativos en las poblaciones de
P. fluorescens ssp. a favor de aquellas que son antagónicas a G. graminis.
La capacidad de las cepas de P. fluorescens de producir sideróforos también ha
sido considerada como un factor importante en la supresión de patógenos del suelo al
privarlos del hierro. Sin embargo, la producción de toxinas como el cianuro, tiene
probablemente mayor importancia general en este aspecto.
La infección radical con micorrizas VA es otro factor que puede suprimir
patógenos del suelo como Fusarium oxysporum en tomate, ó enfermedades de
marchitamiento en casuarina, un aspecto que es discutido en mayor detalle en la Sección
15.10.

Tabla 11.7 Efecto del cobre y la aplicación de yeso en el crecimiento, desarrollo e infección radical con
take-all (Gaeumannomyces graminis) en el trigo de invierno cultivado en suelo deficiente de cobre a
Tratamiento Peso seco Espiga Grano Plantas infectadas
(g. por maceta) (no. por maceta) (g. por maceta) (%)
Cero (control) 8.54 2.80 4.33 100
CuSO4, suelo 12.68 3.70 6.51 83
CuSO4, foliar 12.82 3.33 6.06 100
CaSO4, suelo 9.81 2.70 5.41 83
CuSO4 + CaSO4, suelo 16.96 4.67 8.98 0
a
En base a Gardner & Flynn (1958).

La severidad del take-all en trigo no es solo es mucho mayor en plantas

deficientes en manganeso sino también en plantas que sufren de deficiencia de
nitrógeno ó fósforo y deficiencia de cobre (Tabla 11.7). En el caso de la deficiencia del
nitrógeno y del fósforo la disminución en la severidad mediante el suministro de
fertilizantes con nitrógeno y fósforo es más probablemente una expresión de mayor
tolerancia debido a un crecimiento más vigoroso en vez de por un incremento en la
resistencia. En contraste, en plantas deficientes de cobre la biosíntesis deteriorada de
lignina es uno de los más obvios cambios metabólicos y el suministro de fertilizantes de
cobre supera este deterioro y por lo tanto incrementa la resistencia. Las aplicaciones al
suelo y foliares de cobre tienen efectos bastante diferentes (Tabla 11.7). La aplicación
foliar incrementó el desarrollo pero no deprimió la infección radical con take-all
indicando que a pesar de su movilidad en el floema las concentraciones de cobre en la
interfase raíz-suelo y en los sitios de infección no alcanzaron los niveles requeridos para
la supresión del patógeno. Se consiguió el efecto más espectacular mediante la
combinación del suministro de cobre y calcio (yeso) en el suelo, probablemente al
realzar la desorción y movilidad del cobre en el suelo.

11.5 Plagas ←

Las plagas son animales como los insectos, ácaros y nemátodos que son dañinos para
las plantas cultivadas. En contraste a los patógenos fungosos y bacterianos, ellos tienen
sistemas digestivos y excretores y sus requerimientos dietéticos son frecuentemente
menos específicos. Además, los factores visuales como el color de las hojas son
importantes para el “reconocimiento” ú “orientación”. Por ejemplo, muchas especies de
áfidos tienden a instalarse en superficies que reflejen el amarillo. Los principales tipos
de resistencia de las plantas hospederas son (a) físicas (e.g., color, propiedades de la
superficie, pelos); (b) mecánicas (e.g., fibras, silicio); (c) químicas/bioquímicas (e.g.,
contenido de estimulantes, toxinas, repelentes). La nutrición mineral puede afectar todos
estos tres factores en grados variantes.
Generalmente, las plantas jóvenes ó que crecen rápidamente probablemente
sufren más ataque por plagas que las plantas viejas ó de lento crecimiento. Por lo tanto,
hay frecuentemente una correlación positiva entre la aplicación de nitrógeno y el ataque
por plagas como se ha mostrado, por ejemplo, con el saltamontes de lomo blanco
Sogatella furcifera (Horwáth) en arroz; en contraste, las plantas deficientes en potasio
sufrieron un ataque mucho mayor que las plantas suficientes en potasio. Aunque los
azúcares pueden actuar como estimulantes a la alimentación, la mayoría de insectos
chupadores como el saltador pardo del arroz dependen mucho más de los aminoácidos.
Esto se ilustra en la Tabla 11.8 para chinches de la calabaza. Las plantas deficientes en
nitrógeno mostraron menor respuesta de alimentación. El número de chinches de la
calabaza por planta estuvo claramente relacionado con el contenido de nitrógeno soluble
total en las hojas pero no parece estar asociado con la preferencia de alimentación.

Tabla 11.8 Relación entre las deficiencias de nutrientes minerales, número de chinches de la calabaza
(Anasa tristis) por planta, y contenido de nitrógeno soluble en la calabaza a
Suministro de nutrientes Chinches de calabaza Nitrógeno soluble
(no. por planta) (µg g-1 peso fresco)
Completo 1.70 32.1
-N 0.66 4.5
-P 2.11 93.7
-K 2.45 98.9
-S 3.42 143.7
a
partir de Benepal & Hall (1967).

Un alto contenido de aminoácidos en las plantas es por lo tanto un componente

importante en la severidad del ataque por parásitos chupadores. Los altos contenidos de
aminoácidos en las plantas son típicos por cualquiera un alto suministro de nitrógeno, ó
por una deteriorada síntesis de proteína debida a ciertas deficiencias como de potasio ó
zinc. Es mostrado en la Tabla 11.9 un ejemplo del desbalance nutricional en plantas
inducido por la aplicación de fertilizantes en árboles de roble atacadas por piojos cup-
shield (Eulecanium refulum). El magnesio aplicado solo ó especialmente cuando es
aplicado en combinación con el nitrógeno y el fósforo incrementó el desbalance
nutricional (dando origen a una más severa deficiencia de potasio) lo que resultó en un
correspondiente incremento en el contenido de nitrógeno soluble (i.e., una dieta más
favorable para el piojo). En principio, se han encontrado resultados similares en cítricos
 entre la aplicación de varios fertilizantes minerales y el ataque por la escama morada y
negra.

Tabla 11.9 Efectos de los fertilizantes aplicados en un suelo bajo en potasio en la infestación de árboles
de roble (Quercus pendula) por el piojo cup-shield (Eulecanium refulum Ckll.)a
Fertilizante
K + Mg N + P + K + Mg Mg N + P + Mg
No. de piojos por sección caulinar de 10cm. 0.72 0.82 4.32 8.78
a
En base a Brüning (1967).

Las estrechas correlaciones positivas entre el suministro de nitrógeno, el

contenido de aminoácidos y la amplia relación C/N de las plantas, y el ataque por plagas,
que son frecuentemente encontradas en cultivos en campo son algunas veces
generalizadas para otras plantas y ecosistemas. Sin embargo, las interacciones entre las
plantas y plagas son más complejas y no están confinadas a los aminoácidos y a la
relación C/N del alimento. Esto es particularmente evidente en árboles donde los
ataques de la plaga dependen mucho más de los repelentes ó compuestos tóxicos que
del contenido de nitrógeno. Por ejemplo, en Salix dasyclados cultivado a diferentes
niveles nutricionales e intensidades lumínicas, el daño de las hojas por el herbívoro
Galerucella lineola estuvo inversamente relacionado no solo con el contenido de
fenoles (alta luz >> baja luz) sino también con el contenido de nitrógeno de las hojas.
En pino Escocés (Pinus sylvestris) la alta fertilización nitrogenada incrementó ambos
los contenidos de nitrógeno y de diterpenoides en las acículas. Ya que estos últimos
compuestos actúan como aleloquímicos en los insectos herbívoros, la fertilización
nitrogenada no altero el desempeño de la larva de la hoplocampa Neodiprion sertifer en
las acículas, confirmando resultado anteriores en hoplocampas y orugas que se
alimentan en acículas ú hojas de árboles forestales.
Las diferencias en el contenido foliar de aleloquímicos (productos del
metabolismo secundario involucrados en las interacciones de organismos vivos) son
obviamente también responsables de las impactantes relaciones negativas entre el
contenido de boro y el ataque a las hojas de plántulas de palma de aceite por los ácaros
arañita roja (Tabla 11.10). En plantas sin ó con muy bajo suministro de boro el ataque
fue muy alto pero se deprimió notablemente como el suministro de boro y el contenido
foliar del flavonoide cianidina se incrementaran. El boro es requerido para la biosíntesis
de la cianidina y polifenoles relacionados que están causalmente involucrados en la
resistencia contra estos insectos.

Tabla 11.10 Relación entre el suministro de boro y la intensidad del ataque del ácaro arañita roja
(Tetranychus pieroei) en la palma de aceite (Elaeis guieensis) a
Correlación entre los huecos de alimentación y
el contenido foliar de cianidina
Suministro de B Ácaros Huecos de alimentación Huecos de alimentación Cianidina
(mg l-1) (no. m-2) (no. cm-2) (no. cm-2) (µg g-1)
0 1.8 67 60-65 2-5
0.5 1.7 60 30-50 10-18
5.0 1.2 30
50 1.0 20 10-30 20-32
500 0.9 17
1000 0.9 12
a
En base a Rajaratnam & Hock (1975).

Las paredes de las células epidérmicas que contienen silicio actúan como una
barrera mecánica al estilete y particularmente a las mandíbulas de los insectos
chupadores y masticadores. Se ha demostrado que las mandíbulas de las larvas del
barrenador del tallo del arroz son dañadas cuando el contenido de silicio de las plantas
de arroz es alto. Las propiedades físicas de las superficies foliares son también de gran
importancia al regular la severidad del ataque por los insectos chupadores. Se lleva a
cabo una exploración labial de la superficie antes de insertar el estilete en el tejido. Los
cambios en las propiedades de la superficie de las hojas son presumiblemente la
principal razón de la marcada disminución en el ataque a las plantas de trigo por áfidos
cuando son aplicadas varias aspersiones foliares que contienen silicato de sodio (Fig.
11.12). Como el suministro de nitrógeno se incremente, también lo hace el número de
áfidos de la especie Sitobion avenae. Sin embargo, las aspersiones foliares con silicio
redujeron ese número a por debajo de las plantas deficientes de nitrógeno (-N). Los
resultados de este experimento también ilustran las dificultadas de hacer
generalizaciones acerca de la relación entre el creciente suministro de nitrógeno y el
ataque por insectos chupadores. En contraste a S. avenae, que es un típico alimentador
de la espiga, la otra especie del áfido Metopolophium dirhodum, no respondió al
creciente suministro de nitrógeno. Las diferencias en los hábitats alimenticios y en las
preferencias por órganos de la planta (M. dirhodum prefiere las laminas foliares) son las
posibles razones de las diferencias en la respuesta al nitrógeno.

Fig. 11.12 Efecto del suministro de nitrógeno y aspersiones foliares que contienen silicio (1% Na2SiO2)
en la densidad poblacional de dos especies de áfidos en trigo de invierno. Barras rayadas,
Metopolophium dirhodum; barras abiertas, Sitobion avenae; -N denota planta control deficiente en
nitrógeno. (En base a Hanish, 1980)

En arroz de aniego varias especies de saltadores de follaje plantean una amenaza

más seria como vectores de virus que como plantas chupadoras de jugos, lo que es otra
importante razón para controlar los insectos chupadores.
La notable depresión de las poblaciones de áfidos en las hojas después de la
aplicación de silicio (Fig. 11.12) no es presumiblemente únicamente el resultado de los
cambios en las propiedades superficiales de las hojas sino también del incremento del
silicio soluble dentro del tejido foliar. Para el saltador pardo del arroz el ácido silícico
soluble, más que el silicio depositado en las hojas, es un efectivo inhibidor del chupador.
Parecen ser efectivas concentraciones de silicio tan bajas como 10 mg l-1. Similarmente,
como con los hongos patogénicos, los áfidos también liberan pectinasa en el tejido, y en
cultivares resistentes la depolimerización de la lamela media es más lenta que en
cultivares no resistentes; existen diferencias similares entre los cultivares en la tasa de
síntesis de fitoalexinas. Puede ser que el silicio soluble en el apoplasto de las hojas
realce las respuestas mecánicas del hospedero al ataque de los insectos chupadores en
una forma similar a aquella contra la invasión fungosa (Sección 11.2.2).
El crecimiento de la planta hospedera puede ser deprimido severamente por
nemátodos como los nemátodos quiste de cereales (Heterodera avenae) ó nemátodos
lesionadores de la raíz (Pratylenchus penetrans) en árboles de manzano. Los exudados
radicales pueden actuar como señales de reconocimiento ó como repelentes, pero no es
claro si la nutrición mineral juega un rol importante en este contexto. Hay, sin embargo,
muchos ejemplos que muestran que los nemátodos deprimen severamente el
crecimiento y actividad radical y por lo tanto la toma de nutrientes minerales y el estado
nutricional de las plantas. Por ejemplo, los nemátodos son principalmente responsables
de la deficiencia de potasio en la enfermedad de resiembra del manzano. Como se
muestra en plantas de algodón, los ataques de nemátodos tienen mucho menos efecto ó
no efectos en el crecimiento caulinar a alto suministro de potasio. Este es un ejemplo
típico de un incremento en la tolerancia a plagas y enfermedades que resultan del
suministro de nutrientes minerales. Tal ejemplo puede también ser demostrado para
micronutrientes (Fig. 11.13). En plantas de cebada cultivadas en un suelo deficiente en
manganeso con y sin suministro de manganeso, a pesar del similar número de
infecciones (hembras inmaduras) en ambos tratamientos, fue severamente deprimido el
crecimiento de las plantas que no fueron suplidas con fertilizante de manganeso, pero no
afecto en las plantas fertilizadas con manganeso. En este caso la aplicación de
manganeso posiblemente contrarresto la deteriorada capacidad de toma del manganeso
causada por la infección de nemátodos.

Fig. 11.13 Interacciones del manganeso y el nematodo (Heterodera avenae) en el número de infecciones
(hembras inmadura) y altura de plantas de cebada cultivadas en un suelo deficiente de manganeso
suplidas sin (Mn 0) ó con 75 mg Mn (450 g)-1 suelo (Mn 75). (En base a Wilhelm et al., 1985)

11.6 Efectos Directos e Indirectos de la Aplicación de Fertilizantes en

Enfermedades y Plagas ←

Bajo condiciones de campo la aplicación de fertilizantes afecta las enfermedades

vegetales y plagas directamente vía el estado nutricional de las plantas, e indirectamente
al producir plantaciones densas y alteraciones en la intercepción lumínica y humedad
dentro de una plantación. Además la sincronización de la aplicación es un factor
importante, para el nitrógeno en particular. Esto se ilustra en la Tabla 11.11 para la
relación entre el momento de fertilización con amonio y la incidencia del take-all y el
desarrollo del grano en trigo. La severidad de la infección take-all es alta aún sin
fertilización nitrogenada y se incrementa mediante la aplicación de amonio en otoño,
conduciendo a severas depresiones en el desarrollo. En contraste, la misma cantidad de
nitrógeno amonio suplido en primavera suprime drásticamente el take-all, y se obtienen
altos desarrollos de grano. La aplicación fraccionada del nitrógeno en otoño y primavera
demostró que los efectos de la aplicación de fertilizantes nitrogenados en el desarrollo
del grano eran gobernados más por los efectos en el take-all que en el estado nutricional
per se. El nitrógeno amonio aplicado en otoño es rápidamente nitrificado y actúa como
una fuente de nitrógeno nitrato y por lo tanto intensifica el take-all en suelos no
supresivos. El uso de la aplicación sincronizada del fertilizante amonio es por lo tanto
una aproximación práctica para suprimir el take-all, y las variaciones en la supresión
entre años y localidades están probablemente relacionadas con la severidad de la
incidencia y de la tasa de nitrificación prior a la toma por el cultivo.

Tabla 11.11 Efecto de la dosis y momento de aplicación de fertilizante de nitrógeno amonio en la

infección radical con take-all (Gaeumannomyces graminis) y el desarrollo del grano en el trigo de
invierno a
Momento de aplicación Dosis Índice de take-all b Desarrollo del grano
-1
(kg N ha ) (kg ha-1)
0 0 1.9 2610
Otoño 83 2.8 1740
Primavera 83 0.1 5290
Otoño + Primavera 83 + 28 1.9 2350
a
Huber (1989).
b
Índice de take-all; 0 = sin infección; 4 = 100% infección.

La forma del fertilizante nitrogenado aplicado puede también tener otras

implicaciones en los patógenos en los vástagos. La solubilidad del silicio depende de
varios factores, creciendo, por ejemplo, como caiga el pH del suelo. De acuerdo con
esto, el contenido de silicio en las plantas no solo es dependiente de la fertilización con
silicio sino también por lo menos en algún grado, con la forma de fertilizantes
nitrogenado aplicado. Como se muestra en la Tabla 11.12, en comparación con la
aplicación con nitrato de calcio, el sulfato de amonio incrementa el contenido de silicio
en el trigo de primavera y por lo tanto deprime la incidencia del mildeo polvoso, la cual
está inversamente relacionada con el contenido de silicio en las plantas.

Tabla 11.12 Efecto de la forma de fertilización de nitrógeno en el contenido de silicio y la incidencia de

la enfermedad del mildeo polvoso (Erysiphe graminis) en trigo de primavera cultivado en suelo suplido
con cualquiera cal (CaCO3) ó cal de alto horno (BFL) a
Contenido de silicio Incidencia de la enfermedad
(% SiO2 materia seca foliar) (% área foliar afectada)
CaCO3 BFL CaCO3 BFL
Ca(NO3)2 1.2 2.3 27.5 11.5
(NH4) 2SO4 2.3 7.3 18.0 2.0
a
Recalculado a partir de Leusch & Buchenauer (1988b).

Hay también muchos reportes de la aplicación de fertilizantes de cloruro en

cantidades de macronutriente que conducen a la supresión de varias enfermedades,
ambas del suelo como el take-all del trigo ó la pudrición radical (Cochliobolus sativus)
en cebada, y de enfermedades foliares como la roya foliar (Puccinia recondita) en trigo.
No es claro el mecanismo de este efecto de los fertilizantes de cloruro. El cloruro puede
actuar directamente en la planta al mejorar el balance hídrico y por lo tanto, la tolerancia
a las enfermedades, ó indirectamente en el suelo vía inhibición de la nitrificación ó
realce de la movilización del manganeso.
 Los varios efectos del estado nutricional mineral y de la aplicación de
fertilizantes en las enfermedades y plagas son de relevancia directa para el control de
enfermedades y plagas por fungicidas, plaguicidas y otros químicos. La aplicación de
fertilizantes minerales puede de este modo en algunos casos sustituir ó por lo menos
reducir la demanda del control químico de enfermedades, aunque en otros casos, sin
embargo, puede también incrementar la demanda. Estas interacciones son ilustradas en
un ejemplo final en la Fig. 11.14 para trigo de invierno infectado naturalmente por la
roya amarilla. En clima templado, los altos niveles de nitrógeno aplicado al trigo de
invierno iniciando la temporada de crecimiento favorecen el abundante macollamiento y
plantaciones densas y altas y de este modo da condiciones favorables para la infección.
Como consecuencia, el control químico de enfermedades no solo es más efectivo sino
usualmente esencial con altos niveles de nitrógeno.

Fig. 11.14 Relación entre el nivel y sincronización del nitrógeno suplido al trigo de invierno y la
infección de roya amarrilla (Puccinia striiformis Westend) y el desarrollo del grano con ó sin control
químico de la enfermedad. N 1.0, 160 kg N ha-1 como fertilización tempranal; N 0.5 + 0.5, aplicación
fraccionada: 80 kg N tempranal y 80 kg en la antesis; N0, sin fertilización nitrogenada. (En base a
Darwinkel, 1980a.)

Son notables los efectos de ambos del nivel y de la sincronización del suministro
de nitrógeno en la infección por roya, presentándose la infección más severa con la gran
fertilización individual tempranal (N 1.0). La aplicación fraccionada del nitrógeno
disminuyó la infección a un alto grado en las primeras etapas de crecimiento, pero
después de la segunda aplicación (en la antesis) se incrementó rápidamente el
crecimiento fungoso. No obstante, se consideró aplazada la epidemia gracias a la
aplicación fraccionada. En las plantas que no recibieron nitrógeno (N0) permaneció baja
la infección. Se han obtenidos resultados similares en trigo infectado con mildeo
polvoso.
Sin el control químico de la enfermedad, la infección disminuyó el desarrollo del
grano en todos los tratamientos (Fig. 11.14). Sin embargo, el grado al cual se disminuyó
el desarrollo, difirió entre los tratamientos, siendo muy grande en los tratamientos con
nitrógeno pero relativamente pequeño en el tratamiento sin nitrógeno. De este modo, sin
el control químico de la enfermedad, se obtuvo el mayor desarrollo del grano en plantas
que no recibieron nitrógeno, y con el control de enfermedades se obtuvo el mayor
desarrollo en plantas que recibieron la aplicación fraccionada del nitrógeno.
N. del T. Se puede generalizar acerca de que cada oración escrita por el autor viene
acompañada de una referencia que la respalda, estas no se anotaron, para mayor
seguridad leer libro original. Igualmente todas las siglas siguen en el idioma original.
マルシネルさま！！！！

Esto puede tener enormes catastróficas, por lo tanto, no comer cuento…. Ir a la fuente
directa…, gracias.
←

http://geocities.com/minnanonokogaku/
 Lista De Figuras
←

Fig. 11.1 Efecto de la concentración de la solución nutritiva en el crecimiento (plantas no infectadas) y en

el grado de infección (inoculación) con la pudrición caulinar bacteriana (Xanthomonas pelargonii) en
Pelargonium. Valores relativos: solo agua = 0; solución nutritiva estándar = 1; doble concentración de la
solución nutritiva = 2; triple concentración de la solución nutritiva = 3. (Modificado a partir de Kivilaan
& Scheffer, 1958).
Fig. 11.2 Representación esquemática de la penetración de hifas fungosas en la superficie foliar hacia la
capa de células epidérmicas (apoplasto), y de algunos factores que afectan la penetración y tasa de
crecimiento de las hifas y que están estrechamente relacionados con la nutrición mineral.
Fig. 11.3 Contenido de silicio y susceptibilidad al hongo del tizón (Pyricularia oryzae Cav.) en hojas de
arroz completamente expandidas. (Modificado a partir de Völk et al., 1958.)
Fig. 11.4 Declinación en el número de lesiones mancha de ojo (lo que indica incrementada resistencia al
hongo del tizón) con la edad de las hojas del arroz y la concentración de silicio en la solución nutritiva de
3 mg Si l-1 y 59 mg Si l-1. (Modificado de Volk et al., 1958).
Fig. 11.5 Efecto del suministro de silicio a segmentos foliares de pepino (Cucumis sativus) en la infección
con Sphaerotheca fuliginea. (En base a Menzies et al., 1991)
Fig. 11.6 Número de pústulas de roya del tallo (Puccinia graminis ssp. tritici) en trigo (A) y número de
lesiones necróticas causadas por el manchado bacteriano (Xanthomonas vesicatoria) en tomate (B)
cultivados en soluciones nutritivas con creciente concentración de nitrógeno. D, deficiente; O, óptimo; L,
lujo; E, excesivo. (En base a Kiraly, 1976)
Fig. 11.7 Efecto del suministro de potasio en el desarrollo del grano de arroz de aniego y en la
incidencia de la pudrición del tallo (Helminthosporium sigmoideum). Fertilización basal de nitrógeno
y fósforo constante a 120 y 60 kg ha-1, respectivamente. (Basado en Ismunadji, 1976)
Fig. 11.8 Severidad de la enfermedad de la mancha foliar (Helminthosporium cynodontis) y desarrollo
materia seca en pasto Bermuda bermudagrass“Coastal” (Cynodon dactylon L. Pers.) versus contenido
foliar de potasio. (Reproducido a partir de Matocha & Smith, 1980, con permiso de American Society of
Agronomy)
Fig. 11.9 Esquema tentativo del crecimiento respuesta y los principales cambios en la composición
vegetal con el creciente suministro de potasio.
Fig. 11.10 Relación entre el contenido de calcio de las manzanas (cv. Cox orange) y la incidencia de la
pudrición debida a la infección por Gloesporium perennans después de que las manzanas fueron
almacenadas por 3 meses a 3ºC. (Modificada de Sharpless & Jonson, 1977)
Fig. 11.11 Efecto del encalado y la inoculación con Gaeumannomyces graminis var. tritici (take-all) en
(A) el desarrollo de la paja y en (B) el desarrollo del grano en el trigo de primavera (Triticum sativum).
Barras abiertas, no inoculado; barras rayadas, inoculado. (Modificado de Trolldenier, 1981).
Fig. 11.12 Efecto del suministro de nitrógeno y aspersiones foliares que contienen silicio (1% Na2SiO2)
en la densidad poblacional de dos especies de áfidos en trigo de invierno. Barras rayadas,
Metopolophium dirhodum; barras abiertas, Sitobion avenae; -N denota planta control deficiente en
nitrógeno. (En base a Hanish, 1980)
Fig. 11.13 Interacciones del manganeso y el nematodo (Heterodera avenae) en el número de infecciones
(hembras inmadura) y altura de plantas de cebada cultivadas en un suelo deficiente de manganeso
suplidas sin (Mn 0) ó con 75 mg Mn (450 g)-1 suelo (Mn 75). (En base a Wilhelm et al., 1985)
 Lista De Tablas
←

Tabla 11.1 Suministro de fertilizante nitrogenado y la incidencia de la mancha foliar (Rhynchosporium

scalis) en cultivares de cebada de primavera a
Tabla 11.2 Resumen tentativo sobre los efectos de los niveles de nitrógeno y potasio en la severidad de
las enfermedades (+ → + + +) causadas por parásitos a
Tabla. 11.3 Relación entre el contenido de cationes y la severidad de la infección con Botrytis cinerea
Pars. en lechuga a
Tabla 11.4 Efecto de la fertilización de cobre en la melanosis del tallo (causada por Pseudomonas
cichorii) en trigo cultivado en un suelo deficiente en cobre a
Tabla 11.5 Relación entre el contenido de calcio del fríjol, la actividad de las enzimas pectolíticas en el
tejido de la planta, y la severidad de la enfermedad de la pudrición blanda causada por Erwinia
carotovora a
Tabla 11.6 Relación entre el suministro de calcio, contenido de calcio y enfermedad del cáncer
bacteriano (Clavibacter michiganense ssp. michiganense (Smith)) en un cultivar de tomate susceptible y
en uno resistente a
Tabla 11.7 Efecto del cobre y la aplicación de yeso en el crecimiento, desarrollo e infección radical con
take-all (Gaeumannomyces graminis) en el trigo de invierno cultivado en suelo deficiente de cobre a
Tabla 11.8 Relación entre las deficiencias de nutrientes minerales, número de chinches de la calabaza
(Anasa tristis) por planta, y contenido de nitrógeno soluble en la calabaza a
Tabla 11.9 Efectos de los fertilizantes aplicados en un suelo bajo en potasio en la infestación de árboles
de roble (Quercus pendula) por el piojo cup-shield (Eulecanium refulum Ckll.)a
Tabla 11.10 Relación entre el suministro de boro y la intensidad del ataque del ácaro arañita roja
(Tetranychus pieroei) en la palma de aceite (Elaeis guieensis) a
Tabla 11.11 Efecto de la dosis y momento de aplicación de fertilizante de nitrógeno amonio en la
infección radical con take-all (Gaeumannomyces graminis) y el desarrollo del grano en el trigo de
invierno a
Tabla 11.12 Efecto de la forma de fertilización de nitrógeno en el contenido de silicio y la incidencia de
la enfermedad del mildeo polvoso (Erysiphe graminis) en trigo de primavera cultivado en suelo suplido
con cualquiera cal (CaCO3) ó cal de alto horno (BFL) a