Sunteți pe pagina 1din 155

Conf. dr. ing.

Andrei Ciolac
ELEMENTE DE ECOLOGIE
Curs universitar
Universitatea Dunrea de Jos din Galai
1. Definirea i evoluia ecologiei
1.1.Definirea ecologiei
Biologul german Ernst Haeckel public n anul 1866 volumul Generelle Morphologie der Organismen
unde apare pentru prima dat termenul ecologie care din punct de vedere etimolgic are la origine cuvintele
din limba greac oikos i logos cu semnificaiile: oikos = cas, gospodrie, economie; logos = tiin.
Ecologia are aceeai rdcin etimologic de la care pornete i economia ceea ce implic ideea de studiu a
modului n care se manifest economia naturii.
Conceput ca un domeniu nou al tiinei, un instrument capabil s aduc un aport suplimentar n
aprofundarea teoriei darwiniste care avea drept subiect al studiului indivizii biologici, ecologia a fost definit
la acel moment ca reprezentnd studiul relaiilor complexe, directe sau indirecte, cuprinse n noiunea
darwinian a luptei pentru existen.
Ecologia este n general neleas ca fiind tiina care se ocup cu studiul relaiilor plantelor i animalelor
studiate n contextul mediului lor fizic (abiotic) i biologic (biotic) de via. Exist mai multe ncercri de a
defini ct mai precis obiectul de studiu al ecologiei, fiecare dintre acestea purtnd amprenta autorilor,
reputai cercettori n domeniu, precum i a modului de abordare a problematicii ecologice.
Spre exemplu, Sacchi i Testard (1971) afirm c ecologia este disciplina biologic ce studiaz raporturile
ntre organisme i mediul lor nconjurtor, n timp ce Krebs (1972) prefer s vad ecologia ca fiind
studiul tiinific al interaciunilor care determin distribuia i abundena organismelor.
Pe msur ce teoria sistemelor a fost din ce n ce mai utilizat i aplicat studiul sistemelor vii
supraindividuale, definirea ecologiei devine mai coerent. Odum (1975) consider c ecologia studiaz
nivelurile de organizare a materiei vii superioare nivelului individul, la fel ca Stugren (1975) care afirm c
ecologia este tiina interaciunilor n sistemele supraindividuale.
O definiie complet i apropiat de spiritul sistemic de abordare a studiilor n acest domeniu este
publicat n Romnia de Botnariuc i Vdineanu (1982), care consider c ecologia studiaz sistemele
supraindividuale de organizare a materiei vii (populaii, biocenoze, biosfera) integrate n mediul lor abiotic.
Dei a debutat ca o disciplin pur biologic, ecologia a cptat pe parcursul evoluiei sale un pronunat
caracter interdisciplinar datorit necesitii studiului sistemelor biologice n mediul lor fizico-chimic. De
aceea n studiile ecologice se utilizeaz frecvent metode, concepte i noiuni specifice altor domenii
tiinifice cum sunt: climatologia, hidrologia, oceanografia, geologia, fizica, chimia, statistica matematic,
cibernetica etc.
Interesul crescnd al publicului larg i ngrijorarea manifestat pentru problematica legat de sntatea
mediului i diversele programe derulate n acest sens au condus uneori la confuzii ntre conceptul de mediu
sau tiina mediului i ecologie.
Trebuie s remarcm faptul c ecologia este o disciplin tiinific cu un domeniu distinct de activitate, care
este implicat de asemenea i n studiul sau nelegerea unor probleme legate de mediu, dar nu este exclusiv
o tiin a mediului.
1.2. Evoluia ecologiei
Ecologia modern ncepe, ntr-o anumit msur, cu Charles Darwin care ndezvoltarea teoriei sale a
evoluiei leag adaptarea organismelor la mediul lor de via de procesul seleciei naturale. De asemenea,
o contribuie important n conturarea ecologiei au avut-o biologii (de exemplu, Alexander von Humboldt)
preocupai de geografia plantelor (geobotanic), de modul n care s-a realizat distribuia plantelor pe glob.
Considerat fondatorul sistematicii moderne, Carl von Linn aduce, de asemenea, contribuii interesante sub
aspect ecologic n lucrarea Istoria plantelor(1750) publicat chiar mai ninte de apariia i definirea
termenului ecologie, prin observaiile fenologiei (studiul fazelor de dezvoltare) i distribuiei geografice a
plantelor.
Goerges Louis Leclerc du Buffon observ n tratatele de istorie a mamiferelor i psrilor legturi
existente ntre morfologia i anatomia animalelor i mediul nconjurtor.
Dei Haeckel rmne n istoria ecologiei, el nu realizeaz totui studii ecologice n adevratul sens al
cuvntului. coala haeckelian a condus ns la dezvoltarea interesului pentru problematica ecologic. Un
distins discipol al lui Haeckel a fost savantul romn Grigore Antipa, care are importante contribuii n
elaborarea strategiei de exploatare raional a zonelor umede din Romnia i n special a Deltei Dunrii, mai
ales sub aspect piscicol. Modelele sale de strategie privind exploatarea durabil a resurselor au fost aplicate
cu succes n diverse zone geografice ale lumii: lunca fluviului Illinois(USA), bazinele fluviilor Rhin i
Volga.
Cu toate c nu a existat o real dezvoltare etapizat a ecologiei ca tiin, se pot remarca anumite perioade de
timp, caracterizate prin preocupri, succese i abordri specifice ale studiilor ecologice, ncepnd cu
momentul apariiei sale.
Conturarea ecologiei ca disciplin tiinific poate fi ncadrat n perioada de timp 1886 1911, jalonat de
momentul n care Haeckel a formulat prima definiie a ecologiei i, respectiv, anul apariiei lucrrii lui V.
Shelford cu referire la legea toleranei.
n aceast etap sunt de semnalat cteva evenimente importante pentru viitorul ecologiei:
Karl Mbius (1877) formuleaz ideea c organismele nu pot tri independent, ci formeaz comuniti,
denumite mai trziu i biocenoze.
F.A. Forel descoper stratificaia termic a apei i implicaiile acestui fenomen pentru viaa n mediul
acvatic.
F.E. Clemens introduce noiune de habitat.
E. Warming utilizeaz pentru prima dat conceptul de comunitate n studiul ecologic al plantelor.
Acest relativ scurt interval de timp este caracterizat prin realizarea unor studii referitoare la specii cercetate
n anumite condiii de via, la studiul unor condiii de mediu particulare. Este important s menionm c
apar i primele idei de natur integrativ, ceea ce permite conturarea primelor concepte i metode care vor
deveni fundamentale n studiul sistemelor ecologice.
Ecologia trofic este caracteristic unei perioade de timp cuprins convenional ntre anii 1911 i 1940 cnd
Ch. Juday public o lucrare referitoare la energetica lacurilor. Dei fundamentat n perioada interbelic,
ecologia trofic este nc, n esena, ei o concepie actual. Principalele repere ale acestei etape sunt
urmtoarele:
Ch. Elton (1927) pune bazele ecologie trofice prin publicarea volumului Ecologia animal. Se remarca
modul de structurare a ecosistemelor mai ales n funcie de relaiile de hrnire dintre organisme.
Se definesc conceptele i metodologiile de studiu ale ecologiei i se ncearc explicarea distribuiei
geografice a animalelor prin intermediul studiilor fiziologice.
Studiul reglajelor numerice ale populaiei utilizeaz legi ale fizicii i se elaboreaz conceptul de
rezisten a mediului.
A.G. Tansley (1935) definete noiune de ecosistem, prin care nelege unitatea sistemic format din
biocenoz i mediul ei abiotic (biotop)
Se realizeaz primele studii n legtur cu ciclurile biogeochimice.
Studiile referitoare la ecologia plantelor conduc la conturarea i afirmarea unei noi discipline tiinifice:
geobotanica.
Apare ecologia demografic ce se va cristaliza ntr-o ramur ecologic mai cunoscut n prezent ca
ecologia populaiei, ca o consecin a aplicrii concepiei trofice n studiul reglajelor numeric ale
populaiei i dinamicilor acesteia.
n etapa ecologiei trofice se deruleaz activiti de cercetare a unor ecosisteme de diferite grade de
complexitate, ceea ce a determinat implicit diversificarea i aprofundarea problematicii ecologice.
O etap a ecologiei trofo-energetice poate fi demarcat de anii 1940 i 1964. n acest interval de timp se
remarc urmtoarele preocupri i tendine ale cercetrii ecologice:
Adoptarea caloriei ca unitate de echivalen universal pentru integrarea sub aspect valoric a
componentelor abiotice i biotice n studiile de energetic a sistemelor biologice.
Explicarea structurii i funcionalitii ecosistemelor n funcie de schimbrile energetice, fapt ce a
permis o apreciere mai adecvat a productivitii biologice.
Ca urmare a formulrii teoriei matematice a informaiilor, se contureaz ecologia informaional.
ncepnd cu anul 1964 cnd UNESCO lanseaz Programul Biologic Internaional, se afirm o nou etap a
integrrii i modelrii n ecologie. Principalele coordonate ale acestei etape sunt:
Unificarea metodelor de cercetare, valorificarea unor cercetri anterioare i inventarierea unor procese
ecologice la scar planetar.
Utilizarea cu predilecie a ecologiei informaionale n studiile demografice i trofo-energetice.
Studiul mai accentuat al productivitii diferitelor tipuri de ecosisteme.
Frecventa utilizarea a programelor de prognoz, mai ales n studiile de ecologie aplicat.
Ecologia este n prezent o tiin interdisciplinar mai ales prin faptul c utilizeaz metode, concepte i
noiuni specifice altor tiine i discipline tiinifice n scopul abordrii eficiente a problematicii specifice,
dar se poate vorbi i de subdiviziuni sau ramuri ale ecologiei, care au aprut ca urmare a necesitii de
aprofundare a anumitor aspecte ale studiului ecologic.
Datorit diversificrii problematicii abordate i a complexitii aspectelor studiate, ecologia are conexiuni cu
diverse tiine sau ramuri ale acestora cum sunt: matematica, n special statistica, utilizat de exemplu n
studiile de dinamic a populaiilor, fizica, chimia etc.
Ecologia se individualizeaz totui prin urmrirea punctului de vedere ecologic, adic al importanei
proceselor i fenomenelor considerate n ansamblu pentru funcionarea sistemelor biologice
supraindividuale. De aceea, se poate aprecia c interdisciplinaritatea nu constituie neaprat caracteristica cea
mai evident a ecologiei.
Mai importante de remarcat sunt modalitile prin care utiliznd unele concepte, noiuni i metode care
aparin altor domenii ale tiinei, ecologia a realizat propriile metodologii de abordare a domeniului su de
studiu.
2. Elemente de teorie
a sistemelor biologice
Un sistem este definit n Enciclopedia universal ca fiind un ansamblu de fenomene i evenimente
independente care este extras din lumea exterioar printr-o aciune intelectual arbitrar, vizndu-se
tratarea acestui ansamblu cu un ntreg (tot unitar).
n aceast definiie, referirea la lumea exterioar presupune faptul c un sistem real nu poate fi exista izolat,
ci el trebuie s aparin unui sistem mai cuprinztor n cadrul cruia are anumite atribuii. De asemenea, un
sistem presupune existena unui ansamblu de elemente (de obicei, alte sisteme sau subsisteme) componente
care sunt n corelaie n scopul asigurrii funcionalitii ntregului.
De aceea, putem denumi sistemul ca fiind un ansamblu de pri sau componente interconectate prin legturi
funcionale. Aceste legturi (conexiuni) implic micare i evoluie, elemente care sunt perfect sesizabile n
cazul sistemelor particulare pe care le denumim sisteme biologice i care le confer acestora cteva categorii
de proprieti.
Una din principalele proprieti ale sistemelor biologice este aceea c elementele componente ale unor astfel
de sisteme depind unul de altul n ceea ce privete att funcionarea ct i evoluia acestora.
Elementul fundamental al manifestrii vieii este reprezentat de individul biologic, deci de organism.
Pornind de la aceast premis, sistemele biologice se pot clasifica n:
1. sisteme biologice individuale, reprezentate de organismele vii;
2. sisteme biologice supraindividuale, care includ mai multe organisme:
populaii, dac organismele componente au o origine comun (aparin aceleiai specii);
comuniti sau biocenoze, n cazul n care organismele aparin unor specii diferite de
plante i animale;
biosfera, care este alctuit de totalitatea ecosistemelor complexe ale Pmntului, care
mpreun conin toate formele sub care se manifest viaa.
Toate sistemele biologice supraindividuale sunt formate dintr-un numr variabil de organisme (indivizi)
ntre care exist conexiuni reciproce de natur genetic, structural, funcional sau spaial. Aceste tipuri de
sisteme biologice n relaie cu substratul pe care se manifest constituie obiectul general de studiu ecologic.
Ansamblul elementelor componente ale unui sistem supraindividual poate fi imaginat i reprezentat sub
forma unei organigrame de interaciuni (figura 1).
n organigram, subsistemele (elementele componente) sunt desemnate prin litere, iar interaciunile dintre
sau la nivelul acestora prin diferite tipuri de sgei: liniile continue desemneaz aciunile directe, liniile
discontinue indic prezena unor aciuni indirecte, liniile curbe indic aciunea unui element supra lui nsui.
De asemenea, aciunea se poate manifesta ntre elementele sistemului ntr-un singur sens sau n ambele
sensuri. Cele cinci compartimente ale schemei sunt figurate diferit, pentru a reprezenta faptul c elementele
componente ale sistemului pot fi i deferite (nu sunt neaprat identice).
Fig. 1. Schema unei organigrame de interaciuni.
n figura de mai sus sunt reprezentate tipurile de aciuni i sensul acestora, dar nu este evideniat nici
intensitatea aciunii i nici viteza, rapiditatea acesteia, elemente cu o semnificaie deosebit pentru
funcionalitatea sistemului.
Din acest punct de vedere se pot diferenia dou tipuri de aciuni: aciuni puternice i aciuni slabe
(Frontier i Pichod-Viale, 1991). Deosebirea dintre aceste dou categorii de aciuni este reliefat de
modalitatea prin care se msoar intensitatea i viteza aciunii. Se pot distinge astfel dou aspecte.
1. Gradul de determinare a unei variabile ce caracterizeaz un compartiment (element, subsistem) al
sistemului prin intermediul altui compartiment.
n termeni statistici, fora de aciune a compartimentului A asupra compartimentului B poate fi msurat
prin proporia variaiei compartimentului B datorat variaiilor compartimentului A. Conform teoriei
informaiei se poate aprecia cantitatea de informaie transmis de la compartimentul B ctre compartimentul
A.
2. Durata aciunii.
n mod obinuit, aciunea indirect este caracterizat de un timp mai mare de realizare, n comparaie cu
durata de realizare a unei aciuni directe, deoarece aciunea indirect presupune faze sau etape intermediare
ceea ce mrete durata de finalizare a acesteia. Se poate presupune deci, c o astfel de aciune, derulat pe un
interval mai larg, este de regul o aciune slab.
La nivelul ecosistemelor, sisteme cu o complexitate deosebit, tendina informaiei este de a se disipa i
disemina pe diverse parcursuri simultane. Reprezentarea prin intermediul diagramelor devine astfel mai
complicat, pe de-o parte datorit numrului mare de compartimente, dar i datorit numrului crescut de
reprezentri ale aciunilor prin intermediul sgeilor. Vom avea astfel reele foarte complexe de interaciuni,
evident, mai dificil de studiat.
Studiul reelelor complexe de interaciuni din cadrul ecosistemelor este realizat ntr-un mod mai facil de
aplicarea teoriei grafurilor, care permite analiza unei reele prin intermediul unor termeni specifici ca
bucle i noduri, fapt ce permite deducia logic a unui numr mare de
proprieti, care altfel ar fi dificil de relevat.
Una din aceste proprieti este tranzitivitatea. n principiu, tranzitivitatea presupune urmtorul raionament:
dac un element A acioneaz asupra elementului B, iar elementul B va aciona asupra unui alt element notat
cu C, rezult c elementul A acioneaz (n mod indirect) i asupra elementului C. Dup cum se observ,
tranzitivitatea presupune o aciune indirect, adic o aciune slab, incapabil, de regul, s conserve
caracteristicile de for i vitez ale aciunii iniiale (aciunea lui A asupra lui B).
Teoria informaiei lansat de Shannon (1948) i utilizarea noiunii de cantitate de informai, a permis
atribuirea unei valori precise forei unei interaciuni. Ca urmare se poate considera c un element A va
adune mai mult informaie unui element B, dac funcionarea i evoluia elementului B depinde ntr-o mai
mare msur de variaiile elementului A, mai exact de variaiile elementului A percepute de elementul B.
Studiul reelelor de aciuni i interaciuni, care s includ i evaluarea performanelor acestora poate fi
interpretat ca o analiz a gestiunii informaiei ntr-un ecosistem.
nchiderea tranzitiv a unei reele reprezint ansamblul interaciunilor directe stabilite prin conceptualizarea
reelei precum i al aciunilor indirecte pe care acestea le provoac. De aceea, un ecosistem poate fi definit
ca fiind nchiderea tranzitiv a unei reele de interaciuni ntre populaiile vii i mediu.
2.1. Caracteristicile generale
ale sistemelor biologice
Materia vie este organizat sub forma sistemelor biologice de diferite grade de complexitate, fapt ce permite
ierarhizarea acestora plecnd de la criteriul universalitii. Cu alte cuvinte, totalitatea sistemelor biologice
aflate pe acelai nivel de organizare cuprinde ntreaga materie vie, iar un nivel de organizare a materiei vii
nu este altceva dect ansamblul sistemelor vii echivalente.
Din acest punct de vedere, se identific urmtoarele nivele de organizare ierarhic a materiei vii:
1. Nivelul individual, care include toate biosistemele reprezentate de organismele animale sau vegetale,
toi indivizii biologici, indiferent de gradul lor de evoluie.
2. Nivelul populaional, ocupat de sistemele supraindividuale, populaii de plante sau animale care
aparin aceleiai specii, sau care se confund cu specia.
3. Nivelul biocenotic, reprezentat de comuniti de plante i animale (biocenoze), care se comport ca
sisteme biologice complexe.
4. Nivelul biomic, pe care se situeaz sisteme de o complexitate superioar (biomi), formate de
asociaii de biocenoze adiacente aflate n interaciune.
5. Nivelul biosferei, reprezentat de ansamblul vieii pe Pmnt, adic de sistemul biosferei.
Sistemul biologic individual ne este altceva dect individul biologic, organismul viu. El este forma
elementar i n acelai timp universal de manifestare a vieii. La nivelul acestui biosistem se manifest
legea specific organismului biologic i anume, metabolismul, care n esen este procesul prin care materia
ptruns n organism este transformat de ctre acesta n substan proprie i datorit cruia individul
biologic poate exista, dezvolta i crete.
Studiul biochimic al transformrilor diferitelor substane ptrunse n organism s-a realizat relativ trziu
(1930) cnd datorit metodei stabilite de Stern i Nanney, s-a reuit urmrirea proceselor parcurse de
anumii compui metabolici importani la nivelul organismului. Importana acestor cercetri a constat n
faptul c s-a observat c organismul nu este sub toate aspectele o entitate static.
Chiar i celulele cu stabilitate recunoscut cum sunt cele nervoase sau musculare i rennoiesc total
majoritatea componentelor pe parcursul existenei lor, utiliznd alte molecule. Acest dinamism al
componentelor organismului se manifest i la nivelul aminoacizilor, care i schimb permanent atomii i
gruprile chimice mici.
Din acest motiv, organismul nu este ceva definitiv. El poate avea periodic o compoziie complet diferit
sub aspect micromolecular, fapt care se datoreaz manifestrii metabolismului. Pentru a se evidenia i
msura intrrile i ieirile de materie i energie, deci bugetul energetic al organismului este clasic
experimentul realizat de Lavoisier, care a studiat pe cobai schimburile gazoase i energetice.
Rezultatul a fost demonstraia c prin metabolizarea unui mol de glucide, un organism animal produce
aceeai cantitate de cldur (energie) i dioxid de carbon (materie) i necesit aceeai cantitate de oxigen
pentru realizarea arderii metabolice ca i n cazul combustiei la flacr a aceleiai cantiti de glucide.
Sistemul populaional
Din punct de vedere ecologic, populaia reprezint de un grup de indivizi aparinnd aceleiai specii care
ocup acelai areal. n principiu, o specie este reprezentat de cel puin una ( caz n care populaia i specia
se confund), sau mai multe populaii.
Dei populaiile sunt unice ntr-un anumit sens, ele au caracteristici generale, diferite de ale indivizilor care
intr n componena sa cum sunt anumite relaii ce se stabilesc ntre indivizii aceleiai populaii (relaii
intraspecifice), o anumit structur a efectivului populaiei (structura de sexe, structura de vrste), un mod de
funcionare specific, o anumit durat de activitate (longevitate specific).
La nivelul populaiei se manifest selecia natural i deci adaptarea speciilor la fluctuaiile factorilor de
mediu. Izolarea populaiilor poate determina local apariia unor caracteristici specifice care se pot dovedi
utile pentru specie.
De asemenea la nivelul populaiei se manifest tendina dispersiei indivizilor din zonele cu densitate
crescut spre locaii cu o mai mic densitate. O alt caracteristic a populaiei este aa numita capacitate de
suport, ceea reprezint de fapt media numrului maxim de indivizi pe care o populaie l poate atinge n
anumite condiii date.
Studiile de dinamic i genetic a populaiilor, n particular efectele ereditii i evoluiei populaiei, sunt
extrem de importante pentru activitate uman de intervenie n ecosistemele naturale sau artificiale.
Biocenoza sau comunitatea de plante i animale
Biocenoza este sistemul biologic supraindividual care presupune coexistena ntr-un anumit areal a
unor populaii diferite de plante, animale i microorganisme, difereniate funcional i n acelai timp
interdependente, la nivelul cruia se manifest o caracteristic fundamental i anume, existena
relaiilor interspecifice. Biocenoza reprezint componenta vie a ecosistemului.
La nivelul biocenozei, ca rezultat al relaiilor dintre specii sau populaii ale diferitelor specii, se manifest o
alt caracteristic a acestui tip de sistem biologic i anume productivitatea biologic.
Biomul este o comunitate biotic caracterizat prin existena unor populaii dominante de plante i
animale, triesc ntr-un anumit climat specific de regul unor zone geografice mai extinse. Biomul
poate fi privit ca o asociaie de biocenoze adiacente din punct de vedere geografic ceea ce le confer
particulariti distincte. Deoarece, iniial definirea biomului a fost aceea de formaiuni (asociaii)
vegetale, majoritatea biomilor sunt denumii dup tipul vegetaiei dominante.
Influenai de latitudinea i altitudinea geografice, de temperatur i regimul precipitaiilor, biomii teretri
sunt diferii i includ variate tipuri de pduri, ntinderi ierboase (savana, step, tundr etc.) i zone deertice.
Aceti biomi includ de asemenea comunitile specifice bazinelor acvatice incluse (lacuri, bli, mlatini,
zone umede).
Dei aceste asociaii de ecosisteme s-au format n zone geografice distincte, exist unele similariti ca
urmare a seleciei naturale.
Diversitatea speciilor de animale, precum i a speciilor vegetale subdominante, care sunt de regul
caracteristice fiecrui biom, este controlat de condiiile de mediu i de productivitatea vegetaiei dominante.
n general, diversitatea speciilor este mai mare dac producia primar net este suficient de mare i exist
condiii favorabile de umiditate i temperatur.
Adaptarea speciilor i specializarea nielor trofice pot fi observate foarte bine la nivelul biomilor.
Organismele care ocup nie trofice asemntoare, n ecosisteme similare dar separate geografic, aparin
unor specii diferite care au dezvoltat ns adaptri similare, ca rspuns la modificarea similar a factorilor de
mediu.
Principalele tipuri de biomi sunt urmtoarele:
1. Tundra arctic i alpin.
Tundra este un biom caracterizat de o vegetaie din care lipsesc arborii i arbutii de talie mare, dar n care
exist plante de talie mic, iar suprafaa solului este umed si are o structur spongioas, larg rspndit n
jurul latitudinii nordice de 60 grade. n adncime, de civa centimetri pn la civa metri, n funcie de
zona geografic i evoluia temperaturii, solul este ngheat permanent alctuind aa numitul permafrost.
Astfel se explic absena plantelor cu rdcini viguroase (arbori, arbuti etc.).
n cadrul acestui tip de biom att precipitaiile ct i procesul de evaporare au valori minime, iar n
majoritatea zonelor temperatura medie n sezonul cald nu depete 10
0
C. Chiar n sezonul umed, valoarea
precipitaiilor nu este mai mare de 25 mm, dar suprafaa solului este deseori saturat cu ap datorit ratei
extrem de sczute a evapotranspiraiei.
Diversitatea speciilor care populeaz tundra este sczut. Plantele sunt reprezentate de cteva specii de
arbuti pitici, cteva specii de plante ierboase, specii de plate cu flori, dintre care cele mai comune aparin
familiei Cyperaceae, muchi i licheni. Plantele cele mai caracteristice tundrei sunt lichenii, de tipul aa
numitei iarba renului (Cladonia sp.). Lichenii sunt plante mici, verzi, nevascularizate care aparin clasei
Musci , filumul Bryophyta.
Mamiferele sunt reprezentate de ierbivore ca renii, boul moscat, mamifere din familia Leporidae, genul
Lepus (asemntoare cu iepurii, dar cu urechile i picioarele mai mari), roztoare ale genului Microtus
(asemntoare cu obolanii) i lemingi (roztoare aparinnd genului Lemmus). Dintre speciile carnivore mai
frecvente sunt vulpea arctic, ursul polar i lupii. Att reptilele ct i amfibienii sun slab reprezentate sau
lipsesc datorit temperaturilor sczute. Tundra alpin este n oarecare msur similar tundrei arctice, dar
lipsete permafrostul iar suprafaa solului nu este la fel de umed, datorit unei drenri mai bune a apei.
2. Pdurile boreale de conifere.
Acest biom este reprezentat de pduri umede i reci de conifere (sau taiga) care se ntind pe suprafee vaste,
pe mai multe continente, ntre paralelele de 45 i 57 grade latitudine nordic. Climatul este rece i foarte rece
cu un surplus de umezeal n timpul verii. Vegetaia predominant este reprezentat de diferite specii de
conifere dintre care cele mai comune sunt: Picea glauca, Abies balsamea, Pinus resinosa, Pinus strobus,
Picea mariana, Pinus contorta, Pinus ponderosa etc.). Datorit ecranrii energiei luminoase, plantele situate
pe vertical la nivelul inferior sunt mai slab reprezentate.
Solul pdurilor boreale este caracterizat de o litier adnc i o descompunere lent a materiei organice
datorit temperaturilor sczute, este un sol acid, cu un deficit de substane minerale datorit mineralizrii
lente i a faptului ca apa de precipitaii antreneaz i ndeprteaz majoritatea mineralelor.
3. Pdurile de foioase din zonele temperate.
Acest biom este caracterizat de un climat moderat i arbori cu frunze cztoare (foiase). Datorit condiiilor
climatice favorabile, aceste tipuri de pduri au fost extrem de mult reduse ca suprafa, ca urmare a
interveniei umane prin transformarea lor n zone agricole sau zone urbane. Plantele dominante aparin
urmtoarelor specii: Acer sp., Fagus sp., Quercus sp., Carya sp., Populus sp., Ulmus sp., Salix sp. etc.
Plantele aflate la nivelurile inferioare coronamentului arborilor sunt bine dezvoltate i diversificate ca specii.
De asemenea, fauna este bine reprezentat de ierbivore, carnivore i unele specii de reptile i amfibieni.
Solul este relativ fertil cu o litier subire, datorit procesului rapid de descompunere a materiei organice.
4. Zonele ierboase (grasslands).
Aceast categorie definete un biom caracterizat prin prezena i abundena vegetaiei ierboase nalte sau
mai puin nalte. n Europa i Asia denumirea acestor zone este step iar n America de Sud acest tip de
biom se numete pampas.
nainte de intervenia omului, preeriile cu iarb nalt erau formate mai ales din specii de Andropogon sp.
care alctuiau dense zone ierboase cu nlimi cuprinse ntre 1,5 i 2 metri. n zonele cu precipitaii mai
reduse, predomin o specie de numai civa centimetri nlime, Buchloe dactyloides (iarba bizonului).
Solul este de obicei foarte fertil, cu o pondere mare a cernoziomurilor. n zonele mai uscate ale acestor
biomi, fertilitatea solurilor poate fi influenat de salinitate. Fertilitatea acestor ecosisteme a determinat
exploatarea unor mari ntinderi pentru culturi agricole cerealiere, care suport o umiditate mai sczut.
Mamiferele sunt reprezentate de ierbivore mici i roztoare, precum i de ierbivore de talie mare i diferite
specii de carnivore. Multe din aceste specii sunt ameninate de distrugerea habitatului datorit extinderii
culturilor agricole iar cteva sunt chiar pe cale de dispariie.
5. Deertul.
Forma tipic de deert este definit de existena unei vegetaii slabe i dispersate alctuit mai ales din specii
de arbuti. Cele mai importante biomuri deertice sunt localizate ntre paralelele de 25 i 35 grade latitudine
nordic i sudic, de regul, n interiorul continentelor.
Existena deerturilor este condiionat climatic i se datoreaz n mare parte prezenei curenilor de aer
descendeni ce limiteaz formarea precipitaiilor, care n cele mai multe zone deertice nu depesc valoarea
anual de 25 milimetri.
n cazul n care precipitaiile sunt aproape absente, vegetaia poate lipsi n totalitate n unele zone deertice.
Acolo unde exist, vegetaia este reprezentat de arbuti rezisteni la secet (Larrea divaricata, Artemisia
tridentata etc.) i plante suculente capabile s pstreze apa, de genul cactuilor.
Cele mai multe mamifere de deert sunt specii nocturne care astfel evit cldura excesiv din timpul zilei.
Sunt bine reprezentate diferite reptile (oprle i erpi) care sunt specii poichiloterme, precum i de unele
insecte.
6. Chaparral-ul (pdurea sclerofil, sau zona cu vegetaie srac de tip mediteranean).
Acest tip de biom are o distribuie spaial particular fiind prezent n zone limitate ntre 32 i 40 grade
latitudine nordic i sudic, de obicei, pe coastele vestice ale continentelor. n aceste zone se manifest un
climat uscat, datorat zonei de subtropicale de nalt presiune, ce dureaz o bun parte a anului, din primvara
pn toamna trziu.
Precipitaiile sunt prezente mai ales n lunile de iarn i sunt datorate deplasrii frontului polar i asocierii
acestuia cu furtunile cicloanelor de latitudine medie. Media anual a precipitaiilor este de 300 pn la 750
milimetri pluviometrici, iar majoritatea acestor precipitaii cad ntr-o perioad scurt de timp (2 - 4 luni).
Acest climat foarte special, determin ca vegetaia existent s dezvolte o serie de adaptri speciale pentru a
rezista secetei i focurilor naturale frecvente. Se ntlnesc specii de arbori i arbuti de talie redus care nu
i pierd frunzele n sezonul secetos.
Climatul uscat nu faciliteaz descompunerea materiei organice n sol i eliberarea mineralelor, ceea ce
reduce mult fertilitatea solului i deci nu permite plantelor s produc frunze noi la nceputul sezonului (aa
cum se ntmpl la plantele foioase veritabile). Frunzele plantelor care triesc i caracterizeaz acest biom
sunt ns foarte rezistente la condiiile de secet.
Speciile de plante reprezentative sunt mslinul (Olea europea), eucaliptul, acacia, pinul maritim (Pinus
pinaster), stejarul pitic (Quercus dumosa) i specii asemntoare (Quercus suber, Quercus virginiana). Cele
mai multe specii prezint spini, cu rol de aprare mpotriva ierbivorelor).
7. Savana tropical.
Savanele tropicale sunt zone ierboase n care se gsesc cu o densitate redus arbori i arbuti rezisteni la
secet care nu au de obicei nlimi mai mari de 10 metri. Din punct de vedere climatic aceste zone sunt
caracterizate de un sezon umed i un sezon secetos cu temperaturi ridicate pe tot parcursul anului.
Savanele ocup suprafee foarte mari n estul Africii, America de sud i Australia. Vegetaia acestora asigur
sursa de hran pentru o mare diversitate de animale ierbivore, pe seama crora exist o varietate crescut de
specii carnivore.
8. Pdurile umede tropicale i ecuatoriale.
Acest tip de biom se ntlnete ntr-o zon larg n jurul Ecuatorului, n care temperatura i umiditatea sunt
relativ crescute pe tot parcursul anului. Precipitaiile sunt mai mari de 2000 pn la 2500 milimetri i sunt de
regul prezente pe tot parcursul anului.
Vegetaia este foarte abundent i diversificat astfel nct un kilometru ptrat poate conine pn la 100 de
specii diferite de arbori. Pentru comparaie, pe aceeai suprafa, n zonele temperate exist 3 sau 4 specii de
arbori. Densitatea acestei pduri este mare, iar nlimea arborilor este frecvent de 25-30 metri, unele specii
avnd nlimi de pn la 40 metri.
Pdurea umed tropical ascunde de asemenea o mare varietate de animale. Se presupune c 30 50% din
toate speciile de animale de pe planet se ntlnesc n acest tip de biom.
Chiar mediul marin i oceanic este considerat de ctre unii ecologi ca avnd n structura lui biomi cum ar fi:
largul oceanului, zonele litorale, zonele bentale, rmurile stncoase sau nisipoase, estuarele sau zonele
mltinoase asociate mareelor.
3. Ecosistemul
Ecosistemul sau sistemul ecologic reprezint ceea ce ecologii numesc unitatea organizatoric
elementar a biosferei. n principiu, atunci cnd spunem ecosistem, nelegem de fapt un sistem
deschis, cu o alctuire complex conferit de cele dou subsisteme majore din care acesta este alctuit,
i anume biotopul (mediul fizico-chimic abiotic) i biocenoza (totalitatea vieuitoarelor, comunitatea de
plante, animale, microorganisme care au ca suport un anumit biotop). Principala caracteristic a
ecosistemului este aceea c la nivelul acesteia se realizeaz producia biologic.
Termenul de ecosistem a fost introdus n 1935 de ecologul britanic Sir Arthur George Tansley, care a descris
sistemele naturale ca o continu interaciune dintre componenta vie i nevie a acestora.
Concepia ecologic modern stabilete mai multe categorii de structuri ale ecosistemului. Cel mai uor de
identificat este modalitatea de stratificare a ecosistemului, deoarece cele mai multe ecosisteme prezint dou
straturi principale: autotrof i heterotrof.
Stratul autotrof, alctuit din totalitatea populaiilor de plante, este situat superior i beneficiaz de accesul
necondiionat la radiaia solar luminoas, ceea ce presupune o mai mare eficien a procesului de
fotosintez i deci o producie primar (producie de substan organic) ridicat. Stratul heterotrof este
alctuit din organisme, care nu au acces la energia luminoas (fr plante) i este dependent de existena
organismelor autotrofe n scopul asigurrii necesarului energetic.

Ecosistemele sunt foarte variate ca dimensiune i complexitate. Spre exemplu, o insul din zona tropical
poate avea un ecosistem format de pdurea umed tropical care se poate ntinde pe sute i mii de hectare,
un ecosistem format de zona mltinoas a asociailor mangroviere i un ecosistem subacvatic reprezentat de
recifurile coraligene i biocenozele aferente.
Definirea conceptului de ecosistem nu trebuie interpretat de o manier simplist sub forma unei relaii de
genul: biotop + biocenoz = ecosistem. Populaiile din componena biocenozei sunt capabile nu numai s
suporte rigorile mediului ambiant (biotopului) ci s-l i transforme, ceea ce determin noi interaciuni ntre
specii (interaciuni indirecte) ceea ce conduce la definirea unui sistem de interaciuni complex ale speciilor
ntre ele i ale speciilor cu mediul. Acest tip de sistem reprezint sistemul ecologic sau ecosistemul.
Dintr-un alt punct de vedere, se poate observa c ecosistemul este alctuit din cinci subsisteme (trofice)
fundamentale:
1. substane de natur anorganic (elemente chimice sau substane minerale);
2. productori primari (toate plantele i unele microorganisme fotosintetizatoare);
3. animalele consumatoare (consumatori primari i secundari de diferite ordine);
4. detritusul vegetal i animal (materie organic nevie);
5. microorganisme reductoare sau descompuntoare (organisme ce reduc materia organic la
componenii minerali).
O schem a modului de interaciune dintre componentele ecosistemului este prezentat n figura 2.
ntr-un mod mai simplist, i reducnd componentele ecosistemului la cele mai importante, putem afirma c
structura ecosistemelor este determinat de o varietate de factori care se manifest interrelaional, dintre care
cteva din cele mai importante componente sunt solul, atmosfera, radiaia solar, apa toate acestea
caracteriznd biotopul i organismele vii care ocup acest biotop, reprezentnd biocenoza sau comunitatea
de plante i animale specifice unui anumit biotop.
Fig. 2. Prezentarea schematic a principalelor subsisteme ale ecosistemului.
Se poate reliefa i o structur biochimic a ecosistemului, dac se consider modul n care sunt reprezentate
cantitativ diversele substane (organice sau anorganice, libere sau nglobate n biomasa organismelor)
implicate n funcionarea ecosistemului.
Avnd n vedere importana unor anumite substane (aa numite substane active) pentru funcionarea
ecosistemului, cum sunt pigmenii fotosintetizatori, s-a realizat o difereniere a ecosistemelor din punct de
vedere al eficienei productivitii primare. Studiul clorofilei a, a condus la evidenierea a patru categorii de
ecosisteme.
1. Ecosisteme stratificate.
n aceast categorie se includ toate tipurile de pduri, ecosistemele cu vegetaie ierboas nalt (de tip
savan), ecosistemele artificiale (culturi agricole). Acestor ecosisteme le este caracteristic evidenierea unor
substraturi vegetale cu o concentraie diferit a concentraiei
Fig. 3. Reprezentare schematic a stratificrii unui ecosistem terestru
de tipul pdurii umede ecuatoriale.
de clorofil, determinat de reducerea pe orizontal a intensitii radiaiei solare. ntr-un ecosistem stratificat
concentraia de clorofil a este de aproximativ 0,4 g pn la 3 g pe metru ptrat ( 1 gram de clorofil poate
produce 0,4-4 g oxigen/or). Tipul de stratificare al unei pduri ecuatoriale este prezentat n figura 12.
2. Ecosisteme umbrite.
n aceste ecosisteme, stratul autotrof are un singur nivel. Concentraia de clorofil a este asemntoare cu
cea existent le nivelul inferior al ecosistemelor stratificate. Caracteristic acestor ecosisteme le este un
proces de fotosintez de cteva ori mai redus ca intensitate comparativ cu ecosistemele stratificate. n
condiii de iluminare redus, concentraia de clorofil a are valori medii foarte sczute (0,001- 0,5 g/m
2
).
3. Ecosisteme mixte.
Aceste tipuri de ecosisteme sunt similare nivelului mediu din ecosistemele de tip stratificat. Ele sunt de
regul ecosisteme acvatice n care rolul principal n realizarea produciei primare l dein algele planctonice
(fitoplanctonul). Datorit migraiei diurne, pe vertical, a algelor microscopice nu se poate identifica totui
o stratificare stabil. Concentraia de clorofil a este variabil n intervalul 0,02- 1g/m
2
cu o eliberare de
oxigen de 1-10g/or pentru fiecare gram de clorofil.
4. Ecosistemele de lumin.
n aceast categorie de ecosisteme sunt incluse acele ecosisteme caracterizate de existena unor straturi
vegetale cu o dezvoltare nesemnificativ pe vertical. Cu alte cuvinte, ele sunt, din acest punct de vedere
ecosisteme monostrat.
Exemple de astfel de ecosisteme sunt peliculele de alge sau cele de licheni, culturile agricole (ecosisteme
artificiale), mai ales n primele stadii de dezvoltare a vegetaiei sau culturile experimentale expuse iluminrii
artificiale abundente.
Concentraia de clorofil a este similar cu aceea de la nivelul superior din ecosistemele stratificate: 0,01-
0,6g/m
2
, 1g de clorofil fiind implicat n eliberarea a 8-40g oxigen/or.
Exist evident i alte criterii de clasificare a ecosistemelor. Spre exemplu, pentru ecosistemele acvatice s-au
luat n considerare principalele grupe de organisme acvatice (nectonul, planctonul, bentosul) sau domenii ale
mediului acvatic cum sunt domeniul pelagial, bental etc., dar i criteriul energetic (tabelul nr. 1), mai exact,
mrimea fluxului energetic prin ecosistem (Odum, 1972).
Tabel nr. 1. Clasificarea ecosistemelor acvatice pe criteriul
valorii fluxului energetic.
ECOSISTEME ZONE
FLUX
ENERGETIC
(KCAL/M
2
I
AN)
1 2 3
Dependente numai de energia
solar
Zonele oceanice 1 10
Dependente de energia solar
i de alte surse naturale de
energie
Zonele litorale marine, estuare
10 - 40
Dependente de energia solar
i un aport energetic antropic
Zonele n care se practic
acvacultura 10 - 40
Dependente de alte surse de
energie (energie chimic)
Zonele oceanice abisale cu
izvoare sulfuroase, unele
ecosisteme cavernicole
?
Aa cum se poate vedea din tabel, tipul de ecosistem, modul lui de funcionare i deci relaiile dintre
organismele componente i mediul nconjurtor sunt determinate i controlate n ultim instan de cantitatea
de energie disponibil. Cea mai important surs energetic este evident energia radiant solar.
Odat fixat de ctre plante, energia ncorporat n masa organic circul n cadrul ecosistemului sau poate fi
de asemenea trecut dintr-un ecosistem n altul printr-o serie de procese care includ: migraia animalelor,
vntoare, recoltarea plantelor, fenomene de eroziune etc.
O diagram de genul celei prezentate n figura 13, poate fi reprezentativ pentru cele mai comune tipuri de
ecosisteme, din punct de vedere al circulaiei materiei i energiei.
Fig. 4. Intrri i ieiri de energie ntr-un ecosistem tipic.
4. Biotopul
Conceptul de biotop definete acel subsistem fundamental al ecosistemului care nglobeaz toi factorii
externi de natur abiotic ce afecteaz organismele vii. Cu alte cuvinte, biotopul este substratul,
mediul fizico-chimic pe care sau n care populaiile componente ale biocenozei, comunitile de plante,
animale i microorganisme triesc, se dezvolt i se reproduc.
Cele mai multe specii sunt supuse presiunii mediului abiotic, cel puin n anumite zone geografice ale
arealului lor prin aciunea factorilor mediului abiotic, cum sunt climatul, umiditatea (existena apei),
lumina, substanele nutritive ale solului etc.
Nici o specie nu este adaptat s supravieuiasc n toate condiiile existente pe Pmnt. Toate speciile au
limite specifice de tolerana la aciunea factorilor fizici i chimici care afecteaz direct sau indirect succesul
supravieuirii i reproducerii acestora. Intervalul de valori cuprins n ntregul spectru de variaie a factorilor
abiotici, n care speciile pot supravieui i persista este cunoscut sub denumirea de interval de toleran, iar
limitele extreme ale acestuia sunt denumite limite de toleran. Valorile factorilor abiotici cuprinse n
intervalul de toleran, la care speciile sau populaiile funcioneaz n modul cel mai eficient alctuiesc
intervalul optim (optimul dezvoltrii)
Chimistul german Justus von Liebig (1840) a lansat ipoteza, considerat mult vreme un principiu ecologic
fundamantal, c organismele vii sunt n general limitate de ctre aciunea unui singur factor al biotopului
care este insuficient n comparaie cu necesitile acestora. La acel moment, ecologitii au considerat aceast
idee att de interesant, nct au denumit-o legea minimului sau legea minimului lui Liebig, ncercnd
totodat s determine acel singur factor care limiteaz creterea i dezvoltarea speciilor.
Mai trziu, multe studii au relevat faptul c acest concept nu este adecvat pentru a putea explica limitele de
distribuie pentru cele mai multe specii sau oricum, explicaia este prea simplist.
S-a demonstrat c distribuia i existena speciilor este determinat de un complex de interaciuni dintre mai
muli factori fizico-chimici, interaciunea acestora potennd sau diminund efectul cumulat al fiecrui factor
considerat separat.
4.1. Principalii factori abiotici
Din punct de vedere a modului lor de aciune i al efectelor pe care variaiile factorilor mediului abiotic le
produc asupra funcionrii speciilor din biocenoz se poate considera c, principalii factori fizico-chimici se
pot manifesta n dou moduri distincte.
O manifestare a fluctuaiei valorilor acestora ntr-un anumit interval, cu o anume amplitudine i o
periodicitate bine definit, deci o manifestare normala, conduce la fenomene cum sunt ciclul nictemeral
(alternana noapte-zi), succesiunea anotimpurilor, mareele etc., la care speciile sunt adaptate. Acest tip de
fluctuaii ale factorilor abiotici sunt fie benefice pentru populaii, fie uor de suportat de ctre acestea.
Un alt tip de manifestare a aciunii factorilor abiotici ai mediului este reprezentat de fluctuaia ntmpltoare
a acestora i nregistrarea unor valori anormale ale amplitudinii variaiei lor, dincolo de limitele obinuite.
Acest tip de aciune perturb activitatea normal a ecosistemului i are de regul efecte nefaste asupra
populaiilor din biocenoz.
Exemple de astfel de anomalii n manifestarea factorilor de mediu pot fi: temperaturi foarte sczute sau
foarte ridicate, care depesc flagrant media maximelor sau minimelor termice, precipitaii extrem de
abundente (inundaii catastrofale), perioade de secet prelungit, furtuni deosebit de puternice, erupii
vulcanice etc.
Principala deosebire ntre cele dou moduri de manifestare a factorilor abiotici mediali const n efectele pe
care le produc asupra populaiilor naturale. n cazul n care factorii fluctueaz n limite normale, speciile se
adapteaz i efectele sunt benefice, neutre sau afecteaz n mod nesemnificativ efectivele populaiilor. n
cazul extrem, cnd amplitudinea variaiei factorilor de mediu este extrem de mare, efectul lor aspra
biocenozei este deosebit de semnificativ i se exprim prin scderea efectivelor populaiilor, uneori pn la
valori ale numrului de indivizi care permit cu dificultate refacerea efectivului iniial, iar n cazuri extreme
pot conduce la dispariia populaiilor.
4.1.1.Radiaia solar incident
Principala surs de lumin i energie termic pentru ecosistemele naturale este reprezentat de radiaia
solar. Desigur, exist i alte surse luminoase sau calorice cum sunt lumina artificial, lumina de natur
biologic, energia geotermic, dar impactul global al acestora asupra ecosferei este limitat, accidental sau de
importan local.
Soarele este deci cea mai important surs de energie pentru derularea activitii normale la nivelul
majoritii ecosistemelor, lumina solar manifestndu-i rolul energetic fundamental n procesul de
fotosintez prin care plantele produc substan organic pornind de la elemente minerale.
Lumina vizibil, perceptibil de organele de sim ale organismelor este numai o fraciune din spectrul larg al
radiaiei electromagnetice care include undele radio, microundele, radiaiile infraroii, lumina vizibil,
radiaiile ultraviolete, radiaiile x i radiaiile gamma (figura 14).
Fig.5. Spectrul radiaiei electromagnetice.
Energia solar este energia radiant produs de Soare ca urmare a reaciilor de fuziune nuclear ce se produc
n interiorul acestei stele presupunnd fuziunea a dou nuclee uoare de hidrogen care determin apariia
unor nuclee grele de deuteriu ( H
2
1
). Deuteriul se combin dup reacia:
MeV n He H H 2 , 3
1
0
3
2
2
1
2
1
+ + +
din care rezult heliu, un neutron liber i o cantitate de energie de 3,2 MeV, ceea ce nseamn 5,1 10
-13
J sau
1,2 10
-13
calorii (figura 15).
Fig. 6. Reprezentarea schematic a reaciei
de fuziune care produce energia solar.
Energia solar parcurge spaiul sub form de cuante de energie numite fotoni care interacioneaz cu
atmosfera i suprafaa pmntului. Cantitatea de energie solar care ajunge la nivelul superior al atmosferei
terestre, considerat atunci cnd Pmntul se afl la distana medie fa de Soare, este cunoscut sub
denumirea de constant solar i are valoarea medie de 1,37 10
6
erg / sec i cm
2
sau aproximativ 2 calorii
pe minut i cm
2
. Dei intensitatea radiaiei solare nu este constant, variaia acesteia este destul de redus,
fiind estimat la circa 0,2% ntr-un interval de timp de 30 ani.
Energia solar care ajunge la nivelul suprafeei Pmntului este mai redus dect valoarea constantei solare,
datorit absorbiei i dispersiei acesteia, ca urmare a interaciunii fotonilor cu atmosfera terestr. Cantitatea
de energie incident este diferit n funcie de momentul zilei, sezon i poziia geografic.
Din cantitatea total de 2,5 10
18
calorii pe minut, care ptrunde n atmosfera terestr, la suprafaa scoarei
terestre energia solar are valoarea medie global de 1,6 cal/cm
2
i pe minut. Valorile ce se nregistreaz la
diferite latitudini sunt foarte diferite i au urmtoarele valori medii anuale:
n zonele nordice: 40 000 50 000 cal/cm
2
;
n zonele temperate: 80 000 15 000 cal/cm
2
;
n zonele tropicale: mai mult de 200 000 cal/cm
2
.

Radiaia solar are lungimi de und cuprinse ntre 1 ( Angstrom, 1 = 10
-10
m) i civa kilometri (n cazul
undelor radio lungi). Cea mai mare pondere din energia solar incident o dein ns radiaiile cu lungimi de
und cuprinse ntre 0,2 10
-6
i 4 10
-6
metri.
Radiaiile vizibile ale spectrului solar reprezint aproximativ 42 procente. Acestea sunt radiaiile care permit
organului vizual al animalelor s vizualizeze mediul nconjurtor, asigurnd astfel comunicarea vizual
dintre acestea i orientarea n cadrul habitatului. Din zona vizibil a spectrului, n procesul de fotosintez se
utilizeaz numai aproximativ 21% din energia solar.
La nivelul zonelor acvatice, energia solar total incident la suprafaa apei are o valoare medie estimat de
1,4 10
12
calorii pe minut. Din aceast energie, o cantitate variabil ntre 3% i 40% este reflectat de
suprafaa apei, n funcie de unghiul de inciden i de gradul de agitaie al suprafeei luciului de ap.
Apa absoarbe lumina n mod diferit, n funcie de lungimea de und a radiaiei solare i n consecin tipul
de lumin care ptrunde n diverse orizonturi acvatice este diferit. Radiaiile din sectorul rou al spectrului
solar sunt absorbite mai rapid, n timp ce radiaiile din sectoarele albastru i verde penetreaz orizonturi mai
profunde, uneori pn la 1000 m adncime. Radiaiile verzi ale spectrului luminii solare nu sunt foarte
bine utilizate de plante n cadrul fotosintezei clorofiliene. De aceea, n mri i oceane, la orizonturile la care
ptrund aceste radiaii, plantele acvatice de genul algelor roii care pot fi prezente pn la adncimi de 500
m, utilizeaz un pigment diferit de clorofil, un pigment rou denumit ficoeritrin.
Fig.7. Gradul de utilizare a luminii solare de ctre clorofil n procesul de fotosintez (modificat dup Gasz
et al., 1978).
n general, spectrul luminii albe utilizabile de ctre plante n procesul de fotosintez este caracterizat de o
utilizare maxim a radiaiilor albastre i roii i de o utilizare minim a radiaiilor verzi. n figura nr. 17 este
reprezentat spectrul absorbiei luminii de ctre ansamblul pigmenilor implicai n procesul de fotosintez,
exprimat n procente din lumina alb, cu precizarea c diversele lungimi de und sunt considerate a fi
distribuite uniform n cadrul radiaiei solare.
Cantitatea i calitatea radiaiei luminoase care ptrunde n ecosistemele acvatice este diferit n funcie de
intensitatea fenomenelor de reflecie, refracie, absorbie i dispersie. Din acest motiv, transparena apei are
un rol deosebit deoarece valoarea acesteia condiioneaz adncimea maxim la care lumina solar poate fi
utilizat de ctre plante n procesul de fotosintez.
n apele cu transparena de unu pn la doi metri, la adncimea de 1 m ptrunde numai 5% pn la10% din
totalul energiei solare incidente la suprafaa apei, iar la adncimea de 2 m cantitatea de energie care ajunge
la acest orizont acvatic reprezint numai 0,003 0,01 cal/cm
2
i minut.
Pentru determinarea transparenei apei se utilizeaz n mod frecvent un instrument simplu dar foarte eficient
pentru determinri de rutin denumit discul lui Secchi, care const ntr-un disc de culoare alb, suspendat de
un cablu prin intermediul cruia poate fi cobort n ap la diferite adncimi (figura 8).
Aprecierea gradului de transparen a apei prin intermediul acestui instrument, se bazeaz pe faptul, empiric
demonstrat, c discul dispare din vedere, atunci cnd este imersat, la o adncime Z(S), la care lumina solar
care atinge acest orizont acvatic, reprezint numai 18 20% din lumina solar incident la suprafaa apei.
Fig. 8. Reprezentarea schematic a discului lui Secchi.
Dac se consider c discul dispare din vedere la adncimea la care primete numai 20% din lumina solar,
adic o cincime din totalul acesteia, atunci se poate scrie relaia:
5
1
) (

s Z k
e
Din care rezult:
) (
) (
7 , 1
7 , 1 5
s
s
Z
k
n Z k


Adncimea de compensaie poate fi relativ simplu estimat, dac se ia n consideraie adncimea la care
dispare din vedere discul lui Secchi:
100 ln
5 ln
%) 1 (
) (


Z
Z k
s
De unde rezult:
) ( %) 1 (
10
10
) (
%) 1 (
86 , 2
7 , 0
2
5 log
100 log
5 ln
100 ln
s
s
Z Z
Z
Z


Dac se consider c discul dispare la orizontul la care ajunge numai 18% din lumina solar incident,
atunci valoarea 2,86 se nlocuiete cu valoarea 2,68, rezultat dintr-un calcul similar.
4.1.1.2. Adaptri la radiaia solar
Exist numeroase adaptri ale plantelor la fluctuaia intensitii radiaiei solare sau la deficitul de lumin.
Acestea se realizeaz prin mecanisme diferite, dintre care cele mai numeroase se refer la:
- modificri ale complexului pigmentar;
- modificarea vitezei de reacie a aparatului pigmentar;
- diferenierea cantitativ a structurii pigmenilor fotosintetizatori.
Spre exemplu, la algele marine al cror habitat are un deficit de lumin, cantitatea de pigmeni implicai n
procesul de fotosintez este mai mare dect a plantelor similare aflate n zone mai bine expuse la lumina
solar. Radiaia ultraviolet crescut poate conduce la scderea concentraiei clorofilei i deci la ncetinirea
ritmului acumulrii de biomas.
Dac pentru plante funcia energetic a luminii este esenial, n cazul animalelor, pe lng rolul energetic,
lumina solar are i o importan n ceea ce privete modul de percepere i transmitere a informaiilor. Rolul
informaional al luminii, mai ales al radiaiilor din spectrul vizibil, este mai evident n activitatea animalelor.
Lumina permite animalelor s perceap mediul nconjurtor, s primeasc i s transmit informaii, prin
identificarea spaiului, formelor, culorilor i micrii, fapt ce determin anumite comportamente, activiti i
relaii ale animalelor cu alte componente ale mediului nconjurtor. Adaptri ale animalelor cum sunt
mimetismul, homocromia, imitaia, fenomenul de bioluminiscen etc., nu ar fi posibile fr sensibilitatea
animalelor fa de lumin.
Emisia de lumin de ctre organismele vii este un fenomen extrem de interesant cunoscut sub numele
generic de bioluminiscen. Fenomenul este mult mai frecvent ntlnit la animalele din mediul acvatic unde
exist sute de specii de animale care pot s produc lumin. Constantinov (1972) inventariaz aproximativ
50 specii de protozoare, 100 specii de celenterate, 150 specii de molute, 140 specii de crustacee i mai mult
de 100 de specii de peti capabile de producerea luminii de natur biologic.
n procesul de producere a luminii de ctre animalele acvatice sunt implicate mecanisme biochimice ce
presupun prezena oxigenului pentru oxidarea unei substane (luciferina) n prezena unei enzime
(luciferaza) i obinerea unei substane cu proprieti luminiscente (oxiluciferina).
Alternana zi noapte, prezena, absena sau abundena luminii n mediul acvatic determin comportamente
specifice la diferite grupe de organisme. Un exemplu interesant l reprezint fenomenul de fotoperiodism, un
complex de reacii ale organismelor la variaia diurn a luminii care condiioneaz adevrate ritmuri
nictemerale sau circadiene. n principiu aceste ritmuri presupun o alternan a perioadelor de activitate cu
perioade de repaus ntr-un interval de 24 ore, ce pot determina n bun parte modul n care se deruleaz
activitatea n cadrul ecosistemului.
n ecosistemele acvatice lacustre, precum i n cele maritime, producia primar (fotosintetic) se realizeaz
n timpul zilei, n timp ce consumul fitoplanctonului de ctre zooplanctonul fitofag (specializat n consumul
de alge microscopice) se realizeaz n mare msur pe timpul nopii. Aceast alternan este specific unui
fenomen general cunoscut sub denumirea de migraia nictemeral pe vertical a zooplanctonului (figura 9).
Zooplanctonul se menine pe timpul nopii n orizonturile superficiale ale apei i "migreaz" spre adncimi
mai mari n timpul zilei. Aceasta permite fitoplanctonului s se multiplice exponenial pe parcursul zilei,
deoarece este consumat cu o rat mai mic de ctre zooplancton. Pe parcursul nopii, zooplanctonul revine
spre zonele de suprafa consumnd fitoplanctonul dezvoltat n exces. n ziua urmtoare, biomasa vegetal
constituit de algele microscopice se va regenera i astfel, acest ciclu se repet n permanen.
Zooplanctonul de talie redus va fi consumat mai ales n timpul nopii de ctre animalele zooplanctonofage,
care pot efectua o migraiune pe vertical defazat cu 12 ore, consumnd n timpul zilei zooplanctonul i
retrgndu-se pe perioada nopii n ape mai adnci unde pot deveni prada unor consumatori de alt ordin,
ncadrndu-se astfel n lanul trofic.
Global, procesul acesta determin o migraiune activ, pe vertical i n adncime a biomasei sintetizate la
suprafa constituit de fitoplancton. Aceast migraiune este mai rapid dect un simplu proces de
sedimentare natural (de scufundare) i n plus este "ritmic", determinnd la fiecare nivel trofic att
producia ct i consumul.
Acestor ritmuri ale migraiei le sunt asociate uneori adaptri foarte specifice, remarcndu-se coincidene
ntre ciclurile ontogenetice (implicate de dezvoltarea organismului considerat individual), migraii i regimul
hidrologic al maselor de ap.
Fig. 9. Schema migraiei nictemerale a zooplanctonului
(modificat dup Frontier i Pichod-Viale, 1991).
Lumina determin de asemenea comportamente animale care pot fi ncadrate n aa numitul fenomen de
fototropism. Din acest punct de vedere, plantele i n special animalele pot reaciona diferit. Se poate
diferenia un fenomen de fototropism pozitiv, care descrie tendina organismelor de a se apropia de sursa de
lumin, precum i un fenomen de fototropism negativ, care reprezint tendina animalelor de a se ndeprta
de lumin.
4.1.2. Temperatura
Temperatura ar pute fi definit ca o particularitatea a unui corp care determin transferul de cldur la sau de
la alte corpuri. n alt accepie, temperatura este media energiei cinetice a moleculelor unei substane
datorate agitaiei termice.
Din punct de vedere ecologic, temperatura este n general o consecin a manifestrii radiaiei solare prin
componenta ei caloric i reprezint un factor limitativ manifestat mai ales n diferite tipuri de biomuri n
care, pe lng variaiile diurne sau sezoniere cu caracter normal, se pot nregistra abateri perturbatoare
pentru biocenoze, cum sunt sezoanele reci n care temperatura coboar extrem de mult sau sezoane calde cu
temperaturi foarte ridicate.
Acest tip de variaii ale valorilor de temperatur implic modificri brutale ale condiiilor mediale specifice
populaiilor naturale i n plus, se pot manifesta fie direct, fie indirect, n corelaie cu ali factori ecologici
care pot potena efectele modificrii temperaturii mediului.
Ecologii admit c fiecrei specii i sunt caracteristice anumite limite de toleran la variaiile de temperatur
i c n cadrul intervalului de valori cuprins ntre aceste limite exist valori optime pentru anumite faze de
dezvoltare a organismelor. Spre exemplu, unele forme de rezisten ale unor organisme suport valori de
temperatur mult mai accentuate dect ar suporta organismele tipice.
Intervalul de valori de temperatur suportabil de ctre unele specii poate fi considerat ca fiind cuprins ntre
valorile de 70
0
C i 90
0
C, pentru c exist diverse specii de organisme capabile s reziste la aceste
temperaturi extreme. Majoritatea speciilor de plante i animale suport ns temperaturi cuprinse ntr-un
interval mai restrns de 20
0
C pn la 50
0
C, ci foarte mari diferene ntre diversele zone geografice. De
aceea temperatura are un rol foarte important n rspndire i distribuia geografic a speciilor, iar variaiile
de temperatur influeneaz activitatea biocenozelor din aceleai zone geografice.
Pentru studiile ecologice msurarea temperaturii i monitorizarea fluctuaiilor acesteia sunt elemente de baz
pentru caracterizarea biotopurilor. Exist mai multe scri (grade) de apreciere a valorilor de temperatur
dintre care cele mai utilizate sunt Celsius i Fahrenheit (tabelul 2).
Un grad Celsius reprezint 1/100 din diferena dintre temperatura la care gheaa se topete i temperatura la
care apa fierbe, n condiii de presiune atmosferic standard (760 mm Hg presiune). Gradul Fahrenheit
reprezint 1/180 iar gradul Raumur 1/80 din aceeai diferen de temperatur.
Scara fundamental de temperatur este scara absolut, scara termodinamic sau scara Kelvin n care
temperatura msurat se bazeaz pe energia cinetic medie pe o molecul a gazului perfect. Temperatura
zero a scrii Kelvin este de 273,15
0
C.
Tabel nr.2. Scrile de temperatur.
VALORI DE
REFERIN
C RAUMUR F K RANKINE
Punctul de fierbere al apei:
(la1 atm = 101325 Pa)
100 80 212 373.15 671.67
Punctul de nghe al apei:
(la 1 atm = 101325 Pa)
0 0 32 273.15 491.67
Intervalul punct de nghe -
punct de firbere al apei:
(la 1 atm = 101325 Pa)
100 80 180 100 180
Punctul triplu al apei:
(echilibrul solid-lichid-
gaz)
0.01 0.008 32.02 273.16 491.69
In tabel, sunt utilizate urmtoarele notaii:
C: grade Celsius (centigrade), F: grade Fahrenheit, K: Kelvin
Fomulele de conversie a diferitelor scri de temperatur sunt urmtoarele::
a C = (4/5)a Raumur = [32 + (9/5)a] F
b Raumur = (5/4)b C = [32 + (9/4)b] F
c F = (5/9)(c - 32) C = (4/9)(c - 32) Raumur
t C = (t + 273.15) K
T
K
K = (T
K
- 273.15) C = [1.80 * (T
K
- 273.15) + 32] F = 1.80 T
K
Rankine
Dac vom considera temperatura optim pentru o populaie, atunci ne vom referi la acea valoare sau mai
precis, acel interval de valori ale temperaturii la care procesele metabolice (cele care implic dezvoltarea
creterea i reproducerea) ale indivizilor componeni se deruleaz cu pierderi minime de energie, deci de
cldur.
Exist ns diferene notabile ntre valorile optime de temperatur pentru diferite specii. Dac pentru cele
mai multe organisme, aceste valori sunt situate n limite considerate normale de ctre specialiti, exist
excepii notabile care denot marea plasticitate a manifestrii vieii n condiii extrem de diverse.
Un exemplu n acest sens l reprezint organismele care prefer mediile cu temperaturi extrem de ridicate.
Specialitii au fost foarte surprini s descopere organisme procariote care triau n izvoarele termale
fierbini la temperaturi, uneori mai mari dect punctul de fierbere al apei. De altfel s-a demonstrat
experimental c exist unele organisme procariote care prefer temperaturile ridicate. Sunt aa numitele
specii termofile extreme care se dezvolt normal la temperaturi de circa 115
0
C, adic valori la care se
practic sterilizarea termic n unele activiti umane.
Cele mai multe specii sunt adaptate ns la temperaturi la care procesele metabolice se deruleaz n mod
normal, adic la valori cuprinse ntre 0
0
C i 50
0
C. Chiar n cadrul acestui interval, dezvoltarea normal a
unor specii se produce de la o anumit valoare a temperaturii, cunoscut sub denumirea de temperatur
"zero" a dezvoltrii. Indivizii speciei respective nu dispar obligatoriu la valori mai mici dect acest zero al
dezvoltrii, dar nceteaz s se mai dezvolte, cel puin pn la revenirea temperaturii la valori superioare.
Valorile de temperatur superioare temperaturii zero a dezvoltrii, valori la care dezvoltarea organismelor se
desfoar n mod normal sunt cunoscute i sub numele de valori ale temperaturii eficiente. Se consider c
un organism poate ajunge la realizarea scopului existenei sale, adic la maturitate sexual i reproducere,
numai dac acumuleaz o anumit valoare a sumei temperaturilor eficiente considerate zilnic.
Suma temperaturilor zilnice eficiente se poate calcula cu ajutorul relaiei:
z m e
N T T S ) (
0
n care:
S
e
- suma temperaturilor zilnice eficiente exprimat n numr de grade/zile;
T
m
- temperatura mediului;
T
0
temperatura zero a dezvoltrii.
Modul n care se realizeaz suma valorilor temperaturilor zilnice eficiente, n funcie de evoluia climei
locale, determin valoarea productivitii biologice a unei populaii prin creterea numrului de generaii
ntr-o perioad de timp determinat, ca urmare a atingerii difereniate a maturitii sexuale.
Spre exemplu, specialitii tiu c de regul o specie de pete cum este crapul comun (Cyprinus carpio
Linnaeus, 1758) atinge maturitatea sexual la 2 4 ani n funcie de sex, n condiiile unui climat temperat. n
unele areale caracterizate de un climat specific mai cald, aceast specie poate ajunge uneori la maturitate
sexual cu un an mai repede (Ciolac, 1997).
4.1.2.1. Adaptarea la temperatur
Necesitatea adaptrii speciilor la fluctuaiile temperaturii mediului i la diverse valori ale acesteia a indus
diferite modaliti prin care se realizeaz acest imperativ. Toate aceste mecanisme au ca scop final
meninerea echilibrului energetic la organismului, n sensul c pierderile energetice vor trebui s fie n
permanen compensate de intrrile de energie la nivel metabolic. n acest sens, adaptrile organismelor sunt
de natur morfologic, fiziologic sau comportamental.
O relaie ntre temperatura medie a biotopului i dimensiunile unor specii de organisme homeoterme, n
sensul c la un anumit grup de animale care triesc n zone climatice, talia are dimensiuni mai mari dect
talia unor organisme din zonele calde poart denumirea de regula lui Bergman. Aceast tendin adaptativ
poate fi explicat dac se ine conta de relaia dintre dimensiunile liniare, masa i volumul unui corp.
Se tie c volumul crete proporional cu dimensiunile liniare la puterea a treia, n timp ce masa creste
proporional cu dimensiunile la puterea a doua. Cu alte cuvinte, cu ct un animal va fi mai mare, adic va
avea un volum i o mas mai mare, cu att suprafaa relativ a corpului acestuia va fi mai redus i n
consecin, pierderile calorice vor fi mai reduse.
Dei exist numeroase corespondene cu situaii reale pentru care aceast regul se poate aplica, exist
numeroase exemple care nu respect regula, ceea ce nseamn c relaia dintre talia organismelor i
temperatura mediului este mult mai complex dect aceast coresponden direct.
Adaptrile fiziologice i adaptrile comportamentale care sunt implicate de procese fiziologice individuale
pornesc de la o legitate de natur fizico-chimic. Este demonstrat faptul c viteza reaciilor chimice se
dubleaz la fiecare cretere a temperaturii cu 10
0
C. Reaciile biochimice care caracterizeaz metabolismul
animal respect ntr-o oarecare msur aceast legitate care presupune c intensitatea proceselor metabolice
este, n anumite limite proporional cu temperatura.
Efectul acestei relaii poate fi foarte important pentru organismele poichiloterme. n sezonul rece, unele
organisme cum sunt diferite specii de peti din familia Cyprinidae (crapul comun, carasul argintiu etc.)
reacioneaz la valorile sczute de temperatur a apei trecnd n stri fiziologice speciale cum este starea de
amorire sau iernatul petilor. Petii se aglomereaz n zone mai adnci i nu se deplaseaz, reducnd la
minimum pierderile de energie datorate micrii, care nu pot fi compensate datorit inexistenei surselor de
hrnire.
Evoluia anormal a temperaturii n acest sezon, adic o cretere a temperaturii apei n iernile mai calde,
determin ieirea petilor din starea de amorire, un metabolism mai activ i implicit un consum de energie
crescut care va trebui suportat din rezervele de substane energetice (grsimi) acumulate in sezonul cald. Ca
urmare, ntr-o iarn "cald", petii consum mult mai repede rezervele energetice acumulate, dup care
urmeaz, inevitabil n lipsa resurselor nutritive, nfometarea i consumul n scop energetic a substanelor
proteice de constituie. Rezultatul este o scdere accentuat a masei corporale (se poate observa i o uoar
diminuare a taliei) care poate depi n cazuri extreme limita de suportabilitate fiziologic i conduce la o
mortalitate n mas a petilor, mai ales dac la aciunea temperaturii se adaug i fluctuaia defavorabil a
altor factori ai biotopului acvatic (concentraia de oxigen solvit, concentraia de dioxid de carbon etc.).
Pentru a se adapta la temperaturi extrem de sczute, organismele acvatice dezvolt diferite modaliti de
evitare e efectelor acestora. Spre exemplu, larvele unor chironomide pot supravieui n ghea prin existena
unor mecanisme care le permite deshidratarea esuturilor i deci scderea punctului de nghe implicat de
creterea presiunii osmotice la nivel celular. Multe specii de alge monocelulare microscopice care alctuiesc
fitoplanctonul apelor oceanice reci de la latitudini mai mari sunt capabile de sinteza unor substane grase
formate din acizi grai cu un grad sczut de saturare, sau acizi grai nesaturai care determin ca grsimile s
fie lichide i deci punctul de s scad.
Un fenomen asemntor poate fi sesizat la multe specii (mai ales copepode) care intr n componena
zooplanctonului din ecosistemele marine cu ape reci. Acestea sunt capabile s sintetizeze lipide de genul
cerurilor care au un rol de protecie i se constituie n rezerve energetice ce le permite s reziste la
temperaturi sczute (Benson i Lee, 1979).
Acest tip de adaptare la temperaturi sczute, care const n principiu n producerea i stocarea de substane
grase constituite din acizi organici cu un grad mare de nesaturare, poate fi ntlnit la multe specii de peti,
psri sau mamifere acvatice sau terestre care populeaz zonele reci ale planetei.
Pentru cele mai multe specii de animale, temperatura este un factor capabil s declaneze i s condiioneze
procese ecologice importante pentru activitatea unor biocenoze. Un astfel de proces este migraia animalelor.
Dac fenomenul migraiei ntlnit la multe specii de psri, la unele specii de mamifere ierbivore gregare,
poate fi explicat de necesitatea deplasrii pentru gsirea unor noi surse de hran, migraia unor specii de
peti este condiionat i de temperatur. Un exemplu l poate reprezenta scrumbia de Dunre. Fiind un
reprezentant al migratorilor anadromi, scrumbia de Dunre urc din mare pe fluviu pentru reproducere,
numai n perioada n care temperatura apei Dunrii se stabilizeaz n intervalul de temperatura de 5 6
0
C
(Ciolac, 1995).
4.1.3. Apa
Apa reprezint att un factor al mediului abiotic, atunci cnd ne referim la ecosistemele terestre, dar
formeaz efectiv biotopul ecosistemelor acvatice, mediul abiotic n care organismele acvatice triesc.
Ca substan chimic, apa are cteva caracteristici de natur fizico-chimic ce i confer proprieti cu
implicaii fundamentale asupra vieii pe Pmnt. Apa este de fapt starea lichid a unui amestec de dou
elemente, dou volume de hidrogen i un volum de oxigen, fapt exprimat prin formula H
2
O i dovedit
tiinific n 1804 concomitent de ctre doi oameni de tiin, chimistul francez Joseph Louis-Gay Lussac i
naturalistul german Alexander von Humboldt.
O molecul de ap este format deci din un atom de oxigen doi atomi de hidrogen care sunt astfel aranjai n
molecul nct formeaz ntre ei un unghi de aproximativ 105 grade. Un unghi similar l formeaz n
molecula de ap i dou perechi de electroni situai ntr-un plan perpendicular cu cel n care s-a msurat
unghiul dintre atomii de hidrogen. Acest aranjament spaial confer apei unele proprieti speciale pe care le
vom remarca n continuare.
Existena punilor de hidrogen ntre moleculele de ap, confer acesteia o structur ordonat din punct de
vedere al arhitecturii moleculare, structur dependent ns de temperatur. La valori ale temperaturii mai
mici de 0
0
C, aceast structur a apei devine mai rigid i conine spaii libere, fapt ce explic de ce gheaa
are un volum cu aproximativ 10% mai mare dect apa lichid, i deci o densitate corespunztor mai sczut.
Densitatea maxim a apei se realizeaz la temperatura de 4
0
C. Acest fapt permite gheii s pluteasc n
mediul acvatic, ceea ce prezint deosebite avantaje pentru fauna acvatic i n special pentru cea bentonic.
Exist o legtur direct ntre structura ordonat a apei, datorat punilor de hidrogen i temperatur. Astfel,
la temperatura de 0
0
C circa 85% din legturile de hidrogen sunt n permanen active, n timp ce la o valoare
a temperaturii de 40
0
C, sunt permanent stabilite numai 50% din punile de hidrogen.
Cu alte cuvinte, la aceast temperatur, nu se mai poate lua n calcul o structur "ordonat" a apei. Din acest
motiv, valoarea de 40
0
C, este uneori considerat ca fiind un "al doilea punct de topire a apei", cu implicaii
biologice extrem de importante asupra animalelor superioare, mai ales homeoterme, care au temperatura
corpului relativ constant n jurul valorii de 37
0
C.
Exist de asemenea alte caracteristici care confer apei unicitate i importan deosebit la nivel global. Apa
are o cldur specific ( cantitatea de energie necesar pentru nclzirea unui gram de ap cu un grad)
relativ mare, ceea ce determin ca att nclzirea acesteia ct i rcirea ei s se realizeze n mod natural
destul de greu, adic treptat. Aceast presupune, de exemplu eliberarea treptat a energiei nmagazinate de
imensele mase de ap oceanic i un aport deosebit la reducerea vitezei de rcire sau nclzire a unor mari
zone geografice, influennd astfel climatul global i avnd rolul de moderator al climatului planetei.

Conductibilitatea termic a apei este de asemenea mare, ceea ce determin transferul rapid de energie
termic al corpurilor n contact cu apa. Aceasta ar putea fi una din explicaiile pentru faptul c multe
organisme primar acvatice sunt specii poichiloterme, adic au temperatura corpului n permanen apropiat
de temperatura mediului.
Apa este din punct de vedere chimic un solvent ideal, fiind lichidul natural cu cea mai mare putere de
solvire, n sensul c dizolv un mare numr de substane diferite. Aceast calitate o face indispensabil
diferitelor procese metabolice i faciliteaz dizolvarea, transportul i asimilarea substanelor att la nivelul
organismelor vii ct i n circuitele biochimice la scar planetar.
4.1.3.1. Biotopul acvatic
Apa, ca substan chimic, este desigur un factor al biotopului extrem de important cu drastice efecte
limitative asupra activitii biocenozelor. Dar apa este ea nsi un mediu de via pentru un imens numr de
organisme, cu biotopuri specifice care determin funcionarea unor ecosisteme specifice extrem de
complexe, ecosistemele acvatice.
Mai mult, ponderea biotopurilor acvatice (peste 70% din suprafaa total a Pmntului) precum i calitile
specifice apei ca substan chimic, determin importana global a acesteia n climatul planetar.
Pentru a reliefa imensitatea unor bazine acvatice, tabelele 3 i 4 prezint cteva caraceristici morfometrice
ale oceanelor i celor mai importante mri, precum i cele mai lungi cursuri de ap cele mai mari lacuri ale
planetei.
Asupra biotopurilor acvatice acioneaz desigur o serie de factori abiotici care influeneaz i biotopurile
terestre, avnd n acest context importan diferit, dar i factori specifici mediului acvatic. Din punct de
vedere ecologic (dar nu numai din acest punct de vedere), dinamica oceanelor este deosebit de interesant.
Tabel nr. 3. Suprafaa total a oceanelor, inclusiv adncimi maxime
i a mrilor majore.
OCEANE
(KM
2
)
CELE MAI MARI ADNCIMI ALE
OCEANELOR (M)
CELE MAI IMPORTANTE
MRI
(KM
2
)
Pacific
(166241 000)
Atlantic
(86557 000)
Indian
(73427 000)
Arctic
(9 485 000)
Pacific: Groapa Mariane
(10 920)
Atlantic: Groapa Puerto Rico
(8 605)
Indian: Groapa Java (7 125)
Arctic: Bazinul Arctic (5 121)
M. Chinei de sud (2 974 600)
M. Caraibelor (2 515 900)
M. Mediteran (2 510 000)
M. Bering (2 261 100)
Golful Mexic (1 507 600)
M. Okhotsk (1 392 100)
M. Japoniei sau M. de Est
(1 012 900)
Golful Hudson (730 100)
M. Chinei de Est (664 600)
M. Andaman (564 900)
M. Neagr (507 900)
M. Roie (453 000)
Tabel nr. 4. Dimensiuni ale celor mai importante cursuri de ap i lacuri.
CELE MAI MARI FLUVII
(KM)
CELE MAI MARI LACURI
(KM
2
)
Nil, Africa (6,825 km)
Amazon, America de Sud
(6,437 km)
Chang Jiang (Yangtze), Asia
(6,380 km)
Mississippi, America de
Nord (5,971 km)
Yenisey-Angara, Asia
(5,536 km)
Huang (Yellow), Asia
Caspian Sea, Asia-Europe (371,000)
Superior, America de Nord (82,100)
Victoria, Africa (69,500)
Huron, America de Nord (59,600)
Michigan, America de Nord (57,800)
Tanganyika, Africa (32,900)
Baikal, Asia (31,500)
Great Bear, America de Nord (31,300)
Aral Sea, Asia (30,700)
Malawi, Africa (28,900)
(5,464 km)
Ob-Irtysh, Asia (5,410 km)
Congo, Africa (4,370 km)
Amur, Asia (4,416 km)
Lena, Asia (4,400 km)
Mackenzie-Peace, America
de Nord (4,241 km)
Mekong, Asia (4,184 km)
Datorit aciunii vnturilor predominante i rotaiei Pmntului ce determin aciunea forei Coriolis, iau
natere curenii oceanici de suprafa. Deoarece vnturile de Nord - Est i Sud Vest sunt predominante,
acestea determin apariia curenilor ecuatoriali de suprafa, care se manifest de ambele pri ale
Ecuatorului. Acetia sunt deviai ctre latitudini superioare atunci cnd ntlnesc rmurile estice ale Asiei i
Americii.
Rezultatul acestui mecanism este formarea n Oceanul Atlantic i Oceanul Pacific a dou imense celule de
ap, cu circulaie de suprafa ce au tendina de a transporta energia termic acumulat spre latitudini mai
mari, n zonele vestice ale oceanelor. Ca efect, apele mai reci din zonele nordice coboar spre latitudini mai
mici n zonele estice ale oceanelor. O reprezentare a circulaie curenilor oceanici de suprafa, precum i
viteza acestora este prezentat n figura 10.
Fig. 10. Circulaia curenilor oceanici de suprafa
(1- cureni reci, 2- cureni calzi).Viteza curenilor oceanici n m/sec
(3- pn la 0,25; 4- ntre 0,25 i 0,5; 5- peste 0,5).
Dac circulaia curenilor de suprafa este determinat de aciunea vntului i a rotaiei Pmntului,
formarea curenilor de adncime depinde de diferena de densitate dintre masele de ap adiacente i este
cunoscut sub denumirea de circulaie termohalin (fig. 11).
Temperatura i salinitatea influeneaz densitatea apei i orice proces care modific aceti doi parametri
influeneaz n mod indirect densitatea. Spre exemplu, procesul de evaporaie a apei din zonele geografice
calde determin creterea salinitii acesteia, mrete densitatea apei i o face mai grea dect masele de ap
adiacente, ceea ce imprim o micare descendent a acestei "ape grele".
Un proces cu un rezultat asemntor are loc n zonele reci ale oceanelor i mrilor datorit ngheului.
Formarea unor imense cantiti de ghea conduce la creterea salinitii apei i deci la creterea densitii
acesteia. Un astfel de fenomen are loc n Marea Weddell (Antarctica) i se pare c o mare parte a apei de
adncime a oceanelor este rezultatul acestui proces. Masa de ap mai grea format astfel, denumit i apa de
adncime antarctic, de deplaseaz treptat spre nord n Oceanul Atlantic i spre est n oceanele Pacific i
Indian.
n zona nordic a Atlanticului, apa rece cu densitate mai ridicat coboar formnd apa de adncime care se
deplaseaz spre sud. Aceste mase de ap sunt mai puin dense dect apele sudice de adncime.
Fig. 11. Formarea curenilor de adncime. Circulaia
termohalin.
Spre deosebire de curenii de suprafa care pot avea viteze de deplasare de peste 0,5 m/sec. pn la 2,5
m/sec. (Curentul Golfului), curenii de profunzime sunt mult mai leni, viteza lor fiind cuprins ntre 0,02 i
0,1 m/sec.
Un tip diferit de circulaie a apelor oceanice de adncime este reprezentat de fenomenul de upwelling. Este o
deplasare pe verticala a maselor de ap determinat de aciunea vntului care deplaseaz masele de ap mai
calde din zonele platformei continentale, acestea fiind nlocuite de mase de ap de adncime, mai reci.
Circulaia pe vertical a maselor de ap oceanice este foarte important pentru biocenozele marine i
oceanice deoarece n acest mod apele de profunzime, bogate n substane biogene sunt aduse spre zonele
fotice unde se amestec cu apele de suprafa i creeaz condiii favorabile creterii productivitii biologice
a acestor ape.
Zonele n care se produce fenomenul de upwelling sunt recunoscute pentru abundena resurselor pescreti
(coastele vestice ale Africii, vestul Americii de Sud etc.).

O form diferit de deplasare a maselor de ap oceanice o reprezint mareele. Marea este de fapt o ridicare
i coborre a masei de ap, sesizat ca o modificare periodic a nivelului apei, datorat atraciei
gravitaionale exercitate de Lun i Soare asupra Pmntului. Aceste oscilaii de nivel sunt sesizabile att n
oceane ct i n mrile deschise i n golfuri.
Mareele lunare (provocate de atracia gravitaional a Lunii) sunt mai puternice dect cele solare datorit
faptului c Luna este mai aproape de Pmnt. Datorit faptului c fora gravitaional descrete odat cu
creterea distanei, Luna exercit o mai mare for de atracie asupra acelei pri a Pmntului situat mai
aproape i o for mai slab asupra prii opuse. Se produc astfel o maree direct pe faa Pmntului expus
Lunii i o maree opus, pe cealalt fa. Aceste ridicri ale nivelului apei rmn aliniate pe direcia Lunii n
timpul rotaiei diurne a Pmntului, astfel c atunci cnd masele mai nalte de ap ntlnesc mase
continentale sau insule, creterea nivelului apei devine sesizabil. Fenomenul este denumit maree nalt sau
flux.
ntre dou fluxuri succesive, nivelul apei scade ceea ce determin apariia mareei joase sau a refluxului.
Fluxul i refluxul alterneaz ntr-un ciclu permanent. Pe majoritatea rmurilor oceanice se produc dou
fluxuri i dou refluxuri n fiecare zi lunar (ziua lunar are o durat medie de 24 ore, 50 minute i 28
secunde). Dou fluxuri succesive au de obicei o amplitudine apropiat ca valoare, dar exist numeroase zone
exterioare Oceanului Atlantic n care nlimea fluxurilor succesive este foarte diferit din motive nu foarte
bine cunoscute nc.
Mareele provocate de soare au la baz tot atracia gravitaional, dar fora de atracie solar este mai redus
(datorit distanei mari a Pmntului fa de Soare), reprezentnd aproximativ 46% din fora de gravitaie
lunar. Forele de atracie cumulate ale Lunii i Soarelui produc dou seturi de ridicri ale maselor de ap
care depind de poziiile relative ale celor dou corpuri cereti la un moment dat.
n perioadele de "lun nou" i "lun plin", cnd Soarele, Luna i Pmntul sunt aliniate pe aceeai direcie,
mareele lunare i solare coincid determinnd fluxuri mai nalte i refluxuri de nivele mai sczute dect n
mod obinuit. Atunci cnd Luna se afl n primul i al treilea ptrar, adic la un unghi drept fa de direcia
Soare- Pmnt, mareele au o for mai redus, manifestndu-se prin fluxuri mai joase i refluxuri mai nalte
dect de obicei.
Ridicarea i scderea pe vertical a nivelului apei datorate atraciei gravitaionale a Lunii i Soarelui sunt
nsoite de diverse micri orizontale ale maselor de ap cunoscute sub denumirea de cureni mareici care
sunt foarte diferii de curenii normali ai oceanelor.
n zonele n care se manifest, curenii mareici "curg" spre rm pe o perioad de aproximativ 6 ore i 12
minute corespunztoare fluxului, i apoi n sens opus pentru o perioad de timp asemntoare ce corespunde
refluxului.
Mareele determin existena unor ecosisteme speciale situate dea lungul rmurilor n care micarea ciclic a
apei determinat de curenii mareici aduce de-a lungul plajelor cantiti importante de nutrieni ceea ce
determin existena unor biocenoze specifice n componena crora intr specii cu adaptri speciale pentru
viaa n astfel de condiii.
Un fenomen oceanic dar i atmosferic de o importan deosebit este aa numitul El Nio, fenomen ce se
produce n Oceanul Pacific atunci cnd temperatura este neobinuit de ridicat, de-a lungul coastelor unor
ri cum sunt Ecuador i Peru, cauznd ample perturbaii climatice. Numele El Nio a fost iniial dat
curentului cald de sud care apare n zon anual n luna decembrie, dar actualmente este folosit numai pentru
a desemna fenomenul extrem de intens i persistent care se petrece la intervale de timp de 3-7 ani i
afecteaz climatul global pentru mai mult de un an. El Nio ( spaniol: biatul) determin perturbarea
climatului atunci cnd suprafaa oceanului din zona tropical sud-estic a Pacificului crete neobinuit de
mult.
n mod normal apele din zona tropical, vestic a Oceanului Pacific sunt mai calde cu mai mult de 10
0
C
dect cele din zona estic. Presiunea atmosferic este mai sczut deasupra apelor calde determinnd o
umiditate mai crescut, apariia norilor i cderile masive de precipitaii caracteristice pentru sud- estului
Asiei, Noua Guinee i nordul Australiei.
n Pacificul de Est temperatura apei este sczut, presiunea atmosferic ridicat determinnd condiiile
climatice specifice coastelor vestice ale Americii de Sud. Direcia predominant a vntului este de la est spre
vest ceea ce determin deplasarea maselor de ap mai cald spre est i aducnd astfel apele mai reci la
suprafa n zona estic.
n timpul manifestrii fenomenului El Nio se petrece un fapt interesant: vnturile predominante de est
nceteaz sau chiar i modific sensul ceea ce determin ca temperatura apei de suprafa s nu se modifice
la fel de mult ca nainte. Astfel apa cald din zona vestic a Pacificului se deplaseaz napoi spre est ceea ce
determin o cretere important a temperaturii apei pe coastele vestice ale Americii de Sud. Ca urmare,
climatul umed existent n mod normal n vestul Pacificului se mut spre est, determinnd cderi masive de
precipitaii n America de Sud i condiii de secet n Asia de Sud- Est, India i Africa de Sud.
Efectele ecologice ale acestui fenomen sunt uneori extrem de severe, afectnd diverse populaii acvatice,
precum i numeroase ecosisteme terestre. Se consider c fenomenele El Nio ce au nceput s se manifeste
n anii 1982 i 1997 au fost unele dintre cele mai severe prin efectele lor asupra unor largi zone geografice,
influennd evident pentru o perioad de timp chiar condiiile climatice globale.
Regimul apelor continentale este determinat n mare msur de climat i mai ales de regimul precipitaiilor
indus de acesta, care determin caracteristicile de baz ale biotopului i deci ale ecosistemului. Modificarea
sezonier a nivelului apelor curgtoare are o importan remarcabil asupra multor categorii de ecosisteme.
Un exemplu, l constituie biotopurile adiacente cursurilor de ap ale cror biocenoze suport consecinele
inundaiilor periodice cu implicaii majore n structura populaiilor piscicole i a altor componente ale
ecosistemului.
Apele curgtoare pot modifica morfologia unor biotopuri prin capacitatea lor de a eroda, transporta i
depune diverse componente ale solului, substane minerale, materie organic, precum i material biologic.
Efectul pe termen lung al unei astfel de aciuni se poate materializa chiar prin "construcia" unor noi
biotopuri. Apariia i continua modificare a deltelor i lagunelor este rezultatul unor astfel de aciuni. Delta
Dunrii este un exemplu tipic al rezultatului aciunii de transport realizate de fluviul Dunrea.
Debitul mediu de aluviuni n suspensie la Dunrii, msurat n zona Ceatalul Izmail este de 2200 Kg/secund.
La aceast valoare se adaug cantitatea de aluviuni trte de 1,5% din totalul aluviunilor n suspensie i
determin ca totalul cantitii de aluviuni transportat s se cifreze la o valoare medie de aproximativ 65
milioane tone anual.
Cele mai mari formaiuni deltaice din lume sunt deltele combinate ale fluviilor Gange i Brahmaputra n
India, Delta Nilului n Egipt i delta fluviului Mississippi n S.U.A.
Amploarea acestui fenomen de transport asigurat de apele curgtoare este mult mai mare n cazul unor
bazine hidrografice mai mari. Spre exemplu, fluviul Amazon "car" anual peste un miliard de tone de
aluviuni. De altfel, aceast capacitate de transport a apelor curgtoare alimenteaz importante zone oceanice
i maritime cu substane biogene ce determin productivitatea primar a acestora. Cantitatea total de
substane minerale aportat astfel este estimat la aproximativ 2,5 miliarde tone/an.
Apele curgtoare au un rol important i n ceea ce privete antrenarea i transportul unor organisme vii ceea
ce conduce la modificarea temporar a structurii biocenozelor acvatice. Spre exemplu, n enalul Dunrii pot
fi ntlnite n anumite perioade ale anului populaii de acvatice atipice pentru acest biotop cum sunt diverse
specii de fitoplancton i zooplancton i chiar specii de peti care nu sunt n mod normal reofile. Ele sunt
antrenate n perioadele de viitur din blile i japele adiacente.
De exemplu, filopodul din genul Streptocephalus (un crustaceu inferior) care n mod normal triete n apele
stagnante poate fi ntlnit temporar n Dunre, fiind antrenat din bli n timpul inundaiilor de primvar
(Ciolac, 1997).
Pentru a evita astfel de "ntmplri", multe organisme acvatice specifice apelor curgtoare, dar incapabile s
nving prin resurse energetice proprii, fora de antrenare a apei, au dezvoltat o serie de adaptri menite s
evite desprinderea i antrenarea lor de ctre curentul apei. Cele mai importante se refer la:
- aplatizarea dorso-ventral ntlnit la stadiile acvatice ale unor insecte, insecte acvatice i molute,
adaptare ce permite reducerea forei de antrenare i creterea unei componente a acestei fore ce
tinde s menin organismul pe substrat;
- transformarea unor aparate sau organe n ventuze sau crlige cu ajutorul crora pot s se fixeze
mai bine pe substrat (hirudinee, diptere, chironomide i chiar peti cum este guvidul de ap dulce,
petii remora etc.);
- construirea unor adposturi realizate din nisip cu granulaie fin care pe lng rolul de protecie
asigur o mai bun fixare (chironomide i tricoptere);
- reducerea dimensiunilor corporale ceea ce implic o suprafa redus i n consecin o reducere a
forei de antrenare a apei.
Desigur, adaptrile organismelor la viaa n mediul acvatic sunt mult mai numeroase i extrem de
interesante, cele mai multe fiind legate de necesitatea diferitelor specii de a se menine la anumite orizonturi
acvatice sau de a se deplasa efectiv n ap, cu alte cuvinte de a pluti i a se deplasa (nota).
4.1.3.2. Compoziia chimic a mediului acvatic
Cunoaterea exact a compoziiei chimice a diverselor tipuri de biotopuri acvatice, precum i modul n care
aceasta fluctueaz sunt elemente importante pentru posibilitatea cuantificrii fluxului material i energetic n
diverse ecosisteme.
n mod normal, compoziia ionic a apelor marine i oceanice nu se modific semnificativ din punct de
vedere calitativ, fiind determinat n mare parte de concentraiile ionilor de sodiu, magneziu, calciu, potasiu,
stroniu, clor, sulf, brom i carbon care au o pondere cumulat de aproximativ 99% din totalul substanelor
chimice existente n structura apelor marine.
Concentraiile acestor elemente sunt diferite, sodiul i clorul avnd ponderea cea mai important (peste
30%). Structura cantitativ a principalelor componente chimice ale apei oceanice este prezentat n tabelul 5.
Tabel nr.5. Principalele componente chimice ale apei marine i
Oceanice(modificat dup Tait, 1972).

COMPOZIIA IONIC CONCENTRAIA
(G/KG)
Clor (Cl
-
) 19,370
Sodiu (Na
+
) 10,770
Sulfai (SO
4
2-
) 2,710
Magneziu (Mg
2+
) 1,300
Calciu (Ca
2+
) 0,409
Potasiu (K
+
) 0,388
Brom (Br
-
) 0,065
Carbon (din bicarbonai, HCO
3
-
i
CO
2
) 0,023
Stroniu (Sr
2+
) 0,010
Salinitatea reprezint masa elementelor chimice solvite, exprimat n grame, obinut prin evaporarea n vid
a apei de mare la o temperatur de 480
0
C. Valoarea standard a salinitii apei oceanice este considerat
valoarea de 35, adic 35 g sruri/1 kg ap marin, dar pot exista diferene semnificative ale salinitii n
diferite ecosisteme acvatice (tabelul 6).
Tabel nr. 6. Variaia salinitii n diferite ecosisteme marine.
MAREA/OCEANUL SALINITATEA
()
Marea Neagr 16-17
Marea Baltic 5-29
Oceanul Arctic 28-33,5
Marea de Sargase 37
Marea Mediteran <39
Marea Roie >40
De regul fluctuaiile salinitii nu sunt foarte importante n acelai bazin acvatic, ceea ce a indus adaptri
specifice la acest mediu pentru organismele autohtone. Cu excepiile notabile reprezentate de teleosteeni
(petii osoi) i vertebratele superioare, cele mai multe organisme acvatice marine sunt poichiloosmotice,
adic organismul lor se afl n echilibru osmotic cu mediul acvatic, ceea ce determin o compoziie intern,
sub aspect chimic, similar cu aceea a apei marine i o fiziologie specific.
Consecina acestei adaptri a indus limite de toleran relativ reduse a cestor specii la variaiile de salinitate,
marea majoritate a lor fiind sub acest aspect stenohaline. Exist desigur i specii care suport variaii
importante ale salinitii (specii eurihaline). Sunt speciile adaptate la viaa n zonele n care apele i pot
modifica frecvent concentraia de sruri solvite (estuare, lagune etc.)
Proporia principalilor constitueni ai apei marine rmne relativ constant indiferent de modificrile
valorilor salinitii. Exist o excepie pe care o constituie concentraia ionilor de calciu care este mai
variabil dect a celorlalte componente. Explicaia o constituie activitatea unor grupe de organisme acvatice
cum sunt cele fitoplanctonice (foraminifere, coccolitoforide, pteropode i heteropode) precum i coralii care
formeaz carbonat de calciu (CaCO
3
).
Formarea carbonatului de calciu prin activitatea organismelor (organic) sau prin evaporaie (anorganic)
poate afecta local concentraia ionilor de calciu, mai ales n apele mai puin adnci. Disocierea carbonatului
de calciu n anumite zone poate de asemenea modifica concentraia de calciu i ionului carbonat (CO
3
2-
).
Dioxidul de carbon atmosferic se dizolv n apa marin i prin hidratare formeaz acid carbonic, H
2
CO
3
.
Acidul carbonic este divalent ceea ce explic existena a dou reacii cu formare de bicarbonat (HCO
3
-
) i
carbonat (CO
3
2-
). Coexistena acestor doi ioni n ap creeaz un sistem chimic de tampon care regleaz pH-ul
i concentraia de dioxid de carbon.
Astfel, n cazul n care exist o concentraie relativ mare a dioxidului de carbon sub forma acidului carbonic,
exist i o concentraie crescut de ioni de hidrogen (H
+
) ceea ce determin o aciditate crescut a apei.
n cazul n care dioxidul de carbon este mai bine reprezentat sub form de bicarbonai i carbonai,
concentraie ionilor de hidrogen este evident mai redus, ceea ce determin o valoare mai mare a pH-ului i
deci o tendin alcalin a apei.
Cea mai mare parte a carbonului anorganic din apele oceanice se gsete sub form de bicarbonai
(aproximativ 88%) cu concentraii ale ionului carbonat i ale dioxidului de carbon de aproape 11% i
respectiv 1%. Acest fapt explic pH-ul caracteristic apelor marine cu o valoare medie de aproximativ 8.
Carbonul este produs n zona superioar a oceanelor prin procesul de fotosintez i este apoi transferat spre
nivelele trofice superioare prin consumul fitoplanctonului de ctre zooplancton i al zooplanctonului de ctre
necton. Cea mai mare parte a carbonului organic este astfel reciclat, dar o important cantitate de carbon
organic ajunge n zonele adnci ale oceanelor unde este supus proceselor de mineralizare bacterian, fiind
astfel transformat n carbon anorganic.
Astfel, n zonele adnci ale oceanelor exist mul mai mult carbon anorganic dect n zonele superficiale.
Acelai fenomen se ntmplu i cu alte elemente chimice cum sunt azotul i fosforul, care sub form
anorganic se regsesc n cantiti mult mai mari n zonele adnci.
O problem interesant legat de ciclul carbonului oceanic este aceea referitoare la ntrebarea dac oceanul
este o surs de dioxid de carbon pentru atmosfer sau, dimpotriv apele oceanice pot fixa dioxidul de
carbon. Cercetri recente demonstreaz c mrile i oceanele sunt n mod cert factori care fixeaz dioxidul
de carbon mai ales prin zonele sale mai reci i turbulente. n zonele calde i mai calme oceanele elibereaz
CO
2
n atmosfer.
Spre exemplu, n Oceanul Atlantic de Nord se fixeaz aproximativ 60% din totalul dioxidului de carbon
fixat de ctre ntreg oceanul, fapt explicabil i prin faptul c dioxidul de carbon este mai solubil n apa rece
dect n apele calde. Interesant de remarcat este faptul c nclzirea global poate transforma oceanele dintr-
o modalitate de fixare a CO
2
ntr-o surs de dioxid de carbon pentru atmosfer accelernd astfel efectul de
ser implicat n creterea global a temperaturii.
Relaia acid-baz n ape este reglat prin aa numitul sistem carbonat. Apele naturale sunt soluii foarte
diluate, deci cu concentraii reduse de dioxid de carbon. Se poate observa c apa pur expus atmosferei i
modific pH-ul de la valoare 7 (neutru) la valoarea 5 (acid).
De notat c n jurul valorii 8 a pH-ului (valoare specific apelor oceanice), 99% din ntreaga cantitate de
carbonai se afl sun form de bicarbonat (HCO
3
-
). Aceasta explic faptul c oceanele fixeaz dioxidul de
carbon atmosferic i conin astfel de 50 de ori mai mult CO
2
dect atmosfera.
n partea superioar a graficului (concentraia molar de 0,001), valorile corespund aproximativ
concentraiilor de carbonai din apele naturale aflate n contact cu roci sau sedimente care conin n mod
normal substane carbonatate (ape curgtoare, lacuri, bli i ape marine). n aceste ape cu concentraii mai
mari de dioxid de carbon, pH-ul este mai mare dect n situaiile normale (2 n loc de 4,3).
Termenul de "sistem nchis" utilizat n grafic nsemn c suma concentraiilor celor trei tipuri de carbonai
(C
T
) este considerat constant n acest caz. Pentru un sistem deschis, curbele ce descriu concentraiile
carbonatului i bicarbonatului vor fi foarte diferite deoarece o soluie alcalin n contact cu atmosfera poate
avea acces la o cantitate foarte mare de dioxid de carbon i va "absoarbe" CO
2
pn la limita de solubilitate a
carbonatului de sodiu.
n apele care conin concentraii mai importante ioni de fier se poate nregistra i o cretere a concentraiei
ionilor de hidrogen, fenomen explicat prin reacia chimic:
Fe
2+
+ 2H
2
O = Fe(OH)
2
+ 2H
+
Valorile pH-ului sunt relativ constante n apele naturale, n condiii normale, astfel nct acest factor nu
devine frecvent limitativ pentru populaiile unei biocenoze acvatice. La nivel global, concentraia ionilor de
hidrogen poate fi foarte diferit n varii tipuri de ape, ajungnd pn la valori extreme ale pH-ului de 1,9 n
izvoare sulfuroase cu o mare concentraie de acid sulfuric, pn la valori de pH de peste 10 nregistrate n
anumite condiii n unele bazine acvatice.
Preferinele diferitelor organisme sunt diverse n ceea ce privete valoarea pH-ului. Totui valorile pH-lui de
6 8, situate n jurul pH-ului neutru (pH=7) sunt considerate optime pentru majoritatea speciilor.
Desigur, exist i ali indicatori de ale cror valori depinde calitatea apei din diverse ecosisteme, cum sunt
alcalinitatea, duritatea apei, coninutul de oxigen solvit etc. Spre exemplu, alcalinitatea este strns legat de
valoarea pH-ului, ea referindu-se la numrul actual de baze componente i este neleas ca "intensitatea"
pH-ului. Cu ct mai puin "intens" este o apa, cu att mai repede aceasta i va modifica pH-ul. O
alcalinitate redus indic faptul c chiar i o cantitate redus de acid poate determina o modificare
substanial a valorii pH-ului.
n mod normal, alcalinitatea este mai mare n apele mai dure i crete uor datorit evaporaiei, fiind redus
n mod natural prin metabolismul bacterian care produce compui acizi ce reduc alcalinitatea apelor.
Oxigenul solvit reprezint cantitatea de oxigen dizolvat existent la un anumit moment n ap. Consumul
oxigenului dizolvat se realizeaz prin utilizarea lui de ctre diferite organisme acvatice de la bacteriile
aerobe pn la plante (n timpul nopii), peti i alte organisme acvatice. n figura 12 se prezint nivelele de
saturaie pentru apele dulci n funcie de temperatur.
Fig. 12. Relaia dintre temperatur i oxigenul solvit.
Compoziia chimic a apelor dulci de suprafa este extrem de diferit de aceea a apelor marine mai ales sun
aspect cantitativ dar i calitativ.. Apele dulci continentale conin mai ales ioni de calciu, magneziu, sodiu,
potasiu, bicarbonai, care reprezint aproximativ 99%, la care se adaug concentraii reduse de sulfai, fosfai
i azotai. Tabelul 7 prezint spre exemplificare principalii componeni chimici ai apelor fluviului Dunrea
n sectorul romnesc.
Tabel nr. 7. Concentraiile principalelor componente chimice
ale apelor dulci.
PARAMETRU CHIMIC CONCENTRAIE (MG/L
AP)
Calciu (Ca
2+
) 43,90 62,50
Magneziu (Mg
2+
) 6,00 19,20
Sodiu + Potasiu (Na
+
+K
+
) 9,00 28,00
Fier (Fe
2+
, Fe
3+
) 0,08 0,83
Sulfai (SO
4
2-
) 25,40 31,20
Bicarbonai (HCO
3
-
) 160,00 185,00
Fosfai (PO
4
3-
) 0,06 0,20
Cloruri (Cl
-
) 31,90 42,60
Azotai (NO
3
-
) 0,65 6,62
Compoziia ionic a apelor dulci fluctueaz n limite foarte largi n funcie de tipul de ap, dar i n cadrul
aceluiai ecosistem acvatic, fiind condiionat de evoluia altor factori ai biotopului. De asemenea, ponderea
concentraiilor unor ioni poate avea o importan ecologic mai accentuat dect a altora. Dei cantitativ,
ponderea ionilor fosfat i azotat este redus, importana nivelului concentraiei acestora este mult mai mare
deoarece influeneaz decisiv nivelul produciei primare.
4.2. Climatul
Majoritatea factorilor abiotici sunt interdependeni, n sensul c, aciunea unora influeneaz amplitudinea cu
care se manifest ali factori de mediu. De exemplu, presiunea atmosferic este dependent de temperatur,
cantitatea de oxigen solvit n ap depinde de temperatur i de micrile apei etc. Manifestarea complex i
corelat a principalilor factori fizici ai mediului determin la scar local, regional sau global cea ce
denumim generic clim sau climat.
Modificrile climatice dramatice pot afecta profund ecosistemele naturale, fapt care determin interesul
specialitilor pentru monitorizarea i cuantificarea fenomenelor care pot contribui la modificri majore ale
climei pe planet.
Unul din fenomenele cele mai controversate n acest domeniu este reprezentat de aa numitul efect de
ser. Explicarea efectului de ser ca fenomen este relativ simpl. Energia termic solar incident determin
condiiile meteorologice i climatul general al Pmntului. Energia termic primit de la Soare este radiat
n mare msur n spaiul cosmic.
Unele gaze din atmosfer cum sunt vaporii de ap, dioxidul de carbon i altele sunt capabile s in "captiv"
o anumit cantitate de energie termic ntr-un mod asemntor cu ceea ce se ntmpl ntr-o ser acoperit
cu sticl sau alt material transparent. Acest fenomen natural are o importan deosebit pentru via,
deoarece n lipsa manifestrii lui, temperatura medie a Pmntului ar fi inacceptabil de sczut pentru
manifestarea vieii aa cum o cunoatem n prezent.
Problematic este procesul de intensificare a efectului de ser datorit creterii concentraiei gazelor care
stimuleaz acest fenomen i n special creterea concentraiei de dioxid de carbon, metan i oxizi de azot. De
la nceputul revoluiei industriale, concentraia dioxidului de carbon a crescut cu aproximativ 30%,
concentraia metanului este mai mult dect dubl iar cea a oxizilor de azot s-a mrit cu 15%.
Acest fapt a determinat cu certitudine creterea capacitii atmosferice de a reine mai mult energie termic,
dei unii aerosoli cum sunt sulfaii (un poluant atmosferic destul de comun) au calitatea de a reflecta energia
solar, fapt ce presupune teoretic procesul de rcire al planetei. Se pare ns c sulfaii aflai sub form de
aerosoli n atmosfer au o "via scurt" iar concentraiile lor pot fi importante doar regional.
Creterea concentraiei gazelor care produc efectul de ser este pus de specialiti pe seama arderii
combustibililor fosili i a altor activiti umane. Eliberarea de dioxid de carbon n atmosfer se produce i ca
urmare a proceselor naturale (respiraie, descompunerea materiei organice). Cantitatea de CO
2
emis n
atmosfer ca urmare a acestor procese este apreciat ca fiind de 10 ori mai mare dect cantitatea liberat ca
urmare a activitii antropice. Aceast "emisie" natural este i a fost permanent n echilibru cu dioxidul de
carbon absorbit n procesul de fotosintez al plantelor. Ceea ce s-a modificat n ultimele cteva sute de ani a
fost aportul de CO
2
i alte gaze cu acelai efect, eliberate n activitile umane.
n societile moderne, activitile industriale, de producere a energiei, de transport sau cele care confer
confortul domestic sunt responsabile de producerea a aproximativ 80% din emisiile de dioxid de carbon i
20% din emisiile de oxizi de azot. La acestea se adaug efectele agriculturii intensive, despduririlor
activitilor miniere etc. Responsabile sunt mai ales naiunile foarte dezvoltate. De exemplu, n 1994, Statele
Unite ale Americii deineau "recordul" emisiilor de gaze implicate n efectul de ser cu 20% din totalul la
nivel global (i este foarte probabil ca situaia actual s fie cel puin asemntoare).
Estimarea emisiilor de gaze rspunztoare de efectul de ser n viitor este dificil de estimat deoarece aceasta
este dependent de o serie de factori de ordin demografic, economic, tehnologic, politic i instituional. S-au
realizat mai multe prognoze ale evoluiei emisiei acestor substane. Spre exemplu, se estimeaz c n absena
unor masuri de control i reducere a emisiei, n anul 2100, concentraia de dioxid de carbon ar putea fi cu
30% pn la 150% mai mare dect nivelul actual.
Tendina de nclzire global este demonstrat de creterea temperaturii medii la suprafaa planetei. Exist
numeroase informaii privind o continu nclzire a planetei n ultimii 150 ani. Creterea temperaturii medii
globale nu a fost constant, ea realizndu-se n cicluri care au cuprins perioade de nclzire i rcire cu
durata de mai multe zeci de ani. Pe termen lung, ns tendina general a fost n mod clar i se menine n
sensul nclzirii globale. Efectele au fost sesizate n topirea mai accelerat a ghearilor alpini, creterea
nivelului oceanului mondial, modificarea climatului n unele zone geografice. Cteva date statistice generale
sunt mai mult dect convingtoare:
anii 1980 1990 au fost cele mai calde perioade nregistrate;
cei mai calzi 10 ani din istoria meteorologic global cunoscut au fost nregistrai n ultimii 115 ani;
secolul al XX - lea a fost cel mai cald la nivel global n ultimii 600 ani.
Mai muli experi sunt de acord c temperatura medie global poate crete cu 1
0
C - 3,5
0
C n acest secol,
ceea ce nseamn c n unele zone geografice temperatura poate crete local cu 5 10
0
C.
Modificarea climatului presupune ns aspecte mult mai complexe dect nclzirea global. Temperaturile
din ce n ce mai crescute vor conduce la modificri ale regimului vnturilor, cantitatea i natura
precipitaiilor, manifestri mai frecvente i severe ale condiiilor meteorologice. Toate acestea putnd
conduce la consecine impredictibile asupra mediului i societii umane.
5. Biocenoza
Conceptul de biocenoz este lansat n literatura de specialitate de Mobius (1877) ca urmare a studiilor asupra
unor asociaii de organisme acvatice bentale i a relaiilor acestora cu mediul. Biocenoza este interpretat ca
o anumit comunitate de organisme (plante i animale) care i desfoar activitatea pe un anumit areal
(mediu) la care sunt adaptate i ntre care exist relaii speciale, care confer comunitii o coeziune
sistemic. Acest fapt permite sistemului biologic astfel alctuit s funcioneze ca un ntreg capabil s se
modifice n funcie de variaia condiiilor de mediu i modificarea structurii sale ca urmare a aciunii
diverilor factori ecologici.
Definiiile biocenozei sau comunitii de plante i animale evideniaz considerarea obiectiv a acestui
sistem biologic ca unitate supraindividul (i suprapopulaional) de integrare i organizare sistemic a
materiei vii.
n general, o biocenoz este format din populaii de plante i animale ce aparin unor specii diverse, care au
n comun faptul c ocup un anumit areal geografic (au un biotop comun) i sunt interdependente din punct
de vedere funcional.
Este necesar distincia dintre o comunitate de organisme (biocenoz) i alte grupri de organisme, mai mult
sau mai puin accidentale, deoarece exist situaii reale n care organisme aparinnd mai multor specii
constituie agregri (grupri) care nu sunt adevrate biocenoze. n cazul n care aceste grupri de organisme
se realizeaz temporar i/sau n mod accidental, determinate de regul de apariia unui aa numit centru
activ determinat de un factor de mediu, fr ca ntre speciile componente s se manifeste interrelaii
specifice durabile, aceste agregri de organisme nu reprezint biocenoze ci nite mulimi de organisme.
Deosebirea dintre o biocenoz i o grupare accidental (mulime) de organisme este prezentat schematic n
figura 13.
Abordarea sistematic a problematicii ecologice i pune amprenta i asupra modului n care este definit n
prezent conceptul de biocenoz. Odum (1971) consider c biocenoza este un ansamblu de populaii care
triesc pe un teritoriu sau un habitat fizic determinat, fiind o unitate organizat care capt prin aceast
structurare caracteristici deosebite fa de cele ale componenilor si individuali i populaionali. Astfel,
biocenoza funcioneaz ca o unitate prin transformri metabolice cuplate.
Constantinov (1971) consider c biocenozele sunt de fapt sisteme integrale, forme supraindividuale de
organizare a materiei vii care au o anumit structur, funcii specifice i caracteristici specifice ale
interaciunii lor cu mediul.
n aceeai accepie, biocenoza este un sistem biologic supraindividual ce reprezint un nivel de organizare a
materiei vii alctuit din populaii legate teritorial i interdependente funcional (Botnariuc i Vdineanu,
1982).
Fig. 13. Diferenele dintre o grupare accidental i o comunitate de organisme
(o reprezentarea organismelor; sgeile simple reprezint aciuni ale organismelor; sgeile duble
reprezint interdependenele dintre organisme).
Interdependena dintre populaiile componente ale biocenozei presupune existena unor conexiuni speciale
ntre acestea. Rezultatul funcionrii unor astfel de interrelaii este reprezentat de manifestarea la acest nivel
de organizare a materiei vii a productivitii biologice.
5.1. Structura biocenozei
Pentru a nelege modul n care funcioneaz o biocenoz este necesar cunoaterea componentelor i modul
n care este structurat biocenoza att din punct de vedere calitativ ct i sub aspect cantitativ. Elementele
capabile s caracterizeze structura biocenozei sunt:
speciile (populaiile) din componena biocenozei;
distribuia spaial a populaiilor;
dinamica elementelor structurale;
importana diverselor grupe de organisme sub aspect funcional.
n scopul descrierii structurii biocenozei se utilizeaz o serie de indici capabili s confere o imagine ct mai
exact a raporturilor cantitative sau a tendinelor de agregare a populaiilor din cadrul acesteia. Prezentm n
continuare, succint, principalii indici structurali ai biocenozei.
Frecvena se utilizeaz pentru exprimarea procentual a ponderii probelor n care se ntlnete o anumit
specie n raport cu numrul total de probe prelevate dintr-o anumit biocenoz. Acest indice arat ct de
frecvent pot fi ntlnii indivizii unei populaii n raport cu ceilali componeni ai acesteia.
Abundena relativ a unei populaii exprim proporia relativ existent ntre numrul sau/i masa indivizilor
acesteia i numrul (masa) exemplarelor celorlalte populaii ale biocenozei. Acest indice se calculeaz
pentru un numr suficient de probe prelevate din biocenoz, de preferin n acelai timp sau ntr-o perioad
de timp suficient de scurt.
Dominana unei specii se determin lund n considerare abundena relativ a acesteia i se consider c
valoarea lui reliefeaz influena mai mare a unei specii (sau a mai multora) asupra modului de funcionare a
unei biocenoze.
Constana unei populaii ntr-un anumit ecosistem, deci ntr-o biocenoz, poate msura persistena acesteia
ntr-o biocenoz. Exprimndu-se pe baza valorii frecvenei indivizilor speciei (f), se consider c pentru:
f > 50% o populaie este constant prezent n biocenoz;
25% < f < 50% populaia este accesorie;
f < 25% specia sau populaie se ntlnete mai degrab accidental n componena biocenozei.
Stabilitatea relaiilor unei populaii cu biocenoza din care face parte, dependena acesteia fa de un anumit
ecosistem, poate fi exprimat de fidelitate. Din punct de vedere al fidelitii unei populaii sau specii fa de
un anumit biotop se pot identica specii caracteristice (dependente de condiiile specifice unui anumit
ecosistem, care nu pot supravieui n ecosisteme diferite), specii prefereniale (prefer un anumit tip de
ecosistem dar pot fi ntlnite i structura unor alte biocenoze), specii ntmpltoare, alohtone (specii strine
ce pot fi prezente ntmpltor ntr-un ecosistem) care nu rezit un timp prea ndelungat n biotopul
impropriu, precum i specii indiferente ( specii euritope care nu par s fie deranjate de existena lor n
diferite ecosisteme), fr preferine foarte accentuate pentru un anumit tip de ecosistem.
Aceast reprezentare a biocenozelor este completat ca urmare a unor studii mai recente, realizate n
ecosisteme complexe, prin intermediul unor metode matematice care presupun analize factoriale i
clasificri numerice (specifice ecologiei numerice), metode care sunt utilizate cu predilecie n cazul
studiilor asupra unor populaii din zonele tropicale, cnd numrul foarte mare de specii i asociaii de
populaii nu pot permite numai o analiz intuitiv. Acest tip de studii au condus la o nou viziune asupra
problematicii abordate introducnd noiunea strilor intermediare ntre biocenozele descrise.
S-a lansat, de asemenea, o nou ipotez, aceea a continuumului, care afirm ca variaiile din structura faunei
sunt ntotdeauna progresive ceea ce nseamn c ar trebui reconsiderate clasificrile discontinue realizate la
nivelul populaiilor, deoarece ele sunt arbitrare.
Dei relativ recente, aceste abordri par n prezent puin depite, considerndu-se c la nivelul unei
schimbri rapide survenite ntr-un ecosistem se poate lua n considerare o interfa ntre dou biocenoze bine
definite. S-a remarcat nu numai o tranziie rapid de la o biocenoza la alta, dar i apariia unor elemente noi,
capabile s defineasc aa numitele biocenoze de interfa.
Indiferent ns de interpretrile actuale, studiile asupra biocenozelor vor trebui s clarifice dou aspecte
foarte importante pentru nelegerea funcionrii acestora:
explicaia logic (raiunea) existenei comunitilor de plante i animale;
ce consecine are aceast grupare a speciilor i cum pot fi acestea evaluate in cadrul ecosistemului.
Pentru a gsi explicaiile adecvate trebuie cercetate cteva ipoteze care iau n consideraie principalii factori
generali implicai. Dac se consider factorii mediului abiotic, ipoteza cea mai simpl presupune o
comunitate de specii bine definit, reprezentat ca o comunitate de exigene i tolerane, corespunztoare
unui biotop bine definit, cruia biocenoza i este caracteristic.
Factorii de natur biotic reprezint o sintagm ce cuprinde toate interaciunile dintre specii, interaciuni
directe sau indirecte, slabe sau puternice, imediate sau ntrziate. Este evident c aceste conexiuni interactive
dintre specii (i din cadrul speciei) sunt implicate n conturarea biocenozei ca sistem. Acest fapt presupune
c speciile, populaiile lor convieuiesc nu pentru c ele trebuie s se suporte una pe cealalt, ci pentru c n
acelai timp acest fapt (convieuirea) le este neaprat necesar.
O alt abordare a acestei problematici este aceea care presupune ntr-o mai maic msur analiza exhaustiv,
ci mai ales o ncercare de a identifica proprieti globale ale biocenozei. Este o metod care pare a
experimenta nlocuirea (ntr-o msur rezonabil) efortului de cercetare a cauzelor cu studiul consecinelor.
Evident, cele dou abordri nu se exclud, ele fiind n fapt complementare. Aceast metod de studiere a
consecinelor, dei este actualmente destul de vag conturat, ar putea s devin n perspectiv o metod
generalizat foarte interesant.
Diversitatea taxonomic sau diversitatea biologic este o noiune cu aspect calitativ a crei importan n
descrierea biocenozelor este n general recunoscut, dar a crei semnificaie n funcionarea ecosistemelor
mai trebuie aprofundat. Este un indicator ecologic dependent de numrul de specii dintr-un ecosistem i de
efectivul (numrul indivizilor) din fiecare populaie reprezentat n structura biocenozei.
Diversitatea poate reprezenta un indicator al complexitii biocenozei i mai ales, poate furniza o imagine
general a strii unui ecosistem, mai ales sub aspectul condiiilor mediale.
n condiii de mediu favorabile, care presupun valori ale diverilor factori ecologici situate n intervale
considerate optime pentru biocenoz, numrul de specii din structura biocenozei este mare i de obicei
fiecare populaie are un efectiv numeric relativ redus. n condiii mai puin favorabile vieii, n cadrul
ecosistemului biocenoza cuprinde un numr restrns de specii, care de regul sunt prezente cu efective
numeroase.
Noiunea de diversitate presupune dou aspecte:
numrul de taxoni distinci, cnd se consider fie numrul de specii, caz n care este denumit
diversitate specific, fie numrul de genuri, n cazul diversitii generice;
maniera de reprezentare a unui numr dat de specii prin numrul de indivizi din fiecare specie.
Cel de-al doilea aspect poate fi considerat mai complex, deoarece dac o specie sau un numr redus de specii
sunt reprezentate printr-un numr foarte nare de indivizi, iar celelalte specii din biocenoz au un efectiv
redus, poate exista tendina de a aprecia c biocenoza are o diversitate redus. Dac exist ns n biocenoz
un numr nare de specii, se afirm c diversitatea acesteia este mare.
Aceste aspecte pot fi reprezentate grafic prin demarcarea unor sectoare proporionale, corespunztoare
speciilor distincte i reprezentnd ponderea numrului de indivizi, pe un cerc care reprezint numrul total
de indivizi determinat n urma cercetrii biocenozei (figura 14).
Exprimate procentual, valorile astfel reprezentate pot oferi o imagine grafic comparativ a diversitii n
dou sau mai multe biocenoze, sau ntre dou stri suficient de diferite ale aceluiai ecosistem.
Fig. 14. Reprezentarea grafic a diversitii n dou biocenoze distincte
(Ni = ponderea efectivului fiecrei specii; n = numrul total de specii; Ni = 100%).
Un exemplu, poate fi reprezentat de comparaia dintre un ecosistem situat n condiii climatice specifice
pdurii umede ecuatoriale, cu o diversitate impresionant a speciilor, dar cu populaii formate din indivizi nu
foarte numeroi i un ecosistem situat n condiii de clim extrem (n zonele arctice sau antarctice) a crui
biocenoz cuprinde un numr mic de specii, bine reprezentate sub aspect numeric. n ecosistemele acvatice,
se poate remarca aceeai tendin de difereniere a diversitii biologice, pentru biocenoze situate n diverse
zone geografice (tabelul 8).
Se consider c principalii factori care sunt implicai n determinarea valorii diversitii biologice sunt forate
diferii i au la baz urmtoarele elemente:
gradul de heterogenitate a biotopurilor i implicit diversitatea tipurilor de habitat;
condiii de mediu (geografice, climatice) care favorizeaz activitatea biocenozelor;
surse de hran diverse i suficiente;
competiia n cadrul aceluiai nivel trofic;
productivitatea biologic a biocenozelor;
timpul necesar speciaiei (procesul de apariie a unor noi specii).
Pentru caracterizarea mai exact a diversitii, exprimarea numeric a acesteia, prin indicele de diversitate
este evident mult mai adecvat. Exist mai multe metode matematice elaborate pentru definirea indicelui de
diversitate dintre care le vom prezenta pe cele mai interesante.
Indicele Gleason (I) ia n calcul creterea logaritmic a numrului de specii (n) n funcie de logaritmul
zecimal al numrului de indivizi (N). Diversitatea este caracterizat de panta dreptei obinute n
reprezentarea grafic, iar indicele de diversitate este calculat cu relaia:
N n I log ) 1 (
sau mai exact:
) log (log
) (
a N
a n
I

n care:
a = valoarea de pe ordonat n care dreapta obinut ntretaie prin extrapolare ordonata (a > 1).
Tabel nr. 8. Ecosisteme acvatice i zone geografice cu diversitate
biologic diferit (modificat dup Cruu, 1975, Botnariuc i
Vdineanu, 1982,Ciolac, 1997).
ECOSISTEMUL/
ZONA
GEOGRAFIC
SPECII
CONSIDERA
TE
NUMRU
L
SPECIILO
R
OBSERVAII
Lacul Srat
(Brila, Romnia)
Alge
Protozoare
Viermi
Crustacee
Insecte
Total
31
9
4
5
10
59
Salinitatea apei
fluctueaz n
intervalul 50% -
100%
Lacul Rou (Delta
Dunrii, Romnia)
Alge
Zooplancton
Bentos
Total
330
112
57
499
Condiii normale
pentru activitatea
biocenozei
Marile Lacuri
(America de
Nord)
Peti 172
America Central Peti 456
Fluviul Amazon
(America de Sud)
Peti < 1000 Diversitate
biologic
excepional
Lacul Tanganyika
(Africa) Peti

214
Numrul de specii
de peti din cadrul
acestei biocenoze
este mai mare
dect numrul
speciilor de peti
din toate lacurile
europene.
Toate lacurile din
Europa
Peti 192
Fluviul Dunrea
(Europa)
Alge
Peti
219
69
Indicele Simpson presupune c proporia indivizilor de pe un anumit areal determin importana speciei din
care fac parte pentru diversitate. Ecuaia care descrie acest indice are forma:

2
1
i
p
D
n care:
D indicele de diversitate;
p
i
proporiile unui numr i de specii n numrul total de specii identificate n biocenoz.
Acest indice poate avea valori de la zero pn la valoarea numrului total de specii. Valoarea D = 1
nseamn c toi indivizii aparin unei singure specii, iar valoarea D = S (numrul total de specii) presupune
c fiecare individ aparine unei specii diferite.
Indicele Shannon-Weaver (Weiner) (H) nu este altceva dect un calcul al entropiei n condiiile unui
ecosistem i este adecvat deoarece entropia are acele caliti pe care ar trebui s le posede un indice al
diversitii:
- este o cantitate pozitiv, cu valoarea minim atunci cnd teoretic n biocenoz exist o singur
specie care are mai mult dect un individ;
- ia valoarea maxim atunci cnd toate elementele (speciile) au aceeai frecven sau aceeai proporie
de reprezentare;
- i valoarea minim i valoarea maxim iau n consideraie numrul total de elemente-specii.
Expresia matematic a acestui indice de diversitate este urmtoarea:
i
n
i
i
f f H
2
1
log

n care:
) , 0 ( ); 1 , 0 ( ; N N f
N
N
f
i i
i
i

de unde rezult:
N
Ni
N
N
H
n
i
i
2
1
log

Utilizarea acestei formule de calcul este mai simpl dac se pornete de la urmtoarea relaie echivalent ce
are avantajul c evit calculul rapoartelor (N
i
/ N):
) log (
1
log
2
1
2 i
n
i
i
N N
N
N N

Avnd deja calculate proporiile dintre specii, indicele de diversitate se poate calcula direct prin adugarea
"contribuiilor la entropie" (h = -f
i
. log
2
f
i
) prezentate n funcie de f
i
. Spre exemplu, dac proporiile de
reprezentare a unui numr de trei specii sunt: 50%(0,5), 30%(0,3)
i 20% (0,2), contribuiile la entropie sunt, conform tabelului 9 urmtoarele:
0,500, respectiv 0,521 i 0,464, iar indicele de diversitate Shannon este suma acestor contribuii: 0,500 +
0,521 + 0,464 = 1,485.
O exprimare mai simpl a indicelui Shannon-Weaver este una foarte similar cu aceea a indiceului Simpson.
Dac indicele Simpson presupune c probabilitatea de a observa un individ al unei populaii este
proporional cu frecvena indivizilor n biocenoz, indicele Shannon-Weaver presupune c biocenoza
conine un numr infinit de indivizi ceea ce conduce la relaia:
)) ln( (
i i
p p H

n care: p
i
probabilitatea ntlnirii speciei i (p
i
= N
i
/N).
Fiind independent de mrimea eantionajului, indicele Shannon-Weaver poate fi utilizat n studiile
comparative pentru diverse biocenoze. Din relaia care descrie acest indice se poate calcula o valoare numit
echirepartiie sau echitabilitate maxim (H'):
n H
2
log '
n care: n densitatea total.
Raportul dintre indicele de diversitate i echitabilitatea maxim reprezint valoarea echitabilitii (E):
n
H
H
H
E
2
log '

Echitabilitatea ia valori n intervalul (0,1) i tinde spre zero atunci cnd toi indivizii aparin unei singure
specii, lund valoarea 1 dac fiecare specie este reprezentat n biocenoz de un acelai numr de indivizi.
Indicele Margaleff are avantajul c este foarte simplu de calculat. Ecuaia care exprim valoarea acestuia
este:
N
n
D
M
ln
1

Valoarea minim este zero iar valoarea maxim este (N 1)/lnN. Dei acest indice nu este extrem de
complex, el poate fi utilizat cu uurin pentru a compara unele date incomplete.
Uneori este necesar determinarea diversitii speciilor la diferite scri spaiale. Din acest punct de vedere se
pot diferenia trei tipuri de diversitate: , i .
Diversitatea ,denumit i diversitatea intrabiocenotic, se poate calcula utiliznd expresia indicelui
Shannon-Weaver (H) pentru populaii asemntoare.
Diversitatea se constituie ntr-un indice de similitudine interbiocenotic (H

) fiind util pentru reliefarea


diferenelor dintre dou biocenoze adiacente.
Diversitatea , numit i diversitate sectorial (H) se determin prin calcularea indicelui Shannon-
Weaver pentru un ansamblu de populaii prezente n mai multe ecosisteme din aceeai zon geografic.
n cazul a dou biocenoze adiacente pe care le vom numi biocenoza A i biocenoza B, crora le corespund
indicii de diversitate H
A
, respectiv H
B
, avnd indicele de diversitate al biocenozelor A i B reunite (H
AB
),
indicele de similitudine interbiocenotic (H

) se va calcula cu relaia:
H

= H
AB
0,5(H
AB
+ H
B
)
Indicele de similitudine are valori n intervalul (0,1) i ia valoarea maxim atunci cnd speciile celor dou
biocenoze sunt total diferite, deci nu exist nici o specie comun (Rojanschi et al., 1997).
5.2. Conceptul de ni ecologic
Diversitatea biologic poate fi explicat mai clar dac se ia n consideraie i conceptul de ni ecologic,
introdus n literatura de specialitate de Johnson, 1910, cu semnificaia de unitate de distribuie a speciei,
dependent de resursele trofice i factorii fizico-chimici ai bitopului.
Sensul iniial al noiunii de ni a fost acela de habitat (Grinnell, 1917), dar pentru c acesta avea conotaia
unei ecologii "monospecifice", n general ne referim la nia trofic a unei specii, a fost oarecum evitat sau
tratat succint n lucrrile de ecologie. Pe msura abordrii sistemice a problematicii ecologice, conceptul de
ni ecologic a revenit n actualitate i a relevat noi valene. Elton (1927) a descris nia ca o funcie a
speciei n biocenoza n care aceasta este ncadrat.
Accepia actual a niei ecologice este aceea de poziie a unei specii n structura biocenozei, poziie
considerat mai ales n funcie de relaiile de natur trofic (legate de hrnire) i competiionale sub aspect
funcional, de unde i denumirea de ni trofic, fr s se exclud ns total componenta spaial i
influena altor factori de mediu.
Se consider c, n general, ntr-o biocenoz, o ni ecologic aparine unei singure populaii (specii) i c
dou specii diferite nu pot "ocupa", n principiu, nie identice sub toate aspectele (axioma: o specie o ni).
Cu alte cuvinte, dou populaii aparinnd unor specii diferite nu pot fi situate n aceeai ni ecologic, iar
dac totui acest fapt poate fi ntlnit la un moment dat, situaia este absolut accidental, temporar i mai
devreme sau mai trziu, una din specii va fi eliminat ca urmare a efectului manifestrii competiiei
interspecifice (dintre cele dou specii).
Revenind la semnificaia diversitii, se admite n principiu c o cretere a numrului de specii dintr-o
biocenoz implic majorarea intrrilor energetice la diverse nivele trofice, prin utilizarea unor resurse de
hran mai diversificate. Aceasta determin creterea heterogenitii i implicit a complexitii structurii
biocenozei, evoluia modului ei de organizare, creterea integralitii sistemului biocenotic, a autocontrolului
i implicit creterea stabilitii biocenozei.
5.3. Relaii interpopulaionale
Descrierea structurii biocenozei nu este nici complet i nici exact dac nu se iau n consideraie relaiile
interspecifice (dintre speciile / populaiile componente ale biocenozei), deoarece manifestarea acestor relaii
este caracteristica de baz a raiunii existenei biocenozei. Relaiile dintre populaiile biocenozei sunt
considerate ca fiind incluse n structura acesteia.
Complexitatea i diversitatea relaiilor dintre populaiile biocenozei sunt att de accentuate nct o clasificare
unitar a acestora este dificil de realizat. n studiile bio-ecologice clasice, considernd un criteriu ce se
bazeaz pe efectul direct al acestor relaii asupra indivizilor din diferite specii, se prezint mai multe tipuri
de astfel de relaii.
Competiia sau concurena unor specii presupune o relaie n care una sau mai multe specii exercit o
aciune care poate fi defavorabil pentru alte specii. Se manifest n cazul unor specii care sunt interesate de
aceleai resurse nutritive, acelai tip de habitat etc., i poate conduce, n cazuri extreme, la eliminarea
populaiilor mai puin adaptate condiiilor pe care le ofer ecosistemul.
Cooperarea presupune asocierea frecvent a speciilor n scopul unei aciuni cu rezultate favorabile pentru
speciile implicate. Este un tip de relaie care nu devine obligatoriu pentru specii, dar care poate fi remarcat n
anumite circumstane.
Simbioza este un tip de relaie complex n care se pot identifica cteva manifestri speciale cum sunt:
mutualismul - poate fi descris ca o relaie obligatorie ntre dou specii cu avantaje evidente pentru
ambele specii implicate;
comensalismul - presupune o asociere n care o specie (specia comensal) este dependent de acest tip
de relaie, n timp ce a doua specie implicat pare s nu fie evident afectat.
Amensalismul este o relaie care nu este obligatorie pentru specii. De obicei, ntr-un astfel de tip de relaie,
dezvoltarea unei specii este inhibat de ctre activitatea partenerului.
Parazitismul reprezint o relaie obligatorie pentru una din specii (specie parazit) n relaia acesteia cu alt
specie (specie gazd). Relaia are un efect negativ asupra gazdei, dei nu este n mod obligatoriu letal.
Relaia prad-prdtor (prdtorismul) este o relaie obligatorie care se manifest ntre o populaie de obicei
panic (populaia prad) i o populaie "agresiv" reprezentat de prdtor. n aceast relaie sursa de
hran a prdtorilor este reprezentat de populaia prad.
Relaia prad-prdtor este mult mai studiat datorit aspectului ei cantitativ i importanei n reglajele
numerice abordate de ecologia populaiei. O abordare mai extins a acestui tip de relaie este prezentat n
cadrul problematicii abordate n capitolele referitoare la dinamica populailor de consumatori.
Complexitatea relaiilor dintre speciile biocenozei este evideniat i mai pregnant n cazul n care se
consider i modul n care populaiile din structura biocenozei "comunic" ntre ele, cu alte cuvinte, modul
n care percep mediul nconjurtor i n acelai timp sunt identificate de alte componente (biotice) ale
mediului. Exist o diversitate de modaliti de factur fizico-chimic prin care speciile unei biocenoze pot
comunica, n sensul transmiterii i interceptrii unor mesaje, care n unele cazuri sunt extrem de complexe,
avnd caracteristici proprii unui adevrat limbaj.
Speciile pot comunica printr-o diversitate de modaliti care pot fi de natur fizic (sonice, luminoase,
termice, electrice etc.) sau chimic (diverse tipuri de metabolii). Exemplele sunt extrem de numeroase, la fel
ca diversitatea mijloacelor de comunicare de acest tip.
Cele mai multe dintre speciile de animale emit semnale sonore, care au semnificaii fie pentru indivizii
aceleiai specii fie pentru alte populaii din biocenoz, uneori ntr-un mod surprinztor de elaborat, a cror
complexitate, unii specialiti o consider ca fiind foarte apropiat de aceea a unui adevrat limbaj. Dou
exemple sunt extrem de semnificative pentru cteva tipuri de biocenoze diferite.
n mediul acvatic, lumea frecvent numit "tcut" a apelor, diverse specii de peti emit variate semnale
sonore. S-au nregistrat astfel de sunete chiar n ecosistemele oceanice la adncimi apreciabile (peste 5000
m). Multe din mamiferele marine, cum sunt cetaceele, au dezvoltat organe specializate ce le permite emisia
i recepia sunetelor de nalt frecven, precum i utilizarea acestui sistem pentru perceperea mediului
nconjurtor i a przii.
Aceast modalitate este att de evoluat la delfini i balene, nct este considerat un adevrat sistem
biologic de ecolocaie, extrem de performant. Experimente recente au demonstrat c delfinii pot "vizualiza"
astfel obiecte cu forma extrem de complicate, pe care le disting de alte obiecte i le pot recunoate cu
precizie, dac le-au vzut iniial prin intermediul organului vizual.
Comunicaiile organismelor prin mijloace luminoase sunt mai frecvente n mediul acvatic, acolo unde lipsa
luminii favorizeaz utilizarea unor astfel de metode. Exist numeroase specii de organisme acvatice care
utilizeaz semnale luminoase sau cromatice (alge, organisme zooplanctonice, molute, crustacee i peti) n
diferite scopuri, fie pentru aprare, fie pentru atragerea przii sau reproducere.
Foarte frecvent este i o alt modalitate de realizare a comunicrii n cadrul speciei sau ntre specii,
comunicare ce utilizeaz ca vector diverse substane chimice, produse ale metabolismului organismelor
vegetale sau animale. Acest tip de comunicare chimic se realizeaz att n mediul terestru ct i n mediul
acvatic, prin intermediul unor metabolii cu o mare capacitate de dispersie, implicnd, de asemenea,
utilizarea unor organe receptoare foarte sensibile, care s permit organismelor depistarea acestor substane
semnal chiar n cazul n care concentraia lor n mediu este extrem de redus. Aceast modalitate de
comunicaie permite diferitelor specii s-i semnaleze prezena, s se orienteze n spaiu, s se apere, s
faciliteze sau s inhibe procese complexe cum sunt hrnirea, reproducerea i creterea organismelor.
Comunicaiile pe ci chimice reprezint de fapt interaciuni ale speciilor prin intermediul unor substane
oligodinamice, denumite uneori i molecule semnal, produse de organisme de regul n cantiti foarte
mici, dar cu un grad mare de concentraie i o capacitate remarcabil de dispersie n diferite medii.
Acest tip de substane pot aciona asupra indivizilor din aceeai specie, caz n care sunt denumite
feromoni, sau pot avea efecte asupra altor specii, caz n care unii specialiti le numesc ecomoni.
Exemplele sunt foarte numeroase, diversificate i extrem de interesante att n mediul terestru ct i n
mediul acvatic.
Unele specii de peti, cum sunt migratorii anadromi, specii de somoni, acipenseride (sturioni), care se
reproduc n apele dulci curgtoare, dar cresc i se dezvolt n ecosisteme acvatice marine, sunt capabile s se
orienteze n funcie de compoziia chimic (sau biochimic) a apelor. Noile generaii care ajung la vrsta
reproducerii pot recunoate drumul spre apele n care au venit pe lume cu ajutorul unor organe
specializate care detecteaz urme ale compoziiei chimice ale acestor ape curgtoare n mri sau oceane.
Se apreciaz c fluvii cu debite de aproximativ 6000 m
3
/secund pot fi regsite de unele specii de organisme
acvatice migratoare de la o distan de peste 800 km deprare de zona de vrsare a acestora n mare sau
ocean. Experimente realizate asupra rechinilor demonstreaz capacitatea incredibil a acestor specii de a
detecta urme de snge (ceea ce implic prezena unui animal rnit) de la o distan de aproximativ 2000 m.
Substane rezultate din metabolismul unor specii de alge microscopice pot aciona ca un inhibitor al
dezvoltrii altor specii din biocenoz, fie specii vegetale, fie animale. Unele substane de natur antibiotic
eliminate n ap de ctre alge pot modifica densitatea microflorei bacteriene. Dezvoltarea n exces a
cianoficeelor (alge albastre) i creterea n acest mod a concentraiei de metabolii specifici determin
inhibarea dezvoltrii algelor silicioase (diatomee).
Relaiile dintre speciile unei biocenoze pot fi abordate i sub aspectul rolului pe care acestea l pot avea n
cadrul biocenozei din punct de vedere al modului n care influeneaz diverse procese eseniale pentru
funcionarea ecosistemului.
ntre speciile unei biocenoze exist un anumit tip de relaii care influeneaz modul de reproducere al unor
specii. Aceste relaii de reproducere se manifest n sensul c reproducerea unor specii este strns legat de
existena i activitatea altor specii, fr de care speciile dependente nu ar putea realiza reproducerea.
Un exemplu clasic l poate reprezenta specializarea la care a ajuns din acest punct de vedere o specie de
pete prezent i n apele dulci ale Romniei. Rhodeus sericeus amarus (cunoscut sub denumirea popular
de boar) depune ponta (icrele) numai n camera paleal a unor lamelibranhiate ale genurilor Unio sau
Anodonta.
Seminele unor specii de plante ating stadiul de germinaie sau sunt transportate spre locurile favorabile n
acest scop numai dac au trecut prin tractusul digestiv al unor mamifere specializate n consumul acestor
plante. Multe din speciile parazite depind n totaliate de gazdele lor pentru a realiza reproducerea sau
atingerea unor stadii obligatorii n dezvoltarea acestora.
Cele mai semnificative legturi dintre specii, n cadrul biocenozei, sunt ns relaiile trofice, extrem de
diversificate ca form de manifestare. Acest tip de relaie se poate manifesta att n cadrul aceluiai nivel
trofic (caz n care acestea sunt relaii de competiie pentru resursele de hran), ct i ntre nivele trofice
diferite, modalitate prin care se realizeaz transferul de materie i energie ntre dou nivele trofice distincte.
O astfel de relaie este reprezentat de relaia prad-prdtor.
Foarte frecvent este i o alt modalitate de realizare a comunicrii n cadrul speciei sau ntre specii,
comunicare ce utilizeaz ca vector diverse substane chimice, produse ale metabolismului organismelor
vegetale sau animale. Acest tip de comunicare chimic se realizeaz att n mediul terestru ct i n mediul
acvatic, prin intermediul unor metabolii cu o mare capacitate de dispersie, implicnd, de asemenea,
utilizarea unor organe receptoare foarte sensibile, care s permit organismelor depistarea acestor substane
semnal chiar n cazul n care concentraia lor n mediu este extrem de redus. Aceast modalitate de
comunicaie permite diferitelor specii s-i semnaleze prezena, s se orienteze n spaiu, s se apere, s
faciliteze sau s inhibe procese complexe cum sunt hrnirea, reproducerea i creterea organismelor.
Comunicaiile pe ci chimice reprezint de fapt interaciuni ale speciilor prin intermediul unor substane
oligodinamice, denumite uneori i molecule semnal, produse de organisme de regul n cantiti foarte
mici, dar cu un grad mare de concentraie i o capacitate remarcabil de dispersie n diferite medii.
Acest tip de substane pot aciona asupra indivizilor din aceeai specie, caz n care sunt denumite
feromoni, sau pot avea efecte asupra altor specii, caz n care unii specialiti le numesc ecomoni.
Exemplele sunt foarte numeroase, diversificate i extrem de interesante att n mediul terestru ct i n
mediul acvatic.
Unele specii de peti, cum sunt migratorii anadromi, specii de somoni, acipenseride (sturioni), care se
reproduc n apele dulci curgtoare, dar cresc i se dezvolt n ecosisteme acvatice marine, sunt capabile s se
orienteze n funcie de compoziia chimic (sau biochimic) a apelor. Noile generaii care ajung la vrsta
reproducerii pot recunoate drumul spre apele n care au venit pe lume cu ajutorul unor organe
specializate care detecteaz urme ale compoziiei chimice ale acestor ape curgtoare n mri sau oceane.
Se apreciaz c fluvii cu debite de aproximativ 6000 m
3
/secund pot fi regsite de unele specii de organisme
acvatice migratoare de la o distan de peste 800 km deprtare de zona de vrsare a acestora n mare sau
ocean. Experimente realizate asupra rechinilor demonstreaz capacitatea incredibil a acestor specii de a
detecta urme de snge (ceea ce implic prezena unui animal rnit) de la o distan de aproximativ 2000 m.
Substane rezultate din metabolismul unor specii de alge microscopice pot aciona ca un inhibitor al
dezvoltrii altor specii din biocenoz, fie specii vegetale, fie animale. Unele substane de natur antibiotic
eliminate n ap de ctre alge pot modifica densitatea microflorei bacteriene. Dezvoltarea n exces a
cianoficeelor (alge albastre) i creterea n acest mod a concentraiei de metabolii specifici determin
inhibarea dezvoltrii algelor silicioase (diatomee).
Relaiile dintre speciile unei biocenoze pot fi abordate i sub aspectul rolului pe care acestea l pot avea n
cadrul biocenozei din punct de vedere al modului n care influeneaz diverse procese eseniale pentru
funcionarea ecosistemului.
ntre speciile unei biocenoze exist un anumit tip de relaii care influeneaz modul de reproducere al unor
specii. Aceste relaii de reproducere se manifest n sensul c reproducerea unor specii este strns legat de
existena i activitatea altor specii, fr de care speciile dependente nu ar putea realiza reproducerea.
Un exemplu clasic l poate reprezenta specializarea la care a ajuns din acest punct de vedere o specie de
pete prezent i n apele dulci ale Romniei. Rhodeus sericeus amarus (cunoscut sub denumirea popular
de boar) depune ponta (icrele) numai n camera paleal a unor lamelibranhiate ale genurilor Unio sau
Anodonta.
Seminele unor specii de plante ating stadiul de germinaie sau sunt transportate spre locurile favorabile n
acest scop numai dac au trecut prin tractusul digestiv al unor mamifere specializate n consumul acestor
plante. Multe din speciile parazite depind n totalitate de gazdele lor pentru a realiza reproducerea sau
atingerea unor stadii obligatorii n dezvoltarea acestora.
Cele mai semnificative legturi dintre specii, n cadrul biocenozei, sunt ns relaiile trofice, extrem de
diversificate ca form de manifestare. Acest tip de relaie se poate manifesta att n cadrul aceluiai nivel
trofic (caz n care acestea sunt relaii de competiie pentru resursele de hran), ct i ntre nivele trofice
diferite, modalitate prin care se realizeaz transferul de materie i energie ntre dou nivele trofice distincte.
O astfel de relaie este reprezentat de relaia prad-prdtor, care este frecvent utilizat n studiul dinamicii
populaionale, n contextul modelrii proceselor de reglare efectivului populaiei.
Exist i alte tipuri de relaii n cadrul biocenozei, relaii care se manifest ns nu ntre populaii distincte ci
chiar n cadrul populaiei. Ele sunt denumite relaii homotipice sau intraspecifice i se stabilesc ntre
indivizii aceleiai specii. Ele sunt legate de un anumit tip de comportament (relaii etologice) al indivizilor
din aceeai populaie sau n grupri ale indivizilor n cadrul unor procese cum sunt cele de reproducere,
hrnire, dezvoltare care presupun deplasarea, aprarea etc.
Din acest punct de vedere amintim:
tendina indivizilor unor specii de a se grupa pentru a putea realiza aa numitul efect de grup; se poate
demonstra c din punct de vedere fizic, deplasarea activ n grup a unor organisme (spre exemplu, peti)
n masa apei este mai economic din punct de vedere al consumului energetic dect deplasarea
individual, iar din punct de vedere ecologic, modul de aprare mpotriva prdtorilor este de obicei
mult mai eficient;
efectul de mas, care controleaz natalitatea unor populaii n sensul scderii ratei natalitii, n cazurile
n care densitatea indivizilor depete anumite limite maxime;
competiia intraspecific (ntre indivizii unei populaii) ce determin comportamente speciale legate de
teritorialitate (stabilirea teritoriului propriu de via al unui individ, al unei familii sau grupri de
indivizi), stabilirea unor ierarhii n cadrul populaiei sau grupului de indivizi, concurena la hran sau
pentru zonele de reproducere, n cazul n care aceste resurse sunt limitate.
Efortul de a cuprinde ntr-o clasificare acceptabil multitudinea relaiilor ce se manifest ntre populaiile
biocenozelor poate fi o ncercare extrem de dificil (uneori nerelavant), datorit diversitii i uneori
complexitii deosebite a acestora. Mai important este nelegerea funcionrii acestor relaii, a rolului lor n
activitatea biocenozei i, din punct de vedere practic, a modului n care acestea influeneaz productivitatea
biocenozei.
5.4. Structura trofic a biocenozei
Structura trofic a biocenozei are la baz manifestarea relaiilor de hrnire dintre speciile componente. Unele
specii produc energie pentru cretere i reproducere n timp ce altele consum energie pentru realizarea
acelorai procese. Nivele trofice de baz sunt cel al productorilor i al consumatorilor, dar putem mpri
consumatorii n mai multe grupe. Structura trofic general are urmtoarele componente:
productori primari (organisme autotrofe), specii capabile s produc substana organic proprie
utiliznd resurse energetice externe (lumina solar, substane chimice anorganice, elemente minerale)
cum sunt toate plantele fotosintetizante (unele bacterii i unele microorganisme fotosintetizatoare sau
chemosisntetizatoare;
consumatori primari sau consumatori de ordinul I (organisme ierbivore), specii a cror hran este
constituit n exclusivitate de plante;
consumatori secundari sau consumatorii de ordinul II (prdtorii), specii care au ca principal surs de
hran organismele ierbivore (panice);
detritivori sau specii saprofage care se hrnesc cu resturile alterate ale plantelor i animalelor, cum sunt
speciile necrofage (consumatoare de cadavre), speciile saprofage (care consum detritus, materie
organic aflat n proces de descompunere) i speciile coprofage (consumatoare de excremente);
omnivori adic organisme care consum att plante ct i animale.
Descompuntorii reprezint grupul speciilor de microorganisme (bacterii, ciuperci microscopice) care sunt
implicate n procesele de mineralizare a materiei organice nevii, adic reducerea acestora la elementele sau
combinaiile chimice anorganice, modalitate prin care se completeaz (nchide) circuitul materiei n
ecosistem prin eliberarea mineralelor fixate (blocate) temporar n organismele vii.
n aceast accepie se poate afirma c nivelul trofic reprezint o grupare de specii care ndeplinesc funcii
identice ca semnificaie, n ceea ce privete procesul de hrnire. De fapt, clasificarea nivelelor trofice poate
fi reprezentat i ca o clasificare a funciilor de natur trofic pe care speciile le ndeplinesc n cadrul
biocenozei.
n cazul n care se consider structura nivelelor trofice sub aspect cantitativ, adic din punct de vedere al
efectivelor populaiilor, al masei (biomasei) sau energetic, raporturile dintre speciile aflate pe diferite nivele
trofice pot fi exprimate i descrise grafic prin piramida ecologic, ce modeleaz modul piramidal n care
este structurat natura.
Piramida naturii const dintr-o baz alctuit din plantele verzi, cu un nivel superior ocupat de animalele
ierbivore, nivele superioare fiind caracteristice diferitelor tipuri de carnivore. Factorul determinant pentru
populaiile animale este reprezentat de cantitatea de hran existent pe arealul specific.
Un alt factor important pentru acest tip de structurare este metoda pe care animalele o utilizeaz pentru
obinerea resurselor nutritive. Prdtorii trebuie s posede o talie suficient de mare i s fie bine dotai pentru
a captura prada. Unele specii prdtoare vneaz n grup (hait) deoarece aceast modalitate le permite
capturarea unor przi de talie mai mare dect dimensiunea individual.
Piramida este utilizat ca un instrument general pentru studiul strii biocenozei. Astfel, raporturile exprimate
numeric dintre organismele situate pe diferite nivele trofice pot fi redate cu ajutorul piramidei eltoniene,
denumit astfel dup cel care a introdus noiunea, Ch. Elton (1927). n figura 15, cifrele reprezint numrul
de indivizi din fiecare din cele trei nivele trofice reprezentate, P reprezint productorii primare, iar C1 i
C2, consumatori de diferite ordine (primari i secundari).
Fig. 15. Piramida eltonian (dup Botnariuc i Vdineanu, 1982).
Interaciunile dintre speciile aflate pe nivele trofice diferite sunt determinate mai ales de relaiile de hrnire.
Aceste relaii constituie aa numite lanuri trofice care descriu traseele pe care se produce transferul de
materie i energie n ecosistem.
n realitate lanurile trofice nu sunt att de simple, lanurile principale fiind conectate i ntreptrunse cu mai
multe lanuri trofice secundare, realiznd o reea trofic uneori dificil de descris datorit complexitii
acesteia.
Acesta este motivul pentru care, analiza sub aspect cantitativ i calitativ a lanurilor trofice este laborioas,
presupunnd metode de studiu tiinific ce trebuie s determine riguros spectrul nutritiv al populaiilor ce
reprezint diferite verigi ale lanului trofic.
Lanurile trofice pot fi considerate sisteme morfologice ale fluxului de energie n ecosistem, fapt care
permite descrierea piramidei ecologice i n termeni cantitativi. Exist mai multe modele cantitative utilizate
sau descrise de literatura de specialitate. Unul dintre acestea este piramida biomaselor care cuantific
ntreaga biomas de la fiecare nivel trofic. Biomasa poate fi considerat ca masa materiei vii, exprimat n
uniti de mas de substan uscat pe unitate de suprafa sau de volum (uneori, n cazul ecosistemelor
acvatice).
Atunci cnd se intenioneaz reliefarea aspectului energetic, se poate utiliza piramida energetic. Pornind de
la echivalentul energetic al biomasei, piramida energetic exprim energia nglobat la fiecare nivel trofic.
Valoarea energetic poate fi exprimat prin uniti de msur a energie, foarte frecvent fiind utilizat
caloria, sau prin producia de biomas raportat la unitatea de suprafa i la un anumit interval de timp (o
zi, o lun etc).
5.5. Productivitatea
Productivitatea reprezint conversia energiei n biomas, ceea ce nseamn c la nivelul individului biologic,
productivitatea este apreciat de creterea organismului i reproducerea lui. Dei, n ultim instan, ntreaga
energie deriv din radiaia solar, nu toat aceast energie este utilizat de plante, o cantitate important
fiind disipat n diverse procese (energie solar reflectat, pierderi calorice), ceea ce determin ca producia
primar brut s fie reprezentat de cantitatea de energie solar asimilat, n timp ce producia primar net
s reprezinte numai cantitatea de energie care este de fapt transformat n biomas.
Dac prin biomas vom nelege mai exact cantitatea de substan organic acumulat ntr-o anumit
perioad de timp i cuantificat la un moment dat, rata acumulrii acestei producii definete noiunea de
productivitate.
5.5.1. Biomasa
Biomasa este un termen generic pentru materia vie. Acest termen poate fi utilizat ns i atunci cnd se
amintete despre materia organic nevie, ntlnindu-se n literatura de specialitate sintagma "biomas
fosil". Pentru evitarea unei confuzii este preferabil s se utilizeze pentru definirea materiei organice
"moarte" termeni de genul sapromas sau necromas.
Productivitatea secundar poate fi definit n mod similar, deoarece nu toat energia asimilat de plante
poate fi consumat de consumatorii primari, nu toat biomasa consumat este asimilat i nu ntreaga
energie asimilat este transformat n biomas. Cantitatea de energie asimilat i transformat n biomas
este de asemenea n mare msur determinat de cantitatea disponibil de nutrieni i disponibilitatea altor
resurse necesare vieii.
Acest fapt este dovedit de studiul diferitelor ecosisteme situate n poziii geografice ( de exemplu, zone
tropicale) cu aceeai valoare a radiaiei solare incidente care au avut valori diferite ale productivitii. Un
exemplu este necesitatea plantelor de a avea la dispoziie cantiti suficiente de magneziu (element chimic
esenial pentru fotosintez). n ecosistemele n care magneziul este deficitar, eficiena plantelor n asimilarea
energiei solare este mai redus.
n general, din acest punct de vedere, ecosistemele terestre sunt mai productive dect cele acvatice. De
asemenea ecosistemele tropicale sunt mai productive dect cele situate n zonele temperate sau arctice.
Structura chimic a biomasei poate fi redat prin diferite formule care ncearc s evidenieze compoziia
global a materiei vii. n mod real, proporiile diferitelor elemente chimice din biomas difer n funcie de
tipul organismelor i mai ales n funcie de apartenena lor la regnul animal sau vegetal.
Pentru organismele animale exist o formul simbolic ce definete proporia principalelor elemente chimice
din masa substanei uscate:
C
148
H
296
O
146
N
16
P
1,3
S
1
,
n care, carbonul are o pondere de 37,5% din mas. Pentru mediul acvatic marin se pot utiliza n acelai scop
proporiile lui Redfield, sub forma:
C
106
H
163
O
110
N
16
P
1
n acest caz ponderea carbonului de 35,8% din biomasa total. Din aceast formul global rezult
proporiile atomice frecvent utilizate n analiza ecosistemelor marine:
C / P = 6,625 (atomi)
N /P = 16 (atomi)
i:
C / P = 5,68 (mas)
N / P = 7,0 (mas)
Dei n general exprimarea cantitativ a biomasei se realizeaz n uniti de mas, considerndu-se substana
brut (inclusiv apa coninut), n funcie de necesitile de exprimare se pot utiliza i alte feluri de exprimri
cantitative reprezentnd mase proporionale sau cantiti semnificative din anumite puncte de vedere. Astfel,
biomasa poate fi exprimat prin:
masa uscat sau substana uscat coninut (S.U.);
efectiv sau numrul total de indivizi a cror biomas se exprim;
volumul biomasei sau biovolumul;
cantitatea total de carbon;
cantitatea total de azot;
coninutul caloric (energia stocat);
cantitatea total de clorofil, sau cantitatea unui anumit tip de clorofil, ca un indicator al capacitii de
producie vegetal a unui ecosistem;
coninutul de ATP, ADP i AMP (acizii adenozin- tri,- di,- sau monofosforic), modalitate de exprimare a
biomasei extrem de interesant, deoarece aceste substane componente ale celulei vii se degradeaz
foarte rapid la moartea organismului, ceea ce permite o mai simpl distincie ntre biomas i substana
organic moart (necromas).
Cantitile de biomas astfel determinate i exprimate n uniti de mas (sau volum) se raporteaz n funcie
de fiecare caz la:
suprafaa sau volumul biotopului;
specie, o populaie, o cohort sau un grup de organisme aparinnd mai multor specii aflate pe o
suprafa sau ntr-un volum delimitat al biotopului;
Aprofundarea noiunii de biomas conduce la concluzia c aceasta este un "flux" (Frontier, Pichod-Viale,
1991), ea msurnd viteza cu care ia natere un compartiment dat de materie organic. n sens opus acestui
flux acioneaz consumul acestei biomase, fie de ctre metabolismul propriu compartimentului, fie de ctre
un consumator sau prin aciunea microorganismelor reductoare asupra materiei organice ce a reprezentat
biomasa.
Acesta este motivul pentru care n studiul variaiei biomasei dintr-un ecosistem dat, trebuie s se analizeze
atent bilanul producie de biomas consum de biomas.
5.6. Producia primar
Producia primar poate fi considerat ca fiind sinonim produciei autotrofe, ceea ce presupune sinteza
materiei organice pornind de la materia sub form mineral de ctre productorii primari. n bilanul
produciei autotrofe se vor distinge cu claritate noiunile:
producie brut, care poate fi exprimat de exemplu prin cantitatea de carbon fixat ntr-o anumit
perioad de timp de ctre o biomas vegetal dat;
producie net, care reprezint o valoare a procesului asimilaiei vegetale nete, fiind n fapt diferena
dintre producia brut i respiraia vegetal (manifestate n acelai timp);
creterea biomasei vegetale, ce reprezint diferena dintre producia net i consumul (sau alte pierderi
de materie organic) realizat n acelai timp; creterea biomasei poate fi negativ, reprezentnd o
diminuare a biomasei, n cazul n care pierderile de materie organic n intervalul considerat sunt
superioare produciei nete.
Fluctuaia valorilor biomasei ntr-un anumit interval de timp nu poate fi interpretat ca o msur a produciei
biologice, n sensul c nu trebuie s se confunde producia (ca flux) cu o cretere a biomasei (ca fluctuaie a
unei variabile de stare). n accepia ei de flux, producia primar poate fi raportat la:
unitatea de timp (de unde confuzia cu noiunea de productivitate care reprezint de fapt rata realizrii
produciei);
unitatea de suprafa sau de volum a ecosistemului (m
2
, km
2
, ha, m
3
etc.);
cantitatea de biomas (B) implicat n realizarea produciei (P).
Astfel, productivitatea poate fi reprezentat ca raportul dintre producie i biomas (P/B) exprimat n
procente de biomas produs n unitatea de timp. Raportul invers, dintre biomas i producie (B/P) este
denumit valoare de rennoire sau valoare de refacere a biomasei (turn-over). De exemplu, dac o anumit
biomas realizeaz 10% din valoarea sa ntr-o lun nseamn c are un turn-over de 10 luni.
Exprimarea produciei primare i n uniti energetice este facilitat de transformarea masei uscate a
vegetalelor n echivalentul lor caloric. Astfel:
- 1 gram din substana uscat (SU) a plantelor terestre are valoarea caloric de 4,5 kcal;
- 1 gram din SU a algelor conine 4,9 kcal;
- 1 gram de substan organic (SO) coninut de plante terestre are 4,6 kcal;
- 1 gram din SO a algelor are un echivalent energetic de 5,1 kcal.
Tabel nr. 10. Producia primar net n diferite tipuri de ecosisteme (modificat dup Lieth, 1973).
ECOSISTEM, BIOM, SAU
UNITATE DE
VEGETAIE
PRODUCIA PRIMAR NET ANUAL
(N UNITI DE MAS I ENERGETICE)
Medie
(g/m
2
)
Global
(x 10
9
tone)
Medie
(x10
3
kcal/m2)
Global
(x10
15
kcal)
Pduri (global) 1290 64,5 277,0
Pduri ecuatoriale 2000 34,0 8,2 139,4
Pduri subecuatoriale 1500 11,3 6,3 47,2
Pduri tropicale 1000 7,0 4,6 32,2
Pduri mixte temperate
(zona cald)
1000 5,0 4,7 23,5
Pduri boreale 500 4,8 2,4 28,8
Tundr 140 1,1 0,6 4,8
Ecosisteme ierboase
tropicale
700 10,5 2,8 42,0
Ecosisteme ierboase
temperate
500 4,5 2,0 18,0
Agro-ecosisteme (terenuri
agricole)
650 2,1 2,7 37,8
Ape dulci (global) 1250 5,0 21,4
Mlatini (zone umede) 2000 4,0 8,4 16,4
Ape curgtoare 500 1,0 2,3 4,6
Oceane (global) 155 55,0 260,0
Total planet 303 155,2 686,0
Valoarea produciei primare depinde de zonele geografice i tipul ecosistemelor n care se realizeaz
(tabelul 10). Ecosistemele de genul pdurilor ecuatoriale sau mlatinile din zona ecuatorial sunt cele mai
productive din acest punct de vedere. Producia primar cea mai redus se realizeaz n ecosistemele
deertice, n zonele alpine i de tundr.
5.7. Fotosinteza
Cea mai mare parte a produciei primare realizat la nivel global este rezultatul activitii plantelor care are
la baz procesul de fotosintez. De aceea este necesar o abordare, fie i succint, a unor aspecte privitoare
la eficiena fotosintezei clorofiliene.
Aspectul biochimic al procesului de fotosintez presupune o reacie global de forma:
CO
2
+ H
2
O + 112,3 kcal [HCHO] + O
2
n care, [HCHO] este elementul de baz din structura glucidelor.
Procesul de fotosintez este complicat, avnd numeroase i complexe etape din care vom aminti cteva
dintre cele mai importante, legate de dou mecanismele dup care se desfoar fotosinteza. Exist trei tipuri
sau mecanisme fotosintetice.
A. Tipul fotosintetic C
3
sau mecanismul n C
3

(ciclul Kalvin-Benson)
Mecanismul n C
3
cuprinde dou faze secveniale:
reacia luminoas, care reprezint de fapt fotoliza apei ce elibereaz hidrogenul la nivelul pigmenilor
clorofileieni;
reacia obscur, ce presupune reducerea dioxidului de carbon de ctre hidrogenul rezultat din fotoliza
apei.
ntr-o prim etap are loc fixarea rapid a unei molecule de dioxid de carbon la un precursor n C
5
al
glucidelor (ribuloso-1,5-difosfat) rezultnd astfel un glucid n C
6
care poate da dou molecule n C
3
sub
aciunea enzimei ribulozo1,5-difosfat carboxilaz-hidrogenaz, pe care o vom numi mai pe scurt RubiCo.
La formarea moleculelor n C
3
, enzima amintit mai sus este implicat n acelai timp n catalizarea unei
reacii de fotooxidare care d o molecul n C
2
:
[C
3
] (fosfoglicerat) + O
2
[C
2
] + CO
2
Acest mecanism scade randamentul fotosintezei prin faptul c, n condiii naturale, aproximativ 25% din
carbonul coninut de moleculele n C
3
se elimin fr a contribui la formarea glucidelor de rezerv (figura
16).
Eficiena acestui tip fotosintetic depinde de concentraiile relative ale dioxidului de carbon i oxigenului care
sunt n contact direct cu pigmentul fotosintetizator. Dac, de exemplu, oxigenul s-ar afla n atmosfer ntr-o
concentraie de numai 2% i nu n proporie de aproximativ 21% ct este n atmosfera natural, intensitatea
procesului de fotosintez ar putea fi de dou ori mai mare.
Acesta nseamn c plantele sunt ele nsele inhibate de oxigenul pe care l elibereaz n atmosfer. La acesta
se adaug faptul c prezena oxigenului inhib n egal msur absorbia direct a azotului molecular. Acest
tip fotosintetic este caracteristic majoritii plantelor de cultur.
Fig. 16. Schema simplificat a tipului fotosintetic C
3.
B. Tipul fotosintetic C
4
sau mecanismul n C
4

(Kortschek, 1965)
Acest mecanism presupune faptul c acceptorul de CO2 este fosfoenolul piruvic (PEP), iar fixarea
dioxidului de carbon este catalizat de enzima PEP carboxilaz. Se formeaz acidul oxal-acetic care prin
intermediul NADP-H
2
trece n acid malic,
care este o substan cu patru atomi de carbon. Cu alte cuvinte, produsele primare ale fotosintezei sunt acizii
carboxilici cu 4 atomi de carbon care se transform apoi n hexoze.
Schema general a modului n care se desfoar acest tip de fotosintez este prezentat n figura 17.
Acest tip fotosintetic este caracteristic plantelor cu o mare productivitate. Exemple de astfel de plante le
constituie: trestia de zahr, porumbul, sorgul, plantele de ser, trandafirii i plante similare care se dezvolt
natural.
Mecanismul n C
4
, caracteristic unui numr relativ important de specii, este considerat o adaptare la anumite
condiii. Randamentul fotosintezei este mai mare, deoarece funcia de "oxigenaz" a enzimei RubiCO este
mai puin important, iar valoarea lui maxim se poate obine la valori relativ reduse ale concentraiei de
dioxid de carbon, aa cum exist acestea n atmosfera normal.
Atenuarea funciei fotooxidante este determinat de un complex enzimatic diferit dar i de caracteristici
histologice diferite care permit desfurarea celor dou faze ale fotosintezei n tipuri diferite de celule. Unele
conin clorofil dar nu i enzima RubiCO, caz n care dioxidul de carbon este fixat cu ajutorul unei enzime
de zece ori mai eficient (PEP-carboxilaza) pe un precursor (acidul oxal-acetic) diferit de cel al
mecanismului n C
3
.
Ca urmare, se formeaz astfel molecule cu 4 atomi de carbon care trec prin difuziune n alte celule, n care
nu exist clorofil (celulele parenchimului vascular), dar care conin enzima RubiCO. n continuare,
moleculele n C4 pierd un atom de carbon, devenind substane cu 3 atomi de carbon ce intr n ciclul lui
Calvin, n lipsa oxigenului.
Acest mecanism explic de ce unele specii de plante, mai ales specii tropicale, crora le este specific
mecanismul n C4 sunt foarte eficiente din punctul de vedere al fotosintezei i deci foarte productive.
Fig. 17. Schema simplificat a tipului fotosintetic C
4
.
C. Tipul fotosintetic crasulaceu
Acest mecanism este specific pentru unele plante aparinnd familiilor Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae,
Bromeliaceae etc. Caracteristic acestora este absorbia dioxidului de carbon n timpul nopii. Cantitatea de
CO
2
astfel acumulat este supus transformrilor fotosintetice pe parcursul zilei urmtoare.
n continuare, dioxidul de carbon urmeaz transformrile specifice mecanismului fotosintetic n C
4
, dar n
paralel, au loc i alte tipuri de reacii care conduc la formarea unor acizi organici pe parcursul asimilrii
dioxidului de carbon absorbit.
Descompunerea unor astfel de acizi se poate produce numai n prezena luminii, fapt pentru care, pe
parcursul nopii se acetia se acumuleaz. n timpul zilei, acizii de tipul acidului malic sunt transportai din
vacuole n plastide pe acelai "traseu", dar n sens invers, unde are loc decarboxilarea specific plantelor cu
tipul fotosintetic C
4
.
Din acest motiv, vacuolele de dimensiuni mari ale acestor specii plante nu sunt numai nite rezervoare de
ap, dar i de glucide, ceea ce determin ca fotosinteza s nu fie dependent strict de cantitatea de dioxid de
carbon disponibil.
5.7.1. Aspectul electric al fotosintezei
Biomasa i producia primar reprezint un "stoc" (acumulare) i respectiv un flux, ceea ce presupune din
punct de vedere electric o acumulare i un flux (curent) de electroni, determinate de reaciile implicate de
procesele de producie perimar i respiraie.
Reaciile de oxidoreducere pot fi descrise n ansamblu ca un fenomen electric. De fapt, cnd un atom pierde
un electron, atomul se "oxideaz", iar cnd accept un electron, se "reduce". Un element devenit
electropozitiv are tendina s capteze electroni din mediul nconjurtor (este oxidant), n timp ce un element
electronegativ are tendina de a pierde electroni n mediu, fiind reductor.
Un lan de transportori de electroni, n care fiecare element este mai puternic reductor dect urmtorul
element reprezint, n acest sens i un gradient de oxidoreducere i un curent electric, deoarece electronii
trec de la reductor la oxidant (sensul convenional al curentului fiind de la oxidant la reductor).
Acest proces constituie baza msurrii potenialului redox sau Eh-ul unui mediu. Potenialul amestecului de
molecule i de ioni n soluie (un biotop acvatic, de exemplu) depinde de substanele existente n soluie, de
temperatur i valoarea pH-ului.
De exemplu, pentru apa unui ecosistem acvatic stagnant (lac, balt, heleteu) care este suficient de bine
oxigenat, la temperatura de 18
o
C este valabil urmtoarea relaie care definete valoarea de Eh exprimat n
voli (V):
Eh = 1,234 0,058 (pH) + 0,0145 logP
n care:
P = presiunea parial a oxigenului solvit exprimat n atmosfere.
Oxigenul fiind una din substanele cele mai oxidante, n mediile normal oxigenate Eh-ul are o valoare
aproximativ de +0,5 V, dar poate ajunge la valori de +0,8 V. Dac presiunea parial a oxigenului scade,
valoarea Eh-ului poate ajunge pn la valori de 0,3 V (i chiar mai puin), aa cum se ntmpl n
sedimentele sau solurile cu anoxie (lips de oxigen) accentuat.
Oscilaiile potenialului redox n mediul natural determin implicaii chimice interesante. Un exemplu l
constituie influena asupra solubilitii fierului. n sedimentele unui ecosistem acvatic de tip lacustru, fierul
poate fi ntlnit n proporie de 100% sub forma bivalent (Fe
++
) n cazul n care valoarea Eh-ului este mai
mic de 0,32 V i n procent de 50% dac exist un potenial redox mai mare de 0,77 V, ceea ce determin o
for de atracie mai mare a electronilor de ctre alte elemente chimice din structura sedimentelor. n acest
caz, deoarece fierul sub forma sa feric este insolubil n ap, concentraia de fier solvit a apei este mai
sczut.
n orice tip de sistem, deci i ntr-un sistem biologic sau ntr-un ecosistem, existena unui gradient de
oxidoreducere, ce poate fi asimilat unui gradient de potenial electric, implic prezena unui curent electric
ce tinde s anuleze aceast diferen de potenial. La scar global, acest fapt este posibil datorit radiaiei
solare, fr de care, planeta ar avea un potenial nul.
Lumina solar menine un potenial redox ce se manifest ntre zona biomasei implicate n fotosintez, care
primete radiaia solar i zona din ecosistem care oxideaz substanele organice nevii (figura 18). Astfel,
biomasa, considerat n ansamblu poate fi descris ca funcionnd pe principiul unei pile voltaice (Flos,
1984).
Fig. 18. Schema procesului fotosintetic vzut ca sistem voltaic.
Fig. 19. Schema ciclului producie primar-oxidare ntr-un ecosistem oceanic.

Revenirea materiei oxidate (mineralizate) ctre "orizonturile" mai nalte ale biosferei reprezentat ca un flux
energetic auxiliar, determin completarea (nchiderea) circuitului. Acest circuit poate fi mult mai evident n
cazul unui ecosistem acvatic oceanic (figura 19).
5.8. Modaliti de determinare a produciei primare
Metoda recoltelor sau "falsa metod a recoltelor" presupune recoltarea masei vegetale dup un anumit timp
de cretere sau la intervale regulate de cretere i cntrirea (estimarea) masei recoltate de fiecare dat.
Aceast metod este extrem de imprecis din cteva considerente enumerate n continuare.
Se msoar numai o cretere a biomasei i nu producia vegetal.
Msurarea la intervale regulate a vegetaiei nu poate furniza valoarea produciei de biomas, deoarece pe
perioade mai mari de timp, productivitatea este diferit n funcie de sezon i de actul recoltrii;
recoltarea n sine modific productivitatea primar.
De asemenea, prin aceast metod nu se cuantific eventualul consum al vegetaiei de ctre consumatorii
primari. Uneori, consumul datorat ierbivorelor sau recolta periodic pot stimula (sau inhiba) producia net
prin regenerarea mai intens (sau mai puin intens) a vegetaiei comparativ cu vegetaia care nu este supus
consumului, de exemplu. S-a demonstrat c producia primar net este diferit n absena consumatorilor.
Metoda nu msoar dect producia net a prilor aeriene ale vegetaiei, excluzndu-se din apreciere
biomas aflat n sol sub forma diferitelor tipuri de rdcini, biomasa subteran avnd n unele cazuri o
pondere de peste 50% n biomasa total.
Metoda msurrii directe a produciei primare implic determinarea carbonului fixat sau oxigenului eliberat
n unitatea de timp. Indiferent de elementul msurat (C sau O
2
) metoda ofer numai o valoare a produciei
primare nete, deoarece un procent important din producia brut (pn la 50%) este utilizat de plante n
procesele metabolice de meninere.
Exist cazuri concrete n care, n paralel cu producia autotrof are loc o producie heterotrof simultan de
biomas. Acest fapt se ntmpl atunci cnd se ncearc determinarea produciei primare fitoplanctonice.
Probele de fitoplancton conin inevitabil microorganisme heterotrofe care vor influena rezultatele finale. n
acest caz, se realizeaz dou seturi de msurtori care urmresc att creterea biomasei n prezena luminii
ct i n lipsa luminii, n scopul de a deduce prin diferen numai producia datorat proceselor fotosintetice
caracteristice algelor.
Prin aceast metod, cunoscut sub denumirea de "metoda sticlelor albe i negre", se msoar:
concentraia oxigenului din prob nainte i dup o perioad de timp de 3 sau 6 ore, diferena dintre cele
dou valori fiind proporional cu producia realizat,
sau,
cantitatea de carbon fixat, prin utilizarea carbonului radioactiv (
14
C) introdus n sticlele "albe" i "negre"
la nceputul experienei i regsirea unei pri din carbonul radioactiv dup un interval de vegetaie.
Calculul presupune determinarea valorii raportului
12
C /
14
C att nainte ct i dup experiment, cunoscndu-
se cu precizie cantitatea de carbon radioactiv cu o doz de radiaie prestabilit (se utilizeaz de obicei
bicarbonat solubil marcat radioactiv). Este necesar s se cunoasc i cantitatea de 12C din mediul natural,
valoare ce se identific practic cu concentraia de CO
2
solubil, deoarece sub aspect analitic, concentraia
carbonului radioactiv este practic infim n mediul natural, comparativ cu cantitatea introdus n sticle
pentru experiment.
n cazul ecosistemelor marine i oceanice, coninutul natural n dioxid de carbon este cunoscut, fiind relativ
constant, datorit faptului c salinitatea i pH-ul sunt relativ constante. n ecosistemele acvatice continentale
(de ap dulce) concentraia de dioxid de carbon este foarte diferit n spaiu i variabil n timp, fapt pentru
care aceasta trebuie determinat de fiecare dat cnd se dorete realizarea unei determinri prin aceast
metod a produciei primare.
Conversia cantitii de carbon fixat n masa uscat produs se realizeaz pornind de la formula HCHO,
element de baz din structura glucidelor. De regul masa de carbon fixat este aproximativ 40% din totalul
cantitii de substan uscat. Evident, conversia n mas umed se realizeaz innd cont de fiecare tip de
vegetaie.
Msurarea produciei primare prin aceast metod pornete de la premizele care presupun c n lipsa luminii
nu se realizeaz producia fotosintetic i procesul de respiraie vegetal are aceeai intensitate n prezena
sau absena luminii. Exist indicii c aceste ipoteze nu sunt perfect adevrate n realitate, deoarece s-a
demonstrat c:
dup perioada de fotosintez ce se produce n prezena luminii, se poate pune n eviden o producie
autotrof ce continu un timp i n lipsa luminii, etap n care sunt "procesate" moleculele cu ncrcare
energetic sintetizate n perioada cu lumin, fapt ce permite fixarea n continuare a carbonului n absena
luminii;
lumina are o anumit aciune asupra intensitii respiraiei plantelor.
Chiar dac studii ulterioare vor aduce precizri asupra acestor aspecte, msurarea direct a produciei
primare, chiar dac nu extrem de precis poate fi utilizat n continuare, deoarece este o metod standard
care permite determinarea repetabil a unui indice de productivitate care poate fi comparat cu valori
similare.
Exist preocuparea de a se stabili noi indici de determinare a produciei primare care s prezinte calitatea de
a avea valori comparabile pentru diferite tipuri de ecosisteme, sau pentru acelai ecosistem n diverse
perioade de timp.
Msurarea cantitii totale de clorofil. Pentru ecosistemele acvatice, se consider c valoarea maxim a
produciei datorat fitoplanctonului este de aproximativ 10 mg oxigen, sau 4,4 mg C, ceea ce nseamn 55
mg substan uscat, totul raportat la 1 mg clorofil, ntr-o or. Aceast valoare nu este foarte exact
deoarece randamentul clorofilei poate fi diferit atunci cnd se consider o perioad de timp mai mare de o
or.
Cu toate acestea, determinarea cantitii totale de clorofil raportat la unitatea de suprafa sau de volum
este o metod obinuit de calcul a unui indice grosier capabil s cuantifice productivitatea potenial a
ecosistemelor. Astfel se procedeaz n studiul ecosistemelor marine sau lacustre, n scopul cartografierii
variaiilor lunare sau sezoniere a concentraiei de clorofil n ap i pentru a putea corela oscilaiile acestui
indice cu fluctuaia unor factori biotici sau abiotici ai mediului.
Modalitatea de determinare a coninutului n clorofil a unui ecosistem acvatic este destul de simpl i are
avantajul de a fi de asemenea, rapid. Aceast metod presupune n principiu filtrarea probei de ap de
analizat pe un filtru cu acetat, uscarea lui i dizolvarea n aceton, fapt ce permite ca acetona s dizolve toat
cantitatea de clorofil. Aceast cantitate este apoi determinat prin spectrofotometrie.
Pentru determinri efectuate n cercetarea de teren n ecosisteme acvatice de mari dimensiuni se poate utiliza
determinarea cantitii de clorofil prin fluorometrie, prin intermediul unor fluorometre special echipate
tractate de ambarcaiuni.
5.9. Producia secundar
Noiunea de producie secundar definete producia datorat consumatorilor, adic a organismelor animale
de orice tip, ierbivore, carnivore, parazii, organisme detritivore sau microorganisme
descompuntoare (reductori) i reprezint de fapt biomasa acestor organisme, mai precis energia
acumulat n biomasa lor. ntr-o comparaie cu producia vegetal, producia secundar este
echivalentul produciei primare nete.
Determinare sau msurarea produciei secundare este una din problemele care suscit n continuare interesul
ecologilor, deoarece, determinarea produciei secundare este un proces mai dificil dect
determinarea produciei primare. Exist trei raiuni pentru care aceast determinare a produciei
secundare este mai complex.
Lanurile trofice care sunt implicate n realizarea produciei secundare sunt mai numeroase i multe
dintre ele foarte complexe.
Mare parte din valoarea produciei secundare este consumat chiar pe msur ce aceasta este produs,
ceea ce determin o cretere de biomas inferioar, comparativ cu producia dat de plante, care poate
rmne, de exemplu, neconsumat de animalele ierbivore n procent de pn la 80%.
nc nu s-au elaborat metode standard utilizabile pentru msurarea carbonului fixat n biomasa
animalelor.
Exist ns posibiliti de determinare a produciei secundare dintre care vom aminti cteva din cele mai
utilizate. Sunt acceptate dou modaliti de apreciere a produciei secundare i anume, fie pe baza cumulrii
creterii biomasei tuturor organismelor din cadrul unei populaii, fie prin determinarea ntregii biomase
eliminate dintr-o populaie.
Pentru determinarea produciei secundare se poate folosi urmtoarea relaie (modificat dup Phillipson,
1967), n cazul n care se consider un interval de timp dintre dou prelevri succesive a probelor i pentru
indivizii unei populaii care fie aparin aceluiai stadiu de dezvoltare, fie sunt n aceeai clas de dimensiuni:
2
,
1
) ( 2
) , (
t
W N
t
W N
t t P
i i
t t i
n n i
n

n care:
) , (
1 n n i
t t P

- producia secundar n intervalul de timp considerat ( t );
n
t i
N
,
- efectivul clasei de dimensiuni i care se nregistreaz (supravieuiete) la momentul t
n
;
i
N / t - numrul de exemplare care mor n intervalul de timp t ;
i
W / t - creterea medie n biomas n intervalul de timp t .
Pentru determinarea biomasei eliminate din populaie, adic transferat la alte nivele trofice se poate utiliza,
mai ales n cazul populaiilor cu generaii discrete, cum sunt cele de insecte sau unele specii de peti la care
nu exist o suprapunere evident a stadiilor de dezvoltare (Botnariuc i Vdineanu, 1982).
Dac se cunosc valorile mediii ale taliei indivizilor din fiecare stadiu de dezvoltare i raportul talie/masa
uscat, se poate determina biomasa eliminat din populaie cu relaia:
) (
1
r
i
j
i
B
t
NW
P +

n care:
N / t - numrul de indivizi care sunt eliminai din populaie n fiecare stadiu de dezvoltare;
W
j
- masa medie a exemplarelor n stadiul j;
B
r
- masa inclus n gonade, produse de secreie i excretate;
i - numrul stadiilor de dezvoltare incluse n ciclul de via.
5.9.1. Metode de determinare a produciei secundare
5.9.1.1. Metoda lui Allen (metoda cohortelor)
Pornind de la elemente de ecologia populaiei referitoare mai ales la dinamica acesteia, metoda lui Allen,
permite determinarea produciei secundare pentru o grupare monospecific, mai exact pentru o cohort.
Cohorta este o noiune ce definete totalitatea indivizilor unei populaii care ndeplinesc urmtoarele criterii:
a) s-au nscut n acelai interval de timp (relativ scurt) ceea ce determin aceeai vrst i dimensiuni; b)
triesc pe acelai areal.
Noiunea de cohort este foarte important pentru dinamica populaiilor i de aceea nu trebuie confundat cu
noiunea care definete generaia. Diferena const n faptul c mai multe generaii pot participa la formarea
unei cohorte, deoarece indivizii aparinnd diferitelor clase de vrst (dincolo de vrsta maturitii sexuale)
se pot reproduce n acelai timp i n aceeai zon.
De asemenea, una i aceeai generaie a unei populaii determin apariia mai multor cohorte, dac au loc
mai multe procese de reproducere pe parcursul vieii acelei generaii.
Producia net a unei cohorte se poate calcula lund n consideraie elementele care caracterizeaz procesele
de cretere i mortalitate. Prima etap n determinarea produciei nete o reprezint trasarea unei curbe (curba
lui Allen) ntr-un sistem de coordonate care presupune reprezentarea pe abscis masele medii individuale
caracteristice diferitelor clase de vrst ale cohortei (W), iar pe ordonat numrul de exemplare (N) care au
supravieuit de la o clas de vrst la alta (figura 20).
Fig. 20. Curba lui Allen. ( B
2
biomasa cohortei la momentul t
2
; N
0
numrul indivizilor rezultai n urma
reproducerii; W
0
masa individual iniial).
Se construiete n acest mod o linie curb descresctoare, form explicabil prin faptul c pe msur ce
cohorta atinge vrste din ce n ce mai naintate, proporia indivizilor care supravieuiesc este mai mic, n
timp ce masa medie a indivizilor ce supravieuiesc, scade.
Forma general a curbei lui Allen este dependent de caracteristicile biologice ale fiecrei specii n ceea ce
privete rata mortalitii nregistrat la clasele mici (iniiale) de vrst. Astfel, n funcie de aceast
mortalitate infantil, pot rezulta curbe cu o form general asemntoare cu liniile curbe din figura 21.
Fig. 21. Forme ale curbei lui Allen. (A - pentru specii cu mortalitate infantil foarte mare; B - pentru specii
cu mortalitate infantil redus i cretere a mortalitii la vrste mai mari).
Dac se ia n calcul un anumit moment dat (t), biomasa cohortei (B
t
) poate fi considerat ca fiind produsul
dintre numrul exemplarelor ( N
t
) care au supravieuit pn la momentul t i masa medie individual a
exemplarelor n acel moment (W
t
).
B
t
= N
t
W
t
Valoarea biomasei astfel calculate este reprezentat grafic n figura 22 i reprezint suprafaa figurii
geometrice haurate. Valoarea lui B reprezint ns numai o cretere de biomas nregistrat ntre dou
momente n timp t
i
i t
i+1
, deoarece ia n calcul o variaie a biomasei ntr-un anumit intervale de timp. Pentru
a calcula producia trebuie s se ia n consideraie un alt raionament.
Se presupune c ntr-un interval de timp suficient de scurt (dt), numrul de indivizi din cohort se reduce cu
valoarea dN (ca urmare a mortalitii) iar masa medie a indivizilor crete cu valoarea dW. Rezult c
producia instantanee, ce se va nregistra n intervalul de timp dt va putea fi exprimat ca o sum de doi
termeni:
biomasa dat de numrul exemplarelor ce supravieuiesc intervalului de timp t + dt i contribuie la o
cretere n biomas a cohortei, valoare dat de produsul (N dN) dW;
biomasa datorat indivizilor ce dispar din cohort n timpul dt, biomas produs nainte de a fi eliminai,
care ia valori n intervalul (0, dW). Biomasa va fi egal cu zero dac indivizii dispar imediat dup
momentul t i egal cu dW, dac indivizii dispar imediat naintea epuizrii intervalului de timp dt.
Fig. 22. Calculul produciei ntr-un interval de timp foarte scurt (dt).
Pentru a facilita calcului se presupune c, n medie, creterea biomasei indivizilor ce dispar din cohort n
timpul dt este dW/2. Astfel, producia net (dP) n intervalul dt va fi dat de relaia:
2 2
) (
dW
dN NdW
dW
dN dW dN N dP +
Valoarea acestei producii nete "instantanee" corespunde ariei suprafeei trapezoidale din figura 46. Modul
de estimare a suprafeei aproape triunghiulare din graficul prezentat n figur prin calculul ariei triunghiului,
este cu att mai precis cu ct valoarea dt este mai mic.
Dac se ia n considerare aceast aproximaie diferenial, se poate obine prin integrare producia realizat
ntre dou momente n timp nu foarte apropiate (momentele t
1
i t
2
), utiliznd relaia:

2
1
W
W
NdW P
Este de remarcat faptul c n aceast relaie variabila temporal (t) nu mai este cuantificat, ea fiind
eliminat prin integrare, ceea ce nseamn c o relaie de genul N = f(W) care descrie curba lui Allen este
suficient pentru a calcula producia realizat ntre dou momente succesive din viaa cohortei.
Pornind de la ceast premis se poate calcula producia cohortei pe parcursul ntregii sale viei (P
t
), utiliznd
relaia:

max
) (
W
Wo
t
dW W N P
De regul, din punct de vedere practic, un interes deosebit l prezint calculul produciei pornind de la o
valoare minimal a taliei indivizilor. Acest fapt se ntmpl n cazul pescuitului industrial, situaie n care,
exemplarele capturate prin pescuit (P
util
) trebuie s prezinte talii mai mari dect o anumit valoare
prestabilit numit talie de recrutare a stocului exploatat (W
r
).

Wr
Wo
util
dW W N P ) (
Aplicarea acestor relaii este greu de realizat din punct de vedere practic datorit imposibilitii de a
determina valoarea precis a valorilor efectivului (N) populaiei (cohortei) i a taliei medii (W) a indivizilor
componeni n fiecare moment. De aceea trebuie realizat discretizarea observaiilor, adic determinarea
valorilor N i W la intervale de timp mai mari.
Din punct de vedere grafic, acest fapt se realizeaz mprind aria msurat sub curba lui Allen n arii
succesive, fiecare dintre acestea fiind asimilate unui trapez (figura 23).
Rezult:
)
2
(
max
0
+
dW
dN NdW P
t
Astfel, aria fiecrui trapez se poate calcula cu o relaie care are urmtoarea form general:
2 / ) )( ( ) (
1 1 1 1 i i i i i i i
W W N N W W N A +
+ + + +

Calculul produciei secundare prin metoda lui Allen este de regul mai facil de aplicat pentru determinarea
produciei speciilor cu o cretere discontinu.
Fig. 23. Discretizarea observaiilor pe curba lui Allen.
Din punct de vedere practic, pentru unele categorii de ecosisteme acvatice, cum sunt cele care presupun o
aciune antropic (iazuri, heletee, bli, unele lacuri) legat de activitile de acvacultur i pescuit,
determinarea produciei secundare prezint un interes deosebit. Pentru aceste tipuri de ape este util
determinarea productivitii piscicole.
Prin productivitate piscicol (mai exact, producie potenial) se nelege de obicei, capacitatea potenial a
unui ecosistem acvatic de a produce biomas piscicol n anumite condiii (cunoscute) referitoare la factorii
ecologici. Valoarea productivitii piscicole este dependent de capacitatea biogenic a ecosistemului
(potenialul trofic) i o serie de factori ecologici, care influeneaz productivitatea (specia de pete, clasa de
vrst, factori fizico-chimici: temperatur, pH, concentraii ale substanelor biogene etc.).
n ecosistemele acvatice n care se practic intensiv piscicultura, productivitatea piscicol total reprezint
suma productivitii naturale, a celei asigurate de administrarea ngrmintelor organice sau/i minerale i
productivitii ce poate fi atribuit utilizrii furajelor pentru peti. Ponderea acestor valori poate fi extrem de
diferit n funcie de sistemul de exploatare piscicol practicat. De exemplu, n cazul creterii petilor n
sistem supraintensiv, ponderea productivitii naturale poate fi extrem de redus sau nul.
Determinarea rapid a productivitii piscicole presupune utilizarea unor metode de calcul i formule,
obinute mai ales empiric, nu foarte precise i avnd o aplicabilitate redus la anumite categorii de bazine
acvatice, dar care prezint ns avantajul determinrii rapide i facile (cu un volum redus de determinri).
5.9.1.2. Metoda Leger-Huet-Arrignon
Aceast metod este una dintre cele mai cunoscute i utilizate metode pentru a aprecia productivitatea
piscicol teoretic a ecosistemelor acvatice naturale i ofer variante diferite de estimare, n funcie de
categoria de ape. Astfel, pentru apele stagnante se poate utiliza relaia:
P = 10 B K
care va furniza o valoare a productivitii exprimat n kg/ha anual, iar pentru apele curgtoare, relaia:
P = B K L
n care valoarea productivitii este exprimat n kg/km i an.
Semnificaia simbolurilor utilizate n exprimarea celor dou relaii este:
P productivitatea piscicol teoretic;
B capacitatea biogenic a ecosistemului acvatic, care ia valori n intervalul (1, 10) n funcie de categoria
de ape, avnd valoarea minim pentru apele oligotrofe extreme;
K = K
1
K
2
K
3
K
4
K
5
produsul unor factori ai productivitii care pot lua n anumite condiii
urmtoarele valori (Arrignon, 1976):
K
1
= 1, n regiunile temperate (cu o temperatur medie anual a apei T = 10
0
C); K
1
= 2, n zonele calde cu T
= 16
0
C; K
1
= 3 n zonele tropicale cu T = 22
0
C.
K
2
= 1 n apele acide; K
2
= 1,5 n apele alcaline.
K
3
= 1 pentru specii de salmonide; K
3
= 1,5 pentru specii de ciprinide reofile; K
3
=2 pentru ciprinide
stagnofile; K
3
=3 pentru speciile de ciclide.
K
4
= 1 n cazul claselor de vrst mai mari de 6 luni; K
4
= 1,5 pentru vrste mai mici de 6 luni.
K
5
= (0,2 0,5) n cazul apelor situate n zona urban; K
5
= (0,5 1,0) n zona rural; K
5
= (1,1 1,6) n
zona pastoral (zon situat mult n afara localitilor).
L = limea cursului de ap (m).
Precizia acestei metode este acceptabil n cazul n care se utilizeaz n scopul estimrii generale a
productivitii piscicole n diferite bazine acvatice naturale n care aceasta nu depete valoarea de 1000
kg/ha. Totui, aplicarea acestei metode de calcul n cazul ecosistemelor acvatice cu ape eutrofe, cum este
cazul heleteelor piscicole n care producia piscicol este mai mare de 1000kg/ha, nu este relevant.
5.9.1.3. Metoda Schaperclaus-Wunder
Aceast metod este citat de Huet (1960) i propune utilizarea unor clase de productivitate piscicol, crora
le corespund producii anuale de pete, lund n considerare concentraia planctonului total din diverse
categorii de ecosisteme acvatice (tabelul 11). Aplicarea metodei este preferat n cazul particular al
determinrii productivitii piscicole a heleteelor de creterea crapului comun (Ciprinus carpio Linnaeus,
1758) n monocultur, fr utilizarea furajrii.
Tabel nr. 11. Clase de productivitate piscicol (dup Schaperclaus
i Wunder).
CLASA DE
PRODUCTIVITATE
CONCENTRAIA
TOTAL A
PLACTONULUI
(CM
3
/M
3
AP)
PRODUCTIVITATEA
PISCICOL
(KG/HA ANUAL)
I 30 - 50 200 - 400
II 15 - 30 100 - 200
III 5 -15 50 - 100
IV 1 - 5 25 - 50
5.9.1.4. Metoda Lundbeck-Wunder-Damricev
Aceast metod este citat de Costea et al. (1971) i presupune de asemenea estimarea productivitii
piscicole naturale pornind de la calcul biomasei planctonice la care se adaug biomasa bentosului. Pentru
simplificarea estimrii se pornete de la urmtoarele ipoteze:
producia anual dat de organismele bentonice care fac parte din spectrul nutritiv al petilor, exprimat
n kg/ha, este tripl fa de valoarea cantitii maxime de organisme bentonice determinat n sezonul
cald;
producia anual de plancton se estimeaz prin determinri repetate i se raporteaz la volumul mediu de
ap al unui hectar de eleteu;
se cumuleaz produciile anuale de plancton i organisme bentonice;
se ine cont de urmtoarele eficiene ale transformrilor biomasei n transferul de la un nivel trofic la
altul:
-consumul din biomasa total are o pondere de 47%;
-proteinele asimilabile de ctre peti din biomasa ingerat reprezint 50%;
-producia piscicol reprezint 30% din valoarea cantitii de proteine asimilabile.
Pentru determinarea productivitii piscicole n cazul unor specii strict planctonofage, cum sunt speciile
fitoplanctonofage de ciprinide asiatice, o metod relativ simpl de calcul este propus de Matei (1985).
Metoda presupune estimarea productivitii piscicole naturale (P) exprimat n kg/m
3
anual, pornind de la
valoarea biomasei planctonice (B) exprimat n aceleai uniti de msur, lund n calcul diferii coeficieni
de conversie (C) ai acesteia n biomas piscicol, dup relaia:
P = B C
Coeficienii de conversie pot avea valori diferite n funcie de vrsta petilor, astfel C = 18 pentru vrsta de 1
an sau C = 13 pentru vrsta de 3 ani.
Productivitatea (P/B) exprimat ca raportul dintre producie (P) i cantitatea de biomas care determin
producia (B), precum i raportul invers (B/P) pe care l-am numit valoare de refacere a biomasei (sau turn-
over) pot fi considerate i n cazul produciei secundare.
Este de remarcat corelaia pozitiv care exist ntre turn-over i talia individual a organismelor, n sensul c
speciile de talie mic prezint o valoare perioadei de rennoire a biomasei mai redus i cresc mai repede
dect specii de talie mare. Spre exemplu, populaiile de mamifere erbivor produc anual pn la 1/20 din
masa lor, ceea ce nseamn un turn-over de 4 pn la, respectiv 20 ani.
n ecosistemele acvatice, organismele de talie mic (bacterii, fitoplancton, zooplancton) au valori diferite ale
raportului producie/biomas. De exemplu, unele algele planctonice se multiplic zilnic iar zooplanctonul
marin este capabil s produc de 0,03 pn la 0,17 ori pe zi masa proprie, ceea ce reprezint un turn-over de
6, respectiv 33 zile.
6. Energetica ecosistemului
Modul n care intr, sunt produse, sunt transferate (circul) i ies din ecosistem materia i energia sunt
determinante pentru caracterizarea unui anumit tip de sistem ecologic. Din acest punct de vedere elementele
componente ale ecosistemului pot fi reprezentate ca un ntreg i din punct de vedere energetic.
Transformrile i modul de repartizare a energiei n ecosisteme se evideniaz la nivel molecular i
submolecular ct i la nivel macroscopic.
Nivelul submolecular (electronic) se consider c este format de straturile electronice ale atomilor, nivel la
care are loc transferul cuantelor de energie. Se poate aprecia c traseul parcurs de energia sub forma
fotonilor care sunt fixai de clorofil i transformai n energie termic reprezint un "curent" energetic. De
aici, fluxul energetic prin ecosistem poate fi imaginat ca fiind totalitatea curenilor energetici prin care intra,
se transform, acumuleaz i iese energia din ecosistem. Se pot identifica n acest sens cteva etape ale
fluxului energetic:
fixarea energiei fotonilor la nivelul cloroplastelor (celule specializate ale plantelor verzi);
nsuirea cuantelor energetice la nivelul atomilor din componena clorofilei n cadrul procesului de
asimilaie clorofilian;
transformarea energiei radiante solare n energie potenial i caloric;
transferul acestei "energii atomice" de la nivelul organismelor heterotrofe ctre consumatori;
degradarea energiei sub forma energiei termice disipate (cldur).
Nivelul molecular al ecosistemului este cel la care se deruleaz fluxul material, care include producerea,
transferul i transformarea materiei organice. Principalele etape ale acestui circuit sunt:
producia primar (sinteza substanei organice) n care rolul principal l are procesul de fotosintez
clorofilian;
transformarea materiei organice obinute prin producia primar prin intermediului metabolismului
animal;
descompunerea sau reducerea substanei organice la elemente minerale prin intermediul diferitelor
procese care implic intervenia microorganismelor.
Nivelul indivizilor biologici (nivelul "macromolecular") la care se evideniaz legturile de factur trofic
dintre diferite specii este nivelul cel mai "vizibil" din punct de vedere al transformrilor energetice i din
acest motiv este i cel mai frecvent luat n consideraie n studiile de energetic a ecosistemelor.
Majoritatea specialitilor sunt de acord c indiferent la ce scar geografic sunt considerate ecosistemele, ele
au n comun faptul c fluxul material i energetic prin ecosistem se manifest n concordan cu legile
termodinamicii i deci sistemele ecologice pot fi considerate sisteme termodinamice. Aceast accepie
presupune c unele organisme din cadrul ecosistemului transform materia i energia n scopul utilizrii lor,
iar alte organisme utilizeaz energia stocat n acestea pentru satisfacerea necesitilor energetice.
Transformrile energetice n cadrul ecosistemului nu sunt perfect eficiente i ca n orice alt transformare de
acest tip, de fiecare dat cnd organismele transform materia i energia exist i pierderi energetice.
Principiile termodinamice au fost utilizate de mai mult timp pentru studiul structurii ecosistemelor i
modului lor de funcionare. Aceste studii au condus la concluzia c biomasa total, n sensul de masa total a
carbonului fixat n ecosistem, este n funcie de energia total care intr n ecosistem, de numrul de
transformri la care energia este supus i de eficiena relativ a transformrilor. Se cunoate de asemenea c
energia total care intr n ecosistem depinde de radiaia solar incident (diferit, n funcie de poziia
geografic). Numrul de transformri energetice depinde de numrul de nivele trofice, iar eficiena
transformrilor este condiionat de adaptrile populaiilor naturale i necesitile lor fiziologice.
6.1. Eficiena transformrilor energetice
Prin eficiena energetic a transformrilor ce se produc n circulaia energiei prin ecosistem se nelege de
obicei raportul dintre un flux energetic ce ptrunde la un anumit nivel al lanului trofic i fluxul energetic ce
prsete acel nivel. n cazul n care se dorete utilizarea noiunii de randament al transformrii energiei, n
locul noiunii de eficien trebuie s se precizeze fluxul de energie care intervine, precum i cazul pentru
care acest randament este calculat: un cuplu prad-prdtor, un cuplu de nivele trofice diferite din cadrul
unui ecosistem sau un ansamblu de ecosisteme adic pentru un biom.
Aprecierea eficienei cu care energia este transformat la nivelul ecosistemului poate fi realizat n mai
multe moduri, fapt determinat de diversitatea transformrilor la care este supus materia i energia.
Datorit faptului c numai o parte din nutrieni i energie este asimilat, iar energia neasimilat se pierde,
eficiena utilizrii energiei este dat de raportul:
Eficiena utilizrii energiei (EUE) = Energia ingerat / Energia total
Acest tip de eficien, denumit i raport de consum are valori mai ridicate n ecosistemele acvatice,
comparativ cu cele terestre. Un exemplu l reprezint faptul c un procent de 80% pn la 100% din
producia net dat de fitoplancton este consumat extrem de rapid de ctre zooplancton. Acest fapt
reliefeaz n mod evident relaia dintre raportul de consum i turn-over i confirm regula dup care
consumul determin accelerarea produciei. Teoria sistemelor aplicat n ecologie a condus la concluzia c,
de regul, orice aciune ce presupune extragerea de biomas din ecosistem determin o reacie general care
tinde s compenseze ct mai rapid biomasa eliminat printr-un nou proces de producie.
Dac ne referim la producia secundar, acest proces presupune un fel de "rennoire" a populaiilor. De
exemplu, o populaie panic supus unei presiuni permanente din partea prdtorilor specifici poate
rspunde acestei aciuni prin reacii adecvate meninerii populaiei, care presupun creterea efectivului
acesteia prin:
creterea numrului descendenilor;
reducerea perioadei de timp dintre dou procese de reproducere succesive;
atingerea maturitii sexuale la o vrst mai mic.
Desigur pot exista i alte modaliti de manifestare a rspunsului populaiei supuse presiunii consumatorilor,
dar efectul este acelai, n cele din urm i anume, scderea vrstei medii a populaiei. Aceasta nseamn de
fapt o cretere a ponderii claselor mici de vrst din structura populaiei ceea ce se traduce printr-o
productivitate crescut, deoarece exemplarele mai tinere au un ritm de cretere mai ridicat dect cele cu
vrste mai mari.
Biomasa de natur vegetal sau animal are un comportament diferit n funcie de valoarea productivitii. n
cazul care productivitatea ecosistemului este redus, consumul biomasei se realizeaz ntr-o msur mai
mic. Dac productivitatea este ridicat, atunci o parte mai important din biomas este consumat, chiar
dac, local, valoarea biomasei totale este relativ redus (figura 24)
.
Fig. 24. Prezentarea schematic a relaiei dintre productivitate (P/B), raport de consum (C/P) i vrsta
medie a biomasei (B biomasa; P producia net; C consumul).
Raportul P/B are i o importan practic , deoarece se poate determina producia net n cazul n care se
cunoate n prealabil valoarea medie a biomasei (Cury, 1985). Relaiile dintre producie i captura potenial
este de asemenea interesant pentru elaborarea strategiilor de exploatare durabil a bioresurselor i conservare
a stocurilor.
Producia biologic (bioproducia), considerat pentru un interval de timp suficient de mare, const n
cumularea a dou componente:
creterea n biomas a indivizilor care supravieuiesc n intervalul de timp considerat;
creterea medie n biomas a indivizilor care au fost eliminai datorit mortalitii.
Din punct de vedere practic, calculul productivitii populailor naturale este destul de dificil de realizat,
deoarece necesit un efort deosebit pentru obinerea de informaii exacte despre densitatea populaiilor i
biomasa acestora, precum i informaii care s estimeze valoarea mortalitii i ritmului de cretere.
Dac n cazul speciilor autotrofe energia total este determinat n special de energia solar, n cazul
speciilor heterotrofe energia asimilat este dat de producia (biomasa) speciilor consumate. Eficiena
asimilaiei este n primul rnd condiionat de tipul sistemului digestiv al organismelor, de forma sub care
energia este ingerat i de disponibilitatea altor nutrieni eseniali. n acest sens, eficiena asimilaiei este
dat de raportul energiilor asimilat i ingerat:
Eficiena asimilaiei (EA) = Energia asimilat / Energia ingerat
Fiind stabilit pentru un anumit nivel al consumului, valoarea raportului care definete eficiena asimilaiei,
poate s evidenieze diferite tipuri de consumatori. Spre exemplu, difereniaz consumatorii care ingereaz o
cantitate mai mare de biomas dect aceea pe care o pot n realitate digera (consumatori "risipitori"), de
consumatorii "eficieni" din acest punct de vedere.
Importana eficienei asimilaiei n ecosistemele naturale poate fi reliefat dac se abordeaz eficacitatea pe
care o are n anumite condiii n procesul de asimilaie zooplanctonul marin. n cazul dezvoltrii explozive a
fitoplanctonului, zooplanctonul panic (fitofag) filtreaz, adic inger o cantitate mai mare de alge dect
aceea pe care o pot digera, ceea ce nseamn c se alimenteaz excedentar. Ca urmare, o cantitate important
din biomasa ingerat traverseaz sistemul digestiv fr s fie asimilat.
Produsele de catabolism ale zooplanctonului astfel rezultate (excrementele), care includ alge nedigerate sau
numai parial descompuse, cad spre orizonturile acvatice mai profunde, unde aduc un aport suplimentar de
materie organic. Uneori, acest material organic rezultat n urma activitii zooplanctonului reprezint o
nesperat surs de hran pentru biocenozele bentonice n zonele n care producia primar este redus
datorit deficitului de lumin sau este chiar absent. Fenomenul este cunoscut i sub denumirea de ninsoare
marin.
S-a estimat c din cantitatea anual de 20-350 g carbon/m
2
fixat de fitoplanctonul marin prin fotosintez,
aproximativ 10% coboar prin sedimentare la adncimi de 200 m. Acesta poate fi considerat i un mecanism
de autoreglare a ecosistemelor acvatice, deoarece prin consumul excesiv, zooplanctonul limiteaz creterea
peste anumite limite a fitoplanctonului. Se evit n acest mod epuizarea elementelor nutritive minerale care
ar afecta ntregul ecosistem i se asigur astfel un lux de materie i energie n zonele cu deficit, mai adnci.
Acest fenomen explic de ce uneori zonele afotice nu sunt neaprat nite "deerturi acvatice".
Evident, nu ntreaga cantitate de energie asimilat de ctre animale este utilizat n procesele de cretere i
reproducere. O parte din aceast energie se pierde sub form de cldur iar alt parte este consumat n
diverse procese ca micarea, digestia i transformarea hranei etc.
De aceea, numai cantitatea de energie care rmne poate fi transformat n biomas, iar eficiena produciei
nete este reprezentat de raportul:
Eficiena produciei nete (EPN) = Biomasa / Energia asimilat
Biomasa unei populaii naturale poate fi imaginat ca o cantitate de energie stocat la nivelul populaiei, care
poate fi utilizat de ali consumatori. Astfel, din acest punct de vedere, eficiena unui nivel trofic determin
totalul energiei disponibile pentru toate nivelele trofice superioare acestuia. Eficiena total poate fi
exprimat prin produsul celorlalte tipuri de eficien:
Eficiena total = (EUE) (EA) (EPN) = Biomasa / Energia total
La fiecare transfer energetic ce se produce, de la un nivel trofic la altul, exist o alt valoare a eficienei.
Aceasta este numit eficien ecologic, a crei valoare rezult din raportul:
Eficiena ecologic = Biomasa consumatorului / Biomasa przii (organismelor consumate)
Eficiena ecologic scade pe msura naintrii spre nivelele trofice superioare. Valoarea eficienei ecologice
determina att structura ct i activitatea ecosistemului. O eficien ecologic sczut la nivelele trofice
inferioare determin un numr redus de consumatori la nivelele superioare, pn la cazul extrem al
inexistenei consumatorilor secundari n arealele cele mai puin productive.
Acest raport exprim de fapt randamentul unui transfer trofic (energetic) de la un anumit nivel, la nivelul
trofic imediat superior al piramidei energetice i poate fi considerat ca avnd un caracter ecologic mai
pronunat dect ale celorlalte rapoarte de eficien energetic.
Considerat global, valoarea eficienei ecologice este relativ redus, aceasta situndu-se n intervalul 6% -
20% i avnd o medie de aproximativ 10%. Valori mai ridicate pot fi reliefate pentru ecosistemele acvatice,
mai ales n cazul celor antropizate. Un exemplu l poate constitui creterea intensiv a tiucii (Esox lucius)
proces n care pentru obinerea unui kg de carene de pete sunt necesare 5 kg de carne. Randamentul acestei
"transformri" este deci de 20%, valoare care este dubl comparativ cu media global a eficienei ecologice.
n principiu, valoarea eficienei ecologice depinde de:
vrsta organismelor consumatoare, deoarece organismele tinere prezint ritmuri de cretere a biomasei
proprii mult mai rapide dect exemplarele de vrste mai mari;
modul n care metabolismul fiecrei specii utilizeaz energia; se tie c un organism homeoterm, de
exemplu, are un consum energetic de aproximativ 20 de ori mai mare dect un animal poichiloterm.
6.2. Fluxul de energie n ecosistem
Modul n care se manifest fluxul de energie (figura 25) n ecosisteme este diferit n funcie de tipul
ecosistemului i de diferitele caracteristici de natur structural i funcional ale biocenozei i biotopului
acestuia.
Indiferent de ecosistem, ns, fluxul energetic este guvernat de primele dou principii (legi) ale
termodonamicii:
primul principiu al termodinamicii stipuleaz c energie nu este nici creat i nici distrus, ci n mod
normal aceasta se transform dintr-un anumit tip de energie n alt fel de energie; acesta este motivul
pentru care, utiliznd metode de msurare adecvate, se poate realiza o estimare din punct de vedere
energetic a ecosistemului;
al doilea principiu al termodinamicii stabilete c transformarea energiei nu este un proces cu o
eficien maxim, ci exist o cantitate de energie care se disipeaz sub forma energiei calorice (cldur);
de aceea o relativ cantitate redus de energie trece de la un nivel trofic la altul, deoarece nsui transferul
presupune unele "pierderi" energetice sau energia nu urmeaz traseul tipic spre descompuntori sau
poate fi stocat sub form de carbon fosil i eliminat astfel din circuit..
Fig. 25. Schema general a fluxului de energie prin ecosistem.
Cunoaterea fluxului energetic al unui ecosistem are o importan practic ce rezid n faptul c ofer
explicaii n ceea ce privete modul de realizare a produciei biologice. Se consider c principalele elemente
ce pot caracteriza fluxul de energie la nivelul ecosistemului sunt urmtoarele:
valoarea cantitii de energie care ptrunde n ecosistem sau importul energetic;
rata transferului de energie de la un nivel trofic la nivelul trofic urmtor;
cantitatea i calitatea energiei acumulate sub form de biomas;
valoarea pierderilor energetice pentru fiecare transformare a energiei;
valoarea cantitii de energie care prsete ecosistemul sau exportul energetic.
Fluxul de energie se produce dup nite reguli ce pot fi evideniate din studiul comparativ al eficienei
tranziiei de energie n categorii diferite de ecosisteme. Astfel, dac se urmrete fluxul energetic pornind de
la productorii primari, se poate sesiza scderea produciei nete pe msura parcurgerii traseului spre nivelele
trofice superioare.
Valoarea energiei disipate sau consumate prin respiraie crete de asemenea spre nivelele trofice superioare,
fapt explicabil prin creterea nivelului evolutiv al speciilor de la un nivel trofic la altul, ceea ce implic o
activitate (micare) mai intens i mai divers i implicit o cantitate mai mare de energie disipat.
Eficiena cu care este utilizat energia coninut n hrana consumat crete pe msura avansrii energiei spre
nivelele trofice superioare. Raportul dintre energia hranei consumate i producia net la nivelul trofic
imediat superior crete odat cu mrirea ordinului consumatorilor.
6.3. Energia i fluxul de nutrieni
Exist evident o relaie ntre fluxul de energie n ecosistem i cantitatea disponibil de substane nutritive,
deoarece procesul de asimilaie i conversia energiei depind de o serie de nutrieni. Spre exemplu, absena
azotului n ecosistemele acvatice limiteaz n mod semnificativ capacitatea bioproductiv a acestora, iar n
ecositemele terestre absena sau insuficiena fosforului determin producii limitate. Pentru a nelege modul
n care se realizeaz producia biologic n diferite categorii de ecosisteme trebuie s se cunoasc bine astfel
de interaciuni.
Populaiile unui nivel trofic pot determina transferul energetic spre alte nivele trofice chiar i numai prin
nutrienii sau compui ai acestora pe care aceste organisme la acumuleaz. De exemplu, plantele care conin
o cantitate mare de carbon organic pot fi considerate ca foarte bune surse energetice, dar dac ele conin o
cantitate redus de azot (necesar n sinteza proteinelor de natur animal), o mare parte din energia cumulat
de plante nu este utilizabil de ctre ierbivore. De asemenea plantele pot produce unele substane toxice (un
mecanism specific de aprare) care determin o scderea a gradului de asimilare a acestora de ctre
animalele fitofage.
Fluxul de nutrieni poate fi imaginat n mod similar fluxului energetic. Plantele preiau nutrienii din mediul
abiotic (terestru sau acvatic), o parte din substanele nutritive fiind asimilate. Din cantitatea de substane
nutritive asimilate, o parte sunt nglobate n biomasa plantelor, conducnd la realizarea produciei primare
nete, iar o lat parte este utilizat pentru meninerea (activitatea) plantelor, cu precizarea c acest consum de
nutrieni pentru ntreinere este mul mai redus n comparaie cu consumul energetic. Marea majoritate a
substanelor nutritive sunt stocate n organismul plantelor sub forma unor componeni ai macromoleculelor
sau sub form ionic. Acestea devin astfel componente ale produciei biologice care sunt astfel accesibile
consumatorilor.
Comparativ cu fluxul de energie, fluxul total de nutrieni n ecosistem este mai puin semnificativ, dar n
timp ce fluxul energetic alimenteaz ecosistemul, nutrienii determin eficiena utilizrii energiei. Atunci
cnd se consider o valoare a energiei mult superioar unei cantiti relativ reduse de nutrieni, pierderile de
substane nutritive (n sensul disiprii acestora) devin un factor care trebuie avut n vedere.
Dei exist puine ci de disipare a nutrienilor, trebuie s se in cont de eficienele digestiei i asimilrii.
Exist multe exemple de adaptare natural care determin o cretere a eficienei absorbiei, digestiei sau
asimilaiei care denot ct de dificil poate fi uneori obinerea substanelor nutritive.
Plantele trebuie s se confrunte permanent i direct cu disponibilitatea substanelor biogene din biotopul
specific, fiind nevoite n unele cazuri s realizeze relaii de natur simbiotic cu bacterii sau ciuperci
microscopice ceea ce le faciliteaz accesul la anumite elemente sau substane nutritive.
Populaiile ierbivore, pe lng faptul c trebuie s depeasc mijloacele de aprare ale plantelor, trebuie s
rezolve i problema digerrii componentelor structurale ale plantelor, fapt care se realizeaz de asemenea
prin intermediul unor microorganisme ce se dezvolt n sistemul lor digestiv. n cazul populaiilor carnivore
problema are o rezolvare mai rapid, deoarece, n general carnea este uor digerabil i asimilabil.
Dar fluxul de substane nutritive nu se deruleaz ntr-un singur sens. Plantele utilizeaz nutrienii care ntr-
un fel sau altul sunt "pierdui" de alte populaii de plante sau animale. Aceste substane sunt reciclate prin
intermediul detritivorilor sau descompuntorilor (organisme reductoare). n lipsa sau deficitul de
funcionare a oricrei din aceste etape, ciclul nutrienilor se poate deregla cu consecine importante asupra
ntregului ecosistem.
Cantitatea limitat de substane nutritive din unele tipuri de ecosisteme determin creterea importanei
procesului de regenerare a nutrienilor. Limitarea cantitii de substane biogene disponibile poate avea att
cauze de natur biotic dar i abiotic. Toate substanele nutritive trebuie s fie solubile n ap i dizolvate
nainte ca plantele s le poat utiliza, dar gradul lor de solubilitate este do obicei redus.
Rezervele de sruri biogene sunt asigurate de soluri, dar diverse condiii fizico-chimice sau biotice pot
determina scderea acestora. n ecosistemele acvatice problema solubilitii reduse a nutrienilor este i mai
acut. La aceasta se adaug uneori i imposibilitatea mobilizrii acestor substane pentru a fi disponibile n
zonele fotice n care are lor producia primar fotosintetic.
7. Modelarea proceselor la nivelul
ecosistemului
Simularea activitii ecosistemelor n scopul realizrii unei prognoze a comportamentului acestuia n diferite
condiii se poate realiza n modul cel mai eficient utiliznd modelarea matematic. Exist o diversitate
impresionant de modele matematice care ncearc s descrie cu o acuratee mai mult sau mai puin
accentuat funcionarea ecosistemului n ansamblul su.
Modelarea unui ecosistem acvatic de dimensiuni reduse poate reprezenta un exemplu interesant pentru
activitatea complex presupus de elaborarea unui astfel de model. n general, n ncercarea de modelare a
proceselor ecologice de la nivelul ecosistemului, trebuie parcurse cteva etape, fiecare dintre acestea
presupunnd n mod necesar i o abordare sub aspect biologic.
1. Definirea obiectivelor i realizarea modelului.
Este foarte important ca dup evaluarea datelor i informaiilor reale, specialitii implicai n activitatea de
realizare a modelului s formuleze cu claritate ipotezele cu valoare general n legtur cu fenomenele i
procesele studiate. Se va ine cont de ansamblul ipotezelor formulate de specialiti, indiferent de domeniul
cruia aparin acestea. Exactitatea modelului este de multe ori determinat de diversitatea datelor i
informaiilor disponibile. Colaborarea unor specialiti din domenii diferite (ecologi, chimiti, matematicieni
etc.) este esenial.
2. Calibrarea i validarea modelului.
Procesul de calibrare a modelului presupune ajustarea acestuia pe baza datelor reale existente n scopul
maximizrii preciziei cu care acesta descrie diferitele procese i ia n consideraie principalii factori.
Validarea modelului nseamn verificarea acestuia, deci controlul modului de lucru al modelului prin
utilizarea unui volum de date diferite de cele folosite la calibrarea modelului. n cazul n care modelul nu
este adecvat datelor reale existente se vor readapta mecanismele de lucru i modul de interpretare a datelor i
informaiilor
3. Utilizarea modelului validat.
Modelul astfel realizat permite studiul comportamentului ecosistemului n funcie de diferite scenarii, cu
posibilitatea precizrii modului de aciune diferiilor parametri ai mediului, precum i testarea efectelor
aciunii acestora asupra diferitelor procese de la nivelul ecosistemului.
Studiul ecosistemelor marine i lacustre a presupus de multe ori utilizarea modelelor n scopul nelegerii i
descrierii elementelor biogene, deoarece acestea sunt implicate n mare msur n realizarea produciei
primare, determinnd astfel productivitatea acestor categorii de ape i fiind cauza principal a procesului de
eutrofizare a apelor.
n mod similar, o astfel de abordare care ia n considerare, din punct de vedere funcional ca parametru de
stare, rata circulaiei elementelor minerale, poate fi adecvat i n cazul unui ncercri de modelare a unui
ecosistem acvatic tipic. Un astfel de ecosistem poate fi reprezentat de un lac de mici dimensiuni, un iaz sau o
balt cu adncimi reduse n care mecanismele care regleaz circuitul elementelor minerale sunt destul de
puin cunoscute.
Cel mai simplu ar fi s se utilizeze ca baz modelele existente pentru ecosistemele marine sau lacustre, dar
principala problem a alegerii unui astfel de soluii este determinat de o diferen important de
comportament a acestor ecosisteme, comparativ cu un ecosistem de dimensiuni relativ reduse. Principala
cauz a comportamentelor diferite n cazul celor dou categorii de ecosisteme acvatice const n
caracteristicile morfologice ale iazurilor.
n general, un iaz poate fi descris ca fiind un lac de mici dimensiuni, mai exact cu adncimi de obicei de
pn la 5 m. Limita de 5 m ar pute fi considerat arbitrar, dar adncimea redus este o caracteristic
morfologic important care determin n mod definitoriu dinamica masei de ap din ecosistem.
Dac n ecosistemele acvatice de tipul mrilor, oceanelor sau chiar al lacurilor cu o adncime mare, se
manifest o stratificare termic sau chimic relativ stabil i de lung durat, n cazul ecosistemelor de tipul
iazurilor sau heleteelor, ntreaga mas de ap este aproape n mod continuu amestecat, datorit aciunii
vnturilor i conveciei nocturne. Din acest motiv, orice "tentativ" de stratificare a apei nu dureaz mai mult
de cteva ore, cel mult cteva zile, efectul acestei permanente dinamici a masei de ap fiind nc destul de
puin cunoscut.
De asemenea, avnd un i volum redus de ap iazul suport variaii mai accentuate ale factorilor fizicio-
chimici ai mediului cu efecte mai pronunate asupra componentei biotice, dect n cazul ecosistemelor
acvatice mai ample. n cazul n care ecosistemul acvatic este un eleteu al crui regim de exploatare
piscicol, de exemplu, presupune vidri i inundri succesive, aceasta presupune durate limitate ale
biocenozelor aferente. Cu alte cuvinte, durata de via a populaiilor nu mai este nedefinit.
Acest fapt determin un nou impediment n modelare i anume, cunoaterea condiiilor iniiale,
indispensabile pentru o simulare, nu este uneori complet (de exemplu, cazul unui heleteu proaspt
inundat). O parte din populaiile iniiale care supravieuiesc sub diferite forme de rezisten i se refac treptat
dup momentul inundrii, reprezint un aport biologic dificil de cuantificat. n plus, tipul de ap utilizat
pentru inundarea heleteului (ap de precipitaii, ap freatic, ap din alt bazin acvatic sau apa unui ru) are
un rol important n dezvoltarea biocenozei cel puin n etapa iniial ale acestui proces, denumit uneori i
faza de biocenoz deschis.
De natura apei depinde aportul de materii nutritive n ecosistem i deci modul n care va demara procesul de
realizare a produciei biologice i nivelul productivitii ecosistemului.
n ncercarea de a modela, de exemplu, fluxul material de-a lungul lanului trofic determinat de principalele
verigi: fitoplancton zooplancton puiet de pete, trebuie s se porneasc de la un model foarte simplu,
care n msura posibilitilor, va fi complicat progresiv pn la atingerea gradului de complexitate dorit.
Pentru simplificarea modelului iniial se vor adopta unele ipoteze simplificatoare cum sunt:
se vor considera constante temperatura i intensitatea radiaiei solare;
fiecare nivel trofic va fi considerat absolut omogen;
nu vor fi luate n considerare elemente ale sistemului cum sunt populaiile vegetale macrofite,
substanele organice dizolvate sau n suspensie sau alte componente biotice.
Evidente toate aceste ipoteze introduc restricii severe care vor influena gradul de eroare al estimrilor, dar
ele vor permite realizarea unui model homomorf punctual, limitat la trei compartimente importante a cror
reprezentare este prezentat n figura 26
.
Se poate remarca faptul c n fiecare compartiment biomasa evolueaz permanent n funcie valorile iniiale
din fiecare compartiment i n funcie de "intrrile" i "ieirile" materiale. De asemenea, se poate recunoate
un model de tipul modelelor "prad-prdtor" desfurat pe dou nivele i care, n plus, presupune o intrare
suplimentar de materie n ecosistem (a
3
R
3
).
Relaiile dintre compartimentele modelului astfel realizat pot fi descrise lund n consideraie modelul care
definete cinetica reaciilor chimice n care se iau in calcul vitezele de derulare a acestor relaii precum i
randamentele transformrilor.
Considernd aceast analogie se pot descrie logic urmtoarele relaii n cadrul modelului:
0
) 1 (
) 1 (
) 1 (
) 1 (
5
4
4
3
3
2
2
1
1

+ +
+ +
+ +
+ +
a
a
a
a
a
z
z R z y
y R y l
y R y x
x R s x
n care:
x = fitoplancton;
y = zooplancton;
z = puiet de pete;
s = elemente minerale (substane biogene);
l = ngrminte;
a
1
, a
2
, a
3
, a
4
, a
5
= viteze de reacie specifice transferurilor dintre compartimente;
R
1
, R
2
, R
3
, R
4
, R
5
= randamente ale conversiei materiei la fiecare nivel.
Fig. 26. Diagrama modelului homomorf cu trei compartimente pentru un eleteu.
Acestei descrieri logice a transferurilor ce se produc ntre diferitele nivele ale modelului i se poate asocia
urmtorul sistem de ecuaii difereniale:

'


+

z a yz R a
dt
dz
zy a y l R a x R a
dt
dy
yx a sx R a
dt
dx
5 4 4
4 3 3 2 2
2 1 1
) ( (1)
Semnificaia existenei unor astfel de relaii poate fi interpretat n sensul c biomasa din fiecare
compartiment interacioneaz n fiecare moment cu "substratul" su reprezentat de nivelul trofic inferior,
pentru a-i realiza creterea proprie determinat de limitele unei reacii ce se produce cu viteza a
i
i
randamentul R
i
, urmare a creia, substratul este consumat.
Prin ipotez toi parametrii sunt constani, precum i valorile care descriu elementele biogene (s) sau aportul
de ngrmnt (l). Trebuie totui s inem cont de mortalitatea puietului de pete care poate nregistra valori
importante cel puin n prima parte a intervalului de timp considerat, adic n stadiile imediate eclozrii.
Lund n calcul procesul mortalitii, sistemul de ecuaii (1) devine un sistem de patru ecuaii:

'



+

ez yz dR
dt
dz
n n k
dt
dn
dnzy cy xy bR
dt
dy
byx ax
dt
dx
4
1
2
) (
(2)
Se cunoate faptul c mortalitatea puietului de pete este destul de mare i se produce rapid, ceea conduce la
o supravieuire pe care o vom presupune egal cu n
f
= 25%. Dac vom considera c un numr n
t
= 50% din
totalul puietului este eliminat prin mortalitate n primele zile de via (ce mult o sptmn) atunci este
justificat corecia aplicat sub forma coeficientului k :
1
]
1

t
f
n n
n n
t
k log
1
Semnificaia parametrilor i variabilelor sistemului (2) este urmtoarea:
x - biomasa fitoplanctonic exprimat n mg C/l;
y - biomasa zooplanctonic (mg C/l);
n - densitatea puietului de pete (exemplare/l);
z - masa individual a puietului de pete (mg C/exemplar);
a = a
1
R
1
s rata creterii zilnice a fitoplanctonului;
b = a
2
viteza cu care zooplanctonul filtreaz hrana (l/mgC i zi);
c = a
3
R
3
l rata creterii zilnice a zooplanctonului datorit ngrmntului organic distribuit;
d = a
4
viteza de hrnire a puietului de pete cu zooplancton (l/mgC i zi);
e = a
5
pierderi de mas zilnice ale puietului prin consum energetic pentru meninere (respiraie);
R
2
randamentul cu care biomasa fitoplanctonului se transform n biomasa zooplanctonului;
R
4
= randamentul cu care biomasa zooplanctonului se transform n biomasa puietului de pete;
k rata mortalitii zilnice a puietului de pete;
n
1
densitatea puietului de pete la sfritul perioadei de timp studiate (exemplare/l).
Valorile parametrilor utilizai pot fi preluate prin modificare din modelele lacustre i vor avea valorile
informative prezentate n tabelul 12.
Tabel nr. 12. Valorile propuse pentru parametrii
modelului homomorf.
PARAMETRUL VALOAREA UTILIZABIL LIMITELE VALORILOR
a 0,4 1,0 -
b 2,4 0,15 6,5
c 0, 0 0,2 -
d 1, 0 1,5 -
e 0,01 0,05 -
R2 0,6 0,4 0,8
R4 0,3 0,3 0,4
Se va ine cont i de ideea conform creia pentru declanarea procesului de hrnire, de capturare a przii,
densitatea acesteia trebuie s ating o anumit valoare limit, un prag al densitii hranei, deoarece s-a
constatat experimental c n cazul n care prada (hrana) este foarte rar, prdtorul (consumatorul) nu este
stimulat s captureze prada i nceteaz s se alimenteze. Explicaia acestui fenomen poate fi de natur
determinist, ceea ce nseamn c se produce atunci cnd consumul energetic necesar pentru aciunea de
capturare a hranei este mai mare dect aportul energetic al eventualei przi.
Dac se iau n calcul aceste valori limit ale densitii hranei, sistemul de ecuaii (2) se modific i va avea
astfel urmtoarea form:

'



+

ez z S y dR
dt
dz
n n k
dt
dn
z S y dx cy y S x bR
dt
dy
y S x b ax
dt
dx
) (
) (
) ( ) (
) (
2 4
1
2 1 2
1
(3)
Un astfel de model matematic poate deveni baza pe care se poate construi un model mai complex care s ia
n consideraie i alte variabile sau s permit evidenierea fluctuaiei unor parametri care pentru simplificare
au fost de la nceput considerai constani ceea ce poate presupune uneori o aproximare mult prea vag a
realitii.
8. Elemente de dinamic a populaiei
8.1. Definirea ecologiei populaionale
Pentru a avea o imagine mai exact referitoare la obiectul de studiu al ecologiei populaionale, este bine s
fixm locul acesteia, din punct de vedere relaional, n ansamblul disciplinelor ecologice.
O definiie succint prezint ecologia populaiei ca fiind o ramur a ecologiei ce are ca obiect de studiu
structura i dinamica populaiei. Dac fiziologia studiaz caracteristicile i procesele individuale, ecologia
populaional utilizeaz aceste elemente ca baz pentru descrierea proceselor ce se deruleaz la nivel
populaional.
Ecologia biocenozelor (comunitilor de plante i animale) studiaz structura i dinamica diferitelor tipuri de
biocenoze. n acest sens, ecologia populaional furnizeaz instrumente de modelare care pot fi utilizate
pentru prognoza structurii i dinamicii biocenozelor.
Genetica populaiei se ocup cu studiul genetic (frecvenele genetice) i micro-evoluia la nivel
populaional. Adaptrile organismelor depind de succesul acestora n ceea ce privete supravieuirea,
reproducerea i competiia. Dar aceste procese sunt studiate n cadrul ecologiei populaiei.
De aceea ecologia populaional i genetica populaiei sunt adeseori considerate mpreun sub denumirea
generic de biologia populaiei. Una din problemele cele mai importante studiate de biologia populaional
se refer la ecologia evoluiei.
Ecologia sistemelor este o disciplin ecologic relativ nou ce studiaz interaciunile dintre populaiile
umane i mediu. Unul din conceptele majore ele ecologiei sistemelor este optimizarea exploatrii durabile i
managementul ecosistemelor.
Un alt domeniu de studiu relativ recent n ecologie este reprezentat de ecologia regional sau ecologia
zonelor largi, care studiaz ecosistemele de mare anvergur cu ajutorul computerului si al sistemului de
informaii geografice (GIS). Astfel, populaiile i dinamica acestora pot fi studiate la un nivel mult extins, pe
un areal mult mai larg.
Ce este populaia? Orice individ biologic aparine unei specii, termen care reprezint unitatea fundamental
cu care se opereaz n sistematic. Din punct de vedere ecologic, specia este unitatea funcional format din
indivizi care au aceeai origine i care realizeaz aceeai funcie n activitatea ecosistemului. Zona
geografic sau arealul n care o specie poate fi ntlnit depete n cele mai multe cazuri biotopul unui
singur ecosistem i datorit anumitor factori reprezentanii unei aceleiai specii pot fi ntlnii ecosisteme
mai mult sau mai puin comparabile situate n zone diferite.
Totalitatea indivizilor care aparin aceleiai specii, integrai ntr-o biocenoz i ocupnd aceleai areal care
pot fi, uneori, izolai din punct de vedere reproductiv fa de ali indivizi din aceeai specie este n prezent
considerat c formeaz o populaie.
Termenul populaie ( lat.: populus = popor) este interpretat diferit n funcie de domeniul tiinific sau tiina
n care este utilizat. Astfel:
n demografia uman populaia este considerat a fi un set de indivizi umani localizai ntr-o anumit
zon, areal;
n genetic, populaia este un grup de indivizi ai aceleiai specii rezultai ca urmare a procesului inter-
reproductiv (reproducere n cadrul aceluiai grup) i care sunt izolai din punct de vedere reproductiv de
alte grupuri ale speciei;
n ecologia populaiei o populaie este reprezentat de un grup de indivizi aparinnd aceleiai specii
care ocup acelai areal.
Izolarea reproductiv este rareori luat n consideraie n studiile ecologie ale populaiilor, cu excepia
studiilor de genetic a populaiei sau cele referitoare la ecologia evoluiei.
n alt ordine de idei, populaiile pot fi considerate la nivelul a numeroase scri spaiale. Spre exemplu,
populaiile locale pot ocupa un habitat extrem de redus ca dimensiuni cum este cel reprezentat de o balt de
mici dimensiuni, sau ele pot fi abordate la scara regiunilor, insulelor, continentelor sau mrilor i oceanelor.
Se pot lua n considerare, de asemenea, un set de populaii conectate prin indivizi dispersai, denumite
metapopulaii.
Exist mai multe diferene n ceea ce privete stabilitatea populaiilor. Unele populaii sunt stabile pe
perioade lungi de timp de sute i mii de ani. Altele persist numai datorit aportului de indivizi prin procesul
de imigraie din alte areale. n ecosistemele de talie redus i izolate reprezentate de mici insule, populaiile
ajung adeseori la extincie dar apoi aceste areale sunt recolonizate. De asemenea, exista populaii temporare
care sunt formate din organisme aflate ntr-un stadiu particular al ciclului lor de via.
Un exemplu clasic pentru ecosistemele acvatice, l constituie larvele de libelule care triesc n ap unde
formeaz aa numitele hemipopulaii.
Problema major n ecologia populaiei este ns reprezentat ncercarea de a deriva caracteristicile
populaiei din caracteristicile individuale i procesele populaionale din procesele caracteristice indivizilor.
n acest sens, este de asemenea foarte important s se considere c organismele componente ale unei
populaii sunt echivalente din punct de vedere ecologic. Aceasta este principala axiom a ecologiei
populaionale i presupune urmtoarele:
indivizii unei populaii urmeaz acelai ciclu de via;
exemplarele unei populaii aflate ntr-un stadiu particular al ciclului lor de via sunt implicate n acelai
set de procese ecologice;
ratele de derulare ale proceselor sau probabilitatea evenimentelor ecologice sunt n general aceleai
dac organismele se afl n acelai mediu.
n cazul unei populaii astfel definite principalele elemente care trebuie studiate sunt cele ale reproducerii i
mortalitii. Studiul acestor procese presupune studiul evoluiei n timp a variabilelor demografice,
cunoaterea abundenei sub aspect absolut sau relativ pentru diferite clase de vrst i pentru ntreaga
populaie. Dac se ia n considerare criteriul reproducerii, populaia n dinamica ei se identific cu populaia
genetic.
Studiul populaiilor presupune i utilizarea unor noiuni cum sunt cele de:
generaie, care trebuie s in cont de faptul c dou generaii succesive sunt conectate printr-o relaie de
filiaie direct;
clas de vrst, ce reunete totalitatea indivizilor care la un moment dat aparin unui anumit interval de
vrste care se ia n consideraie;
cohort, reprezentnd totalitatea indivizilor care au aprut n urma reproducerii n acelai timp sau ntr-
un interval de timp foarte scurt, n acelai biotop (areal) i pe care din acest motiv se poate realiza
studiul mortalitii, dezvoltrii i creterii; noiunea de cohort poate fi considerat ntr-o mare msur
complementar noiunii de clas de vrst, deoarece o cohort trece succesiv prin toate clasele de vrst
i n sens diferit, aceeai clas de vrst este caracteristic unor cohorte succesive.
ntre noiunea de cohort i noiunea de generaie se poate remarca, de asemenea, o tangen, n sensul c
exist uneori situaii n acre mai multe generaii se pot reproduce n acelai scurt interval de timp, ceea ce
determin astfel apariia unei singure cohorte. Alteori, dimpotriv, aceeai generaie poate fi sursa apariiei
mai multor cohorte.
Noiunea de recrutare definete momentul intrrii unei noi cohorte n populaie sau n stoc. Stocul reprezint
o unitate subspecific, dar nu obligatoriu i subpopulaional, care este utilizat atunci cnd se descrie
exploatarea populaiilor, de unde i sintagma de stoc exploatat.
n exploatarea industrial a ihtiofaunei, de exemplu, se ia n considerare n activitatea legal de pescuit
numai o clas de vrst (sau o clas de dimensiuni) ceea ce semnific exploatarea unui anumit segment al
populaiei piscicole naturale. n contextul considerrii activitii de exploatare a resurselor determinate de
populaiile biologice naturale, recrutarea desemneaz intrarea cohortei n stoc, adic acel moment n care
cohorta atinge dimensiunile exploatabile.
Noiunea de ecofaz definete o anumit perioad de timp n care o specie triete n acelai biotop i are
acelai spectru trofic, adic specia (populaia) "ocup" aceeai ni ecologic (trofic). Aceast noiune s-a
impus n terminologia ecologic, deoarece, n realitate o specie parcurge cteva ecofaze, fie prin schimbarea
biotopului: poate fi planctonic n stadiul juvenil i bentonic n stadiul adult (n cazul unui ecosistem
acvatic), fie prin ocuparea unor diverse verigi ale lanului trofic, pe msura trecerii la alte clase de vrst.
De exemplu, multe specii de peti sunt fitoplanctonofagi n stadiul de larv eclozat, devin planctonofagi n
stadiul juvenil i adopt o nutriie omnivor sau carnivor la vrste mai mari. Din acest punct de vedere,
recrutarea nu reprezint altceva dect intrarea populaiei ntr-o ecofaz.
9. Modaliti de descriere
a populaiilor
Modurile n care poate fi descris o populaie sunt diverse i depind de variabilele care trebuie luate n
considerare. Pentru descrierea indivizilor unei populaii se poate ine cont de mai multe aspecte.
Descrierea taliei individuale utilizeaz ca variabile lungimile individuale sau masele medii. De obicei se
consider lungimea total sau nlimea, dar n cazul existenei unor particulariti morfometrice, pot fi
utilizate dimensiuni alese convenional. De exemplu, pentru descrierea petilor, msurtorile biometrice pot
ine cont de lungimea total (cap-coad) sau de lungimea standard (cap-baza pedunculului caudal). Dac se
dorete estimarea produciei este necesar corelaia lungimilor cu valorile masei individuale.
Descrierea vrstei se realizeaz practic mai greu, mai ales la speciile care au o anatomie ce nu permitem
"nregistrarea" succesiunii sezoanelor sau a trecerii anilor pe anumite componente structurale. Exist ns
att specii de plante ct i specii de animale care permit o determinare relativ simpl a vrstei, fie la o
examinare rapid, pe teren, fie prin analiza unor organe sau pri ale acestora n laborator.
Descrierea abundenei unei populaii se poate realiza prin intermediul unor elemente cantitative sau
semicantitative, utiliznd clase de abunden. Se utilizeaz n acest sens mrimi obinute i prelucrate prin
metode statistice de eantionaj, cum sunt: efectivul numeric, biomasa, frecvena.
Abundena se estimeaz prin raportare la o suprafa sau un volum. n sens semi-cantitativ, se utilizeaz
relaii ce au la baz ordinul de mrime dintre abunden i frecven, fr a se trece la o apreciere cantitativ
exprimat n valori absolute. Un exemplu de astfel de apreciere este utilizarea unei scri a abundenei i
dominanei n studiul unor ecosisteme ce presupun suprafee acoperite cu plante sau animale mai mult sau
mai puin sedentare. O astfel de scar poate fi de forma:
0 indivizi rari sau foarte rari;
1 indivizi nu prea numeroi, grad de acoperire a suprafeei redus;
2 acoperirea suprafeei n procent de 20%-25%;
3 acoperirea suprafeei cuprins ntre 25% i 50%;
4 acoperire a suprafeei de 50%-75%;
5 acoperire mai mare de 75%.
Pentru unele grupe de organisme se poate utiliza cotarea abundenei n biocenoz propus de Frontier
(1991) pentru zooplancton. Aceast metod de apreciere se bazeaz pe o serie de clase de abunden,
stabilite n funcie de o progresie geometric. Spre exemplu, pentru un eantion:
0. specie foarte rar: 1 4 exemplare;
1. specie rar: 4 18 exemplare;
2. specie destul de rar: 18 80 exemplare;
3.specie destul de numeroas: 80 350 exemplare;
4. specie numeroas: 350 1500 exemplare;
5. specie foarte numeroas: 1500 6500 exemplare.
Dei nu sunt precise, astfel de clasificri ale abundenei sunt utile n descrierea unei populaii prin
intermediul eantionajului, mai ales sub aspectul rapiditii cu care se pot aplica i realizrii unei economii
de timp ce poate fi utilizat de exemplu pentru realizarea unui numr mai mare de observaii care vor conduce
la valori mai mari ale preciziei n analiza statistic a datelor.
9.1. Descrierea static a populaiei
Acest tip de descriere a unei populaii se refer la reprezentarea la un moment dat a unei populaii, adic
descrierea instantanee. Elementele care sunt luate n considerare sunt distribuia static a dimensiunilor
(taliei), distribuia vrstelor, raportul ntre sexe i altele, adic elemente care in de structura demografic a
populaiei.
n acest scop se utilizeaz de regul o histogram n care fiecrei clase de vrst reprezentate pe abscis, i
corespunde o figur rectangular a crei suprafa este proporional cu efectivul clasei de vrst sau cu
frecvena apariiei acesteia n eantionaj.
Spre exemplu, n cazul unor clase de vrst de aceeai amplitudine se poate construi o scar vertical a
frecvenelor, n care suprafaa dreptunghiurilor rezultate este proporional cu nlimea acesteia, ceea ce
permite msurarea n acest mod a efectivelor sau frecvenelor (figura 27 ).
Fig. 27. Exemplu de histogram a frecvenelor claselor de vrst ale unei populaii.
O astfel de histogram sau histogram a claselor de frecven egal, prezint ns inconvenientul c avnd la
baz studiul unui eantion, diversele clase de vrst sunt reprezentate n mod inegal, ceea ce determin,
aspectul neregulat al histogramei.
De aceea este necesar n unele cazuri realizarea unei extrapolri care permite nlocuirea valorii efectivului
cercetat al unei populaii (Ni) care aparine unei clase de vrst i cu o medie calculat pentru aceast clas
(N'i) pornind de la clasele imediat anterioare i succesive, valoare dat de relaia:
4
2
'
1 1 +
+ +

i i i
i
N N N
N
Mai dificil este alegerea numrului de clase ce vor fi reprezentate n histogram, deoarece, dac numrul
acestora este prea mic, o parte din informaie nu se cuantific, iar dac numrul lor este prea mare, iar
eantionajul este limitat, efectivul claselor de vrst este redus i eroarea este mai mare.
9.2. Descrierea cinetic a populaiei
Acest tip de descriere a unei populaii este diferit de descrierea static ce trateaz aspectul observaiilor
realizate la un moment dat, dar n acelai timp descrierea cinetic nu este o descriere dinamic. Noiunile de
static, dinamic i cinetic sunt preluate din fizic. Statica definete studiul echilibrului corpurilor lipsite
de micare (imobile), dinamica are ca obiect de studiu explicarea modului n care se realizeaz micarea, iar
cinetica reprezint, n sens fizic, de fapt studiul micrii.
Din aceast perspectiv, studiul variaiei abundenei unei populaii, n funcie de timp este de fapt o abordare
cinetic i nu una dinamic aa cum frecvent se ntlnete n multe studii ecologice.
Descrierea cinetic a unei populaii (figura 28) are ca scop nregistrarea fluctuaiei n timp fie a abundenei,
fie a unei structuri demografice cum este aceea a claselor de vrst, fr ns a se ncerca reprezentarea
explicit a variaiei acestei mrimi prin cuantificarea factorilor care o determin.
n scopul descrierii cinetice a unei populaii se pot aborda dou strategii de cercetare clasic:
- strategie de tip eulerian, care presupune instalarea unei staii fixe de cercetare pentru observarea
evoluiei unei populaii prin prelevarea i studiul unor eantioane n momente succesive; aceast
strategie poate fi utilizat pentru studiul unor populaii acvatice din categoria planctonului;
- strategie de tip lagrangean, util n studiul unei populaii care se deplaseaz, prin care se deplaseaz
punctul de observaie (cercetare) concomitent cu deplasarea populaiei studiate.
Un exemplu de astfel de tip de abordare a cineticii unei populaii sau a unei pri componente a acesteia l
reprezint studiul cohortelor. Aceast activitate este mai complex dect o simpl observare a evoluiei
abundenei, deoarece presupune un studiu pe baz de eantioane, estimarea cantitativ (numeric) a
supravieuirii i determinarea taliei medii individuale la un moment dat.
Fig. 28. Reprezentarea descrierii cinetice a unei populaii.
Descrierea dinamic a unei populaii ia n considerare toate cauzele posibile capabile s determine variaia
abundenei populaiei, cohortei sau clasei de vrst. Principalele procese luate n acest caz n considerare
sunt:
reproducerea;
mortalitatea;
creterea de la o clas de dimensiuni la urmtoarea clas de dimensiuni;
imigraia i emigraia.
O astfel de descriere a variaiei caracteristicilor structurale ale unei populaii este de fapt un proces de
modelare a dinamicii astfel nct s se poat realiza prognoza evoluiei variabilelor studiate.
10. Utilizarea modelelor
ca instrumente analitice
Dei ecologia populaiei este una dintre cele mai formaliste domenii ale ecologiei, ceea ce implic utilizarea
frecvent a modelelor, trebuie s amintim c modelul este numai un instrument de lucru i realizarea
acestuia nu trebuie considerat ca un element indispensabil sau un ultim el al studiului ecologic.
Baza realizrii i utilizrii modelului o constituie dou proceduri care leag modelul de realitate. Acestea
sunt: abstractizarea i interpretarea. Evident procesul de abstractizare presupune mai multe etape de studiu,
care vor identifica elementele eseniale ce vor fi considerate, precum i valorile relative sau absolute ce vor
constitui limitele intervalelor pentru valorile determinante. Spre exemplu, se pot considera valori ale
abundenei numerice mai mari de 10%, sau abundene exprimate n biomas mai mari de 5%, fr ns a se
omite faptul c unele grupri de populaii sau clase vrst pot avea o importan diferit n activitatea
populaiei.
Abstractizarea presupune generalizarea, adic luarea n considerare a componentelor celor mai importante
ale sistemului real i ignorarea elementelor considerate de mic importan. Gradul de importan este
evaluat pornind de la efectul relativ al componentelor sistemului n dinamica lor. Spre exemplu, dac rata
parazitismului ntr-o anumit populaie este mai mic de 5%, atunci paraziii i efectul parazitismului asupra
populaiei este nesemnificativ, atunci paraziii pot fi exclui din alctuirea modelului ce descrie dinamica
populaiei.
Interpretarea presupune posibilitatea ca elementele componente ale modelului, cum sunt diveri parametri i
variabile, precum i comportamentul modelului pot fi puse n relaie cu componentele, caracteristicile i
modul de comportare a sistemului real. Acest fapt poate fi considerat evident pentru c dac parametrii
modelului nu pot fi interpretai, atunci ei nu pot fi msurai n sistemul real.
De obicei, majoritatea ecologilor nu sunt capabili s realizeze obiectiv procesul de abstractizare n realizarea
modelelor, mai ales pentru c au tendina de a ncerca s ncorporeze n model toate detaliile. Poate n
aceeai msur, matematicienii nu exceleaz n interpretarea modelelor, considernd c modelele sunt
perfecte i sistemul real este cel care funcioneaz ntr-un mod neateptat. Cu toate acestea att
abstractizarea ct i interpretarea sunt necesare n egal msur pentru realizarea cu succes a modelrii. De
aceea, colaborarea strns dintre ecologi i matematicieni este necesar i extrem de important n
elaborarea modelului i validarea acestuia.
Strategia modelrii impune respectarea ctorva principii de baz, dintre care cele mai importante sunt
urmtoarele:
alegerea nivelului optim de complexitate;
planificarea dezvoltrii modelului pe o perioad de timp nu mai mare de un an;
eliminarea tentaiei de a ncorpora toate informaiile disponibile n model;
urmrirea unor obiective specifice, fr a se ncerca construcia unui model universal valabil;
ncorporarea pe ct posibil n model a unor alte modele deja existente.
Principalele categorii de modele utilizabile n studiul ecologic sunt categoria modelelor mentale sau
idealizate n acre sunt cuprinse modelele logice (calitative) i cele matematice (cantitative) i categoria
modelelor materiale (similare sau analogice).
Modelele logice sunt utilizate pentru reprezentarea organizrii sau evoluiei unor sisteme biologice, cu
diferite grade de complexitate, de la reprezentri sub forma unor diagrame simple, pn la utilizarea unor
relaii care utilizeaz operatori specifici algebrei booleene.
Modelele matematice sunt cele mai utilizate n ecologia modern, n diferite variante, n funcie de
complexitatea procesului studiat. De obicei se pornete de la realizarea unor modele pariale care
caracterizeaz evoluia unui sistem biologic, utiliznd n special aa-numitele modele matematice duale care
au ca elemente principale factorul fundamental care determin un anumit eveniment ecologic i sistemul
biologic studiat.
Aceste modele matematice duale reprezint simplificri destul de accentuate ale realitii i de aceea port fi
utilizate eficient numai n cazurile n care, dintre toi factorii care ar putea influena un proces ecologic (de
exemplu: modificarea efectivului unei populaii naturale), unul singur este cu adevrat determinant pentru
modificarea survenit. Utiliznd aceste modele matematice duale, se pot construi modele matematice mai
complicate.
Modelele similare sunt utile n cazurile n care comportamentul sistemului biologic analizat nu este
cunoscut, relativ la variaia unor factori mediali determinat de activitatea uman.
Modelele analogice sunt utilizate mai ales n scop didactic i demonstrativ deoarece permit reprezentarea
fiecrui proces cu un corespondent material al modelului, fapt ce faciliteaz observarea n etape a unor
procese ecologice, n realitate destul de complexe. Un exemplu de model analogic utilizat frecvent este lotul
statistic de piese de culori diferite care permit simularea de cupluri ntmpltoare de elemente. Avantajul
utilizrii unui astfel de model const n posibilitatea cuplrii aleatorii a elementelor, deci modelarea
ntmplrii, ceea ce conduce la rezultate diferite i menine astfel un interes continuu al celui ce
experimenteaz.
Modelarea analogic Wisarcot red cazul reglajului corelat al efectivelor unei populaii panice i al unei
populaii rpitoare specifice. Se realizeaz o reprezentare grafic a variaiilor periodice a celor dou
populaii care are urmtoarele caracteristici:
populaia prad are o valoare maxim a efectivului superioar numeric efectivului populaiei prdtoare
(rpitoare) datorit unei rate mai mari a natalitii;
valoarea maxim a efectivului populaiei prdtoare este atins mai trziu dect momentul n care se
nregistreaz efectivul maxim al populaiei prad.
Modelarea analogic Ramcot permite studiul evoluiei structurii genetice a unei populaii ce este supus
presiunii unor factori mediali care acioneaz selectiv. Acest tip de modelare permite, de exemplu,
nregistrarea evoluiei temporale a raportului dintre formele normale i variantele ce pot apare n evoluia
unor populaii care triesc n condiii de mediu nu tocmai optime, cu sunt cele din arealele cu poluare
accentuat.
Alegerea strategiilor de modelare a proceselor ecologice este dependent de complexitatea fenomenelor
studiate precum i de alegerea adecvat a modelelor. Din acest punct de vedere, sunt mai frecvent utilizate
trei strategii de modelare.
Strategia de teren este specific activitii de cercetare ecologic expediionar i este una din cele mai
simple. Aceasta presupune ca plecnd de la datele rezultate n urma cercetrii eantioanelor prelevate pe
teren i a altor informaii credibile, se formuleaz unele concluzii referitoare la procesele ecologice i
pornind de la acestea, se construiesc modele logice ce vor fi mai apoi utilizate la elaborarea modeleelor
matematice de diferite grade de complexitate.
Strategia experimental se alege atunci cnd procesele ecologice se studiaz n condiii de laborator,
utilizndu-se diferite tipuri de experimente pe loturi de indivizi capturai din populaiile naturale. Se pot
deosebi dou faze ale acestei strategii:
faz care cuprinde activiti legate de acumularea de date i informaii printr-o strategie de teren;
- faz ce const n realizarea experimentelor de laborator, realizarea modelelor logice i a modelrii
matematice.
Strategia analogic se poate adopta atunci cnd se intenioneaz utilizarea modelelor analogice n
studiul sistemelor biologice i presupune dou etape:
- o etap caracteristic strategiei de teren prin care se obin date i informaii necesare simulrii
eficiente;
- etap care este de fapt un experiment analogic ce presupune realizarea simulrilor ce ofer
informaii asupra comportamentului sistemului cercetat, construirea modelelor matematice ce vor
descrie comportamentul sistemului n diferite condiii (naturale sau modificate).
11. Populaia ca sistem
Prin sistemul populaiei sau sistemul populaional se nelege populaia mpreun cu mediul ei nconjurtor.
Iniial conceptul a fost introdus de Clark et al., 1967 sub denumirea de sistem de via (life-system). Mai
trziu, Berryman, 1981, denumete acest concept sistem populaional, sintagm care este evident mult mai
potrivit.
Principalele componente ale sistemului populaional sunt urmtoarele:
- Populaia propriu-zis, n care indivizii componeni pot fi mprii n grupe n funcie de vrst,
stadiu de dezvoltare, sex, alte caracteristici.
- Resursele populaiei constituite din resursele de hran, de adposturi, locuri de reproducere, spaiu
etc.
- Dumanii reprezentai, n primul rnd, de prdtori, parazii, germeni patogeni etc.
- Mediul abiotic: condiii atmosferice, ap, sol, temperatur, chimism, ali factori fizico- chimici,
inclusiv variaia acestor caracteristici sau factori n timp i spaiu.
Structura temporal i structura spaial a sistemului populaional cuprind urmtoarele elemente:
- Structura temporal include ciclurile diurne, ciclurile sezonale i ciclurile de durat mai mare;
- Structura spaial include distribuia spaial, structura habitatului, metapopulaiile, dac este cazul.
11.1. Dinamica sistemelor populaionale
n lumea tiinific implicat n studiile de dinamic populaional au existat la nceput anumite dispute
privind abordarea acestei problematici. Astfel, s-au manifestat dou curente de opinii care susineau dou
concepte diferite al dinamicii populaiei: conceptul factor-efect i conceptul factor-proces. Andrewartha i
Birch (1954) au utilizat conceptul factor-efect, n timp ce Nicholson (1957) a folosit conceptul factor-proces.
11.1.1. Conceptul factor-efect
Acest concept pornete de la ideea c factorii de mediu afecteaz densitatea populaiei. Atunci cnd factorii
de mediu se modific, densitatea populaiei se modific n mod corespunztor.
Avantajul conceptului factor-efect const n faptul c poate da o explicaie cauzal modificrii populaiei.
Dezavantajul apare dac efectul este n acelai timp un factor care determin o alt modificare, sau n cazul
n care exist un decalaj temporal n apariia efectului.
11.1.2. Conceptul factor-proces
n acest caz se consider c factorii de mediu nu afecteaz densitatea populaiei n mod direct, dar aceti
factori influeneaz rata de desfurare a unor diverse procese ecologice cum sunt mortalitatea,
reproducerea, dezvoltarea i creterea, ceea ce n final se repercuteaz asupra densitii populaiei. Mai mult,
procesele pot schimba valoarea factorilor, ceea ce permite n consecin posibilitatea semnalrii feed-back-
ului (conexiunea invers).
Avantajul: acest concept poate fi utilizat n studiul interaciunilor dinamice complexe dintre componentele
sistemelor populaionale, inclusiv decalajele temporale dintre cauz i efect, precum i evidenierea feed-
back-urilor negative i pozitive.
Conceptul factor-proces este funcional nu numai n ecologia populaiei dar i n orice fel de dinamic a
sistemelor, de exemplu n dinamica sistemelor economice i industriale. Mai trziu, acest concept formal a
devenit foarte utilizat n ecologie i folosit pe scar larg mai ales n modelarea ecosistemelor.
Cunoscut i sub numele de modelul Forrester (dup numele celui care l-a utilizat n 1961 n studiul
dinamicii industriale), modelul care utilizeaz conceptul factor-proces este bazat pe analogia cu un sistem de
circulaie a fluidelor format din diverse recipiente, conducte i vane (robinete). Sistemul nu este altceva
dect un set de vase conectate prin conducte prevzute cu robinete acre au rolul de a regla fluxul de lichid
care circul de la un recipient la altul. Fluxul de lichid dintre vase este asimilat fluxului material.
Exist de asemenea un flux informaional care coordoneaz funcionarea robinetelor. Robinetele sau vanele
reprezint n model echivalentul proceselor. Volumul de lichid n recipient este echivalentul variabilei sau
factorului deoarece poate influena procesele prin intermediul fluxului informaional.
n figura 29 se prezint o diagram Forrester pentru o populaie de ciprinide aflat n primul an de via,
perioad pentru care se individualizeaz patru stadii de dezvoltare.
Fig. 29. Un caz particular al diagramei Forrester pentru reprezentarea reproducerii i dezvoltrii
ciprinidelor).
Tranziia dintre stadiile de dezvoltare este determinat de temperatur. Numrul de icre embrionate depinde
de numrul de reproductori iar mortalitatea poate surveni n fiecare stadiu de dezvoltare. Mortalitatea este
dependent de densitate cel puin n primele dou stadii de dezvoltare.
Diagramele de tip Forrester pot fi transformate relativ uor n modele de ecuaii difereniale, fiecare proces
devenind un termen ntr-o ecuaie diferenial care determin dinamica variabilei.
Spre exemplificare, n figura de mai sus, numrul de larve eclozate este determinat de un numr de trei
procese:
- dezvoltarea i calitatea icrelor - ED(T)
- dezvoltarea embrionar - LD(T)
- mortalitatea corespunztoare acestui stadiu - LM(N)
Ratele de dezvoltare embrionar i post embrionar sunt funcii dependente de temperatur (T), n timp ce
mortalitatea corespunztoare acestui stadiu este o funcie dependent de numrul de larve (N). Ecuaia care
descrie dinamica acestui stadiu de dezvoltare este urmtoarea:
) ( ) ( ) ( N LM T LD T ED
dt
dN

Se poate deduce destul de simplu c termenul ED(T) este pozitiv deoarece corespunde unui proces ce
contribuie la creterea numrului de larve, n timp ce termenii LD(T) i LM(N) sunt negativi deoarece
influena lor are ca urmare reducerea numrului de larve care au eclozat.
Dei modelul Forrester este foarte interesant, trebuie s remarcm cteva din limitele acestuia, dup cum
urmeaz:
Nu se poate face o distincie clar ntre fluxurile materiale i cele informaionale, deoarece
circulaia informaiei nu se poate realiza fr nici un aport material. Spre exemplu, icrele sau
seminele plantelor reprezint nu numai modaliti de realizare ale fluxului informaional dar i (n
acelai timp) un transfer, un flux de materie.
Se ia n consideraie un singur tip de proces, reprezentat de scurgerea fluidului dintr-un rezervor n altul.
Aceasta este o reprezentare adecvat a organismelor care i modific starea, dar modelul nu poate fi
aplicat proceselor care implic doi sau mai muli participani. De exemplu, nu poate fi modelat evoluia
simultan a eventualilor parazii pe sau din organismele care sunt descrise dinamic de model.
Numai un nivel spaial al proceselor este luat n consideraie, dei este necesar n unele cazuri s se in
cont de procese care se desfoar la dou nivele spaiale.
Acesta este motivul pentru care au fost dezvoltate alte tipuri de modele capabile s reprezinte conceptul
factor-proces. Un exemplu l reprezint reelele Petri care pot lua n consideraie interaciunea dintre doi sau
mai muli participani. n principiu ns trebuie s avem n vedere faptul c nu exist un model generic fr
limitrile impuse de aproximarea realitii.
11.2. Factori i procese
Dinamica unui sistem este reprezentat de o secven de stri. Aceast imagine este evident o abstractizare,
dar are avantajul de a ajuta la nelegerea dinamicii sistemului. Sistemul are ns mai multe elemente
componente (subsisteme). De aceea, starea sistemului poate fi descris ca o combinaie a strilor tuturor
componentelor sistemului.
Spre exemplu, starea unui sistem prad-prdtor poate fi caracterizat de ctre densitatea przii, ca prim
component i densitatea prdtorilor, componentul secund. Din acest punct de vedre rezult c starea
sistemului prad-prdtor poate fi considerat ca un punct ntr-un spaiu bidimensional cu coordonate ce
corespund componentelor sistemului. Acest spaiu este de obicei numit spaiu faz.
n aceast reprezentare, componentele sistemului vor fi denumite factori, deoarece acestea sunt elementele
care afecteaz dinamica sistemului considerat, iar starea unui component este valoarea factorului. Factorii
vor fi luai n consideraie cu suficient de multe detalii pentru a se putea nelege dinamica sistemului.
Exemple de factori:
n modelele simple cum sunt cele exponeniale sau logistice exist un singur factor sau component i
anume populaia nsi. Valoarea acestui factor este densitatea populaiei.
n populaiile structurate pe clase de vrst, fiecare clas de vrst este un factor iar valoarea acestuia
este reprezentat de densitatea indivizilor din clasa de vrst respectiv.
Prdtorii naturali i diferitele resurse pot fi considerai ca factori adiionali, iar abundena prdtorilor,
respectiv abundena hranei vor fi valori ale acestor factori.
Un set de factori aparte pot fi factorii mediului abiotic (factorii biotopului), ca de exemplu, temperatura,
lumina, regimul precipitaiilor etc., fiecare fiind caracterizat de o valoare numeric.
Factorii pot avea i o structur ierarhic n cazul n care populaia ocup mai multe areale n cadrul
ecosistemului, caz n care toi factorii cum ar fi densitatea populaiei, densitatea prdtorilor naturali sau
a resurselor de hran, factorii abiotici determinani etc., devin factori specifici arealului.
Oricare modificare sesizabil produs n sistemul populaional este considerat un eveniment. Evenimentele
pot fi clasificate n funcie de componentele implicate n evenimentul considerat. Procesul poate fi definit n
acest sens ca fiind o clas de evenimente identice. Rata procesului poate fi msurat prin numrul de
evenimente care se produc n sistem pe unitatea de timp. De asemenea, poate fi utilizat o rat specific a
proceselor care este determinat de numrul de evenimente pe unitatea de timp i pe un organism dac
acesta este implicat n proces. Prezentm n continuare cteva exemple de procese.
Reproducerea este un proces. Naterea unui organism este un eveniment. Rata naterii este dat de
numrul de nateri pe unitatea de timp. Rata specific a naterii sau rata reproducerii este rata naterii pe
o femel.
Mortalitatea la un anumit stadiu de dezvoltare i produs de o cauz specific cum ar fi nfometare,
prdtorism, parazitism etc., este un proces. Moartea unui organism este un eveniment. Rata mortalitii
reprezint numrul de indivizi mori pe unitatea de timp.
Alte exemple de procese: creterea, dezvoltarea, consumul resurselor etc.
11.2.1. Interaciunea dintre factori i procese
n funcie de natura i valoarea lor, factorii pot afecta procesele n diferite moduri. n sens invers, procesele
modific valoarea factorilor. n figura 30 i figura 31 se prezint schematic interaciunile dintre factori i
procese.
Un proces poate fi afectat de mai muli factori. Un exemplu n acest sens poate fi mortalitatea datorat
prdtorilor. Aceasta poate s depind de densitatea przii, densitatea prdtorilor, numrul de refugii,
temperatur (n cazul n care temperatura modific activitatea organismelor) etc.
Valoarea unui factor poate fi schimbat de asemenea datorit unor procese multiple cum ar fi de exemplu:
numrul de organisme aflate ntr-un stadiu specific de schimbare datorit procesului de dezvoltare, dispersia,
mortalitatea datorat prdtorilor, parazitism etc. De aceea nu exist o coresponden unilateral ntre factori
i procese.
Fig. 30. Interaciunile dintre valorile factorilor i ratele proceselor.
Tabelele de via prezint variate procese ale mortalitii, dar ele nu indic i efectul factorilor asupra
proceselor. De exemplu, parazitismul poate fi determinat mai degrab de evoluia factorilor abiotici
(meteorologici), infecia viral poate fi influenat de starea general de sntate i de condiia organismelor.
Dar, tabelele de via nu surprind efectul acestor elemente asupra diferitelor clase de vrst.
Fig. 31. Interaciunile dintre procese i valorile factorilor.
Tabelele de via pot prezenta diferite procese ale mortalitii n cadrul populaiei dar ele nu indic i rolul
factorilor. Pentru a analiza rolul factorilor este necesar studiul experimental al variaiei acestor factori i
examinarea modului n care ei influeneaz diversele procese de mortalitate.
Pentru a nelege dinamica populaiei este necesar s se cunoasc att efectul factorilor asupra ratelor de
derulare a diferitelor procese ct i efectul proceselor asupra factorilor ecologici (de exemplu, densitatea
populaiei). Aceste informaii se integreaz pe calea modelrii sistemului biologic studiat.
11.3. Determinarea mrimii unei populaii
Determinarea efectivului unei populaii prin numrarea indivizilor componeni este o metod care poate fi
folosit numai dac indivizii pot fi observai i inventariai cu uurin, numrul lor nu este foarte mare i
arealul populaiei nu este prea ntins.
De obicei, estimarea mrimii populaiei presupune prelevarea de eantioane (uniti de prob) studiul
acestora i prelucrarea statistic a informaiilor astfel obinute pentru obinere unei valori estimative a
mrimii populaiei.
11.3.1. Stabilirea numrului de uniti de prob
Pentru a stabili numrul de uniti de prob ce trebuie prelevate pentru determinare cu o anumit precizie a
mrimii populaiei exist n principiu dou metode: prelevarea probelor n dou etape i prelevarea
secvenial.
Prelevarea probelor n dou etape
Numrul de probe N necesar pentru a asigura un anumit nivel de precizie poate fi estimat din ecuaiile erorii
standard (SE) i preciziei (A):
2
; ;
,
_


AM
SD
N AM SE
N
SD
SE
n care:
M - media aritmetic,;
SD - deviaia standard.
Dar deviaia standard (SD) este de regul necunoscut nainte de momentul prelevrii i interpretrii
probelor. De aceea, n prima faz este prelevarea unui numr (N
1
) de uniti de prob, calculul deviaiei
standard i estimarea valorii numrului de probe necesar (N) cu ajutorul relaiilor de mai sus.
A doua etap const n a lua N
2
= N - N
1
probe. Prelevarea probelor n dou faze este realizabil cu succes
numai dac efectivul populaiei nu se modific ntre cele dou momente n timp (date) ale prelevrii
probelor.
Prelevarea secvenial a probelor
Ideea de baz a prelevrii secveniale a probelor este aceea de a colecta probele pn la momentul la care
anumite condiii relativ simplu de controlat sunt ndeplinite.
Un prim exemplu l poate reprezenta varianta n care prelevarea probelor are ca obiectiv realizarea unei
anumite precizii i se bazeaz pe legea lui Taylor:
M b a SD ln ) ln(
2
+
Coeficienii a i b din relaia legii lui Taylor pot fi estimai utiliznd regresia liniar pornind de la mai multe
perechi de valori ale mediei aritmetice (M) i deviaiei standard (SD) estimate n diferite areale cu diferite
valori medii ale densitii populaiei. Din combinarea primelor dou relaii obinem:
2
1
2
2
2
2 2

,
_

,
_

b
a b a
M
A
e
AM
M e
N
Media (M) este egal cu numrul total de indivizi (S) din toate probele mprit la numrul de probe
prelevate (N). Substituind M prin S/N i exprimnd valoarea lui S rezult:
2
2
2
1
2

,
_

b
b
a
N
e
A
S
Valorile lui S pentru nivele de precizie determinate de A=0,1, A=0,07 i A= 0,05 sunt prezentate n figura 32
Fig.32. Determinarea grafic a numrului de exemplare cercetate necesare
pentru realizarea diferitelor nivele de precizie.
Un al doilea exemplu poate fi cel al prelevrii secveniale a probelor utilizate practic pentru luarea deciziilor
n aplicarea pesticidelor (figura 33). Aceast metod a fost elaborat de Waters (1955) i descris de
Southwood (1978).
Fig. 33. Evidenierea grafic a limitelor numerice pentru intervenia
antropic n populaiile naturale ce trebuie inute sub control.
Linia accentuat din figura de mai sus arat numrul total de indivizi capturai n toate probele prelevate.
Dac aceast linie se menine ntre cele dou limite reprezentate de liniile oblice, atunci prelevarea probelor
continu. Dac limita superioar este depit, se vor aplica pesticide iar dac limita inferioar este
traversat de traiectoria prelevrii probelor atunci se oprete activitatea de prelevare a probelor i nu se
aplic pesticide (lipsa aciunii).
Derivarea soluiilor acestei probleme este complicat, fapt pentru care vor fi luate n consideraie numai
rezultatele finale.
Dac populaia are o distribuie binomial negativ, atunci limitele reprezentate grafic de liniile oblice vor
corespunde ecuaiilor liniare de forma:
2 , 1 2 , 1
h bN S t
Semnificaia elementelor componente ale acestor ecuaii este prezentat n continuare:
2 1
1 2
1
2
log
log
q p
q p
q
q
k b
2 1
1 2
1
log
1
log
q p
q p
h

2 1
1 2
2
log
1
log
q p
q p
h

unde:
2 2 1 1
2
2
1
1
1 ; 1 ; ; p q p q
k
m
p
k
m
p + +
n care:
m
1

=
populaie duntoare sczut (nu este necesar aplicarea pesticidelor)
m
2 =
populaie duntoare crescut (este indicat aplicarea pesticidelor)

=
riscul de a nu aplica pesticide peste o populaie mare de duntori

=
riscul de a aplica pesticide pentru o populaie redus
k
=
parametrul distribuiei binomial negative
11.3.2. Metoda capturrii i recapturrii
Dac presupunem c efectivul (mrimea) populaiei este N i deci trebuie s estimm valoarea lui N, va
trebui s capturm un numr M de exemplare, s le marcm i s le eliberm din nou n cadrul populaiei din
care fac parte. Dup un anumit interval de timp suficient de mare astfel nct organismele marcate s se
amestece n cadrul populaiei cu ceilali indivizi, se vor captura un numr n de indivizi, din care un numr m
vor fi indivizi marcai anterior. Se presupune c proporia indivizilor recapturai este egal cu proporia
dintre efectivul populaiei i toi indivizii marcai anterior i relansai n mediu, adic:
n
m
N
M

Din relaia de mai sus se poate estima mrimea populaiei:


m
nN
N
Pentru ca aceast metod s prezinte o aplicabilitate real trebuie ndeplinite urmtoarele condiii:
S nu existe fenomene de imigraie sau emigraie, mortalitate sau natalitate ntre momentele eliberrii
exemplarelor marcate i recapturrii.
Probabilitatea de realizare a capturii este aceeai pentru toi indivizii, inclusiv pentru exemplarele
marcate.
Mrcile aplicate nu se vor pierde sau nu vor fi de nerecunoscut n momentul recapturrii exemplarelor
marcate.
Primele dou condiii sunt adesea nerealizabile n realitate, fapt pentru care exist mai multe modificri
aduse acestei metode, dintre care poate cea mai cunoscut este metoda Jolly-Seber care presupune
capturarea i marcarea organismelor la intervale determinate de timp. Exemplarele marcate i eliberate de
fiecare dat trebuie s poarte mrci diferite astfel nct s se poat distinge indivizii marcai la date diferite.
Algoritmul acestei metode este prezentat de Southwood (1978).
Metoda Jolly-Seber poate oferi o estimare a mrimii populaiei pentru fiecare moment specific i ca atare
prima condiie nu mai este un impediment. Este de asemenea posibil s se estimeze ratele mortalitii i
emigraiei i natalitii i imigraiei n fiecare moment specific. Aceste rate se presupun constante pentru toi
indivizii populaiei, inclusiv pentru indivizii marcai.
Exist numeroase alte modele pentru experimentele de capturare i recapturare care sunt specifice pentru
populaii speciale sau pentru grupuri de indivizi cu caracteristici particulare. De exemplu o clas de vrst
sau o categorie de indivizi poate avea o mai mare probabilitate de a fi capturat dect alte clase de vrst sau
alte grupuri de indivizi.
11.3.3. Metoda eliminrii
Aceast metod se bazeaz pe o capturare intensiv a indivizilor unei populaii ntr-o zon izolat. Migraia
este prevenit prin realizarea de bariere de diverse tipuri. Se presupune de asemenea c natalitatea i
mortalitatea natural sunt nule. Proporia animalelor exemplarelor capturate zilnic este aceeai. Ca urmare,
efectivul populaiei i numrul de exemplare capturate se reduc exponenial (figura 34).
Fig. 34. Reducerea efectivului populaiei prin metoda eliminrii.
Modelul matematic al eliminrii este dat de ecuaia diferenial:
aN
dt
dN

n care:
A = numrul de exemplare capturate;
t = timpul;
a = rata eliminrii indivizilor din populaie.
Soluia acestei ecuaii este dat de relaia:
at
N N

0
n care:
N
0 =
numrul iniial de indivizi.
Rezult c numrul de exemplare capturate pe unitatea de timp este egal cu:
at
aN t A

0
) (
Parametrii a i N
0
pot fi estimai utiliznd regresia neliniar.
11.3.4. Metode indirecte
de estimare a mrimii populaiei
Exist mai multe tipuri de msurtori care ar putea fi corelate cu densitatea populaiei, cum sunt capturile,
numrarea vizual, proporia gazdelor infectate (dac ne referim la parazii).
Msurtorile indirecte pot fi corelate cu densitatea populaiei utiliznd analiza regresiei liniare sau neliniare.
Regresia liniar este descris de o ecuaie de forma:
bx a y + '
Metoda celui mai mic ptrat este cel mai adesea folosit pentru a trasa o linie care s reprezinte tendina
general a unei aglomerri de puncte. Aceast metod ajusteaz valorile parametrilor a i b ai regresiei astfel
nct suma rezidual a ptratelor, adic suma deviaiilor ptrate ale punctelor de la linie, s ating o valoare
minim.
Suma rezidual a ptratelor (Sr) este dat de relaia:


2 2
) ( ) ' ( bx a y y y S
r
Metoda celui mai mic ptrat presupune aflarea valorilor parametrilor a i b care pot determina ca valoarea
sumei reziduale a ptratelor (S
r
) s fie minimizat. Acest lucru este posibil datorit raionamentului c
derivatele valorilor minime sunt egale cu zero, adic, n cazul nostru:

'

0
0
db
dSr
da
dSr
Dup substituia lui Sr i simplificare rezult:

'

+
+


xy x b x a
y x b aN
2
Suma total a ptratelor va fi:
N
y
y y y
St



2
2 2
_
) (
) (
Suma ptratelor pentru efectul factorului va fi:
) , ( y x NbCov S
f

n care covariana Cov(x,y) va fi estimat utiliznd relaia:
_ _ ___ _ _
) )( ( ) , ( y x xy y y x x y x Cov

Suma rezidual a ptratelor este:


f t r
S S S
n final se obine regresia din relaia:
t
f
S
S
R
2
11.3.4.1. Regresia polinomial
Acest tip de regresie este descris de relaia:
+ + + +
3
3
2
2 1 0
x b x b x b b y
Aceast relaie nu este o funcie neliniar, dar estimarea prin metoda celui mai mic ptrat conduce la un
sistem de ecuaii liniare. De aceea aceast regresie este analizat prin metoda liniar. Trebuie s subliniem
faptul c regresia polinomial nu este o regresie neliniar.
11.3.4.2. Regresia neliniar
Regresia neliniar este estimat numeric. Se cunoate c suma rezidual a ptratelor este o funcie a
parametrilor modelului i deci minimumul poate fi gsit la punctul cel mai de jos al hiper-suprafeei (figura
35) construite n spaiul determinat de Sr i doi parametri.
Fig. 35. Forma general a hipersuprafeei determinat de reprezentarea sumei
reziduale a ptratelor n funcie de doi parametri.
12. Structura populaiilor
Distribuia populaiilor este determinat de spaiul disponibil, de mrimea habitatului care influeneaz
modul de via a populaiilor, funcionalitatea acestora att sub aspectul presiunii factorilor abiotici asupra
populaiilor ct i n relaie cu alte populaii din cadrul biocenozei caracteristice arealului respectiv.
12.1 Structura spaial i temporal
Habitatul populaiei poate fi descris n sens mai larg, lund n consideraie factorii climatici sau numai
climatul general sau mult mai exact, innd cont de elemente de detaliu ale biotopului cum sunt tipul de sol,
categoria de ape etc. Toate aceste elemente au ns un impact major asupra modului n care se realizeaz
distribuia populaiilor.
Distribuia pe scar larg a organismelor poate s depind de valorile de temperatur sau de precipitaii
extreme asociate sau nu cu temperatura. Cu toate acestea, rareori vom ntlni aceeai specie n toate zonele
geografice care prezint valori adecvate pentru existena speciei. Acest fapt conduce la concluzia c exist i
ali factori care determin capacitate speciilor de a tri n diversele microclimate oferite de varietatea
biotopilor.
Un alt factor care determin prezena sau absena unei specii ntr-un anumit tip de habitat este abilitatea
organismelor s ajung ntr-o anumit zon geografic. Distanele mari reprezentate de zone inospitaliere
(deerturi, lanuri muntoase, bazine acvatice) limiteaz drastic posibilitatea organismelor de coloniza
anumite habitate, chiar n ipoteza c acestea prezint condiii favorabile dezvoltrii speciei. De aceea,
adaptarea organismelor la o dispersie de succes n mediu, are un rol important n rspndirea speciilor. De
obicei au succes speciile de plante ale cror semine sunt rspndite de vnt i animalele care pot zbura pe
distane mai mari.
Dimensiuni habitatelor adecvate i distanele care le separ determin heterogenitatea spaial. Exist multe
cazuri reale n care indivizii unor specii au tendina de a se aglomera un unele areale i exist de asemenea
cazuri n care, n alte habitate indivizii se regsesc, mai mult sau mai puin, izolat.
Dimensiunea habitatului va determina i modul n care speciile vor coloniza habitatul respectiv, dar i
longevitatea populaiilor ntr-un anumit habitat, n sensul c o suprafa restrns poate susine o populaie
limitat numeric ceea ce determin o probabilitate crescut ca n anumite condiii (defavorabile) populaia s
poate ajunge la extincie mult mai repede dect n biotopurile mai extinse. De aceea, n aceste habitate, se
poate manifesta o discontinuitate a prezenei uneia sau mai multor specii. n cazurile n exist mai multe
habitate, de obicei de dimensiuni reduse, care suport anumite populaii pentru perioade relativ reduse de
timp, ansamblul populaiilor care populeaz aceste habitate este denumit metapopulaie.
Abilitatea unor organisme de a coloniza astfel de habitate marginale determin creterea distribuiei speciei
i utilizarea frecvent a acestor spaii geografice permite seleciei naturale s se manifeste asupra unor
populaii, fapt ce poate conduce la noi adaptri specifice.
ntr-un anumit habitat, indivizii unei populaii pot tri mai mult sau mai puin izolat unii fa de alii.
Mrimea care descrie acest comportament se numete dispersie sau distribuie spaial a populaiei.
Din acest punct de vedere, indivizii unei populaii pot fi grupai sau dispersai (cazuri extreme) sau distribuii
ntmpltor (randomizat). Dispersia indivizilor este, desigur, dependent de disponibilitatea resurselor (de
exemplu, resursele trofice), dar este influenat i de relaiile cu ali indivizi ai populaiei. Populaiile cu un
comportament social mai pronunat au tendina de a tri mai grupat, n timp ce organismele la care
componenta antagonist a relaiilor este mai pronunat sunt mai dispersai n cadrul arealului.
12.2. Distribuia spaial a populaiei
Modul n care sunt distribuii n arealul lor indivizii unei populaii naturale de organisme este de asemenea i
un indicator ecologic important cu implicaii n dinamica populaiilor, influennd n mod direct densitatea
organismelor.
Principalele trei tipuri de baz ale distribuiei spaiale care se iau de regul n consideraie sunt reprezentate
grafic n figura 36. Modul cel mai simplu de determinare a tipului de distribuie spaial pentru o anumit
populaie este utilizarea metodelor statistice care pot aprecia cu un anumit grad de precizie dac populaia
este distribuit dup unul din tipurile teoretice de distribuie.
Fig. 36. Reprezentarea grafic a principalelor tipuri de distribuie spaial.
12.2.1. Distribuia spaial randomizat
Distribuia spaial randomizat poate fi simulat utiliznd seria Poisson ca distribuie teoretic. Pentru a
nelege acest lucru prezentm n continuare un exemplu foarte simplu.
S presupunem c un numr de 100 de pescari pleac la pescuit pe acelai bazin acvatic i pescuiesc pe
parcursul aceluiai interval de timp. Teoretic fiecare dintre ei are aceeai probabilitate de a captura un pete
pe unitatea de timp, ns n realitate ei realizeaz capturi diferite.
n tabelul de mai jos se prezint corelaia dintre numrul de pescari i numrul de peti capturai, proporia
pescarilor care au prins un anumit numr de peti i distribuia Poisson asociat.
Tabel nr. 13. Distribuia real a valorilor i distribuia teoretic asociat.
NR. PETI
CAPTURAI
I
DISTRIBUI
A (REAL)
A
NR.
PESCARI
N(I)
PROPORIA
PESCARILOR
P(I)
DISTRIBUIA
TEORETIC
ASOCIAT
(SERIA
POISSON)
N(I) = NP(I)
0 11 0,11 10
1 25 0,25 23
2 21 0,21 27
3 25 0,25 20
4 9 0,09 12
5 7 0,07 5
6 2 0,02 2
7 0 0,00 1
Total N = 100 1,00 100
Valoarea mediei numrului de peti capturai de un pescar este M = 2,30, iar deviaia standard este SD =
1,41.
Distribuia Poisson este descris de ecuaia:
m
i
i
m
i p

)
!
( ) ( '
n care: m = media arithmetic; i = valoarea capturii (numr de peti)
i! = i factorial (reamintim c: 0! = 1)
Trebuie s inem cont de faptul c n cazul seriei Poisson, media (m) este egal cu variana (s
2
).
Pentru a verifica dac distribuia real a valorilor din exemplul prezentat este sau nu semnificativ diferit de
distribuia teoretic (seria Poisson) se utilizeaz testul
2
, utiliznd relaia:
[ ]
) ( '
) ( ' ) (
2
2
i n
i n i n



n care:
n(i) = distribuia real, n cazul de fa, numrul de pescari care au capturat i peti (valori observate);
n(i) = distribuia teoretic, ceea ce nseamn, valoarea teoretic a numrului de pescari ce ar trebui s
captureze un numr i de peti, conform seriei Poisson (valori teoretice).
n cazul numeric prezentat mai nainte valoarea calculat a lui
2
este 4,74. Numrul de grade de libertate
este egal cu numrul claselor de distribuie, care n cazul particular luat ca exemplu este 7, din care se scade
numrul de parametri care au fost utilizai pentru a ajusta distribuia teoretic la distribuia real. n exemplul
de fa, s-au utilizat 2 parametri, mai exact media aritmetic (m) i numrul total de pescari (N), de unde
rezult c numrul gradelor de libertate (gl) este 5 (gl = 7-2 = 5).
Care este ns legtura dintre exemplul prezentat i modul de determinare a distribuiei spaiale? Pentru a
nelege acest lucru trebuie s ne imaginm c analizm o populaie prin numrarea organismelor de pe o
unitate de suprafa (de exemplu, 1 ha). Un acest caz, fiecare unitate de suprafa este echivalent unui
pescar iar numrul de exemplare numrate este echivalent cu numrul de peti capturai.
Uneori, atunci cnd este necesar o apreciere rapid a tipului de distribuie spaial, se poate utiliza o
determinare rapid a coeficientului de dispersie (Cd) dup relaia:
M
SD
Cd
2

Dac:
Cd este semnificativ mai mic dect 1, atunci distribuia spaial este uniform.
Cd este aproximativ egal cu 1, atunci distribuia spaial este randomizat.
Cd este semnificativ mai mare dect 1, atunci distribuia spaial este grupat.
Evoluia seriei Poisson pentru diferite valori ale mediei este prezentat n figura 37.
Fig. 37. Serii Poisson trasate n funcie de diferite valori ale
mediei aritmetice.
Din figura de mai sus se poate observa c seriile (distribuiile) Poisson sunt asimetrice pentru valori mici ale
mediei i respectiv aproape simetrice pentru valori mari ale mediei aritmetice. Creterea la infinit a mediei
determin coincidena seriei Poisson cu distribuia normal.
12.2.2. Distribuia spaial grupat
Pentru a descrie distribuiile spaiale grupate nu exist un model teoretic universal valabil. Exist ns
modele empirice care pot fi utilizate n multe cazuri cu rezultate acceptabile. Un astfel de mode este
distribuia binomial negativ care este descris de ecuaia:
!
)... 2 )( 1 (
1 ) ( '
i
k i k i k
k m
m
k
m
i p
i k
+ +

,
_

,
_

n care:
m = media aritmetic;
k = coeficient de agregare (grupare), invers proporional cu creterea gradului de grupare.
Pentru valoarea nul a variabilei (i= 0) rezult:
k
k
m
p

,
_

+ 1 ) 0 ( '
Ceilali termeni pot fi estimai prin relaia:
i k m
i k m
i p i p
) (
) 1 (
) 1 ( ' ) ( '
+
+

Parametrii distribuiei binomial negative se estimeaz folosind metoda momentelor. Astfel, rezult valorile
m = M i:
1
2
2

Cd
M
M SD
M
k
Se observ c pentru o distribuie ntmpltoare (randomizat) care are coeficientul de dispersie Cd = 1 i
deci k devine infinit, distribuia binomial negativ coincide cu seria Poisson.
12.3. Analize geostatistice
ale distribuiei populaiei
Ideea principal a metodelor geostatistice este aceea de a pune n eviden relaia dintre variaia spaial a
densitii populaiilor i distana (spaiul) care le separ. n acest scop trebuie mai nti s precizm cteva
instrumente care sunt utilizate n acest tip de analiz.
Corelograma direcional (h) se definete ca fiind o corelaie ntre efectivele populaiei n punte separate
printr-o distan (interval) h. Dar h este mai degrab o mrime vectorial i nu una scalar.
Spre exemplu, dac h=(10,5), aceasta nseamn c fiecare pereche de probe comparate vor fi separate de
distane de 10 i respectiv 5 (metri, kilometri etc.) pe fiecare direcie spaial considerat.
Evident c practic este foarte greu s se poat gsi suficient de multe puncte (staii) de recoltare a probelor
care s fie separate de exact aceeai distan reprezentat de vectorul h. Acesta este motivul pentru care se
consider toi posibilii vectori h mprii pe clase.
Fig. 38. Reprezentarea unui numr de opt direcii spaiale
pentru corelograma direcional.
Vectorii h care se afl n aceeai zon sunt grupai ntr-o singur clas iar valoarea corelogramei este
estimat separat pentru fiecare clas. Numrul de direcii spaiale luate n considerare poate fi diferit n
funcie de precizia reprezentrii sau de cantitatea de informaii. Astfel se pot reprezenta 4, 8, 16 etc., direcii
geografice (figura 38).
Corelograma se estimeaz cu ajutorul ecuaiei:
( )
h h h
h h h h h
S S N
M M N Z Z
h
+
+ +


n care:
-h, +h = indici care arat c staia de prelevare a probei este situat la nceputul sau la sfritul vectorului h;
Z
-h
, Z
+h
= numrul de organisme nregistrate n uniti de prob separate prin valoarea lui h;
N
h
= numrul de perechi de uniti de prob separate de vectorul h;
M
-h
, M
+h
= valorile medii ale probelor situate la capetele vectorului h;
S
-h
, S
+h
= deviaia standard pentru valorile situate la capetele vectorului h.
Covariana ofer o alt posibilitatea de a aprecia dependena spaial:
h
h h h h h
N
M M N Z Z
h C
+ +

) (
Se poate de asemenea utiliza variograma:
( )
( )
h
h h
N
Z Z
h
2
2
+


Exist o legtur ntre corelogram, covarian i variogram. Dac media populaiei i variana sunt
constante n zona de prelevare a probelor, atunci:
( )
( )
) 0 (
) (
) ( ) 0 (
C
h C
h
h C C h

n care, C(0) este covariana la valoarea h=0. n acest caz, covariana este egal cu variana i ptratul
deviaiei standard. Variograma are forma general de genul celei prezentate n figura 39.
12.4. Dimensiunea fractal
a distribuiei populaiei
Fractalul poate fi definit ca fiind rezultatul repetrii la scar din ce n ce mai mic a unei figuri geometrice n
scopul obinerii unor forme i suprafee neregulate care nu por fi reprezentate prin geometria clasic.
Fractalii sunt utilizai mai ales n modelarea pe computer a formelor i structurilor existente n natur. De
aici i ideea utilizrii lor n studiul ecologic, mai ales pentru a reprezenta alte dimensiuni ale distribuiei
spaiale a populaiilor.
Fig. 39. Reprezentarea general a variogramei.
ntr-o accepie mai veche, fractalul era definit ca o figur geometric similar cu ea nsi la toate scrile
spaiale. Era rezultatul parcurgerii unui numr infinit de etape, reprezentate schematic n figura 40.
Fig. 40. Primele etape n construcia grafic a fractalilor.
Dei exemple de fractali erau cunoscute de matematicieni de mai mult timp, noiunea a fost fundamentat de
Mandelbrot, 1977 (figura 42).
ntr-o accepie mai nou, fractalul este o figur geometric ce are dimensiuni fracionare. Nu este ceva
neobinuit s se stabileasc prin numrare dimensiunile unei figuri geometrice. Aceste pot fi definite ca un
numr infinit de puncte cu distane specifice pentru fiecare pereche de puncte.
Problema care se pune este cum s se numere, cum s se stabileasc dimensiunile unei asemenea figuri
geometrice. Unii matematicieni au sugerat s se considere numrul minim de sfere egale care acoper
ntreaga figur geometric.
Pentru c numrul de sfere (N sau n) necesare pentru a msura o figur geometric este dependent de raza
sferei (R sau r), dimensiunile au fost definite prin urmtoarele raporturi:
r
n
r d
n d
ndr
rdn
D
log
log
log
log


Spre exemplu, dimensiunea unei linii este egal cu unitatea:
1
log
log

r
R
N
n
D
Figurile geometrice clasice, adic simple au dimensiuni ntregi, adic 1 pentru o linie, 2 pentru un ptrat, 3
pentru un cub, n timp ce fractalii au dimensiuni fracionale, aa cum se poate observa din figura 41.
n acest caz, pentru un ptrat se obine dimensiunea D=2,01 n loc de valoarea D=2 cum ar fi fost normal.
Fig. 41. Modul de stabilire a dimensiunilor fractalului.
Dimensiunile au fost estimate astfel:
-pentru ptrat:
01 , 2
4 log
33 , 16 log
D
-pentru fractal:
35 , 1
4 log
5 , 6 log
D
Fig. 42. Fractalul Mandellbrot.
Dimensiunea fractal (D) poate fi pus n legtur cu traiectoria variogramei trasate n coordonate
logaritmice (figura 43).
Fig. 43. Forma variogramei trasate n coordonate logaritmice.
12.5. Corelaia dintre factorii de mediu
i densitatea populaiei
Exist o diversitate de modele statistice utilizate pentru a analiza corelaiile existente ntre densitatea
populaiei i diferiii factori de mediu ai cror parametri se modific din punct de vedere spaial sau
temporal, cum ar fi temperatura, regimul precipitaiilor, oxigenul solvit (n cazul ecosistemelor acvatice),
concentraia ionilor de hidrogen (pH-ul) solului sau apei etc.
Aceste modele pot fi utilizate pentru a prognoza evoluia efectivului unei populaii n viitor, pentru un
ecosistem supus studiului, dar i pentru ecosistemele nc necercetate sub aspectul densitii populaiilor.
Informaiile dar mai ales datele ce vor trebui prelucrate statistic i integrate modelului pot fi de trei feluri:
- serii temporale, care reprezint un set de msurtori realizate pe o anumit perioad de timp n
aceeai locaie spaial;
- serii spaiale, reprezentnd o serie de msurtori efectuate simultan sau n diverse etape, dar
localizate n diferite zone ale arealului studiat;
- serii mixte, care nu sunt altceva dect un set de serii temporale rezultate din msurtorile efectuate n
diferite sectoare ale zonei cercetate.
Modelele statistice sunt de obicei reprezentate de ecuaii liniare sau ecuaii polinomiale. De exemplu, un
model liniar va fi caracterizat de o ecuaie de forma:
y = b
0
+ b
1
x
1
+ b
2
x
2
+ b
3
x
3
+ ... ,
un model polinomial va avea la baz o ecuaie de genul:
y = b
0
+b
1
x + b
2
x
2
+ b
3
x
3
+ ... ,
un model polinomial cu mai muli factori va fi descris de ecuaia:
y = b
0
+ b
1
x
1
+ b
2
x
2
+ b
3
x
1
x
2
+ b
4
x
1
2
+ b
5
x
2
2

+ ... ,
n care:
y este variabila care trebuie prognozat, n cazul de fa, densitatea populaiei;
x
i
, b
i
sunt parametri care se determin utiliznd analiza regresiei.
Modelul autoregresiv este un model are la baz regresia, n care valoarea variabilei dependente este
prognozat din valorile aceleiai variabile msurate n diferite momente sau n zone adiacente celei pentru
care se realizeaz modelarea.
Spre exemplu, densitatea unei populaii de peti ce ar pute fi realizat anul viitor ntr-un anumit ecosistem
acvatic, poate fi deseori prognozat plecnd de la densitatea actual sau de la densitile nregistrate n anii
anteriori. De asemenea, n modelele de tip autoregresiv, se pot introduce variabile care s descrie factori ai
mediului abiotic, cum sunt factorii climatici, sau aciunea antropic (de exemplu, presiunea efortului de
pescuit).
Desigur, geostatistica este o metod mult mai adecvat pentru modelarea spaial a evoluiei densitii unei
populaii dect regresia standard, deoarece este posibil utilizarea spaiului tridimensional, cu dou
coordonate spaiale i una temporal, rezultnd astfel modele spaio-temporale.
Totui, n aceste modele nu sunt reprezentate mecanismele intime care determin corelaia dintre densitatea
populaiei i factorii ecologici. n consecin, prognoza se realizeaz numai pe baza comportamentului
anterior al ecosistemului sau al sistemului populaional, considerndu-se c dac anterior sistemul a avut un
anumit tip de comportament este foarte posibil ca cel puin n viitorul apropiat, acest comportament s nu se
schimbe n mod semnificativ.
Deci, modelele statistice se bazeaz pe supoziia c sistemul are un comportament cunoscut i invariant i de
aceea ele au o importan limitat pentru prognozarea noilor comportamente ale sistemului.
12.6. Structura populaiei
n funcie de vrst
Multe populaii sunt adesea formate din indivizi care au vrste diferite, fapt ce este ntr-o relaie direct cu
procesul de reproducere, n sensul c indivizii tineri nu particip la reproducere, adulii mai tineri pot avea o
descenden crescut (natalitate mare), exemplarele adulte de vrste mai mari pot avea o descenden redus
sau pot s nu participe de loc la reproducere. Repartizarea convenional a numrului de indivizi n diverse
clase de vrst se numete distribuia vrstelor.
Distribuia vrstelor influeneaz n mod direct modul n care se comport ntreaga populaie n propriul
habitat i poate caracteriza habitatul din acest punct de vedere. Dac n populaie exist un numr mare de
exemplare tinere dar un numr redus de indivizi aduli, concluzia poate fi c habitatul este adecvat pentru
reproducere, dar rata supravieuirii este redus, n timp ce situaia contrar (aduli numeroi i exemplare
tinere puine) poate indica lipsa condiiilor favorabile reproducerii.
Ceea ce este poate mult mai important este faptul c distribuia pe vrste a populaiilor poate oferi informaii
utile referitoare la evoluia viitoare a populaiei. Tabelele de via care evideniaz distribuia claselor de
vrst pot furniza de asemenea mult mai multe informaii, cum ar fi succesul reproducerii pentru fiecare
clas de vrst, vrsta medie a unei generaii i sperana de via.
Pentru realizarea tabelelor de via sunt necesare trei tipuri de date. Primul tip se refer la vrsta indivizilor
care se noteaz cu x. Al doilea tip de date se refer la numrul de exemplare din fiecare clas de vrst (n
x
),
iar al treilea la media fecunditii indivizilor din fiecare clas de vrst.
Pornind de la aceste informaii i date se pot calcula urmtoarele valori:
l
x
proporia iniial a indivizilor n via la vrsta x;
q
x
proporia indivizilor de vrst x care vor muri;
s
x
supravieuirea specific vrstei;
e
x
sperana de via pentru un individ de vrst x;
v
x
valoarea reproductiv a unui individ la vrsta x;
T vrsta medie a unei generaii;
R
0
rata net a reproducerii.
Dup calculul tuturor valorilor, se poate realiza un tabel de via care va avea forma celui prezentat n
tabelul 14.
Tabel nr.14. Tabel de via pentru o populaie ipotetic cu nou clase de vrst.
X N
X
L
X
Q
X
S
X
M
X
L
X
M
X
XL
X
M
X
E
X
V
X
0 843 1.000 0.144 0.856 0 0.000 0.000 3.113 846
1 722 0.856 0.270 0.730 300 256.940 256.940 2.467 987
2 527 0.625 0.400 0.600 620 387.592 775.184 2.009 942
3 316 0.375 0.544 0.456 430 161.186 483.559 1.684 537
4 144 0.171 0.625 0.375 210 35.872 143.488 1.500 236
5 54 0.064 0.722 0.278 60 3.843 19.217 1.333 68.889
6 15 0.018 0.800 0.200 30 0.534 3.203 1.200 32
7 3 0.004 1.000 0.000 10 0.036 0.249 1.000 10
8 0 0.000 0.000 0

Supravieuirea (l
x
) specific fiecrei clase de vrst se calculeaz cu uurin, deoarece reprezint numrul
de indivizi n via la vrsta x mprit la numrul de indivizi n via la vrsta anterioar care definete clasa
de vrst precedent (n
x
/n
0
). Spre exemplu, conform tabelului de via de mai sus, supravieuirea la vrsta 4
este: 144/843 = 0,171.
Mortalitatea (q
x
) se calculeaz de asemenea simplu, fiind de fapt diferena dintre numrul de indivizi de
vrst x i numrul de indivizi de vrst x+1, mprit la numrul de indivizi de vrst x, adic:
x
x x
x
n
n n
q
1 +

Spre exemplu, pentru vrsta 3, mortalitatea are valoarea (316-144)/316 = 0,544.


Supravieuirea caracteristic unei clase de vrst reprezint probabilitatea ca un individ s supravieuiasc de
la vrsta x la vrsta x+1 i reprezint proporia invers a mortalitii, adic (1-q
x
).
Pornind de la estimarea acestor valori se pot calcula noi parametri care sunt mult mai importani. Astfel, prin
nsumarea fecunditii specifice fiecrei vrste se poate calcula rata brut a reproducerii, adic numrul de
descendeni pe care un individ din populaie l-ar putea avea dac ar parcurge (ar tri) toate clasele de vrst.
n cazul prezentat mai sus valoarea acestui parametru este 1,66.
Rata reproducerii este mult mai important pentru studiul ecologic atunci cnd aceasta ine cont de numrul
real mediu al descendenilor pe care l are un individ dect de valoarea maxim a acestui numr. Aceast
valoare medie reprezint rata net a reproducerii (R
0
). Produsul dintre supravieuire (l
x
) i fecunditate (m
x
)
determin rata reproducerii la o anumit vrst (l
x
m
x
), iar suma acestor valori pe parcursul tuturor vrstelor
reprezint rata net a reproducerii sau numrul mediu de descendeni produi de un individ de-a lungul
ntregii sale viei.
n exemplul prezentat n tabelul de via, valoarea net a reproducerii este 846, valoare foarte mare, care de
fapt nseamn c fiecare individ din populaie poate da natere la 423 de descendeni.
Un alt indice interesant ce poate fi determinat pornind de la tabelul de via este vrsta generaiei care
reprezint de fapt vrsta medie la care indivizii produc jumtate din descendenii lor. Din exemplul de mai
sus, rezult c aceast valoare (T) este 1,681.
Rata brut a reproducerii, rata net a reproducerii i vrsta generaiei reprezint valori care sunt capabile s
descrie populaia. De exemplu, rata brut a reproducerii poate s indice faptul c, n condiii ideale,
populaia medie (2 624 indivizi) poate produce 4 355 840 descendeni, n cazul ipotetic n care fiecare
individ va atinge vrsta maxim i va produce numrul maxim de descendeni.
Rata brut a reproducerii poate descrie ceea ce populaia poate de fapt s realizeze din acest punct de vedere.
Atunci cnd valoarea este 1, atunci individul mediu produce un singur descendent i deci populaia va
rmne constant.
Tabelele de via pot de asemenea s furnizeze informaii asupra speranei de via (e
x
) i valoare
reproductiv (v
x
) a indivizilor de diferite vrste. Calculul acestor dou mrimi este mai laborios. Sperana de
via reprezint suma tuturor valorilor supravieuirii de la vrsta x pn la vrsta cea mai mare, mprit la
supravieuirea la vrsta x. Valoarea reproductiv (v
x
) se poate calcula prin nsumarea tuturor produselor
(l
x
m
x
) de la vrsta x pn la ultima clas de vrst i mprirea rezultatului la valoarea l
x
. n exemplul
considerat, se poate observa cu uurin c indivizii din clasele de vrst 1 i 2 prezint cea mai mare cifr a
valorii reproductive n cadrul populaiei, ceea ce poate nsemna c pentru o astfel de specie, selecia natural
a favorizat reproducerea cu succes a stadiilor tinere ale populaiei pentru care s-a construit tabelul de via.
12.7. Tipuri de supravieuire
Dac se reprezint grafic evoluia corelat a valorilor supravieuirii (lx) i vrstei (x) se obin aa numitele
curbe de supravieuire ale populaiei. n funcie de modul de manifestare a ratei mortalitii se pot diferena
n mod teoretic mai multe tipuri de curbe ale supravieuirii populaiilor (figura 44).
n cazul curbelor de tip I, forma general a curbei supravieuirii este determinat de o rat mare a
supravieuirii la toate vrstele cu excepia vrstelor celor mai naintate cnd rata supravieuirii scade foarte
mult. n cazurile descrise de curba de tip II supravieuirea scade proporional cu naintarea n vrst. Curbele
similare cu tipul III prezint situaia descreterii constante a supravieuirii. Tipul IV descrie o supravieuire
redus la vrstele foarte tinere i o cretere constant n continuare. n curbele caracteristice tipului V,
supravieuirea este extrem de redus la vrstele tinere pentru a crete rapid i rmne relativ constant.
Fig. 44. Tipuri teoretice curbei de ale supravieuire a populaiilor.
Evident, populaiile naturale prezint curbe de supravieuire care sunt sensibil diferite de formele teoretice
posibile prezentate mai sus i vor fi de fapt combinaii specifice ale acestora.
13. Creterea populaiei
Datorit presiunii exercitate de selecia natural care presupune realizarea cu o eficien crescut a
procesului de reproducere, se poate remarca destul de uor c populaiile naturale au tendina general de a
crete din punct de vedere numeric. Exist desigur diferene ntre ratele de cretere ale diferitelor specii i de
aceea este necesar o abordare detaliat a procesului de cretere a populailor.
Deoarece principale funcie a organismelor vii este reproducerea n scopul perpeturii speciei, orice model
care va ncerca s descrie dinamica unei populaii va trebui s includ reproducerea.
Exist dou importante modele ale creterii populaiei care au la baz procesul reproducerii. Acestea sunt
modelele exponenial i logistic. Utilitatea acestor categorii de modele const n faptul c ele sunt adecvate
pentru a rezolva diferite tipuri de probleme implicate de studiul ecologic, de genul:
- care va fi mrimea unei populaii peste un anumit interval de timp;
- ct de mult poate rezista o populaie n condiii nefavorabile de via;
- n ct timp o populaie poate ajunge la o anumit valoare a efectivului ei.
13.1. Modelul exponenial al creterii
populaiei
S-a observat c exist un numr relativ mare de specii care au capacitatea de a realiza creterea efectivului
(numrul de indivizi componeni) cu o rat a acestui proces (rata creterii) foarte mare, adic ntr-un interval
de timp foarte scurt.
Aspectul general este urmtorul: atunci cnd exist un numr redus de indivizi care se reproduc, numrul de
exemplare ce rezult nu va fi deosebit de mare; dar dac exist un numr mare de indivizi ce particip la
reproducere atunci dimensiunea populaiei va crete repede. Astfel, populaia va crete n mod accelerat, fapt
concretizat n exemplul grafic din figura 45.
Se poate observa c pornind numai de la o familie format din numai dou exemplare, prin reproducere,
populaia poate ajunge la un numr de peste 60 000 indivizi, ntr-o perioad de timp de numai 15 ani. Acest
tip de cretere a unei populaii este denumit cretere exponenial i este specific multor populaii naturale
care cresc pornind de la un numr limitat de indivizi. Dei dimensiunea populaiei crete exponenial,
fecunditatea indivizilor implicai n procesul de reproducere n orice moment rmne constant.
Fig. 45. Creterea exponenial a unei populaii.
Primul care a observat faptul c orice specie poate s-i mreasc efectivul dup o serie geometric a fost
T.R. Malthus, fapt pentru care modelul exponenial este de cele mai multe ori asociat cu numele lui.
Urmtorul exemplu va ajuta la nelegerea mai complet a acestui tip de model.
S presupunem c fiecare exemplar al unei populaii va da natere unui numr R de indivizi, ceea ce va
nsemna c efectivul populaiei N, pentru generaiile t = 0,1,2,3, ... va fi:
N
1
= N
0
R
N
t
= N
0
R
t
Dac t este suficient de mare, atunci ecuaiile de mai sus pot fi aproximate printr-o funcie exponenial de
forma:
rt
t
e N N
0
Aceast rat constant de cretere a populaiei este denumit rata exponenial de cretere sau rata
intrinsec de cretere a populaiei i poate fi estimat prin ecuaia prezentat mai sus, n care:
t = reprezint timpul exprimat n ani sau generaii;
e = numrul natural (exponentul) care este aproximativ egal cu 2,718;
N
t
= efectivul populaiei la timpul t;
r = rata intrinsec de cretere a populaiei.
Dac revenim la exemplul din figura 45, unde efectivul iniial al populaiei (N
0
) avea valoarea 2, i valoarea
ratei intrinseci de cretere era r = 0,693, se poate estima c numrul indivizilor din populaie va fi de 65,391
dup 15 ani sau 1,48 x 10
13
dup un interval de timp de 30 ani.
Elementele care determin valoarea ratei creterii populaiei sunt eficiena reproducerii, imigraia,
mortalitatea i emigraia. n timp ce un proces de reproducere eficient i o valoare crescut a imigraiei
determin valori ridicate ale ratei creterii populaiei, mortalitatea i emigraia conduc la o rat sczut a
creterii populaiei.
n principiu:
rata creterii populaiei (r) = reproducerea + imigraia (mortalitatea + emigraia).
Parametrul r din modelul exponenial poate fi interpretat ca o diferen ntre rata reproducerii (b), neleas
ca numrul de urmai produi de un singur individ din populaie pe unitatea de timp i rata mortalitii (m),
adic probabilitatea unei individ din populaie de a muri . De aceea, se poate afirma c:
N r N m b
dt
dN
) (
Exist trei posibile reprezentri grafice ale reprezentrii funciei care descrie creterea populaiei (figura
46), pentru trei cazuri posibile.
Fig. 46. Modificarea efectivului populaiei lund n considerare
valori diferite ale ratei creterii populaiei.
Curba I arat declinul populaiei, n cazul n care r are valoare negativ, traiectoria II presupune cazul n care
efectivul populaiei nu se modific (r = 0), iar curba III semnific o cretere exponenial a numrului de
indivizi din populaie, atunci cnd valoarea lui r este pozitiv.
Acest model al creterii populaiei presupune faptul c procesul reproducerii este continuu ceea ce n
realitate nu este adevrat pentru toate speciile. Exist specii care se reproduc numai odat pe an sau odat la
civa ani. Pentru a modela creterea acestor populaii trebuie s se ia n consideraie faptul c timpul, ca
variabil, nu este continuu ci discret. De asemenea atunci cnd se realizeaz eantionajul, probele nu se
prelev continuu ci periodic.
Exist dou ci de estimare a ratei creterii pornind de la acest fel de date. Prima este aceea de a estima
populaia n dou momente diferite i a calcula rata intrinsec a creterii cu relaia:
t
N Nt
r
0
ln ln

Acest mod de calcul al ratei creterii este potrivit pentru populaiile cu reproducere continu, dar nu foarte
exact pentru speciile care se reproduc o dat pe an, dac modalitatea de prelevare a probelor nu surprinde
precis evoluia efectivului populaiei. Aceasta ar putea conduce la calcului unei rate negative a creterii cnd
n realitatea populaia crete n dimensiune. Soluia este fie realizarea eantionajului n aceleai momente ale
anului, fie un eantionaj repetat i calcularea unei rate medii a creterii.
Abordarea acestei probleme se realizeaz prin metode de statistic ce pot aranja datele dup un model de
cretere geometric. Acest model nu este n realitate foarte diferit de modelul creterii exponeniale. Ecuaia
care descrie creterea geometric a populaiei este urmtoarea:
t
o t
N N
Aceast ecuaie arat c rata modificrii populaiei (N
t+1
/N
t
) este egal cu o valoare constant denumit rat
geometric a creterii (). Comparnd aceast ecuaie cu modelul exponenial constituit de relaia:
rt
t
e N N
0
se poate observa c = e
r
, ceea ce nsemn c se poate calcula valoarea lui r dup ce se determin valoarea
, prin relaia: r = ln . Dei teoretic acest raionament este adecvat, n practic se poate doar estima
valoarea n funcie de datele disponibile. Practic pot exista att de multe variaii ale mrimii populaiei
datorate factorilor de mediu externi, nct nu se poate realiza o estimare precis a ratei reale de modificare a
efectivului populaiei.
n cazul n care = 1 atunci efectivul populaiei este constant: r = ln = ln (1) = 0. Cnd valoarea lui este
supraunitar, efectivul populaiei crete, iar cnd este subunitar, mrimea populaiei descrete. Valoarea
nu poate fi negativ sau egal cu zero.
Uneori este interesant de determinat perioada de timp necesar unui populaii pentru dublarea efectivului
acesteia (timpul de dublare, t
2
). Aceast perioad este relativ uor de determinat, fie pornind de la ecuaia
creterii exponeniale, fie lund n considerare ecuaia creterii geometrice. Spre exemplu, pornind de la
modelul creterii geometrice, se pune condiia:
N
t
= 2N
0
i se fac urmtoarele calcule algebrice:


ln
69 , 0
ln
2 ln
ln 2 ln 2 2 2
0
0
0 0
t t t
N
N
N N
t t t
Deoarece r = ln , atunci t
2
= 0,69/r. Deci o populaie cu o rat geometric a creterii egal cu unitatea nu-i
va dubla niciodat efectivul, deoarece ln(1) este nedefinit, n timp ce o populaie cu o rat r = 2 i dubleaz
efectivul pe parcursul unui an sau n decurs de o generaie n funcie de unitatea de timp luat n calcul.
Parametrul r mai este denumit n mod diferit ca fiind parametrul malthusian, rata intrinsec a creterii, rata
instantanee a creterii naturale sau rata creterii populaiei. Totui, cea mai potrivit denumire pentru acest
parametru pare s fie aceea de rat a creterii populaiei, dei este mai exact ca pentru modelele logistice, r
s fie denumit rata intrinsec a creterii populaiei, deoarece, n acest caz, r este egal de fapt cu rata
creterii populaiei la o valoare foarte mic a densitii.
Pentru utilizarea modelului exponenial n studiul creterii efectivului populaiei trebuie s se in cont de
unele limitri care presupun urmtoarele:
procesul de reproducere este considerat un proces continuu;
toate organismele componente ale populaiei sunt absolut identice;
efectul presiunii mediului nconjurtor este constant, adic variaiile factorilor de mediu nu au un
caracter limitativ.
Cu toate aceste limite, modelul exponenial este suficient de aplicabil, n sensul c el poate avea o precizie
destul de bun chiar dac n realitate condiiile de mai sus nu sunt ndeplinite n totalitate. Este evident c nu
toate exemplarele unei populaii sunt identice i c organismele pot fi diferite ca vrst, supravieuire sau
mortalitate. Dar, pentru c populaia are un numr mare de indivizi, ratele reproducerii i mortalitii
reprezint valori medii care pot caracteriza cu suficient precizie comportamentul ntregii populaii.
Modelele exponeniale i gsesc aplicabilitatea n prognoza dinamicii populaiilor de peti, n
microbiologie, n domeniul conservrii i restaurrii populaiilor naturale etc.
13.2. Modelul logistic
al creterii populaiei
Dezvoltat de P. Verhulst n 1838, modelul logistic are la baz ideea conform creia rata creterii populaiei
ar putea fi limitat de anumii factori sau procese. Unul din factorii limitativ ar putea fi chiar valoarea
densitii populaiei.
Dac lum n consideraie relaia care descrie rata creterii populaiei:
) 1 (
0
K
N
r r ,
n care:
r rat de cretere intrinsec a populaiei;
r
0
rata intrinsec iniial de cretere a populaiei;
N efectivul populaiei;
K - capacitatea de suport (limita maxim a creterii populaie),
la densiti foarte mici ale populaiei, rata creterii populaiei este maxim i este egal cu r
0 ,
parametru care
reprezint rata creterii populaiei fr s in cont de existena competiiei n cadrul populaiei (competiia
intraspecific).
Rata creterii populaiei descrete cu valoarea efectivului populaiei N i atinge valoarea zero n cazul N = K.
Parametrul K reprezint limita superioar a creterii populaiei i se numete capacitate de suport.
Semnificaia acestuia este aceea a cantitii de resurse exprimat prin numrul de organisme care pot fi
suportate de aceste resurse. n cazul n care efectivul populaiei este mai mare dect valoarea parametrului K,
atunci rata creterii populaiei devine negativ i efectivul populaiei descrete.
Dinamica populaiei este descris de ecuaia diferenial:
) 1 (
0
k
N
N r rN
dt
dN

Soluia acestei ecuaii este:
) (
0 0
0
0
) (
t r
t
N K N
K N
N

+

n figura 47 sunt reprezentate trei posibile cazuri ale modelului logistic.


Fig. 47. Evoluia efectivului populaiei n trei cazuri distincte
ale modelului logistic.
Cazul 1: N
0
< K. Populaia crete pn cnd efectivul acesteia se stabilizeaz la un anumit plafon (curba
logistic).
Cazul 2: N
0
> K. Populaia descrete pn la o valoare la care se stabilizeaz.
Cazul 3: N
0
= K sau N
0
= 0. Populaia rmne neschimbat.
Modelul logistic are dou cazuri de echilibru i anume atunci cnd N = 0 i cnd N = K. n primul caz (N=0)
echilibrul este instabil, deoarece o deviere orict de mic va determina creterea populaiei. n cazul n care
N = K, echilibrul este stabil deoarece, dup o dereglare nesemnificativ, populaia revine la starea de
echilibru.
Dac ne intereseaz timpul necesar populaiei pentru dublarea efectivului (t
2
), dei calculul este mai laborios,
se poate obine n final o relaie care permite acest calcul:
r N K
N K
t
1
) ( 2
2
ln
0
0
2

1
]
1


Un alt aspect interesant ar putea fi calcului perioadei de timp necesare populaiei pentru a atinge capacitatea
de suport (valoarea maxim a efectivului). Deoarece capacitatea de suport (K) este valoarea maxim a
efectivului (N), n realitate niciodat populaia nu va atinge aceast valoare printr-o funcie continu. Se
poate calcula n schimb timpul necesar populaiei pentru a atinge o anumit proporie din capacitatea de
suport (t
x
):
r N K x
x N K
t
x
1
) (
) 1 (
ln
0
0

1
]
1



13.2.1. Semnificaia parametrilor modelului logistic
Parametrul r
0
reprezint valoarea maxim posibil a ratei creterii populaiei. Aceast valoare este efectul
proceselor de reproducere i mortalitate, fr a se lua n considerare densitatea populaiei (dependent de
mortalitate). n general, organismele care se reproduc la intervale mari de timp au o valoare maxim a ratei
creterii populaiei sczut, n timp ce organismele cu o reproducere frecvent cum sunt insectele, de
exemplu, au valoarea maxim posibil a ratei creterii populaiei foarte ridicat.
n cadrul modelului logistic, parametrul r
0
controleaz nu numai rata creterii populaiei dar i rata
descreterii acesteia n cazul n care N > K, ceea ce din punct de vedere al semnificaiei biologice nu este
foarte clar, deoarece este evident c organismele cu o rat a reproducerii redus ar trebui s aib o rat a
mortalitii de asemenea redus. n cazul real (foarte posibil) n care procesul de reproducere este lent iar
mortalitatea este rapid, modelul logistic nu poate funciona normal i deci este inaplicabil.
Semnificaia biologic a parametrului K este important pentru populaiile care prezint o puternic
interaciune ntre indivizii care sunt implicai n procesul reproducerii, ca urmare a unor inter-relaii legate
de teritorialitate, competiia pentru spaiu, lumin i ali factori de mediu.
n cazul populaiilor n care dinamica acestora este determinat mai ales de raportul dintre eficiena
proceselor de reproducere i mortalitate, cum sunt cele mai multe dintre populaiile de insecte, parametrul K
nu are o nsemntate clar. n acest caz, echilibrul densitii populaiei nu corespunde neaprat cantitii de
resurse disponibile, fiind dependent i de ali factori cum ar fi, de exemplu, mortalitatea determinat de
prdtori.
13.3. Factori limitani
ai creterii populaiei
Populaiile naturale au o tendin general de a-i mri efectivul. Spre exemplu, o populaie cu o cretere
exponenial ar putea n mod teoretic s realizeze un efectiv extrem de numeros ntr-o perioad relativ scurt
de timp. n realitatea populaiile au nite limite ale efectivului lor maxim, limite care sunt determinate de
condiiile de mediu n care acestea i desfoar activitatea.
Creterea populaiei se oprete atunci cnd rata natalitii devine egal cu rata mortalitii. Exist mai
multe categorii de factori care determin aceste procese (reproducerea sau natalitatea i mortalitatea), dar toi
aceti factori depind de mediu. Principalele categorii de factori sunt prezentate n continuare.
Factori independeni de densitate populaiei.
Unii factori cale limiteaz dimensiunea populaiei sunt independeni de numrul total de indivizi care
populeaz habitatul (efectivul populaiei). Modificri naturale ale valorilor de temperatur sau valoarea
precipitaiilor, precum i unele evenimente de factur catastrofal (inundaii, erupii vulcanice) pot conduce
la creterea ratei mortalitii i scderea ratei natalitii pentru diverse specii. Aceti factori sunt
independeni de densitatea populaiei pentru c ei acioneaz indiferent de numrul de indivizi existeni la un
moment dat n populaia supus aciunii acestora.
Factori dependeni de densitatea populaiei.
ntr-un anumit habitat pot exista resurse (spre exemplu, resurse trofice, locuri de reproducere etc.) numai
pentru un anumit numr de exemplare ale unei specii. Cnd populaia atinge un numr mai mare de indivizi
dect numrul maxim pe care biotopul l poate susine (suporta) atunci rata moralitii va crete n timp ce
rata natalitii va scade, ceea ce va conduce evident la micorarea efectivului populaiei.
Populaiile cu o densitate ridicat pot atrage, de asemenea, un numr ridicat de prdtori specifici, pot crea
condiii mai favorabile pentru rspndirea mai rapid a infeciilor i a parazitozelor sau limita locurile
favorabile pentru reproducere i cretere a puilor. Toi aceti factori pot determina creterea ratei mortalitii
sau scderea natalitii.
De aceea, aciunea acestor factori dependeni de densitate poate fi considerat n ansamblu ca un mecanism
de reglare capabil s controleze dimensiunea populaiei. Pentru acest tip de situaii se poate utiliza modelul
logistic al creterii populaiei.
13.4. Modelul lui Leslie
Unul dintre cele mai utilizate modele n ecologia populaiei este modelul lui Leslie aplicabil n cazul
populaiilor structurate pe clase de vrst i capabil s descrie reproducerea, dezvoltarea i mortalitatea
organismelor. Modelul utilizeaz algebra liniar pentru a ncerca s descrie ce rata creterii exponeniale sau
rata intrinsec a creterii i proporia fiecrei clase de vrst ntr-o populaie cu distribuie stabil a vrstelor.
Din punct de vedere structural, modelul lui Leslie descrie trei tipuri de procese ecologice: dezvoltarea,
mortalitatea specific vrstei i reproducerea specific vrstei, utiliznd urmtoarele variabile i parametri:
- N
x,t
= numrul de organisme de vrsta x la timpul t, utiliznd aceeai unitate de msur pentru vrst
i intervalul de timp;
- s
x
= supravieuirea organismelor n intervalul de vrst x pn la x+1;
- m
x
= numrul mediu indivizi de sex feminin produs prin reproducere de ctre o femel n intervalul
x pn la x+1 (valoare ce include mortalitatea genitorilor i a descendenilor).
Se pot scrie dou ecuaii:
x t x t x
S N N
+ + , 1 , 1
i
...
1 , 1 0 ,
0
, 1 , 0
+ +

+
m N m N m N N
t t o x
n
x
t x t
Prima ecuaie reprezint dezvoltarea i mortalitatea i specific numrul de organisme din toate clasele de
vrst, iar cea de a doua descrie procesul de reproducere i specific numrul de indivizi din prima clas de
vrst.
n prima ecuaie, numrul de indivizi de vrst x+1 la momentul t+1 este egal cu numrul indivizilor de
vrst x nmulit cu rata specific de supravieuire pentru intervalul respectiv, s
x
.
n a doua ecuaie, numrul de indivizi aparinnd descendenei (N
0,t+1
) egaleaz numrul femelelor care au
participat la reproducere (N
x,t
) dac acesta din urm este nmulit cu numrul mediu de descendeni realizai
de o femel (m
x
).
Aceste dou ecuaii pot fi combinate ntr-o singur ecuaie matriceal de forma:
N
t+1
= A N
t
n care N
x
iste vectorul distribuiei vrstelor n populaie la timpul t, iar A este matricea de tranziie:

S ne reamintim c produsul unei matrice cu un vector, presupune nmulirea fiecrei valori din prima linie a
matricei cu fiecare numr din coloana care reprezint vectorul, dup care se face suma tuturor produselor
astfel obinute.
Se continu n aceeai manier cu a doua linie a matricei, suma acestor produse devenind al doilea element
al vectorului rezultat i aa mai departe, pn cnd se obin toate elementele vectorului rezultat. n modelul
matriceal, fiecare coloan specific starea organismelor la un anumit stadiu.

Modelele matriceale sunt relativ uor de repetat n timp, pentru c la un alt moment, se vor nmuli din nou
matricea de tranziie cu vectorul care descrie distribuia vrstelor sub forma general:
t t t
N A N A A N
+
2
2
) (
0
N A N
t
t

13.5. Rata dezvoltrii
Dezvoltarea organismelor este un proces care implic luarea n considerare a unor variabile externe cum sunt
factorii de mediu. Dintre acetia, temperatura poate avea un rol esenial pentru anumite categorii de
organisme sau mai puin important pentru altele.
Spre exemplu, dezvoltarea organismelor poikiloterme, adic acelea care nu i pot menine relativ constant
temperatura corpului indiferent de evoluia temperaturii mediului (aa numitele animale cu snge rece),
cum sunt plantele, toate nevertebratele, amfibienii, reptilele i petii, este profund dependent de
temperatur.
Organismele homeoterme, sau cele cu snge cald, sunt acelea care au capacitatea de a menine permanent
o temperatur intern a corpului constant. n aceast categorie intr majoritatea mamiferelor i pasrilor.
Rata dezvoltrii poate fi msurat prin inversul valorii numrului de uniti de timp necesare pentru
dezvoltarea complet a unei categorii de organisme (ntregul ciclu ontogenetic) sau pentru dezvoltarea pn
la un stadiu specific.
Spre exemplu, dac este nevoie de 7 zile pentru embrionul unei specii de pete pentru a ajunge la eclozare
din momentul fecundrii, atunci rata dezvoltrii embrionare, = 1 : 7 ( zile) = 0,1428.
Un exemplu cu privire la corelaia dintre temperatur, durata dezvoltrii i rata dezvoltrii este prezentat n
tabelul de mai jos.
Tabel nr. 15. Rate i durate ale dezvoltrii n funcie de temperatur.
TEMPERATURA (C)
( T)
DURATA DEZVOLTRII
(T)
RATA DEZVOLTRII
(V = 1 / T)
5 - -
10 200 0.005
15 100 0.010
20 60 0.017
25 40 0.025
30 30 0.033
35 35 0.028
Graficul care reprezint rata dezvoltrii n funcie de valorile de temperatur va avea forma celui din figura
48.
Fig. 48. Rata dezvoltrii organismelor n funcie de
valorile de temperatur.
n graficul de mai sus se poate remarca pentru exemplul dat c n intervalul de temperatur 10
0
C30
0
C, rata
dezvoltrii se modific aproape proporional cu creterea temperaturii. Pentru valori ale temperaturii mai
mici de 10
0
C dezvoltarea este nul, iar pentru valorile de temperatur foarte ridicate dezvoltarea este
ntrziat.
13.5.1. Modelul grade-zile
Acest model se bazeaz pe presupunerea c rata dezvoltrii este o funcie liniar a temperaturii, ceea ce este
ntr-adevr adevrat pentru un interval de valori moderate ale temperaturii aa cum se poate remarca din
exemplul anterior. Valorile de temperatur foarte sczute sau foarte ridicate, din afara acestui interval nu
sunt luate n considerare. Acest mod de lucru va permite utilizarea cu succes a acestui model pentru a simula
dezvoltarea organismelor la valori moderate ale temperaturii.
Dac vom considera:
- temperatur limit inferioar (t
min
) sau temperatura zero a dezvoltrii;
- temperatura efectiv, ca diferen ntre temperatura la momentul dat t i temperatura zero a
dezvoltrii: ET = t t
min
;
- numrul de grade-zile (S), ca produsul dintre temperatura efectiv i numrul total de zile necesar
pentru realizarea dezvoltrii,
atunci, temperatura zero a dezvoltrii i numrul de grade zile pot fi estimate pornind de la linia de regresie a
ratei dezvoltrii i temperatur. Ecuaia de regresie va avea forma:
v = a + bt
n care, a este valoarea ordonatei i b rata modificrii unghiului pe care linia de regresie o face cu abscisa,
atunci: a +bt
min
= 0, pentru c astfel a fost definit temperatura zero a dezvoltrii i n consecin:
b
a
t
min
ceea ce, n cazul luat ca exemplu, nseamn temperatura zero a dezvoltrii t
min
= 0,0104 : 0,00142 = 7,3
0
C.
Timpul necesar dezvoltrii sau durata dezvoltrii (T) care este inversul ratei de dezvoltare, va fi: T = 1: , de
unde rezult c numrul de grade zile poate fi calculat dup relaia:
b
S
b
bt a
b
a
t t t T S
1
1
) ( : ) ( ) (
min

+ +
Din aceast ultim ecuaie se poate remarca faptul c numrul de grade zile nu depinde de temperatur, fapt
care este principala caracteristic a modelului grade-zile. n cazul n care dezvoltarea este un proces rapid se
poate utiliza ca unitate de timp ora, caz n car vom avea un model grade-ore.
Deoarece modelul grade-zile este, dup cum am observat anterior, independent de temperatur, exist
posibilitatea utilizrii lui pentru prognozarea duratei dezvoltare chiar n cazul unor experimente n care
temperatura este variabil. n acest caz, temperatura efectiv este atins prin acumularea zilnic de grade
zile.
Spre exemplu, dac temperatura zero a dezvoltrii t
min
= 10 i numrul de grade zile este S = 100, conform
tabelului 16, numrul de grade zile va avea valoarea 100 n cea de-a unsprezecea zi, ceea ce nseamn c
timpul necesar dezvoltrii complete este de 11 zile.
Tabel nr. 16. Ralaia dintre temperatura efectiv i numrul de grade-zile.
NR. ZILE
TEMPERATURA
MEDIE ZILNIC
(T)
TEMPERATURA
EFECTIV
(T - T
MIN
)
NR. GRADE-ZILE
ACUMULATE
(S)
1 15 5 5
2 18 8 13
3 25 15 28
4 23 13 41
5 24 14 55
6 18 8 63
7 17 7 70
8 15 5 75
9 18 8 83
10 15 5 88
11 22 12 100
12 25 15 115
13.6. Timpul fiziologic
Timpul biologic poate fi luat n consideraie n studiul dezvoltrii organismelor poikiloterme, deoarece
procesul dezvoltrii organismelor, care presupune parcurgerea progresiv a unor etape distincte, poate fi
asimilat unui ceas biologic, capabil s msoare timpul fiziologic.
Procesele fiziologice au la baz reacii biochimice care respect ntr-o anumit msur legea fizico-chimic
ce prevede c viteza reaciilor chimice crete, se dubleaz la fiecare cretere a temperaturii cu 10
0
C. Pentru
organismele poikiloterme, dependente de temperatura mediului, acest fapt se poate traduce prin afirmaia c
timpul fiziologic trece mai repede atunci cnd temperatura mediului este mai ridicat i mai ncet cnd
temperatura este sczut.
Pornind de la aceste observaii, rata dezvoltrii poate fi reprezentat i ca modul n care timpul fiziologic
avanseaz raportat la unitatea de timp calendaristic. De exemplu, daca rata dezvoltrii embrionare a unei
specii de pete este de 0,09/zi, lund n considerare tot intervalul de timp fiziologic pentru stadiul embrionar
ca fiind 100%, atunci, embrionul i va crete timpul su fiziologic cu 9%/zi.
n acest sens, pentru a determina durata dezvoltrii se vor cumula ratele de dezvoltare i nu temperaturile
efective. Se consider c dezvoltarea complet se va realiza la data la care suma ratelor de dezvoltare va
atinge valoarea de 100% = 1, ceea ce se poate reprezenta matematic prin ecuaia:


T
dx x t v
0
1 )) ( (
n care:
v(t) = rata dezvoltrii n funcie de temperatura t;
t(x) = temperatura n funcie de timpul x;
T = durata dezvoltrii.
Dac temperatura este reprezentat n funcie de timp, ca n graficul din figura 49, atunci, n fiecare moment,
rata dezvoltrii este estimat ca o funcie neliniar de timp. Integrala funciei v(t(x)), care reprezint aria de
sub traiectoria temperaturii, n intervalul (0, T) trebuie s fie egal cu unitatea.
Sub o alt form, aceasta se poate scrie:

T
x
x t v
1
1 )) ( (
Este evident c nu avem un instrument pentru msurarea direct a timpului fiziologic. Uneori se pot ns
gsi indicatori ai timpului fiziologic, cum sunt concentraia de hormoni, diveri metabolii, rata emisiei de
dioxid de carbon etc.
Indiferent de indicatorul utilizat, msurarea timpului fiziologic nu este foarte precis, de aceea acest fapt
poate fi evitat pregtind organismele cu o vrst fiziologic specific supuse experimentului. Acest lucru se
realizeaz prin meninerea acestor organisme n condiii standard de dezvoltare (de exemplu, temperatur
constant) pentru perioade caracteristice de timp.
Fig. 49. Relaia dintre temperatur i timp n dezvoltarea organismelor.
Utilizarea conceptului de timp fiziologic are cteva avantaje n comparaie cu modelul grade-zile, care sunt
reprezentate n principiu de faptul c, pe de-o parte nu se fac presupuneri arbitrare asupra tipului de funcie
matematic (poate fi linear, logistic, distribuie normal) ce descrie rata dezvoltrii, iar pe de alt parte, se
pot lua n considerare, pe lng temperatur, i ali factori care pot influena rata dezvoltrii (calitatea i
cantitatea hranei etc.).
14. Stabilitatea populaiilor
Exist populaii naturale care prezint uneori oscilaii foarte mari ale efectivului lor. Este cazul unor
populaii de mamifere roztoare i mai ales unele populaii de insecte. Deriv de aici dou aspecte referitoare
la: a) evaluarea stabilitii populaiei prin utilizarea modelelor; b) studiul efectelor diferiilor factori pentru
stabilitatea populaiei.
Atunci cnd dinamica modelului unei populaii este studiat pentru un mare numr de generaii, modelul
poate avea un comportament asimptotic (Sharov, 1996) care nu mai ine cont de condiiile iniiale
referitoare, de exemplu, la densitatea iniial a populaiei. Curba sau traiectoria asimptotic este denumit
atractor, deoarece traiectoriile modelului sunt atrase i converg ctre aceast traiectorie asimptotic.
De asemenea, pot exista mai muli atractori, ntr-un model, caz n care fiecare atractor are un domeniu de
atracie, caz n care traiectoria modelului devine convergent la atractorul n al crui domeniu au fost
localizate condiiile iniiale.
n exemplul grafic din figura 50 sunt prezentate dou tipuri de atractori. n stnga, un ciclu limit i n
dreapta un echilibru stabil. Se observ c domeniile de atracie nu se suprapun i c pentru condiii iniiale
diferite, traiectoriile modelului sunt convergente la atractori diferii.
Fig. 50. Reprezentarea a dou tipuri de atractori.
14.1. Starea de echilibru
Prin starea de echilibru a unui sistem se nelege de obicei acel stadiu al activitii sistemului n care nu
exist schimbri (modificri) ale structurii acestuia. Dac dinamica sistemului este descris de ecuaii
difereniale, atunci echilibrul poate fi estimat egalnd derivata cu valoarea zero.
0 ) 1 (
k
N
N r
dt
dN
o
n care, reamintim c:
N = efectivul populaiei;
dN/dt = rata creterii populaiei;
r
0 ,
parametru care

reprezint rata creterii populaiei fr s in cont de existena competiiei n cadrul
populaiei (competiia intraspecific);
k = limita superioar a creterii populaiei (capacitatea de suport).
Se observ c ecuaia:
0 ) 1 (
k
N
N r
o
are dou rdcini: N=0 i N=k.
Echilibrul poate fi un echilibru stabil sau unul instabil. Se consider c un echilibru este stabil, dac dup o
aciune perturbatoare (de obicei, de mic amploare), sistemul revine la starea anterioar de echilibru. Dac
ns sistemul reacioneaz diferit i i modific starea ca efect al unei aciuni perturbatoare (de obicei
exterioare), atunci echilibrul sistemului este instabil.
Dac vom ncerca s observm stabilitatea a dou puncte de echilibru n modelul logistic atunci trebuie s
interpretm graficul din figura 51, n care este reprezentat rata creterii populaiei n funcie de densitatea
populaiei. Dac 0 < N < k, atunci, populaia crete i n grafic se poate observa o deplasare a punctului de
echilibru spre dreapta. Dac N > k, atunci populaia descrete i se observ tendina de deplasare a punctului
de echilibru spre stnga. Se observ c pentru valoarea N = 0 echilibrul este instabil, n timp ce pentru N =
k, echilibrul este stabil.
Fig. 51. Modificarea echilibrului populaiei n funcie de
rata creterii i valoarea efectivului.
Din perspectiva semnificaiei biologice, acest fapt nseamn c dup o uoar deviaie a efectivului
populaiei, care poate fi provocat n realitate de emigrarea unui mic numr de indivizi sau dispariia prin
mortalitate datorat unor cauze exterioare, populaia nu mai revine niciodat la starea ei de echilibru. Ceea
ce se ntmpl este c populaia crete numeric pn cnd atinge un alt echilibru stabil, adic N = k.
14.2. Aspectul cantitativ al stabilitii
populaiei
Din punct de vedere calitativ, aa cum am precizat anterior, un model este fie stabil, dac traiectoria sa este
convergent unei stri de echilibru, fie instabil dac aceasta este divergent fa de punctul de echilibru ca
urmare a unor uoare perturbri..
n realitate populaiile nu ating niciodat un echilibru n adevratul sens al cuvntului, datorit prturbrilor
provocate de diferii factori de mediu. De aceea, semnificaia biologic a stabilitii din punct de vedere
calitativ are o importan destul de redus. Mult mai importani din punct de vedere ecologic sunt indicatorii
cantitativi ai stabilitii, a cror semnificaie este c ofer o msur a abilitii populaiei de a se menine, de
a rezista la aciunea fluctuaiei factorilor de mediu.
Exist mai multe idei n legtur cu modul de msurare a stabilitii sistemului. R. May (1973) propune s se
msoare stabilitatea unui sistem biologic prin valoarea maxim real a valorilor unui model liniar, deoarece,
exist o corelaie a acestora cu variana pentru populaiile fluctuante. Sharov (1992) sugereaz s se msoare
stabilitatea unui sistem prin valorile stabilitate-m i stabilitate-v, care caracterizeaz stabilitatea mediei (m)
i stabilitatea varianei (v) ale densitii populaiei. Acestea pot fi utilizate pentru a prognoza efectul
schimbrilor de mediu, cum ar fi nclzirea global, dar i altele, asupra mediei i varianei numrului de
indivizi din populaie (efectivului populaiei).
Stabilitatea-m (MS) este definit un raport al schimbrii mediei densitii populaiei N, ca rspuns al
modificrii valorii medii a unor factori de mediu (v).
1
) (
) (

1
]
1

v E
N E
MS
Stabilitatea-m reprezint inversul sensibilitii mediei densitii populaiei fa de valoarea medie a
factorului de mediu care o afecteaz (n cazul de fa, factorul v). Spre exemplu, dac factorul de mediu este
v = temperatura care va crete cu 2
0
C datorit nclzirii globale, iar logaritmul natural (logaritm n baza e) al
densitii populaiei la hectar va crete de la valoarea 1 la valoarea 1,5, atunci sensibilitatea va fi:
25 , 0
2
1 5 , 1

S
iar stabilitatea-m, MS = 4. Populaia care va avea o valoare mai mare a stabilitii-m se va modifica mai
puin dect o populaie cu o valoare redus a cestei mrimi, la o aceeai valoare medie a modificrii
factorilor de mediu, adic la aceeai presiune a mediului.
Autoreglarea eficient a populaiei va determina creterea stabilitii-m deoarece acestea vor rezista
schimbrilor survenite n densitatea populaiei. S presupunem c reglarea populaiei este datorat
procesului de competiie intraspecific. Dac modificarea condiiilor de mediu este favorabil populaiei,
atunci organismele componente vor i vor crete rata reproducerii i deci densitatea populaiei va crete.
Dar pe msura creterii densitii, mortalitatea datorat competiiei va crete de asemenea i va compensa
parial rata crescut a reproducerii. Dac n viitor condiiile de mediu vor fi mai puin favorabile, atunci
densitatea va scade iar mortalitatea datorat competiiei intraspecifice va descrete i va compensa parial
declinul ratei reproducerii datorat modificrii factorilor de mediu.
Dac dinamica populaiei este descris de un model matematic, atunci stabilitatea-m poate fi estimat
pornind de la acel model. n cazul modelului logistic, de exemplu, media densitii populaiei este egal cu
capacitatea de suport k (vezi capitolul referitor la modelul logistic). Dac factorul de mediu v afecteaz rata
creterii populaiei r, atunci:
1
) (ln

1
]
1

dv
k d
MS
Dac factorul de mediu, v va afecta rata creterii populaiei, r, dar nu va afecta i capacitatea de suport,
atunci densitatea medie a populaiei nu va rspunde la schimbarea factorului de mediu, atunci rezult c
stabilitatea-m va fi teoretic infinit.
Stabilitatea-v (VS) este definit ca fiind raportul dintre variana factorilor perturbatori
) (
2
p
s
i variana
numrului indivizilor din populaie ) (
2
N
s :
2
2
N
p
s
s
VS
15. Prdtorism i parazitism
Prdtorismul i parazitismul sunt exemple de relaii antagoniste caracterizate de faptul c n aceste tipuri de
relaii o specie profit de raportul pe care l are cu specia cealalt. Prdtorii utilizeaz prada numai ca surs
de hran, n timp ce paraziii utilizeaz gazda (organismul parazitat) att ca surs de hrnire ct i ca habitat.
Un model clasic, foarte simplu, capabil s descrie interaciunile implicate de relaia prad-prdtor este
modelul Lotka-Volterra, realizat n mod independent de A.J.Lotka (1925) i V. Volterra (1926). Modelul
matematic este de fapt un sistem de dou ecuaii de forma:

'



m P b H P
d t
d P
a H P r H
d t
d H
n care:
H = densitatea przii;
P = densitatea prdtorilor;
r = rata intrinsec a creterii populaiei ce constituie prada;
a = coeficientul ratei prdtorismului;
b = rata reproducerii prdtorilor pe unitatea de prad consumat;
m = rata mortalitii prdtorilor.
Variabilele modelului sunt densitatea przii (H) i densitatea prdtorilor (P). Celelalte valori sunt parametri
care trebuie stabilii. Pentru estimarea parametrilor trebuie realizate cteva experimente, dup cum urmeaz:
pstrarea populaiei prad n afara aciunii prdtorilor i estimarea ratei intrinsece a creterii populaiei
prad (r);
meninerea unui individ din specia prdtoare n incinte cu diferite densiti ale przii i estimarea ratei
mortalitii przii i valoarea corespunztoare k n fiecare caz n parte (reamintim, k = limita superioar a
creterii populaiei (capacitatea de suport), fiind egal cu rata instantanee a mortalitii nmulit cu
timpul). Rezult de aici c rata prdtorismului (a) este egal cu valoarea k mprit la timp (n cazul de
fa, durata experimentului).
estimarea parametrilor m i b se realizeaz pstrnd densitatea przii constant i estimnd rata
intrinsec a creterii populaiei de prdtori (r
p
), dup care se reprezint grafic rata intrinsec a creterii
populaiei prdtoare n funcie de densitatea przii (H). Regresia liniar a acestei linii este:
r
p
= bH m,
ceea ce permite calculul parametrilor m i b.
15.1. Implicaii funcionale i cantitative
ale relaiei prad-prdtor
Studii referitoare la relaiile prad-prdtor au demonstrat c rata prdtorismului crete o dat cu creterea
densitii populaiei prad (Holling, 1959). Acest fenomen este rezultatul a dou efecte:
- tendina natural a fiecrui prdtor de a crete rata consumului de hran atunci cnd exist o
abunden crescut a hranei (creterea densitii numerice sau cantitative a przii);
- densitatea prdtorilor crete odat cu creterea densitii przii.
Aceste efecte sunt de fapt dou tipuri de rspuns ale populaiei prdtoare la modificarea densitii przii:
creterea ratei consumului de hran este un rspuns cu semnificaie funcional, n timp ce creterea
densitii prdtorilor are valene numerice (cantitative).
15.1.1. Modelarea rspunsului funcional
Modelul propus de Holling(1959) a fost i este nc unul din cele mai utilizate modele n studiul ecologic.
Acest model, care este adesea denumit i ecuaia disc, deoarece s-au folosit iniial discuri de hrtie pentru
a simula arealul prdtorilor, evideniaz principiul bugetului de timp n ecologia comportamental
(etologie).
Modelul presupune c un animal rpitor i petrece timpul realiznd dou tipuri de activiti: a) cutarea
przii, cu durata Ts; b) activitatea de capturare, ucidere, devorare i digestie a przii capturate cu durata Th.
Timpul petrecut de prdtor n cele dou tipuri de activiti poate fi diferit. De exemplu, dac prada este
suficient de abundent, tipul consumat cu cutarea przii poate fi mai scurt. Oricum, timpul total este dat de
suma perioadelor de timp consumate pentru cele dou activiti:
h s
T T T +
Presupunnd c un animal prdtor captureaz un numr Ha de animale prad pe durata intervalului de timp
T, atunci timpul necesar consumului i digestiei przii (Th) va fi proporional cu numrul exemplarelor prad
capturate:
1 h a h
T H T
n care: T
h1
este timpul petrecut cu activitatea de ucidere i consum al unui exemplar din populaia prad.
Procesul de capturare a przii este ntmpltor. innd cont de parametrul a, care este o rat a cutrii
przii i de perioadele de timp definite mai sus se poate calcula numrul de przi capturate de prdtor cu
relaia:
s a
T H a H
din care, rezult c timpul necesar cutrii przii va fi:
H a
H
T
a
s

Avnd n vedere aceste relaii se poate calcula bugetul de timp ce caracterizeaz activitatea prdtorului cu
relaia:
H a
H
T H T T T
a
h a h s

+ +
1
de unde rezult c numrul de indivizi ai populaiei prad atacai de prdtor va fi:
1
1
h
a
aHT
aHT
H
+

Graficul rspunsului funcional care corespunde acestei ecuaii este prezentat n figura 52.
Fig. 52. Variaia numrului de indivizi ai populaiei panice capturai de
prdtori n funcie de densitatea przii.
Funcia reprezentat n graficul de mai sus arat numrul de indivizi, din populaia care reprezint prada,
capturai de un animal prdtor la diferite valori ale densitii przii. Aceasta este forma tipic a rspunsului
funcional pentru cele mai multe specii prdtoare.
n cazul unor densiti sczute ale populaiei prad, prdtorii petrec cea mai mare parte a timpului cutnd
prada, n timp ce la densiti mari ale przii, evident timpul destinat cutrii este mai redus, crescnd
intervalul de timp necesar uciderii, consumului i digestiei przii.
Sunt luate n consideraie trei tipuri ale rspunsului funcional al populaiei prdtoare la variaia densitii
populaiei prad (figura 53):
Cazul rspunsului funcional de tip 1, este caracteristic prdtorilor de tip pasiv, care ateapt ca prada
s ajung n raza lor de aciune, nainte de a ataca. Acest tip de prdtori nu caut hrana (Ts = 0), iar
numrul de indivizi capturai este proporional cu densitatea przii. De aceea, mortalitatea caracteristic
populaiei prad datorat prdatorismului este constant.
Rspunsul funcional de tip 2 este tipic pentru relaia prad-densitatea przii. Se observ c rata cutrii
przii este constant, sectorul orizontal al curbei corespunde saturaiei prdtorilor, iar mortalitatea
przii descrete odat cu densitatea przii.
Fig. 53. Reprezentarea grafic a rspunsului funcional al populaiei
prdtoare la variaia densitii przii.
Tipul 3 de rspuns funcional este caracteristic relaiei prad-prdtor n care prdtorii i intensific
activitatea de cutare a przii odat cu creterea densitii przii. n acest caz, mortalitatea crete mai nti cu
creterea densitii przii, dup care descrete.
Dac densitatea prdtorilor este constant, atunci, prdtorii pot regla densitatea przii numai dac se
ncadreaz n tipul 3 de rspuns funcional, deoarece acesta este unicul tip de rspuns funcional pentru care
mortalitatea przii poate crete cu creterea densitii przii.
Efectul de reglare a densitii przii pe care l are populaia prdtoare, este limitat la intervalul valorilor
densitii przii n care mortalitatea crete. Dac densitatea przii depete limita superioar a acestui
interval, atunci mortalitatea datorat prdtorismului ncepe s descreasc iar fenomenul de prdtorism va
determina o conexiune invers (feed-back) pozitiv.
Ca rezultat, numrul indivizilor din populaia prad vor scpa controlului prdtorilor i acest numr va
crete pn cnd ali factori, cum ar fi reducerea cantitii resurselor trofice, vor stopa creterea populaiei
prad. Acest fenomen, observat mai nti de Takahashi, este cunoscut ca evadare de sub aciunea
dumanilor naturali.
15.1.2. Estimarea parametrilor
rspunsului funcional
Pentru a stabili parametrii modelului care aproximeaz rspunsul funcional este necesar efectuarea unor
experimente specifice. Acesta pot fi realizate innd cont de urmtoarele aspecte:
prdtorii vor fi inui individual n incinte largi, ncptoare, deoarece capacitatea de cutare a
prdtorului trebuie limitat;
se introduc n aceste incinte diferite densiti ale przii;
trebuie realizate mai multe experimente cu densiti reduse ale przii dect cu densiti crescute ale
acesteia, deoarece eroarea estimrii mortalitii depinde de numrul total al przii;
experimentele se vor realiza pentru perioade fixe de timp;
la sfritul experimentelor, prada va fi numrat n fiecare incint.
Prezentm n continuare (tabelul 17) un exemplu de prelucrare a datelor obinute n urma unui experiment de
acest tip.
Tabel nr. 17. Prezentarea tabelar a datelor experimentului.
NR.
EXEMPLARE
PRAD/
INCINT
(H)
NR.
REPETRI
EXPERI-
MENT
NR. TOTAL
DE PRZI
UCISE DE
PRDTOR
NR.EXEMPLARE
PRAD
CAPTURATE DE
UN PRDTOR
(H
A
)
1/HA 1/(HT)
5 20 50 2.5 0.400 0.1000
10 10 40 4.0 0.250 0.0500
20 7 55 7.9 0.127 0.0250
40 5 45 9 0.111 0.0125
80 3 38 12.6 0.079 0.0062
160 3 35 11.6 0.086 0.0031
Suprafaa incintelor este de 10 m
2
, iar durata experimentului (T) este de 2 zile. Plecnd de la aceste valori
ecuaia lui Holling poate fi adus la o form liniar:
T
T
HT a H aHT
aHT
H
h
a h
a
+
+

1 1 1
1
dac,

T
T
x
HT a
y
H
h
a
;
1
;
1
;
1
ecuaia liniar va fi de forma:
+ x y
iar regresia liniar va avea urmtorii coeficieni:
y = 3,43x + 0.0612
T
h
= 0,0612 T = 0,1224 zile
a = 1: 3,43 = 0,29 incinte = 2,9 m
2
Forma graficului este prezentat n figura 54.
Fig. 54. Reprezentarea ecuaiei lui Holling sub form liniar
pentru un caz particular.
15.1.3. Rspunsul cantitativ
Rspunsul numeric presupune creterea efectivului populaiei prdtoare ca rezultat al mririi densitii
przii. Semnificaia rspunsului numeric poate fi oarecum neclar, deoarece rspunsul numeric poate avea
dou cauze:
creterea ratei reproducerii atunci cnd prada este abundent;
atracia pe care o exercit asupra prdtorilor agregarea przii.
Rata reproducerii populaiei prdtoare depinde de rata prdtorismului, n sensul c o densitate crescut a
przii, presupune o energie disponibil mai mare care poate fi alocat de populaia prdtoare procesului de
reproducere.
Rspunsul agregaional reprezint fenomenul de aglomerare (agregare) a prdtorilor ca efect al creterii
densitii przii. Acest fenomen este foarte important pentru numeroase sisteme prad-prdtor, avnd de
obicei calitatea de a crete stabilitatea sistemelor prad-prdtor distribuite spaial.
15.2. Modelul prad-prdtor
Pentru realizarea unui model prad-prdtor care s includ att rspunsul funcional ct i rspunsul
numeric, se pornete de la populaia prad. Rata prdtorismului va fi simulat utiliznd ecuaia lui Holling
care reprezint matematic rspunsul funcional:
h
a
aHT
aHT
H
+

1
Ecuaia care descrie dinamic populaiei prad este:
h
H
aHT
aHP
K
H
H r
dt
dH
+

,
_


1
1
Presupunnd c n lipsa prdtorilor densitatea populaiei prad crete dup modelul logistic, dinamica
populaiei prdtoare va fi descris de o ecuaie de forma:

,
_


kH
P
P r
dt
dP
p
1
Aceast ecuaie descrie de fapt rspunsul numeric al populaiei prdtoare la modificarea densitii przii.
Rezultatele unor simulri utiliznd acest model sunt prezentate sub forma celor trei grafice din figura 55. Se
poate observa c acest tip de model, care include rspunsurile funcionale i numerice, poate evidenia mai
multe i mai diverse regimuri ale dinamicii dect modelul clasic de tip Lotka-Volterra.
r
H
= 0.2
K = 500
a = 0.001
Th = 0.5
r
P
= 0.1
k = 0.2
Nu exist
oscilaii
r
H
= 0.2
K = 500
a = 0.1
Th = 0.5
r
P
= 0.1
k = 0.2
Oscilaii
din ce n
ce mai
mici care
converg
spre un
echilibru
stabil
r
H
= 0.2
K = 500
a = 0.3
Th = 0.5
r
P
= 0.1
k = 0.2
Ciclu
limit
Fig. 55. Modele funcionale complexe ale relaiei prad-prdtor.
Acest model poate fi utilizat pentru a simula combaterea biologic a duntorilor att n ecosistemele
naturale ct i n cadrul culturilor agricole.
15.3. Modelul gazd-agent patogen
Modelul gazd-agent patogen este similar modelului prad-prdtor sau modelului gazd-parazit. Prezentm
n continuare modelul realizat de Anderson (1980) i May (1981).
Populaia gazd este interpretat ca avnd dou componente: o parte a populaiei susceptibil de a fi
infectat, dar care este format din indivizi sntoi i restul populaiei care este reprezentat de indivizii
infectai de agentul patogen.
Modelul descrie schimbrile probabile n densitatea organismelor receptive (susceptibile) de a contracta
mbolnvirea (S), n densitatea organismelor infectate (I) i a agenilor patogeni (P).

'

+ +
+
+
P I S I
d t
d P
I b P S
d t
d I
P S I S r
d t
d S
) ] ( [
) (
) (

n care:
r rata reproducerii organismelor infectate i a celor susceptibile de a fi infectate dar care nu transmit
infecia descendenilor;
coeficientul de transmitere a infeciei;
b rata natural a mortalitii organismelor infectate;
rata mortalitii datorate infeciei cu agentul patogen;
rata natural a scderii infeciozitii;
rata cu care organismele infectate emit patogeni.
Acest tip de model este capabil s simuleze, de asemenea, cicluri epidemice, ceea ce l face util pentru studii
legate de strategiile evolutive ale agenilor patogeni.
16. Competiia
Competiia este una dintre cele mai importante tipuri de relaii dintre organisme i de asemenea un factor
fundamental pentru dinamica populaiilor multor specii.
Competiia poate determina adesea limita superioar a fluctuaiei efectivului populaiei i condiiile de
coexisten a speciilor similare din punct de vedere ecologic.
16.1. Competiia n cadrul populaiei
sau speciei (intraspecific)
Rezultatul competiiei intraspecifice, n contextul dinamicii populaiei, este reducerea ratei creterii
populaiei pe msur ce densitatea populaiei crete.
Exist mai multe modele care iau n considerare competiia intraspecific (modelul logistic, modelul lui
Ricker etc.) i care evideniaz faptul c rata creterii populaiei scade odat cu creterea densitii
populaiei.
n realitate, competiia natural poate avea un efect nul sau nesemnificativ pn la momentul n care
densitatea populaiei atinge valori limit dup care resursele ncep s se reduc (figura 56).
Fig. 56. Cazuri ale relaiei dintre rata creterii i densitatea populaiei
n funcie de intensitatea competiiei intraspecifice.
Mecanismele competiiei intraspecifice sunt legate pe de-o parte de utilizarea simultan a resurselor, iar pe
de alt parte de interaciunea direct care implic procese de agresiune, canibalism i teritorialitate.
Utilizarea simultan a resurselor este asociat de regul cu relaii-limit ntre abundena resurselor i rata
creterii populaiei, iar n unele cazuri competiia devine extrem de acut (exacerbat).
Interaciunea direct dintre organisme determin o competiie echilibrat i determin de obicei o scdere
gradat a ratei creterii populaiei odat cu scderea cantitii de resurse disponibile.
16.2. Competiia dintre specii
Factorul cel mai important care determin structura biocenozelor (comuniti de plante i animale) este
reprezentat de competiia dintre speciile similare din punct de vedere ecologic. Problema principal este de a
afla rspunsul la ntrebarea dac speciile concurente pot coexista n biocenoz i care sunt principalii factori
care influeneaz coexistena acestora.
Importana practic a acestei problematici consist n aplicabilitatea unor aspecte legate de conservarea unor
specii aflate pe cale de extincie, datorit introducerii unor specii concurente i reducerea efectului
concurenei, precum i n asigurarea combaterii biologice a duntorilor, prin identificarea unor specii
neutre, capabile s se integreze n biocenoz i s devin concureni naturali ai speciilor duntoare.
Revenind la modelul logistic, reamintim c densitatea populaiei (N) converge ctre capacitatea de suport
(K), dup cum se prezint n desenul de mai jos:
Dac se ia n considerare i specia concurent, obinem o reprezentare bidimensional.
Fig. 57. Evoluia efectivelor a dou specii aflate n competiie.
n figura 57 se reprezint grafic modul n care specia nr.1 va ajunge la extincie n urma competiiei cu
specia nr.2.
Dac speciile competitoare sunt identice din punct de vedere ecologic, adic utilizeaz aproximativ aceleai
resurse, atunci, sub aspectul modelrii acestui proces, competiia interspecific va fi echivalent cu cea
intraspecific. De aceea, rata creterii fiecrei populaii va fi determinat de suma efectivelor celor dou
populaii:

,
_

+

1
2 1
1 1
1
1
K
N N
N r
dt
dN

,
_

+

2
2 1
2 2
2
1
K
N N
N r
dt
dN
Speciile care au o mai mare capacitate de suport (o mai mare valoare a parametrului K) vor iei totdeauna
nvingtoare din competiie, deoarece, o capacitate mai mare de suport nseamn i o mai mare abilitate de a
gsi resursele necesare.
n cazul n care speciile concurente sunt destul de diferite din punct de vedere ecologic, atunci competiia
intraspecific este mai pronunat dect cea interspecific. Cu alte cuvinte, indivizii unei alte specii nu sunt
considerai n cadrul modelului ca fiind adevrai competitori i de aceea numrul concurenilor
interspecifici este multiplicat cu un coeficient w
i
<1. Rezult :

,
_

+

1
2 1 1
1 1
1
1
K
N w N
N r
dt
dN

,
_

+

2
2 1 2
2 2
2
1
K
N N w
N r
dt
dN
Din reprezentarea grafic din figura 58 se poate observa evoluia corelat a celor dou specii (populaii) n
cazul coexistenei (figura 58A) i respectiv n cazul eliminrii unei specii (figura 58B) din biocenoz.
Fig. 58. Evoluia corelat a dou specii concurente n cazuri distincte.
Coexistena speciilor n biocenoz este posibil atunci cnd competiia intraspecific este mai puternic
dect cea interspecific, fapt ce se petrece n realitate atunci cnd speciile concurente au preferine
difereniate n ceea ce privete utilizarea resurselor.
Exist ns situaii reale care par s contrazic concluziile anterioare. Aceste situaii paradoxale nu infirm
ns valabilitatea modelului. Un exemplu de comportament paradoxal n acest sens l reprezint
fitoplanctonul. Toate speciile de fitoplancton utilizeaz energia solar i substanele minerale solvite,
substane care nu par a fi att de numeroase n comparaie cu marea variabilitate a speciilor de fitoplancton.
Totui, modelele matematice prezentate mai nainte sunt corecte. Faptul c ele nu pot fi totdeauna aplicate
cu succes situaiilor reale se datoreaz simplicitii acestora. Modelele mai elaborate i deci mai susceptibile
de o aproximare mai exact a realitii dovedesc faptul c o coexisten a speciilor este posibil.
16.3. Modelarea metapopulaiei
Un set de populaii locale conectate prin indivizi care migreaz ntre acestea este cunoscut sub denumirea de
metapopulaie.
Populaiile locale au de regul ca habitat zone cu resurse limitate, iar gradul de izolare a acestor populaii
poate fi variat, depinznd de distanele dintre aceste habitate. n figura 59 se prezint schematic dou grade
de izolare (arealele populaiilor sunt reprezentate prin suprafeele nchise la culoare).
Fig. 59. Reprezentarea gradului de izolare a populaiilor.
Modelele metapopulaionale trateaz populaiile locale ca elemente componente ale modelului. Pentru
metapopulaie, populaiile locale sunt considerate similare indivizilor unei populaii. n privina modului de
abordare, populaiile locale sunt fie ignorate, fie luate n consideraie ntr-un mod foarte simplist.
Unul din primele modele ale metapopulaiei a fost realizat de MacArthur i Wilson (1967) plecnd de la
studiul imigraiei organismelor de pe continente pe insulele oceanice.
n acest sens, s-a formulat ecuaia care descrie modificarea proporiei de insule colonizate de o specie (p):
p e p c
dt
dp
) 1 (
Proporia de echilibru (p
e
) pentru o insul colonizat se afl rezolvnd ecuaia: 0
dt
dp
, de unde rezult:
e c
c
p
e
+

Considernd c rata extinciei populaiei (e) crete cu creterea diametrului insulei (S), rezult:
S
e e

0
Rata colonizrii (c) va descrete cu creterea distanei fa de continent:
D
c c

0
Dup aceste precizri, proporia insulelor colonizate devine o funcie care depinde de dimensiunea insulei i
distana la care aceasta se afl de continent:
S D
D
e
e c
c
p

0 0
0
Dac ne referim la un grup de specii cu biologie similar i posibiliti de migraiune asemntoare, atunci
proporia insulelor colonizate este proporional cu numrul de specii care triesc pe o insul. Aceast
afirmaie ne permite s testm modelul utiliznd regresia:
D S
p
p
e
e
+

)
1
ln(
n care:
0
0
ln
e
c

Un exemplu numeric este prezentat n tabelul 18.
Tabel nr. 18. Elemente necesare pentzru calculul ratei colonizrii.
NR.
INSUL
DIA-
METRU
(S)
KM
DISTANA
FA DE
CONTINENT
(D)
KM
NUMR DE
SPECII
PROPORIA
SPECIILOR
(P
E
)
LN(P
E
/(1-P
E
))
1 10 30 40 0.40 -0.405
2 3 50 5 0.05 -2.944
3 20 100 20 0.20 -1.386
Utiliznd regresia liniar a relaiei ln(p
e
/(1-p
e
)) pentru factorii S i D, se pot determina parametrii , i ,
care pot fi n continuare utili pentru a prognoza numrul de specii pe alte insule, plecnd de la informaii
privitoare numai la mrimea insulei i distana ei de continent.
Datorit faptului c populaiile sunt adeseori divizate n grupuri mai mici, se poate ntmpla ca unele din
aceste grupuri s evolueze spre extincie. n general, distribuia indivizilor unei populaii are un rol
important, deoarece unii indivizi ai acestor grupri populaionale pot repopula zonele n care s-a produc
extincia. Rata extinciei i rata colonizrii determin numrul mediu de subpopulaii care exist n orice
moment. Aceast proporie (p) este detrminat de o ecuaie simpl de forma:
b
k
p 1
n care:
k probabilitatea ca o ppolaie s evolueze spre extincie;
b- probabilitatea ca un spaiu aparinnd unei populaii disprute s fie recolonizat.
Valoarea cea mai ridicat a acestei proporii se nregistreaz atunci cnd extincia nu este foarte frecvent iar
colonizarea este destul de fercvent. Cnd rata extinciei este mai mare sau egal cu rata colonizrii,
efectivul total al populaiei va tinde ctre valoarea zero (figura 60).
Fig. 60. Evoluia populaiei n funcie de ratele extinciei i colonizrii.
16.4. Creterea exploziv a populaiei
Creterile brute ale efectivelor populaiilor naturale sunt caracterizate prin schimbri rapide n densitatea
acestora, o cretere a numrului de indivizi cu mai multe ordine de mrime. Acest fenomen se manifest
numai la un numr relativ redus de specii cum sunt unele insecte duntoare, unii agenii patogeni, unele
specii de alge (n ecosistemele acvatice), cteva specii de mamifere roztoare.
Exploziile populaionale pot determina foarte grave probleme att din punct de vedere strict ecologic, ct i
din punct de vedere strict economic.
Fenomenul poate fi catalogat ca fiind de dou tipuri:
Introducerea (apariia) unei noi specii n ecosistem.
Creterea unei populaii autohtone.
Ambele cazuri sunt foarte interesante, dar studiul cazului creterii explozive a unei populaii autohtone poate
s confere rspunsul la ntrebarea: de ce o populaie crete intempestiv n densitate? De regul creterea
brusc a efectivului unei populaii parcurge patru faze (figura 61).
Fig. 61. Etapele creterii explozive a efectivului unei populaii:
I Faza normal de cretere a populaiei; II Faza de pregtire a
creterii explozive; III Faza exploziei populaionale; I
V Faza de declin a creterii explozive.
Faza de pregtire a creterii explozive trece de obicei neobservat, deoarece efectul asupra celorlalte specii
din biocenoz este nc destul de redus. Se consider c o monitorizare adecvat permite detectarea cestei
creteri nainte de a se ajunge la faza urmtoare.
S-a ncercat explicarea acestui fenomen de cretere brusc a densitii unor populaii prin impactul direct pe
care l pot avea unii factori de mediu. La o analiz mai atent ns, se observ c ecartul creterii unor
parametri mediali este de cele mai multe ori mai mic dect amploarea creterii explozive a densitii
populaiei.
Ipoteza care poate fi susinut n aceste condiii, nu este alta dect c trebuie s existe ali factori sau condiii
care s funcioneze ca amplificatori ai modificrilor determinate dinamica creterii densitii populaiei ca
urmare a schimbrii iniial reduse a factorilor de mediu.
Aceste fenomene de amplificare pot aparine ctorva categorii distincte pe care le prezentm n continuare.
A. Procese de dependen invers de densitate (un exemplu de conexiune invers (feedback) pozitiv.
Procent crescut de supravieuire datorat ineficienei prdtorilor naturali.
n acest caz mortalitatea datorat prdtorilor naturali descrete odat cu creterea populaiei prad i n
consecin, cu ct densitatea populaiei la un moment dat este mai mare, cu att mai important i mai
rapid va fi creterea acelei populaii. De asemenea, poate exista o ntrziere a rspunsului prdtorilor
naturali la creterea populaiei prad. Acest fenomen este frecvent ntlnit la unele populaii de insecte
duntoare.
Efectul de grup.
Acest efect explic creterea voracitii, alte modificri legate de comportamentul relativ la procesul de
nutriie sau de reproducere. Lcustele, de exemplu, i modific comportamentul normal atunci cnd ating o
valoare mare a densitii populaiei i rata lor de reproducere se mrete.
B.Procese independente de densitate.
Rspunsul platelor la schimbarea factorilor de mediu.
Unele populaii de insecte cresc foarte mult la valori mai ridicate de temperatur. De obicei ele triesc pe
unele populaii vegetale la nivelul crora temperatura este mai sczut datorit ecranrii de ctre plante a
radiaiei solare. n timpul perioadelor secetoase, cu temperaturi mai ridicate, crete i temperatura la nivelul
plantelor (microclimatul se modific) i se produce o cretere accentuat a populaiilor acestui tip de insecte.
Rspunsul fiziologic al populaiilor la modificarea factorilor de mediu.
Unele specii de insecte pot avea mai mult de 50% din efectivul populaiilor n stadiul de diapauz pentru o
perioad de timp destul de ndelungat (1-5 ani). Seceta poate determina reactivarea unui numr important
de indivizi aflai n acest stadiu latent. Acest efect poate fi combinat i cu o ntrziere a creterii efectivului
prdtorilor naturali specifici pentru aceste specii.
Aceste fenomene de amplificare a creterii unor populaii pot fi activate numai n anumite stri ale
sistemului populaional. Atunci cnd creterea exploziv a unei populaii este n derulare, modificrile
adiionale ale factorilor de mediu nu au aproape nici un efect i numai atunci cnd ciclul creterii explozive
este ncheiat, populaia respectiv poate rspunde unor alte eventuale schimbri ale mediului.
Creterea exploziv a populaiilor se ncheie datorit unuia sau mai multor mecanisme ce pot interveni, cum
sunt: reducerea resurselor, aciunea prdtorilor naturali, modificri defavorabile ale climatului.
16.5. Determinarea produciei
unei specii
Leveque, Durand i Ecoutin (1977) pornind de la studiile ncepute de Waters (1969) i Allen (1971) au
stabilit nite relaii teoretice foarte interesante ntre productivitate, considerat ca raportul dintre producie i
biomas i longevitatea speciilor sau vrsta medie a indivizilor unei populaii naturale.
O astfel de relaie care ia n considerare longevitatea are forma:
b T a
B
P
+ log log
n care:
P/B = productivitatea (raportul producie/biomas);
T = longevitatea indivizilor populaiei (speciei) exprimat n ani;
a, b = coeficieni caracteristici diferitelor valori procentuale ale supravieuirii.
Valorile constantelor a i b sunt prezentate n tabelul 19.
Tabel nr.19. Valorile coeficienilor a i b pentru diferite nivele ale
supravieuirii (dup Leveque et al.,1977).
VALORI RELATIVE ALE
SUPRAVIEUIRII
COEFICIENTUL
A
COEFICIENTUL
B
(%)
0,01 -1,0257 +0,9295
0,05 -1,0179 +0,8990
0,10 -1,0167 +0,8595
1,00 -1,0018 +0,6799
2,50 -1,0074 +0,5881
5,00 -1,0139 +0,5319
10,00 -0,9992 +0,4488
30,00 -0,9994 0,3157
Exit de asemenea posibilitatea unei relaii ntre raportul P/B i vrsta medie a indivizilor unei populaii, de
forma:
01902 , 1 log 0904 , 1 log + A
B
P
n care:
A = longevitatea exprimat n ani.
Calculul productivitii prin utilizarea acestor relaii presupune unele inconveniente, dintre care cele mai
importante sunt:
longevitatea unor specii este de cele mai multe ori destul de dificil de estimat, deoarece este greu de
realizat un eantionaj suficient de corect pentru indivizii care ating vrsta maxim, deci este dificil
uneori de cuantificat longevitatea absolut;
evaluarea exact a valorilor relative ale supravieuirii poate fi, de asemenea dificil de estimat cu o
valoare rezonabil, mai ales pentru unele populaii acvatice cum sunt cele piscicole, deoarece trebuie
estimate, de exemplu, numrul indivizilor care ating vrsta maxim;
n cazul utilizrii relaiei de calcul al productivitii n funcie de vrsta medie a indivizilor, se poate
determina relativ simplu vrsta medie a exemplarelor capturate, dar acesta nu reprezint vrsta medie a
populaiei din care acestea provin.
Din aceste motive, utilizarea practic a relaiilor teoretice prezentate mai sus, poate fi realizat ntr-o
manier care s ia in consideraie imprecizia determinrii unor parametri i s permit astfel stabilirea unui
interval de valori care s cuprind valorile reale ale productivitii exprimate prin raportul P/B (Cury, 1985).
Valori ale productivitii astfel determinate pentru cteva specii de peti sunt prezentate n tabelul 20.
Tabelul nr.20 . Valori calculate ale productivitii n funcie de longevitate
pentru unele specii de peti (modificat dup Cury, 1985).
SPECIA AUTORUL PRODUCTIVITATE
A (P/B)
LONGEVITATE
A
(ANI)
Lepomis
macrochrus
Gerking,
1962
0,90 5
Esox lucius Backiel, 1971 0,64 9
Stizostedion
lucioperca
Backiel, 1971 0,67 9
Aspius aspius Backiel, 1971 0,49 13
Leuciscus
cephalus
Backiel, 1971 0,37 13
Perca fluviatilis Backiel, 1971 0,30 13
Silurus glanis 0,35 17
Cottus carolunae Small, 1975 4,50 1
Pentru a exemplifica, s considerm c pentru o anumit specie, longevitatea (vrsta maxim) este cuprins
ntre 5 ani i 6 ani, iar valorile supravieuirii pn la aceast vrst se regsesc n intervalul 0,1%-10%. De
aici rezult c:
pentru vrsta maxim de 5 ani, valoarea raportului P/B va fi cuprins n intervalul (0,95 1,41);
pentru vrsta maxim de 6 ani, valoarea raportului P/B se va regsi n intervalul (0,75 1,17).
Avnd n vedere intervalele de valori obinute astfel pentru raportul P/B se poate aproxima c valoarea real
a acestui raport se afl n intervalul (0,80 1,40) i dac, de exemplu, biomasa medie anual a speciei
considerate a fost de 100 tone (t), atunci producia anual (P) realizat de specie este situat n intervalul (80
t 140 t).
16.6. Reele Petri
Un model cu un grad de generalitate mai mare a fost imaginat de Petri (1962) care a introdus un nou tip de
reprezentare a reelelor de conexiuni dintre diferite procese i reprezentarea factorilor care intervin (figura
62). Reelele Petri au dou tipuri de componente i anume, cele care identific poziia i corespund
factorilor i cele care definesc tranziia, corspunztoare proceselor.
Fig. 62. Reprezentarea diagramatic a unei reele Petri.
Descrierea dinamicii unei populaii prin intermediul unei reele Petri presupune construcia unei secvene de
evideniere a declanrii tranziiei (procesului). n momentul n care o tranziie este declanat se pot
reprezenta dou aspecte:
unele elemnte sunt preluate din poziiile reprezentate prin sgei i sunt utilizate n tranziia luat n
consideraie, fiecrei sgei care descrie tranziia corespunzndu-i un singur element;
elemnte noi sunt plasate n poziiile indicate de sgeile care rezult din tranziie, fiecrei sgei
corespunzndu-i, de asemenea, un singur element.
Considernd exemplul din figura de mai sus, atunci cnd tranziia t
1
este declanat, un element este mutat
din poziia p
1
, un alt element este mutat din poziia p
2
i un al treilea element este plasat n poziia p
3
.
Un raionament similar se aplic pentru cazul n care este declanat tranziia t
2
. Tranziiile t
1
i t
2
reprezint
procesele de hrnire i cretere, respectiv reproducere.
Prin acest raionament, reelele Petri pot fi utilizate pentru a simula procese ecologice mult mai complexe
care presupun studiul relaiilor interspecifice sau intraspecifice. Un alt exemplu, construit pentru o populaie
cu reproducere sexuat, este prezentat n figura 63.
Dup cum se observ, n reelele Petri rata cu care se deruleaz procesele nu este specificat i de aceea
acesta trebuie precizat separat. Dac n unele modele se definete rata proceselor pe baza legii aciunii
maselor, aa cum sunt modelele ce descriu reacii chimice, de exemplu, rata proceselor ecologice poate fi
definit n acelai fel pentru unele modele cum sunt cele care descriu creterea exponenial sau modelul
prad-prdtor.
Fig. 63. Reea Petri reprezentnd o populaie cu reproducere
sexuat (dup Sharov, 1991).
Exist totui n ecologie suficient de multe cazuri n care legea aciunii maselor nu poate sta la baza
determinrii ratelor unor procese i de aceea ratele unor ecuaii ce descriu aceste procese vor trebui definite
n alt mod.
Bibliografie
Alabaster, J.S. 1985. Habitat modification and fershwater fish. Proced. Of Syimp. EIFAC, London,
278.
Allen, K.R. 1971. Relation between Production and Biomas. Fish. Res. Board Can., 1573-1581.
Allen, T.F.H., T.W. Hoekstra. 1992. Towards a Unified Ecology. Columbia University Press, New York.
Ayal, Y. 1994. Time-lags in Insect Response to Plant Productivity: Significance for Plantinsect Interactions
in Deserts. Ecological Entomology 19:207-214.
Bazzaz, F.A. 1990. The Response of Natural Ecosystems to the Rising Global CO2 Levels. Annual Review
of Ecology and Systematics 21,167-196.
Begon, M.E, J.L. Harper, C.R. Townsend .1991. Ecology: Individuals, Populations and Communities.
Blackwell Scientific Publ., Oxford.
Begon, M.E., M. Mortimer .1990. Population Ecology, A Unified Study of Animals and Plants. Blackwell
Scientific Publ., Oxford.
Berryman A. A. .1981.Population systems: a general introduction. New York: Plenum Press.
Bertalanffi, L. von. 1973. Theorie generale des systemes. Ed. Dunod, Paris.
Botnariuc, N., A. Vdineanu. 1982. Ecologie. Ed. Did. I Ped., Bucureti.
Budeanu, C., E. Clinescu. 1982. Elemente de ecologie uman. Ed. tiinific i Enciclopedic, Bucureti.
Caswell, H. .1989. Matrix Population Models. Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
Ciolac, A. 1997. Elemente de ecologie acvatic. Ed. Pax Aura Mundi, Galai.
Ciolac, A. 1998. Ecologie i pescuit n zona predeltaic a Dunrii. Ed. Pax Aura Mundi, Galai.
Clark L. R., P. W. Geier, R. D. Hughes, R. F. Morris .1967. The ecology of insect populations. London:
Methuen.
Collins, Mark, 1990. The Last Rain Forests: A World Conservation Atlas. Oxford.
Crawley. M.J. 1986. Plant Ecology. Blackwell Scientific Publ., Oxford.
Ehrlich, Paul R.1986. The Machinery of Nature. Simon & Schuster. NY.
Frontier, S. 1983. Strategie dechantillonage en ecologie. Ed. Masson, Paris.
Frontier, S., D. Pichod-viale. 1991. Ecosystems: structure, functionnement,
evolution. Ed. Masson, Paris.
Givnish, T.J.1986. On the Economy of Plant Form and Function. Cambridge University Press, Cambridge.
Godeanu, S. 1998. Tehnologii ecologice i ingineria mediului. Ecotehnie. Editura Bucura Mond, Bucureti.
Holling, C.S. 1959. Some characteristics of simple types of predation and parasitism. Canad. Entomol. 91:
385-398.
Holling, C.S. 1959. The components of predation as revealed by a study of small mammal predation of the
European pine sawfly. Canad. Entomol. 91: 293-320.
Houghton, J.T., G.J. Jenkins and J.J. Ephraums .1991. Climate Change. The IPCC Scientific Assessment.
University of Cambridge Press, Cambridge.
Hunter, M. L. Jr.1995. Fundamentals of Conservation Biology. Blackwell Science, Cambridge, MA.
Ives, A.R. 1995. Measuring resilience in stochastic systems. Ecol. Monogr. 65: 217-233.
Ives, A.R. 1995. Predicting the response of populations to environmental change. Ecology 76: 926-941.
Jones, C. G. and J. H. Lawton.1995. Linking Species and Ecosystems. Chapman and Hall, New York.
Leveque, C., J.R. Durand, J.M. Ecoutin. 1977. Relation entre le raport P/B et la longevite des organismes.
Cah. ORSTOM, Ser. Hydrobiol., vol.XI, 1, 17-31.
Lieth, H. 1973. Primary Production. Terrestrial ecosystem. Human Ecology, 4, 303-332.
Lotka, A. J. 1925. Elements of physical biology. Ed. Williams & Wilkins Co., Baltimore.
Luken, J.O. 1990. Directing Ecological Succession. Chapman and Hall, London.
Lupei, N. 1977. Biosfera. Ed. Albatros, Bucureti.
May, R.M. 1973. Stability in randomly fluctuating versus deterministic environments. Amer. Natur., 107:
621 650.
Meffe, G. K. ,C. R. Carroll.1994. Principles of Conservation Biology. Sinauer, Sunderland, MA.
Metting F. B. 1992. Soil Microbial Ecology: Applications in Agricultural and Environmental Management.
Marcel Dekker, Inc. New York.
Oprea, C.V., L. Calancea. 1985. Complexele bioenergetice ale solului i capacitatea lor de producie. Ed.
Facla, Timioara.
Owen, Denis F. 1980. What Is Ecology? Contemporary concepts. Oxford.
Paul & Clark. 1996. Soil Microbiology & Biochemistry. Academic Press, San Diego, CA.
Peters, R.L., T.E. Lovejoy. 1992. Global Warming and Biological Diversity. Yale University Press, New
Haven.
Pickett, S.T.A., R.S. Ostfels, M. Shachak, and G.E. Likens. 1997. The Ecological Basis of Conservation.
Chapman and Hall, New York.
Polis, G.A . 1991. The Ecology of Desert Organisms. Univ. of Arizona Press, Tucson.
Rojanschi,V., F. Bran, Gh. Diaconu. 1997. Protecia i ingineria mediului. Ed. Economic, Bucureti.
Sachs, T. 1990. Pattern Formation in Plant Tissues. Cambridge University Press, Cambridge.
Safriel, U.N., S. Volis, S. Kark. 1994. Core and Peripheral Populations and
Global Climate Change. Israel Journal of Plant Sciences 42,331-345.
Schmidt-Nielsen, K. 1997. Animal Physiology: Adaptation and Environment. Cambridge University Press,
5th Edition.
Sharov, A. A. 1992. Life-system approach: a system paradigm in population ecology. Oikos 63: 485-494.
Sharov, A.A. 1991. Integrating host, natural enemy, and other processes in population models of the pine
sawfly. In: Y.N.Baranchikov et al. Forest Insect Guilds: Patterns of Interaction with Host Trees. U.S. Dep.
Agric. For. Serv. Gen. Tech. Rep. NE-153, 187-198.
Sharov, A.A. 1986. Population bufferity and homeastasis and their role in population dynamics. Zhurnal
Obshchej Biologii (Journal of General Biology), 47: 183 192.
Sharov, A.A. 1985. Insect pest population management taking into account natural mechanisms of
population dynamics. Zoologicheskii Zhurnal (Zoological Journal), 64: 1298 1308
Stearns, S.C. 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford Univ. Press, Oxford.
Volterra, V. 1926. Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi. Mem. R.
Accad. Naz. dei Lincei. Ser. VI, vol. 2.
Worsten, D. 1984. Nature's Economy. History of ecology and its major figures. Cambridge.
Cuprins
1. Definirea i evoluia ecologiei 3
1.1.Definirea ecologiei 3
1.2. Evoluia ecologiei 5
2. Elemente de teorie a sistemelor biologice 8
2.1. Caracteristicile generale ale sistemelor biologice 11
3. Ecosistemul 18
4. Biotopul 24
4.1. Principalii factori abiotici 24
4.1.1.Radiaia solar incident 25
4.1.1.2. Adaptri la radiaia solar 31
4.1.2. Temperatura 33
4.1.2.1. Adaptarea la temperatur 36
4.1.3. Apa 39
4.1.3.1. Biotopul acvatic 40
4.1.3.2. Compoziia chimic a mediului acvatic 48
4.2. Climatul 53
5. Biocenoza 56
5.1. Structura biocenozei 57
5.2. Conceptul de ni ecologic 66
5.3. Relaii interpopulaionale 67
5.4. Structura trofic a biocenozei 73
5.5. Productivitatea 76
5.5.1. Biomasa 76
5.6. Producia primar 78
5.7. Fotosinteza 80
5.7.1. Aspectul electric al fotosintezei 85
5.8. Modaliti de determinare a produciei primare 87
5.9. Producia secundar 90
5.9.1. Metode de determinare a produciei secundare 92
5.9.1.1. Metoda lui Allen (metoda cohortelor) 92
5.9.1.2. Metoda Leger-Huet-Arrignon 98
5.9.1.3. Metoda Schaperclaus-Wunder 99
5.9.1.4. Metoda Lundbeck-Wunder-Damricev 99
6. Energetica ecosistemului 101
6.1. Eficiena transformrilor energetice 102
6.2. Fluxul de energie n ecosistem 107
6.3. Energia i fluxul de nutrieni 109
7. Modelarea proceselor la nivelul ecosistemului 111
8. Elemente de dinamic a populaiei 118
8.1. Definirea ecologiei populaionale 118
9. Modaliti de descriere a populaiilor 122
9.1. Descrierea static a populaiei 123
9.2. Descrierea cinetic a populaiei 125
10. Utilizarea modelelor ca instrumente analitice 127
11. Populaia ca sistem 131
11.1. Dinamica sistemelor populaionale 131
11.1.1. Conceptul factor-efect 132
11.2. Factori i procese 134
11.2.1. Interaciunea dintre factori i procese 136
11.3. Determinarea mrimii unei populaii 137
11.3.1. Stabilirea numrului de uniti de prob 138
11.3.2. Metoda capturrii i recapturrii 141
11.3.3. Metoda eliminrii 142
11.3.4. Metode indirecte de estimare a mrimii populaiei 144
11.3.4.1. Regresia polinomial 145
11.3.4.2. Regresia neliniar 145
12. Structura populaiilor 147
12.1 Structura spaial i temporal 147
12.2. Distribuia spaial a populaiei 148
12.2.1. Distribuia spaial randomizat 149
12.2.2. Distribuia spaial grupat 152
12.3. Analize geostatistice ale distribuiei populaiei 153
12.4. Dimensiunea fractal a distribuiei populaiei 155
12.5. Corelaia dintre factorii de mediu i densitatea populaiei 158
12.6. Structura populaiei n funcie de vrst 160
12.7. Tipuri de supravieuire 163
13. Creterea populaiei 165
13.1. Modelul exponenial al creterii populaiei 165
13.2. Modelul logistic al creterii populaiei 170
13.2.1. Semnificaia parametrilor modelului logistic 172
13.3. Factori limitani ai creterii populaiei 173
13.4. Modelul lui Leslie 174
13.5. Rata dezvoltrii 176
13.5.1. Modelul grade-zile 177
13.6. Timpul fiziologic 179
14. Stabilitatea populaiilor 182
14.1. Starea de echilibru 182
14.2. Aspectul cantitativ al stabilitii populaiei 184
15. Prdtorism i parazitism 186
15.1. Implicaii funcionale i cantitative ale relaiei prad-prdtor 187
15.1.1. Modelarea rspunsului funcional 187
15.1.2. Estimarea parametrilor rspunsului funcional 191
15.1.3. Rspunsul cantitativ 193
15.2. Modelul prad-prdtor 193
15.3. Modelul gazd-agent patogen 195
16. Competiia 196
16.1. Competiia n cadrul populaiei sau speciei (intraspecific) 196
16.2. Competiia dintre specii 197
16.3. Modelarea metapopulaiei 200
16.4. Creterea exploziv a populaiei 203
16.5. Determinarea produciei unei specii 205
16.6. Reele Petri 208
Bibliografie 211
Cuprins 215