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Bol. Soc. geol. Peru 104. 33-40 (2010)

Sociedad Geologica del Peru SGP
Asoclacln para la lnvesugacln y Conservacln de la 8lodlversldad-AlC8. Llma, eru. alcb.peru[gmall.com
ALCANCES SOBRE LA METODOLOGIA DE ESTUDIO EN
PALEONTOLOGIA DE VERTEBRADOS
SCOPE ON THE METHODOLOGY OF STUDIES IN VERTEBRATE
PALEONTOLOGY
Marcelo Stucchi
RESUMEN
La presente nota tiene como objeto explicar la metodologia utilizada por el autor en sus estudios de los
restos Iosiles de aves colectados en los yacimientos de la Iormacion Pisco, Peru. Ademas, se discute las
principales conclusiones del trabajo y se dan sugerencias para investigaciones Iuturas.
Palabras clave. Paleontologia de vertebrados, formacion Pisco, Peru
ABSTRACT
This note aims to explain the methodology used by the author in his studies oI Iossil birds collected
Irom the deposits oI the Pisco Iormation, Peru. In addition, it discusses the main conclusions oI his work
and oIIering suggestions Ior Iuture research.
Kevwords. Jertebrate paleontologv, Pisco formation, Peru
INTRODUCCIN
La paleontologia es una ciencia de especial
importancia para la biologia, ya que permite
conocer, de primera mano, mediante sus Iosiles, a
los organismos que habitaron la Tierra en el pasado.
Su estudio puede oIrecer inIormacion sobre como
las Iormas de vida anteriores se relacionaron con
su medio y como se vinculan con las especies
actuales, dando elementos de juicio para el estudio
de la evolucion biologica. Ademas, permite conocer
diseos anatomicos diIerentes, no presentes en la
actualidad.
Una vez colectado y preparado un resto Iosil,
el primer objetivo es determinar a que grupo
taxonomico pertenecio el animal en estudio. Primero
que todo, se debe considerar que las categorias
taxonomicas son una creacion de la mente humana
para poder clasifcar a los organismos bajo criterios
flogeneticos, siendo la especie la unica que se
puede delimitar de Iorma precisa (Koepcke 1958).
Esto queda implicito en el concepto biologico de
especie, que implica el fujo genetico con aislamiento
reproductivo, dandole a esta categoria taxonomica
capacidad para ser verifcada objetivamente.
Pero, por la naturaleza del estudio desarrollado en
paleontologia, donde en el mejor de los casos se
tiene acceso solo al esqueleto de algun organismo,
sino huesos aislados, la determinacion especifca
no suele ser sencilla, y muchas veces reviste una
enorme difcultad el lograr hacerla con solo una
pequea parte del organismo, basandose solo en
caracteristicas morIologicas. Como dijo Pascual
(1995): 'aunque las diIerencias morIologicas y el
aislamiento reproductivo no siempre coinciden,
nuestra asuncion basica (en paleontologia) es que
si coinciden.
Entonces, como se determina la especie de
un resto Iosilizado? Pascual (1995) sugirio lo
siguiente: 'En paleontologia de los vertebrados,
nuestro procedimiento es considerar como especies
distintas a aquellos restos que muestran 'sufcientes
distinciones anatomoIuncionales defnibles, y que
al mismo tiempo son sufcientemente diIerentes
a las de otros restos homologos. En base a este
argumento, surge una nueva pregunta: y, como
saber cuando los especimenes Iosiles en estudio son
lo 'sufcientemente diIerentes para ser considerados
especies distintas, entre ellos y con respecto a los
actuales?
Una manera de responder la pregunta es
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usando el criterio actualista. Es decir, se asume
que los organismos en el pasado tuvieron
diIerencias morIologicas similares o equivalentes
a los actuales. Se procede revisando la morIologia
osea de todas las especies actuales (biologicas,
reconocidas) existentes dentro de un genero,
observando las diIerencias inter e intraespecifcas
entre cada estructura, hueso por hueso. Asi, se
puede identifcar ciertos parametros que permitiran
saber que caracteristicas -ya sea morIologicas o
morIometricas- podrian ser validas para diIerenciar
una especie de otra, y aplicarlos a los restos Iosiles.
Sin embargo, no se debe dejar de tomar en cuenta
que estos parametros seran particulares para cada
taxon, como explican, por ejemplo, Stucchi (2002)
y Stucchi et al. (2003) para Spheniscidae, Urbina
y Stucchi (2005) para Phalacrocoracidae, y Stucchi
(2003) para Sulidae. Una vez hecho esto, y cuando
los resultados del analisis lo sustentan, se puede
asignar una categoria especifca al especimen Iosil
en estudio. Caso contrario se nomina solo a nivel
generico o Iamiliar. Cuando la morIologia del Iosil
resulta no distinguible de la de una especie actual,
se le puede nombrar de la misma Iorma, pero con
el prefjo aII. (del latin aIfnis, 'relacionado con)
delante del nombre especifco. Este termino se
usa para designar linajes que son aparentemente
ancestros de las especies modernas por su parecido
morIologico (Olson y Rasmussen 2001).
Una discusion extensa sobre el concepto de
especie en ornitologia y paleontologia, que no es
tema de este trabajo, la desarrollan McKitrick y
Zink (1988) y Pascual (1995), respectivamente.
Del estudio realizado por el autor con los restos
Iosilizados de aves provenientes de la Iormacion
Pisco: Mioceno medio (14 millones de aos
atras) al Plioceno tardio (2 Ma) (ver Marocco y
Muizon (1988) y reIerencias del autor citadas en
la presente nota), se pudo concluir que estos restos
dan inIormacion, no solo para designar categorias
taxonomicas a los especimenes y de la anatomia del
animal, sino que tambien sirven para saber desde
hace cuanto tiempo viven determinados grupos de
aves en una region, y que grupos han vivido juntos y
en que condiciones ambientales. Sin embargo, sobre
la base de los siguientes puntos, se puede ver que su
nivel de resolucion resulta limitado.
I. IDENTIFICACIN DE TAXONES
Los estudios de los restos Iosiles de aves
exhumados en los yacimientos mencionados,
permitieron tener una vision temporal, antes
inexistente -o muy diIusa-, de la presencia de
nueve Iamilias de aves de la costa peruana
actual, ademas de una extinta y una eventual:
Spheniscidae, Diomedeidae, Procellaridae,
Sulidae, Phalacrocoracidae, Pelecanidae, Laridae,
Scolopacidae, Cathartidae, Pelagornithidae y
Ciconiidae (ver Tabla 1). Por ejemplo: aves afnes
a las conocidas en la actualidad como 'guaneras:
guanay Phalacrocorax bougainvillii y piquero Sula
variegata, tienen presencia en las costas peruanas
desde el Mioceno tardio (6 Ma)-Plioceno temprano
(5 Ma), en simpatria con varias otras especies
co-genericas, como sucede en la actualidad (ver
Schulenberg et al. 2010, Stucchi 2003, Urbina y
Stucchi 2005a).
Figura 1. MUSM 583, Cuadrado de Pelecanidae indet. de
Montemar. Jista interna (A) v vista externa (B). Colectado por
R. Salas.
Figura 2. MUSM 1775, Humero de posible Laridae indet.
de La Antena. Jista caudal (A) v vista craneal (B). Colectado
por M. Urbina.
Marcelo Stucchi
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Tabla 1. Lista de las especies de aves reconocidas en la formacion Pisco.
ALCANCES SOBRE LA METODOLOGA DE ESTUDO EN PALEONTOLOGA DE VERTEBRADOS
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Como conclusiones de esta parte del estudio se
puede decir que:
(1) La morIologia osea de los especimenes
actuales de Spheniscidae, Phalacrocoracidae y
Sulidae (las Iamilias mejor representadas a nivel
paleontologico en la Fm. Pisco), es muy similar
entre las especies del mismo genero. Esta semejanza
se refeja tambien a nivel morIometrico, reduciendo
el numero de medidas e indices que permiten la
determinacion de la especie. Asi, las diIerencias a
nivel intraespecifco pueden ser iguales o incluso
mayores a las que se presentan a nivel interespecifco
(Zusi 1975, Stucchi 2002, 2003). Esto difculta
mucho la determinacion especifca paleontologica,
induciendo al error cuando no se establecen de
Iorma adecuada los caracteres diagnosticos en las
especies actuales: ver ejemplos en Stucchi (2003,
2007). Ademas, implica que dos elementos oseos
similares pueden pertenecer a especies diIerentes, y
dos elementos diIerentes a la misma especie (Figura
3).
En la identifcacion de Sulidae de la Fm. Pisco,
se tuvo que recurrir a la morIometria, puesto que
morIologicamente los especimenes tanto Iosiles
como actuales son iguales. Considerando sus
medidas, se establecio como especies nuevas
aquellas que salian de los rangos de tamao de
todas las especies conocidas: la mas grande es Sula
magna, y la mas pequea Sula sulita (Stucchi 2003).
(2) La morIologia osea de los especimenes
Iosilizados es muy similar (o identica) a la que
presentan sus parientes actuales, de los cuales,
en algunos casos, se diIerencian solo por sus
dimensiones. Considerando el tiempo transcurrido
desde la muerte de los individuos Iosilizados, se
puede asegurar que, al menos en estos grupos, no
ha habido cambios graduales en su morIologia osea,
sino mas bien, esta se ha mantenido estable desde
esas epocas hasta el presente. Esto apoya la teoria de
la evolucion por saltos luego de amplios periodos de
estancamiento (Gould y Eldredge 1977, Reid 2007).
Si la evolucion en estos grupos hubiera sido gradual,
su morIologia osea, hace y durante tantos millones
de aos, hubiese tenido variaciones evidentes, cosa
que no se encontro mas que lo esperable a nivel
intraespecifco. Lo que se manifesta en todos los
OBSERJACIONES.
MUSM rehere a la coleccion del Museo de Historia Natural de
la Universidad de San Marcos, Departamento de Paleontologia
de Jertebrados.
1. Stucchi (2007). de las especies que el autor nomina en
este trabafo, la primera (procedente de antigedad A,
nivel Cerro La Brufa) es equivalente a S. mui:oni Ghlich
2007,
2. Ghlich (2007),
3. Stucchi et al. (2003),
4. Stucchi (2002),
5. Stucchi v Urbina (2005),
6. Observacion personal MUSM 1416 (Para especimen de
antigedad B, localidad de Montemar Norte),
7. Cheneval (1993),
8. Stucchi (2003),
9. Observacion personal MUSM 1420, solo para la
antigedad A, nivel Cerro La Brufa,
10. Observacion personal en el campo para especimen
de antigedad F, nivel Sacaco Sur. El fosil no pudo ser
colectado (Agosto 2007),
11. Stucchi v Urbina (2004),
12. Urbina v Stucchi (2005a),
13. Observacion personal MUSM 1459, 1460, 1461, 1462 v
1463, para antigedad B, localidad de Montemar Norte,
14. Observacion personal MUSM 583 Figura 1,
15. Chave: et al. (2007),
16. Observacion personal MUSM 1464,
17. Observacion personal MUSM 1419,
18. Observacion personal MUSM 356,
19. Anteriormente se consideraba Laridae, que "parece
pertenecer al genero Larus", en base a una mencion de
Mui:on (1981). Sin embargo, Cheneval (1993) quien
estudio las aves colectadas v depositadas en el Museo
de Historia Natural de Paris, no hace ninguna mencion
al respecto. Recientemente, se colecto un humero MUSM
1775 (Figura 2) que se encuentra en estudio v seria
asignado preliminarmente a esta familia. Proviene de
la localidad de La Antena, Ica, cuva antigedad es
comparable con el nivel Montemar (M. Urbina com.
pers.)
20. Urbina v Stucchi (2005b),
21. Stucchi (2008),
22. Stucchi v Emslie (2005).
Marcelo Stucchi
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Figura 3. Humeros, vista caudal. A (UF 11479) v B (UF 21341). Spheniscus demersus, de Sudafrica.
C (UF 22275). S. mendiculus, de Islas Galapagos. Notese el largo, el ancho v la contextura de los
tres huesos, asi como la posicion de la extremitas distalis humeri, marcada con el circulo.
casos es, mas bien, lo que estos autores llaman
'estasis morIologica |1| (Figura 4, ver fguras en
Stucchi 2002 y 2003).
Una vez determinadas las especies presentes en
un yacimiento, se deberia conocer la biodiversidad
de la zona y asi, intentar inIerir acerca de sus
relaciones con el paleoambiente.
II. PALEOECOLOGIA
El estudio de la paleoecologia implica el analisis
no solo de las aves, sino tambien de todos los demas
organismos que se encuentren en el yacimiento. Sin
embargo, para el caso de las aves, se debe tomar en
cuenta lo siguiente:
[1] Entindase este postulado solo a nivel seo y de diseo corporal. En ninguno de los casos estudiados ha sido posible
inferir acerca de otros sistemas u rganos del cuerpo, ni de la fsiologa.
ALCANCES SOBRE LA METODOLOGA DE ESTUDO EN PALEONTOLOGA DE VERTEBRADOS
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(1) Tipo de ambiente.- Al analizar el ecosistema
litoral, podra notarse que no todos los ambientes son
iguales, existiendo playas de arena, de cantos rodados,
rocosas, de rompiente, de aguas poco proIundas,
etc. Esto ocurre en la actualidad de igual Iorma
como en el pasado (ver Marocco y Muizon 1988). Y
por ende, en un ambiente litoral no siempre habita
la misma comunidad de aves que en otro. Por ello,
los restos encontrados en una localidad IosiliIera,
no necesariamente muestran la composicion de aves
de la region, sino, eventualmente, solo los de ese
lugar (ver punto siguiente, y complementariamente
Stucchi y Figueroa 2006).
(2) Tiempo de deposito.- Si el tiempo que tardo
en Iormarse un deposito Iue inmediato, por ejemplo,
debido a un evento catastrofco, como una marea
roja (ver Emslie 1995a), se puede tener la seguridad
que los restos de las aves ahi exhumados pertenecen
a individuos que vivieron juntos. Un evento de
deposito desarrollado durante algunas estaciones
de anidamiento, como un periodo de tormentas e
incremento del nivel del mar (ver Olson y Hearty
2003), tambien podria contener Iosiles de aves que
conIormaron una misma comunidad. Pero uno de
varios cientos o miles de aos, Iacilmente podria
contener restos de aves ocasionales en la zona o
de distintas comunidades, que se sucedieron ante
eventos climaticos ciclicos, no registrados en la
escala geologica, por su corta duracion.
(3) Composicion de la muestra por especies.-
Una caracteristica importante de la morIologia de los
pinginos es que presentan sus huesos muy gruesos
y casi sin pneumaticidad. Gracias a ello suelen ser
muy resistentes a los procesos erosivos del viento
o el agua, y al choque con otros elementos duros,
como piedras, conchas u otros huesos. Esto permite
que sus huesos sean mas resistentes que los de otras
aves y, por ende, mas abundantes en ambientes de
deposito (Cruz 2006). De ahi que existe un sesgo
evidente en la reconstruccion de los paleoambientes,
porque lo que se encuentra en el campo no siempre
pertenece a una muestra al azar.
(4) Composicion de la muestra por especimen.-
Cruz (2005, 2006) observo que los huesos
apendiculares y de la cintura escapular son los
elementos mas resistentes y mas Irecuentemente
encontrados entre los restos actuales de aves, en
muestras estudiadas en Patagonia, Argentina. Lo
mismo encontro Emslie (1995b) en una colonia
abandonada de pinginos de la Antartida. Por
otro lado, este mismo autor encontro que las
alas y/o elementos pectorales Iueron los huesos
mas conspicuos entre los restos del cormoran
Phalacrocorax hlvawi, en un deposito del Plioceno
de Florida (Emslie 1995a). Y en la Fm. Pisco, se ha
encontrado algo similar: de 506 elementos Iosiles
de pinginos exhumados en estos yacimientos, 362
(71.5) Iueron elementos apendiculares (Stucchi,
no publicado). Estas coincidencias demuestran que
la taIonomia trabaja de manera similar tanto en
Figura 4. Craneo de Sula sp. MUSM 229, de Aguada de Lomas, donde se aprecia la morfologia similar de estas aves del
Mioceno en comparacion con sus parientes actuales. Colectado por M. Urbina.
Marcelo Stucchi
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tiempos actuales como pasados, y en distintas partes
del mundo.
Esto podria imposibilitar tener la seguridad
de saber que especie se esta estudiando, cuando
se tienen elementos apendiculares aislados: Por
ejemplo, no existe mayor diIerencia morIologica ni
morIometrica entre los huesos postcraneales de los
pinginos Spheniscus urbinai y S. megaramphus
(Stucchi, no publicado), como sucede con esos
mismos elementos entre las especies actuales
S. humboldti y S. magellanicus. Y esto tambien
limita el conocimiento de la composicion de la
paleobiodiversidad.
CONCLUSIONES
Para estudios Iuturos seria recomendable tener
en cuenta lo explicado en esta nota. Se sugiere
realizar un trabajo de campo exhaustivo en cada
localidad de la Iormacion Pisco, con el fn de
colectar el mayor numero posible de restos. Los
especimenes estudiados por el autor han sido
producto de escasas y cortas campaas de campo,
donde se priorizo especimenes en superfcie,
expuestos por la accion del viento. Un estudio de
campo prolongado permitiria conseguir esqueletos
articulados enterrados, que brinden una mejor
interpretacion morIologica y evolutiva.
Asimismo, se debe estudiar un gran numero de
esqueletos de especies actuales, incluyendo pichones
y jovenes, para poder evaluar de Iorma adecuada
los caracteres, ubicando cuales son realmente
diagnosticos y cuales no. El estudio de organismos
pre-adultos es importante porque permite observar
el desarrollo ontogenico de las estructuras oseas,
para no conIundir las caracteristicas de las distintas
etapas como si se tratara de organismos diIerentes.
Ademas, ayudara a caracterizar a los pre-adultos
de las diIerentes especies, para poder identifcar
lugares de anidamiento.
Se debe considerar la morIometria como un
metodo importante del analisis, puesto que permite
cuantifcar la amplitud de la variacion de las
caracteristicas que presentan los huesos, pudiendose
asi valorar las diIerencias inter e intraespecifcas (ver
adicionalmente Livezey 1989, Bochenski 1994).
Se sugiere ademas, el estudio comparativo a
nivel histologico entre huesos actuales y Iosiles.
A nivel paleoecologico, es necesario desarrollar
estudios no solo analizando los restos de las aves
u otros vertebrados. En las areas muestreadas
existen restos de invertebrados como moluscos,
braquiopodos, equinodermos y crustaceos, asi
como algas, microalgas y IoraminiIeros, que en su
conjunto pueden dar una vision mas completa de los
ecosistemas. Asimismo, el analisis de isotopos de
Oxigeno (O18/O16) dara la posibilidad de conocer
las paleotemperaturas, lo que ayudara decididamente
en la reconstruccion paleoambiental.
Finalmente, el estudio de la taIonomia ayudara
a valorar, en su real dimension, la presencia de
determinadas especies y elementos oseos por
especimen, en mayor o menor grado que otros.
Asimismo, dara la inIormacion necesaria para
conocer el tipo de ambiente donde vivieron los
organismos.
Abreviaturas: MUSM: Museo de Historia Natural
de la Universidad de San Marcos. Departamento
de Paleontologia de Vertebrados. UF: Museo de
Historia Natural de la Universidad de Florida.
Agradecimientos: A todas las personas que
durante estos aos de trabajo colaboraron con mi
investigacion. En especial, a mis amigos Mario
Urbina, RodolIo Salas y Judith Figueroa, y a mis
padres Ana Maria Portocarrero y Santiago Stucchi.
A mi hermano Luciano Stucchi, por sus siempre
acertados comentarios y sugerencias.
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