Acta bot. bras. 22(4): 1114-1122. 2008.

Estudo anatmico comparativo da casca do caule do ara-amarelo e ara-vermelho, Psidium cattleianum Sabine, Myrtaceae
Ledyane Dalgallo Rocha1,2, Karla Heloise Preussler1, Fernanda Pegorini1, Vanessa de Farias1 e Leila Teresinha Maranho1 Recebido em 27/09/2007. Aceito em 4/04/2008
RESUMO (Estudo anatmico comparativo da casca do caule do ara-amarelo e ara-vermelho, Psidium cattleianum Sabine, Myrtaceae). Psidium cattleianum, conhecido popularmente como ara-amarelo e ara-vermelho, pertence famlia Myrtaceae. Esta famlia possui muitos problemas taxonmicos, e por este motivo, considerada uma das mais complexas quanto identificao de suas espcies. Com o propsito de esclarecer estas dificuldades, alguns estudos alternativos vm sendo realizados, como a anatomia da casca, ferramenta que contribui para a compreenso de problemas taxonmicos, embora atualmente ainda seja pouco explorada. No presente estudo, a estrutura da casca caulinar do ara-amarelo e do ara-vermelho foi analisada, verificando se as diferenas existentes na sua anatomia correspondem hiptese de que os mesmos se tratam de dois txons para a espcie. Para tanto, foram coletadas amostras de trs indivduos de cada morfotipo, sendo processadas de acordo com o procedimento recomendado para anlises estruturais. As diferenas entre os morfotipos podem ser observadas na periderme, no arranjo das clulas parenquimticas e, de modo geral, na organizao do floema colapsado. Os resultados obtidos nesta pesquisa demonstraram que os morfotipos de P. cattleianum, ainda que sejam considerados o mesmo txon, exibem diferenas no que se refere a organizao estrutural da casca do caule. Palavras-chave: anatomia da casca, ara, Myrtaceae, Psidium cattleianum ABSTRACT (Comparative anatomy study of stem bark of yellow strawberry-guava and red strawberry-guava, Psidium cattleianum Sabine, Myrtaceae). Psidium cattleianum, known as yellow strawberry-guava and red strawberry-guava, belongs to the Myrtaceae family. This family has many taxonomy problems, and for this reason, is considered one of most complicated the identification of their species. With the intention to clarify these difficulties, some alternative studies are being developed, such as the anatomy of bark, tool that contributes to the understanding of taxonomic problems; however, it is a tool currently few explored. In the present study, the structure of the stem bark of yellow strawberry-guava and red strawberry-guava was analyzed and compared, in order to verify the hypothesis of two taxons for P. cattleianum. For in such a way, samples of three individuals of each morphotypes had been collected and processed in agreement of procedure indicated for structural analyzes. The differences between the morphotypes can be observed in periderm, in the arrangement of parenchymatics cells and, in general way, in the organization of the collapsed phloem. The results gotten in this research showed that the morphotypes of P. cattleianum, despite they are considered the same taxon, exhibit great differences with regard to organizational structure of the stem bark. Key words: bark anatomy, strawberry-guava, Myrtaceae, Psidium cattleianum

Introduo
Myrtaceae possui aproximadamente 4.000 espcies distribudas em 130 gneros e ocorre em biomas como cerrado, floresta atlntica e florestas deciduais, compondo de forma significativa a flora brasileira (Souza & Lorenzi 2005). Apesar da ampla distribuio e importncia das suas espcies, so escassos os estudos taxonmicos sobre as mesmas. Observa-se que a morfologia de folhas e flores muito semelhante entre as espcies de Myrtaceae e isto, por dificultar a caracterizao e denominao especfica,

torna a famlia uma das mais complexas do ponto de vista taxonmico (Souza & Lorenzi 2005). Tendo como base estas similaridades e, buscando compreender a taxonomia da famlia, alguns pesquisadores optaram por combinar a descrio da organizao estrutural de tecidos vegetativos com as caractersticas reprodutivas, o que implicou no desenvolvimento de estudos que viabilizassem a compreenso e a caracterizao sistemtica de seus indivduos. Deste modo, iniciaram-se as pesquisas a partir de tcnicas alternativas, na tentativa de fornecer informaes que possam contribuir para a taxonomia de algumas

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Universidade Positivo, Rua Professor Pedro Viriato Parigot de Souza 5300, Bairro Campo Comprido, 81280-330 Curitiba, PR, Brasil Autora para correspondncia: ledyane@gmail.com

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espcies (Landrum & Kawasaki 1997; Souza & Lorenzi 2005), como o estudo desenvolvido por Marchiori (1993) com o lenho de Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze. O autor afirma que a descrio da anatomia do lenho e da casca fornece informaes bsicas e fundamentais. Teixeira & Gabrielli (2000), aps descrever a anatomia de duas espcies de leguminosas, afirmam que a linha de pesquisa que envolve a anatomia do lenho encontra-se consolidada; porm, a maioria dos trabalhos trata de espcies exticas utilizadas em reflorestamentos e de interesse econmico. Dentro desta perspectiva, verifica-se a necessidade de investimento em estudos voltados para a descrio da anatomia da madeira e casca de espcies nativas, como fizeram Pollito & Tomazello (2006) para duas espcies de Uncaria Schreb. Neste estudo, os autores relatam que a avaliao destes tecidos permite a identificao de espcies de, tanto em laboratrio como em campo. Atualmente, observa-se uma terminologia variada para se referir aos constituintes da casca. Richter et al. (1996) que estabeleceram uma padronizao de critrios para a sua descrio, definem casca como um conjunto de tecidos localizados externamente ao cmbio vascular e que est presente em plantas com crescimento secundrio. Psidium L. pertence tribo Myrteae e subtribo Pimentoideae (Flora Brasiliensis 2006). Dentre as espcies nativas do Brasil est Psidium cattleianum Sabine que recebe, de acordo com Lorenzi (1992), as denominaes populares de ara, ara-amarelo, aravermelho, china-guava e, segundo Backes & Nardino (2004), araazeiro-amarelo e araazeiro-vermelho. No Brasil, P. cattleianum ocorre do Estado da Bahia at o Rio Grande do Sul, em restingas litorneas, locais midos de um modo geral, na Floresta Ombrfila Densa e raramente na Depresso Central. Trata-se de uma espcie arbrea cuja altura varia entre 3,0 e 6,0 m, com tronco liso e casca descamante (Lorenzi 1992). Os frutos so amarelos ou vermelhos (Lorenzi 1992), o que sugere que a espcie possa ser dividida em dois morfotipos denominados ara-amarelo e ara-vermelho. Psidium cattleianum possui atualmente diferentes denominaes taxonmicas especficas e, de acordo com estudos preliminares, isto se deve ao fato de no haver consenso entre os especialistas, alm de que as categorizaes no so utilizadas no momento das determinaes. Anlises prvias indicaram que ocorrem diferenas na anatomia do lenho, na morfologia foliar e na colorao dos frutos dos dois grupos de P. cattleianum. Assim, levantou-se a hiptese de que os morfotipos se tratam de txons diferentes para a espcie. Com base nisto, o objetivo do presente estudo foi analisar a estrutura da casca caulinar do ara-vermelho

e do ara-amarelo, verificando se as diferenas existentes correspondem hiptese levantada acima.

Material e mtodos
A coleta das amostras foi realizada em um remanescente florestal localizado no bairro Umbar, regio Sul de Curitiba, Paran, Brasil, entre as coordenadas geogrficas 25351,2S e 491543,7W. Selecionaram-se trs indivduos de cada morfotipo e de cada um foi coletado um disco de um ramo secundrio para preservar a integridade da planta. As seces foram feitas altura do peito (AP), obtendo-se discos de 3,0-6,0 cm de dimetro e 4,0 cm de espessura. A fixao das amostras foi feita mediante o emprego de FAA 70 por 48 horas (Johansen 1940) e, posterior armazenamento em etanol 70% (Berlyn & Miksche 1976). Para o preparo das lminas permanentes retiraramse nove amostras de cada disco, as quais foram includas em glicolmetacrilato (JB-4), de acordo com o procedimento descrito por Feder & OBrien (1968), seguindo as especificaes do fabricante (Polysciences Inc.). De cada indivduo foram orientadas trs amostras no sentido longitudinal tangencial, trs no sentido longitudinal radial e trs no sentido transversal, totalizando 27 amostras de cada morfotipo. O seccionamento foi realizado em micrtomo de rotao (Leica RM2125) com espessura de 7 m, a colorao com azul de toluidina 0,05% (Sakai 1973) e a montagem com a resina sinttica Entellan. Para obteno das ilustraes e escalas, assim como para a descrio das seces e mensuraes empregouse o microscpio fotnico (Olympus - CX41RF) acoplado cmara clara com ocular micromtrica e o fotomicroscpio (Olympus - BX 41) com o software Image ProPlus. As mensuraes e a contagem de camadas celulares foram feitas totalizando-se 54 amostragens de cada morfotipo por caractere, obtendo-se, posteriormente as mdias e os respectivos desvios padres. As descries da casca dos dois morfotipos obedeceram s recomendaes de Trockenbrodt (1990); Junikka (1994) e Richter et al. (1996).

Resultados
As cascas caulinares do morfotipo amarelo e vermelho apresentam-se compostas por ritidoma, periderme, floema colapsado e floema no colapsado (Fig. 1, 2). Em ambos os morfotipos o ritidoma o tecido mais externo da casca do caule (Fig. 1, 2) (Tab.1). Esta estrutura formada por peridermes seqenciais e tecidos

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Figuras 1-2. Diagramas da casca caulinar de Psidium cattleianum Sabine em seces transversais. 1. Morfotipo amarelo. 2. Morfotipo vermelho. (FC: floema colapsado; FNC: floema no colapsado).

por elas englobados. Subjacente ao ritidoma encontrase a periderme (Fig. 1-4), a qual constituda por felema, felognio e feloderme. A periderme mostra-se mais espessa no morfotipo vermelho (Tab.1). O felema composto por clulas alongadas radialmente (Fig. 1-4) e que se caracterizam pela ocorrncia de um contedo acastanhado. No morfotipo amarelo o felema possui de 7-10 camadas de clulas e, no morfotipo vermelho de 9-11 (Fig. 3, 4). Tanto no morfotipo amarelo como no vermelho, o felognio formado por clulas irregulares, achatadas radialmente, alongadas no sentido transversal e com paredes celulares delgadas. A feloderme composta por camadas celulares dispostas radialmente na mesma fileira

das clulas do felema (Fig. 3, 4). Internamente periderme, inicia-se o floema colapsado (Tab. 1), cuja espessura maior no morfotipo vermelho. Em ambos os morfotipos, o floema colapsado composto por clulas parenquimticas e elementos de tubo crivado (Fig. 1-4) e as escleredes dispem-se isoladamente ou em grupos entre as clulas floemticas (Fig. 3-6). As escleredes, quando observadas na seco radial, apresentam-se em faixas longitudinais tangenciais, assim como as fibras septadas. Esta disposio desorganizada e irregular no morfotipo amarelo, pois as faixas possuem largura e altura variadas (Fig. 1, 3, 7); no morfotipo vermelho formam faixas contnuas que tende a apresentar larguras semelhantes em toda a extenso do floema colapsado. Esta organizao confere um arranjo definido ao esclernquima observado no morfotipo vermelho (Fig. 2, 8) (Tab. 1). Em seco transversal, pode-se observar que as escleredes, de ambos os morfotipos, possuem paredes celulares polilameladas e pontoaes simples (Fig. 9, 10). As clulas de parnquima radial esto logo aps a feloderme e, a organizao do parnquima radial e axial, descarta a existncia de pseudocrtex em ambos os morfotipos (Fig. 1-4). Observam-se raios uni ou bisseriados e heterogneos constitudos por clulas eretas e quadradas, quadradas e procumbentes, ou ainda, eretas e procumbentes (Fig. 11-14). A maioria dos raios observados no morfotipo amarelo apresenta-se constituda por clulas marginais eretas e corpo do raio formado por 4-6 clulas quadradas (Fig. 11). Os raios observados no morfotipo vermelho, em geral, esto formados por clulas marginais eretas,

Tabela 1. Caractersticas anatmicas das cascas caulinares dos dois morfotipos de Psidium cattleianum Sabine (: desvio padro). Caracteres Espessuras (m): Ritidoma Periderme Floema colapsado Floema no colapsado Elemento de tubo crivado: Comprimento (m) Dimetro (m) ngulo de inclinao da placa crivada Raio: Composio celular Altura (m) Largura (m) Srie cristalfera Arranjo do esclernquima Morfotipo amarelo Morfotipo vermelho

572,24 143,501,18 16561,78 364,251,38 137,082,48 24,281,41 1590,81 Marginais eretas, corpo do raio formado por clulas quadradas. 221,80 13,94 191,10 2,54 Em um dos lados do raio desorganizado; grupos ou faixas tangenciais com tamanhos variados

60,251,22 276,251,50 21292,44 345,752,45 140,020,83 25,871,92 1520,57 Marginais eretas, corpo do raio formado por clulas quadradas e procumbentes 272,40 1,99 212,20 9,17 Em torno do raio organizado; faixas tangenciais com tamanhos semelhantes

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Figuras 3-8. Seces da casca de Psidium cattleianum Sabine. 3-4. Periderme e floema colapsado em seco transversal. 3. Morfotipo amarelo. 4. Morfotipo vermelho. 5-6. Grupos de escleredes em seco transversal. 5. Morfotipo amarelo. 6. Morfotipo vermelho. 7-8. Disposio das escleredes em seco longitudinal do morfotipo amarelo e vermelho respectivamente. (PE: periderme; FC: floema colapsado; ES: escleredes).

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Figuras 9-14. Seces da casca de Psidium cattleianum Sabine. 9-10. Seces transversais das escleredes (detalhe das paredes polilameladas e pontoaes simples). 11-12. Seces longitudinais radiais demonstrando a constituio celular dos raios no morfotipos amarelo e vermelho respectivamente. 13. Detalhe da srie cristalfera em um dos lados do raio no morfotipo amarelo. 14. Detalhe da srie cristalfera envolvendo todo o raio do morfotipo vermelho. (setas para a esquerda ( ): cristais prismticos; SC: srie cristalfera; RA: raio).

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Angyalossy-Alfonso (1999), Castro et al. (2006) e Pollito & Tomazello (2006). A casca do caule de ambos os morfotipos de P. cattleianum apresenta cristais prismticos em abundncia por toda a regio floemtica, porm, o morfotipo amarelo possui cristais em maior quantidade. Roth (1981) afirma que a formao de cristais no floema ocorre em vrios grupos que apresentam crescimento secundrio. Em P. cattleianum, cristais prismticos so freqentes no floema, e se encontram em maior quantidade no floema colapsado, corroborando com Roth (1981). A autora ainda relata que os cristais so freqentes no floema colapsado e a sua formao tem relao com a esclerificao. Todavia, esta informao no deve ser generalizada, uma vez que Soffiatti & AngyalossyAlfonso (1999), observaram cristais por toda a regio entre a periderme e o cmbio vascular em espcies do gnero Eugenia L. De acordo com Roth (1981), Metcalfe & Chalk (1983) e Dias-Leme et al. (1995) a distribuio das sries cristalferas importante taxonomicamente. Segundo Roth (1981), em Myrtaceae, estas sries contribuem para o diagnstico distintivo. Em P. cattleianum as sries cristalferas ocorrem juntamente com os raios parenquimticos no floema e, ainda que os cristais tenham formato semelhante, a distribuio das mesmas distinta entre os morfotipos. Dentre os estudos sobre a anatomia da casca do caule que consideraram a presena das sries cristalferas em espcies de Myrtaceae, est o de Soffiatti & Angyalossy-Alfonso (1999), no qual as espcies de Eugenia analisadas possuem sries cristalferas por todo o parnquima axial. Fabrowski et al. (2003) observaram as sries cristalferas no floema no colapsado de Eucalyptus smithii (RT.) Baker, tal como pode ser verificado em P. cattleianum. Nos morfotipos de P. cattleianum o tecido floemtico, de um modo geral, apresenta-se melhor organizado e uniforme no morfotipo vermelho e, desorganizado e irregular no morfotipo amarelo. Inoue & Reissman (1971) afirmam que o floema no colapsado, por no sofrer influncia do meio ambiente, serve como elemento rigoroso de caracterizao de espcies. Alm disto, Dtienne & Jacquet (1983), Soffiatti & Angyalossy-Alfonso (1999) e Castro et al. (2006) relatam que o arranjo das clulas do floema auxilia a taxonomia de alguns grupos. Estudos realizados com espcies pertencentes s famlias Podocarpaceae, Araucariaceae e Mimosaceae, revelaram que a morfologia externa e o arranjo das clulas que constituem o parnquima axial so caractersticas que podem ser utilizadas na identificao de espcies no momento em que as estruturas reprodutivas da planta

sendo estas seguidas por clulas quadradas e, internamente a elas, encontram-se clulas procumbentes formando o corpo do raio. Uma das fileiras marginais de clulas eretas pode estar ausente (Fig. 12). Os raios dos morfotipos diferem em tamanho, ainda que, em ambos, o parnquima radial no possua dilatao (Fig. 3, 4). O desvio padro foi maior para a altura dos raios no morfotipo amarelo e para a largura dos mesmos no morfotipo vermelho (Tab. 1). As sries cristalferas so formadas por clulas contendo um cristal prismtico no seu interior e apresentam-se orientadas axial e radialmente. Em seco longitudinal tangencial, observa-se que estas sries se encontram somente em um dos lados do raio no morfotipo amarelo (Fig. 13), ao passo que no morfotipo vermelho as sries cristalferas envolvem cada um dos raios (Fig. 14). Em seco transversal observa-se parnquima axial formado por clulas de formatos variados, escleredes, fibras e elementos de tubo crivado (Tab. 1) com suas respectivas clulas companheiras (Fig. 15, 16). Em ambos os morfotipos, os elementos de tubo crivado encontram-se colapsados em funo da deposio de calose. As reas crivadas so escalariformes e as placas crivadas so oblquas e simples, encontrando-se mais inclinadas no morfotipo amarelo (Tab. 1) (Fig. 17-20). Nos morfotipos de P. cattleianum o floema no colapsado (Tab. 1) caracteriza-se principalmente pela ocorrncia de clulas parenquimticas com paredes delgadas e clulas condutoras ativas. O esclernquima diminui sua ocorrncia conforme se aproxima ao cmbio vascular, podendo-se observar apenas algumas escleredes solitrias (Fig. 1, 2, 21). freqente a ocorrncia de cristais no interior de clulas do parnquima floemtico (Fig. 22). Na regio prxima ao cmbio vascular, os elementos de tubo crivado possuem placas e reas crivadas no colapsadas, e as pontoaes so bem definidas e visveis. Observam-se gros de amido no interior das clulas parenquimticas e o arranjo das mesmas semelhante aquele observado no floema colapsado (Fig. 22).

Discusso
No presente estudo verificou-se que a anlise comparativa da organizao estrutural dos tecidos que compem a casca caulinar de P. cattleianum uma ferramenta que propiciou a obteno de diferenas entre os morfotipos amarelo e vermelho. Algumas das caractersticas obtidas possuem relevncia taxonmica de acordo com Chattaway (1952), Roth (1981), Marchiori (1993), Marchiori (1996), Soffiatti &

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Figuras 15-22. Seces da casca de Psidium cattleianum Sabine. 15-16. Floema colapsado em seco transversal do morfotipo amarelo e vermelho, respectivamente. 17-18. Placas crivadas oblquas em seco longitudinal tangencial dos morfotipos amarelo e vermelho respectivamente. 19-20. reas crivadas escalariformes. 21. Arranjo do floema no colapsado em ambos os morfotipos. 22. Seco longitudinal tangencial do floema no colapsado demonstrando o arranjo dos parnquimas axial e radial em ambos os morfotipos. (setas para a direita ( ): elementos de tubo crivado e clulas companheiras; setas para baixo ( ): placas crivadas oblquas; setas para a esquerda ( ): cristais prismticos; setas para cima ( ): escleredes; ES: escleredes; FNC: floema no colapsado).

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aspectos. A casca, por outro lado, exibiu diferenas capazes de caracterizar as espcies. Este mesmo fato pode ser verificado nos dois morfotipos de P. cattleianum, pois a obteno de dados distintos s tornou-se possvel aps a anlise comparativa da estrutura da casca caulinar, visto que estudos preliminares demonstraram que o lenho dos morfotipos no apresenta diferenas. Os resultados obtidos nesta pesquisa demonstram que os morfotipos de P. cattleianum, ainda que sejam considerados o mesmo txon, apresentam diferenas considerveis no que se refere organizao estrutural da casca do caule. Foi possvel verificar que cada morfotipo exibe caractersticas particulares e estas possuem relevncia taxonmica. A realizao deste trabalho permitiu ampliar a literatura sobre a anatomia da casca caulinar, demonstrando sua importncia frente taxonomia vegetal. Alm disto, fomentam-se estudos com a organizao estrutural da casca, uma vez que se tornou possvel a obteno de subsdios capazes de auxiliar a categorizao de P. cattleianum, bem como a taxonomia da famlia Myrtaceae.

faltarem (Marchiori 1996; Castro et al. 2006). Roth (1977) verificou que o floema pode ser semelhante em indivduos da sub-famlia em que est includo o gnero Mimosa. Mais tarde, Marchiori (1993), pela realizao da descrio da organizao estrutural do lenho e casca de Mimosa bimucronata, obteve informaes que podem servir como parmetros distintivos desta espcie. Estudos sobre a anatomia da casca caulinar permitiram esclarecer questes evolutivas, taxonmicas e ecolgicas. A compreenso da organizao estrutural da casca do caule fornece informaes que superam aquelas que so obtidas aps a anlise do lenho (Soffiatti & Angyalossy-Alfonso 1999). Assim, verifica-se a importncia do conhecimento dos caracteres morfolgicos da casca, tendo em vista a preciso e conseqente relevncia dos dados resultantes da sua descrio (Chattaway 1952; Marchiori 1993; Soffiatti & Angyalossy-Alfonso 1999; Pollito & Tomazello 2006; Castro et al. 2006). Apesar da importncia, verifica-se pouco investimento no estudo da casca para segregao taxonmica (Chattaway 1952) tendo em vista que a literatura no abrange um grande nmero de espcies e to pouco explorada (Marchiori 1993). Adicionalmente, de suma relevncia que estudos deste cunho sejam realizados com espcies nativas, pois o conhecimento destes aspectos ainda incipiente para os componentes da flora brasileira (Maranho et al. 2006). A taxonomia de alguns grupos tambm foi esclarecida atravs da anlise da estrutura do lenho (Maranho et al. 2006), como algumas espcies pertencentes famlia Lauraceae (Oliveira et al. 2001). Teixeira & Gabrielli (2000), no entanto, afirmam que os dados obtidos a partir da anlise xilemtica podem ser semelhantes para muitas espcies e que, devido a isto, no devem ser o nico parmetro para a segregao taxonmica. Pelo exposto, observa-se que estudos com a anatomia comparativa da casca do caule vm contribuindo consideravelmente para a segregao de espcies, pois as caractersticas obtidas so bastante peculiares e servem de base para as categorizaes. Alm da anatomia, outras linhas de pesquisas vm se consolidando na famlia Myrtaceae, como as chaves de identificao construdas por Landrum & Kawasaki (1997) a partir de avaliaes cromossomticas. Estas chaves forneceram cacteres que so considerados parmetros sistemticos na famlia. Soffiatti e Angyalossy-Alfonso (1999) afirmam que, para as espcies de Eugenia estudadas, a anatomia da casca caulinar foi importante para a segregao das mesmas, pois o lenho destes vegetais coincide em vrios

Agradecimentos
As autoras agradecem Universidade Positivo, Curso de Cincias Biolgicas e Mestrado Profissional em Gesto Ambiental.

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