FOTOSNTESIS

Pedro Rojas M. La fotosntesis, el proceso de conversin de energa luminosa en energa qumica en muchos organismos tales como las plantas, algas y algunos protozoarios y bacterias, incluso en un animal, produce la mayor cantidad de energa de la biosfera y se encarga de la fijacin del CO2 y de la produccin de O2 atmosfrico.

Introduccin
La energa luminosa proveniente del Sol puede ser transformada por muchos organismos tales como plantas, algas y algunos protozoarios y bacterias, en energa qumica til mediante un proceso complejo denominado fotosntesis. A los organismos que realizan esta funcin se les conoce como organismos fotosintticos, los cuales tienen estructuras y pigmentos especializados en captar la energa luminosa (fotones) y aprovecharla para sintetizar compuestos orgnicos (azucares) a partir de la reduccin del CO2. Con esto, la fotosntesis constituye el principal medio de fijacin de CO2 atmosfrico y la va principal de generacin de O2 necesario para la respiracin aerobia, con lo que se convierte en el proceso biolgico ms importante en toda la biosfera, pues a partir de ella depende la prctica totalidad de vida en la Tierra, con excepcin de algunos pocos microorganismos, los llamados organismos quimiosintticos. Para que el proceso fotosinttico se lleve a cabo, es necesario un aporte constate de electrones que se acoplarn a toda una maquinaria macromolecular que propiciar un gradiente electroqumico, el cual alimentar a la ATPsintasa para generar ATP y el poder reductor (NADPH) necesario para sintetizar hidratos de carbono, esto de acuerdo a la siguiente reaccin:

Donde H2X es un reductor general, X es el producto oxidado y CH2O un hidrato de carbono general. En plantas, algas y en las cianobacterias, el agente reductor es el agua, por lo que al oxidarse genera O2. Este proceso se denomina fotosntesis oxignica mientras que en la fotosntesis anoxignica, la cual llevan a cabo otro tipo de bacterias, ser H2, H2S, S2O3- u otro. En todos los organismos fotosintticos, la fotosntesis se divide en dos subprocesos: reacciones luminosas y reacciones oscuras. En las reacciones luminosas se utiliza la energa de la luz solar para llevar a cabo la fotlisis del agua, con lo que se consigue la produccin de O2, NADPH y ATP. En las reacciones oscuras o Ciclo de Calvin se utiliza el NADPH y ATP producidos en las reacciones luminosas para la sntesis reductora de los hidratos de carbono a partir de CO2 y agua. La absorcin de luz y las reacciones luminosas se producen en las membranas del cloroplasto de las plantas, algas y protozorios fotosintticos, mientras que en las cianobacterias las reacciones se llevan a cabo en membranas plegadas, que se asemejan a los tilacoides de los cloroplastos. Figura 1: Visin general de las etapas de la fotosntesis. no se libera

oxgeno debido a que el agente reductor puede

Reacciones luminosas
La fotosntesis depende principalmente de la luz de las regiones visible e infrarroja prxima al espectro, que se encuentran entre los extremos de ruptura de los enlaces covalentes y de estimulacin de las vibraciones moleculares.

Absorcin de luz: Pigmentos y estructuras de captacin de luz. Para capturar la luz, los organismos fotosintticos han desarrollado un conjunto de pigmentos que absorben la luz visible e infrarroja de manera eficaz, por ejemplo: clorofilas y bacterioclorofilas, ficoeritrina, ficocianina, carotenos y xantofilas, cada uno con un espectro de absorcin caracterstico (Figura 2).

Figura 2: A) Espectros de absorcin y energa luminosa. Se comparan los espectros de absorcin de varios pigmentos fotosintticos con la distribucin espectral de la luz solar que llega a la superficie de la Tierra. B) Estructura general de la clorofila, el centro de captacin de luz es una porfirina que contiene magnesio.

Los pigmentos y los dems componentes del aparato captador de luz se encuentran dentro de sistemas membranosos especiales, los cuales son diferentes entre eucariontes y procariontes. En eucariontes, la fotosntesis se lleva a cabo en los tilacoides dentro de los cloroplastos, mientras que en los procariontes los pigmentos fotosintticos estn integrados en sistemas

membranosos internos que se forman 1) por invaginaciones de la membrana plasmtica (bacterias purpuras); 2) por la propia membrana plasmtica (heliobacterias); 3) tanto por la membrana plasmtica como por estructuras membranosas especializadas llamadas clorosomas (bacterias verdes); o 4) por membranas tilacoides (cianobacterias).

Figura 3: Diversidad de organismos fotosintticos. A) Chlorella, alga verde fotosinttica. B) Anabaena, una cianobacteria. Se observan las membranas fotosintticas altamente plegadas en el citoplasma. C) Euglena, un protozoario de vida libre. Se observa un gran nmero de cloroplastos. D) Chlorobium limcola, bacteria purpura del azufre. Se observan los grnulos de azufre depositados fuera de las clulas. E) Planta superior. F) Elysia chlorotica, una babosa marina fotosinttica. Este animal se alimenta de algas y adquiere los cloroplastos de estas para realizar fotosntesis.

Componentes del aparato fotosinttico: fotosistemas y cadena de transporte de electrones. En las plantas, algas y cianobacterias, los componentes del aparato fotosinttico son los fotosistemas I y II y la cadena de transporte de electrones. Los fotosistemas son complejos proteicos transmembranales de multiples

subunidades, que poseen molculas de clorofila antena y centros de reaccin y agentes de transporte electrnico.

Figura 4: Reacciones luminosas de los fotosistemas I y II. Durante las reacciones luminosas, la energa de los fotones es captada por los centros de reaccin en los fotosistemas II (PSII) y I (PSI). Esta energa propicia la liberacin de los electrones del agua y de la plastocianina hacia PSII y PSI, respectivamente. Una vez en PSII, los electrones son transportados hasta el complejo citocromo b 6f mediante la plastoquinona. De ah los electrones se transportan hasta PSI, utilizando la platocianina, donde son transportados despus mediante la ferredoxina y acoplados a la NADP reductasa para reducir el NADP+. Los protones, liberados en la luz del tilacoide, por la fotolisis del agua y por la plastoquinona, son utilizados para sintetizar ATP.

En cada uno de los fotosistemas el paso inicial es la transferencia de electrones excitados por la luz desde un centro de reaccin a una cadena de transporte electrnico. El origen ltimo de los electrones son las molculas de agua y el destino final de ellos es la molcula de NADP+ que se reduce en forma de

NADPH; los electrones se transportan a travs de una serie de transportadores de electrones distribuidos en los dos complejos fotosintticos desde el potencial de reduccin ms electronegativo a ms electropositivo (Figura 4). En las dos fases del proceso de transporte electrnico, se liberan protones a la luz del tilacoide, lo que, con el tiempo, produce un gradiente de electroqumico a atravs de la membrana tilacoide que sirve para impulsar la sntesis de ATP. As pues, el ATP y el poder reductor en forma de NADPH son los productos de las reacciones luminosas que son utilizados para impulsar los procesos de sntesis que tienen lugar en las reacciones oscuras. Las bacterias fotosintticas ms primitivas, que realizan la fotosntesis

anoxignica, por ejemplo las bacterias verdes y purpuras del azufre, solo poseen el fotosistema I que contiene bacterioclorofila (Figura 5). Este tipo de fotosntesis, no se forma oxgeno, ya que el sulfuro de hidrogeno (H2S) es utilizado como donante de electrones y no el agua.

Figura 5: Flujo de electrones en las reacciones luminosas de la fotosntesis anoxignica en una bacteria prpura. Se observa solo un fotosistema (verde), el fotosistema I. Slo hay un tipo de centro de reaccin, y no se fragmenta agua ni se reduce directamente el NADP+.

Reacciones oscuras: Ciclo de Calvin.

Las reacciones oscuras se producen en el estroma del cloroplasto o en el citoplasma de las bacterias. Estas reacciones se conocen comnmente como ciclo de Calvin y son utilizadas para fijar el CO2 atmosfrico en carbohidratos,

utilizando la energa del ATP y el poder reductor del NADPH. En la mayora de los organismos fotosintticos, el CO2 se fija mediante el ciclo de Calvin, en el que la enzima rubisCO desempea una funcin muy importante. Estas reacciones son reguladas por la cantidad de luz de que dispone el organismo.

Figura 6: Visin general del ciclo de Calvin. Se muestran los tres estados de la asimilacin del CO2 (Fijacin, reduccin y regeneracin del aceptor de CO2) en los organismos fotosintticos.

La fijacin de carbono se inicia mediante la adicin de un CO 2 al azcar ribulosa1,5- bisfosfato (RuBP). Esta reaccin es catalizada por la enzima rubisCO

(ribulosa-1,5- bisfosfato carboxilasa/oxidasa). De ah este azcar se fragmenta y se reduce para formar triosas que pueden combinarse entonces para formar una hexosa. La ltima fase del ciclo utiliza la mayor parte de las triosas y hexosas para regenerar la RuBP y comenzar nuevamente el ciclo.

Referencias
Castelvecchi, D. (2009) Photosynthesis. Scientific American. Nature. ISSN: 0036-8733 Disponible desde:
http://www.nature.com/scientificamerican/journal/v301/n3/full/scientificamerican0909-89b.html

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