REGULADORES DEL CRECIMIENTO 1. Auxinas : participan en divisin celular.

-CH2-COOH

De las numerosas GAs presentes en un rgano o en una planta, probablemente slo una sea activa y el resto son precursores o productos metablicos.

Las GAs pueden encontrarse conjugadas, lo ms comn es que se les encuentre unidas a glucosa. Naturales H Ac. Indol Actico (AIA) Conjugados del AIA (a.a., glicoprotenas, pequeos pptidos) 3. Citocininas (CK) : en divisin celular

Estructura base : Purina

Sintticos

Derivados indlicos, c.indolbutrico (IBA) Derivados del naftaleno : naftalnactico -naftalnactico ( NAA, NAA). Derivados del fenoxiactico y del c. benzoico: 2,4 diclorofenoxiactico (2,4,D) y 2,6 diclorofenoxiactico (2,6,D).

Zeatina Naturales 6 (, dimetilalilamino) purina Cinetina (6 furfurilamino purina) Sintticos Benciladenina ( 6 bencilaminopurina)

2.

Giberelinas (GA): en elongacin celular. Todas son cs. diterpenoicos. Estructura base : anillo de giberelano 4.

Etileno : hormona del estrs (sequa, enfermedad, ataque de plagas, daos mecnicos, bajas temps, etc) Es un hidrocarburo insaturado : eteno CH2 = CH2

5. Acido Abscsico (ABA) : se descubri por primera vez en flores de algodn que se caan. Promueve absicin (cada) de hojas, flores, frutos. Estructura : compuesto sesquiterpnico (C15) Las 72 giberelinas actualmente conocidas surgen de esta estructura base mediante las siguientes modificaciones: Diferentes estados oxidativos de C20 (metilo CH3 ; hidroximetilo CH2-OH) Adicin de grupos funcionales especialmente a las giberelinas C19 ( hidroxilo OH; epxido >O; cetona = O ). La posicin y estereoqumica de estos grupos es muy importante para la actividad. 6. Otros Compuestos.

Dobles enlaces en el anillo A entre C1 y C2 ; C2 y C3 ; C1 y C10 Hidroxilacin del doble enlace entre C16 y C17 . 25 identificadas en hongos Giberella fujikuroi

Naturales

Poliaminas (a)

Morfologa Divisin celular

72 GAs

61 plantas superiores 14 en ambas Sintticos

El Nm. con que se describe cada GA indica aprox. el orden cronolgico de su descubrimiento. La mayora de las 72 GAs tienen poca o no tienen actividad biolgica, algunas de las que s la poseen: cido giberlico GA1, GA3, GA4, GA7 .

Hidrazida maleica (HM) (b) Ac. succnico 2,2 dimetil hidracida (SADH) Cloruro de (2-cloroetil) trimetil amonio (CCC; Cloromequat o Cycocel) Ac. 2 cloroetil fosfnico (Ethrel o Etephon)

(b) --- Inhibidores o retardadores del crecimiento y desarrollo ----- Liberador de etileno .

Se entiende por hormonas vegetales aquellas substancias que son sintetizadas en un determinado lugar de la planta y se translocan a otro, donde actan a muy bajas concentraciones, regulando el crecimiento, desarrollo metabolismo del vegetal. El trmino "substancias reguladoras del crecimiento" es ms general y abarca a las substancias tanto de origen natural como sintetizadas en laboratorio que determinan respuestas a nivel de crecimiento, metabolismo desarrollo en la planta.
Las fitohormonas son las molculas responsables del desarrollo, aunque no se sabe bien cmo actan en las clulas. Se sabe que su mecanismo de accin es por interaccin con un receptor especfico (la sensibilidad de un tejido hace referencia a su nmero de receptores), y que su modo de accin una vez recibida la seal es por transduccin. De la transduccin se sabe poco, pero parece ser que no es muy diferente de la de los animales. Las rutas de transduccin traducen la seal en una respuesta. La actuacin depende de la sensibilidad del tejido y de la concentracin de la hormona. Se denomina nivel activo de una hormona a las formas que desencadenan respuestas. Es necesario un control o homeostasis hormonal, importante para el control del crecimiento, defensa ante situaciones eventuales como cerrar constantemente los estomas en sequa... Para ello existen diversos mecanismos: Biosntesis: es la fabricacin de hormonas para aumentar su concentracin. Degradacin catablica: es la eliminacin para conseguir el efecto contrario. Transporte: se trata de llevar hormonas de zonas de afloramiento a zonas de dficit, o transportar hormonas al lugar donde se necesita su accin. Conjugacin: es la modificacin de hormonas (aadiendo azcares o aminocidos principalmente, o otras molculas de bajo peso molecular). Sirve como paso inicial para la degradacin de stas, para poder almacenarlas, para su mayor eficacia en el transporte o para inactivarlas. Compartimentacin: sirve para aumentar o disminuir los niveles hormonales. AUXINAS Son las primeras hormonas que se describieron. Su estructura es un derivado del fenol o el indol, y tienen anillos aromticos con dobles enlaces conjugados. Todas son cidos. Se descubrieron a partir del efecto de curvatura de los tallos al cortar su parte apical. No se sabe el modo de accin pero est relacionado directamente con su estructura, ya que si se modifica pierde su funcin. Las auxinas principales son: cido indolactico: es con la que ms se ha experimentado. cido 4-cloroindolactico cido indolbutlico: acta en el enraizamiento. cido fenilactico Efectos Los efectos de las auxinas son: Crecimiento: estimulan la elongacin celular en tallos y coleoptilos (tallos jvenes), incrementan la extensibilidad de la pared celular y estimulan la diferenciacin del xilema y el floema. Tropismos: responsables del fototropismo y gravotropismo. Dominancia apical: la yema apical del tallo (produce la mayora de auxinas) inhibe el crecimiento de yemas axilares cercanas. Abscisin de rganos (hojas, flores y frutos): posee un control gentico, y las auxinas retrasan la cada, aunque el etileno la induce. Rizognesis: estimulan la formacin de races laterales o adventicias. Inhiben la elongacin de la raz principal. Las aplicaciones agrcolas de las auxinas son la reproduccin, la formacin de frutos, floracin, partenocarpia (frutos sin semilla), aparicin de flores femeninas y creacin de herbicidas. GIBERELINAS Son hormonas que proceden de una estructura qumica, no de una funcin concreta. Su estructura qumica deriva del ent-giberelano. Es un grupo de hormonas muy heterogneo, existen muchas formas aunque pocas con funcin. Hay 130 distintas repartidas en distintos reinos y especies, a veces sirven como criterio taxonmico. La estructura qumica comn est formada por un esqueleto carbonado de 20 carbonos (a veces 19) con 4 anillos de ent-giberelano. Son diterpenos, metabolitos secundarios. En ocasiones existe una modificacin en forma de enlace entre los dos ltimos carbonos que provoca que el esqueleto quede

formado por 19 carbonos y 5 anillos. Las hormonas con esta modificacin son las ms activas y se piensa que las de 20 C se modifican antes de actuar. Poseen grupos carboxilos que pueden cambiar en posicin y nmero, aunque el carboxilo en posicin 7 aparece en todas las activas. Tambin poseen grupos hidroxilos cuyas posiciones relevantes son la 2, la 3 y la 13. En la 2 producen la prdida irreversible de la actividad, y la 3 confiere actividad biolgica. Todas son cidos, y se denominan GAX, siendo x un nmero del 1 al 130 en funcin del orden de descubrimiento. Efectos Los efectos de las giberelinas son: Estimulan el crecimiento de los tallos (elongacin) e hipoctilos. Tienen un papel mayor que las auxinas en plantas con crecimiento de entrenudos. En la reproduccin estimulan la floracin, sobre todo en aquellas plantas con floracin por factores ambientales o floracin del da largo como las conferas. No son universales, en algunas especies puede inhibir la floracin (angiospermas leosas y frutales). Producen partenocarpia (reproduccin sin fecundacin donde el fruto se genera sin semillas). Tienden a producir plantas masculinas en especies dioicas. Provocan la reversin a fases juveniles de la planta. Pueden suplir los fotoperodos y los termoperodos necesarios para el crecimiento. La germinacin es su principal efecto. Casi todas las semillas germinan inducidas por GA. Posibilitan la movilizacin de reservas en la semilla. Sustituyen requisitos ambientales. CITOQUININAS Son un grupo ms reducido de hormonas que deben su nombre a su funcin (citoquinesis). En conjunto con las auxinas estimulan la divisin celular. Derivan de adeninas, y las ms frecuentes son la quinetina y benciladenina (sintticas) y la zeatina (natural). La zeatina posee un doble enlace en el centro de la cadena y tiene ismeros cis y trans que parecen ser formas naturales. La zeatina puede estar en la base siguiente al 3 del anticodn del ARNt. Efectos Los efectos que producen son: Crecimiento: en conjunto con las auxinas estimulan la proliferacin de clulas meristemticas, y tambin estimulan la expansin de los cotiledones tras el primer haz de luz que reciben. Dominancia apical: estimulan el crecimiento de yemas laterales inhibiendo la apical (contrario a las auxinas, por lo que deben estar en equilibrio). Diferenciacin y morfognesis: provocan cambios en la morfologa segn el tipo de crecimiento. Junto a las auxinas estimulan la formacin de races y tallos. Senescencia: son anti-senescentes. CIDO ABSCSICO Histricamente se ha considerado como un inhibidor. Se trata de una molcula terpnica de 15 carbonos (sesquiterpeno) similar a los carotenoides pero con particularidades: Es un cido, por lo que posee un grupo COOH en un extremo. Tiene una cadena con 2 dobles enlaces con sustituyentes distintos, normalmente el del carbono 2 es cis y el del carbono 4 es trans. El anillo del primer carbono posee los 4 sustituyentes distintos, por lo que es asimtrico y tiene isomera pitca S/R. Efectos Estas hormonas proceden de la abscisin de rganos vegetales, pero no es la causante de ste en el 90% de los casos. Se trata de una hormona anti-estrs. Acta contra el estrs hdrico provocando el cierre de estomas. Contrarresta el efecto de la auxina pero no inhibe el crecimiento en s. Tambin provoca el letargo de las yemas (en ese sentido s es anti-crecimiento). Es esencial para la briognesis (formacin de embriones viables). Evita la germinacin prematura y por eso bloquea las giberelinas. ETILENO Es la molcula C2H4. Su peso molecular es 28, es un hidrocarburo insaturado liposoluble (capaz de transpasar la membrana), y es un gas voltil a temperatura ambiente. Efectos

Sus efectos fisiolgicos son: En cuanto al crecimiento: Interviene en el desarrollo del sndrome de la triple respuesta., donde se provocan 3 alteraciones anormales: el tallo se curva perdiendo el hbito geotrpico normal, se inhibe el crecimiento en longitud de tallos y races y los tallos se engrosan (el etileno aumenta el grosor de las clulas parenquimticas). Epinastia foliar: en la zona superior de los peciolos se produce una estimulacin temporal del crecimiento. El peciolo queda dbil y las hojas no pueden orientarse quedando ineficaces. Formacin del gancho en plantas dicotiledneas. Estimula la elongacin en tallos de plantas aromticas, ya que stas necesitan tener hojas fuera del agua rpidamente. El etileno es una hormona de la abscisin casi universal. La abscisin est controlada por la planta de forma predeterminada. En el peciolo est la zona de abscisin, que con accin de enzimas se rompen las clulas provocando la cada de las estructuras. Los frutos pueden caer por otro fenmeno diferente a la abscisin. Acelera la senescencia en tejidos vegetales. Es el responsable de la maduracin de frutos climatricos (tomate, manzanas, aguacate... ctricos no) y de otros tejidos como las hojas, tallos y flores. En los tomates transgnicos se inhibe la sntesis de etileno. Estimula la germinacin de semillas. Es una hormona asociada a todas las situaciones de estrs de la planta (temperaturas extremas, heridas, patgenos...). Interviene en la formacin de parnquima, formando un tejido con huecos para favorecer la llegada de oxgeno a las races. Los huecos se obtienen mediante la lisis de clulas. Tambin puede generarse un parnquima muy compacto para limitar el acceso de oxgeno. En cuanto a las aplicaciones agrcolas destacan la induccin de la floracin en bromeliceas (ya que en otros grupos induce la abscisin), la maduracin controlada y el desverdizado (por ejemplo los ctricos pierden el color verde pero el fruto sigue estando inmaduro). Biosntesis La sntesis de etileno se realiza a partir de la metionina. Con gasto de un ATP se activa el S-adenosilmetionina. Con la ACC-sintetasa a partir del S-adenosil-metionina se forma metil-tio-adenosina (CMTA) y ACC. La CMTA se recicla en metionina ya que es un aminocido esencial, y el ACC (aminocido complejo) se forma en etileno con la accin de una ACC-oxidasa desprendiendo dixido de carbono. Las enzimas ACC-sintetasa y ACC-oxidasa son enzimas inducibles ambientalmente (sobre todo la sintetasa), para poder responder al estrs ambiental. Endgenamente tambin son inducibles: A mayor concentracin de auxinas, mayor de etileno (tambin ocurre lo mismo con las citoquininas aunque en menor grado). La ACC-oxidasa es una enzima constitutiva, est siempre presente y limita la produccin de etileno. Est estimulada por el ambiente y por la maduracin. Conjugacin La conjugacin se caracteriza porque el c. Malonil-CoA junto a un ACC forma el Malonil-ACC, un conjugado irreversible, ya que no sirve como sustrato. Adems inutiliza el ACC. POLIAMINAS Son compuestos policatinicos derivados de aminocidos, por lo que poseen carga positiva, mayor carga cuanto ms grande es la molcula. Interacciona con molculas de carga negativa como lpidos de membrana y cidos nucleicos. Son esenciales para la vida. Su concentracin es 10 veces mayor que la de otras hormonas. Qumicamente se parecen a las protenas. Son muy heterogneas, poseen tamaos y cargas muy distintas. Las ms generales y comunes son, en funcin de su nmero de NH2: Diaminas: putrescna y cadaverina. Triaminas: espermidina. Tetraaminas: espermina. Efectos Sus funciones son: Mucha participacin en la divisin celular, por lo que generalmente abundan ms en tejidos jvenes. Son esenciales para la morfognsis (embriognesis). Formacin de races. Estabilizan la membrana por ser protenas. Retrasa la senescencia al estabilizar la membrana y al actuar con los cidos nucleicos evitando la degradacin de stos. Intervienen en el estrs.