Prezentare Bezneacurs

Note de curs Dr.
Adrian BEZNEA
Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)
Gametogeneza reprezint formarea i maturizarea n organismul prinilor, a unor celule specializate numite gamei (spermatozoidul i ovulul). Fecundaia cuprinde un complex de procese biologice din partea gameilor (i din partea mamei),care duc la formarea zigotului sau oului fecundat. Segmentarea se definete ca prima expresie a ontogenezei;oul fecundat,ca prima celula embrionara,se divide n blastomere rezultnd o morula. Odat cu apariia unei caviti denumita blastocel, germenele devine blastula sau blastocist, exprimat celular prin embrioblast i trofoblast (Formarea blastocistului).
Gastrularea cuprinde faza n care, prin migrri celulare, se alctuiesc cele trei foie embrionare: ectodermul, endodermul i mezodermul. Neurulaia cuprinde faza n care grupuri celulare formeaz rudimentele primelor organe dup o topografie aproape definitiv, i apar organele axiale (sistemul nervos). I Segmentarea, II formarea blastocistului, III gastrulaia i IV neuruliia constituie fazele embriogenezei. Organogeneza este faza n care se edifica marile sisteme ale organismului, cu diversele lor organe. Apar grupuri celulare numite primordii. Histogeneza este etapa n care, n diversele primordii ale organelor, celulele se difereniaz histogenetic, cptnd structuri i proprieti care le fac apte pentru ndeplinirea funciilor lor. Creterea reprezint, ca ultima etap, un fenomen simplu de mrire a volumului; ea poate fi hipertrofic i hiperplazic.
Embriologia uman se limiteaz la studiul etapelor care caracterizeaz viaa intrauterin. Produsul de concepie n primele stadii ale ontogenezei se numete germene; pn n luna a-II-a de via intrauterin se definete ca embrion; ntre luna a-II-a i aVI-a devine ft neviabil, iar ntre luna a-VI-a i a-IX-a, ft viabil. Dup natere vorbim de nou nscut. Durata normal a gestaiei este n medie de 273 de zile i este urmat de naterea normal, la termen, a ftului matur. Ftul care se nate nainte de termen este prematur. Filogeneza-proces de difereniere istoric a unui grup de organisme (specii, genuri, familii) n cadrul evoluiei lumii vii. Ontogeneza-dezvoltarea individual a organismelor vegetale i animale de la nceputul i pn la sfritul existentei lor. Ontogeneza recapituleaz filogeneza dar o i condiioneaz.
Prima celul a noului organism, oul fecundat sau zigotul, rezult din contopirea celor dou celule sexuale mature, de sex opus, numite i gamei: spermatozoidul i ovulul i conine n cantiti egale material ereditar matern i patern. Spermatozoidul apare i se maturizeaz n testicul, i ovulul n ovar, iar procesul prin care aceste celule se transform n celule mature, apte pentru fecundaie, constituie gametogeneza sau prima faz a reproducerii sexuate. Gametogeneza este procesul de formare i maturizare n organismul prinilor, a celulelor sexuale (gameilor), spermatozoidul i ovulul.
Fecundaia cuprinde un complex de procese biologice din partea gameilor i din partea mamei, care duc la formarea zigotului. Garnitura lor cromozomial este redus la jumtate (haploid). Din cei 46 de cromozomi ct au iniial, 44 sunt autosomi iar 2 sunt gonosomi, cromozomii sexuali. Ei sunt XX pentru sexul feminin i XY pentru sexul masculin. Formula cromozomial a omului este 44+XX i 44+XY. Gameii sunt haploizi, reducerea la jumtate a numrului de cromozomi se realizeaz n meioz (diviziune de maturaie).
Meioza este specific celulelor sexuale i asigur meninerea constant a numrului de cromozomi la toate generaiile. Meioza const n dou diviziuni succesive de maturaie:
o diviziune primar, reducional (heterotipic); o diviziune secundar, ecuaional (homotipic).
Aceasta are loc n cursul gametogenezei, la trecerea de la ovocitul i spermatozoidul primar la ovocitul i spermatocitul secundar. Se caracterizeaz printr-o profaz foarte lung.
- profaza - la sexul feminin ncepe n luna a treia intrauterin i ine pn n luna a asea cnd intra n perioada de ateptare (diploten). Ea se continu la pubertate. - la sexul masculin, n spermatogenez, profaza ncepe la pubertate i este rapid.
Fig.2.1 Etape variate ale mitozei (albastru cromozomi paterni, rou materni)
La nceputul profazei se dubleaz cantitatea de ADN, se produce replicarea ADN-ului cu apariia celor dou cromatide.
- metafaza - centromerul cromozomilor se prinde pe fibrele fusului de diviziune n plan ecuatorial; - anafaza - cromozomii se deplaseaz spre capetele fusului de diviziune; la fiecare pol s-au deplasat un numr haploid de cromozomi; fiecare cromozom deine material genetic matern i patern; - telofaza - se termin diviziunea reducional a meiozei, rezultnd celule haploide; la sexul feminin din ovocitul I rezult un ovocit II haploid i un globul polar, iar la cel masculin dou spermatocite II haploide.
Dup diviziunea primar urmeaz o interfaz scurt n care ovocitul 2 i spermacitul 2 nu mai cresc n volum i la nivelul lor nu mai are loc replicarea ADN-ului. Diviziunea secundar este mult mai rapid i are aceleai etape. Se deosebete de mitoza obinuit a celulelor somatice prin prezena cromatidelor n cromozomi. Centromerele se divid. Ca urmare, fiecare din cele dou cromatide devine un cromozom. Datorit acestui fapt se menine numrul haploid de cromozomi realizat n diviziunea primar.
n aceast diviziune, ovocitul 2 se transform n ovul i rezult al doilea globul polar, iar din spermatocitul2 rezult dou spermatide. Datorit numrului haploid de cromozomi, gameii sunt celule complementare deoarece numai prin fuziunea lor n actul fecundaiei sunt capabili de a da natere unui nou individ. n afara fecundaiei gameii involueaz. Spermatozoidul i difereniaz un aparat de locomoie metabolic complex, are un nucleu mare ce conine informaia genetic patern i puin citoplasm. Ovulul are informaia genetic matern. n citoplasm se afla vitelus n cantitate mic, hrana oului fiind asigurat de organismul matern.
Celulele germinale primordiale sunt celule diploide de origine endodermal. Au fost identificate n sptmna a 4-a ca o populaie celular puin difereniat n peretele sacului vitelin, la baza alantoidei. ntre sptmna a 4-a i a 5-a celulele germinale se deplaseaz prin micri ameboide prin peretele tubului digestiv, traverseaz mezenterul dorsal i se dispun lateral de linia median ntr-un mezenchimatos (viitoarea gonad), aflat antero-medial de mezonefros. Celulele germinale primordiale continu s se divid mitotic n cursul migrrii lor.
Ajunse n teritoriul viitoarei gonade, celulele germinale stimuleaz proliferarea epiteliului celomic adiacent esutului mezenchimatos, determinnd formarea cordoanelor gonadale (cordoane sexuale primitive). Cordoanele gonadale sunt indispensabile evoluiei celulelor germinale primordiale-exist inducie reciproc. n sptmnile 6-12, celulele germinale induc formarea i evoluia crestelor gonadale. La sexul feminin cordoanele gonadale corticale persist, celulele din structura lor se vor transforma n celule foliculare iar celulele primordiale n ovogonii. La sexul masculin cordoanele sexuale medulare se vor diferenia n tubi seminiferi i celule Sertoli, iar celulele germinale prin diviziuni mitotice repetate, n spermatogonii.
Spermatogeneza este procesul de transformare a celulelor germinale primordiale n spermii i const ntr-un complex de modificri morfologice i funcionale. Spermatogeneza are urmtoarele caracteristici:
ncepe la pubertate; se desfoar n tubii seminiferi; este un proces continuu; gameii sunt celule mici, mobile, haploide i determina sexul produsului de concepie.
Fig.2.2 Celula primitiv germinal masculin (spermatocit primar).
I - Prima etap, numit spermatocitoz, const n transformarea spermatogoniilor n spermatocite primare; II - A doua etap, de maturaie, cuprinde o diviziune reducional din care rezult spermatocitele 2 i o diviziune nereducional din care rezult spermatidii. III - A treia etap este numit spermiogenez, i const ntr-un proces de transformare morfofuncional a spermatidelor n spermii.
n sptmna a 4-a embrionar, n peretele dorsal al sacului vitelin, n endoderm, se difereniaz celulele germinale primordiale. Aceste celule sunt diploide, au form ovoid i se divid mitotic, continuu pn la pubertate. n sptmna 4-5, celulele primordiale migreaz n primordiile gonadale formate din mezenchimul nefrogen i delimitate de epiteliul celomic. Ele induc proliferarea epiteliului celomic i formarea cordoanelor gonadale, iar acestea la rndul lor, induc diferenierea celulelor germinale. n sptmnile 5-12, celulele germinale induc prin mesajul genetic pe care l poart (cromozomul y) diferenierea crestei gonadale n testicul.
Celulele din structura cordoanelor gonadale vor forma tubii seminiferi contori n care rmn celulele germinale i celulele Sertoli. Din mezenchimul crestei gonadale se vor diferenia celulele interstiiale Leydig, esutul conjunctiv lax cu vase i esutul conjunctiv fibros ce va forma septurile conjunctive, albugineea i mediastinul testicular. Celulele interstiiale Leydig prolifereaz intens i ncep activitatea secretorie n luna a 3-a intrauterin. Testosteronul va participa la diferenierea i dezvoltarea cilor genitale masculine, va participa la procesul de coborre a testiculului din zona lombar n scrot. Procesul ncepe n luna a 3-a i se termin la nceputul lunii a 9-a. n luna a 3-a testiculul se afl n zona lombar i este aproape complet constituit anatomic.
Tubii seminiferi sunt cordoane celulare pline. Ei cresc n diametru pn la natere sub aciunea hormonilor placentari (gonadotropina corionic). n interiorul lor celulele germinale se divid mitotic iar celulele Sertoli au activitate secretorie, producnd un factor de inhibiie ce favorizeaz dezvoltarea cilor genitale masculine. La natere, tubii seminiferi sunt lipsii de lumen. La pubertate, tubii seminiferi capt lumen i devin funcionali n proporie de 80%. Celulele germinative se divid mitotic, rezultnd la pubertate spermatogoniile de tip A.
Tubii seminiferi sunt delimitai la exterior de o membran bazal avascular sub care se afla un strat de celule mioide, peritubulare. Celulele de susinere Sertoli nu se mai divid n testiculul matur. Spermatogoniile de tip A se formeaz la pubertate, au nucleu mare i ntunecat i sunt dispuse ntr-un singur strat pe membrana bazal. Unele rmn n repaus iar altele se divid i formeaz spermatogoniile B cu nucleu central i cu granule de cromatin.
Spre lumen se gsesc spermatocitele I, spermatocitele II, spermatidiile fixate n citoplasma celulelor de susinere i spermatozoizii. La exteriorul tubilor seminiferi, n interstiiu, se gsesc vase sangvine, terminaii nervoase i celule interstiiale Leydig. Spermatogoniile, spermatocitele i spermatidiile rmn legate ntre ele prin puni intercelulare ce reprezint o legtur funcional prin care se transmit molecule informaionale. Spermatozoizii care au nx cromozomi se numesc ginospermii. Ei au talie mare, cap alungit, coada scurt i nu sunt sensibili n mediu acid. Spermatozoizii cu ny cromozomi se numesc androspermii i sunt mici, au cap rotund i au sensibilitate n mediu acid.
este influenat direct de FSH i LH i secundar de testosteronul produs de celulele interstiiale i de SNC.
Spermatogeneza Evoluia
spermatogoniilor A pn la stadiul de spermatocite I se afl sub influena testosteronului iar ultimele dou stadii sunt dependente de FSH.
Spermiile se deplaseaz pasiv prin tubii seminiferi. Cnd ajung n coada epididimului capt putere fecundant. Spermiile se formeaz n aproximativ 64 zile, au lungime de 50-72 microni, au viabilitate de la 3-5 zile i putere fecundant 24 de zile. La contactul cu lichidul prostatic i seminal, spermiile devin mobile. Este posibil ca ph-ul acid din epididim s inhibe motilitatea spermiilor. Spermia execut micri n spiral rotatorii n jurul axului sau longitudinal, i de pendulare.
Deplasarea n tractul genital feminin este dependent de:
1 - micrile proprii; 2 - gradul de mobilitate al spermiei care depinde de temperatura, concentraia de ioni i ph-ul lichidului n care se afl. n vagin ph-ul este acid i spermiile triesc 50-60 minute, iar n colul uterin, uter i trompe ph-ul este alcalin i spermiile pot tri 48 de ore. 3 - fora de aspiraie a uterului i trompei uterine; 4 - ph-ul vaginal se schimb n timpul ovulaiei, devenind alcalin; 5 - chimotactismul pozitiv al spermiilor fa de substanele secretate de mucoasa tractului genital feminin; 6 - temperatura; 7 - lichidul folicular aglutineaz cea mai mare parte a spermiilor;
8 - contraciile musculaturii uterine sunt favorabile naintrii i sunt determinate de prostaglandinele existente n lichidul seminal i prostatic; 9 - substanele acide, narcoticele i sulfamidele inhib mobilitatea spermei n tractul genital feminin; 10 - durata de via a spermiilor depinde de coninutul n fructoz al lichidului seminal; 11 - lichidul prostatic influeneaz durata de via a spermiilor prin coninutul lui n hialuronidaza; el mai conine fosfataze, enzime fibrinolitice i prostaglandine.
n oligospermie hialuronidaza este n concentraie mic. n azospermie i aspermie ea lipsete. La brbaii sterili, micrile spermiei sunt dezordonate, circulare sau oscilatorii.
ntr-un ml. de ejaculat exist normal 60-120 milioane de spermii. Cnd n ejaculat exist sub 50 milioane de spermii, din care 20% sunt anormale, se consider oligospermie. Cnd 60% din spermii sunt anormale, se considera aspermie.
Sunt celule de susinere i au origine mezodermal. Ele ndeplinesc numeroase roluri:
1 - induc diferenierea morfofuncional a spermatidelor; 2 - sub influena FSH-ului hipofizar sintetizeaz o protein de care se leag testosteronul (ABP - androgen binding protein) i o globulina SHBG (sex hormon binding globulin) ce leag dehidrotestosteronul. Aceti hormoni sunt captai de celulele Sertoli i transferai celulelor germinale. Ei stimuleaz diferenierea celular. 3 - sintetizeaz o substan glicoproteic care prin feedback negativ inhib secreia de FSH n exces ce are ca aciune stimularea spermatogenezei i activarea celulelor Sertoli.
4 - secret factorul de inhibiie antimulerian (MIF) facilitnd dezvoltarea cilor genitale masculine n etap embrionar. 5 - formeaz o adevrat barier hematotesticular. 6 - citoplasma lor este bogata n mitocondrii, lizozomi i au capacitatea de a fagocita corpii reziduali i celulele seminale involuate. 7 - prin contracia citoplasmei elibereaz spermiile mature n lumenul tubului seminifer.
Ovogeneza este procesul de formare i maturare a gameilor feminini.
- are loc la nivelul ovarului i se continu n trompa uterin; - ncepe n fazele timpurii ale dezvoltrii intrauterine i se continu la pubertate; - este un proces ciclic (un ciclu dureaz 28 de zile); - gameii feminini (ovocitele) sunt celule mari, imobile i haploide; - n fiecare ciclu se maturizeaz frecvent un ovocit; - ovogeneza nceteaz la vrsta de 42-45de ani;
Celulele germinale primordiale difereniate n peretele sacului vitelin ajung n crestele gonadale n sptmna a-5-a, determinnd formarea cordoanelor gonadale prin proliferarea epiteliului celomic de acoperire i diferenierea crestei gonadale n ovar.
Prima generaie de cordoane gonadale se fragmenteaz i ajunge n zona medular a viitorului ovar. Ulterior formaiunea dispare, locul ei fiind preluat de esut mezenchimal. Concomitent cu acest proces epiteliul celomic formeaz a doua generaie de cordoane gonadale. Ele sunt populate de celulele germinale primordiale.
Celulele germinale primordiale mitotic, repetat, rezultnd ovogonii.

se
divid
n luna a-3-a embrionar, ovogoniile (aproximativ 400.000) se divid mitotic transformndu-se n ovocite I. Ovocitele I vor intra n profaza primei diviziuni a meiozeidiviziune ce se blocheaz n diploten. La exteriorul lor se afla un singur rnd de celule epiteliale. Acest ansamblu formeaz foliculii primordiali.
Ovogoniile i ovocitele primare se formeaz numai n viata intrauterin. La pubertate ajung numai aproximativ 40.000 de foliculi primordiali, restul regresnd n etapa embrionar, postnatal i chiar la pubertate. La pubertate ncepe ciclul ovarian care const ntr-o succesiune de transformri morfologice i funcionale ce au loc n corticala ovarului (evoluia foliculilor, a ovocitului I, ovulaia i formarea corpului galben).
Ciclul ovarian cuprinde ciclul folicular i ciclul ovocitar. Este controlat de hipotalamus care produce GnRH (gonadotropin releasing hormone) hormonul de eliberare gonadotrop, cu aciune pe hipofiza anterioar ce secret gonadotropinele FSH i LH. Acestea controleaz i stimuleaz ciclul ovarian.
ntr-un ciclu ovarian care dureaz 28 de zile, 5-15 foliculi primordiali ncep dezvoltarea sub influena FSH-ului. n condiii normale, numai unul din foliculi atinge maturitatea, i numai un ovocit este fecundat. Restul de foliculi degenereaz (foliculi atretici). Rolul lor este de a menine constant concentraia sanguin de estrogeni. n concluzie, FSH-ul stimuleaz evoluia foliculilor, diferenierea i maturarea celulelor foliculare. Aceast aciune este mediat de factorul-9 de cretere i de GDF-9 de difereniere.
Stratul granular intern al foliculilor n cooperare cu celulele tecii interne, secret estrogenii ce vor determina:
faza proliferativ a mucoasei uterine; dizolvarea (fluidizarea) mucusului cervical, permind astfel naintarea spermiilor din vagin n uter; stimuleaz secreia de LH.
Concentraia LH-ului hipofizar crete n ziua a-14-a, i determin:
creterea concentraiei unui factor ce iniiaz meioza secundar i blocarea ei la sfritul profazei; stimuleaz procesul de luteinizare la nivelul celulelor foliculare stromale i secreia de progesteron; particip la ruperea peretelui folicular, favoriznd ovulaia.
Ciclul folicular cuprinde procesele legate de evoluia foliculilor, ovulaia i formarea corpului galben i se desfoar simultan n strns corelaie cu ciclul ovogenetic (evoluia ovocitului I). Foliculii ovarieni prezint patru stadii de evoluie n cele 28 de zile ale ciclului ovarian:
- foliculi primordiali; - foliculi primari; - foliculi de cretere (evolutiv sau secundar); - folicul veziculos (matur, teriar sau de Graaf).
Fig.3.1 Transformare folicul primordial-folicul secundar
Se formeaz n luna a 3-a intrauterin i rmn n faza de ateptare pn la pubertate; O parte din ei se atrofiaz (devin atretici) n perioada intrauterin, n copilrie i la pubertate; Se gsesc n corticala extern a ovarului; Sunt n numr de aproximativ 40.000 i au diametrul de 60-80 microni; Se maturizeaz 5-15 foliculi primordiali n fiecare ciclu ovarian; Un singur folicul primordial ajunge n stadiul de folicul matur. Structural, foliculul primordial este format din:
ovocit primar care se afl n stadiul diploten al profazei diviziunii primare a meiozei; la exterior se gsesc pe un singur rnd celule epiteliale turtite.
Foliculii primari se formeaz n primele zile ale ciclului; Ovicitul I crete n volum; se continua diviziunea primar a meiozei; Celulele epiteliale se transform n celule foliculare i produc o substan format din glicoproteine ce se depune la suprafaa ovocitului, formnd zona pellucida. n membrana pellucida ptrund microvilii ovocitului i mici prelungiri ale celulelor foliculare. Acest dispozitiv are rol n transportul substanelor spre ovocit. Membrana pellucida dispare n stadiul de blastocist. ntre membrana pellucida i ovocit apare un spaiu numit spaiu perivitelin.
Fig.3.2 Evoluia ovocitului
Un folicul de cretere conine: acelai ovocit I aflat n prima diviziune meiotic. El i intensific activitatea metabolic i creterea; prezint la exterior membrana pellicida i un spaiu perivitelin ntre membrana pellucida i ovocit; celulele foliculare se multiplic sub aciunea FSH-ului i produc lichid folicular ce se acumuleaz n caviti; la periferia celulelor foliculare se formeaz o membran subire membrana Kolicker-Slavianski; din stroma ovarului se difereniaz teaca intern i teaca extern; Celulele tecale secret estrogeni (estradiol i estrona) sub aciunea FSH-ului n colaborare cu stratul granular intern. Teaca extern este un esut conjunctiv ce conine vase, nervi i fibre musculare netede care sub aciunea prostaglandinelor E2 alfa, se contract, mrind presiunea intrafolicular n momentul ovulaiei.
Foliculul matur se formeaz n zilele imediat precedente ovulaiei; Ovocitul primar i ncheie diviziunea reducional rezultnd ovocitul II i primul globul polar; Ovocitul II haploid, dup o interfaz foarte scurta, intr n diviziunea secundar a meiozei. Aceast diviziune se blocheaz n metafaz.
Lichidul folicular se acumuleaz ntr-o cavitate de form semilunar. n timpul formrii acestei caviti, o parte din celulele foliculare sunt mpinse la periferie formnd stratul granular intern, iar altele vor lega ovocitul de peretele folicular formnd cumulus oophorus. Unele celule din cumulus oophorus vor ajunge la exteriorul membranei pellucida formnd coroana radiat;
La maturitatea deplin, foliculul are diametrul de 1524 mm, iar ovocitul II aproximativ 120 microni. Presiunea lichidului folicular ajunge 15 mm Hg. n acest moment are loc ovulaia.
Ovulaia
Este procesul de expulzie a ovocitului din foliculul ovarian matur. La femeie ovulaia este spontan, de tip uniovular i alternativ de ctre cele dou ovare. Cu cteva zile nainte de ovulaie (ziua 12-13 a ciclului) sub influena FSH-ului i LH-ului, foliculul matur crete n dimensiuni; Celulele granuloase se multiplic, ajung de la 3 la 12 straturi i ncep s-i modifice citoplasma; Foliculul proemin la suprafaa ovarului formnd stigma - o zona ischemic, albicioas i avascular, nconjurat de o zona hiperemic; Crete cantitatea de lichid folicular, presiunea acestuia fiind de 15 mmHg;
Ovulaia are loc n ziua a 14-a a ciclului, dureaz 72 secunde, i este determinat de o serie de factori:
1 - concentraia mare de LH; 2 - crete activitatea colagenazei i a hialuronidazei, rezultnd digestia fibrelor de colagen la nivelul stigmei; 3 - scade secreia de estrogeni; 4 - crete nivelul prostaglandinelor E2 alfa ce vor determina contracia fibrelor musculare netede din teaca extern, avnd ca rezultat creterea presiunii intrafoliculare; 5 - n teaca extern se produce vasodilataie; 6 - LH-ul determin creterea progesteronului care va stimula secreia de plasmin cu aciune proteolitic asupra peretelui folicular; 7 - n peretele folicular are loc i o depolimerizare a mucopolizaharidelor.
n acest moment ovocitul II haploid intr n diviziunea meiotic secundar. Toate aceste modificri mecanice, enzimatice i hormonale duc la expulzia ovocitului II aflat n profaza diviziunii secundare, mpreun cu membrana pellucida i coroana radiata. Ovocitul II este captat n aproximativ 2 minute de fimbriile hiperemiate ale infundibului ce se aplic pe ovar (are loc i o aspiraie tubar). Prin micarea rapid a fimbriilor ovocitul este mpins n interiorul tubei. Dac nu are loc fecundaia ovulul este eliminat n urmtoarele 12 ore. Dac a fost fecundat ajunge n uter dup 3-4 zile.
Corpul galben
Corpul galben se formeaz din foliculul matur rmas n ovar dup ovulaie, sub influena LH-ului hipofizar. n interior se formeaz un cheag sero-fibrinos n care ptrund radiar numeroase capilare din teaca foliculului i esut conjunctiv. Peretele ovarian se reface printr-un dop de fibrin. n prima etap are loc procesul de luteinizare. El const n multiplicare i hiperplazie celular. Celulele granuloase i cele din teaca intern, i modific structura i funcia transformndu-se n celule luteale. Aceste celule secret progesteron cu rol n pregtirea mucoasei uterine pentru gestaie. n a doua etap de vascularizaie celulele luteale vin n contact intim cu reeaua capilar n care descarc progesteron dar i estrogeni n cantiti mici. Aceti hormoni acioneaz pe mucoasa uterin determinnd faza secretorie necesar nidarii embrionului.
Evoluia corpului galben Evoluia corpului galben este condiionat de soarta ovocitului II:
Dac fertilizarea ovocitului nu a avut loc, corpul galben atinge maxim de dezvoltare n ziua 23-24 a ciclului. El poate fi remarcat deoarece pe suprafaa ovarului se formeaz o proeminen uor glbuie. Celulele corpului galben, ncepnd din ziua 24, degenereaz fibrinoid rezultnd corpus albicans n ziua 28 a ciclului. Simultan cantitatea de progesteron descrete determinnd n final faza menstrual. Dac ovocitul este fertilizat, degenerarea corpului galben este oprit de hormonul coriogonadotrop (HCG) secretat de trofoblastul embrionar. Corpul galben i continu creterea i se formeaz corpul galben de sarcin. La sfritul lunii a 3-a de sarcin poate fi 1/3-1/2 din volumul ovarului.
Celulele luteale continu s secrete progesteron pn la sfritul lunii a 4-a, dup care regreseaz ncet, secreia de progesteron fiind preluat de componenta trofoblastic a placentei i are rolul de a menine sarcin. Hormonii produi de foliculii ovarieni i corpul galben produc schimbri ciclice n endometru. Ciclul menstrual are 28 de zile (poate sa varieze ntre 23-35 de zile). Cnd nu a avut loc ovulaia, ciclul endometrial este minim pentru c nu se formeaz corpul galben i endometrul nu progreseaz n faza secretorie. El rmne n faza proliferativ pn la urmtorul ciclu. Aceiai situaie se ntlnete i n hipofuncia ovarian, dar n acest caz, pentru normalizare se pot administra hormoni sexuali.
1. Faza menstrual este determinat de ncetarea secreiei de progesteron i estrogeni i dureaz 4-5 zile. Prima zi a menstruaiei este prima zi a ciclului ovarian. Stratul funcional al mucoasei se elimin ca urmare a unor procese degenerative. Apar hemoragii interstiiale i necroza stratului compact. Concomitent, se produc tulburri de coagulare i de permeabilitate capilar. Dac a avut loc procesul de fecundare, sinciiotrofoblastul embrionar secret hormonul HCG care menine funcia corpului galben, i deci secreia de progesteron i estrogeni. Aceti hormoni menin faza secretorie a mucoasei i menstruaia nu mai are loc.
2. Faza proliferativ (estrogenic) dureaz aproximativ 9 zile (din ziua a 5-a pn n ziua a 14-a) i coincide cu creterea foliculului ovarian. Ea este determinat de estrogenii foliculari. Endometrul se reface pe seama stratului bazal, glandele cresc n lungime i numr, iar arterele spiralate se alungesc.
3. Faza secretorie (progesteronic sau luteal) este determinat de progesteronul secretat de corpul galben i dureaz 13 zile. Sub aciunea progesteronului, endometrul crete n grosime i devine edematos. Glandele cresc n lungime i diametru, se spiraleaz formnd convolute cu aspect sacular caracteristic. Artele spiralate cresc n stratul superficial compact. Reeaua venoas formeaz lacune largi. Se realizeaz o anastomoz direct arterio - venoas, caracteristic acestui stadiu.
4. Faza ischemic dureaz aproximativ 24 de ore i precede faza menstrual. Iniial, n endometru exist staz, urmat imediat de vasoconstricie determinat de prostaglandinele sintetizate n endometru sub influena progesteronului. Glandele i golesc coninutul, crete filtratul leucocitar, se pierde fluid n interstiiu i se produce necroza ischemic neuniform n esutul superficial.
Definiie - Fertilizarea este procesul prin care gameii (spermia i ovulul) fuzioneaz. Fecundarea are loc n regiunea ampular a tubei uterine (fecundare intern), rezultnd oul sau zigotul - prima celula a viitorului organism. Din numrul imens de spermii dintr-un ejaculat, 2-3 mii ajung n vecintatea ovulului i din acestea, numai o spermie va fecunda ovulul (fecundare monospermic). Fecundarea monospermic asigur numrul diploid de cromozomi ai speciei umane.
Capacitaia Definiie - Spermiile trec rapid din vagin n uter i ajung n trompele uterine, timp n care se produce maturizarea lor complet-fenomen numit capacitaie. Reacia acrozomal Cnd spermiile vin n contact cu coroana radiat a ovulului apar multiple puncte de fuziune i apoi de resorbie ntre membrana spermiei i membrana acrozomului. Se produce perforarea membranei acrozomului i eliminarea enzimelor acrozin, zonalizin i hialuronidaz, implicate n procesul de fecundare.
Fecundarea se caracterizeaz prin urmtoarele:
are loc n treimea lateral a tubei uterine (partea ampular), deci este fecundare intern; este monospermic - numai o spermie se cupleaz cu ovocitul; dureaz aproximativ 24 de ore. se restabilete numrul diploid de cromozomi; stabilirea sexului noului individ; de transmitere a caracterelor ereditare a celor doi prini; rezult zigotul-embrionul unicelular.
Scopul fecundrii

Fazele fecundrii 1. Faza n care spermia traverseaz coroana radiat Celulele foliculare din coroana radiat a ovulului, sunt dispersate ca urmare a aciunii hialuronidazei, eliberat de acrozomul spermiei prin perforaiile existente la acest nivel. La acest nivel particip att enzimele mucoasei tubare ct i hialuronidaza din lichidul spermatic. naintarea spermiei prin coroana radiat este facilitat i de micrile spermiei.
2.Penetrarea membranei pellucida este o faz important n iniierea fertilizrii. Formarea unui canal prin zona pellucida este rezultatul enzimelor acrozomale. Prin spaiul creat n zona pellucida va trece capul spermiei i centriolul proximal. Capul lui ajunge n spaiul perivitelin iar membrana lui vine n contact cu membrana ovocitului. Concomitent, aparereacia zonal ca rspuns la prezena spermiei. n citoplasma ovocitului se vor forma granule ce conin enzime lizozomale. Ele ajung n spaiul perivitelin, schimbnd permeabilitatea membranei pellucida. Membrana pellucida devine impermeabil pentru alte spermii prin restructurare molecular.
3. Ptrunderea pronucleului spermiei i a centriolului proximal n citoplasma ovocitului. Cnd fuzioneaz membrana ovocitului cu membrana capului spermiei, citoplasma ovocitului se contract iar acrozomul dispare. Cele dou membrane fuzionate se resorb i n citoplasma ovocitului ptrunde pronucleul spermiei i centriolul proximal.
Prezena pronucleului masculin n citoplasma ovocitului determin:
deblocarea diviziunii meiotice secundare, rezultnd pronucleul feminin i al doilea globul polar; nucleul spermiei crete n volum; cei doi pronuclei se apropie i ajung n poziie central; are loc replicarea ADN-ului; cei doi pronuclei se contopesc i pn la formarea fusului de diviziune putem vorbi de nucleul zigotului; centriolul proximal al spermiei se divide i ntre ei se formeaz fusul de diviziune; dup segregare cromozomii se vor deplasa spre poli i vor rezulta doua blastomere, acoperite la exterior de membrana pellucida.
Din acest moment ncepe procesul de segmentare care este prima faz a embriogenezei.
Definiie - embriogeneza este perioada dezvoltrii intrauterine care ncepe cu formarea zigotului si se termin n sptmna a 8-a, cnd embrionul ia nfiare uman. Etapa embrionar se caracterizeaz prin procese de cretere, difereniere i organizare celular. Toate aceste procese sunt determinate genetic, de factori de inducie i factori de organizare celular. n aceast etap de dezvoltare se vor forma esuturile i primordiile de organe i aparate. n desfurarea embriogenezei se disting urmtoarele faze:

I. - segmentarea; II. - formarea blastocistului; III. - gastrulaia; IV. - neurulaia.
Definiie - este primul stadiu al embriogenezei i const n diviziuni celulare mitotice multiple i progresive. Are urmtoarele caracteristici:
are loc n trompa uterin i este total i egal deoarece se face o repartizare egal de vitelus; planurile de segmentare succesive sunt perpendiculare ntre ele; ncepe la 30 ore dup fertilizare i dureaz trei zile; celulele rezultate se numesc blastomere. Ele se vor diferenia n micromere i macromere. Blastomerele devin din ce n ce mai mici, deoarece diviziunile de segmentare nu sunt nsoite de o sintez crescut de citoplasm, dar are loc o pronunat sintez de AND; rezultatul segmentrii este o morula. La exteriorul acesteia se afl membrana pellucida.
Cnd se formeaz 12-15 blastomere se constituie o morula. La 72 de ore de la fecundare morula conine 58 de blastomere. Celulele din interior sunt mari, se numesc macromere i ele vor forma embrioblastul. Celulele aflate la exterior sunt mici, de numesc micromere i ele vor forma trofoblastul. Zona pellucida permite transferul substanelor nutritive din secreia tubar n interiorul morulei. Ea mpiedic nidarea morulei n mucoasa trompei uterine. n timpul segmentarii oul strbate trompa uterin datorit unui flux lichidian secretat de celulele mucoasei uterine, a cililor care mping oul spre uter i a contraciilor musculaturii tubare. S-a constatat c istmul tubei uterine este contractat n primele trei zile (cnd are loc segmentarea) iar dup acest interval, sub aciunea progesteronului, spasmul dispare i oul intr n uter.
Blastocistul n evoluia sa trece prin mai multe stadii, n funcie de structura peretelui cavitii blastocistului. 1.Blastocistul unilaminar. Se formeaz n ziua 4-5, n cavitatea uterina. Peretele blastocistului este format dintr-un singur strat de celule, micromere ce formeaz trofoblastul. n interiorul blastocistului se afl embrioblastul, alctuit din macromere, ce rmne ataat de trofoblast, i o cavitate ce conine lichid uterin numit blastocel. 2.Blastocistul bilaminar. Formarea acestuia ncepe n ziua a 6-a cu procesul de nidare n mucoasa uterin.
Fig.6.1 Blastocist uman de a-9-a zi
Trofoblastul se difereniaz n citotrofoblast i sincitiotrofoblast n care apar lacune sanguine. Embrioblastul evolueaz i se difereniaz n dou straturi: epiblast (ectoblastul primar) i hipoblast (endoblastul primar). Se difereniaz primordiul cavitii amniotice i sacul vitelin primar. Embrionul se nideaz complet n ziua a 9-a. 3. Blastocistul trilaminar. Acesta se formeaz n ziua 12-14 de la fecundare. Acest ultim stadiu de evoluie se caracterizeaz prin apariia i diferenierea mezodermului extraembrionar. Apare celomul extraembrionar, pediculul de fixaie i sacul vitelin secundar.
Evoluia blastocistului n prima perioad embrionar

n ziua a 4-a morula ptrunde prin istm n cavitatea uterina. Zona pellucida, sub aciunea enzimelor proteolitice din lichidul uterin, degenereaz i astfel este permis creterea blastocistului i nidarea lui n mucoasa uterin. Fluidul uterin ptrunde n interiorul morulei i se acumuleaz ntr-o cavitate-blastocel. Blastomerele se separ n trofoblast la exterior (micromere) i embrioblast n interior (macromere), aderent la trofoblast, formnd polul embrionar.
Nutriia embrionului este asigurat de secreiile glandelor uterine. n ziua a 6-a, blastocistul se ataeaz cu polul embrionar la epiteliul endometrial, trofoblastul de la nivelul polului embrionar prolifereaz i se difereniaz n citotrofoblast i sinciiotrofoblast. Sinciiotrofoblastul este o mas citoplasmatic cu mai muli nuclei ce se extinde n endometru i invadeaz interstiiul, producnd liza celular la acest nivel datorit enzimelor proteolitice pe care le secret. n ziua a 7-a blastocistul este implantat superficial n mucoasa uterin. Nutriia lui se face prin difuziune, substanele nutritive provenind din liza celulelor deciduale. Nidarea este complet n ziua a 12-a. La nivelul embrioblastului se difereniaz epiblastul i hipoblastul (un strat de celule cuboide).
IMPLANTAREA
Implantarea este de tip interstiial, invaziv i profund, ceea ce face ca viitoarea placent s devina hemocorial (sngele matern vine n contact direct cu vilozitile placentei fetale). Implantarea ncepe n prima sptmn, n ziua a 6-a i se termin n sptmna a doua, n ziua a 9a de la fecundaie. n ziua a 6-a, blastocistul ptrunde cu polul embrionar n mucoasa uterin. n ziua a 9-a este total implantat.
Mecanismele implantrii Implantarea se realizeaz cu ajutorul enzimelor proteolitice sintetizate de sinciiotrofoblast, care desfac proteinele i faciliteaz implantarea embrionului. Celule stromale din jurul zonei de implantare acumuleaz glicogen, lipide i capt form poliedric devin celule deciduale. n timpul nidarii, datorit contactului cu endometrul, se produce diferenierea trofoblastului n dou straturi:
citotrofoblast - format din celule monucleate cu mitoze frecvente care provin din transformarea morfologic i funcional a trofoblastului sinciiotrofoblast rezultat din diviziunea celulelor citotrofoblastice, o mas citoplasmatic cu numeroi nuclei rezultat prin dispariia membranelor celulare.
Sinciiotrofoblastul:
secret enzime proteolitice cu rol n nidare; asigur nutriia histiotrof a embrionului; secret un hormon HCG (human corionic gonadotropin) care intr n sngele matern prin lacunele sinciiotrofoblastului i menine activitatea corpului galben (secreia de progesteron). Dup nidarea embrionului, el poate fi numit corp galben de sarcin i are activitate secretorie pn n luna a 4-a, cnd funcia lui este preluat de placent.
Evoluia mucoasei uterine Sub influena progesteronului secretat de corpul galben de sarcin, mucoasa uterin sufer o serie de transformri incluse n reacia decidual primar, mucoasa transformndu-se n decidu. Glandele uterine cresc numeric i dimensional, se ramific, devin tortuoase i secret intens un produs care conine proteine, mucopolizaharide, glicogen i lipide numit lapte uterin sau embriotrof, deoarece el asigur nutriia embrionului. Capilarele se dilat formnd sinusoide largi. Stroma endometrului devine edematoas i prezint o mare varietate histologic.
Mucoasa uterin transformat n decidu, prezint 3 regiuni n raport cu locul de nidare al embrionului:

decidua bazal la nivelul implantrii; decidua capsular care nconjoar la suprafa produsul de concepie; decidua parietal care se afl n afara zonei de nidare. n faza de implantare, prin contactul direct dintre blastocist i endometru se produce o reacie de toleran imun din partea organismului matern, fa de oul implantat.
Sediul implantrii
Implantarea are loc n partea superioar a cavitii uterine, pe peretele anterior sau frecvent pe cel posterior. Fixarea embrionului n partea inferioar a uterului spre colul uterin, favorizeaz placenta praevia care obstrueaz orificiul intern al colului uterin. Implantarea anormal a blastocistului n afara cavitii uterine constituie sarcina extrauterin sau ectopic: cea mai frecvent este sarcina extrauterin tubar. Blastocistul se fixeaz n trompa uterin ca urmare a unor procese inflamatorii, anomalii congenitale, cudarea mucoasei. Embrionul, n jurul vrstei de 2 luni, determin ruperea peretelui tubar cu hemoragie intern. sarcina ectopic ovarian; sarcina ectopic abdominal; sarcina cervical care se termin prin avort spontan.
Fig.6.2 Sedii sarcin ectopic
n sptmna a 2-a a dezvoltrii, la nivelul discului embrionar i al trofoblastului se produc modificri majore. Celulele care formeaz embrioblastul se difereniaz n dou straturi: un strat din celule cuboidale adiacente la cavitatea blastocistului hipoblastul; un strat de celule columnare, nalte, adiacente la cavitatea amniotic epiblastul. Aceste dou straturi formeaz discul embrionar didermic (bilaminar). ntr-un timp scurt apare o cavitate mic deasupra epiblastului, numit cavitate amniotic.
Fig.6.3 Blastocist uman de a-13-a zi
Cavitatea amniotic este delimitat de amnioblaste, celule care se difereniaz din epiblast. Stroma endometrial adiacenta zonei de nidare este edematoas i puternic vascularizat. Glandele uterine cresc n diametru i au secreie abundent. n ziua a 9-a, blastocistul bilaminar se implanteaz adnc n endometru. La suprafa, n zona de nidare, epiteliul se nchide printr-un dop de fibrin. Trofoblastul evolueaz considerabil la polul embrionar. n sinciiotrofoblast apar vacuole care fuzioneaz, rezultnd lacune largi. Aceast faz a trofoblastului este cunoscut ca stadiu lacunar.
La nivelul embrionului didermic se formeaz membrana exocelomica. Ea se continu proximal cu hipoblastul i ader distal la citotrofoblast i delimiteaz o cavitate numita sac vitelin primar. Membrana exocelomic este subire i permite transportul de fluide nutritive din endometru la nivelul embrionului. n zilele 10 - 12, blastocistul este implantat n mucoasa i determin o uoar proeminen in lumenul uterului. Celulele sinciiotrofoblastice penetreaz adnc stroma decidual i erodeaz endoteliul capilarelor materne, care sunt aglomerate i dilatate i se numesc sinusoide. Lacunele sinciiale se continu cu sinusoidele uterine i sngele matern intr n sistemul lacunar trofoblastic, stabilindu-se circulaia interlacunar numit i circulaie utero placentar primitiv, esenial n dezvoltarea ulterioar a circulaiei utero-placentare.
n acelai timp apare o nou populaie celular ntre cititrofoblast i embrionul didermic care prezint cavitate amniotic i sac vitelin primar. Aceste celule deriv din celulele sacului vitelin primar i formeaz o fin reea celular care umple spaiul existent ntre embrion cu anexele sale i citotrofoblast. Ele vor forma mezodermul extraembrionar. n aceast mas celular apar caviti largi care conflueaz i formeaz o noua cavitate celomul extraembrionar sau cavitatea corionic. Acest spaiu este continuu, exceptnd o zon n care mezodermul extraembrionar formeaz o punte ntre embrion i citotrofoblast numit pedicul de fixaie.
Mezodermul extraembrionar care ader la faa intern a citotrofoblastului i extern a amniosului formeaz mezodermul extraembrionar somatopleural iar mezodermul care acoper sacul vitelin secundar formeaz mezodermul extraembrionar splanchnopleural. Concomitent cu formarea mezodermului extraembrionar splanchnopleural, sacul vitelin primar se transform n sac vitelin secundar. Apare astfel blastocistul trilaminar. Mezodermul extraembrionar somatic mpreun cu citotrofoblastul i sinciiotrofoblastul formeaz corionul.
n ziua a 13-a trofoblastul se caracterizeaz prin structuri trabeculare i viloase. Se formeaz trabecule de sinciiotrofoblast ce ptrund radiar n lacunele sanguine. Acesta este stadiul trabecular n evoluia trofoblastului. Celulele citotrofoblastului prolifereaz local i ptrund ca un ax n interiorul trabeculelor sinciiotrofoblastice i se formeaz vilozitile primare. Mai trziu, cnd n axul lor va ptrunde mezoderm extraembrionar somatopleural se vor forma vilozitile secundare. Cnd mezodermul axial genereaz vase sanguine, aceste viloziti devin teriare.
La nivel embrionar, celulele hipoblastului se multiplic i migreaz pe suprafaa intern a sacului vitelin primar nlocuind membrana exocelomic. Aceste celule mpreun cu mezodermul extraembrionar spanchpleural vor forma o nou cavitate numit sac vitelin secundar, care este mai mic dect sacul vitelin primar. n timpul formrii, o mare parte din membrana exocelomic este eliminat formnd un chist exocelomic n celomul extraembrionar. Mezodermul extraembrionar splanchnopleural aflat la exteriorul sacului vitelin secundar, n stadiul presomitic (sptmna a 3-a) va intra ntr-un proces de vasculogenez i hematopoiez extraembrionar. La sfritul sptmnii a 2-a, n extremitatea cefalic a hipoblastului se formeaz o zon cu celule columnare care se vor ataa ferm discului embrionar epiblastic formnd placa precordal.
Definiie - este o etap a embriogenezei ce se desfoar ntre zilele 14-19 (sptmna a 3-a) i const n principal n formarea mezodermului intraembrionar. n acest stadiu, discul embrionar didermic se alungete i se polarizeaz prin formarea membranei orofaringiene n extremitatea cranial i a membranei cloacale n extremitatea caudal. Embrionul ia form de scut. n gastrulaie, prin procese intime de migrare celular, inducie celular i organizare morfologic se dezvolta:
linia primitiv care determin formarea simultan a notocordului i a mezodermului intraembrionar, embrionul devenind tridermic; tubul neural i crestele neurale; la nivelul trofoblastului apar vilozitile secundare iar la sfritul acestei etape, vilozitile teriare ce permit nutriia hemotrof a embrionului.
Linia primitiv
Gastrulaia ncepe cu formarea pe suprafaa epiblastului a liniei primitive. Ea apare n ziua 15 - 16 ca o ngroare ngust, median, n extremitatea caudal a embrionului, anterior de membrana cloacal. Linia primitiv este marcat axial de anul primitiv. n extremitatea ei cranian se afla o proeminen nodul primitiv, ce prezint central o depresiune foseta primitiv. Linia primitiv i nodul primitiv sunt formate din celule epiblastice pluripotente i cu rat ridicat a mitozelor. Prin invaginarea celulelor din structura liniei primitive la nivelul nodului primitiv, se formeaz notocordul, iar prin invaginarea celulelor la nivelul liniei primitive, se edific mezodermul intraembrionar.
Mezodermul intraembrionar
n ziua a 16-a, celulele din structura liniei primitive se divid, i modific forma i structura, emit pseudopode i se invagineaz la nivelul anului primitiv. Ele ptrund ntre epiblast i hipoblast, detand definitiv cele dou foie embrionare. Primele celule ajung n interiorul hipoblastului, formnd mpreun cu acesta endodermul primitiv. Urmtoarele celule invadez spaiul dintre epiblast i endoderm formnd mezodermul intraembrionar (a-3-a foi embrionar).
Celulele mezodermale se extind lateral sub forma a dou plci i vin n contact, la marginea discului embrionar, cu mezodermul extraembrionar somatic de la suprafaa cavitii amniotice i cu mezodermul extraembrionar splanchnic, aflat la exteriorul sacului vitelin secundar. Datorit acestei continuiti, celomul intraembrionar va comunica cu celomul extraembrionar.
Celulele mezodermale migreaz i n direcie cefalic, lateral de placa precordal, ajungnd s fuzioneze anterior de aceasta. Aceast mas celular formeaz mezodermul cardiogen din care se dezvolt primordiul cordului i pericardului.
Din marginea extern, cranial a mezodermului cardiogen se va forma primordiul septului transvers care va participa ulterior la formarea diafragmei.
n ziua a 16-a, n extremitatea caudal, posterior de membrana cloacal, din endodermul tavanului sacului vitelin se formeaz diverticulul alantoidian ce ptrunde n pediculul de fixaie.
n ziua a 17-a, masele celulare mezodermale aflate lateral de notocord se vor organiza, formnd dou cordoane longitudinale, paralele cu notocordul, numite mezoderm paraaxial (somitic).
Lateral de acesta, mezodermul rmne sub forma unei coloane subiri. El formeaz mezodermul intermediar (nefrogen) care se continu spre periferia discului embrionar cu mezodermul lateral. La periferia discului embrionar, mezodermul lateral se cliveaz n dou lame:
una dorsal, somatic (mezoderm intraembrionar lateral somatopleural), aderent la ectoderm, ce se continu cu mezodermul extraembrionar somatopleural; o lam ventral, visceral (mezoderm intraembrionar lateral splanchnopleural) aderent la endoderm, ce se continu cu mezodermul extraembrionar spanchnic aflat la exteriorul sacului vitelin secundar.
ntre cele dou lame de mezoderm lateral se formeaz o cavitate celomul intraembrionar, ce comunic larg cu celomul extraembrionar.
1. Mezodermul paraaxial La nceputul sptmnii a 3-a (ziua 19 - 20) mezodermul paraaxial ncepe s se segmenteze dup planuri perpendiculare pe notocord, n grmezi celulare dispuse metameric, numite somite. Procesul de difereniere se termin n sptmna a 4-a cnd exist 42 - 44 perechi de somite. Somitele coccigiene vor forma procesul codal care dispare aproape complet n sptmna a 7-a datorit involuiei ultimelor 3-4 perechi de somite. ncepnd cu sptmna a 4-a, somitele i pierd structura compact i se separ de mezodermul nefrogen.
n raport cu notocordul se contureaz:

un perete dorso-lateral (dermomiotom) un perete ventro-medial (sclerotom) o cavitate (miocel) care dispare rapid prin proliferarea pereilor somitei.
Scleroblatii din structura sclerotoamelor se vor diferenia n: condroblaste, osteoblaste si fibroblaste. Din sclerotoame se vor forma: pachimeningele, coloana vertebral, coastele si sternul.
Peretele dorso lateral (dermomiotomul) se difereniaz n:
al
somitelor
dermatoame (zona extern) - celulele vor forma dermul i esutul subcutanat din partea dorso - lateral a trunchiului miotoame - formate din mioblati ce se vor diferenia n fibre musculare striate. Din miotoame se dezvolt musculatura dorsal i antero-lateral a trunchiului.
Somitele occipitale vor contribui la formarea craniului, a musculaturii striate a limbii i a muchilor extrinseci ai globului ocular. Din miotoamele sacro-coccigiene se va forma musculatura diafragmei pelvine. n reglarea molecular a diferenierii somitelor sunt implicate: epidermul, notocordul, tubul neural i mezodermul lateral.
2. Mezodermul intermediar (nefrogen) Din mezodermul intermediar se formeaz aparatul urinar n cea mai mare parte. n evoluia lui se disting stadiile de pronefros, mezonefros i metanefros. Aceste stadii apar succesiv n sens cranio - caudal, i coexist n timp. Mezodermul intermediar se segmenteaz cranio caudal n regiunea cervical i toracal superioar rezultnd nefrotoame care se vor diferenia ulterior ntr-un tub i o vezicul nefrogen. Pronefrosul apare ntre somita 8 i 11. Acesta este rudimentar i nefuncional la om, avnd rolul de a induce formarea mezonefrosului.
Mezonefrosul - apare n dreptul somitelor 10-28, avnd un maxim de dezvoltare n luna a 2-a apoi regreseaz. Nefrotoamele se vor diferenia n tubi mezonefrotici i capsule mezonefrotice care vor mbrca un corpuscul renal. Mezonefrosul are rol n edificarea aparatului urogenital. Metanefrosul este rinichiul funcional, definitiv la om, ce apare n sptmna a 9-a la nivelul somitelor 26-28. Blastomerul metanefrogen este o mas omogen care prin multiplicare, difereniere i reorganizare va forma nefronii. Tot sistemul de tubi colectori, calice, bazinet i ureter, se vor dezvolta din mugurele uretral.
3.Mezodermul lateral Mezodermul lateral se cliveaz ntr-o lama somatic (somatopleura) i una visceral (splanchnopleura). ntre cele dou foie se afl celomul intraembrionar. Cele dou arii ale mezodermului intraembrionar fuzioneaz anterior de placa precordal lund forma de potcoav i se edific aria cardiogen. n sptmna a 3-a ncepe procesul de cardiogenez i de vasculogenez din mezenchimul angiogen; cele dou procese au loc separat, simultan i nu se induc reciproc. n mezodermul cardiogen apar celule angioformatoare (angioblaste) care vor forma o reea capilar primitiv i ulterior primordiul tubului cardiac. Simultan apar vezicule celomice din a cror fuziune rezult primordiul cavitaii pericardice.
Tubul cardiac fuzioneaz cu vasele embrionare, cu cele coriale i viteline, formnd n ziua 21 sistemul cardiovascular primordial. La sfritul sptmnii a 3-a, sngele va circula i cordul ncepe s se contracte (ziua 21-22). ncepnd cu sptmna a 5-a, cordul poate fi detectat ultrasonografic, folosind tehnica Doppler. nainte de sptmna a 3-a se formeaz vase in mezodermul extraembrionar al sacului vitelin secundar (2 artere i 2 vene viteline), apoi n pediculul de fixaie i n vilozitile coriale teriare. Pentru nceput circulaia embrionar este conectat la circulaia sacului vitelin. Substanele nutritive provin din sngele matern (lacune sanguine). Ele difuzeaz n celomul extraembrionar, apoi n sacul vitelin, fiind preluate de vasele viteline.
1.Mezodermul lateral somatopleural Mezodermul lateral somatopleural se va forma n sptmna a 4-a. Din el deriv:

mezodermul arcurilor brahiale; mugurii membrelor (muscutura i scheletul); n partea caudal va forma tuberculul genital i sfincterul cloacal care se difereniaz n sfincter anal i urogenital; foiele parietale ale pleurei, pericardului i peritoneului.
2.Mezodermul lateral splanchnopleural Mezodermul lateral splanchnopleural genera:
va
tunica submucoas si muscular a tubului digestiv i a aparatului respirator; miocardul; tunica medie a vaselor; musculatura vezico-uretral; foia visceral a pleurei, pericardului i peritoneului.
Formarea notocordului Odat cu formarea mezodermului intraembrionar, din linia primitiv (care prezint anul primitiv, nodulul primitiv i foseta primitiv) prin invaginarea celulelor, din nodul primitiv migreaz celule pe linia median,ntre ectoblast i endoblastul primitiv. Se formeaz astfel procesul notocordal. Foseta primitiv se extinde n procesul notocordal, formnd canalul notocordal. Procesul notocordal se extinde cranial de nodul primitiv i vine n contact cu placa precordal, format din celule endoblastice columnare aderente la ectoblast. Podeaua procesului notocordal fuzioneaz cu endodermul subiacent. Fuziunea este gradat i este urmat de degenerare celular, rezultnd o formaiune numit plac notocordal, ce comunic larg cu sacul vitelin secundar.
n partea cranial ncepe un proces de proliferare celular la nivelul plcii notocordale, marginile plcii notocardale ncep s se apropie. Endodermul de la acest nivel i va reface imediat continuitatea. n partea proximal, canalul notocordal persist temporar, realiznd o comunicare canal neurenteric ntre cavitatea amniotic i cavitatea sacului vitelin. Notocordul ncepe s se detaeze, endodermul devenind o membran continu. Notocordul i formeaz o teac notocordal de nveli. Concomitent linia primitiv se scurteaz iar nodul primitiv se apropie de membrana cloacal. Rolurile notocordului sunt:
formeaz axul antero-posterior al embrionului; confer embrionului plan de simetrie bilateral; n jurul notocordului se formeaz coloana vertebral.
El degenereaz la nivelul corpului vertebral, dar persist sub form de nucleu pulpos la nivelul discurilor intervertebrale. Notocordul funcioneaz ca un inductor primar n evoluia embrionului. El induce n ectodermul embrionar formarea plcii neurale care este primordiul sistemului nervos central. Persistena unor segmente din esutul notocordal genereaz anomalii congenitale numite cordoame care pot degenera n tumori maligne. O treime din aceste tumori se gsesc la baza craniului. Ele se pot ntinde n nazo-faringe i n esutul osos. n regiunile medulare, ele produc compresie pe rdcinile nervilor spinali.
Definiie - este procesul de formare a plcii neurale, a anului i a tubului neural. Procesul ncepe la sfritul sptmnii a 3-a i se termin in sptmna a 4-a, cnd se nchide neuroporul caudal. La nivelul ectoblastului, se produce o proliferare celular pe linia median, de la marginea posterioar a membranei orofaringiene pn la marginea anterioar a nodului primitiv. Se formeaz astfel placa neural, sub aciunea inductoare a notocordului. Placa neural se adncete formnd anul neural n ziua a 18-a. Aceasta se continu pe prile laterale cu ectodermul, printr-o zon de trecere numit jonciune neuroectodermal. Aceast zon de jonciune va evolua n creste neurale.
n paralel, mezodermul intraembrionar se difereniaz n paraaxial, intermediar si lateral. n extremitatea caudal persist canalul neurenteric. ncep s se formeze somitele. anul neural se separ de ectoderm iar marginile lui ncep s fuzioneze pe linia median (ziua 23 - 24) n dreptul somitei a 4-a cervical. Procesul de fuziune nainteaz spre cele dou extremiti transformnd anul neural n tub neural. Tubul neural se detaeaz de ectoderm. Lumenul tubului neural se numete canal neural.
Fig. 8.1 Etape de dezvoltare a unei somite
Jonciunile neuroectodermale se vor individualiza i vor migra dorso-lateral de tubul neural, sub ectoderm. Dup nchiderea tubului neural, aceast formaiune neuroectodermal unic numit creasta neural se separ n dou coloane neurale dreapt i stng i se segmenteaz metameric. Tubul neural rmne deschis la cele dou extremiti prin neuroporul rostral i caudal. Aceste dou deschideri au rolul de a permite ptrunderea lichidului amniotic cu rol de nutriie n canalul medular. Neuroporul anterior se nchide n ziua 25 iar cel posterior n ziua 27 cnd embrionul are 25 de somite. Nutriia tubului neural este asigurat acum de vasele sanguine intraembrionare. n acest timp are loc i un proces de histogenez cu diferenierea celor trei straturi ependimar, paleal i marginal la nivelul mduvei. Aceste procese au loc la sfritul sptmnii a 4-a.
n aceast etap se mai remarc:
apariia placodei i a fosetei otice la nivelul ectodermului, din care se va diferenia labirintul membranos al urechii interne; apariia veziculei cristalinului tot de origine ectodermal; se difereniaz primele 2 arcuri faringiene i mugurele fronto-nazal; se formeaz stomodeumul (gura primitiv).
n sptmna a 4-a dup nchiderea tubului neural, n extremitatea cefalic apar dou flexuri (cefalic i cervical) ce vor defini trei vezicule cerebrale: prozencefal, mezencefal i rombencefal. n ziua 36 apar 5 vezicule: prozencefalul se difereniaz n telencefal i diencefal iar rombencefalul n metencefal i mielencefal + mezencefalul.
Flexurile care apar n extremitatea cefalic sunt:
flexura vertexului (cefalic) ce se descompune n dou flexuri: anterioar a vertexului, ntre mezencefal i diencefal i flexura posterioar a vertexului ntre mezencefal i metencefal. flexura unciform, ntre telencefal i diencefal; flexura cervical (nucal) ntre mielencefal i mduv; flexura pontin ntre mielencefal i metencefal.
Cnd se formeaz gtul embrionului dup evoluia arcurilor branhiale capul se deflecteaz iar flexurile diminu treptat. Din tubul neural aflat inferior de somita 4 se dezvolt mduva. La nceput are lungimea canalului vertebral, iar ulterior ritmul ei de cretere este mai lent dect al coloanei vertebrale.
n sptmna 24 ajunge n dreptul vertebrei S1 iar la natere n dreptul vertebrei L3. La 3 ani mduva se afl n dreptul discului intervertebral L1-L2. Aceast inegalitate de cretere are dou consecine:
rdcinile nervilor lombari i sacrali formeaz coada de cal deoarece se modific raporturile medulo-vertebrale (n regiunea lombar inferioar decalajul este de 5 vertebre, iar n regiunea coccigian de 10 vertebre). poriunea caudal a mduvei se formeaz ultima. La sfritul lunii a 3-a, segmentul distal se difereniaz ntr-o poriune extradural (ligamentul coccigian) i una intradural (filum terminale).
n luna a 4-a se formeaz intumescenele lombosacral si cervical, procesul fiind legat de apariia membrelor.
Celulele ectoblastice se vor diferenia n neuroblati i spongioblati (celule de susinere). Neoroblatii sunt celule surs pentru toate categoriile de neuroni iar spongioblatii se vor diferenia n astrocite i oligodendroglii. Microglia are origine n mezenchim. Defectele de nchidere ale tubului neural se numesc spina bifida cu mieloschizis. Defectele de nchidere ale arcului vertebral duc la hernierea meningelui spina bifida cistica. nchiderea prematur a suturilor poate duce la creier mic, nedezvoltat microcefalie. Dilatarea ventriculilor prin acumulare de LCR sau stenoza apeductului lui Sylvius duce la comprimarea esutului nervos cu atrofie hidrocefalie. Cnd nu se formeaz plicile cefalice se constat lipsa dezvoltrii encefalului anencefalie. Obstrucia carotidei interne poate duce la lipsa total sau parial a emisferelor cerebrale hidranencefalie.
Crestele neurale Crestele neurale iau natere din jonciunea neuroectodermal n procesul de formare a tubului neural. Ele se separ de tubul neural i de ectoderm la sfritul sptmnii a 4-a. Celulele din structura crestelor neurale dispar pe msur ce genereaz diferite tipuri de populaii celulare. Celulele din crestele neurale se caracterizeaz prin:

proprietatea de a migra la mari distane sub controlul factorilor genetici i a factorilor locali; pe msur ce migreaz de la locul formrii, ele i pierd identitatea i se pot confunda cu celulele mezodermale; particip la constituirea unor formaiuni anatomice deoarece sunt pluripotente (nu exist specificitate absolut la nivelul celulelor embrionare); ele genereaz o mas celular nedifereniat numit ectomezenchim.
Celulele crestelor neurale cefalice migreaz sub forma de coloane celulare printr-un spaiu acelular, bogat n colagen, ajungnd n zonele int: mugurele fronto-nazal, mugurii maxilari i mandibulari, n arcurile branhiale i aortice, determinnd formarea i diferenierea acestora. S-a demonstrat c unele celule din crestele neurale sunt implicate n resorbia celulelor ectodermale ce delimiteaz mugurii feei, permind fuziunea acestora. Se consider c malformaiile feei (palatoschizis, coloboma, cheiloschizis) sunt determinate de perturbri sau lipsa de migrare a celulelor din crestele neurale; din acest motiv aceste malformaii se numesc neurocristopatii.
Din crestele neurale deriv deci ectomezenchimul i o serie de formaiuni anatomice:
ganglionii spinali i ganglionii nervilor cranieni V,VII,IX i X; ganglioni vegetativi simpatici i parasimpatici; celulele gliale, celulele Schwann; celulele endocrine;

din structura medulosuprarenalei; celulele C secretoare de calcitonin din tiroid si paratiroide; celulele din glomusul carotic i alte formaiuni glomice; celulele enterocromafine din mucoasa tubului digestiv care fac parte din sistemul endocrin difuz sau APUD (amine precursor uptak and decarboxylation); premelanoblaste celule care ajung n ectoderm i secret ulterior pigmentul melanic; esutul conjunctiv din oase; intr n structura conului arterei pulmonare; particip la formarea leptomeningelui (piamater i arahnoida) formeaz celulele satelite din ganglioni.
Ectomezenchimul Din crestele neurale cerebrale se dezvolt ectomezenchimul capului, care particip la formarea:

cartilajelor trabeculare de la baza craniului; esutului mezenchimal al capului; esutului osos i cartilaginos; dentinei i odontoblastelor; esutului conjunctiv din tiroid,paratiroide i timus; unor celule din formaiunile glomice.
Din crestele neurale medulospinale se va forma ectomezenchim ce particip la formarea leptomeningelui i a melanoblastelor. Nu particip la constituirea esutului osos i cartilaginos.
Endodermul n sptmna a 3-a discul embrionar ncepe s se curbeze cranio - caudal i transversal prin creterea n volum a cavitii amniotice i dezvoltarea rapid a extremitii cefalice. Membrana orofaringian i primordiul cardiac mpreun cu septul transvers aflate cranial i membrana cloacal din extremitatea caudal, ajung ventral. Prin creterea plicilor laterale ale corpului, placa endodermal se transform n an intestinal primitiv ce comunic larg cu sacul vitelin secundar.
anul intestinal primitiv se deschide ncepnd de la membrana oro-faringian i membrana cloacal spre linia median, zon n care anul intestinal comunic prin canalul vitelin cu restul de sac vitelin secundar. Canalul vitelin se va altura cordonului ombilical datorit compresiei exercitate de cavitatea amniotic. Se formeaz astfel intestinul primitiv anterior (proenteron), mijlociu (mesenteron) si posterior (metenteron). n extremitatea cefalic sub aciunea inductoare a prozencefalului se formeaz o proeminen numit mugure frontonazal. Inferior de membrana orofaringian se afl proeminena cardiac. Astfel, membrana orofaringian rmne ntr-o depresiune numit stomodeum (schia primitiv a cavitii bucale).
n extremitatea caudal intestinul posterior formeaz o dilataie numit cloac, delimitat la exterior de membrana cloacal. Cranial cloaca comunic cu alantoida. Membrana orofaringian se resoarbe n ziua a 30-a; membrana cloacal se difereniaz n membrana urogenital si anorectal care dispar ulterior. Concomitent, din mezodermul intraembrionar lateral splanchnopleural se formeaz mezenterul comun dorsal i ventral al tubului digestiv. Formarea mezenterelor determin mprirea celomului intraembrionar n dou caviti pleuroperitoneale. Din celulele mezodermului splanchnic se vor forma fibrele musculare netede din submucoas i muscular, esuturile conjunctive i foia visceral a peritoneului. Celulele endodermale ce formeaz tubul intestinal primitiv vor alctui mucoasa.
Mezenchimul Mezenchimul este format din celule cu poten prospectiv extrem de mare. Celulele se deplaseaz prin micri ameboide i formeaz sau particip la formarea unor esuturi. Au proprietatea de a fagocita. Mezenchimul provine din:
preponderent prin proliferarea liber a celulelor mezodermale; linia primitiv; peretele medial i ventral al somitelor; mezodermul lateral intraembrionar somatic i splanchnic; Endoderm (endomezenchim).
Funciile celulelor mezenchimale:

ocup spaiile dintre epitelii i iau form stelat; mediaz schimburile metabolice; din ele deriv toate tipurile de esuturi conjunctive; se formeaz elementele figurate i celulele sistemului reticulo - endotelial.
El particip la formarea vaselor limfatice i sanguine, a cordului, a esutului osos i cartilaginos, a dermului i a musculaturii viscerale.
Definiie - sunt formaiuni specifice care mediaz schimburile metabolice i asigur protecia embrionului i ftului n uterul matern. Caracteristici:

ele apar naintea edificrii corpului embrionar; nu fac parte din corpul embrionar; involueaz i numai unele pri se regsesc la nou nscut. 1 Sacul vitelin (vezicula vitelin); 2 Cordonul ombilical; 3 Cavitatea amniotic (vezicula amniotic) amnios; 4 Alantoida (vezicula alantoidian); 5 Corionul; 6 Placenta; 7 Decidua (endometrul, mucoasa uterin de sarcina).
Anexele embrionare sunt:

Sacul vitelin primar se formeaz n ziua a 9-a n stadiul bilaminar. El este ataat hipoblastului i este delimitat de membrana exocelomic care este format din citotrofoblast i permite transferul de substane nutritive din endometru la nivelul embrionului (hrnire histiotrof). n sptmna a 2-a (zilele 12-13), la sfritul stadiului de blastocist trilaminar, sacul vitelin primar se transform n sac vitelin secundar. Celulele endoblastului migreaz pe faa intern a sacului vitelin primar, nlocuind membrana exocelomic. La exteriorul ei ader mezodermul extraembrionar spanchnopleural care va intra intr-un proces intens de vasculogenez si hematopoiez extraembrionar (sptmna a 3-a, ziua 18).
Membrana exocelomic este mpins la periferia sacului vitelin secundar, formnd un chist exocelomic. Mezodermul intraembrionar lateral va forma tubul cardiac primitiv i primele vase sanguine embrionare din mezenchim (zilele 20, 21). Deoarece mezodermul intraembrionar spanchnopleural se continu cu mezodermul extraembrionar splanchnopleural de la exteriorul sacului vitelin secundar, vasele viteline 2 artere i 2 vene se pun n legtur cu vasele intraembrionare i cu primordiul cardiac. Celulele mezodermului extraembrionar splanchnopleural formeaz insule sanguine n care apar caviti care conflueaz i se formeaz in final o reea capilar n care ptrunde lichid interstiial. Unele celule mezodermale din peretele sacului vitelin secundar se vor transforma n eritroblaste (din care se va dezvolta seria roie), megacariocite (din care se va dezvolta seria trombocitar) i mielocite (din care se va dezvolta seria alb).
Capilarele se vor continua cu 2 vene viteline i 2 artere viteline. Venele viteline strbat mugurele hepatic i septul transvers i se deschid n sinusul venos al cordului. n final vor participa la formarea sistemului port hepatic. Arterele viteline se vor conecta la aortele dorsale intraembrionare i vor forma ulterior artera celiac i artera mezenteric superioar. Hematopoieza extraembrionar nceteaz la sfritul lunii a 2-a cnd funcia este preluat de ficat pn n lunile 7-8 cnd ficatul pierde aceast proprietate. ncepnd din luna a 5-a intrauterin, splina i mduva roie osoas devin organe hematopoietice. Mduva roie osoas i pstreaz aceast funcie tot restul vieii, iar splina i pierde aceast funcie la puin timp dup natere. Rolul sacului vitelin i a vaselor viteline este de a asigura nutriia embrionului. Substanele nutritive provin din liza celulelor deciduale, din sngele matern aflat n lacunele sanguine i din secreiile glandelor endometriale.
n sptmna 8-9 vasele viteline ncep s regreseze, funcia lor fiind preluat de vasele ombilicale. Sacul vitelin se reduce ulterior la canalul vitelin ce este mpins de amnios i alipit cordonului ombilical, iar tavanul sacului vitelin va forma intestinul primitiv. Ductul vitelin regreseaz treptat ntr-un cordon conjunctiv. Uneori partea proximal intraembrionar a canalului vitelin poate persista sub form de diverticul ataat la ileon (diverticul Meckel). Acest rest embrionar poate prezenta:
afeciuni inflamatorii; ulcer al mucoasei; poate produce ocluzii intestinale.
Din endodermul dorsal al sacului vitelin, n partea caudal a embrionului, posterior de membrana cloacal, se formeaz alantoida. La baza ei, din endoderm n sptmnile 3-5 se difereniaz celulele germinale primordiale. Ele migreaz ameboid prin mezenterul dorsal al intestinului posterior i ajung n crestele gonadale.
Face legtura ntre placent i ft. ncepe s se formeze n sptmna a 2-a (ziua 12-13) odat cu apariia mezodermului extraembrionar somatopleural ce acoper cavitatea amniotic i se continu pe faa intern a citotrofoblastului. n pediculul de fixaie ptrunde n ziua a 16-a ductul alantoidian, format prin evaginarea endodermului, caudal de membrana cloacal. Din celulele alantoidiene i din mezodermul pediculului de fixaie se difereniaz vasele ombilicale dou artere i o ven. Aceste vase vor face legtura ntre vasele coriale i sistemul vascular intraembrionar. Canalul vitelin este mpins de amnios i fuzioneaz cu cordonul ombilical, sau se altur cordonului ombilical i ulterior se produce regresia lui total.
Cordonul ombilical are lungime de 55 cm la natere i diametrul de 1,5 cm. Cordonul ombilical se inser pe placent:
Central (70% din cazuri) marginal; velamentos (10% din cazuri) cnd inseria se face la distan de placent, pe membranele fetale. Acest tip de inserie poate determina rupturi vasculare la natere. o mas de esut mucoid (gelatina Wharton) cu rare celule mezenchimale, rezultat din involuia esutului mezodermal al pediculului de fixaie; un cordon epitelial discontinuu, vestigiul ductului alantoidian; iniial exist dou vene ombilicale, dreapt i stng,care duc sngele oxigenat i ncrcat cu substane nutritive,de la nivelul placentei n sinusul venos al inimii. Ulterior rmne vena ombilical stng care dup natere va forma ligamentul rotund al ficatului. dou artere ombilicale, ramuri ale arterelor iliace interne. Ele duc sngele din corpul embrionar, ncrcat cu CO2 i catabolii, la placent.
Cordonul ombilical conine:
Anomalii de lungime:
cordon scurt (aprox. 20cm) la natere poate produce hemoragii prin dezinserie din placent sau corpul fetal; cordon lung (90cm) poate s determine noduri adevrate i circulare de cordon, realiznd compresie vascular. Se poate nfura n jurul gtului producnd n acest caz anoxie fetal i moartea ftului. La natere poate s produc hipoxie sau anoxie (cnd dureaz peste 5 minute, se poate produce retardare mental). artere torsionate (noduri false); tromboze; hematoame.
Anomalii vasculare:

Se formeaz n ziua a 7-a de la fecundaie, iar n ziua a 12-a este bine individualizat. Ea se afl ntre epiblast i citotrofoblast i este delimitat de amnioblaste, celule difereniate din epiblast. Odat cu apariia canalului neurenteric, cavitatea amniotic va comunica temporar cu cavitatea vitelin. Formarea celomului extraembrionar creeaz posibilitatea expansiunii libere a amniosului. n final, dispare celomul extraembrionar, iar amniosul fuzioneaz cu corionul neted, formnd membrana amnio corial. Din celomul extraembrionar rmne o mic cavitate cuprins n cordonul ombilical n care vor hernia ansele intestinale.(sptmna 6-10).
Foia amniotic va nveli cordonul ombilical pn la placent, apoi suprafaa placentei i se continu pe faa intern a corionului neted, cu care fuzioneaz n luna a 3-a rezultnd foia amnio-corial. Cele dou foie mping ctre periferie decidua capsular care va fuziona cu decidua parietal i astfel ftul i anexele sale vor ocupa ntreaga cavitate uterin.
Amnioblastele sunt legate ntre ele prin desmozomi i sunt aezate pe o membran bazal. n peretele amniosului se gsesc terminaii nervoase, osmoreceptori i fibre musculare netede care se contract ritmic.
Fig.9.1 Anexe embrionare
Rolul lichidului amniotic:
rol mecanic embrionul plutete n lichid, presiunea se exercit uniform asupra corpului i preia ocurile provenite din mediul extern; scade fora de gravitaie ce influeneaz favorabil repartiia sngelui circulant i schimburile electrolitice n organism; menine temperatura constant; nu permite aderena embrionului la amnios; asigur n faza iniial nutriia neuroblatilor din structura tubului neural (ptrunde n canalul neural prin neuroporul anterior i posterior); are funcie metabolic, participnd direct la metabolismul embrionar.
ncepnd din sptmna a 11-a embrionul nghite lichid amniotic care ptrunde n tubul digestiv i aparatul respirator (300-400ml). Substanele nutritive sunt absorbite i vor asigura nutriia embrionului;
are rol n expulzia fetal, exercitnd compresie asupra colului uterin.
Formarea lichidului amniotic O parte din lichidul amniotic este secretat la nceput de:

- amnioblaste, - o mare parte din lichidul interstiial matern care difuzeaz prin membrana amnio-corial din decidua parietal, - fluidul din sngele aflat n spaiile interviloase, difuzeaz la acest nivel n lichidul amniotic. Pentru c epiderma embrionului nu este cheratinizat, se realizeaz un schimb major de ap i soluii care trec din corpul embrionar n lichidul amniotic (procesul are loc pn n sptmna 24-26, cnd se produce cheratinizarea ectodermului).
Lichidul amniotic este similar cu lichidul tisular fetal. Dup luna a 5-a lichidul amniotic provine n cea mai mare parte din urina fetal. ncepnd cu sptmna a 11-a, ftul nghite pe cale digestiv circa 200450 ml/zi. Lichidul se resoarbe aproape total i trece n circulaia sanguin. Lichidul ajunge i n cile respiratorii. Prin capilarele alveolare se resorb circa 600-800 ml/24ore, resorbia fiind favorizat de micrile respiratorii fetale prezente din luna a 6-a a gestaiei. Lichidul resorbit ajunge n circulaia fetal i apoi in rinichi. n 24 de ore ftul elimin 600-800 ml urin. Volumul lichidului amniotic la termen oscileaz ntre 400 i 1200 ml.
Compoziia chimic lichidul amniotic conine 98% ap i 2% reziduu uscat;
n etapa timpurie, lichidul amniotic este izotonic (ph=7.22) n ultima parte a gestaiei lichidul devine hipoton (ph=7,12) Hidramnios crete cantitatea de lichid amniotic peste 2000ml. Cauze materne: diabet Cauze fetale: afeciuni digestive, fistule esofago-traheale, rinichi polichistic, anencefalie, hidrocefalie, anomalii cardiace, sindrom Down. Oligoamnios scade cantitatea de lichid amniotic la circa 300-400ml. Se asociaz cu disfuncie renal sau placentar i ntrzierea creterii.
Anomalii
n ziua a 16-a, peretele dorsal al sacului vitelin secundar (endoblast), caudal de membrana cloacal, se evagineaz formnd un diverticul tubar, numit duct alantoidian. El ptrunde n pediculul de fixaie format din mezodermul extraembrionar. La embrionul uman, alantoida nu evolueaz i nu este funcional. Din punct de vedere topografic, alantoida are dou pri:
o parte intraembrionar ce leag sinusul urogenital de inelul ombilical. Segmentul proximal va participa la formarea vezicii urinare, iar segmentul distal va face legtura ntre vezica urinar i ombilic. Ulterior segmentul proximal se fibrozeaz formnd uraca. Uraca este acoperit ulterior de peritoneu, formnd ligamentul ombilical median. o parte extraembrionar aflat n structura pediculului de fixaie. Dup formarea cordonului ombilical, acest segment alantoidian degenereaz parial (n luna a 2-a) i rmn celule dispuse sub forma unui cordon epitelial discontinuu.
Anomalii Cnd segmentul intraembrionar nu se fibrozeaz se produc fistule cu scurgeri de urin la nivelul ombilicului. Cnd fibrozarea este incomplet se pot forma:

sinus alantoidian; diverticul alantoidian anexat la vezica urinar; chisturi alantoidiene pe traseul ligamentului ombilical median.
Este o anex embrionar ce se formeaz n stadiul de blastocist trilaminar din sinciiotrofoblast, citotrofoblast i mezodermul extraembrionar somatopleural. Corionul formeaz la polul embrionar vilozitile coriale primare, formate din sinciiotrofoblast n axul cruia se afl citotrofoblast. Vilozitile coriale secundare se formeaz dup ptrunderea n axul vilozitii primare a mezodermului extraembrionar care are proprieti angioformatoare i va forma vase sanguine n axul vilozitii, lund natere astfel vilozitile teriare.
La nceput apar viloziti pe toat circumferina. Ulterior, vilozitile din regiunea deciduei capsulare se atrofiaz, iar corionul la acest nivel devine neted (corion laeve). n zona n care vilozitile vin n contact cu decidua bazal, corionul vilos evolueaz i va participa la formarea placentei embrionare (corion frondosum). n urma acumulrii de lichid amniotic, membrana amniotic vine n contact cu corionul neted i formeaz membrana amniocorial. Membrana amniocorial vine n contact cu decidua capsular, iar ulterior prin creterea embrionului, embrionul cu anexele sale vor ocupa cavitatea uterin, iar membrana amniocorial i decidua capsular ajung n contact cu decidua parietal.
Fig.9.2 Embrion la sfritul sptmnii 3

Placenta este un organ temporar ce mediaz nutriia i schimbul de gaze ntre mam i ft. Este un organ feto-placentar cu dou componente:
partea fetal format din corionul vilos partea matern cu originea n endometru (decidua bazal).
Placenta este de tip hemocorial ntre cele dou circulaii, matern i embrionar,se interpune bariera interhemal. Rolurile placentei:
1.- protecie; 2.- nutriie; 3.- respiraie; 4.- excreie; 5.- funcie endocrin prin care supleeaz activitatea ovarului i a adenohipofizei.
n primele 3 zile de la fecundaie substanele nutritive sunt asigurate de vitelusul existent n citoplasm i de secreiile trompei uterine. n ziua a 4-a embrionul ajunge n uter,nutriia lui fiind asigurat de substanele nutritive existente n secreiile uterine. n ziua a 6-a ncepe procesul de nidare la om nidarea embrionului este invaziv i profund,de tip interstiial. Trofoblastul se difereniaz n citotrofoblast si sinciiotrofoblast. Celulele sinciiotrofoblastului secret enzime proteolitice ce produc liza celulelor deciduale. Substanele nutritive rezultate din liz vor asigura nutriia embrionului (hrnire de tip histiotrof).
n ziua 19-20, n masa sinciiotrofoblastului apar lacune n care ptrunde sngele matern din capilarele sanguine erodate ncepe hrnirea hemotrof i se stabilete o circulaie sanguin lacunar (stadiul lacunar). Sinciiotrofoblastul nainteaz n decidua bazal, radiar, formnd trabecule ce separ lacunele sanguine (stadiul trabecular n evoluia trofoblastului). Pe toat circumferina corionului ptrund celule din citotrofoblast sub form de coloane i se formeaz vilozitile primare. n axul vilozitilor primare ptrunde mezoderm extraembrionar somatopleural i se constituie vilozitile secundare.
Fig.9.3. Evoluia vilozitilor coriale
n ziua 28-30 mezodermul extraembrionar se difereniaz n vase sanguine i elemente figurate,fibre musculare netede i o mas mezenchimal cu aspect lax rezult vilozitile teriare. O vilozitate principal (stem) se ramific dicotomic formnd viloziti secundare i teriare rezult un lob placentar (cotiledon) i o vilozitate crampon ce leag cotiledonul de placa bazal. n spaiile interviloase apar septuri de origine matern delimitate la exterior de cito si sinciiotrofoblast septuri interviloase. Peretele vilozitilor coriale formeaz membrana de schimb placentar (membrana interhemal) numit i bariera fetoplacentar. Ea este format din 5 straturi:

sinciiotrofoblast citotrofoblast membrana bazal a citotrofoblastului esut mezenchimal membrana bazal a capilarului i endoteliul capilar.
Sinciiotrofoblastul este principalul factor de reglare a transportului prin bariera feto-placentar i este sediul sintezei de hormoni i proteine placentare. Dup luna a 5-a nucleii sinciiali se aglomereaz n unele zone, numite zone beta. Aceste zone sunt implicate n sintezele proteice (coriogonadotropine, somatotropina). Exist i zone n care lipsete citotrofoblastul, iar sinciiotrofoblastul este subire i nu prezint nuclei zonele alfa. Aici se realizeaz schimburile feto-placentare. La nivelul zonelor alfa au loc procese intense de endocitoz (transportul anticorpilor din sngele matern n cel fetal) i exocitoz (secreia i eliminarea de coriogonadotropin i somatotropin din sinciiotrofoblast n snge).
Placenta matern este format din decidua bazal (stratul compact i spongios). Partea din decidua bazal care contribuie direct la formarea placentei se numete plac bazal.
Ea are mai multe straturi: stratul Nitabuch stratul Rohr stratul Langhans. fibrinoidul se transform n fibrin i are rol de schelet de susinere al placentei; menine deschise ostiile venelor din spaiul intervilos; barier imunologic; la natere fibrina ar favoriza dezlipirea placentei de peretele uterin.
Aceste straturi au urmtoarele roluri:
Circulaia sngelui n zilele 10-13 se formeaz spaii lacunare interviloase n care ptrund sngele matern din arterele spiralate. Circulaia sngelui n acest spaiu ncepe n ziua 14-15. Prima circulaie placentar deplin funcional se realizeaz n ziua 21 cnd se stabilete i legtura feto-placentar. Funcional circulaia utero-placentar este controlat de diferenele dintre presiunea sngelui arterial din spaiul intervilos i presiunea sngelui venos. La nivelul placentei arterele ombilicale formeaz ramuri perforante care strbat placa corial; ele emit ramuri lobare secundare, teriare i capilare sinusoide pentru fiecare cotiledon.
Dup natere,arterele ombilicale se oblitereaz formnd ligamentele ombilicale mediale. Partea lor proximal rmne permeabil i formeaz arterele vezicale superioare. Reeaua capilar dreneaz n venule, sngele este colectat n final de vena ombilical ce ptrunde n corpul embrionar formnd dou vene ombilicale (dreapt i stng) ce se deschid n sinusul cardiac. Vena ombilical dreapt se atrofiaz i dispare ca formaiune imediat dup formare, iar vena ombilical stng va forma ligamentul rotund al ficatului. Placenta matur are diametrul de 150-200 mm, iar grosimea este de 20 mm. Greutatea este de aproximativ 500g, suprafaa de schimb a vilozitilor de 14 m2, spaiul intervilos reprezentnd 25% din volumul placentei.
Poziia placentei
Poziia placentei se raporteaz la pereii uterului i la locul unde s-a realizat implantaia. Ea poate fi:
dorsal, cel mai frecvent (pe peretele posterior); ventral (pe peretele anterior); lateral (pe peretele lateral); fundic (pe peretele dorsal); cervical sau previa cnd nidarea se face n partea superioar a colului uterin. Acest tip de placent poate fi central sau marginal. Este considerat un tip patologic de placent deoarece produce mari complicaii hemoragice n ultimele 3 luni de sarcin. placenta previa; placenta acreta vilozitile coriale ajung n vecintatea miometrului; placenta increta vilozitile coriale strbat miometrul; placenta percreta vilozitile trec de miometru; placenta bidiscoidal; placenta circumvalat; placenta fenestrat; placenta velamentoas; placenta bilobat.
Tipuri patologice de placent:

Forma normal a placentei este discoidal. Faa fetal este neted i lucioas, fiind acoperit de amnios. Pe ea se inser central cordonul ombilical. Faa matern este convex, prezint cotiledoane, septuri interviloase i spaii interviloase. Activitatea placentei depinde de o serie de factori:
suprafaa i grosimea membranei interhemale; gradientul de presiune ntre sngele din spaiile interviloase i sngele din vasele placentare i materne; echipamentul enzimatic existent n peretele vilozitilor; la schimburile fetoplacentare particip i contraciile uterului, contraciile vilozitilor coriale, respiraiile mamei, creterea capacitii venelor precum i mrimea i natura moleculelor transportate. 1.- difuziune simpl; 2.- difuziune facilitat; 3.- transport activ; 4.- pinocitoz; 5.- unele substane sunt resorbite, transformate i resintetizate n membrana interhemal.
Transferul de substane se realizeaz prin:

Secreia de hormoni a placentei Placenta este un organ endocrin care supleaz funcia endocrin a ovarului, a hipofizei i a hipotalamusului. Hormonii produi de placent sunt de 2 categorii:

hormoni proteici coriogonadotropina (HCG); somatotropina corionic (HCS); tirotropina corionic (HCT);
Hormoni sterolici progesteron i estrogeni.
Coriogonadotropina (HCG) are aciune predominant luteinizant, menine aciunea corpului galben de sarcin. Somatotropina (HCS) stimuleaz lipoliza, are aciune anabolizant asupra ftului i mamei, are efect lactogen (determin pregtirea glandei mamare pentru lactaie). Tirotropina corionic (HCT) are aciune stimulatoare tiroidian. Progesteronul n primele 3 luni de sarcin este produs de corpul galben, iar ulterior de sinciio trofoblast.
Estrogenii (estradiol,estrona i estriol) sunt secretai de corpul galben, iar ulterior de placent.
Scheletul i musculatura se dezvolt din mezoderm. La mijlocul sptmnii a 3- a, mezodermul se prezint ca o ptur celular fin, aezat ntre ectoderm i endoderm. Mezodermul situat de ambele pri ale corzii dorsale se delimiteaz n: coloanele mezodermului paraaxial sau somitic, mezodermul intermediar sau nefrogen i mezodermul lateral, care sub impulsul celomului extraembrionar cliveaz n dou foi: somato i splanchnopleura, foi care delimiteaz celomul. Coloanele paraaxiale se decupeaz transversal, cranio-caudal, formnd somitele: 42-43 de somite la om.
Dezvoltarea scheletului. Generaliti

Celulele epitelioide ale notocordului se ncarc cu o substan gelatinoas, care le confer un grad de rigiditate, i ntreg notocordul capt un nveli conjunctiv, devenind scheletul primar al embrionului. Scheletul primar este nglobat n celulele mezenchimale, care vin din partea ventromedian a somitelor, celule care vor forma scheletul secundar sau coloana vertebral. nglobat n coloana vertebral, notocordul dispare la nivelul corpurilor vertebrale i rmne numai la nivelul discurilor intervertebrale, sub form de nuclei pulpoi. Celulele mezenchimului somitic au o mare plasticitate morfologic i pot forma fibroblati, condroblati si osteoblati. Proprieti asemntoare are i mezenchimul precordal i cel postcordal. Prin procesul de osificare apare din mezenchim scheletul.
La adult se definesc dou feluri de oase: oase de membran i oase de cartilaj, indicnd punctul de plecare i modul osificrii direct din mezenchim sau prin interpunerea unei machete cartilaginoase. Osificarea se poate produce n dou modaliti: osificare direct, n mezenchim, numit osificare de membran sau intramembranoas, prin care se formeaz un numr redus de oase: oasele calotei craniene, o mare parte din oasele feei i clavicula. osificare encondral prin care se osific cea mai mare parte a scheletului.
Dezvoltarea coloanei vertebrale, a coastelor i a sternului

Mezenchimul sclerotomial migreaz n sptmna a 4-a spre linia median, nconjurnd notocordul i tubul neural care s-a format napoia lui. Acest mezenchim pstreaz dispoziia segmentar a somitelor din care pornete. ntre segmente se gsesc arterele intersegmentare. Segmentele caudale ale sclerotoamelor se densific prin coninut celular, deosebindu-se de segmentele craniale, care rmn mai puin dense. La formarea corpurilor vertebrale precartilaginoase particip un segment mai dens si unul mai puin dens din dou sclerotoame succesive; ntre partea dens i partea mai puin dens a aceluiai sclerotom se formeaz discul intervertebral, care nchide n el resturi din notocord.
Formarea intersegmentar a vertebrelor definitive permite musculaturii care se dezvolt din miotoame s rmn segmentar i s se insere pe dou vertebre succesive. Tot secundar acestei evoluii, vasele iniial intersegmentare, ajung la nivelul mijlocului corpului vertebral. Nervii rahidieni (spinali) pstreaz poziia lor segmentar primar, formndu-se la nivelul discurilor intervertebrale; ieirea lor din canalul rahidian se face prin gurile intervertebrale sau interpedunculare. Dup stadiul precartilaginos, n sptmna a 7-a ncepe condrificarea prin doi centri care apar in corpul vertebrei i prin cte unul n fiecare jumtate a arcului vertebral, care se formeaz nconjurnd tubul neural. Cei patru centri alctuiesc vertebra cartilaginoas, care n sptmna a 9-a i ncepe osificarea.
Coastele reprezint arcul hemal pstrat n regiunea toracic, redus n regiunea cervical la tuberculii anteriori ai apofizelor transverse i n regiunea lombar la apendicii costali. Blastemul mezenchimal costal se condrific n sptmna a 7-a i osificarea ncepe n sptmna a 9-a;aceasta rmne incomplet la captul sternal al coastelor persistnd o zon de cartilaj hialin. Sternul se dezvolt din dou benzi mezenchimale, care apar la embrionul uman n sptmna a 6-a, n partea ventrolateral a regiunii toracice. La ele se ataeaz capetele ventrale ale coastelor, care crescnd le apropie i le unete progresiv craniocaudal. n sptmna a 9-a unirea este complet i osificarea ncepe n jurul lunii a 5-a. Segmentarea sternului n sternebre este secundar.
Dezvoltarea membrelor Membrele apar ca excrescene ale trunchiului n regiunea cervical inferioar i lombosacral, regiuni din care primesc, pe baz metameric, inervaia (C4T1 si L2-S3). Schia membrelor superioare precede cu o zi sau dou pe cea a membrelor inferioare. Astfel, n ziua a 24-a a vieii intrauterine apar membrele superioare. n ziua a 26-a apar membrele inferioare, micul avans rmnnd permanent n timpul dezvoltrii, pentru membrele superioare. n sptmna a 6-a mugurii membrelor cresc, n sptmna a 7-a se remarc extremitatea lor n form de palet festonat, cu cinci proeminene indicatoare ale degetelor; acestea din urm se evideniaz la sfritul lunii a 2-a, prin resorbia membranelor interdigitale care le leag.
Primul an care apare pe lungimea membrelor superioare, separ segmentul distal de segmentul proximal al acestora; anul pumnului. Segmentul proximal va fi i el mprit n dou, prin apariia anului cotului. Pentru membrele inferioare, lucrurile se petrec la fel. Scheletul membrelor se formeaz ncepnd cu centurile i se continu spre extremitile lor distale, ntre dezvoltarea membrelor superioare i inferioare existnd un paralelism. n sptmna a 5-a apar condensri mezenchimale precartilaginoase n mugurii membrelor. n sptmna a 7-a ncepe stadiul cartilaginos i n sptmna a 8-a ncepe osificarea, care se continu pn dup natere, perfectndu-se n adolescena trzie.
n sptmna a 8-a, n faza de cartilaj apar despicturile care devin caviti articulare. Odat cu nervii ptrund n membre mioblati din miotoamele corespunztoare metameric. Vasele sanguine cresc n membre de la baz spre extremitatea lor. Iniial membrele au o fa medial spre trunchi, i una lateral n afar. La sfritul lunii a 2-a segmentele mijlocii ale membrelor se ndoaie pe cele superioare, formnd regiunile coatelor i ale genunchilor. Cam n acelai timp se efectueaz o micare de rotire care are drept rezultat poziia definitiv a membrelor, cu coatele napoi i genunchii nainte.
Dezvoltarea articulaiilor
Articulaiile apar n mezenchimul dintre dou viitoare segmente osoase, denumit zona intermediar. n articulaiile cu cavitate numite diartroze, acest mezenchim formeaz cartilaj hialin pe suprafeele de contact, ntins pn n pericondru. Tot el formeaz un strat intermediar, avascular, n care prin clivaj, apare cavitatea articular. Pericondrul, viitor periost, se continu la nivelul articulaiilor, devenind capsula articular. Pe faa intern a capsulei articulare celulele mezenchimale se difereniaz n celule de nveli i formeaz membrana sinovial, care nu acoper cartilajul articular. n unele articulaii mezenchimul persist ca esut fibros, formnd suturile, ligamentele i membranele interosoase; n altele persist ca esut cartilaginos, formnd sincondrozele.
Dezvoltarea musculaturii Musculatura striat sau scheletic, cu excepia muchilor provenii din mezenchimul arcurilor branhiale, se dezvolt din regiunea dorsolateral a somitelor, regiune denumit dermomitom. Miotoamele cresc considerabil n sptmna a 5-a iar celulele lor se alungesc i devin mioblati sau celule musculare primitive, n care apar formaiuni fibrilare. n luna a 3-a celulele musculare capt aspect striat. Musculatura neted se dezvolt din celulele mezenchimale cltoare, adunate sub stratul epitelial care delimiteaz n embrionul foarte tnr tubul digestiv, canalele excretoare i canalele vasculare.
Musculatura neted formeaz straturi n peretele canalelor n care coninutul trebuie micat ntr-o direcie (tubul digestiv) i formeaz complexe spiralate n peretele cavitilor care se umplu i se videaz dintr-odat (vezica urinar, uter). Miocardul se realizeaz la fel ca muchi al unui organ cavitar, care se umple i se golete ritmic, dar miocitele sale se formeaz din partea profund a pturii epimiocardice, dezvoltat din mezenchimul splanhnopleural .Ca structur, miocardocitele prezint miofibrile cu caracter striat, dar cu nucleu aezat central. esutul nodal al inimii este format din miocite cu caracter embrionar, uni sau binucleate, ramificate, cu miofibrile striate, nenmnunchiate i orientate n toate direciile.
Aparatul locomotor A mai fost numit aparatul de susinere i micare. El este format din oase i articulaiile lor, care alctuiesc sistemul osteoarticular i din muchi, elementele active ale micrilor, care formeaz sistemul muscular. Aparatul locomotor, prin funcia sa de locomoie, pune n legtura organismul cu mediul nconjurtor. De aceea, mpreun cu sistemul nervos care i coordoneaz activitatea, el particip la realizarea funciilor de relaie ale corpului uman. Cu studiul aparatului locomotor se ocup:

osteologia; miologia; artrologia.
Oasele sunt organe dure, rezistente i ntro oarecare msur elastice. Aceste proprieti ale osului se datoreaz compoziiei chimice a esutului osos i arhitecturii substanei osoase. Graie lor osul rezist la presiune, traciune i torsiune.
Rolul oaselor n organism Prin duritatea i rezistena lor oasele contribuie la determinarea formei corpului, constituind mpreuna cu articulaiile dintre ele, suportul prilor moi: scheletul. Particip la formarea cavitilor de protecie n care sunt adpostite organele, de exemplu cutia cranian i canalul vertebral, care adpostesc encefalul i mduva spinrii, cutia toracic, bazinul osos.
Lund parte la formarea articulaiilor i servind ca puncte de inserie pentru muchi, oasele sunt organe ale micrii. Mduva roie din epifizele oaselor lungi, din oasele late i cele scurte este un organ hematopoietic (formeaz elementele figurate ale sngelui). Prin componenta lor mineral, oasele constituie i un depozit de substane fosfocalcice, pe care organismul le poate mobiliza la nevoie (de exemplu n sarcin). Oasele sunt alctuite din substana osoas, mduva osoas si periost. Oasele au vase care le hrnesc i nervi care le asigur sensibilitatea.
Forma oaselor Este adaptat funciilor lor. Dup raportul dintre dimensiuni, exist 3 categorii de oase: lungi, late i scurte. Oasele lungi sunt acelea la care lungimea depete mult limea i grosimea i formeaz n cea mai mare parte ,scheletul membrelor. Osul lung are 3 pri:

corpul sau diafiza format din esut compact un canal medular n centru dou extremiti numite epifize, alctuite din esut spongios poriunea dintre epifiz i diafiz,la nivelul creia se gsete cartilajul de cretere sau conjugare, se numete metafiza.
Oasele late sunt acelea la care lungimea i limea sunt mai mari dect grosimea. Astfel de oase sunt:
oasele cutiei craniene scapula sternul coxalul.
Ele particip mai ales la formarea cavitilor de protecie; la suprafa sunt formate din esut osos compact, iar n interior, din esut spongios numit diploe. Oasele scurte Acestea au cele 3 dimensiuni aproape egale. Se gsesc n regiuni cu micri variate, dar mai puin ample, unde este necesar o mai mare soliditate.
Exemple

tarsiene carpiene vertebrele.
n interior sunt formate din esut spongios, iar la suprafa din esut compact.
Suprafaa oaselor este neregulat. Aceasta se datoreaz n mare parte muchilor, care prin traciuni prelungite, creeaz la suprafaa osului proeminene numite apofize i tuberoziti, iar prin presiune adncituri denumite fosete i anuri. La nivelul oaselor se gsesc suprafee lucioase, netede, prin care se articuleaz ntre ele, numite fee articulare. Acestea sunt acoperite de cartilaj articular i forma lor are mare importan n micrile articulare.
Structura funcional a osului

Structura osului este adaptat funciei de a rezista la presiune i traciune. Prin arhitectura sa, osul se supune principiului cu material puin s se obin maximum de randament i n acest caz, maximum de rezisten. Prezena canalului medular i a ntregului sistem tubular haversian din compacta oaselor i mrete rezistena la presiune i traciune. Un tub cilindric este mult mai rezistent dect un cilindru plin, cu aceleai dimensiuni i format din acelai material. esutul spongios din epifizele oaselor lungi, din oasele scurte i late, prin prezena cavitilor sale (alveole) i prin dispoziia lamelor osoase, s-a adaptat acelorai principii. Structura funcional a osului se realizeaz sub influena a trei feluri de factori: mecanici, biologici i endocrini.
1. Factorii mecanici ca presiunea exercitat de greutatea corpului i traciunea, realizat de tonusul i contracia muscular determin n cea mai mare msura arhitectura osului. Trabeculele se dispun n direcia liniilor de efort principal. 2. Factorii biologici alturi de factorii mecanici, intervin n realizarea structurii funcionale a osului. Sistemul nervos regleaz nutriia i influeneaz structura osului, prin intermediul excitaiilor proprio i interoceptive, pe care le primete din os. Prin reflexele de vasodilataie i vasoconstricie, el favorizeaz resorbia sau depunerea de sruri; de asemenea regleaz tonusul muchilor, iar acetia chiar n repaus, exercit traciuni asupra oaselor. 3. Factorii endocrini. Hormonii hipofizari, tiroidieni, sexuali i vitamina D intervin n aceste procese de organizare a osului. Structura oaselor nu este fix ci se modeleaz toat viaa. De aceea oasele au fost denumite organe plastice. Ele au i un grad de elasticitate datorit substanei organice oseina i fibrelor colagene din constituia lor.
Mduva osoas Se gsete n interiorul canalului medular i n areolele esutului spongios. n dezvoltarea ei mduva trece prin mai multe stadii. Culoarea, structura i funciile mduvei corespund vrstei osului. De aceea ea se prezint sub trei varieti:
roie galben cenuie.
Mduva roie Se ntlnete n toate oasele tinere ale ftului, precum i la adult n oasele late i scurte (vertebre, stern, coaste, coxal, oasele bazei craniului) i epifizele oaselor lungi. Cantitatea ei corespunde unei jumti din greutatea sngelui circulant al adultului (1,5 Kg). Avnd rol n formarea globulelor sngelui, ea mai poart denumirea i de mduv hematopoietic. n perioada de dezvoltare a osului, mduva roie ia parte la procesul de osteogenez prin osteoblati si osteoclati, difereniai din celulele conjunctive medulare. De aceea ea se mai numete i mduv osteogen. n fracturi mduva roie are rol n formarea calusului.
Mduva galben Se afl n toate oasele adultului, cu excepia celor amintite mai sus. Ceea ce o caracterizeaz este bogia ei n celule adipoase (grase) care i dau i culoarea galben. Se mai numete mduva gras i constituie un depozit de grsimi al organismului. Mduva cenuie Se gsete n oasele btrnilor. Structura ei este diferit fa de celelalte, fiind format din esut conjunctiv, cu rol de umplutur.
Periostul Este o membran conjunctiv care nvelete suprafaa osului, cu excepia suprafeelor articulare. Este alctuit din - fibre conjunctive i elastice

celule conjunctive foarte bogat n vase i nervi
Elementele care formeaz periostul sunt dispuse n dou straturi:
unul extern fibros altul intern bogat n celule conjunctive, denumit i stratul generator sau osteogen.
Datorit stratului osteogen al periostului se produce creterea n grosime a oaselor.
Vascularizaia osului
Este realizat de artere i vene. Arterele oaselor lungi i late sunt de dou feluri: nutritive i periostale. Oasele scurte au numai artere periostale. Arterele nutritive ptrund n os prin gurile nutritive, iar cele periostale prin periost. Ele se ramific n canalele Havers, n spongioasa epifizelor i n canalul medular. Vasele osului se anastomozeaz bogat cu cele ale muchilor din jur.
Inervaia osului Oasele i mduva osoas au o bogat inervaie. Aceasta provine din nervii care nsoesc vasele nutritive i dintr-un plex nervos subperiostic, de unde direct sau tot mpreuna cu vasele intr n os. Prin nervi, sistemul nervos central se pune in legtur cu osul, reglndu-i nutriia i ntreaga activitate. n acest fel ne dm uor seama c osul este un organ i nu o simpl pies scheletic!!! Creterea oaselor Procesul de dezvoltare a osului se ntinde pe o perioad mai lung a vieii, pn n jurul vrstei de 25 de ani. Dup ce osul s-a format, creterea sa continu att n lungime, ct i n grosime.
Creterea n lungime a osului se face la nivelul cartilajelor de cretere (de conjugare) de la nivelul metafizei. Procesul de osteogenez de la acest nivel este un tip de osificare encondral. Dac se distruge cartilajul de cretere de la o extremitate, creterea osului se oprete, pe cnd la extremitatea cu cartilajul intact ea continu. Datorit prezenei cartilajului de cretere la copii, se ntmpl uneori ca in traciuni puternice epifiza s fie smuls i dezlipit de diafiz (dezlipire diafizo epifizar). Creterea n grosime a osului se face pe seama stratului intern, osteogen, al periostului. Tot astfel cresc oasele late i scurte. La oasele lungi, n timp ce sub periost se formeaz esut osos, lamele dinspre canalul medular se distrug i se resorb.
Miologia ramura anatomiei care se ocup cu studiul muchilor i al anexelor lor. Totalitatea muchilor formeaz sistemul muscular. Dup structura histologic i funciile lor, muchii se mpart n trei categorii: striai, netezi i muchiul cardiac.
Musculatura striat aparine aparatului locomotor, fapt justificat att de originea lor embriologic, ct i prin funcia lor. Muchii striai sau scheletici sunt elemente active ale aparatului locomotor. Prin contracia lor se produce lucrul mecanic, exprimat prin meninerea poziiei corpului i a segmentelor sale (contracia tonic), sau se produce micarea, ca urmare a scurtrii muchilor prin contracie. Muchii striai ai corpului, n numr de aproximativ 500, reprezint n medie 40% din greutatea corpului. Pe lng participarea lor la realizarea micrilor i la meninerea n contact a oaselor n articulaii, muchii scheletici mai iau parte la alctuirea formei generale a corpului.
Forma muchilor Muchii sunt alctuii dintr-un corp denumit i pntec sau venter i dou extremiti care se continu cu tendonul, prin care se prind pe oase. Exist muchi care au cte dou corpuri musculare i se numesc muchi biventeri: muchiul digastric, muchiul omohioidian. Dup dimensiunile lor spaiale i dup direcia fibrelor exist muchi

lungi lai scuri circulari.
1. Muchii lungi se gsesc mai ales la nivelul extremitilor. Se contract mai repede i datorit lungimii lor, produc micri mai ample (mai mari, dar nu mai puternice). De aceea li se mai spune i muchi de vitez. 2. Muchii lai se afl de obicei n pereii cavitilor trunchiului: muchii oblici abdominali, latissimus. 3. Muchii scuri se gsesc n regiuni n care se efectueaz micri reduse, dar n care este necesar o for muscular mare. Muchii scuri i groi sunt muchi de efort muchii jgheaburilor vertebrale. 4. Muchii circulari se dispun sub form circular sau semicircular n jurul orificiilor, formnd sfictere sfincterul anal. Unii dintre ei se numesc muchi orbiculari:muchiul orbicular al ochiului, muchiul orbicular al gurii.
Exist muchi care se prind pe os prin dou, trei sau chiar patru capete, de unde i denumirea lor de muchi biceps triceps cvadriceps. Dup direcia fibrelor musculare fa de tendon exist muchi cu fibre drepte (majoritatea muchilor scheletici) i muchi cu fibre oblice (muchi penai). Acetia pot fi unipenai (m. tibial posterior) sau bipenai (m. brahial). Fiecare muchi scheletic are un capt de origine i altul de inserie .
Originea (captul de origine) este acela care se fixeaz pe osul ce rmne nemicat sau se deplaseaz mai puin n timpul contraciei i reprezint punctul fix al muchiului. Inseria (captul de inserie) este acela care se fixeaz pe osul ce se deplaseaz n timpul contraciei i reprezint punctul mobil al muchiului. n funcie de captul care se mic, originea si inseria se pot inversa. Punctul de fixare pe osul superior sau proximal se mai numete i originea muchiului, iar punctul de fixare pe osul inferior sau distal, inserie.
Structura muchilor scheletici Corpul unui muchi este alctuit din fibre musculare striate i din esut conjunctiv n care se gsesc vase i nervi. Fiecare fibr muscular este nvelit ntr-o teac subire de esut conjunctiv denumit endomizium. Fibrele colagene i elastice ale endomiziumului se sprijin pe sarcolema fibrei musculare, formnd o reea care solidarizeaz ntre ele fibrele musculare. esutul conjunctiv lax care nconjur fasciculele musculare formeaz perimiziumul intern. El este strns legat de o membran conjunctivoelastic, care nvelete la suprafa ntregul muchi, denumit perimiziumul extern.
Caracteristica esutului conjunctiv al muchiului este bogia sa n fibre elastice care asigur muchiului o proprietate important elasticitatea. Fibrele elastice particip la uniformizarea contraciei i la repartizarea egal i treptat a energiei musculare. Prin esut conjunctiv ajung la fibrele musculare vasele sanguine i nervii. Tendonul este organul de legtura dintre muchi i os, format din esut conjunctiv fibros, numit i esut tendinos. El este inextensibil, rezistent i de culoare alb-sidefie.
Forma tendonului este variabil, putnd fi cilindric sau turtit. Exist muchi care se fixeaz pe os prin tendoane late. Tendoanele late de inserie se numesc aponevroze ca de exemplu:
aponevroza oblicului extern aponevroza oblicului intern aponevroza transversului abdominal.
Tendonul este bogat inervat.
Vascularizaia muchiului scheletic Metabolismul crescut al muchiului necesit o vascularizaie bogat. Arterele dup ce ptrund n muchi, dau ramuri care formeaz o prim reea vascular;din acestea pleac arteriole, care prin septurile conjunctive ale perimiziumului intern, ajung n jurul fiecrei fibre musculare, unde formeaz o bogat reea capilar. ntre reelele capilare din jurul fibrelor exist anastomoze transversale dilatate, ca nite saci, care se umplu cu snge n timpul contraciei. Venulele i venele merg paralel cu arteriolele i cu arterele muchiului. ntre arteriole i venule mai exist i anastomoze directe arteriovenoase, care pot scurtcircuita circulaia sngelui n muchi, mai ales cnd fibrele sunt n repaus. Debitul sngelui n muchi este direct proporional cu fazele sale de activitate.
Inervaia muchiului scheletic ntre muchi i sistemul nervos exist o strns legtur funcional. Tonusul, contracia i sensibilitatea muchiului se realizeaz prin intermediul sistemului nervos. Muchii au o inervaie motorie, senzitiv i vegetativ. Fibrele nervoase ajung la muchi sau pleac prin nervul muchiului. Majoritatea fibrelor vegetative (simpatice i parasimpatice) merg la muchi pe calea plexurilor perivasculare.
Fibrele motorii dup ce ajung la muchi, formeaz la nivelul perimiziumului intern plexuri nervoase din care pleac ramuri la fibra muscular. Legtura dintre fibra nervoas motorie i cea muscular se face prin intermediul plcii motorii. O fibr nervoas motorie inerveaz de regul mai multe fibre musculare. Totalitatea fibrelor musculare inervate de o fibr nervoas formeaz o unitate motorie. Fibrele senzitive se termin fie n esutul conjunctiv dintre fibrele musculare, fie pe fibra muscular nsi, sub form de terminaii libere sau de fusuri neuromusculare. De la fusurile neuromusculare pleac stimuli la scoara cerebral, informnd despre gradul de contracie a muchiului i tonusul lui.
Anexele muchiului
Activitatea muchiului i a tendoanelor este uurat de anexele musculare reprezentate de:

bursele sinoviale sau mucoase, tecile sinoviale i fibroase ale tendonului, fasciile musculare.
1.Bursele sinoviale Se aseamn cu nite pungi pline cu lichid mucos (sinovial) situate la locul de trecere a muchiului i tendoanelor peste suprafee osoase, dure. Ele sunt prelungiri ale membranei sinoviale articulare i se gsesc mai ales n jurul articulaiilor. 2. Tecile fibroase Sunt formaiuni alctuite din fibre conjunctive, cu direcie perpendicular pe cea a tendonului, fixate prin ambele capete pe os. Ele formeaz mpreun cu osul un tunel osteofibros prin care trece tendonul. Tecile fibroase mpiedic deprtarea tendonului de planul osos n timpul micrilor, sprijinind aciunea muchilor, de exemplu tecile fibroase ale tendoanelor muchilor flexori ai degetelor.
Tecile sinoviale Sunt formate din membrane asemntoare sinovialei articulare. Ele cptuesc pe dinuntru tecile fibroase i nvelesc tendonul. Tecile sinoviale au rolul de a mpiedica frecarea tendoanelor n timpul micrilor, favorizndu-le alunecarea. 3. Fasciile musculare Sunt membrane conjunctive, alctuite din fibre cu direcie perpendicular pe direcia fibrelor musculare, i nvelesc un muchi sau o grup de muchi. Ele formeaz tunele sau loje musculare, n interiorul crora se deplaseaz muchii n timpul contraciei. Fasciile se gsesc n afara perimiziumului extern i se continu cu fasciile care mbrac segmentele corpului. Ele particip la formarea septurilor intermusculare, situate ntre grupe de muchi. Fasciile au fost denumite impropriu aponevroze.
Artrologia sau syndesmologia (syndesmos = ligament, logos = tiin) este partea anatomiei care ca obiect studiul articulaiilor. Articulaiile sunt organele de legtur dintre oase i reprezint sediul micrilor dintre piesele scheletice care vin n contact.
Oasele se formeaz printr-un proces de condensare a mezenchimului. n viitoarele organe osoase apar centri de condrificare i de osificare. Acetia sunt separai ntre ei prin plci de mezenchim care cunosc modaliti de evoluie diferit i prin acestea se realizeaz diferite tipuri de articulaii.
Plcile mezenchimatoase se pot transforma:

1. n esut fibros i acesta poate constitui un mijloc de unire ntre oase articulaiile se numesc articulaii fibroase (imobile); 2. n cartilaj articulaii se numesc articulaii cartilaginoase (cu micri reduse) 3. plcile mezenchimatoase se resorb lsnd n locul lor o cavitate ngust, delimitat de o membran umed, numit membran sinovial articulaiile se numesc articulaii sinoviale (au o mai mare mobilitate).
Forma i structura articulaiilor sunt adaptate funciei pe care o ndeplinesc:

de a participa la realizarea micrilor; de a rezista la presiune; de a rezista la traciune.
Clasificare Exist dou mari categorii de articulaii:

Articulaii fixe cu o mobilitate foarte redus denumite sinartroze; Articulaii mobile denumite diartroze.
Sunt articulaii lipsite de mobilitate sau cu mobilitate foarte redus. Ele nu au cavitate articular. Cele dou oase care se articuleaz sunt unite prin:

esut fibros sindesmoze; esut cartilaginos sincondroze; esut osos sinostoze.
1. Sindesmozele sunt sinartroze la care legtura dintre oase se face prin esut fibros. Majoritatea sindesmozelor se ntlnesc la craniu i poart numele de suturi.
a. Suturile Dup forma suprafeelor de contact dintre oase suturile sunt de mai multe feluri: suturi dinate marginile sunt n dini de fierstru i se ntreptrund:

sutura coronar (frontoparietal) sutura sagital (interparietal).
suturi scuamoase (solzoase) - suprafeele de contact sunt subiate spre margini i se suprapun.
sutura temporoparietal; sutura dintre oasele nazale
suturi plane - marginile sunt drepte fr dini
suturi denticulate - dinii care se ntreptrund nu prezint un vrf, ci marginea liber a dintelui este mai lat dect gtul.
b. Gonfoza Articulaie n care unul dintre oase este scobit, iar altul ptrunde n el ca un cui. ntre oasele astfel articulate exist ligamente de legtur.
articulaiile dinilor - rdcina ptrunde n alveol i este solidarizat de aceasta prin ligamentul alveolodentar.
c. Legtura prin membrana interosoas care se ntinde ntre dou oase situate mai la distan, ca de exemplu:

membrana dintre radius i uln membrana dintre tibie i fibul.
Membrana interosoas permite o oarecare mobilitate a oaselor, dar frneaz micrile prea ample.
Se caracterizeaz prin interpunerea de esut cartilaginos ntre oasele care se articuleaz. esutul cartilaginos poate fi:

hialin ca n cazul cartilajelor costale; fibrocartilaginos ca n cazul:

discurilor intervertebrale; cartilajelor de cretere; simfizelor.
Se formeaz prin osificarea la vrsta adult a sindesmozelor i sincondrozelor. De exemplu:

osificarea suturilor; osificarea cartilajelor cretere.
de
Sunt articulaii mobile care au o cavitate articular. Dup gradul lor de mobilitate se mpart n artrodii i amfiartroze. 1. Artrodiile sunt diartrozele cu cel mai mare grad de mobilitate se gsesc mai ales la nivelul membrelor. 2. Amfiartrozele au o mobilitate mai redus i sunt numite articulaii semimobile.
Diartrozele sunt alctuite din:

1) 2) 3) 4) 5) 6) 7)
feele articulare; cartilajul articular; fibrocartilajul periferic labrul glenoidal; discul sau meniscurile articulare; capsula articular; ligamentele; membrana sinovial.
1) Feele articulare sunt suprafee netede, situate pe extremitile de articulare a oaselor. Ele sunt:

plane; sferoidale; elipsoidale; n a; trohleare (form de scripete); concave.
2) Cartilajul articular acoper feele articulare i este format din esut cartilaginos hialin, avnd aceeai ntindere ca feele articulare. Circumferina sa se continu cu periostul oaselor i corespunde locului de inserie a membranei sinoviale. Prin rezisten i elasticitate are rol de tampon amortiznd presiunea dat de greutatea corpului. El nlesnete alturi de lichidul sinovial la alunecarea oaselor n micrile din articulaie. Lichidul sinovial mpiedic uzura cartilajului. Prin funcia sa de alunecare economisete fora muscular n timpul micrilor.
3) Labrul glenoidal este fibrocartilajul situat la periferia unor caviti articulare, avnd rolul de a mri suprafaa articular. De exemplu: cavitatea glenoid a scapulei: fosa acetabular. 4) Meniscurile i discurile articulare sunt fibrocartilaje interpuse ntre dou fee articulare incongruente (care nu se potrivesc): Exemplu: meniscurile articulaiei genunchiului; discul articulaiei temporomandibulare. Diartrozele mai posed formaiuni de unire sau de legtur ntre oase reprezentate de: capsula articular ligamente.
5) Capsula articular este un manon fibros care se insereaz pe oasele care se articuleaz. Este cptuit la interior de membrana sinovial i ntrit la exterior de ligamente. Particip la meninerea n contact a feelor articulare, iar la interior delimiteaz o cavitate articular . Fibrele ei se continu cu periostul. 6) Ligamentele articulare sunt formaiuni fibroase care se prind pe oasele articulaiei. Dup situaia lor sunt de trei feluri:

interosoase; capsulare; periferice.
Ligamentele interosoase se gsesc n interiorul articulaiei ntre cele dou oase. Sunt intracapsulare i extrasinoviale. Exemple: ligamentele ncruciate ale articulaiei genunchiului; ligamentul rotund al femurului. Ligamentele capsulare sunt fascicule de fibre care ntresc capsula articular n regiunile n care este necesar o frnare a micrilor i aparin peretelui capsular. Ligamentele periferice sunt situate mai la distan de capsul. n afar de capsul i ligamente la unirea i meninerea n contact a feelor articulare mai particip muchii, tendoanele i presiunea atmosferic. Elementele de alunecare sunt reprezentate de: membrana sinovial; lichidul sinovial pe care l secret epiteliul su sinovia.
7) Membrana sinovial formeaz stratul intern al capsulei articulare si se prinde pe os la periferia cartilajului articular, deci nu l acoper. Ea este bogat vascularizat i inervat i trimite n interior nite prelungiri (muguri) denumite viloziti sinoviale. Ca origine i structur, sinoviala este o membran seroas, asemntoare cu pleura i peritoneul. Membrana sinovial trimite expansiuni i n afara articulaiei, la locul unde muchii i tendoanele au raporturi directe cu prile osoase. Aceste expansiuni formeaz bursele sinoviale care au rolul de a mpiedica frecarea muchilor i a tendoanelor de planurile dure osoase.
Lichidul sinovial sau sinovia este secretat de epiteliul membranei sinoviale. El favorizeaz alunecarea la nivelul cartilajelor articulare prin ungere, deoarece are n compoziia sa chimic substane grase. Cavitatea articular Este spaiul virtual din interiorul articulaiei, specific diartrozelor, n care se gsete o cantitate mic de lichid sinovial. Presiunea negativ din interiorul cavitii articulare i presiunea atmosferic ce se exercit din afar, menin n contact feele articulare. Cavitatea articular devine real prin acumulare de:

lichid seros hidartroze; snge hemartroze.
Micrile din articulaii sunt de dou feluri:

de alunecare; de rotaie.
Axul micrii este linia imaginar care trece prin articulaie, n jurul creia se face micarea de rotaie. De aceea mai este denumit i ax de rotaie. El poate fi:

vertical (longitudinal); sagital (antero-posterior); transversal; direcii variabile i succesive.
Cu ct numrul axelor de rotaie este mai mare, cu att este mai mare i gradul de mobilitate sau libertate a articulaiilor.
Tipuri de micri articulare dup poziia segmentelor dintre ele:
flexia micarea prin care cele dou segmente articulate se apropie unul de altul; extensia opus flexiei, iar segmentele se deprteaz unul de altul; adducia este micarea prin care membrele sau segmentele se apropie de planul mediosagital (de corp); abducia este opus adduciei i const n ndeprtarea acestora de planul mediosagital
Axul flexiei i extensiei este transversal.
Adducia i abducia sunt micri de lateralitate. Axul adduciei i abduciei este sagital (antero-posterior).
circumducia este micarea complex care totalizeaz pe cele de mai sus i le asociaz cu rotaia; rotaiile lateral i medial care se fac n jurul unui ax vertical, rotnd n afar sau nuntru, un segment, membrele sau trunchiul; pronaia este micarea de rotaie prin care policele se rotete medial n jurul axului longitudinal. supinaia este micarea opus pronaiei.
Dup gradul de libertate i mobilitate al micrilor diartrozele se mpart n trei mari categorii:
I articulaii cu un singur grad de libertate sau uniaxiale; II articulaii cu dou grade de libertate sau biaxiale; III articulaii cu trei grade de libertate sau triaxiale.
I. Articulaiile cu un singur grad de libertate (uniaxiale) Au un singur ax de rotaie care poate avea direcie:

transversal; vertical; oblic. flexie - etensie; rotaie medial i lateral. ginglimul; cohleartrozele; articulaiile trohoide.
Micrile n aceste articulaii pot fi:

Din ele fac parte:

a) b) c)
a) Ginglimul, trohleartroza, articulaia n balama n acest tip de articulaie una dintre feele articulare are form de trohlee sau scripete iar cea opus are o creast pe mijloc care intr n anul scripetelui. Micrile posibile sunt de flexie-extensie, au axul transversal i se fac n plan sagital. Exemplu: dd. b) Cohleartrozele se numesc aa pentru c una din feele articulare are o direcie asemntoare cohleei unui melc. Ele se aseamn cu trohleartrozele, singura deosebire fiind direcia spiralat (n urub) a feelor articulare. Micrile posibile de flexie-extensie n jurul axului transversal se nsoesc i de micri reduse de rotaie medial i lateral. Exemplu: articulaia cotului la care flexia i extensia se nsoesc i de uoare micri de pronaie i supinaie.
c) Articulaiile trohoide sau n pivot n aceste articulaii unul din oase are direcie longitudinal i ptrunde ntr-un cilindru gol, osteofibros, format de osul cu care se articuleaz. Axul micrii este longitudinal iar micarea este de rotaie. Exemple:

articulaia dintre dintele axisului i atlas; articulaia radioulnar superioar i inferioar (n care se fac micrile de pronaie i supinaie).
II. Articulaiile cu dou grade de libertate - biaxiale Din aceast categorie fac parte:

articulaiile elipsoidale; articulaiile n a.
a) Articulaiile elipsoidale se numesc aa pentru c feele articulare au form elipsoidal; una din ele reprezint un segment de elipsoid, iar cea opus este cavitar i se adapteaz elipsoidului. Micrile posibile n aceste articulaii sunt de:

flexie-extensie; lateralitate. articulaia radiocarpian cu micri de flexie-extensie (n jurul axului transversal) i de abducie-adducie (n jurul axului sagital); articulaia atlanto-occipital (dintre condilii occipitali i atlas) cu micri de flexie-extensie (n jurul axului transversal) i de nclinaie lateral stng i dreapt (n jurul axului sagital).
Exemple:
b) Articulaiile n a sunt acelea la care una din feele articulare este concav transversal i convex anteroposterior, iar cealalt fa i corespunde. Exemplu:
articulaia dintre trapez i primul metacarpian.
III. Articulaiile cu trei grade de libertate - triaxiale Sunt articulaiile cu cele mai mari posibiliti de micare. Ele au trei axe:

vertical (longitudinal); sagital; transversal. flexie-extensie; abducie-adducie; rotaie medial i lateral; circumducie cea mai complex micare. articulaiile sferoidale
Micrile posibile:

Exemplu:
Articulaiile sferoidale Sunt formate dintr-un cap articular, mai mic sau mai mare dect o jumtate dintr-o sfer. Exemple:

articulaia scapulohumeral; articulaia coxofemural.
n micri, oasele i articulaiile sunt elemente pasive iar elemente active sunt muchii.

Prezentare Bezneacurs

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Prezentare Bezneacurs

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Note de curs Dr.

o diviziune primar, reducional (heterotipic); o diviziune secundar, ecuaional (homotipic).

Fig.2.2 Celula primitiv germinal masculin (spermatocit primar).

Deplasarea n tractul genital feminin este dependent de:

Sunt celule de susinere i au origine mezodermal. Ele ndeplinesc numeroase roluri:

Ovogeneza este procesul de formare i maturare a gameilor feminini.

Celulele germinale primordiale mitotic, repetat, rezultnd ovogonii.

Concentraia LH-ului hipofizar crete n ziua a-14-a, i determin:

Fig.3.1 Transformare folicul primordial-folicul secundar

Fig.3.2 Evoluia ovocitului

Fecundarea se caracterizeaz prin urmtoarele:

Prezena pronucleului masculin n citoplasma ovocitului determin:

I. - segmentarea; II. - formarea blastocistului; III. - gastrulaia; IV. - neurulaia.

Fig.6.1 Blastocist uman de a-9-a zi

Evoluia blastocistului n prima perioad embrionar

Fig.6.2 Sedii sarcin ectopic

Fig.6.3 Blastocist uman de a-13-a zi

n raport cu notocordul se contureaz:

Peretele dorso lateral (dermomiotomul) se difereniaz n:

2.Mezodermul lateral splanchnopleural Mezodermul lateral splanchnopleural genera:

Fig. 8.1 Etape de dezvoltare a unei somite

n aceast etap se mai remarc:

Flexurile care apar n extremitatea cefalic sunt:

Din crestele neurale deriv deci ectomezenchimul i o serie de formaiuni anatomice:

Funciile celulelor mezenchimale:

Anexele embrionare sunt:

afeciuni inflamatorii; ulcer al mucoasei; poate produce ocluzii intestinale.

Cordonul ombilical conine:

Fig.9.1 Anexe embrionare

Rolul lichidului amniotic:

are rol n expulzia fetal, exercitnd compresie asupra colului uterin.

Compoziia chimic lichidul amniotic conine 98% ap i 2% reziduu uscat;

Fig.9.2 Embrion la sfritul sptmnii 3

Fig.9.3. Evoluia vilozitilor coriale

Aceste straturi au urmtoarele roluri:

Tipuri patologice de placent:

Transferul de substane se realizeaz prin:

Hormoni sterolici progesteron i estrogeni.

Dezvoltarea scheletului. Generaliti

Dezvoltarea coloanei vertebrale, a coastelor i a sternului

osteologia; miologia; artrologia.

oasele cutiei craniene scapula sternul coxalul.

tarsiene carpiene vertebrele.

Structura funcional a osului

roie galben cenuie.

celule conjunctive foarte bogat n vase i nervi

Elementele care formeaz periostul sunt dispuse n dou straturi:

Datorit stratului osteogen al periostului se produce creterea n grosime a oaselor.

lungi lai scuri circulari.

aponevroza oblicului extern aponevroza oblicului intern aponevroza transversului abdominal.

Tendonul este bogat inervat.

Activitatea muchiului i a tendoanelor este uurat de anexele musculare reprezentate de:

Plcile mezenchimatoase se pot transforma:

Forma i structura articulaiilor sunt adaptate funciei pe care o ndeplinesc:

de a participa la realizarea micrilor; de a rezista la presiune; de a rezista la traciune.

Clasificare Exist dou mari categorii de articulaii:

esut fibros sindesmoze; esut cartilaginos sincondroze; esut osos sinostoze.

sutura coronar (frontoparietal) sutura sagital (interparietal).

sutura temporoparietal; sutura dintre oasele nazale

suturi plane - marginile sunt drepte fr dini

membrana dintre radius i uln membrana dintre tibie i fibul.

hialin ca n cazul cartilajelor costale; fibrocartilaginos ca n cazul:

discurilor intervertebrale; cartilajelor de cretere; simfizelor.