1

Tesutul conjunctiv

Termenul de ţesut conjunctiv este atribuit unui ţesut de bază de

origine mezodermală cu rol de suport şi metabolic pentru alte ţesuturi şi
organe din organism.Ţesutul conjunctiv de regulă conţine vase de sânge
şi mediază schimburile de nutrienţi, metaboliţi şi produşi de metabolism
dintre ţesuturi şi sistemul circulator.
Ţesutul de suport apare sub diferite forme cu diverse proprietăţi
fizice. în marea majoritate a organelor, ţesutul conjunctiv lax acţionează
ca un ţesut de legătură între celule şi alte ţesuturi cu funcţii mai
speciale.Ţesutul conjunctiv dens este un ţesut de suport pentru dermul
pielii, formează capsula conjunctivă a unor organe cum sunt ficatul şi
splina şi asigură rezistenţa la întindere în ligamente şi tendoane.
Cartilajul şi osul sunt forme specializate de tesut conjunctiv de
susţinere.Ţesuturile de suport au un important rol metabolic cum ar fi
stocajul de lipide pentru ţesutul adipos alb şi reglarea temperaturii
corpului la nou născut pentru ţesutul adipos brun.
Celule ale sistemului imun intră în structura ţesutului conjunctiv
unde luptă împotriva agenţilor patogeni Procesul de reparaţie tisulară este
deasemenea o funcţie importantă a ţesutului conjunctiv.
Toate ţesuturile de susţinere au două componente majore :celule şi
matrice extracelulară.Matricea extracelulară este la rândul ei formată din
substanţă fundamentală şi fibre

MATRICEA EXTRACELULARĂ

Ţesuturile nu conţin în structura lor doar celulele.O parte

substanţială a volumului lor este ocupată de spaţiul extracelular care
conţine o reţea complexă de macromolecule, constituind matricea
extracelulară.Această matrice cuprinde o mare varietate de polizaharide
şi proteine care sunt secretate şi asamblate local într-o reţea organizată.
Până nu demult s-a crezut că matricea extracelulară din ţesuturile
vertebratelor alcătuieşte o masă inertă cu rolul de a stabiliza structura
fizică a ţesutului.Astăzi însă,este clar că matricea are rol mult mai activ şi
mai complex: controlează mediul în care se află celulele influenţând
dezvoltarea lor,migrarea,proliferarea, forma şi funcţiile metaboli-
ce.Componentele matrixului pot lega factori de creştere şi
hormoni,asigurând astfel permanent o abundenţă de semnale pentru
celulele care se află aici.Celulele au nevoie de componente specifice ale
 2

matricei pentru a se diferenţia.Morfogeneza,ultimul stadiu pentru

dobândirea formei celulare , este stâns dependentă de moleculele
matricei.În dezvoltare, moleculele matricei sunt în mod constant
înlocuite,degradate şi resintetizate,în cazul leziunilor chiar şi într-un ţesut
adult.
Structura sau proprietăţile mecanice ale componentelor matriciale
sunt esenţiale pentru buna funcţionalitate a unor varietăţi de ţesut
conjunctiv: exemplu:ţesutul cartilaginos, ţesutul conjunctiv fibros din
dermul pielii, tendon, ţesut osos, discurile intervetebrale, dinţii, lamina
bazală.
Cele mai multe dacă nu toate componentele matricei extracelulare
apar să interacţioneze cu celulele conjunctive, fie indirect prin proteinele
fibroase(fibronectina),fie prin receptorii de suprafaţă.

COMPOZIŢIA ŞI DIVERSITATEA STRUCTURALĂ

Macromoleculele ce alcătuiesc matricea extracelulară sunt secretate

local de către celulele existente,mai puţin de celulele sanguine mature.
Compoziţia moleculară a matricei secretate depinde de: tipul de
celulă implicată în secreţie,stadiul ei de diferenţiere,precum şi statusul ei
metabolic.
Componentele de bază ale matricei extracelulare sunt:
-Glicozaaminoglicanii(GAG), care sunt molecule polizaharidice
şi care,legate de proteine,formează proteoglicanii şi
-Proteinele fibroase, de două tipuri funcţionale, un tip cu rol
structural, colagenul şi elastina, iar celălalt cu rol de adezivitate
(Ex:fibronectina şi laminina).
Glicozaminoglicanii şi proteoglicanii formează o masă gelatinoasă
puternic hidratată,în care se află incluse proteinele fibroase.Faza apoasă a
acestui gel permite difuzia moleculelor nutritive, a metaboliţilor şi a
hormonilor,dintre sânge şi celulele tisulare:fibrele de colagen măresc
rezistenţa şi contribuie la organizarea matrixului,iar fibrele de elastină îi
asigură flexibilitatea.Proteinele de adezivitate ajută celulele să se ataşeze
la componentele matricei, de exemplu fibronectina asigură ataşarea
fibroblastelor la matricea conjunctiva, iar laminina facilitează ataşarea
celulelor epiteliale de lamina bazală.
 3

PROTEINELE FIBROASE MULTIFUNCŢIONALE ALE

MATRICEI EXTRACELULARE:
COLAGENUL

Colagenul formează o clasă majoră de proteine fibroase din

matricea extracelulară.Este proteina cel mai bine reprezentată in
organismul animal.(25% din proteinele structurale, şi 6% din greutatea
corporeală).Se cunosc 25 tipuri de colagen, din care până in prezent s-au
descris 15 tipuri de colagen, din care cinci sunt cele mai comune
(I,II,III,IV,V).
Tipurile I,II,III, V si XI se asamblează în polimeri ordonaţi numiţi
fibrile(10-300 nm diametru) sau fibre de câtiva microni diametru.
Tipurile IX si X formeaza fibrile heterogene cu colagenul de tip II.
Tipurile IV,VI,VII şi VIII, nu se organizează în fibrile, datorită
domeniilor globulare prezente atât la capătul carboxil cât şi la capătul
amino.
Tipul IV apare stabilizat de legături covalente încrucişate între
reziduurilede lizină precum şi de punţi disulfidice intermoleculare,ceea ce
îl face greu de extras din membranele bazale,unde formează structuri
reticulare bidimensionale,fiind componentul principal al laminei bazale.

La baza structurii colagenului se află un triplu helix de lanţuri alfa

O moleculă de colegan are o greutate moleculară de 28.500 daltoni,

o lungime de 3oo nm şi un diametru de 1,5 nm şi este alcatuită din trei
lanturi polipeptidice alfa împletite în helix Fiecare lanţ alfa este format
din 1050 de amninoacizi.Un lanţ alfa conţine câte 3 aminoacizi per
fiecare tur de helix,din care tot al treilea este glicina.Fiecare lanţ alfa este
spiralizat în jurul unui ax propriu, după care cele 3 lanţuri alfa se
spiralizeaza unul în raport cu celalalt.Triplul helix este stabilizat prin
legaturi de hidrogen şi punţi disulfidice.
Molecula de colagen în ansamblu are două domenii: un domeniu
central , helicoidal-triplu helix , şi două domenii terminale spiralizate
doar in jurul axului propriu.
Un lanţ alfa are următoarea structură: -(Y-gly-X)n - unde:
-Y= hidroxiprolina
-X=Prolina şi hidroxilizina
Glycina reprezinta 33% din greutatea moleculei de colagen,
Prolina=12%,
Hidroxiprolina=12%,
Hidroxilizina=10%
Lanţurile alfa sunt codificate pe gene de pe cromozomii 17, pentru
lanţurile alfa1 si 7 pentru lanţurile alfa2.
 4

Colagenul se poate clasifica în funcţie de comportamentul faţă de

matricea extracelulară în:
1.Colagen fibrilar-cel care se agregă în fibrile
şi apoi în fibre
2.Colagen afibrilar-care nu se agregă în fibrile,
ci se asociază periodic altor fibrile de colagen,sau poate forma reţele plan
bidimensionale în lamina densa bazalis.
O moleculă de colagen este alcătuită din trei lanţuri polipeptidice,
numite lanţuri alfa, aranjate în triplu helix.Lanţurile alfa nu sunt toate la
fel şi în concordanţă cu diferenţa între lanţurile alfa, s-au descris 25 tipuri
diferite de colagen, din care primele cinci tipuri sunt prezentate în tabelul
de mai jos:
TABEL
 5

Asociate moleculelor de colagen există grupări glucidice ce

însoţesc reziduurile de hidroxilizină.Colagenul este considerat o
glicoproteină.Grupările glucidice, nu sunt suficient de numeroase , pentru
a da o reacţie PAS pozitivă.Colagenul din fibrele de reticulina are mai
multe grupări glucidice,de aceea aceste fibre au reacţie PAS +.
Sinteza de colagen implică mai multe etape: unele dintre ele se
desfăşoară în interiorul celulei-FAZA INTRACELULARĂ-, iar altele se
desfăşoară în exteriorul celulei-FAZA EXTRACELULARĂ-

SINTEZA DE COLAGEN (FIBRILOGENEZA)

A. Etapa intracelulară presupune:

-transcripţia şi traducerea
-hidroxilarea reziduurilor specifice de prolină şi lizină
-glicozilarea reziduurilor de hidroxilizină
-eliberarea lanţurilor polipeptidice
-formarea legăturilor bisufidice,ansamblarea lanţurilor
polipeptidice cu formarea de triplu helix
-exocitarea(secreţia)în mediul extracelular
B. Etapa extracelulară
-convertirea procolagenului în tropocolagen(colagen)
-polimerizarea moleculelor şi realizarea fibrelor de colagen

A. EtapaIntracelulară
-Sinteza se face în special în fibroblaste, la nivelul ribozomilor
ataşaţi RER
1.Transcripţia şi traducerea
Lanţurile polipeptidice sunt produse de către poliribozomii
ataşaţi reticulului endoplasmatic rugos,pe baza informaţiei
adusă de ARN-ul mesager şi sunt trecute simultan în
cisternele RER. Genele pentru lanţul alfa I sunt localizate pe
cromozomul 17, iar pentru lanţul alfa II pe cromozomul 7.
Informatia este copiată în ARNm pentru fiecare lanţ pro-alfa.
Aceste lanţuri pro-alfa sunt mai mari decât lanţurile de
colagen alfa, deoarece prezintă la capetele amino şi carboxil
peptidele de extensie(peptide –semnal la capătul amino-150
aminoacizi şi secvenţe de aminoacizi “extra”250 aminoacizi
la capătul carboxil. Rolul peptidelor de extensie ,cunoscute
sub denumirea de propeptide, este de a iniţia asocierea
prolanţurilor alfa şi de a dirija asocierea lor în triplu helix.
Asamblarea este iniţiată la nivelul capătului C-terminal al
 6

propeptidelor, între care se stabilesc legături disulfidice.

Astfel,lanţurile pro-alfa conţin o regiune centrală colagenă
(x-gly-y), şi regiuni propeptidice necolagene terminale la
ambele capete.Greutatea moleculară a fiecărui lanţ pro-alfa
este de aproximativ 154.000 daltoni.
2.Modificări posttranslaţionale
În cisternele RER şi ale complexului Golgi au loc modificări
posttranslaţionale în lanţurile polipeptidice;
A.Imediat ce capătul terminal amino-al lanţului alfa ajunge
în lumenul reticulului endoplasmatic rugos, este atacat de
proteaze care îndepărtează secvenţa semnal, permiţând în
continuare.
B.Desfăşurarea procesului de hidroxilare a prolinei şi lizinei,
în timp ce lanţurile polipeptidice nu au conformaţie
helicoidală. Hidroxilarea prolinei şi lizinei începe după ce
lanţul peptidic a atins o anumită lungime şi este legat de
ribozomi. Procesul se continuă şi se desăvârşeşte în lumenul
RER,fiind catalizat de două enzime:peptidilprolin-
hidroxilaza care transformă prolina în 4-hidroxiprolină sau
3-hidroxiprolină şi peptidillizin-hidroxilaza care transformă
lizina în hidroxilizină.În molecula de colagen se găseşte în
special 4-hidroxilizină,necesară formării de legături
transversale ce stabilizează molecula de colagen în
fibrile.Reacţia de hidroxilare decurge în prezenţa vitaminei
C, a ionilor de fier, alfa-cetoglutaratului şi oxigenului.
Vitamina C este absolut necesară etapei posttranslaţionale.
În lipsa ei ,hidroxilarea este insuficientă,ceea ce duce la
formarea unui trplu helix instabil,neformare de fibrile şi
fibre de colagen, colagenul se va degrada intracelular, ceea
ce va determina creşterea fragilităţii vasculare, a
tendoanelor şi a pielii- scorbutul, şi deficienţe în
vindecarea plăgilor.
C.Glicozilarea hidroxilizinei, se desfăşoară în cisternele
RER,la nivelul lanţurilor pro-alfa numai în forma lor
nehelicoidală.Ea este catalizată de două enzime :
galactoziltransferaza şi glucoziltransferaza.Prin glicozilare
se transferă hidroxilizinei, galactoză şi glicozilgalactoză.
D.Formarea punţilor disulfidice , în interiorul lanţurilor
alfa,sau între lanţurile alfa, este esenţială pentru formarea
triplului helix.La capete, lanţurile alfa rămân răsucite doar în
jurul axului propriu.Aceste punţi disulfidice,vor influenţa
formarea moleculei şi vor stabiliza interacţiunea între
 7

lanţurile polipeptidice.În urma acestei etape se va forma

PROCOLAGENUL.
B.Faza extracelulară. Procolagenul nou format este exocitat
în exterior prin formare de granule de secreţie . Microtubulii
sunt implicaţi în transportul granulelor de secreţie din
regiunea complexului Golgi către suprafaţa celulară.
Dacă microtubulii sunt dezagregaţi cu colchicină sau
vinblastină,granulele de secreţie se acumulează în regiunea
nucleului.
După ce protocolagenul este secretat în spaţiul extracelular, se
realizează clivajul enzimatic (procolagen-peptidazele) a cea mai
mare parte a porţiunii terminale neincolăcite care conţine reziduuri
de aminoacizi ducând la formarea tropocolagenului.Moleculele de
colagen rezultate din clivajul procolagenului, se asamblează în
fibrile nu înainte de a avea loc dezaminarea oxidativă a gruparilor
amino-, a lizinei şi hidroxilizinei prin acţiunea lizil-oxidazei,
rezultind aldehide reactive. Între aceste grupări aldehidice se pot
forma crosslikeri transversale intramololeculare,care stabilizează
molecula. În colagenul de tip I, II, III fibrilele se agregă spontan:la
acest proces contribuie şi proteoglicanii.Se formează astfel
subunităţi microfibrilare ,care prin asociere cu altele,realizează
fibrilele.Între ele se stabilesc punţi de hidrogen şi legături
hidrofobe care menţin stabilitatea fibrilelor.Ulterior stabilitatea
creşte şi prin formarea de punţi covalente.
În ţesuturile tinere fibrilele de colagen pot avea diametrul de
15-20 nm,în timp ce în unele varietăţi de ţesut conjunctiv matur
pot atinge 2oo nm. Observate la microscopul electronic fig.1
fibrilele de colagen prezintă striaţii transversale care se repetă la
68nm, de-alungul fibrilei.Bandarea este o reflectare a
aranjamentului moleculelor de colagen în structura fibrilei.Aceste
molecule cu lungime de 300nm şi diametrul 1,5nm.Ele sunt aşezate
în rânduri paralele şi echidistante.Într-un rind moleculele sunt
dispuse la o distanţă de 35 nm.(gap). Mărimea gap-ului este astfel
aranjată incât se repetă la 5 rinduri.
Fibrilele de colagen se asociază în număr diferit şi
realizează fibrele de colagen ,cu grosimi diferite,între 1-20 microni.
Fibrele de colagen sunt unite între ele prin carbohidraţi reprezentaţi
în principal de hexoze, care dau reacţia PAS pozitivă fibrelor de
colagen. Ele sunt mai numeroase în fibrele de colagen
subţiri(reticulină).Fibrele de reticulină sunt formate din colagenul
III şi sunt fibre subţiri de 1 μm diametru, se ramifică şi se
anastomozează, şi din cauza cantităţii mari de glucide ataşate
 8

colagenului nu se colorează în coloraţia uzuală Hemalaun-eozină.

Fibrele de reticulină se evidenţiază prin impregnări argentice.
Fibrele de colagen sunt lungi,sinuoase, cilindrice, cu capete
care pierd în matricea extracelulară.Ele sunt acidofile,se colorează
în roz în coloraţia hemalaun-eozină , brun roşcat în coloraţia Van
Gieson, albastru în coloraţia AZAN, şi Mallory, şi verde în
coloraţia Masson.Fibrele de colagen nu se anastomozează , între
ele,dar pot alcătui benzi ,sau panglici, în care fibrele de colagen se
dispun paralel între ele.Ele poartă denumirea de fibre albe, sunt
foarte rezistente şi apar birefringente , la microscopul de
polarizaţie.
Fibrele de colagen pot fi degradate de colagenaze ,enzime
eliberate de fibroblaste, leucocitele polimorfonucleare, macrofage ,
unele celule epiteliale ale pielii,celulele epiteliale sinoviale.
Degradrea fibrelor de colagen , este urmată de resorbţia
moleculelor care rezultă, proces mai activ în perioada de creştere a
organismului,după distrugeri ale ţesutului conjunctiv sau după
procese inflamatorii.În acelaşi timp este stimulată şi refacerea
fibrelor de colagen de către fibroblaste, în aşa fel încît în condiţii
fiziologice există o balanţă pozitivă între resorbţie şi refacere.
Celulele producătoare de colagen sunt:
-fibroblastele
-celulele mezenchimale
-celulele perineurale
-cementoblastele
-odontoblastele
-celulele cartilaginoase
-unele celule musculare netede
-celulele epiteliale
-adipocitele
-celulele Schwann, şi celulele gliale în general
 9

a.

b.

b. c.

Fig 1. Fibre de colagen , microscopie electronică de transmisie ,c,şi

scanning .a. b. Pe imaginea de microscopie electronică de transmisie se
remarcă periodicitatea creeată de dispunerea caracteristică a moleculelor
de colagen în cadrul unei fibrile de colagen.

Fig 2. Tesut conjunctiv dens semiorientat din dermul pielii. Col tricromă,
HEA, 2oo x. Fibrele de colagen apar în albastru.
 10

ELASTINA şi FIBRELE ELASTICE

Elastina este întâlnită în special în ţesutul conjunctiv în strânsă

conexiune cu colagenul. Nivele crescute de elastină sunt prezente în
ligamente, pereţii vaselor (în special artere), în ţesutul pulmonar, piele
tendoane, etc.Ea este de regulă secretată de aceleaşi celule ca şi
colagenul .
Molecula de elastina este o glicoproteină, are o greutate
moleculară= 72000 daltoni,iar compoziţia ei în aminoacizi este:
-33% glycină
- 10-13%prolină -
- 60% reziduuri de aminoacizi nepolari,ceea ce face ca molecula
de elastină să fie hodrofobă(desmozina şi izodesmozina)
-nu contine hidroxiprolină şi hidroxilizină.
Sinteza ei începe la nivelul fibroblastului.Etapa intracelulara se
suprapune ca timpi peste etapa intracelulară a sintezei de colagen.În urma
etapei intracelulare se obţine tropoelastina, care se prezintă sub formă de
moleculă incolăcită.Exocitată în spaţiul extracelular, între molecule se
formează cross-linkeri intermoleculare catalizate de liziloxidaza.De
regulă cam 28-34 de reziduuri de lizina pot fi implicate in cross-linkeri
ceea ce determină polimerizarea elastinei in spaţiul extracelular.Elastina
este foarte rezistentă la fierbere,la extracţia cu acizi şi baze diluate,la
acţiunea tripsinei.Este hidrolizată de elastaza secretată de pancreas.
Moleculele de elastină ,sinoase şi de forme diferite,sunt legate între ele
prin punti necovalente slabe, ca şi prin punţi covalente distanţate,care
permit reţelei elastice să se întindă şi să se stringă, întocmai ca o
gumă.Aspectul elastinei la microscopul electronic este amorf, deşi în cele
mai multe cazuri se asociază la colagenul fibrilar.(în special la colagenul
VI) Formarea fibrilelor de colagen VI asociate la elastină se face foarte
aproape de suprafaţa celulară,ceea ce permite celulei să controleze
orientarea acestor fibre.Este menţionat că asocierea proteinelor fibrilare
pare să joace un rol important in organizarea moleculelor de elastină.
Atracţia hodrofobă între moleculele de elastină ,pare să joace un rol
important în procesul de răsucire şi încolăcire.Asocirea fibrilelor de
colagen pare să limiteze întinderea.
Sistemul de fibre elastice este compus din trei tipuri de fibre:
fibrele de oxitalan, fibrele de elaunină şi fibrele elastice.Sistemul se
dezvolta în trei etape succesive care pot fi observate atît în ţesuturile
embrionare cât şi în ţesuturile adulte.
 11

În stadiul iniţial, fibrele sunt alcătuite din benzi de miofibrile

subţiri, alcătuite din glicoproteine.Fibrele oxitalanice pot fi găsite în
zonula lui Zinn şi la nivelul dermului.În stadiul următor de dezvoltare,
apare o dispozitie neregulată a moleculelor de elastină printre fibrele
oxitalanice, formind fibrele de elaunină(grec.elaunem=a conduce).Aceste
fibre sunt intîlnite în jurul glandelor sudoripare şi la nivelul dermului. În
timpul celui de-al treilea stadiu de dezvoltare, elastina se acumulează
până ocupă partea centrală a unei benzi de fibre, fiind înconjurată de un
strat subţire de microfibrile glicoproteice.Acestea sunt fibrele elastice,
componentul majoritar al sistemului elastic.Fig.3
În timp ce fibrele oxitalanice sunt rezistente la tensiune, fibrele
elastice se întind ca răspuns la tensiune . Fibrele elastice sunt denumite şi
fibrele galbene, au un diametru de 1 micron.Ele se ramifică şi se
anastomozează realizând reţele neregulate.Se colorează inconstant cu
eozina, în roz pal.Se pot colora electiv, cu orceină în roşu –brun
întunecat, cu rezorcin-fuxina(Weigert în roşu aprins, cu aldehid-
fuxina(Gomori) în negru.Fig. 4

Fig 3. Fibroblast- fibră elastică , imagine de microscopie electronică

3200x Alături de un fragment de fibroblast se remarcă în centrul imaginii
aspectul ultrastructural al unei fibre elastice mature. Ea prezintă în partea
centrală un miez cu contur policiclic dens la fluxul de electroni înconjurat
de numeroase fibrile de fibrilină surprinse atât în secţiune transversală cât
şi longitudinală.
 12

Fig 4. Secţiune transversală prin aorta col cu orceină 400x. Fibrele

elastice apar colorate în brun roşcat cu orceină.

GLICOZAMINOGLICANII

Reprezintă o componentă importantă a matricei

extracelulare.Încărcarea negativă de pe aceste polizaharide ,dată de
prezenţa grupărilor sulfat şi carboxil asigură legarea unei cantităţi mari de
apă şi cationi .Oricum cu excepţia hialuronanului, glicozaminoglicanii nu
sunt găsiţi ca lanţuri libere de polizaharide , ci sunt sintetizaţi direct pe un
miez proteic.GAG sunt lanţuri polizaharidice neramificate, foarte lungi,
formate din unităţi dizaharidice repetitive.Se numesc glicozaminoglicani,
deoarece unul dintre glucidele care formează dizaharidul repetitiv este
întotdeauna un glucid aminat, N acetil- glucozamina sau N-
acetilgalactozamina.În majoritatea cazurilor acest glucid aminat este
sulfatat.Al doilea glucid al dizaharidului repetitiv este acidul uronic.Din
cauza grupărilor sulfat şi carboxil,GAG sunt puternic încărcaţi negativ.În
funcţie de componentele glucidice ,de tipurile de legaturi chimice dintre
acestea şi de numărul şi de localizarea grupărilor sulfat,GAG au fost
împărtiţi în patru grupe:
13
 14

Lanţurile polizaharidice sunt atît de inflexibile încât nu se pot

împacheta în structuri globulare compacte, cum o pot face lanţurile
polipeptidice.De aceea aceste molecule sunt foarte hidrofile.Astfel ,GAG
au tendinţa de a adopta o conformaţie foarte extinsă,care ocupă un volum
foarte mare în raport cu masa lor,formind mase gelatinoase chiar şi cind se
află in concentraţii foarte mici. Marea densitate a sarcinilor lor negative,
determină atracţia şi legarea cationilor, de exemplu a Na +,cationi care sunt
osmotic activi,ceea ce determină sucţiunea în matrice a unei mari cantităţi
de apă.Aceasta creează o presiune de turgescenţă(turgor),ceea ce asigură o
rezistenţă la forţele de compresiune(în contrast cu fibrele de colagen care
asigură rezistenţă la forţele de tracţiune).
Cantitatea de GAG din ţesuturile conjunctive este de obicei mai
mică de 10% din greutatea totală a proteinelor fibroase.Din cauză că
formează un gel poros,puternic hidratat,GAG ocupă totuşi cea mai mare
parte a spaţiului extracelular,asigurând un suport mecanic pentru ţesuturi şi
permiţând difuzia rapidă a moleculelor hidrosolubile precum şi migrarea
celulelor.

ACIDUL HIALURONIC(HIALURONANUL)

Impropriu denumit proteoglican,deoarece lanţurile polizaharidice nu

sunt legate covalent de un miez proteic, cu toate că formează legături non-
covalente cu aceste miezuri proteice.Este o componentă majoră a
matrixului extracelular care înconjoară celulele proliferative şi
migratoare ,în particular din ţesuturile embrionare.Acesta este deasemenea
,componentul structural major al proteoglicanilor care se găsesc în
matrixul extracelular al cartilajelor.
O moleculă de acid hialuronic este formată din aproximativ 50.000
de unităţi repetitive ale unui dizaharid format din acid glucuronic şi N-
acetilglucozamină.Din cauza legăturilor de tip beta dintre monozaharide,
precum şi din cauza existenţei legăturilor de hidrogen din interiorul
moleculei, acidul hialuronic are aspectul unui bastonas lung şi
rigid.Repulsia mutuală dintre grupările carboxil încărcate negativ,care se
află dispuse la intervale regulate,contribuie de asemenea ,la stabilizarea
structurii rigide.O singură moleculă poate astfel atinge lungimea de 2o
microni.
Acidul hialuronic este unic printre glicozaminoglicani pentru câteva
motive:
 15

-Are greutatea moleculară cea mai mare dintre toţi glicozaminoglicanii

-Nu este sulfatat şi nu se epimerizează în timpul sintezei
-Nu este legat covalent de miezul proteic
-Nu este sintetizat în complexul Golgi,ca şi ceilalţi glicozaminoglicani
Acidul hialuronic este sintetizat direct prin membrana plasmatică,iar
elongarea lanţurilor sale se face prin addiţie de grupări glucidice la
capetele reduse.
Prin comparaţie cu acidul hialuronic,toţi ceilalţi GAG :
-Prezintă zaharuri sulfatate
-Conţin unităţi dizaharidice diferite, aranjate în secvenţe mult mai
complexe
-Sunt formaţi din lanţuri mult mai scurte,cu mai puţin de 3oo unităţi
glucidice
-Sunt legaţi covalent la proteine
Hialuronanul este prezent în ţesut pe suprafaţa celulară.Datorită
încărcăturii sale negative şi legăturilor de hidrogen dintre reziduurile
glucidice adiacente, există o rigiditate inerentă în cadrul moleculei
rezultind o structură îcolăcită expandată cu greutatea moleculară mare.
Oricum la concentraţii mai mari, lanţurile de acid hialuronic se pot
încolaci şi pot da naştere unor structuri dublu sau triplu helicoidale,
fomând o reţea continuă,ce fixează în ochiuri, molecule de apă.
Abilitatea ,chiar şi la concentraţii mici de a forma o reţea continuă
este dependentă de greutatea moleculară mare a polizaharidului.Din cauza
structurii sale hidratate,naturii“poroase”,învelişul celular acoperit cu acid
hialuronic, “ţine la distanţă “ celulele,una faţă de cealaltă,asigurând
libertatea lor de mişcare şi de proliferare.
Suprimarea mişcării celulare şi iniţierea ataşării intercelulare,este
frecvent corelată cu scăderea concentraţiei de acid hialuronic.Când
migrarea celulară este oprită,moleculele de acid hialuronic, sunt degradate
de catre enzima hialuronidază.

Proteoglicanii sunt formaţi din lanţuri de GAG legate colavalent de un

miez proteic

Proteoglicanii sunt macromolecule existente în toate ţesuturile

conjunctive.Aceste molecule sunt formate dintr-un miez proteic,la care se
ataşează covalent una sau mai multe molecule de glicozaminoglicani,de
acelaşi tip sau de tip diferit..Ca şi în cazul celorlalte glicoproteine,lanţul
polipeptidic,sau miezul proteic al proteoglicanilor este sintetizat pe
ribozomii de pe membranele RER şi introdus în lumenul acestuia.Lanţurile
polizaharidice sunt asmblate pe acest miez proteic, mai ales în aparatul
Golgi: în primul rind la radicalii serinici ai polipeptidului se ataşează un
trizaharid de legătură care serveşte ca primer pentru creşterea
 16

polizaharidului; ulterior ,prin intervenţia unei glicozil-transferaze,se

adaugă susccesiv radicalii glucidici.
În decursul alungirii lanţului polizaharidic în aparatul Golgi,o parte
a glucidelor polimerizate sunt modificate covalent prin reacţii de sulfatare
şi de epimerizare care modifică configuraţia monomerilor.Sulfatarea creşte
foarte mult incărcătura negativă a proteoglicanilor.Proteoglicanii prezintă
o remarcabilă diversitate.Se cunosc următoarele tipuri de proteoglicani:
A.-Proteoglicanii din matricea cartilaginoasă-Agrecanul-sunt cele
mai mari agregate moleculare cunoscute.O singură molecula poate fi mai
lungă de 4 microni.Asemenea proteoglicani conferă cartilajului proprităţile
sale caracteristice:consistenţă asemănătoare unui gel şi rezistenţă la
deformare.Componenta centrală a agregatelor de proteoglicani ,o formează
o moleculă foarte lungă de acid hialuronic.La el se leagă strâns ,dar nu
covalent,la intervale de 4o nm,proteinele miez ale proteoglicanilor de
condroitin-sulfat şi cheratan sulfat. Legarea proteoglicanilor la acidul
hialuronic este asigurată de o proteină linker.
B-“Proteoglicani simpli” care se află în laminele bazale.Aceştia
sunt formţi dintr-un miez proteic cu greutate moleculară de 20000-
40000,la care se ataşează lanţuri de heparan sulfat.
C-Proteoglicani neagregati care sunt conţinuţi în toate ţesuturile
conjunctive inclusiv în tesutul cartilaginos, conţin un miez proteic cu unul
sau trei lanţuri covalent likate de condroitin-sulfat,dermatan-sulfat,
keratan-sulfat. Au greutate mica, 4oooo, iar funcţia lor nu este clară,dar
moleculele lor apar asociate cu fibrilele ordonate de colagen.
D.-Proteoglicanii de pe suprafaţa celulară un miez proteic inserat
în bistratul lipidic membranar, care fixează moleculele polizaharidice de
GAG doar pe suprafaţa extracelulară.Sunt întâlniţi pe suprafaţa celulelor
endoteliale, vasculare.La miezul proteic se asociază pe suprafaţa
extracelulara 3-8 molecule de heparan sulfat.Aceşti proteoglicani sunt
capabili să lege colagenul tip I, III, IV, V ,dar nu şi tipul II. Deasemenea
au abilitatea de a lega fibronectina şi a moleculelor de adezivitate, mediind
adezivitatea celulă-celulă. Controlează coagularea,metabolismul lipopro-
teinelor, creşterea muşchiului neted, formarea neuriţilor,permeabilitatea
membranelor bazale.

GLICOPROTEINELE STRUCTURALE DE ADEZIVITATE

Au fost studiate prin doua metode:

1.Prima este bazată pe producţia de anticorpi, ce sunt capabili să
inhibe sau să rupă joncţiunile celulare.Moleculele, cu care aceşti anticorpi
interacţionează sunt apoi identificaţe prin diferite tehnici : imunopreci-
pitarea şi tehnicile cromatografice. .
 17

2.Se utilizează un component matricial purificat, imobilizat pe un

mediu cromatografic cum ar fi:agaroza sau poliacril amida.Afinitatea
cromatografică a unor celule sau extracte tisulare sunt apoi utilizate să
identifice proteinele ce interacţionează cu componentul imobilizat.Această
tehnica poate identifica şi receptorii de suprafaţă posibili pentru
componentele matricei extracelulare.
Aceste tehnici au identificat două clase diferite de molecule
implicate în joncţiunile de adezivitate de tip celulă-matrice:
-1.Receptorii de membrană
-2.Glicoproteinele structurale sau de adezivitate

Glicoproteinele structurale sunt molecule multifuncţionale, care

uzual interacţionează cu câteva componente ale matricei extracelulare, şi
cu suprafaţa celulară prin domenii specifice de legare, şi prin aceasta au
rol in interacţiunile celula-matrice=ca proteine de ancorare.Au abilitatea
de a se asocia între ele, de a se lega de alte componente matriciale şi
deasemenea mediază organizarea matricei celulare.

Sunt reprezentate de:- FIBRONECTINĂ

LAMININĂ
ENTACTINĂ
TENASCEINĂ
TROMBOSPONDININĂ
CONDRONECTINĂ
Cele mai bine cunoscute din punct de vedere structural şi
funcţional sunt fibronectina şi laminina.

FIBRONECTINA

Fibronectinele sunt o clasa mare de glicoproteine cu GM= 450 000,

sunt prezente în toate ţesuturile conjunctive.Sunt descoperite în 1970, ca
o proteină celulară de suprafaţă prezentă numai la fibroblastele normale ,
nu şi tumorale, care promovează ataşarea celulară.
Molecula este alcatuită din două subunităţi cu GM=220000, şi
respectiv 250000 linkate în dimeri prin punţi disufidice. Lanţurile
polipeptidice sunt alcătuite din 3 tipuri de unităti repetitive: I, II, III.
Tipul I conţine 45-50 reziduuri de aminoacizi menţinuţi prin punţi
disulfidice.
Tipul II are 60 reziduuri de aminoacizi.
Tipul III are 90 reziduri de amninoacizi.
2 subunitati tip II interacţionează cu 9 subunităti tip I, la capetele
aminoterminale ale moleculei de fibronectină pentru a forma domeniile
 18

de fixare ale colagenului.Restul moleculei, în partea centrală este formată

din 15-27 subunităţi tip III. În acestă portiune pot exista 2 grupări
sulhidril libere ,care sunt implicate în formarea de multimeri cu greutăţi
moleculare mari.
Fibronectina poate există în două forme:
1.Forma dimerică solubilă secretată de hepatocite,celule
endoteliale, gasită în plasmă
2.Forma multimerică, secretată de marea majoritate a celulelor
conjunctive, este depozitată uzual în matricea extracelulară sub formă de
fibrile lungi insolubile.

FUNCŢII
Fibronectina are următoarele domenii de legare:
a.-domenii ce interacţionează cu suprafeţele celulare şi cu câteva
componente ale matricei(fibrinogen, heparina, stafilococ, gelatina )
b.-2 situsuri pentru corss-likeri la alte proteine, catalizate de
transglutaminază
c.-situsuri pentru asociere proprie
Tipurile II , leagă gelatina şi colagenul , iar Tipurile III are situsuri
de legare la suprafaţa celulara, pentru glicozaminoglicanii sulfataţi
(heparansulfatul, dermatansulfatul, condroitinsulfatul). Fibronectina poate
interacţiona cu receptorii celulari de suprafaţă, prin intermediul
domeniilor de ataşare şi deasemenea prin intermediul proteoglicanilor.
Această abilitate de a se cupla cu proteoglicanii sau cu suprafeţele
celulare poate juca un rol semnificant în ordonarea matricei extracelulare.

LAMININA
Este o glicoproteină cu GM=900000 , izolată iniţial din matricea
extracelulară a tumorilor.În ţesuturile normale este glicoproteina majoră
non-colagenică din membranele bazale şi este localizată în lamina
rara.Are o lungime de 70nm, este atît de lungă , cât de groasă este lamina
bazală.
Laminina este alcătuită din 2 subunităti likate prin punţi disulfidice
a.-subunitatea A cu GM=440000
b.-2 subunităţi B cu GM=205000-230000
Molecula de laminină are aspectul unei “cruci” cu 1 braţ lung şi trei
braţe scurte.Pe fiecare braţ scurt apar două domenii globulare la capete,
iar la capătul braţului lung apare un singur domeniu globular.
Subunitatea A intră în structura unui braţ scurt, a capetelor
globulare ale moleculei indiferent de localizare şi partea terminală a
braţului lung
Subunitatea B formeaza restul bratului lung, şi doua braţe scurte.
 19

FUNCŢII
Intră în structura laminelor bazale care conţin un set comun de
proteine şi glicozaminoglicani:colagen de tip IV, heparan-sulfat, entactina
, precum şi laminină.
Lamina bazală mai este denumită şi matrix de tip IV,datorită
tipului de colagen care îl conţine.Celulele , în general, nu se pot lega
direct de colagenul de tip IV sau de proteoglicani.Laminina însă, asigură
ancorarea suprafeţei celulare la membranele bazale. Diferitele celule care
sunt mărginite de lamine bazale, cum ar fi celulele adipoase, celulele
musculare nerede şi striate, pot utiliza pentru aceasta diferiţi receptori de
suprafaţă.Laminina posedă cel puţin două regiuni de care se pot lega
asemenea receptori.

TENASCEINA

Este un hexamer alcătuit din 6 subunităti dispuse radiar în jurul

unui miez proteic.Fiecare subunitate are aspectul unui “băţ de toboşar” cu
o porţiune liniară şi una globulară.Din punct de vedere al rolului
îndeplinit, tenasceina se fixează pe membrana celulară prin intermediul
unui proteoglican, neavând receptor de membrană, deci va interveni
alături de alte proteine structurale ale matricei celulare în organizarea
matricei şi în proliferarea celulară.

ENTACTINA

Glicoproteina cu greutate moleculară mică, are aspectul unui “băţ de

toboşar”.Se leagă de laminină la porţiunea neramificată.

TROMBOSPONDININA

Glicoproteină cu GM=420000 identificată iniţial în plachetele

umane.Ulterior s-a arătat a fi secretată de fibroblaste,celulele endoteliale,
si înglobată în matricea extracelulară.O serie de cercetări recente au arătat
că trombospondinina are locusuri specifice de legare a:fibrino-
genului,fibrinectinei,lamininei,heparinei,colagenului de tip V.

CONDRONECTINA

Glicoproteina izolată iniţial din ser, şi mediază practic ataşarea

condrocitelor în matricea cartilaginoasă.Se leagă specific de : colagenul
tip II, fibronectină, laminină, agrecan.
 20

CELULELE CONJUNCTIVE

Tesutul conjunctiv face legătura între alte tipuri de ţesuturi.Este un

ţesut heterogen, fiind alcătuit din celule, fibre şi substanţă
fundamentală.Substanţa fundamentală şi fibrele conjunctive alcătuiesc
matricea conjunctivă extracelulară, se află in spaţiile intercelulare.Ţesutul
conjunctiv este bogat inervat şi conţine terminaţii nervoase libere şi
incapsulate.
Celulele conjunctive nu prezintă polaritate ,ele intervin în
producerea matricei extracelulare, prin secreţia de macromolecule pe
toata suprafaţa celulară în comparaţie cu celulele epiteliale care secretă
numai la polul apical.Intervin deci în organizarea matricei extracelulare,
care este foarte importanta, pentru migrarea celulara, diviziunea
proliferarea, diferenţierea, determinismul formei şi funcţiei celulare( este
absolut indispensabilă în fazele finale ale morfogenezei ) .
Concomitent cu producerea matricei extracelulare, celulele
conjunctive intervin şi în distrucţia ei, prin secreţia de protein-enzime
care degradează macromoleculele matriciale.În condiţii fiziologice există
un echilibru dinamic între producerea şi distrugerea matricei.
Celulele conjunctive rămân ataşate de moleculele matriciale prin
intermediul unor receptori de tip integrine, receptori integrin-like şi
receptori non-integrine. Integrinele sunt receptori alcătuiţi din două
subunităţi:alfa şi beta.Subunităţile alfa există în şase variante alfa 1-alfa
6, care asigura adezivitatea celulelor conjunctive la macromeolecule
matriciale, prin contacte focale , în cadrul joncţiunilor focale.
Integrinele beta2 sunt exprimate pe suprafaţa celulelor migrate în
ţesutul conjunctiv(limfocite mari cu conţinut granular, leucocite
polimorfonucleare).Acestea conferă adezivitate de tip celula- matrice şi
de tip celulă – celulă.Integrinele B3 sunt prezente pe megacariocite şi pe
membrana plachetelor sanguine.Asigură adezivitatea de fibrinogenul
plasmatic, şi de factorul Wilebrand subendotelial.
Celulele conjunctive se pot găsi in două forme: activă şi
inactivă(relaxată). Cele care se găsesc în formă activă conferă stabilitate
ţesutului conjunctiv prin contactele focale pe care le stabilesc.Cele
inactive relaxate sunt detaşate de matrice, au mare capacitate de
proliferare şi migare celulară
Celulele conjunctive por fi clasificate după mai multe criterii:
 21

CLASIFICAREA CELULELOR CONJUNCTIVE

1.Din punct de vedere al originii:

CELULE FIXE
-Fibroblastul-fibrocitul
-Condroblastul-condrocitul
-Osteoblastul-osteocitul
-Adipocitul

CELULE MOBILE
-Leucocitele granulare
-Limfocitele B
-Limfocitele T circulante
-Monocitele-macrofage
-Mastocitul
-Celula pigmentară(melanocitul)

Celule fixe se mai numesc şi celule propriu-zise ale ţesutului

conjunctiv. Ele participă la secreţia macromoleculelor componente ale
matricei extracelulare. Ele conferă stabilitate ţesutului conjunctiv prin
joncţiunile focale pe care le stabilesc cu matricea. Aceste celule prezintă
proprietatea de interconvertibilitate pe orizontală şi pe verticală.De
exemplu fibroblastul devine fibrocit, dar in acelasi timp el se poate
transforma în condroblast, osteoblast sau adipocit.

Celulele mobile, leucocitele granulare, limfocitele B, limfocitele T

şi monocitele trec prin diapedeza la nivelul peretelui capilar sau al venulei
postcapilare, iar la nivelul ţesutului conjunctiv intervin în procesele
imune de aparare locală. Se pot găsi în ţesutul conjunctiv
polimorfonucleare neutrofile, acidofile şi bazofile. Limfocitele T ,
macrofagele şi limfocitele B coopereaza în procesul imun mediat umoral.
Monocitele după ce ajung prin diapedeză în ţesutul conjunctiv devin
macrofage, şi devin celule imune efectorii intervenind în procesul de
fagocitoză sau pinocitoză. Alteori cooperează cu limfocitele T , în scopul
activării limfocitelor B pentru secreţia de imunoglobuline. Totalitatea
macrofagelor din organism formează sistemul fagocitar mononuclear-
populaţie heterogenă de celule cu largă localizare având ca funcţie
comună -fagocitoza-.
 22

Celula pigmentară sau melanocitul, derivă din crestele neurale, de

unde migrează în ţesutul conjunctiv din stroma conjunctivă a irisului, în
dermul pielii şi la nivelul epidermului printre keratinocite.
Legat de originea mastocitelor sunt două teorii. Una dintre ele
susţine originea în bazofilele sanguine, care după ce ajung prin diapedeză
în interstiţiu, devin mastocite. Această teorie se bazează pe aspecte
marfologice şi funcţionale asemănatoare între cele două celule. Cea de-a
doua teorie mult mai acceptată susţine originea mastocitului în celula
stem pluripotentă din măduva roşie hematogenă, celulă care va da naştere
mastoblastului-promastocitului- mastocitului.
-
2. Criteriul funcţional

a.-CELULE CONJUNCTIVE IMPLICATE IN PRODUCŢIA ŞI

DISTRUGEREA MOLECULELOR MATRICIALE:exemplu:
fibroblastul condroblastul, osteoblastul, celula musculară netedă din
pereţii vasculari
b.CELULE CONJUNCTIVE CU FUNCŢIE PREDOMINANT
METABOLICĂ:
-adipocitul brun are funcţie predominat termogenetică
-adipocitul alb are rol în metabolismul intermediar al lipidelor
-adipocitul hepatic( celula lui ITO) are rol în sinteza şi depozitarea
vitaminei A
c.CELULE CU FUNCŢIE PREDOMINANTĂ ÎN REACŢIILE
IMUNE LOCALE:
1.Celule efectorii:-celule implicate in fagocitoză:
de tip macrofag
de tip microfag
-celule implicate in răspunsul imun mediat
umoral-limfocitul B care devine plasmocit
-limfocitele T citotoxice
-limfocitele NK de tip limfocitar
-limfocitele K
2.Celule imune accesorii:
-macrofagul
-celulele prezentatoare de antigen

ORIGINEA CELULELOR CONJUNCTIVE

SCHEMA
23
 24

CELULA MEZENCHIMALĂ
Poate proveni din mezoderm ( în majoritatea varietăţilor de ţesut)
sau din mezoectoderm(celulele conjunctive de la nivelul extremităţii
cefalice). Celulele mezenchimale alcătuiesc ţesutul conjunctiv embrionar.
Este o celulă de formă neregulată cu numeroase prelungiri,
dimensiuni de 3o microni. Se caracterizează printr-un raport nucleo-
plasmatic supraunitar. Are un nucleu mare veziculos, identat sau rotund,
palid colorat, bogat în eucromatină cu nucleol evident.Citoplasma redusă
este bazofilă, săracă în organite. Microscopul electronic evidenţiază
grupări poliribozomale libere.Celulele mezenchimale vin în contact prin
jonctiuni Gap. Sunt implicate în producerea matricei extracelulare, lipsită
de componentă fibrilară.Sunt celule pluripotente.Din ea derivă marea
majoritate a celulelor conjunctive.Celula mezenchimală se întâlneşte şi în
ţesuturile conjunctive adulte, în număr limitat în jurul capilarelor ,
venulelor postcapilare.Ea induce deferenţierea epiteliului cu care vin în
contact.Fig.6

Fig 28 Tesut mezenchimal H.E. Ob x Se observa aspectul particular al celulelor mezenchimale la care
raportul nucleoplasmatic este supraunitar. Celulele prezinta numeroase prelungiri care vin in contact cu
prelungirile celulelor vecine , Nucleii celulelor sunt eucromatici cu nucleoli evidenti. Matricea
 25

.Fig.6 Celule mezenchimale. Col. H.E. 6oox

Fig 6 Tesut mezenchimal H.E. Ob x Se observă aspectul particular al

celulelor mezenchimale la care raportul nucleoplasmatic este supraunitar.
Celulele prezintă numeroase prelungiri care vin în contact cu prelungirile
celulelor vecine , Nucleii celulelor sunt eucromatici cu nucleoli evidenţi.
Matricea extracelulara are un aspect omogen fiind saracă în fibre
conjunctive.

FIBROBLASTUL

Reprezintă forma activă din punct de vedere funcţional. El poate

deveni inactiv şi se numeşte fibroblast. Este cel mai răspândit tip celular
din ţesutul conjunctiv, şi cea mai activă celulă.

Structural are o lungime de 15-2o microni. Este o celulă alungită,

ce emite numeroase prelungiri la capete. Celulele pot stabili între ele
contacte de tip joncţiuni Gap.Are un nucleu mare ovalar situat central,
palid colorat cu nucleoli evidenţi. Citoplasma este abundentă
bazofilă.Fig.7
 26

Fig7. Secţiune transversală prin trahee Col HE .400x În corionul

mucoasei respiratorii se observă un ţesut conjunctiv lax în care se remarcă
nucleii alungiţi ai fibroblastelor, alături de fibrele de colagen, vase de
sânge şi alte tipuri de celule conjunctive.

La microscopul electronic, nucleul apare încărcat cu eucromatină,

prezintă sau nu identaţii. In citoplasmă se găseşte un reticul
endoplasmatic rugos foarte dezvoltat, grupări poliribozomale libere, un
aparat Golgi bine reprezentat, granule de secreţie cu conţinut granular sau
filamentos, mitocondrii numeroase, centrozom, un citoschelet foarte bine
reprezentat( microtubuli, microfilamente, filamente intermediare de
desmină şi vimentină).Fig.8 şi 9.

Fig 8 Fibroblast , imagine de microscopie electronică 1200x Se remarcă

aspectul neregulat al celulei care emite numeroase prelungiri. Nucleul
este dispus central, prezintă foarte multe indentaţii , are hetereocromatină
dispusă la periferie în apropierea membranei interne nucleare iar
eucromatina dispusă central.În citoplasmă se remarcă numeroase organite
celulare. Înafara celulei, se remarcă mănunchiuri de fibrile de colagen
surprinse atit în secţiune longitudinală cât şi în secţiune transversală.
 27

Fig9. Fibroblast , imagine de microscopie electronică 2400x Nucleu

celular în poziţie centrală cu nucleol evident, în citoplasmă se remarcă
numeroase organite celulare : mitocondrii, RER vezicule de secretie.
Înafara celulei se remarcă numeroase bandelete de fibrile de colagen
secţionate atât longitudinal cât şi transversal.

Rol:- sintetizează şi secretă toate moleculele precursoare ce intră în

alcătuirea fibrelor şi substanţei fundamentale, exemplu: proelastina,
procolagenul, glicoproteinele-fibrilina-, glicozaminoglicanii nesulfataţi
sau sulfataţi, proteinele cu rol în adezivitate(fibronectina, tenasceina,
laminina, entactina, etc.)
-secretă exoenzime de origine lizozomală cu acţiune
extracelulară , ex:colagenaze, proteaze(catepsina)
-secretă factorul de creştere fibroblastic cu rol în proliferarea
capilarelor sanguine
-poate secreta interferon gamma cu acţiune antivirală, mai
puternică decât interferonul secretat de macrofage.

Fibroblastele au două proprietăţi fundamentale:

1. modulaţia
2. nonechivalenţa
 28

1.Modulaţia, reprezintă proprietatea fibroblastelor de interconvertibilitate

cu alte celule de origine mezenchimală. Se poate tranforma in fibrocit,
sau în miofibroblast, dar poate deveni condroblast, osteoblast sau
adipocit.

Fibrocitul este o celulă cu dimensiuni mai mici decât fibroblastul,

are formă alungită bifurcat sau trifurcat la capete, citoplasmă puţină,
acidofilă, nuclul alungit, tahicromatic. La microscopul electronic, aparatul
de sinteză proteic este foarte slab dezvoltat, în schimb aparatul lizozomal
este bine reprezentat. La nivelul membranei celulare s-au evidenţiat
receptori pentru lipoproteinele cu densitate joasă, deci pot îngloba aceste
molecule prin proces de pinocitoză, având deci rol în metabolismul
colesterolului.
Miofibroblastul. Se aseamănă structural la microscopul electronic
cu fibroblastul dar are în citoplasmă un aparat contractil reprezentat de
miofilamente groase de miozină şi subţiri de actină. Funcţia lui este în
primul rând contractil. Apare în ţesutul conjunctiv de reparaţie din jurul
plăgilor, în axul conjunctiv al vilozităţilor intestinale, în capsula şi
trabeculele splenice, în albugineea testicolului, în teaca externă a
foliculilor ovarieni. Un tip particular de miofibroblast este pericitul lui
Rouget prezent în dedublarea laminei bazale de la nivelul capilarelor
sanguine.

2. Non-echivalenţa.Este exprimată în perioada de organogeneză.

Fibroblastele din diferite varietăţi de ţesutul conjunctiv, şi chiar din
aceeaşi varietate de ţesut conjunctiv dar din diferite localizări au
particularităţi structurale şi funcţionale diferite. Fibroblaste, ca şi celulele
mezenchimale din care provin , controlează diferenţierea epiteliului din
apropiere. De exemplu, fibroblastele din dermul palmei determină
dezvolatarea stratului lucidum, şi creşterea în grosime a corpului cornos
al epidermului. Fibroblastele din endometru, suferă modificări sub
influenţa hormonilor ovarieni, devin celule deciduale(predeciduale),
căpătând şi proprietăţi endocrine.

MASTOCITUL

Este de origine mieloidă, provine din diferenţierea unor celule stem

unipotente din măduva roşie hematogenă, ce se diferenţiază în
promastocit , ce migrează din sânge în ţesut unde se transformă în
mastocit.
 29

Mastocitele sunt celule mobile întâlnite la nivelul mucoaselor

respiratorii, căilor respiratorii, digestive, genitale feminine, în ţesutul
conjunctiv lax subcutanat.Pot fi izolate sau în cuiburi, în apropierea
vaselor de sânge.Mastocitele au o viaţă lungă cu o mare capacitate de
proliferare în ţesuturi.
Mastocitul este o celulă rotundă sau ovalară,cu diametrul de 2o-
3oμm. Nucleul celular este mic heterocromatic, dispus central, adeseori
mascat de granulele mastocitare, iar citoplasma este slab acidofilă şi
prezintă granulaţii mici inegale cu diametrul de 0,3-2 μm, care la
microscopul optic se evidenţiază cu albastru de toluidină, cu tionină, fiind
metacromatice, şi colorându-se în roşu violaceu.Fig.10

Fig 10. Mastocite in dermul pielii col cu Albastru de toluidina ob 40x

Fig 10. Mastocite în dermul pielii col. albastru de toluidină 600x

 30

La microscopul electronic, se poate evidenţia că citoplasma

masctocitului este săracă în organite celulare, are îmsă un citoschelet mai
dezvoltat subplasmalemal. Granule mastocitare inegale, dense la fluxul de
electroni apar delimitate de endomembrane . Fig 11 şi 12
 31

Fig 11. Imagine de microscopie electronică 2400x În centrul imaginii se

remarcă un mastocit, în citoplasma căruia se observă numeroase granule
cu conţinut dens .La dreapta şi la stânga mastocitului se remarcă secţiuni
transversale prin doua vase , de tip venos şi arterial. În apropierea
mastocitului , de remarcat un fibroblast. Cele două celule sunt înconjurate
de numeroase manunchiuri de fibre de colagen.

Fig 12 Mastocit imagine de microscopie electronică. 5000x În centrul

imaginii se observă nucleul celular cu nucleol evident. În citoplasmă de
remarcat numeroase granule dense la fluxul de electroni. Membrana
mastocitului emite frecvente pseudopode.

şi din punct de vedere molecular conţin: GAG sulfataţi(heparina şi

condroitin-sulfatul), histamina, proteaze neutre, factorul chemotactic al
eozinofilelor .În funcţie de tipul de GAG sulfatat conţinut în granule,
mastocitele pot fi :
a. mastocite prezente în mucoase-heparinocite-conţin heparina în
granulaţii
b.mastocitele din ţesutul subcutanat , ce conţin în granule
condroitinsulfatul. Cele două populaţii reacţionează diferit la agenţii
farmacologici.
Citoplasma mai coţine câteva mitocondrii mici şi un reticul
endoplasmatic rugos slab reprezentat.
 32

Membrana celulară conţine receptori specifici pentru IGE(reagine).

În timpul reacţiilor de sensibilizare imediată mastocitele pot sintetiza în
membrana celulară leucotriene din fosfolipidele membanare şi sunt
eliberate în spaţiul extracelular odată cu conţinutul granulelor mastocitare
Mastocitele intervin în reactiile de hipersensibilizare imediată de
tipul alergiilor, urticariilor , sau şocului anafilactic( cel mai de temut
dintre toate). Aceste celule au proprietate de degranulare, când prin
exocitoză conţinutul granulelor mastocitare este eliberat în matricea
adiacentă.
Degranularea poate fi spontană, indusă de factori mecanici,
termici, factori chimici(cofeina, morfina), care duce la moartea celulei ,
poate fi o degranulare imunospecifică , mediată de anticorpi realizându-
se o degranulare parcelară a celulei şi poate fi o degranulare lentă, în
care conţinutul granulelor este eliberat prin exocitoză fără a fi afectată
celula .
Degranularea se face prin legarea antigenelor de anticorpii( IGE),
fixati , pe receptorii specifici la suprafata mastocitului. Anticorpii -IGE-
reagine , produşi în organism de către plasmocite, ca urmare a pătrunderii
unui antigen-alergen. Ori de câte ori, organismul vine în contact cu
alergenul rspectiv, acesta se leagă de anticorpii de pe suprafaţa
mastocitelor , formându-se complexe antigen -anticorp declanşând
mecanismul de mesager secund, prin activarea adenilatciclazei cu
creşterea AMPc, cu stimularea unor proteinkinaze, urmată de fosforilarea
proteinelor specifice, şi creşterea influxului de calciu.Aceasta duce la
tendinţa de fuzionare a granulelor cu membrana plasmatică urmată de
ruperea membranei şi eliberarea conţinutului granular în spaţiul
extracelular.
Complexele antigen- anticorp activează sistemul de fosfolipaze
membranare, cu producerea de acid arahidonic şi apoi leucotriene ca
urmare a activităţii lipooxigenazei.
Histamina eliberată din granulele mastocitare creşte
permeabilitatea capilarelor, se realizează o dilataţie a venulelor
postcapilare , urmată de filtrare masivă de plasmă şi diapedeză de
leucocite accentuată, în special eozinofile atrase prin factorul chemotactic
al eozinofilelor. Deasemena histamina realizează contracţia muşchilor
netezi bronhiolari( bronhospasm). Eozinofilele atrase în ţesut
încorporează o parte din histamina eliberată , pe care o distruge prin
prezenţa histaminoxidazei. Celelalte PMN-uri atrase în ţesut pot induce o
mastocitoliză violentă.
Leucotrienele eliberate din membrana celulară încetinesc contracţia
muşchiului neted.
Mastocitele , sunt în strânsă corelaţie cu fibroblastele , pentru că
diferenţierea mastocitelor este controlată de factorul de creştere sintetizat
 33

de fibroblaste. Mastocitele care eliberează substanţe active care

acţionează local sunt incluse în categoria celulelor paracrine.
Înafară de rolul menţionat , mastocitele intervin în metabolismul
intermediar al lipidelor prin secreţia unei protein-enzime cu rol de
cofactor al lipoproteinlipazei.

PLASMOCITUL

Celulă mobilă a ţesutului conjunctiv, este prezentă în mucoasele

respiratorii, mucoasa tubului digestiv, căile genitale feminine, în ţesutul
conjunctiv lax subcutanat.
Din punct de vedere al originii, este o celulă conjunctivă maturată
pe seama unui limfocit B , care trece prin diapedeză din sânge în ţesutul
conjunctiv lax, sau reticulat, la nivelul venulelor postcapilare.
Forma celulei, de regulă este ovalară, cu diametrul 2o-3o μm, având un
nucleu mare voluminos , excentric, cu aspect, granular "în spiţe de roată".
Citoplasma abundentă , bazofilă , prezintă un halou perinuclear , care nu
se colorează. Bazofilia citoplasmei este corelată cu prezenţa unui reticul
endoplasmatic rugos bogat reprezentat( ergastoplasma). În haloul
perinuclear nu se mai evidenţiază ergastoplasmă ci doar complex Golgi
bogat reprezentat şi centrozom. Din când în când , îm zonele de
citoplasmă acidofilă se pot evidenţia mici formaţiuni acidofile , denumite
corpusculii lui Russel care au substrat , lanţurile polipeptidice, aflate în
tranzit prin reticulul endoplasmatic rugos. Fig.13

Fig 13. Plasmocite în ganglionul limfatic. Se mai observă şi alte celule

conjunctive, ex macrofage, celule reticulare, limfocite col H.E. 400x
La microscopul electronic, se remarca, poziţia nucleului, excentric,
cu heterocromatina alternând cu eucromatina, dând aspectul caracteristic,
 34

de "cadran de ceas" sau " spiţe de roată".Citoplasma în mare parte este

încărcată cu unreticul endoplasmatic bogat reprezentat, în ale cărui
canalicule se vad polipeptidele aflate în tranzit de la ribozomi la
complexul Golgi. În haloul perinuclear, se observa lipsa reticulului, si
prezenţa unui complex Golgi, mitocondrii, centru celular, elemente de
citoschelet.Fig 14.

Fig14. Plasmocit imagine de microscopie electronică de transmisie 800

x. Se poate remarca nucleul celular cu eucromatina dispusă în « spiţe de
roată ».Aproape întreaga citoplasmă este încărcată cu un reticul
endoplasmatic rugos cu excepţia zonei perinucleare în care RER lipseşte,
în schimb este foarte bine dezvoltat complexul Golgi

Rolul plasmocitelor este în răspunsul imun mediat umoral.Ele

produc anticorpi. Anticorpii sunt globuline specifice produse ca răspuns
la penetrarea organismului de către antigene. Fiecare anticorp este
 35

specific unui antigen, dar poate avea reacţii încrucişate cu antigene

nespecifice, care au însă conformaţie moleculară similară.
-Imunoglobuline G, se întâlnesc atât în umori, sînge, limfă, lichid
interstiţial legate de diverse particule, având rol de opsonine.
-Imunoglobulinele M sunt secretate întotdeauna în primele faze ale
unui proces inflamator.Aceste imunoglobuline împreună cu
imunoglobulinele G pot fi receptori specifici pentru antigene pe suprafaţa
limfocitelor B.
-Imunoglobulinele A sunt secretate sub formă de monomeri , sau
dimeri, şi apoi sunt transferate la suprafaţa epiteliului de înveliş unde
asigură imunitatea de membrană a tuturor epiteliilor de înveliş.
-Imunoglobulinele D sunt receptori antigenici specifici pe suprafaţa
limfocitelor B.
-Imunoglobulinele E, sunt secretate la contactul organismului cu
antigenul, şi au receptori în membrana mastocitului şi a bazofilelor.
În răspunsul imun mediat umoral, primar, deci la primul contact al
limfocitelor cu antigenul, acestea se blastizează, adică se transformă în
limfoblaste sau imunoblaste pentru a sintetiza imunoglobuline. În cadrul
acestei transformări, limfocitul creşte în volum, atinge diametrul de
10μm.Nucleul creşte în volum devine palid se încarcă cu eucromatină şi
are 2-4 nucleoli evidenţi. Citoplasma devine abundentă, bazofilă, la
nivelul ei dezvoltându-se organitele celulare în special cele de sinteză.
După activare limfocitele B se divid prin mitoze repetate şi dau naştere la
clone celulare B. Din acestea , unele imunoblaste se diferenţiază îm
plasmocite, celule secretoare de imunoglobuline. Alte imunoblaste se
întorc la forma de limfocit circulant, devenind celulă cu memorie.
Aceasta reţine în memoria ei( în acizii nucleici) primul contact cu
antigenele.Stimularea limfocitelor B determinată de prezenţa antigenelor
este ajutată de o categorie de limfocite T numite ajutătoare ( helper), ca şi
de macrofage. Acestea din urmă captează antigenul pe suprafaţa lor şi în
fac mai imunogen. Macrofagele pot chiar fagocita unele antigene, pe care
după ce le prelucrează în citoplasmă în scopul sporirii puterii lor
antigenice( de activare a limfocitelor) le exocitează şi le prezintă
limfocitelor B.
În răspunsul imun secundar. Deci la un al doilea contact cu antigenul , nu
mai este nevoie de cooperarea Limfocite T helper, macrofage, limfocite B
pentru blastizarea limfocitelor B , deoarece există o populaţie de limfocite
cu memorie care recunosc antigenul şi se blastizează imediat , şi se
tranformă în imunoblaste mult mai rapid.. Clonele care iau naştere
formează în mod diferenţiat , pe de o parte plasmocite secretoate de
imunoglobuline , şi pe de altă parte, celule cu memorie care să asigure
linia limfocitară memorizantă , gata de intervenţie pentru un nou răspuns
imun. După stimulare imunoblastele trec în căile limfatice , apoi în
 36

sânge , pe care-l părăsesc spre a se localiza în apropierea focarului

antigenic. De exemplu, imunoblastele ganglionilor mezenterici migrează
preferenţial în corionul mucoasei intestinale, în timp ce imunoblastele
splinei rămân în pulpa roşie sau migrează în măduva osoasă după
imunizarea secundară.

MACROFAGELE

Apar ca o populaţie de celule heterogene, cu aspect structural şi

funcţional particular fiecărei regiuni în parte. Ceea ce este comun este
capacitatea de fagocitoză şi originea lor din monocitele circulante.
Ansamblul de macrofage din organism formează sistemul fagocitar
mononuclear sau sitemul reticulohistiocitar.
Sitemului fagocitar mononuclear i se descriu 3 compartimente:
1. Compartimentul medular
2. Compartimentul sanguin
3. Compartimentul tisular.
Între aceste trei compartimente există un echilibru dinamic..
Compartimentul medular include toate celulele implicate în diferen
ţierea monocitelor sanguine. Ele alcătuiesc seria monocitară-linia
monocitopoetică. La nivelul măduvei există: celula stem pluripotentă
care se difernţiază pe linie monocitară. Prima celulă pe care o putem
sesiza este monoblastul, apoi promonocitul, iar apoi monocitul care va
trece în compartimentul tisular.
Monoblastul are raportul nucleoplasmatic supraunitar, nucleul
veziculos , bogat în eucromatină, cu nucleoli evidenţi(3-4). Citoplasma
redusă, cantitativ, slab bazofilă, organite celulare reduse. Suferă două, trei
diviziuni mitotice consecutive şi dă naştere promonocitului.
Promonocitul , este o celulă la care se găsesc în citoplasma slab
bazofilă, granule primare, azurofile, mieloperoxidazo specifice. Nucleul
va prezenta o identaţie, heterocromatina se ordonează, nucleolii dispar.
Promonocitul se divide mitotic consecutiv de 2 ori şi trece în monocit.
Monocitul este ovalar, are un diametru de 20μm, citoplasma
abundentă bazofilă, cu granulaţii azurofile dispuse în identaţia
nucleară.La nivelul nucleului heterocromatina se dispune alternativ cu
eucromatina dând aspect de " tablă de sah " , Nucleolii nu mai sunt
vizibili. Monocitele circulante prec prin diapedeză prin venulele
postcapilare , ajung în ţesutul conjunctiv lax şi reticulat unde se
transformă în macrofag.La nivelul ţesutului conjunctiv macrofagele sunt
surprinse sub două aspecte reversibile:
-Macrofagul fix-histiocitul-celulă de talie mică 10-15μm, cu
nucleu mic heterocromatic, mic, central, cu citoplasmă puţină acidofilă.
 37

-Macrofagul mobil-histiomacrofagul-au talie mai mare 3oμm, au

citoplasmă mai abundentă, acidofilă, fin granulată la microscopul optic,
nucleul este excentric, palid colorat cu nucleol vizibil. Fig.15.

Fig 15. Macrofage şi plasmocite în centrul germinativ al unui ganglion

limfatic. Se evidentiază citoplasma macrofagelor cu aspect granular
neomogen. Nucleul eucromatic cu nucleol evident. Alături de macrofage
se observă şi plasmocite cu aspectul caracteristic, citoplasma bazofilă ,
nucleu excentric, precum şi limfocite în repaus sau pe cale de blastizare.
Col. tricroma 600x
 38

Fig 16. Macrofag imagine de microscopie electronic 5000x Se observă

nucleul eucromatic cu nucleol evident, citoplasma este încarcată cu
lizozomi secundari şi cu numeroase vezicule de fagocitoză ; la partea de
sus a imaginii către stânga se observă în citoplasmă şi corpi reziduali.

La microscopul elctronic, se remarcă , nucleul excentric, bogat în

eucromatină cu nucleol evident, citoplasma prezintă organite comune,
reticul endoplasmatic, mitocondrii, complex Golgi elemente de
citoschelet mai bine reprezentate în pseudopodele emise de membrana
celulară. Compartimentul lizozomal este foarte bine reprezentat, se
observă atât lizozomi secundari, corpi reziduali, fagozomi sau
 39

pinozomi.Aceştia din urmă fiind responsabili de aspectul granular sau

vacuolat al citoplasmei la microscopul optic.Fig.16

Se caracterizează prin mai multe proprietăţi:

1.Este o celulă mobilă care emite prelungiri numite pseudopode, sunt
atrase prin chemotactism pozitiv, şi se deplasează amoeboidal.
2.Sunt dotate cu o intensă activitate de fagocitoză.
Fagocitoza , proprietate fundamentală a macrofagelor, este declanşată de
impactul suprafeţei celulare cu un antigen de natură diferită. Fagocitoza
poate fi specifică şi nespecifică. Pentru realizarea fagocitozei specifice
este important faptul că macrofagele recunosc particulele, pe care
urmează să le înglobeze, proces denumit recunoaştere fagocitară.. Prin
recunoaştere fagocitară , macrofagul diferenţiază microorganismele sau
resturile tisulare, de materialele endogene normale. Recunoaştera
fagocitară se realizează la două niveluri: la nivel tisular, cu ajutorul
opsoninelor, şi la nivel celular , prin receptori de pe suprafaţa
macrofagelor.
Opsoninele pot neimunospecifice ca fibronectina şi imunospecifice
ca anticorpii de tipul IgG, IgM , precum şi cea de a treia fracţiune a
complementului.Ele învelesc(opsonizează) antigenul , care apoi urmează
să fie recunoscut de receptori din membrana macrofagului.
Fagocitoza specifică neimunologică sau neimunospecifică este
mediată de receptori pentru fibronectină.Opsonizarea se realizează cu
fibronectină, care apoi va fi recunoscută de receptori de pe suprafaţa
macrofagelor.În ţesutul conjunctiv fibronectina mediază fagocitarea de
colagen denaturat, fibrină, fibrinogen, trombocite.
Fagocitoza specifică imunologică sau imunospecifică, este mediată
de receptori pentru IgG, IgM şi fracţiunea C3 a complementului.
Opsonizarea se face cu aceste molecule care apoi vor fi recunoscute de
receptorii de la suprafaţa macrofagelor. Receptorii interacţionează cu o
anumită porţiune din IgG, şi anume cu fragmentul Fc , de aici derivă
denumirea de receptor Fc pentru categoria de receptori care ataşează
complexele antigen- anticorp. Fagocitoza mediată de receptori apare
numai la macrofagele tisulare denumire " de profesie". Ea trebuie
deosebită de fagocitoza nespecifică sau nemediată de receptori, în care
unele materiale inerte sau chiar bacterii pot fi înglobate în absenţa
factorilor de recunoaştere. În aceste cazuri apar interacţiuni nespecifice
electrostatice sau hidrofobe , între aceste particule şi suprafaţa externă a
 40

macrofagelor. Un astfel de exemplu în reprezintă macrofagele

alveolare(celule prăfoase) care înglobează din aerul inspirat unele
particule inerte: cărbunele ,siliciul,azbestul, etc.
Fagocitoza se realizează în mai multe etape: A. ataşarea particulei
antigenice de membrana macrofagului. B. internalizarea particulei cu
ajutorul pseudopodelor emise de membrana macrofagului şi formarea
unui fagozom sau pinozom în funcţie de consistenţa antigenului, care se
deplasează în citoplasmă cu ajutorul microfilamentelor. Fagozomul
fuzionează apoi cu lizozomii primari formând lizozomi secundari de tipul
fagolizozomilor.La nivelul acestora particulele sunt degradate cu ajutorul
hidrolazelor acide lizozomale. Ceea ce nu poate fi digerat, rămâne
depozitat în lizozomii secundari , care capătă denumirea de corpi denşi şi
care sunt exocitaţi.Limfokinele secretate de către limfocitul T , activitatea
macrofagelor este crescută. Macrofagele sub acţiunea limfokinelor ,
activate sunt capabile să înglobeze şi să distrugă orice tip de antigen fără
recunoaştere imunologică
Este dotat cu o puternică activitate secretorie. Secretă:
-proteaze implicate în degradarea macromoleculelor matriciale:
urokinaze activatoare de plasminogen,catepsine, glucuronidaze, elastaze
colagenaze, .
-molecule solubile cu rol de a modula activitatea altor celule-
citochine, ex interleuchina 1, care va induce stimularea limfocitelorT H şi
mai departe a celulelor Tcitotox, a limfocitelor B, a limfocitelor NK .
-interferonii α ,β ,γ.Interferonul γ are acţiune antitumorală şi
antivirală
-factori de creştere a fibroblastelor, stimulând formarea
fibroblastelor şi inducând fibroza
SISTEMUL FAGOCITAR MONONUCLEAR
-Macrofagele libere diseminate în ţesutul conjunctiv lax (histiocitele şi
histiomacrofagele)
-Macrofagele seroaselor peritoneale şi pleurale
-Macrofagele alveolare-celulele prăfoase din alveolele pulmonare
-Macrofagele din organele limfo şi hematoformatoare
-Macrofagele din SNC-microglia
-Macrofagele fixe din ficat- celulele Kupffer
-Macrofagele din piele -celulele Langherhans.
-Macrofagele din ţesutul osos -osteoclastele
 41

VARIETĂŢI DE ŢESUT CONJUNCTIV

Clasificarea morfofuncţională a ţesuturilor

1.Ţesuturi conjunctive propriu-zise
1.Ţesuturi conjunctive laxe-propriu-zise
-speciale
2.Ţesuturi conjunctive dense(fibroase)- semiorientate
-orientate
2.Ţesuturi conjunctive cu funcţii speciale
1.Ţesutul conjunctiv reticulat-ţesut mieloid
-ţeusut limfoid
2.Tesutul conjunctiv elastic
3.Ţesut conjunctiv adipos
4.Ţesut mucoid
5.Sângele
6.Ţeusuturi conjunctive scheletale
a.Ţesutul cartilaginos -cartilaj hialin
-cartilaj elastic
-fibrocartilajul
b.Ţesutul osos-lamelar haversian
-lamelar trabecular
c. Articulaţiile

Ţesutul conjunctiv lax

Este cea mai răspândită variatate de ţesut conjunctiv. Intră în

alcătuirea mucoasei organelor cavitare, însoţind epiteliul de înveliş al
mucoasei respective. Formează axul conjunctivo-vascular al seroaselor,
fiind tapetat de jur împrejur de celule mezoteliale. Formează deasemenea
stroma conjunctivă a organelor parenchimatoase, care face legătura între
diferitele componente parenchimatoase ale organelor. Intră în alcătuirea
pereţilor vasculari( adventicea vasculară), precum şi în partea superficială
a dermului pielii denumită derm papilar.
Ţesutul conjunctiv lax este alcătuit în proporţii relativ egale din
celule conjunctive, fibre şi substanţă fundamentală.
 42

Celulele conjuntive sunt reprezentate atât de celule fixe cât şi de

celule libere.Celulele fixe sunt reprezentate de fibrocite, fibroblaste, chiar
şi miofibroblaste. Celule libere sunt reprezentate de mastocite,
macrofage, plasmocite, precum şi alte tipuri de celule reactive imune, şi
anume limfocite T,celule de tip citotoxic, limfocite NK. Celulele fixe sunt
implicate în producerea şi distrugerea matricei conjunctive, iar celule
mobile sunt implicate în reacţiile imune locale.Ţesutul conjunctiv lax este
implicat şi în procesele de regenerare tisulară locală.
Fibrele conjunctive sunt de colagen, de reticulină şi elastice.Fibrele
de colagen dispuse în panglici se asociază cu fibrele elastice, şi în
ansamblu se dispun sub formă de reţele care se întretaie sub diferite
unghiuri deschise. Fibrele de reticulină concură şi ele la formarea reţelei,
dar în general ele nu se văd pe preparatele colorate în hemalaun eozină,
datorită conţinutului mare în resturi oligozaharidice ataşate colagenului
tip III din care sunt formate.Substanţa fundamentală conţine glicoproteine
de adezivitate de tipul fibronectinei, lamininei, entactinei, şi tenasceinei,
deasemenea şi glicozaminoglicani(GAG) şi proteoglicani.
Ţesutul conjunctiv lax este foarte bine vascularizat, sunt în general
prezente atât vase de calibru mare cât şi vase de calibru mic: arteriole,
capilare şi venule postcapilare. Este şi foarte bine inervat, conţine fibre
nervoase vasomotorii şi fibre nervoase senzitive ce se termină sub formă
de terminaţii libere sau incapsulate, alcătuind extero-proprio- şi
visceroceptorii.Fig.17

Fig.17 Tesut conjunctiv dens semiorientat în dermul reticular şi ţesut

conjunctiv lax în dermul papilar Col H.E. impregnare argentică 400x
 43

Unii histologi vorbesc de varietăţi de ţesut conjunctiv lax. Şi

anume ar fi vorba de : -ţesut conjunctiv lax lamelar care intră în
alcătuirea fasciilor superficiale şi profunde ale muschilor. Este format în
principal din fibre de colagen şi elastic care se dispun sub formă de
lamele suprapuse.
-ţesut conjuctiv areolar( fenestrat), formează epiploonul; fibrele de
colagen organizează areole sau cavităţi cu diametru şi contur variabil.
-ţesut conjunctiv spinocelular, prezent în corticala ovarului în jurul
foliculilor ovarieni, şi în structura endometrului în jurul glandelor uterine.
Este alcătuit predominant din fibroblaste cu caractere embrionare, cu un
evident potenţial de diferenţiere în alte celule. Au o capacitate deosebită ,
ca sub acţiunea hormonilor ovarieni să se transforme în celule secretoare
de hormoni androgeni, sau se pot transforma în celule
predeciduale(deciduale), intrând mai departe în structura plăcii bazale din
placentă.Există deasemenea o cantitate redusă de substanţă fundamentală,
şi un număr mic de fibre conjunctive reprezentate de fibrele de reticulină.

TESUTURI CONJUNCTIVE DENSE(FIBROASE)

La nivelul lor predomină componenta fibrilară în detrimentul

celulelor şi a substanţei fundamentale. Foarte bine reprezentate sunt
fibrele de colagen.
a.Tesuturi semiorientate(semimodelate)
Intră în alcătuirea capsulei organelor parenchimatoase, durei mater,
scleroticii şi corneii. Formează deasemenea partea profundă a dermului
pielii- dermul reticular,submucoasa organelor cavitare.
Este alcătuit predominant din fibre de colagen ce se organizează în
mănunchiuri, fascicule. În cadrul fasciculelor, fibrele sunt aşezate paralel
şi au un traseu ondulat. Fasciculele de colagen şi fibrele elastice se dispun
sub forma unei "pâsle". Între fibrele de colagen se găsec celulele
conjunctive, reprezentate de celule fixe(fibroblaste şi fibrocite)şi celule
mobile( mastocite, macrofage, plasmocite, celule NK, limfocite T ,PMN)
Substanţa fundamentală , puţină cantitativ, conţine toate tipurile de
molecule caracteristice unui ţesut conjunctiv.Fig 17
 44

Ţesutul conjunctiv dens semiorientat este bine vascularizat şi

inervat, fibrele nervoase fiind reprezentate de terminaţii nervoase
vasomotorii, ca şi de fibre senzitive libere sau incapsulate cu rol de
extero-proprio-şi visceroceptori.
Acest ţesut conferă protecţie mecanică, de suport, are grad mare de
flexibilitate şi extensibilitate(capsulele)
b. Ţesuturi conjunctive dense orientate. Sunt reprezentate de
aponevroză şi tendonul
Aponevroza. Este o formaţiune inextensibilă care asigură inserţia
muşchilor laţi pe os.Este formată din una sau mai multe lamele
conjunctive în funcţie de tipul de aponevroză. Aponevroza poate fi:
simplă(1-2 lamele conjunctive) şi compusă( 3-5 lamele conjunctive)
O lamelă conjunctivă este formată din fibre de colagen groase
dispuse paralel între ele, dar care se dispun perpendicular pe fibrele de
colagen din lamela supra şi subiacentă. Între fibrele de colagen apare o
cantitate redusă de substanţă fundamentală şi fibroblaste care înbracă
forme foarte diferite în raport cu spaţiul ocupat. Planurile conjunctive se
întretaie sub diferite unghiuri, cel mai adesea în unghi drept.
Aponevroza este avasculară, se hrăneşte prin difuziune, în schimb
are numeroase terminaţii senzitive.

Tendonul

Este o formaţiune inextensibilă, care asigură fixarea muşchilor

lungi pe schelet. Tendonul este format din:
-tendoane primare şi
-tendoane secundare
Un tendon primar este alcătuit dintr-un ansamblu de fibre de
colagen care creează între ele spaţii înguste,în care se găsesc celulele
conjunctive, substanţă fundamentală. Fibrele de colagen sunt paralele
între ele , sunt groase şi formează fascicule de grosimi diferite. Între
fascicule celule conjunctive reprezentate de fibroblaste , care au fost
denumite şi tenocite se aşează într-un mod caracteristic, de monom
bigeminat( celulele formează siraguri care la rândul lor se dispun paralel
cu fibrele de colagen. Sunt două câte două, deoarece în urma diviziunii,
datorită spaţiilor mici nu se pot despărţi).În secţiune longitudinala ele
apar extrem de aplatizate, făcînd corp comun cu fibrele de colagen. Fig.
18 .În secţiune transversală celule apar de formă triunghiulară, deoarece
din corpul lor pornesc nişte prelungiri, ca nişte aripioare, formând un
unghi ce cuprinde fibra de colagen adiacentă,de aceea aceste celule au
fost denumite şi "celule aliforme". Fig 19.Tendoanele primare au forme
şi mărimi diferite, de regulă tendoanele mai mici se aşează spre partea
 45

centrală a tendonului compus, iar cele mai mari spre periferie. Un tendon
primar este învelit la periferie de o atmosferă de ţesut conjunctiv lax
foarte slab reprezentat denumit endotenon(endotendineum).

Fig 18. Tendon sectiune longitudinală H.E 400x .De remarcat bandeletele
de fibre de colagen paralele între ele, şi bigeminismul tenocitelor .

Tendonul secundar este un ansamblu de tendoane primare. Are

diametru mai mare şi este acoperit de un ţesut conjunctiv lax bine
reprezentat, bogat vascularizat şi inervat(corpusculi Pacini) , denumit
peritenon(peritendineum).
Un tendon compus(terţiar) este format dintr-un număr variabil de
tendoane secundare. Acesta este acoperit la suprafaţă de un ţesut
conjunctiv dens semiordonat cu rol de capsulă, ce este aderent de
peritenon şi care se numeşte epitenon (epitendineum), care separă
tendonul de restul structurilor adiacente şi este dublat de o teacă-un strat
de celule mezoteliale. Între celulele mezoteliale şi epitenon există un
spaţiu redus , ocupat de ţesut conjunctiv lax. Celulele mezoteliale
 46

împreună cu ţesutul conjunctiv lax formează teaca sinovială.Bursa

sinovială provine din dedublarea tecii mezoteliale. Aici se delimitează un
spaţiu ocupat de o cantitate redusă de lichid sinovial bogat în apă
proteine, ioni şi GAG.
Tendonul este un ţesut avascular, care se hrăneşte prin difuziune pe
seama vaselor din peritenon. Regenerarea tendonului se face deasemenea
pe seama peritenonului

Fig 19. Tendon sectiune transversală HEA.600x Se observă tendoanele

primare separate de endotenonium, tendoanele secundare separate de
peritenonium Aspectul tenocitelor pe secţiune transversală este mai
particular" celule cu aripi"

Joncţiunea osteotendinoasă.Tendonul se inseră la nivelul diafizei

oaselor lungi prin intermediul fibrelor de colagen care străbat periostul
diafizei şi pătrund în corticala diafizei. Aceste fibre se numesc fibrele
Sharpey, modul de inserţie al tendonului la nivelul diafizei.Inserţia pe
epifize(apofize) se face prin ţesut conjunctiv de alunecare denumit ţesut
conjunctiv fibros hialin care este un ţesut conjunctiv intermediar între
 47

ţesutul conjunctiv dens ordonat şi ţesutul cartilaginos hialin. Acest ţesut

este alcătuit din fibre de colagen grupate în fascicule. Între fascicule
există substanţă fundamentală calcificată şi celule cartilaginoase,
mari,globuloase cu nucleu excentric.Aspectul diferit de inserţie al
tendonului pe diafiză, sau epifiză e legat de modul diferit de formare a
diafizei şi epifizei.Joncţiunea osteotendionoasă este o zonă activă de
creştere a tendonului şi osului.
Joncţiunea miotendinoasă
La acest nivel epitenonul se continuă cu epimisiumul,peritenonul
se continuă cu perimisiumul şi endotenonul cu endomisiumul. Fibra
musculară striată la acest nivel se termină sub forma unor prelungiri
digitiforme.Pe versantul intern al membranei plasmatice se inseră
miofilamentele subţiri ale ultimului sarcomer. Versantul extern este
dublat de lamină bazală ,care împreună cu membrana plasmatică
formează sarcolema.Fibrele de colagen ce provin de la tendon se inseră şi
pătrund în identaţiile sarcolemei şi se leagă aderent la lamina bazală prin
intermediul fibronectinei şi lamininei prezente în cantitate mare la nivelul
joncţiunii. La acest nivel apar şi fibre de reticulină care încercuiesc
prelungirile digitiforme ale fibrei musculare, dispunându-se ca nişte inele
în jurul joncţiunii. Este o zonă de maximă funcţionalitate.Fig 2o
 48

Fig 20. Jonctiune Miotendinoasa Col Giemsa 600X

ŢESUTURI CONJUNCTIVE MOI CU FUNCŢII SPECIALE

Tesutul conjunctiv mucoid.Este prezent în cordonul ombilical şi

se numeşte gelatina lui Wharton.Este alcătuit, predominant din substanţă
fundamentală bogată în acid hialuronic, având o consistentă de gel poros
puternic hidratat. Are puţine celule cu caractere embrionare, fibroblaste şi
celule mezenchimale şi puţine fibre de colagen Fig 21.
Ţesutul elastic Se găseşte în structura ligamentelor elastice,
ligamente reduse la om, prezente la animale în regiunea cervicală.
( ligamentele galbene), în ligamentele fibroase ce solidarizează
articulaţiile şi în ligamentul suspensor al penisului. În structura acestui
ţesut se găsesc predominant fibre elastice, puţină substanţă fundamentală,
şi celule de tip fibroblaste.
Ţesutul reticulat Se găseşte în structura măduvei roşii hematogene
formând ţesutul mieloid ca şi în structura organelor limfoide formând
ţesutul limfoid.Fig 22
Ţesutul are în structura lui un dublu reticul, format din celule conjunctive
(citoreticul)dublat de o reţea formată din fibre de reticulină(fibroreticul).
Celulele conjunctive ce participă la formarea reţelei sunt de mai multe
tipuri:
-celule reticulare fibroblastoide
-celule reticulare histioide
-celule reticulare interdigitate
-celule reticulare dendritice foliculare
Celulele reticulare fibroblastoide sunt fibroblastele din ţesutul
conjunctiv propriu-zis. Se deosebesc prin faptul , că au prelungiri
desprinse uniform de pe suprafaţa celulară, prelungiri care se dispun în
toate direcţiile şi stabilesc contacte joncţionale de tip Gap între celule.
Citoplasma celulară este redusă cantitativ, slab bazofilă, nucleul este
veziculos, adesea nucleolat, eucromatic. Aceste celule au aceeaşi origine
ca şi fibroblastele, se diferenţiază local din celula embrionară
mezenchimală. Au rol în producerea matricei care are în principal fibre de
reticulină.
 49

Fig 27 Cordon ombilical H.E. 400 Gelatina Warthon- Ţesut conjunctiv

mucoid
 50

Fig 22 Celule reticulare în corticala unui ganglion limfatic HE 400x

Celulele reticulare histioide sunt histiocitele din ţesutul conjunctiv

propriu-zis.
Sunt celule ovalare cu prelungiri, cu citoplasma acidofilă.şi nucleu mediu
activ. Pot fi fixe şi mobile. Se întâlnesc alcătuind stratul marginal(celule
adventiciale) de-alungul formaţiunilor vasculare care traversează
parenchimul organelor limfoide. Fac parte din sistemul fagocitar
mononuclear.
Celulele reticulare interdigitate au originea în celulele stem
pluripotente şi sunt localizate doar în ariile timodependente ale organelor
limfoide periferice sau arii ocupate preferenţial de limfocitele T.
Celulele reticulare dendritice foliculare se găsesc în ariile
timoindependente ale organelor limfoide secundare, zonele ocupate
predominant de limfocitele B şi în număr redus de limfocitele T H.
Ultimele două tipuri de celule reticulare sunt greu de evidenţiat la
microscopul optic, ele se pun în evidenţă prin teste de imunofluorescentă
şi la microscopul electronic.Celulele interdigitate au un nucleu mare
eucromatic, identat cu formă neregulată, citoplasma abundentă, clară la
microscopul optic, iar la cel electronic , prezintă organite celulare reduse
şi numeroase granule de secreţie. Celulele dendritice foliculare trimit
prelungiri mai mari decât celulele interdigitate, ocupă centrul foliculilor
limfatici. La microscopul electronic , în citoplasmă se evidenţiază granule
de secretie. Stabilesc joncţiuni de tip desmozom cu prelungirile
invecinate. Membrana plasmatică are o activitate enzimatică ATP-azică.
Din punct de vedere funcţional ultimele două categorii de celule
reticulare sunt celule prezentatoare de antigen. Ele recunosc antigenul
prin receptori Fc, pe care îl înglobează sub formă de endozom prin
endocitoză. Antigenul scapă din endozom şi la nivelul citoplasmei se
 51

leagă de nişte molecule de clasa a II a . Complexul antigen-clasa II a este

exocitat pe suprafaţa celulelor şi este recepţionat de limfocitele T H care
stimulează limfocitele B sau celulele T citotoxice.Sunt considerate celule
imune accesorii, fiind implicate în calea aferentă a răspunsului imun
mediat umoral.

ŢESUTUL ADIPOS
Ţesutul adipos sau gras este alcătuit predominant din celule
grase(adipocite sau lipocite), celule care se organizează în lobuli sau
paniculi adipoşi, separaţi între ei de septuri de ţesut conjunctiv lax. La
nivelul septurilor apar formaţiuni vasculare şi fibre nervoase. Alături de
celule în ţesutul adipos există puţină substanţă fundamentală şi puţine
fibre de reticulină.
Originea celulei adipoase o reprezintă celula embrionară
mezenchimală derivată din mezodermul embrionar, cu numeroase
prelungiri şi care din săptămâna a 5a de viaţă intrauterină se transformă în
adipoblast care are un nucleu central veziculos, prelungiri puţine şi
numeroase picături lipidice în citoplasmă, reticul endoplasmatic rugos,
mitocondrii, şi foarte bine reprezentată activitatea enzimatică -α
naftilacetatesteraza. Adipoblastul se transformă în preadipocit care va
matura apoi la adipocit alb, brun ,adipocit hepatic( celula lui ITO) care se
va localiza în spaţiile dintre hepatocite şi sinusurile intralobulare. Celula
lui ITO are rol în sinteza şi stocarea vitaminei A. De menţionat că
adipocitele brune nu vor da naştere adipocitelor albe, prin involuţie.
Numărul celulelor adipoase creşte la nou născut ,până la 2 ani de
viată, cind procesul de creştere şi diferenţiere este controlat de hormonii
de creştere:STH, hormonii tiroidieni, insulina, citochine, factori de
creştere de tip insulinic. O altă creştere a numărului de adipocite se
constată la pubertate, proces controlat de hormonii sexuali, estrogenii şi
androgenii. Cantitatea de ţesut adipos ca şi distribuţia grăsimilor este
diferită la sexul masculin faţă de sexul feminin. Se vorbeşte chiar de un
adipocit ginoid(sexul feminin) şi un adipocit android(sexul masculin).La
sexul masculin ţesutul adipos reprezintă până la pubertate cca 15% din
greutatea corpului, iar la pubertate 25%. La sexul feminin ,până la
pubertate, ţesutul adipos reprezintă 25%, iar la pubertate 40%. Celulele
adipoase prin rolul pe care îl au participă la conversia androgenilor în
estrogeni la sexul feminin. Femeile cu un ţesut adipos mai bine
reprezentat, au un exces de estrogeni, (hiperfoliculinie), şi au o
 52

predispozitie către neoplasmul mamar, sau endometrial.O creştere

exagerată a numărului de adipocite este prezentă în obezitatea
hiperplastică.Dar există şi o obezitate hipertrofică, în care creşterea în
greutate se face prin hipertrofierea celulelor adipoase. Obezitatea
hiperplastică are cauză genetică, iar cea hipertrofică este indusă de aport
caloric exagerat.
În caz de inaniţie ( post prelungit), adipocitele pot suferi o
transformare seroasă reversibilă. Celulele adipoase îşi pierd incluziunile
lipidice, capătă prelungiri asemănându-se cu fibroblastele.

Ţesutul adipos alb(unilocular)

Ţesut foarte bine reprezentat la adult, la nivelul hipodermului, în
jurul organelor, la nivelul mezenterului. Este alcătuit din adipocite albe,
organizate în paniculi adipoşi separaţi de septuri conjunctive, care aduc
cu ele în ţesut vase de sânge, şi terminaţii colinergice şi adrenergice.
Vascularizaţia este foarte bogată, se apreciază un capilar pentru fiecare
adipocit.Adipocitele albe au dimensiuni între 5o-12o microni, formă
rotundă(izolat) sau poligonală (în ţesut prin compresiune reciprocă),
nucleul turtit eucromatic dispus periferic, înconjurat de puţină citoplasmă
dispusă şi ea periferic. Toată celula este ocupată de o picătură lipidică
(adipocit unilocular)unică care se dizolvă pe parcursul etapei de
clarificare a preparatului microscopic permanent în hidrocarburile
benzenice, astfel încât celula apare ca lipsită de conţinut-imagine de "inel
cu pecete".Fig 23.
 53

Fig. 23 Ţesut adipos alb H.E 600x Se remarcă aspectul caracteristic de

celulă cu aspectul de inel cu pecete. Celulele sunt organizate în paniculi
adipoşi separaţi de septuri conjunctive de ţesut conjunctiv lax .De
asemenea se observă un număr mare de vase de sânge.

Picătura lipidică se poate evidenţia prin coloraţii pentru lipide

neutre nespecifice , în roşu portocaliucu Sudan III, sau în roşu aprins cu
Sudan Scharlach.
La microscopul electronic, în celulă se remarcă numeroase organite
implicate în sinteza de lipide:mitocondrii cu criste tubulare,
REN, ;incluziunea lipidică unica nu este delimitată de endomembrană ,
este mare şi poate fi înconjurată de alte mici incluziuni periferice. Celula
adipoasă prezintă deasemenea un citoschelet cortical foarte bine
reprezentat. Membrana plasmatică a adipocitului unilocular este dublată
de o lamină bazală înconjurată la rândul ei de o reţea abundentă de fibre
de reticulină. Această lamină bazală este comună pentru mai multe
lipocite. În strânsă legătură cu membrana bazală se găsesc capilare
sanguine pentru fiecare adipocit. Terminaţiile nervoase atât colinergice
cât şi adrenergice se opresc la nivelul laminei bazale, mediatorul
ajungând la adipocit prin difuziune, iar efectul se va exercita prin
intermediul receptorilor membranari şi nucleari.
Celula adipoasă este implicată în special în metabolismul lipidic.
Celula adipoasă prin micropinocitoză înglobează acizi graşi proveniţi din
sângele capilar, acizi care legati de albumine difuzează prin endoteliul
capilar, membrana bazală a capilarului, membrana bazala a adipocitului şi
prin endocitoză sunt înglobaţi în adipocit. La nivelul respectiv, acizii
graşi se separă de albumine, după care 3 molecule de acizi graşi se
condensează cu o moleculă de glicerolformând triacilglicerolul(TG) care
este inglobat în incluziune.
Acizii graşi provin din 2 surse majore: exogenă (alimentaţie)şi
endogenă ( proveniţi din ficat).
Acizii graşi din sursă exogenă se absorb în intestin, sub formă de
chilomicroni care se formează la nivelul enterocitului. Chilomicronii sunt
molecule mari de 3 microni diametru cu o zonă centrală formată din TG
şi colesterol esterificat şi o zonă periferică formată din apoproteine, FL,
colesterol liber. Pătrund în vilozitate la nivelul chiliferului central,
ajungând în circulaţia limfatică ,apoi în circulaţia sanguină , iar la nivelul
capilarelor chilomicronii sunt scindaţi de o lipoproteinlipază secretată de
celula endotelială. Acizii graşi eliberati , rămân legaţi de albumine şi în
acest mod ajung prin difuziune în celula hepatică
 54

. Dacă sursa de acizi graşi este ficatul, atunci acizii graşi sunt
descărcaţi de ficat sub formă de lipoproteine cu densitate mică ,care sunt
scindate de lipoproteinlipază cu eliberarea acizilor graşi legaţi de
albumine.
Celula adipoasă poate să-şi sintetizeze de novo acizi graşi utilizând
glucoza, funcţia lipogenetică depinzând de insulină, insulină care creşte
permeabilitatea celulei adipoase pentru glucoză şi stimulează
lipoproteinlipaza.
Lipidele sub formă de incluziuni sunt depozitate pentru un timp
variabil, de la câteva ore până la 3o zile, după care sunt mobilizate prin
acţiunea hormonilor lipolitici.Scindarea TG cu eliberarea de acizi graşi
reprezintă funcţia lipolitică dependentă de o lipază hormonosensibilă la
neurotransmiţători.
Ţesutul adipos brun(multilocular)
Este prezent la făt şi nou născut în primele două luni de
viaţă.Reprezintă 2-5%
din greutatea corporeală. Este dispus subcutanat în regiunea cervicală,
inghinală, retrosimfizar şi la nivelul mediastinului .
Ţesutul adipos brun are macroscopic acestă culoare , acesta fiind
motivul denumirii lui. Această culoare particulară este datorată în primul
rând unui pigment lipocrom existent în citoplasma celulelor adipoase,
unei vascularizaţii mai bogate decât în cazul ţesutului adipos alb(cca 2-3
capilare per adipocit)şi citocromului c prezent pe cristele unor
mitocondrii mult mai numeroase decât în cealaltă varietate de ţesut
adipos.
Tesutul adipos brun este alcătuit din adipocite brune, care formează
paniculi adipoşi separaţi prin septuri conjunctive, care conţin vase de
sânge şi terminaţii nervoase adrenergice. Dispoziţia celulelor are un
aspect epitelioid. Înafară de celule , ţesutul mai conţine substanţă
fundamentală puţină şi fibre de reticulină.
Adipocitul brun este o celulă de talie medie , 30 microni,
poligonală, cu nucleul dispus central şi cu o citoplasmă care la
microscopul optic apare intens vacuolată, spongioasă, motiv pentru care
acestor celule li se spune şi spongiocite.Acest aspect este datorat,
incluziunilor lipidice multiple, care s-au dizolvat pe parcursul etapelor de
obtinere al preparatului microscopic permanent inclus la parafină.Fig 24.
 55

Fig 24. Ţesut adipos brun H.E. ob 600x

La microscopul electronic adipocitul prezintă în citoplasmă
mitocondrii cu criste tubulare şi septate, REN şi numeroase picături
lipidice nedelimitate de endomembrane. Membrana celulară este dublată
de o lamină bazală proprie fiecărui adipocit, care la rândul ei este dublată
de o reţea fibroreticulară. Terminatiile nervoase adrenergice vin în
contact direct cu membrana adipocitului, străpungând lamina bazală.
Funcţia acestui ţesut este predominant termogenetică. Când
temperatura organismului scade, din terminaţia adrenergică se descarcă
norepinefrina, care se leagă imediat de receptorul ei β adrenergic
stimulând apoi adenilatciclaza. Aceasta va duce la formarea AMP c, care
la rândul lui stimulează proteinkinazele cu activarea lipazei. Lipaza va
determina ca acizii graşi desfăcuţi din forma de depozit , să fie arşi în
ciclul Krebs.
În acelaşi timp la nivelul ribozomilor este blocată sinteza de ATP
sintetază, iar la nivel mitocondrial este decuplată oxidarea de fosforilare.
În acest fel nu se mai formează ATP, şi întreaga energie este disipată sub
formă de căldură.
56