Systemes Dynamiques

Systmes dynamiques
Jean-Sbastien Pierre UMR n6553 EcoBio

Jean-sebastien.pierre@univ-rennes1.fr http://www.perso.univ-rennes1.fr/jean-sebastien.pierre
06/02/2008
Modles de Dynamique des Populations. J.S. Pierre
Plan
Introduction
Les formalismes Systmes linaires et non linaires
Systmes linaires
Modles compartiments Rsultats connus en dimension 2
Systmes non linaires

Exemple : les modles de Lotka-Volterra Analyse qualitative en dimension 2 Dimension suprieure 2, grands systmes
06/02/2008 Modles de Dynamique des Populations. J.S. Pierre 2
Introduction
Systmes dynamiques :
Systmes (lments en interaction) Qui voluent dans le temps Mcanique (ex : le pendule) Electricit (ex : loscillateur) Dynamique des populations (prdateurs proies, comptition) Biologie volutive Economie (balance commerciale) Sociologie (dynamique de groupe, guerre)
Peuvent tre reprsents par divers formalismes

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Les formalismes
dy y dy = ry 1 = ry dt dt k 2 u u Equations aux drives = D 2 partielles t x y Equations aux yt +1 = yt + ryt 1 t diffrences k
Equations diffrentielles ordinaires Processus stochastiques Algorithmes, objets, rseaux
pn ( t + dt ) = pn ( t )(1 ndt ) + pn +1 ( t ) ndt
Watorw.exe
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Systmes linaires et non linaires

Equations diffrentielles Systmes linaires
Relation linaire entre drive(s) et fonction(s) Solubles analytiquement
Systmes non linaires

Relation non linaire entre drive(s) et fonction(s) Non solubles en gnral Analyse qualitative
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Exemple de systme linaire

Pharmacodynamique :
Injection intramusculaire Au temps t=0 on tablit une concentration Co dans le muscle
k1
k2
k3
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Les quations
dM dt = k1M + k2 S dS = k M ( k + k ) S 1 2 3 dt
Relations linaires en M et S
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Exemple de systme non linaire
+ +
P
Le systme prdateur-proie de Lotka et Volterra
Les quations
dN dt = r1 N b1 NP dP dt = r2 P + b2 NP
Le produit NP nest pas une relation linaire
Et alors ?
Les systmes non linaires sont la fois plus riches de comportements et plus difficiles tudier que les systmes linaires Les systmes linaires possdent des solutions explicites Les systmes non linaires en gnral non
Mthode
Nous allons tudier les rsultats connus sur les systmes linaires Et voir que le comportement des systmes non linaires se ramne localement celui des systmes linaires On sait alors faire leur tude qualitative
Les systmes linaires

Ou systmes compartiments
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Systmes linaires
Matrice du systme linaire Equivalence avec les quations diffrentielles dordre n Solution de lquation diffrentielle du second ordre (et dordre suprieur) Relation de cette solution avec la matrice du systme linaire
La matrice du systme linaire

Sur lexemple de la pharmacocintique
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Une autre manire dcrire le systme dquations

dM dt = k1M + k2 S dS = k M ( k + k ) S 1 2 3 dt k2 M d M k1 = k dt S 1 ( k2 + k3 ) S 124 144 2444 { 4 3 4 3
dY dt A Y
Drive dun vecteur !

Equivalence avec lquation du second ordre

Voir annexe pour un systme de deux quations linaires en gnral Considrons un systme plus simple :
dx dt = V dV = g dt
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d 2x 2 = g dt
Cest la loi de la chute des corps

Modles de Dynamique des Populations. J.S. Pierre 16
Cest gnral
Voir lannexe On obtient une quation du second ordre du type 2
d x dx S + Px = 0 dt 2 dt
O S et P sont respectivement la somme et le produit des racines 1 et 2 de lquation caractristique :
2 S + P = 0
Allons un peu plus loin

Lannexe montre que sur un systme du type :
dx dt = a1 x + b1 y d x a = 1 dt y a2 dy = a x + b y 2 2 dt b1 x b2 y
Lquation du second ordre quivalente est :

d 2x dx ( a1 + b2 ) + ( a1b2 a2b1 ) x = 0 2 1 24 dt 14243 4 3 dt P S
La somme et le produit des racines

S est la trace
a1 a2
b1 b2
a1 + b2 = S
Et P le dterminant
a1 a2
b1 a1b2 a2b1 = P b2
De la matrice A du systme
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Consquence
1 et 2 sont les valeurs propres de
la matrice A du systme
Ceci est de la plus haute importance comme on va le voir plus loin
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La solution de lquation du second ordre

La solution gnrale est de la forme :
x ( t ) = C1e 1t + C 2 e 2t
O C1 et C2 sont deux constantes arbitraires Et 1 et 2 les racines de lquation caractristique Valeurs propres de la matrice A
Premire consquence
Les valeurs propres de la matrice A dterminent entirement la solution gnrale du systme Il suffit de calculer ces valeurs propres pour avoir cette solution gnrale Les constantes C1 et C2 seront dtermines par les conditions initiales
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Seconde consquence
Le type des solutions dpend des racines de lquation caractristique, valeurs propres de la matrice du systme La nature de ces racines (valeurs propres) dpend du signe du discriminant de lquation caractristique
S2-4P>0 : les valeurs propres sont relles
Les solutions sont des combinaisons linaires dexponentielles

S2-4P<0 : les valeurs propres sont complexes conjugues
Les solutions sont oscillantes, les oscillations sont amorties, amplifies ou entretenues
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Les comportements des systmes linaires

Foyers, nuds, centres, cols
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Solutions et valeurs propres

Dterminant P Oscillations amorties Oscillations amplifies
stabilisation
explosion
Oscillations entretenues
Trace (S)
cols ou points selles
Figure 1 : solutions d'un systmelinaire, en fonction des valeurs propres de sa matrice
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Les valeurs propres sont complexes

Alors :
1 = r + i 2 = r i
x ( t ) = C1e(
r + i )t
+ C2 e(
r i )t
x ( t ) = e rt ( C1ei t + C2 e i t )
13
Pourquoi cette solution est oscillante ?

En raison des formules dEuler
ei t = cos t + i sin t e i t = cos t i sin t

Donc
x ( t ) = e rt C1 ( cos t + i sin bt ) + C2 ( cos t i sin t )
x ( t ) = ert ( C1 + C2 ) cos t + i ( C1 C2 ) sin t

Mais la solution est relle !

On va se dbarasser de la partie imaginaire en choisissant pour C1 et C2 des complexes conjugus (cf. annexe)
La somme de deux complexes conjugus es purement relle, leur diffrence purement imaginaire
Et lon obtient Ou encore :
x ( t ) = e rt [ c1 cos t + c2 sin t ]
x ( t ) = me rt cos ( t + )
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Solution oscillante
Amortie exponentiellement si a est ngatif Amplifie exponentiellement si a (partie relle des valeurs propres) est positif On obtient alors un foyer stable ou instable
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Les valeurs propres sont relles

Les solutions sont des combinaisons linaires dexponentielles. Exemple : le modle pharmacodynamique Exercice : dterminer les solutions
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Modle pharmacocintique
Une version simplifie :
k1
k3
dM dt = k1M dS = k1M k3S dt

La matrice
d M k1 = dt S k1 0 M k3 S
Les valeurs propres sont immdiates Parce que la matrice est triangulaire basse
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Les valeurs propres :

Elles sont relles et ngatives : ce sont k1 0 -k1 = P = k1k3 k1 k3 -k3 T = S = k1 k3
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Plus formellement
Les valeurs propres sont solutions de lquation :
A I = 0
Soit
k1 k1
0 k3
= 0 ( k1 )( k3 ) = 0
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Solutions particulires
Donc
M ( t ) = C1e k1t + C2e k3t M ( 0 ) = C1 + C2
dM ( t ) = k1C1e k1t k3C2e k3t = k1M dt dM ( 0 ) = k1C1 k3C2 = k1M ( 0 ) dt C1 = M ( 0 ) , C2 = 0

Solutions particulires
M ( t ) = M 0e k1t
S ( t ) = D1e k1t + D2e k3t S0 = D1 + D2 dS0 = k1D1 k3 D2 = k1M 0 k3S0 dt D1 = M 0 , D2 = S0
S ( t ) = M 0e k1t + S0e k3t

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Les systmes non linaires
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Exemple : prdateurs / proies

Modle du Alfred J.Lotka (1924) et Vito Volterra(1925)
+ +
P
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Etablissement du modle : les hypothses

Si la proie tait seule, sa population crotrait exponentiellement Si le prdateur tait seul sa population dcrotrait exponentiellement Les rencontres proies prdateurs se produisent au hasard (loi daction de masse) Les rencontres ont un effet instantan sur la mortalit des proies et sur la natalit des prdateurs
Ecriture des quations : I Le modle dcoupl
dN dt = r1 N dP dt = r2 P
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Ecriture des quations : II Le modle coupl
dN dt = r1 N b1 NP dP dt = r2 P + b2 NP
Recherche des points fixes

dN dt = 0 r1 N b1 NP = 0 dP dt = 0 r2 P + b2 NP = 0
* r2 N = b 2 P* = r1 b1
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ou
N * = 0 P* = 0
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Classification des points fixes

En fonction de la stabilit
Attracteurs ou points stables Rpulseurs ou points instables Points selle ou cols
En fonction des oscillations

Foyers Centres et cycles limites noeuds
Foyers
0.45
y
0.4 0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 0 2 4 6 8 10 12 14
0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35
0.45 0.4
y 0.3
0.35
0.25
0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 14 12 10 8 6 4 2 0
0.2 0.15 0.1 0.05 0 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35
Trajectoires
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Plan de phase
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NUDS INSTABLES
y
Trajectoires
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Plan de phase
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NUDS STABLES
y
Trajectoires
Plan de phase
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Points selle ou COLS
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Centres et Cycles limites
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Thorme de Poincar-Lyapunov
Au voisinage de ses points fixes, les solutions dun systme non linaire tendent vers celles du systme linaire associ Quest-ce que le systme linaire associ ? Considrons le systme proieprdateur de Lotka-Volterra au voisinage du point (0,0)
Voir lannexe
Pour sen convaincre, on peut linariser le systme au voisinage du point fixe On utilise pour cela le dveloppement en srie de Taylor, limit lordre 1
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Etude au voisinage de 0,0

d N dt r1 N b1 N P d P dt r2 P + b2 N P
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Systme linaire associ

d N dt = r1N d P dt = r2 P
d N dt = r1N + 0.P d P dt = 0.N r2 P
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La matrice du systme linaire associ

d N dt P dy dt r1 0 = 0 r2 = J N P
Matrice jacobienne ou jacobien

Comment obtient-on cette matrice ?

On calcule les drives partielles de chaque second membre par rapport chaque variable pour les valeurs dquilibre des variables
dx dt = f1 ( x , y ) dy = f2 ( x , y ) dt
f1 ( x * , y * ) = 0 f2 ( x * , y * ) = 0
f1 y ( x * ,y * ) f2 y ( x * ,y * )
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f1 x * * ( x ,y ) J = f2 x * * ( x ,y )
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On est ramen au cas linaire

Le jacobien est la matrice du systme linaire associ ou linaire tangent Localement, les solutions sont celles de ce systme linaire Et par consquent, lallure des solutions approches, localement, est dtermine par les valeurs propres du jacobien
Points fixes et valeurs propres

Dterminant P foyers stables noeuds stables foyers instables
noeuds instables
centre
Trace (S)
cols ou points selles
Figure 1 : morphologie des attracteurs ponctuels d'un systme non linaire, en fonction des valeurs propres du jacobien
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Le point 0,0 est un point selle P

r1 0 J ( 0, 0 ) = 0 r2
0
N
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Le jacobien au point fixe non trivial
f1 ( N , P ) = r1N b1 NP b1 N r b1 P J = 1 b P f2 ( N , P ) = r2P + b2 NP r2 + b2 N 2
J ( N *, P * )
r 0 b1 2 b2 = r1 b 0 2 b1
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Les valeurs propres

J ( N *, P * ) r 0 b1 2 b2 = r1 b 0 2 b1
Tr J ( N * , P * ) = 0 Det J ( N * , P * ) = 0 r b2 1 b1 b1 0 r2 b2 = r1r2
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Le second point dquilibre est cyclique

P
P = r1 b1
N = r2 b2
N
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La priode du cycle
Les valeurs propres sont des imaginaires purs conjugus Au voisinage du point fixe, les trajectoires sont des sinusodes la pulsation est gale la partie imaginaire des valeurs propres soit
=
Do la priode :
r1r2
T =
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2 r1r2
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Exercice
Avec Stella : Modliser le systme Ajuster les coefficients pour que le point dquilibre non trivial corresponde 100 proies et 10 prdateurs Vrifier la constance des populations en se plaant au point dquilibre Simuler lvolution des populations trs prs du point dquilibre (par exemple, 99 proies, 10 prdateurs) Vrifier la priode Construire le portrait de phase en sloignant de plus en plus du point dquilibre
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Allure des trajectoires
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Allure des orbites
Daprs Dajoz 1974

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Exemple 1 : Ttranyques et Typhlodromes
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Exemple 2 : Paramaecium aurelia et Saccharomyces exiguus
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Exemple 3 : Livres et Lynx canadiens
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O le modle manque-t-il de ralisme ?

1. Le nombre instantan de proies tues est directement proportionnel au nombre de proies prsentes.
Tout prdateur est capable de tuer instantanment un nombre infini de proies.
2. De mme, le nombre de prdateurs engendrs crot linairement avec la densit des proies.
Un prdateur est capable de donner naissance instantanment un nombre infini de descendants
3. Le modle ne prend pas en compte les dures de gestation, ni les temps d'accs l'age reproducteur.
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Manques de ralisme (suite)

4. La croissance de la proie est exponentielle. La ressource peut crotre indfiniment. 5. La raction est stoechiomtrique. Les rencontres proiesprdateur se font au hasard. La proie n'a pas de structure spatiale, ni sociale. Le prdateur n'a aucune stratgie de recherche. Il se dplace au hasard. 6. Le modle tant continu, en temps et en effectif, aucune des deux populations ne peut a priori s'teindre. Les effectifs de chacune peuvent devenir infiniment petits.
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Stabilisation, dstabilisation
Dans la nature, la plupart des couples proie-prdateur et hte-parasite semblent STABLES ou du moins PERSISTANTS Quest-ce qui peut stabiliser le modle ?
1. La prise en compte de la densit dpendance de la proie 2. Certaines formes de rponses fonctionnelles et numriques
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Prise en compte de la densitdpendance des proies

dN r N2 = r1 N 1 b1 NP k dt dP dt = r2 P + b2 NP r1 r1 N b1 kb1 r2 b2
isocline : P =
isocline : N =
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Le systme a TROIS points fixes
N * = 0 (1) P* = 0
(2 )
N * = k P* = 0
(3)
r N* = 2 b2 * r1 r1r2 P = b kb b 1 1 2
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Portrait de champ
P
r1 b1
r2 b2
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Allure de la solution
Foyer stable ou nud stable
1: LIEVRES v. LYNX 600.00
300.00
0.00 0.00 15.00 30.00 00:08 08/01/98 Graph 1: p1 (Prdateur - LIEVRES
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Les fonctions de rponse

1. Rponse fonctionnelle (nous allons nous y attarder)
Le nombre de proies consomme par unit de temps pour une abondance de proies donne.
g (N )
2. Rponse numrique (on ne ltudiera pas)

Le nombre de descendants produits par unit de temps pour une abondance de proies donne.
h( N )
Les rponses fonctionnelles

G(N)
II
III
N
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Stabilit et instabilit
G(N) G(N*)
G(N*) G(N)
N* a) N
N* b) N
Dstabilisante
Stabilisante
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Pourquoi ?
dN dt = r1N g ( N ) P dP dt = r2P + b2NP
Point fixe non trivial :

r N* = 2 b2 r1r2 P* = b2g ( N * )
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Le jacobien
Son expression gnrale :
g ( N ) r1 g ' ( N ) P J = r2 + b2N b2P
Au point fixe :
r g '(N *) r1 r1 2 g ( N * ) b2 g ( N * ) J = r1r2 0 g (N *)
Lquation caractristique
r g '(N *) r1 1 2 g ( N * ) b2 g ( N * ) =0 r1r2 g (N *)
Soit
r g '(N *) r1 1 2 + r1r2 = 0 b2 g ( N * )
g '(N *) 2 r1 1 N * +r1r = 0 g ( N * ) P 2
S
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40
P est positif
g '(N *) 2 r1 1 N * r1r = 0 g ( N * ) P 2
S
Le systme est stable si S est ngatif, cest dire si

1N * g '(N *) <0 g (N *)
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En dfinitive
G(N)
g (N *) < g '(N *) N *
G(N*)
N* b) N
La pente de la scante doit tre infrieure celle de la tangente ce qui nest possible que si la fonction est convexe au point N*=r2/b2
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Cycles limite
Le thorme de Poincar - Bendixon
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Un exemple purement mathmatique

Considrons le systme suivant, dfini en coordonnes polaires :
d dt = (1 ) d = dt
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42
Un cycle limite car :

>1 => diminue <1 => augmente =1 => est constant
Pendant ce temps, langle saccroit linairement Le systme converge vers le cercle de rayon 1
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Le rsultat
y v. x: 1 - 2 - 3 - 4 2
-2 -2 1 3
Page 3
x Untitled
12:49
lun 10 jan 2005
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43
Les caractristiques
Le point fixe, 0,0 est un foyer instable Tout point du cercle dquation 2 2
x +y =a
Tel que a>1 est travers par une trajectoire entrante car d/dt <0 Cela dmontre quil existe un cycle limite en application du thorme suivant :
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Thorme de Poincar- Bendixon

Si un systme dynamique de dimension 2 comporte un point dquilibre instable Et sil existe un domaine ferm contenant ce point fixe dans lequel toutes les trajectoires sont entrantes Alors, le systme converge vers un cycle limite
44
Application
Le modle de Rozenweig MacArthur Modle de Lotka-volterra modifi
1. Croissance logistique de la proie 2. Rponse fonctionnelle de type II 3. rponse numrique proportionnelle la rponse fonctionnelle
Il existe alors un domaine des paramtres qui conduit un cycle limite

Le modle de MacArthur Rozenweig (1963)

P v. N: 1 - 2 - 3 - 4 - 5 1
1 7 Page 3 9 N Comparatif 11 12:15 lun 10 jan 2005
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45
En dimension suprieure 2
De nouveaux attracteurs Exposant de Lyapunov Critre de Rough-Hurwitz
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De nouveaux attracteurs
En dimension 2, le nombre dattracteurs possibles tait des plus rduit :
Nuds Foyers Point-selles ou cols Cycles limites et centres
A partir de la dimension 3, des orbites chaotiques trs complexes peuvent apparatre : les attracteurs tranges
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Un exemple dattracteur trange : lattracteur de Lorenz

En 1953 le physicien mtorologiste Lorenz montre que sous certaines conditions, tout lment dathmospre peut avoir un comportement
Apriodique Extrmement sensible aux conditions initiales
Il propose un systme de trois quations diffrentielles qui gnre le papillon de Lorenz
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Le papillon
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94
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Les quations
x ' = ( x y ) y ' = Rx y xz z ' = Bx + xz

Du chaos
Les trajectoires sont chaotiques :
Apriodiques Sensibilit extrme aux conditions initiales
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Ce qui suit est
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Critre de Rough-Hurwitz
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Fonction de Lyapunov
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99
Exemple biologique
Huisman, J. and F. J. Weissing (1999). "Biodiversity of plankton by species oscillations and chaos." Nature 402(6760): 407-410.
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Adresse du cours
http://perso.univ-rennes1.fr/jean-sebastien.pierre/cours
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Ouvrages utiles
Britton N.F. 2003, Essential Mathematical Biology, Springer Undergraduate Mathematics Series, Springer,335p Pav A. 1994, Modlisation en biologie et en cologie. Aleas, 560p Jean, R. V. (1987).- Une Approche Mathmatique De La Biologie. Gatan Morin Ed. Chicoutimi, Canada, 407p. Jolivet, E. (1983).- Introduction Aux Modles Mathmatiques En Biologie, Paris, Masson, 151p. Lebreton, J. D., et Millier, C. (1982).- Modles Dynamiques Dterministes En Biologie. Masson, Paris. May, R. M. (1978).- Mathematical Ecology, Wiley & sons
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Systmes non linaires

Peuvent tre reprsents par divers formalismes

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Systmes linaires et non linaires

Systmes non linaires

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Exemple de systme linaire

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Exemple de systme non linaire

Les systmes linaires

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La matrice du systme linaire

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Une autre manire dcrire le systme dquations

Drive dun vecteur !

Equivalence avec lquation du second ordre

Cest la loi de la chute des corps

O S et P sont respectivement la somme et le produit des racines 1 et 2 de lquation caractristique :

Allons un peu plus loin

Lquation du second ordre quivalente est :

La somme et le produit des racines

Modles de Dynamique des Populations. J.S. Pierre

Ceci est de la plus haute importance comme on va le voir plus loin

Modles de Dynamique des Populations. J.S. Pierre

La solution de lquation du second ordre

Les solutions sont des combinaisons linaires dexponentielles

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Les comportements des systmes linaires

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Solutions et valeurs propres

Figure 1 : solutions d'un systmelinaire, en fonction des valeurs propres de sa matrice

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Les valeurs propres sont complexes

Pourquoi cette solution est oscillante ?

ei t = cos t + i sin t e i t = cos t i sin t

x ( t ) = e rt C1 ( cos t + i sin bt ) + C2 ( cos t i sin t )

x ( t ) = ert ( C1 + C2 ) cos t + i ( C1 C2 ) sin t

Mais la solution est relle !

Et lon obtient Ou encore :

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Les valeurs propres sont relles

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dM dt = k1M dS = k1M k3S dt

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Les valeurs propres :

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M ( t ) = C1e k1t + C2e k3t M ( 0 ) = C1 + C2

dM ( t ) = k1C1e k1t k3C2e k3t = k1M dt dM ( 0 ) = k1C1 k3C2 = k1M ( 0 ) dt C1 = M ( 0 ) , C2 = 0

S ( t ) = M 0e k1t + S0e k3t

Les systmes non linaires

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Exemple : prdateurs / proies

Etablissement du modle : les hypothses

Ecriture des quations : I Le modle dcoupl

Ecriture des quations : II Le modle coupl

Recherche des points fixes

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Classification des points fixes