Lapproche plante virtuelle pour la modlisation des plantes et peuplements cultivs

Les modles de culture ont montr leur efficacit pour comprendre et simuler la production des peuplements cultivs. Mais, dans le mme temps, les simplifications qui y sont faites conduisent un certain nombre de limites pour ces modles : Lhypothse de milieu homogne et continu (figure 1a) limite la prcision des calculs physiques concernant les changes avec lenvironnement. En outre les prdictions portent sur des moyennes sur la parcelle alors que la variabilit entre plantes ou au sein de la plante peut avoir des consquences importantes, notamment en terme de qualit des produits. La morphologie des organes et lorganisation de larchitecture jouent un rle dans lactivit fonctionnelle et les transferts au sein des plantes. Lassimilation de la structure fonctionnelle un ensemble de compartiments limite donc la gamme de processus qui peuvent tre pris en compte. Pour contourner ces limites, depuis une quinzaine dannes (de Reffye et al 1989, Prusinkiewicz et Lindenmayer 1990), se dveloppent des approches dites plantes virtuelles (Room et al. 1996) ou structurefonction qui visent une modlisation botaniquement raliste de la plante individuelle (figure 1b). Le numro 166-3 (juin 2005) de la revue New Phytologist prsente un ensemble de travaux rcents en la matire. Dans ces approches, le peuplement est reprsent comme une population de plantes individuelles qui se dveloppent en parallle. Les interactions entre plantes sont prises en compte du fait que lenvironnement et les ressources disponibles pour une plante dpendent de la faon dont les plantes voisines modifient le milieu physique, et notamment les ressources disponibles. De telles approches ncessitent donc le couplage entre des modles simulant les processus biologiques (fonctionnement de la plante) et des modles simulant les changes physiques au sein dun couvert vgtal et calculant les conditions physiques (rayonnement, temprature, humidit du sol) perues par chacun des organes des plantes. Les apports attendus en cophysiologie sont : Une extension du domaine de validit des modles (plante isole, plante en peuplement, plante en serre) Une plus grande fidlit entre la faon dont le fonctionnement de la plante est compris et celle dont on lexprime dans les modles. La possibilit daborder des problmes nouveaux. Par exemple, dans cette approche, le fonctionnement dun peuplement plurispcifique se reprsente naturellement car chacune des plantes constituant les peuplements virtuels peut avoir ses propres proprits, reprsentant une espce particulire. Les consquences dune coupe de prairie, de la taille dun arbre, ne peuvent tre simules sans prendre en compte la structure botanique des plantes.

a Analogie un milieu continu

b Reprsentation explicite des plantes Figure 1 Reprsentation du peuplement cultiv dans les modles

Un point essentiel dans cette approche est que lorganisation du modle est calque sur la http://www-egc.grignon.inra.fr/

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structure botanique des plantes (Fig. 2). Les entits du modle seront donc des lments botaniques : feuille, ptiole ou gaine, entrenud, segment racinaire, mristme, affects de variables morphologiques (longueur, diamtre, orientation). Les compartiments et fonctions sont distribus dans la plante, et reprsents par des variables (masse, teneur en carbone, azote, eau, etc..) et des lois de comportement associes ces entits. Ce changement de reprsentation a des consquences importantes. Dune part sur les processus et variables prendre en compte dans les modles, puisquil faut notamment expliciter larchitecture de la plante, dautre part sur la faon de modliser, du fait du caractre distribu des fonctions et compartiments, et de lvolution de leur nombre avec le dveloppement de la plante.

souvent exprimes sous forme dun calendrier de dveloppement des organes au sein de la plante, suppos stable en temps thermique. Cette stabilit nest quapproximative et les variations de dure de croissance jouent un rle considrable dans la rgulation des dimensions par les contraintes environnementales. (eg Durand et al. 1999). Limportance dune meilleure comprhension des rgulations du dveloppement, qui puisse fournir une alternative lapproximation dun calendrier invariant est une des questions importantes souleves par lapproche plantes virtuelle . En retour, la prise en compte dans cette approche du fonctionnement des organes ds le dbut de leur dveloppement ouvre des perspectives pour comprendre les rponses diffrentielles des gnotypes aux stress (Tardieu, 2003) et inclure les effets diffrs rsultant des rpercussions sur les organes matures de conditions subies lors des premiers stades de dveloppement. Disposition des organes dans lespace. La disposition des organes dans lespace, dpend de comportements morphogntiques (phyllo ou rhizotaxie), de forces physiques comme la gravit, mais galement trs largement de rgulations actives en rponse lenvironnement peru, comme la quantit et la composition spectrale de la lumire (photomorphognse), la rsistance du sol la pntration, ou les chocs physiques (thigmomorphognse). En raison de la complexit de ces processus, la plupart des modles utilisent des descriptions statistiques, i.e. visant reproduire au mieux les observations, plutt que dterministes. Des modlisations dterministes commencent toutefois se dvelopper (Gautier et al., 2000). Lintgration de rponses dans des modles de plante virtuelle vise valider les hypothses sur les lois de rponse et comprendre les consquences, sur le comportement global de la plante, de ces rgulations. Distribution et intgration du fonctionnement. A dfaut de mobilit, les plantes sadaptent leur environnement par une forte plasticit, confre par leur organisation modulaire (Halle, 1999; de Kron et al, 2005). Dans une certaine mesure, la plante peut tre vue comme un rseau dorganes fonctionnant en parallle, chacun en fonction de lenvironnement dans lequel il se trouve (figure 3). Celui-ci est externe (lumire, temprature) et interne (caractristiques des tissus voisins http://www-egc.grignon.inra.fr/

Figure 2 : Modules et groupes de modules utiliss pour dcrire la structure dune plante (daprs Prusinkiewicz et al 1997).

Echelle de la plante
Croissance en dimension des organes. Dans lapproche plante virtuelle, lextension individuelle de chacun des organes doit tre simule. Ceci ncessite de dvelopper des modles dextension des diffrentes entits (limbes, ptiole, entrenud, racine, ptale, etc..), alors que dans les modles de cultures, seuls les limbes foliaires sont gnralement pris en compte. Ceci conduit donc rechercher des modles gnriques pouvant reprsenter la diversit des cintiques de croissance et des dimensions des organes matures au sein de larchitecture (Thaler et Pags 1998, Dosio et al. 2003, Fournier et al. 2005). Il faut dautre part simuler les coordinations temporelles au sein de larchitecture. Dans les modles existants, coordinations et dures de croissance sont

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et des organes avec lesquels il est li vasculairement).

phytoclimate

Transfers

Figure 3 : Relations entre les modules et entre modules et lenvironnement externe

Ainsi, la vitesse de croissance dun organe dpend de la temprature de sa propre zone de croissance. La teneur en azote foliaire sajuste au rayonnement peru par la feuille, les feuilles les plus claires tant ainsi aussi les plus aptes la photosynthse. Lorientation et la croissance des feuilles et tiges (Ballar et Casal, 2000) ainsi que des racines (Doussan et al, 2003) sont elles aussi rgules par lenvironnement local, permettant des stratgies de recherche de ressources. Pour autant, le fonctionnement des diffrents organes nest pas indpendant, les transferts de proximit par diffusion au sein des tissus ou plus longue distance par les connexions vasculaires conduisent des changes de matire et de signaux. Identifier les rgles locales de fonctionnement et les schmas de communication do merge cette combinaison de plasticit et de rgularit, est certainement un pari et un enjeu majeur de lapproche plante virtuelle. La reprsentation 3D des plantes conjointement des modles de microclimatpermet de calculer lenvironnement peru par chaque organe. Elle est bien adapte pour prendre en compte les rgulations par lenvironnement externe. En revanche, lenvironnement interne peru par un organe nest que trs partiellement compris (Pags, 2000). Les difficults concernent tant la nature des constituants prendre en compte (formes de carbone et azote, rgulateurs de croissance, etc.), que leur distribution au sein de la plante (eg quel est le sucre disponible

pour un organe prcis ?). La plupart des modles ne prennent en compte que la disponibilit en assimilats carbons : Pour les plantes herbaces, une approche simple (Fournier et Andrieu 1999, Drouet et Pages 2003) est de considrer que tous les organes ont un accs quivalent un pool unique. Cette approche peut tre affine en prenant en compte les distances entre sources et puits (Balandier et al. 2000). Enfin, lanalogie un rseau lectrique (Minchin et al 1993) fournit un cadre thorique, qui a rcemment t implment dans des modles de plantes (Bidel et al. 2000, Daudet et al. 2002, Allen et al., 2005). Buck Sorlin et al. (2005) ont dvelopp un modle dorge dans lequel llongation des entrenuds est pilote par un module simulant la biosynthse des gibbrellines. Toutefois les exemples de travaux dans ce domaine sont rares. Les approches plantes virtuelles ont suscit de nombreuses recherches visant simuler la prospection des ressources, mais un important travail de recherche est ncessaire pour concrtiser les possibilits quelles ouvrent dans lapproche des rgulations et transferts internes la plante. Aspects informatiques Le dveloppement de lapproche plante virtuelle a t rendu possible par lvolution des mthodes de modlisation des systmes dynamiques complexes. Il a lui-mme contribu cette volution. Lapproche individu-centre de modlisation du peuplement, et plus encore celle de la modlisation de la plante comme une colonie dorganes fonctionnant en rseau rejoint les approches multi-agents pour la modlisation de socits animales (fourmis, coraux). Des mthodes multi-agents ont t mises en uvre pour la modlisation des interactions entre plantes (Lattaud 2004). Les langages objets tels que le C++ sont bien adapts pour rendre compte du caractre modulaire de larchitecture (Bidel et al. 2000, Drouet et Pages, 2003). Le caractre dynamique de la structure pose des difficults informatiques pour certains calculs, par exemple la rsolution des quations explicitant les flux par analogie avec un rseau lectrique, car il faut maintenir la cohrence des relations entre modules au cours du dveloppement. Toutefois dans les plantes, labsence de mobilit des cellules contraint fortement le systme de relations entre modules : celui-ci est volutif par ajout, branchement et http://www-egc.grignon.inra.fr/

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diffrenciation des modules, mais les interconnexions cres sont prdictibles par les rgles botaniques de dveloppement et en premire approximation - nvoluent ensuite que par mortalit ou abscission. Les travaux de Lindenmayer (1968) ont conduit au dveloppement dun cadre thorique pour la maintenance du rseau de relations au sein de ce type de structure dynamique. Lquipe de Prusinkiewicz (Universit de Calgary, Canada) et celle de Kurth (Universit de Cottbus, Allemagne) ont dvelopp les fonctionnalits de ces systmes pour exprimer les processus de dveloppement, de croissance et de transferts au sein des plantes permettre une reprsentation 3D et lchange dinformation avec des programmes externes, simulant par exemple le rayonnement ou la temprature. Les logiciels dvelopps sur cette base (Prusinkiewicz 2004, Kniemeyer et al 2004), sont aujourdhui le support le plus utilis pour limplmentation de modles dynamiques de plantes. Outre les aspects simulations, le dveloppement de cette approche a galement conduit la mise au point de dveloppements thoriques et doutils spcifiques permettant lexploration et les calculs statistiques au sein de bases de donnes architectures (Godin 2000), qui peuvent tre exprimentales ou issues de simulations.

fraction des multiples processus mise en jeu et sont pour la plupart focaliss sur la simulation des rponses la lumire (Fournier et Andrieu 1999, Gautier et al. 2000).
Autres plantes Reprsentation 3D du peuplement Conditions aux bornes

Modle de phytoclimat

Reprsentation 3D de la plante

Environnement physique distribu sur larchitecture

Modle de fonctionnement de la plante Dveloppement croissance assimilation

Figure 4a. Principe du couplage entre modle de plante et modle denvironnement.

Simulation du peuplement
Les approches de simulation du peuplement se fondent sur lide que les interactions entre plantes ne sont pas directement entre individus, mais rsultent des modifications que chaque plante apporte lenvironnement physico-chimique des autres plantes. Lapproche plante virtuelle permet alors daborder le fonctionnement du peuplement vgtal, vu comme un ensemble de plantes dont chacune interagit avec lenvironnement quelle peroit (figure 4) Cet environnement est caractris par des variables globales (dure du jour, gravit), et par des variables locales, distribues sur larchitecture de chaque plante, (lumire, temprature, humidit, concentrations en nutriments, etc.) et qui voluent constamment au cours du temps, notamment en fonction du dveloppement des plantes avoisinantes (e.g. ombrage) et de celui de la plante elle-mme (auto ombrage, phototropisme). Un apport majeur de lapproche dans ce domaine est donc de permettre de simuler explicitement les boucles de rtroaction par lesquelles chaque plante peroit, rpond, et son tour modifie lenvironnement physique qui lenvironne et environne ses voisines. Les implmentations labores jusqu prsent nintgrent quune

Figure 4b Exemple de simulation avec le Modle Adel-mas (Fournier et Andrieu 1999).

Modlisation de lenvironnement
Comme on la vu plus haut, la modlisation de lenvironnement a pour mission, compte tenu de la gomtrie du peuplement, et des proprits dchanges (eg proprits optiques des feuilles), ainsi que des conditions de forage (eg rayonnement incident, temprature au-dessus du couvert) de dterminer les conditions environnementales perues en chaque point de la structure. Les variables concernes sont multiples : les transferts de rayonnement, les changes linterface feuille - atmosphre, ou racines - sol, les transferts par convection dans latmosphre, par conduction dans les sols, mais aussi le transport et limpact de corps particulaires (goutte deau, pollen). On pourra se rfrer Chelle (2005) pour une revue de ces aspects. Vis--vis du couplage avec des modles de fonctionnement de plante, les modles les plus oprationnels concernent la distribution du rayonnement et dans une moindre mesure de la temprature des organes vgtaux. Les travaux dans ce domaine ont largement bnfici des approches dveloppes pour dautres applications impliquant des reprsentations 3D (clairage ou thermique de http://www-egc.grignon.inra.fr/

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btiment, visualisation 3D). En retour, les approches plantes virtuelles permettent de faire progresser la modlisation des transferts pour des applications autre que la simulation des plantes. Ainsi la simulation des signaux mesurs en tldtection, et des transferts physiques plante-atmosphre progresse via les possibilits de reprsentation 3D des plantes. En outre celle-ci permet daborder de nouveaux aspects, comme le transport de leau au sein des couverts, qui met en jeu des phnomnes de ruissellement (Bussire 2002) et dclaboussure (Saint-Jean et al. 2004) pour lesquels lanalogie au milieu continu est inadapte. La meilleure structuration des interactions plante x environnement, par dissociation entre les modles, et dfinition de procdure de communication entre modles, se prte aussi au couplage avec des modles denvironnement biotique : modle de dveloppement de maladies ou dinsectes (Skirvin 2004), pour lesquels en outre la reprsentation architecture des plantes fournit des informations clefs (environnement physique des pathognes, teneur en azote des feuilles, etc. )

Conclusion
le dveloppement de lapproche plante virtuelle reprsente pour la modlisation des peuplements vgtaux un changement important vis--vis des modles de culture usuels. Ce changement largit largement les domaines dapplications, en particulier vers le fonctionnement de communauts vgtales plus varies que celui des cultures monospcifiques et vers une meilleure prise en compte des rponses aux contraintes environnementales. Plus fondamentalement, lapproche conduit identifier la plante individuelle comme un systme dynamique modliser. Maillon de dpart pour ltude du fonctionnement des communauts vgtales, la plante individuelle est aussi le maillon darrive de la biologie vgtale. La conception des modles de plantes virtuelles est donc clairement un enjeu majeur pour la recherche et les applications de la biologie intgrative par la perspective de simuler les consquences pour le fonctionnement de la plante entire, de changements dans une loi de comportement. 01/07/2005 Bruno Andrieu UMR INRA/INAPG Environnement et Grandes Cultures. Tl : 01 30 81 55 55 Bruno.Andrieu@grignon.inra.fr

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