Laudition.

Laudition permet dobtenir des renseignements sur le milieu extrieur grce aux extrocepteurs de la cochle (dans loreille interne).

I\ Le stimulus adquat.
Le stimulus adquat est le son : une vibration des molcules du milieu (air, liquide, solide) qui est forme dune nergie mcanique. Remarque : la lumire est une nergie lectromagntique.

Lnergie est transmise de molcule en molcule avec une vitesse de 340m/s dans lair, 20C. Le son est une variation de pression dans un milieu en fonction du temps. A\ Vibrations sonores et intensit. Les ondes sonores sont des variations de pression entre une pression leve et une pression basse. ? Cest lintensit ou lamplitude de la pression sonore. Cette pression est gnralement mesure en Pa (pascal ou N.m-). Toutefois, on utilise beaucoup plus souvent les dcibels (chelle logarithmique), unit mise en place par Graham Bell. Pression sonore = 20 x log(Pression mesure/Pression de rfrence). La pression de rfrence est une pression proche du seuil dintensit absolu moyen du systme auditif humain. Ce seuil est test pour une gamme de frquence comprise entre 1000 et 4000Hz, soit, 2.105N.m-2. Un son de 2.10-2N.m-2 peut tre exprim en dcibels de cette manire : Son = 20 x log(2.10-2/2.10-5) = 60dB. Cette chelle a t choisie pour que la sensation sonore auditive double quand lintensit sonore augmente de 10dB. B\ Vibration sonore et frquence (F). F = 1/T en Hertz.

Un son pur est constitu dune seule frquence mais il nest nexiste par naturellement. Un son musical peut-tre dcompos en une frquence fondamentale (frquence la plus basse) et frquences harmoniques multiples de la frquence fondamentale). Un bruit blanc est un son o toutes les frquences sont reprsentes la mme intensit.

II\ Caractristiques de la sensibilit auditive.

LHomme nest pas sensible toutes les vibration sonores, seulement les vibrations comprises entre 20Hz et 20KHz. Cest le spectre audible moyen de lHomme. Le chien a un spectre qui monte 40KHz et celui de la chauve-souris va de 20KHz 200KHz. A\ Sensibilit lintensit de la pression sonore. Lintensit seuil absolue se situe autour de 4dB pour lHomme, pour une frquence de 1KHz. Les seuils varient en fonction de la frquence. Loreille humaine possde une faible sensibilit pour les frquences infrieures 1KHz. Les courbes quivalentes prsentent la mme intensit pour une variation de frquence : ce sont des isophones (mme sensation sonore). Au-del de 130dB, il y a sensation de douleur (cest le seuil douloureux). Un murmure : 10dB ; une conversation : 40dB ; une dispute : 70dB ; un coup de tonnerre : 120dB. B\ Sensibilit la frquence de la pression sonore. Le seuil relatif : intensit seuil diffrentielle qui est gale 1dB ? variation dintensit minimale pour quun sujet sente une modification. Le seuil diffrentiel est faible : 1000Hz, ce seuil est de 3Hz. C\ Sensibilit la localisation du son. La sensibilit la localisation du son permet lorientation. Cette localisation est possible grce la diffrence de sensation qui atteint les deux oreilles.

Si le son est sur laxe interaural, il arrive en mme temps aux deux oreilles avec la mme intensit. Sil est au-del de cet axe, il atteint les oreilles de manire asynchrone et lintensit sera diffrente. Le dcalage dans le temps permet de localiser lmetteur dans lespace. La discrimination de sons est possible, avec au minimum, un dlais entre les deux oreilles de 30s ; soit, 3 au-del de laxe interaural. Le mode de localisation dpend de la gamme de frquence. Pour des frquences infrieures 1,4KHz, le systme nerveux trouve la localisation par un simple dphasage entre les oreilles. Si la frquence est suprieure 1,4KHz, le systme nerveux trouve la localisation par la diffrence dintensit du son qui arrive aux oreilles.

III\ La transformation de lnergie vibratoire en stimulus efficace.

A\ Anatomie fonctionnelle de loreille. Loreille comporte trois parties : loreille externe, loreille moyenne et loreille interne.

1\ Loreille externe. Chez lhomme, loreille externe sert a canaliser les sons vers loreille moyenne. Chez les autres mammifres, cette oreille peut tre oriente pour faciliter la localisation des sons. Loreille externe et loreille moyenne sont spares par une membrane fine ; le tympan qui va vibrer cause des vibrations sonores. 2\ Loreille moyenne. Cest une cavit remplie dair qui constitue la caisse du tympan. Elle communique avec le pharynx par lintermdiaire de la trompe dEustache (=soupape). Dans la cavit, on trouve une chane dosselets : le premier, coll au tympan, est le marteau ; le second est lenclume et le troisime est ltrier qui communique avec loreille interne. Ce dernier est accol une structure qui limite loreille interne : la fentre ovale. Les osselets sont disposs en levier, ce qui permet dobtenir un gain nergtique dans la transformation de londe sonore. La surface du tympan est quinze fois plus grande que la fentre ovale, ce qui entrane un gain de 20dB. Il existe un systme de protection contre les

sons trop intenses : les muscles situs entre les os et le marteau et ceux placs entre les os et lenclume, quand un son est trop fort, vont se contracter et rduire la vibration des osselets afin de diminuer la transmission sonore vers loreille interne (protection de 40dB). 3\ Loreille interne. Cest ici que sont localiss les rcepteurs sensoriels. On les trouve au niveau de la cochle (ou limaon). La cochle est constitue de trois canaux qui senroulent sur 2,5 tours (enroulement hlicodal). Deux de ces canaux sont appels rampes . On trouve donc : - la rampe vestibulaire, - la rampe tympanique, - le canal cochlaire au centre. Les rampes tympanique et cochlaire communiquent entre elles lapex de la cochle : hlicotrme. Elles sont remplies dun liquide, la prilymphe (? liquide extracellulaire, riche en sodium). Le canal cochlaire est ferm, rempli dendolymphe, riche en potassium. Entre la rampe tympanique et le canal cochlaire se trouve la membrane basilaire. Tout le long de cette membrane se trouve le vritable organe sensoriel : lorgane de Corti qui contient les rcepteurs).

Les rcepteurs sont des cellules cilies, en ranges. De part et dautre de ltrier de Corti, on trois ranges de cellules cilies internes et une range de cellules cilies externes. Ces cellules sont fixes dans une membrane glatineuse : la membrane tectoriale. Les cils des cellules cilies sont baigns par lendolymphe alors que la partie basse baigne dans de la prilymphe : il se cre alors une diffrence de potentiel de 80mV (endolymphe > 0 par rapport la prilymphe). Le milieu interne des cellules cilies prsente une diffrence de potentiel de 90mV avec la prilymphe et 170mV avec lendolymphe. B\ Propagation sonore des vibrations vers les rcepteurs. Ces vibrations sonores transmises au tympan sont ensuite transmises aux osselets. Quand les vibrations sont la fentre ovale, elles atteignent la prilymphe vestibulaire, puis, tympanique, jusqu la fentre ronde. Le passage dun milieu arien un milieu liquide provoque une attnuation des sons de 30dB.

Les mouvements des liquides, au niveau des rampes, provoquent la dformation de la membrane basilaire par ondulation. Cette membrane est flchie dun ct ou de lautre. Comme la membrane tectoriale est fixe, le mouvement relatif entre cette membrane et la membrane basilaire amne une inclinaison des cils qui codent cette vibration sonore. Ds 1920, Von Becksie a observ ces mouvements de membrane basilaire dont lamplitude maximale de vibration de cette membrane est diffrente selon la frquence : la partie basale a un maximum de vibration pour les frquences leves alors que la partie prs de lapex a son maximum de vibration pour les basses frquences. On fait, on trouve que la membrane basilaire a une structure diffrente selon lendroit o lon se trouve.

On peut en dduire que les cellules cilies nont pas de rle particulier : cest la membrane basilaire qui permet la vibration en fonction de la frquence. Les cellules cilies ont une structure lectromcanique qui leur permet de rentrer en vibration selon la frquence en fonction de leur constitution.

IV\ Codage de linformation dans les cellules cilies.

A\ Organisation fonctionnelle des rcepteurs. Ces cellules sont cilies (les cils sont appels des strocils) et situes de part et dautre des piliers de Corti (3 ranges dun ct externes- et 1 range de lautre internes-). A leur base, les cellules cilies sont en connexion avec une fibre nerveuse affrente (rcepteur de type 2). Cette connexion diffre entre les cellules cilies internes et les externes. Les fibres affrentes sensorielles ont leur corps cellulaire dans le ganglion spinal et les axones constituent en parti le nerf auditif. Les fibres affrentes font un premier relais au niveau du bulbe rachidien. 90% des fibres affrentes font contact avec les cellules cilies internes (la range unique) et les 10% restant font contact avec les cellules cilies externes. On trouve environ 10 fibres affrentes en contact avec une cellule interne ? divergence de linformation. Donc, pour une fibre affrente, il ny a contact quavec une seule cellule rceptrice. Au contraire, une cellule affrente va faire contact avec plusieurs cellules externes : cest une convergence des informations. ? On en dduit que ce sont les cellules internes qui codent linformation sonore. Les rcepteurs reoivent des informations du systme nerveux central pour modifier la sensibilit. B\ Mcanisme de transduction. Le potentiel de membrane varie en fonction du mouvement des cils. Sils sont inclins dans un sens, on a une dpolarisation de la membrane de la cellule qui peut entraner un potentiel

de rcepteur. Dans le cas dun mouvement en sens inverse des mmes cils, il y aura hyperpolarisation de la membrane de la mme cellule. Linclinaison des cils est un phnomne rapide : ces dpolarisations sont dues un phnomne mcanique.

Quand les cils sont verticaux, les canaux sont lgrement ouverts cause du potentiel de lendolymphe (-170mV). Quand les cils sinclinent, ici, vers la gauche, il y a ouverture des canaux K+ car la porte de chaque canal, qui est relie un filament lastique, souvre plus (elle est relie au cil prcdent). Il va alors se crer un potentiel membranaire (dpolarisation). Lors dun mouvement vers la droite, il y a fermeture des canaux et donc, hyperpolarisation. Ces cellules sont connectes aux fibres affrentes.

V\ Traitement central de linformation.

Quand une cellule cilie est dpolarise, elle libre des neurotransmetteurs activateurs qui vont propager un PPSE puis, donner un potentiel d'action. Les mouvements vibratoires se traduisent par des bouffes de potentiels d'action. A\Traitement au niveau des fibres affrentes. Un rcepteur (fibre affrente) rpond des frquences particulires (hautes ou basses). Quand on enregistre une de ces fibres, on mesure la frquence de dcharge de potentiels d'action maximale pour une frquence de vibration spcifique. La mme fibre rpond pour des frquences proches de sa frquence spcifique mais moins fortement. On observe donc : - Une frquence spcifique caractristique. - Une courbe daccord pour la gamme de rponse (quivalent du champ rcepteur dans la vision). Le codage des frquences dpend de la gamme de frquence : - Si F<500Hz : la cellule affrente rpond chaque vibration : cest un codage point par point. - Si 500Hz<F<4KHz : comme un neurone dcharge au maximum 500Hz, il ne peut pas coder seul. Le systme de codage est donc diffrent. Il y a corrlation entre la stimulation et la rponse (1 potentiel d'action pour x cycle(s) ). Comme la somme de plusieurs neurones codant pour cette frquence comprise entre 500 et 4000Hz.

- Si F>4KHz : il ny a plus de corrlation. Il semble que ce soit la tonotopie qui permette le codage. Le premier relais bulbaire est constitu des noyaux cochlaires. On trouve de nombreux relais : - 2nd relais : olives suprieures. - 3me relais : lemniculus. - 4me relais : homonculus. - 5me relais : colliculus infrieurs. Le relais sur le thalamus se fait au niveau des corps genouills mdians. Au niveau de chaque cortex auditif, on a une information relativement complte venant des deux oreilles (la lsion dun cortex nentrane pas de problme de surdit si lautre est intact). Tous les relais gardent une organisation somatotopique. B\ Traitement des paramtres. Linformation devient de plus en plus complexe. Les courbes daccord sont retrouves mais samenuisent cause de linhibition latrale. Dans le cortex, on observe une organisation en colonnes : - Colonnes de frquence (mme frquence). - Colonnes de neurones rpondant la stimulation des deux oreilles. - Colonnes de neurones rpondant la stimulation dune seule oreille (quivalent la dominance oculaire). On trouve des aires qui correspondent aux sons complexes (langage) et la comprhension. Lair de Broca, dans le cortex moteur (frontal), est aussi bien dveloppe. C\ Localisation des sons. Pour un son o F<1400Hz, seul le dphasage entre les deux oreilles est utile pour la localisation. Le traitement est ralis ds lolive suprieure (dite mdiane).

D\ Lintensit des sons. Lintensit des sons est traite au niveau de lolive suprieure latrale.

Dernire mise jour : ( 13-05-2010 ) .