Como sistema lmbico se conoce al conjunto de estructuras ubicadas en la base del cerebro que forman circuitos encargados del

control de las emociones y las conductas que expresan dichas emociones. Las emociones en el ser humano tienen dos principales componentes : el interno y el externo. Broca, fundador de la neurociruga moderna, pensando que era parte de la neocorteza, denomino lbulo lmbico a la regin de corteza cerebral primitiva que rodea el tallo cerebral en que se incluye al hipocampo y al cngulo, fue Pavlov el primero en aportar un sostn neural a la emocion. En el decenio de 1930-39 James Papez propuso que la actividad cognitiva de la neocorteza influye en la expresin conductual de las emociones a travs de circuitos que asocian a la neocorteza con el hipotlamo El circuito descrito por Papez se iniciaba en las reas asociativas prefrontales, las que se conectan con el rea cortical anterior del cngulo y de ah a la formacin del hipocampo, para posteriormente dirigirse a los ncleos mamilares del hipotlamo. La porcin retroalimentadora del circuito sale del hipotlamo por el tracto mamilotalmico hacia el ncleo anterior del tlamo y de all por las proyecciones talamocorticales retorna a las reas del cngulo y prefrontal asociativa. Y ms tarde se atribuyo a la amgdala cerebral.

El trmino lmbico para referirse a una zona del cerebro fue acuado en 1878 por el mdico francs Paul Broca, l habl de le grand lobulo limbique (el gran lbulo lmbico) para referirse a la zona ubicada hacia el borde inferior de la glndula pineal (limbus en latn

siginifica precisamente borde). La descripcin inicial que realiz Broca del "gran lbulo lmbico" era la que esta formada por tres moleculas en forma de raqueta; el "corozo" de tal "raqueta" correspondera al nervio y -especialmente- al bulbo olfatorio ; la parte superior correspondera el gyrus cinguli o giro cingulado (cingulus en latn significa cinturn) y la parte inferior a la circunvolucin del hipocampo; para ms acotacin el uso de la palabra "lmbico" por parte de Broca corresponda entonces a la parte inferior de la corteza cerebral. Henri Turner en 1890 denomin rhinencephalon (rinoencfalo, encfalo nasal) a la mayor parte de las reas lmbicas por la importancia que en stas pareca cobrar el bulbo olfativo y las respuestas a los estmulos olfativos (evolutivamente ms antiguas que las reas correspondientes a estmulos visuales y auditivos) . James Papez descubri en 1937 el circuito que que lleva su nombre. Paul MacLean (1949) -como Christofredo Jakob- habl de "cerebro visceral" y ampli estas ideas para incluir ms estructuras de una forma ms difusa; en 1952 surge la denominacin "cerebro lmbico" y sistema lmbico (as como paralelamente las de cerebro reptiliano o cerebro reptlico que MacLean hipotetiza como precedente del lmbico, e incluso "cerebro paleomamfero"). El concepto de sistema lmbico ha sido ampliado por Goldar, Heimer, Nauta, Yakovlev y otros. Sin embargo se mantiene una fuerte controversia sobre la definicin de lo lmbico ya que si inicialmente, cuando se acu la palabra, se postul que el rea lmbica era solo el centro instintivo y emocional del cerebro quedando las actividades cognitivas, intelectuales y racionales como una actividad tpica del neocrtex, pronto se descubri que tal diferenciacin tan taxativa se hace ms difusa: por ejemplo una lesin en el hipocampo conlleva a graves deficiencias cognitivas. Las reas de borde cortical que corresponden al sistema lmbico generalmente tienen menos capas neuronales que las tpicas 6 capas de la mayor parte del neocrtex y son clasificadas como alocrtex y arqueocrtex al ser filogenticamente ms primitivas. En diversas escuelas de psicologa se ha considerado durante el siglo XX que el sistema lmbico corresponda a la localizacin del llamado subconsciente mientras que las reas filogenticamente ms modernas del crtex o corteza cerebral eran las correspondientes a la consciencia, aunque tal localizacionanismo es parcialmente cierto, ms cierto es que las actividades del pensar humano casi siempre o acaso siempre implican a toda la actividad del sistema nervioso central, aunque ciertamente el procesado ms elaborado (el intelectualcognitivo-reflexivo) slo se puede llevar a cabo en las reas corticales ms modernas ubicadas en la zona cortical frontal prefrontal, mientras que las emociones o instintos (casi siempre transformados, principalmente a travs de las reas neocorticales, en pulsiones en el ser humano) tienen un "rel" o rea principal de procesamiento en el sistema lmbico.

Un complejo de corteza medial, ncleos subcorticales y tractos de interconexin con el hipotlamo y otras estructuras es conocido anatmicamente como rinencfalo, literalmente cerebro nasal. Recibe este nombre, ya que es penetrado por el tracto olfatorio. Slo una parte o fraccin del rinencfalo es activada por los estmulos olfatorios. Estudios indican que las porciones no olfatorias del rinencfalo se vinculan con la vida emocional. El trmino lmbico significa limtrofe. Los hemisferios cerebrales se desarrollan partiendo del diencfalo en forma de enorme excrecencias. El cuello de este crecimiento forma un anillo concntrico de corteza cerebral que es un lmite de la vescula neocortical. La parte principal de este sistema est formada por dos anillos, de corteza y ncleos subcorticales asociados. El anillo interior, de corteza de tres capas, incluye parte de la formacin del hipocampo y es filogenticamente la ms primitiva, siendo denominada archipalio o alcorteza. Esta rea incluye estructuras con conexiones olfatorias (tubrculo olfatorio, corteza prepiriforme, corteza periamigdaloide, ncleos corticomedianos de la amgdala) y ciertas estructuras que estn conectadas con el tlamo y el hipotlamo, principalmente el rea endorrinal y el hipotlamo. El anillo siguente es el llamado yuxtalocorteza, mesopalio o corteza transicional. Esta estructura se encuentra estre el archipalio y el neopalio, del cual est separado por el surco del cingulum. Este anillo exterior consta del girus cinguli, la corteza orbitoinsulotemporal y el presubculo. El mesopalio es una corteza homotpica y est asociado con los ncleos septales y los amigdalinos. Las proyecciones eferentes del mesopalio pasan a los centro subcorticales por va del estriado. El frnix constituye la proyeccin eferente principal para el archipalio, que enva fibras a la regin septal, el hipotlamo y el mesencfalo. NEOPALIO: sirve a algunas funciones viscerales, apareciendo los focos responsables como distintos, especializados y generalmente asociados con las reas motoas y sensitivas.

MESOPALIO: su estimulacin produce respuestas autnomas. En 1949 se reconoci que todo el mesopalio obedece a la excitacin elctrica, dando lugar a cambios respiratorios, vasculares y viscerales. Como con la estimulacin hipotalmica, la efectuada sobre el sistema lmbico ha permitido obtener una amplia variedad de respuestas viscerales, tanto en animales como en el hombre, pero en general estas respuestas son de menor magnitud que las inducidas por la excitacin hipotalmica. Muchas reas lmbicas afectan la misma estructura visceral, y la estimulacin del mismo punto del lbulo lmbico causar varios tipos de respuestas viscerales o vasculares. De hecho, las distintas zonas de la corteza lmbica parecen estar estrechamente interrelacionadas, pero slo pobremente conectadas con el neopalio. La existencia de interconexiones es el sistema lmbico es demostrada por el hecho de que su estimulacin produce prolongadas postdescargas repetitivas, detectables con electroencefalografa. Estas descargas se propagan fcilmente a travs de todo el sistema lmbico y a otras estructuras tales como el hipotlamo. Las respuestas de las estructuras lmbicas a la estimulacin pueden significar que stas sirven como sistema de regulacin para las funciones visceral y vascular superpuestas al hipotlamo. Por otra parte, pueden significar que el lbulo lmbico est vinculado con la emocin. Los ncleos amigdalinos son un complejo de ncleos con conexiones con el ncleo olfatorios y la neocorteza temporal. La amgdala se proyecta hacia la regin septal y el hipotlamo por va de la estra terminalis. Estructuras lmbicas subcorticales Ncleos septales Ncleos amigdalinos

Los ncleos septales son estructuras rinenceflicas ubicadas a lo largo de la lnea media justo por debajo de la rodilla del cuerpo calloso. Estn extensamente conectadas con estructuras que se conoce estn vinculadas con la emocin y la motivacin (la regin preptica, el hipotlamo, el hipocampo y la habnula). Luego de varios experimentos con ratas, Bard y Mountcastle concluyeron que la amgdala debe actuar como un tnel a travs del cual los impulsos inhibitorios que se originan en la corteza transicional y en la neocorteza ejercen influencia inhibitoria sobre el hipotlamo posterior, que sirve la respuesta de furia. En 1937, Papez alcanz una conclusin ms o menos comparable en una concepcin terica, especialmente porque las regiones implicadas en las lesiones efectuadas por Klver y Bucky estn relacionadas con el hipotlamo y el tlamo para formar los mecanismos neurales de la emocin. As se dispuso de los datos reaccionales y de una indicacin de la implicacin de las estructuras lmbicas, ms bien que de las estructuras del lbulo temporal. Estas observaciones han sido confirmadas en animales y en el hombre.

Teoras sobre el sistema lmbico

EL SISTEMA LMBICO
Los argumentos en contra de la teora de que la emocin es un proceso consciente, puesto en marcha por una respuesta perifrica vegetativa y motora empezaron a surgir tras las observaciones de Walter Cannon, quien demostr que, en situaciones de emergencia, se produce una respuesta vegetativa y motora no especfica, llamada reaccin de alarma, tan estereotipada que no pareca probable que pudiera evocar toda la variedad de emociones que el hombre es capaz de experimentar. Philip Bard, en 1928, trabajando en el laboratorio de Walter Cannon, realiz lesiones controladas que eliminaban los hemisferios cerebrales y una parte de los ncleos profundos del cerebro y observ que cuando la lesin preservaba la zona del mismo llamada el hipotlamo, se produca en el animal un cuadro denominado falsa rabia. Este se caracterizaba porque, de manera espontnea o como resultado de un estimulo cutneo inocuo, el animal desarrollaba todos el cuadro tpico de un estado de clera: Erizamiento del pelo, arqueo del lomo, exhibicin de dientes, extrusin de las uas, midriasis, taquicardia, subida de presin arterial etc..El nombre de falsa rabia se debi a que pese a lo aparatoso de los gestos, el animal no diriga su agresin a ningn objeto externo, y una rata poda estar a su lado sin ser atacada. Cuando la lesin afectaba tambin al hipotlamo, la respuesta de falsa rabia no apareca, aunque se observaban algunos elementos descoordinados de la misma. Todo ello sugera que el hipotlamo caudal, preservado en el primer caso, era imprescindible para la expresin coordinada de conductas emocionales y

que tal expresin era estereotipada e independiente de los elementos cognitivos conscientes de la emocin, que seran producidos por estructuras cerebrales mas altas, incluyendo la corteza. Para P. Bard, el hipotlamo formara parte de un sistema de supervivencia incorporado al cerebro y dirigido a coordinar las respuestas anticipatorias de la reaccin de alarma descrita por Cannon, que se evocaban por las emociones intensas y que estaran dirigidas a movilizar los recursos energticos, las actividades motoras y las adaptaciones vegetativas destinadas a aportar oxigeno y nutrientes de manera prioritaria a los msculos, el cerebro y el corazn, poniendo as en marcha las respuestas de lucha o huida requeridas para la supervivencia del individuo en situaciones de emergencia. En resumen, la teora de Cannon-Bard sobre las emociones estableca que unas zonas concretas del cerebro, particularmente el hipotlamo y el tlamo, eran las responsables de las respuestas emocionales integradas, proporcionando a la corteza cerebral la informacin requerida para poner en marcha los mecanismos cerebrales de consciencia de la emocin. En aos posteriores, Stephen W. Ranson y Walter Hess desarrollaron tcnicas para la implantacin de electrodos intracerebrales y el estmulo del hipotlamo en animales despiertos, con las que pudo probarse que diferentes partes del hipotlamo ponan en marcha patrones diferentes de conducta emocional, confirmando que en esta estructura se organizaban los circuitos neuronales bsicos que integraban las conductas tpicas de las emociones, a travs de sus conexiones con otras reas del tronco del encfalo (como la formacin reticular), que seran responsables de controlar separadamente los componentes aislados de las respuestas motoras y vegetativas, a travs de los sistemas motor y autnomo, respectivamente. La expresin motora de la emocin es, como veamos antes, bastante estereotipada en los animales, pero tambin en el hombre, en el que la contraccin coordinada de determinados msculos forma parte de la respuesta a la emocin. Esto haba sido ya puesto en evidencia por un fisilogo francs del siglo XIX, G-D. Duchenne de Boulogne, quien combin la estimulacin elctrica de los msculos de la cara con la entonces incipiente fotografa, para mostrar como la contraccin de determinados msculos faciales determina las expresiones de alegra, terror, asombro, etc (Figura 2). As, la sonrisa de alegra, tambin llamada de Duchenne, combina la contraccin de una serie de msculos de la cara que no pueden ser activados de manera voluntaria y que dependen de una va

nerviosa motora a cargo de la corteza motora accesoria en la corteza prefrontal, los ganglios de la base y las vas llamadas extrapiramidales, mientras que la sonrisa voluntaria se regula por otra va separada, que desciende desde la corteza motora por la va piramidal. Como resultado de esta dicotoma, puede ocurrir que la lesin de una u otra va elimine la sonrisa involuntaria pero no la voluntaria o viceversa (paresia facial emocional y voluntaria, respectivamente). Los experimentos que implicaban al hipotlamo en la coordinacin de las respuestas emocionales se vieron pronto completados por datos experimentales mas refinados, que evidenciaban la participacin en la expresin emocional, de otras reas cerebrales mas altas. Basndose en las conexiones que observ entre el hipotlamo y otras reas del cerebro, James Papez, en 1937, especul que existan reas del cerebro especficamente dedicadas a la emocin, que se correspondan fundamentalmente con lo que Broca haba llamado el cerebro lmbico, y que inclua las zonas de aquel que rodeaban el cuerpo calloso, formadas por el gyrus cinguli, el gyrus parahyppocampicus y la formacin hipocmpica dentro de ste, todas ellas caracterizadas por su origen filogentico mas antiguo, dentro de la evolucin de la corteza cerebral (Figura 3). Papez propuso que era el el hipotlamo el que mandaba y reciba informacin del cerebro lmbico y que el hipocampo actuaba como coordinador entre el hipotlamo y las cortezas cingular y parahipocampica. A favor de la interpretacin de que exista un cerebro emocional se adujeron en 1939 las observaciones de dos cientficos, Heinrich Klver y Paul Bucy, quienes, para tratar de localizar en qu zona del cerebro del mono actuaba la droga alucingena mescalina, hicieron extirpaciones de zonas cerebrales concretas y
Carlos Belmonte Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fs.Nat. (Esp), 2007; 101 63
Figura 2. Experimento de Duchenne de Boulogne, mostrando como la contraccin por estimulo elctrico de determinados grupos musculares da lugar a expresiones de emocin similares a las evocadas de modo espontaneo.

observaron que, al eliminar en los monos una zona del cerebro temporal que inclua la formacin hipocampica, la amigdala y otras zonas no lmbicas del lbulo temporal, los animales, incluso aunque hubieran sido antes particularmente agresivos, se volvan mansos, tenan ceguera psquica (es decir, no distinguan los objetos), se metan cualquiera de ellos en la boca, perdan por completo el miedo al experimentador o a elementos particularmente aterradores para su especie como son las serpientes, desarrollaban una conducta sexual hiperactiva y dirigida a toda clase de objetos y experimentaban mltiples otros cambios emocionales. Este cuadro, llamado hoy sndrome de Klver-Bucy, se pudo tambin observar, con variantes, en pacientes que haban sufrido lesiones bilaterales del lbulo temporal y represent un apoyo decisivo a la hiptesis de que el cerebro lmbico era el cerebro emocional. Tal idea fue adaptada y ampliada veinte aos mas tarde por Paul McLean, que recogi todas las ideas de sus predecesores y desarroll una teora global sobre el cerebro emocional, intentando conjugar la importancia del hipotlamo en la expresin emocional, con la de la corteza en la experiencia emocional. Introdujo la idea de que el rinencfalo, la parte filogenticamente primitiva del cerebro a la que pertenece en parte el cerebro lmbico, en los animales inferiores constituye un cerebro visceral, encargado de las conductas instintivas y los impulsos bsicos necesarios para la supervivencia del individuo y la especie. Tal archipallium se mantiene intacto en los mamferos superiores, aunque en stos se aadira las partes ms modernas del cerebro (el neocortex) responsables de la conducta racional. Segn l, el hipocampo sera la estructura central en la que se elaboraran las experiencias emocionales, expresndolas a travs del hipotlamo y el sistema nervioso autnomo, que producira los componentes vegetativos y motores de la emocin. McLean propuso que las alteraciones psiquiatricas de carcter emocional estaban causadas por lesiones de este sistema lmbico anatmicamente basado en el circuito de Papez, con el aadido de la amgdala cerebral, el septum y la corteza prefrontal. Finalmente desarroll la idea de que existen tres cerebros separados (teora del cerebro ternario), de origen progresivamente mas moderno (reptil, paleomamfero y neomamfero) cada uno con un funcionamiento muy autnomo, su propia inteligencia, memoria y sentido del tiempo. Solo en los mamferos superiores (primates y hombre) estaran presentes los tres cerebros, mientras que las aves, reptiles, anfibios y peces solo tendran el cerebro reptil. El cerebro paleomamfero

lo constituira, bsicamente, el sistema lmbico (Figura

HIPOCAMPO HIPOCAMPO El Lbulo limbico fue descrito por Broca. En 1878 como un anillo de sustancia gris en el aspecto o cara medial de cada hemisferio. Los componentes mayores del lbulo son: El hipocampo Giro parahipocampal Giro del cngulo El trmino sistema limbito es menos preciso incluye las estructuras antes mencionadas junto con el: Giro dentado Cuerpo amigdalino El rea septal El hipotlamo Cuerpos mamilares Ncleos anteriores del tlamo Ncleos avenulares del hipotlamo Hoy otras estructuras que participan o estn ayudando a las funciones del sistema Limbico, como los tractos de axones mielinizados regiones del Fornix, fascculo camilo tolamico, estras Terminal y estras medular del tlamo, estas pues van a estar participando en respuestas vicerales a las sensaciones olfatorias. El sistema Limbico tambin se conoce como el cerebro viceral. FORMACION HIPOCAMPAL.

El hipocampo se desarrolla en el cerebro fetal por un proceso de continua expencin del borde medial del lbulo temporal de tal manera que el hipocampo llega a ocupar el piso del cuerno inferior del ventrculo lateral. El hipocampo tiene una forma de C en un corte frontal (coronal) La superficie ventricular del hipocampo esta formada por una capa delgada de sustancias blanca llamada alveus. Un crecimiento continuo del tejido de la corteza que compone al hipocampo que esta formada por 3 laminas. La lamina molecular (Corresponde a la capa 1 de la Neocorteza) La lamina de clulas piramidales (Corresponden a la capa 5 de la Neocorteza) La lamina de clulas Multiformes (Corresponde a la capa 6 de la Neocorteza) De manera semejante, El giro dentado tiene tres lminas. La citoarquitectura define de la del hipocampo en que la lamina de clulas granulares formado por neuronas pequeas. (o sea hay una diferencia nica que estara caracterizando nada mas por la sustitucin de las clulas piramidales por el estrato de clulas granulares). CONEXIONES AFERENTES A LA FORMACION HIPOCAMPAL. La formacin hipocampal recibe un gran contingente de fibras procedentes del rea entorrinal. (es parte del rea olfatoria lateral). Tambin se encuentran fibras aferentes e el frnix y en la fimbria, procedentes del rea septal, ncleos anteriores del tlamo y la parte posterior del hipotlamo, incluyendo los cuerpos mamilares. As mismo el frnix lleva fibras comisurales que proceden del rea entorrinal contralateral y del hipocampo algunas de las fibras longitudinal, que esta incrustada en el indusio gris y una lamina atenuada de arquicorteza situada en la superficie dorsal del cuerpo calloso. CONEXIONES EFERENTES DE LA FORMACION HIPOCAMPAL. De manera propia el alveus, fimbria, frnix, son estructuras en donde corre la mayor parte de impulsos eferentes que salen del hipocampo, hay que tener presente que el giro dentado tambin esta participado de alguna manera en la eferencia asi que las fibras eferentes terminan en el hipocampo, muy pocas penetran al frnix. La citoarquitectura y las conexiones del giro dentado sugieren que es una parte reforzadora y reguladora de la formacin hipocampal. Las estructuras que componen al sistema limbico estn por lo tanto solidamente integradas con un suministro abundante de circuitos de realimentacin dentro del sistema limbico. CIRCUITOS DEL SISTEMA LIMBICO Las grandes estructuras del sistema limbico como giros del cngulo y parahipocampal estn delimitando el

circulo en forma de anillo de neuronas interconectadas y con frecuencia llamado de PAPEZ que constituyen un mecanismo armnico capaz de elaborar funciones como: Funciones de emocin central. Participacin en la expresin emocional. Las mas extensas vas decentes es el fascculo mamilotegmental que se forma de ramas colaterales de los axones del fascculo mamilotalamico. Estas fibras descendentes terminan en los ncleos de rafe de la formacin reticular del mesecefalo, el rea septal que estar participando en la enviacin de las fibras de los ncleos havenulares por medio de la estra medular del tlamo el area septal esta conectada tambin con los niveles bajos del sistema nervioso central o neuroeje a travs de los tractos medial prosencefalico que contiene fibras ascendentes y descendentes que interconecta el rea septal hipotalamo y ncleos de rafe de la formacin articular. ALGUNAS PATOLOGIAS QUE PUEDE PRESENTAR EL HIPOCAMPO ESTAN: El hipocampo esta particularmente vulnerable a varios procesos incluyendo: Isquemia Alzheimer Epilepsia. Estas enfermedades atacan selectivamente a CA1 que corta a travs del circuito hipocampal. 2 IMPORTANCIA FUNCIONAL DEL SISTEMA LIMBICO. Controla los niveles de actividad en diferentes partes del encfalo Responsable de algunos aspectos de identidad personal Ejerce importantes funciones ligadas a la memoria y la conducta sexual Esta relacionado con la sobre vivencia del individuo Control de funciones viscerales 3

FOrnix
Frnix Es una paleocomisura, con forma de arco, que presenta un cuerpo, columnas y pilares. El cuerpo del frnix se encuentra pegado al cuerpo calloso, por lo tanto para poder observar el frnix se debe cortar y sacar el cuerpo calloso, con lo que se tiene una vista desde arriba del frnix. Dentro del mismo frnix existe una comisura, de forma triangular, que presenta: En su porcin anterior: 2 columnas que nacen juntas, las Columnas del Frnix. Las columnas son prcticamente paralelas y unidas entre s al inicio del recorrido, pero despus van descendiendo y separndose hasta llegar a los Cuerpos Mamilares (los cuales son ncleos Hipotalmicos). En su porcin posterior: 2 proyecciones llamadas Pilares del Frnix, que se continan en la Fimbria del Hipocampo. Las Las columnas y pilares corresponden a fibras, y al ser fibras denotan que estn estableciendo conexiones importantes, como lo es con el hipocampo. Por lo tanto el frnix no es ms que fibras que vienen de la regin del hipocampo, dan la vuelta completa y van

a llegar adelante, a los cuerpos mamilares, a conectar con el hipotlamo (conexin hipocampohipotlamo). El frnix en su pocin anterior se separa del cuerpo calloso, generando un espacio triangular (forma de una semiluna) que est comunicando un ventrculo lateral con el otro, sin embargo, esto no es as, ya que existe una lmina denominada Septo Pelcido. El Septo Pelcido es una lmina de doble hoja vertical (una de sustancia gris y otra de sustancia blanca), que va desde el cuerpo calloso hacia el frnix. Entre ambas hojas del Septo Pelcido existe un espacio denominado Cavidad del Septo Pelcido, que algunos llaman el quinto ventrculo. Muchos autores han descrito que el Septo Pelcido existe con sustancia blanca y gris porque antiguamente no exista cuerpo calloso, ya que ste es neocortical, entonces la corteza se extenda hasta el frnix, y cuando apareci el cuerpo calloso y se desarroll la parte neocortical se cort esta zona y el septo pelcido qued aislado entre el cuerpo calloso y el frnix. Por lo que el Septo pelcido sera una zona pseudocortical.