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GINECEU
Neuza Maria de Castro

1. INTRODUO O gineceu constitudo por folhas profundamente modificadas, os carpelos ou megasporfilos, que produzem os vulos - megasporngios, que contm os esporos femininos - megsporos, que por sua vez, do origem ao gametfito feminino - megagametfito ou ginfito. O gineceu (Fig. 1) formado por um ou mais pistilos. O pistilo a unidade morfolgica do gineceu e, cada pistilo formado por um ou mais carpelos, que so folhas frteis modificadas da flor. Cada pistilo geralmente, formado por uma poro basal dilatada, denominada ovrio, que contm o(s) vulo(s) (ou rudimentos seminais) no seu interior; um

prolongamento superior em forma de haste, mais ou menos alongada, o estilete, por onde se d a penetrao do tubo polnico at o ovrio, e na sua regio apical, uma expanso glandulosa, receptiva para o plen denominada
Figura 1 Gineceu - www.biologia.edu.ar/botanica

estigma.

Quando o pistilo formado por um s carpelo, falamos em pistilo simples ou unicarpelar. Quando o pistilo formado por dois ou mais carpelos, o pistilo composto (bicarpelar, tricarpelar ou

pluricarpelar). indispensvel que os carpelos estejam soldados para constiturem um pistilo. O gineceu, por sua vez, pode ser formado por um ou mais pistilos. Se o gineceu formado por dois ou mais carpelos soldados denominado sincrpico ou

gamocarpelar (Fig. 2). Quando os carpelos esto separados, fala-se em gineceu apocrpico ou
Figura 2. Fuso dos carpelos - www.anbg.gog.au/glossary

dialicarpelar (Fig. 2). Nesse caso, cada carpelo constitui

um pistilo e numerosos pistilos constituem o gineceu, situao esta que pode ser observada na Rosa sp (rosa). No gineceu sincrpico, a fuso dos carpelos pode ocorrer apenas no ovrio, deixando livres os estiletes e os estigmas, ou esses podem tambm se unir em maior ou menor extenso. A sincarpia pode ser o resultado de um crescimento zonal, quando os centros de crescimento independentes se

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fundem num estgio inicial de desenvolvimento e, todo o conjunto participa do crescimento vertical (fuso congnita) ou a fuso entre as margens dos carpelos, inicialmente separados, pode acontecer de vrias maneiras durante a ontogenia (fuso ps-genital). Se os carpelos se dobram antes de se fundirem, o ovrio que composto e possui vrias cavidades ou lculos; se no, o ovrio unilocular.

1.1 Flores Hipginas, Perginas e Epginas. Uma caracterstica importante, muito usada na taxonomia e no entendimento da morfologia e da anatomia do fruto, a posio do ovrio na flor, que pode ser spero ou nfero. A posio do ovrio na flor est intimamente associada presena ou no do hipanto, que pode ser definido como uma estrutura, em forma de urna ou taa, que circunda o ovrio. Essa estrutura pode estar ausente e neste caso o ovrio spero (livre) e esta uma flor hipgina (Fig. 3B). O hipanto pode ser de natureza receptacular (originado do prprio receptculo em forma de taa) ou apendicular (originado pela fuso de spalas, ptalas e estames). Quando o hipanto est presente, duas situaes podem acontecer: a) a parede do ovrio pode ser livre do hipanto, tem-se ento, um ovrio spero (livre), porm, devido presena do hipanto a flor pergina (Fig. 23) ou b) a parede do ovrio est soldada parede do hipanto, tem-se ento um ovrio nfero e uma flor semiepgea (Fig. 3D) ou epgina. (Fig. 3C)
Pergina Flor pergina de Prumus sp Hipgina Flor hipgina de Tulipa sp

A Epgina

B Semiepgina

Figura 3. Tipos de flor segundo a forma do receptculo e a posio do ovrio. www.biologia.edu.ar/plantas (modificado)

A evoluo floral se d na direo de flores hipginas - perginas - epginas.

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2. ESTIGMA E ESTILETE

As clulas epidrmicas do estigma so modificadas para proporcionar uma superfcie receptiva para os gros de plen (Fig. 4). Essas clulas so secretoras, com uma cutcula especializada. O estigma pode ser seco, com pequena quantidade de secreo ou mido, quando apresentam a superfcie intensamente secretora. A secreo produzida auxilia na germinao do gro de plen (HeslopHarrison & Shivanna,1977). A liberao dessa secreo pelas clulas epidrmicas, frequentemente, ocorre pela ruptura da cutcula, quando essas clulas atingem a maturidade.
Figura 4. Estigma papiloso de Pavonia sp. www. biologia.edu.ar/plantas

A secreo produzida pode ter composio variada. Em Petunia, consiste de lipdeos, carboidratos e aminocidos e em Nicotiana tabacum, foram encontrados lipdios e fenis. As

protenas tm importante papel na interao do plen e o estigma e nas reaes de compatibilidade e/ou incompatibilidade. Os tubos polnicos formados quando os gros de plen germinam, penetram no estigma ou entre as papilas estigmticas ou atravs da superfcie do canal estilar. A anatomia do estilete varia, dependendo do grau de fuso dos carpelos. Na maioria das angiospermas derivadas, que apresentam gineceu sincrpico, o estilete slido e apresenta no centro um tecido secretor especializado, o tecido de transmisso. Este tecido constitui um caminho para o tubo polnico, ligando o estigma ao centro do ovrio, servindo ainda, como um tecido de nutrio para o tubo polnico em crescimento. No estilete slido, o tecido de transmisso formado por clulas alongadas de citoplasma denso.
Figura 5 - Epiderme da superfcie do canal do estilete de uma lilicea. www.botany.hawaii.edu/ faculty

Outros tipos de flores apresentam estilete aberto (ou oco), com um canal central, revestido com uma epiderme secretora, geralmente, papilosa (Fig. 5) e, em umas poucas flores o estigma est posicionado diretamente sobre o pice do ovrio. O tecido fundamental do estilete parenquimtico, atravessado por feixes vasculares e a epiderme externa pode apresentar estmatos.

3. OVRIO O ovrio apresenta uma epiderme coberta por cutcula e o parnquima como tecido de preenchimento. O sistema vascular representado pelo feixe vascular dorsal, homlogo nervura

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mediana da folha, e pelos feixes marginais ou ventrais situados lateralmente, e que so contguos ao dorsal. 3.1. Placenta e Placentao Apical Basal Parietal

A
Central

B
Marginal

C
Axilar

Figura 6 - Tipos de Placentao mais comuns. www.biologia.edu.ar/plantas

O ovrio contm um ou mais vulos que so produzidos na placenta, regio de tecido situada na parede interna do ovrio, onde as margens de um ou mais carpelos se fundem. Os dois feixes ventrais das margens do carpelo se fundem e suprem a placenta e os vulos. Geralmente, o nmero de placentas igual ao nmero de carpelos. O termo placentao, refere-se ao arranjo das placentas e ao nmero de lculos do ovrio, e essas duas caractersticas dependem do grau de fuso dos carpelos. Os tipos de placentao mais comuns so: A) no gineceu apocrpico, a placentao marginal (Fig. 6E); no gineceu sincrpico temos duas situaes: B) quando os vulos se inserem nas margens fundidas de um carpelo, na poro central do ovrio, a placentao axilar (Fig. 6F)e C) se os vulos se prendem na parede do ovrio ou em extenses dela a placentao denominada parietal (Fig. 6C).

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Alm desses padres mais gerais existem outros tipos de placentao tais como: central livre, exclusiva de ovrios uniloculares, quando a placenta ocorre em uma coluna central de tecido (Fig. 6D); placentao basal quando a placenta localiza-se na regio basal de um ovrio unilocular (Fig. 6B); placentao apical quando a placenta se localiza na regio apical de um ovrio unilocular (Fig. 6A).

3.1 vulo
Os vulos ou rudimentos seminais nascem sobre a placenta, na parede interna do carpelo. Geralmente, so ovides e de tamanho reduzido, com poucos milmetros. O vulo o megasporngio das gimnospermas e angiospermas, onde se forma os megsporos ou macrsporos que originaro o gametfito feminino. Depois da fecundao o vulo se transforma em semente. Ontognese do vulo O vulo se inicia como uma pequena protuberncia na placenta (Fig. 7A). Em geral, primeiro se forma o tegumento interno e em seguida o externo (Fig. 7B e C - ti e te). Os tegumentos crescem mais rapidamente que o nucelo (poro central) envolvendo-o quase que completamente, exceto na regio da micrpila, uma abertura por onde, geralmente, se d a penetrao do tubo polnico.

Figura 7 - Ontognese do vulo e desenvolvimento dos tegumentos - www.biologia.edu.ar/botanica

O vulo (Fig. 8) formado por um macio central de clulas denominado nucelo, onde se passam os processos de megasporognese e megagametognese. Durante a formao do gametfito feminino, o nucelo totalmente ou parcialmente consumido. O nucelo, geralmente, envolvido por um ou dois tegumentos: o externo e o interno. No entanto, existem vulos ategumentados. Os tegumentos no envolvem

completamente o nucelo, deixando uma pequena abertura, a micrpila por onde passa (na maioria das espcies) o tubo polnico, com os gametas
Figura 8 - vulo - www.biologia.edu.ar/botanica

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masculinos. O vulo se prende placenta por meio de um pednculo, em geral curto, denominado funculo. A regio onde o nucelo, tegumento(s) e funculo se unem chamado calaza; nessa regio, geralmente termina o feixe vascular que penetra no vulo atravs do funculo.

3.2.1 Tipos de vulos

A.

Segundo a curvatura do funculo, a toro do nucelo e a posio relativa da micrpila, da calaza e do hilo (local onde o funculo se une ao corpo do vulo), podemos reconhecer trs formas bsicas de vulos.

Orttropo

Antropo

Campiltropo

Figura 9 - Tipos mais comuns de vulos. www. educao.edu.ar/botanica

Orttopro (ortos: reto) ou vulo reto, que no apresenta nenhuma curvatura, assim o funculo, a calaza e a micrpila (voltada para cima) esto em linha reta (Fig. 9A). Esse tipo de vulo raro entre as angiospermas e freqente entre as gimnospermas; Antropo (ana: ascendente) este o tipo de vulo mais comum entre as angiospermas. Nele o funculo sofre uma grande curvatura e o vulo sofre uma rotao de 180 e a micrpila se aproxima do funculo. No entanto a curvatura no altera a forma do nucelo que permanece reto (Fig. 9B). Campiltropo (campilos: curvo). O nucelo se curva de tal maneira, que a calaza e a micrpila ficam quase em uma mesma altura, prximo do hilo (Fig. 9C). Este tipo de vulo freqente entre as leguminosas ou fabceas. Segundo Anton (1987), os vulos das gramneas ou poceas so hemicampiltropos, uma variante dos vulos campiltropos caracterizada por apresentar o funculo curvado, mais ou menos 90, e o nucelo tambm curvado; a micrpila est formada apenas pelo tegumento interno (endstoma).

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Chave de classificao para os tipos de vulos

. vulo ereto, micrpila no extremo oposto ao funculo.

ORTTROPO

. vulo invertido ou curvado, micrpila prxima do funculo:

Nucelo reto. vulo invertido girado 180, com rafe.

ANTROPO

Nucelo curvado. Sem rafe.

CAMPILTROPO

B. Quanto espessura do nucelo, os vulos podem ser classificados em: Crassinucelado - quando a clula-me-de-megsporo circundada completamente por mais de uma camada de clulas ou Tenuinucelado, quando a clula-me-de-megasporo envolvida apical e lateralmente por apenas uma camada de clulas a epiderme nucelar.

3.2. 2 Megasporognese No interior do nucelo do primrdio ovular, na regio micropilar,uma clula subepidrmica (mais raramente duas ou mais), mais evidente, torna-se a clula inicial do arquesprio. Essa clula maior que as demais e apresenta o citoplasma denso e o ncleo mais proeminente. A clula arquesporial pode funcionar diretamente como a clula-me do megsporo ou megasporcito (2n), ou pode sofrer algumas divises mitticas, antes de formar a clula-me de megsporo.

Figura 10 Megasporognese - Mariath, J.E.A.; Santos, R.P. e Bittencourt Jr., N.S.

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A clula-me de megsporo passa por uma diviso meitica para dar origem a quatro megsporos ou ginsporos (n) de tamanhos e arranjos variados. Trs destes megsporos, geralmente, degeneram restando apenas um megsporo funcional (clula-me de ginfito), que dar origem ao gametfito feminino, tambm chamado de saco embrionrio ou ginfito. Esse tipo de megasporognese denominado monosprico. No entanto, em vrias espcies mais de um dos megsporos formados podem participar da formao do saco embrionrio (Fig.12). 3.2.3 Megagametognese

O gametfito feminino, ou saco embrionrio, a gerao haplide das gimnosperma e angiospermas - megagametfito ou ginfito. O megagametfito se desenvolve a partir do megsporo funcional (clula-me do ginfito).

Figura 11 Megagametognese - Mariath, J.E.A.; Santos, R.P. eBittencourt Jr., N.S.

Inicialmente, o megsporo funcional (n) cresce e o seu ncleo divide-se por mitose. Os dois ncleos filhos migram para os polos opostos do saco embrionrio, que agora fica binucleado. Cada um dos ncleos se dividem mais duas vezes, resultando um saco embrionrio octanucleado. De cada um dos polos (agora com quatro ncleos), um dos ncleos migra para o centro do saco embrionrio e estes dois ncleos centrais constituiro os ncleos polares. A seguir formam-se as paredes celulares separando os 8 ncleos. Na regio central forma-se uma clula binucleada, com os dois ncleos polares.

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Na extremidade micropilar do megagametfito, forma-se o aparelho da clula-ovo ou aparelho oosfrico, constitudo pela oosfera (ou clula ovo) mais as duas sinrgides. Na extremidade oposta, formam-se trs clulas, denominadas de antpodas. Neste estgio, o vulo est pronto para ser fecundado. Resumindo, a clula-me do megsporo (2n), por mitose forma quatro megsporos (n), trs deles degeneram, o megsporo funcional passa por trs mitoses, originando oito ncleos que, posteriormente, vo receber suas pores de citoplasma, formando sete clulas, uma delas, a clula central, binucleada (n+n). O saco embrionrio (gametfito feminino, ginfito) descrito aqui, do tipo Polygonum, o mais comum entre as angiospermas. No entanto, aps um extenso estudo sobre o desenvolvimento do saco embrionrio entre as angiospermas, Mahaeshwari (1950) demostrou que existem vrios outros tipos de desenvolvimento, tanto de megsporos como de gametfitos feminino. (Fig.12).

Figura 12 - Esquema mostrando os principais tipos de saco embrionrio e seu desenvolvimento (Adaptado de Maheshwari, 1956) - Fahn (1974).

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BIBLIOGRAFIA
APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV Universidade Federal de Viosa. Viosa. CASTRO, N.M. 2001. Anatomia Vegetal (Apostila). CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II rgos Experimentos e Interpretao. Roca Editora. So Paulo. FAHN, A. 1990. Plant Anatomy. 4 ed. Pergamon Press. Oxford.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5 ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.

SOUZA, L.A. 2003. Morfologia - Anatomia Vegetal. Ed. UEPG. Ponta Grossa.

Comparao entre a micro e megasporognese das Angiospermas

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