DIGESTO DE LIPDEOS EM RUMINANTES1

Introduo
O estudo da digesto dos lipdeos em ruminantes vem merecendo cada vez mais ateno em funo de que a dieta dos ruminantes, que antes era apenas baseada em pastagens, agora recebe suplementos variados, afim de que possam atingir alta performance produtiva. o caso, por exemplo, dos bovinos leiteiros que a cada gerao esto mais produtivos e consequentemente mais exigentes em nutrio. No caso dos lipdeos em uma dieta com uso exclusivo de forragens, teremos um percentual baixo na ordem de 1 a 4% na sua dieta (Van Soest 1994). Quando passamos a usar concentrados a base de gros nas dietas, esse valor passa para 5 a 6% e nesse caso os lipdeos passam a desempenhar um papel energtico importante para o animal. Em algumas situaes especiais h o uso de gorduras na alimentao de bovinos com o objetivo de incremento energtico sem a necessidade de aumentar os carboidratos fermentveis no rmen. Os carboidratos fermentveis no rmen consistem da principal fonte de energia na dieta. A energia desses carboidratos liberada pelo processo de fermentao no rmen produzindo calor. O calor liberado aumenta a temperatura corporal levando o animal a ficar sujeito a estresse calrico. Os lipdeos, ao contrrio dos carboidratos, no so fermentados no rmen e, portanto, no produzem calor. Dessa forma podem ser adicionados dieta como estratgia na reduo do estresse trmico, principalmente no vero. Com isso se evitam problemas de acidose ruminal e balano energtico negativo principalmente no ps-parto e em casos de calor muito intenso. Mesmo com o baixo teor de gordura que os vegetais apresentam em uma dieta exclusiva a pasto, os ruminantes so capazes de suprir sua demanda por cidos graxos essenciais. No caso dos ruminantes os dois cidos graxos que no so sintetizados no organismo e que precisam estar nos alimentos so: 18:2 n-6 (cido linoleico) e 18:3 n-3 (cido linolnico).

Seminrio apresentado pelo aluno ELIO RAVAZI DE OLIVEIRA na disciplina BIOQUIMICA DO TECIDOANIMAL, no Programa de Ps-Graduao em Cincias Veterinrias da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, no primeiro semestre de 2011. Professor responsvel pela disciplina: Flix H. D.Gonzlez

Lipdeos nos vegetais (pastos)

Na natureza os lipdeos se encontram localizados principalmente nas folhas e nas sementes dos vegetais. O tipo varia, sendo fosfolipdeos e galactolipdeos encontrados nas folhas das plantas e triglicerdeos localizados como substncia de reserva nas sementes. Alm desses ainda encontramos nas plantas: ceras, carotenides, clorofila, leos essenciais, e outras substncias solveis. O tipo de cido graxo tambm varia: grande parte dos lipdeos dos vegetais so altamente insaturados, sendo que em cereais e na maioria das sementes oleaginosas h predominncia de cido linoleico (18:2 n-6), enquanto que nas folhas o cido graxo mais comum o linolnico (18:3 n-6). Algumas excees importantes incluem o leo de palma (alto teor de 16:0), leo de canola (alto teor de 18:1 n-9) e o leo de linhaa (alto teor de 18:3 n-3). A tabela 1 mostra os principais componentes graxos das folhas das forragens.

Tabela 1. Teor e composio do extrato etreo em folhas de forragens. Componente Extrato etreo cidos graxos Outros compostos Galactose Glicerol Cera Clorofila Outros insaponificveis 0,41 0,46 0,9 0,23 1,0 8 9 17 4 19 % na MS 5,3 2,3 % do extrato etreo 100 43

Adaptado de Palmquist e Jenkins (1980)

Digesto de lipdeos no rmen

Liberao das gorduras
Os lipdeos quando entram no rmen fazendo parte dos constituintes vegetais tero sua liberao conforme vai ocorrendo o processo fermentativo dos demais componentes como carboidratos, protenas e fibra. Como no sofrem processo de fermentao, poder em algumas situaes passarem sem grandes alteraes pelo rmen, mas grande parte destes sofrer ao por parte das bactrias ruminais num processo chamado de hidrlise e outro

denominando biohidrogenao. Esses eventos ocorrem em sequncia sendo primeiro a hidrlise e posteriormente a biohidrogenao.

Hidrlise (liplise) das gorduras da dieta

Os lipdeos que so liberados no rmen a partir dos alimentos, esto na forma esterificados (ligaes ster) tais como: triglicerdeos das sementes, fosfolipdeos e galactolipdeos das folhas vegetais. A partir dessa exposio ao meio eles so rapidamente hidrolisados por ao das enzimas lipases bacterianas e com pouca contribuio por parte dos protozorios do rmen, fungos ou saliva e lipases das plantas. A hidrlise dos lipdeos extracelular, e o glicerol e os acares que so liberados so rapidamente fermentados a cidos graxos volteis (AGV). Embora a extenso da hidrlise seja geralmente alta (>85%), um nmero de fatores que afetam a taxa e a extenso desse processo tem sido identificado. Como exemplo tem que a extenso da hidrlise reduzida quando o nvel diettico da gordura aumentado, ou quando outros fatores como baixo pH ruminal e o uso de ionforos inibem a atividade e o crescimento bacteriano. Portanto, a partir da liberao do glicerol estaro no lquido ruminal cidos graxos de cadeia longatais como os cidos graxos olico, linolico e linolnico (Figura 1).

Figura 1. Hidrlise de triglicerdeos no rmen.

Biohidrogenao de cidos graxos insaturados

Os cidos graxos devem estar na forma no esterificada ou livres para que ocorra a biohidrogenao. Esta transformao consiste em saturar os cidos graxos com ligaes duplas (insaturados) colocando hidrognio na cadeia carbnica ficando apenas com ligaes simples. Certos cidos graxos, especialmente os poliinsaturados, so txicos para as bactrias ruminais. As mais susceptveis so as bactrias Gram positivas, metanognicas e protozorios. A toxicidade est relacionada natureza anfiptica dos cidos graxos, ou seja, aqueles que so solveis, tanto em solventes orgnicos como em gua, so mais txicos. Portanto, como um mecanismo de defesa, a biohidrogenao torna-se um evento muito importante no rmen (Figura 2).

Figura 2. Biohidrogenao dos cidos graxos poli-insaturados (PUFAs).

Portanto, o extensivo metabolismo dos cidos graxos insaturados no rmen resulta como principal produto o cido esterico que passar ao abomaso e ao intestino o ser absorvido. O normal processo da biohidrogenao dos cidos olico, linoleico e linolnico formar cido esterico, mas em algumas ocasies ocorrem alteraes nessa rota e o produto final poder ser alguns cidos graxos trans como consequncia da incompleta biohidrogenao daqueles cidos graxos (Figura 3).

Figura 3. Alteraes na biohidrogenao do cido linoleico (Baumann e Lock, 2006).

Digesto intestinal dos lipdeos

Os lipdeos que deixam o rmen so predominantemente cidos graxos livres (80-90%), fosfolipdeos (10-15%) como parte das membranas celulares das bactrias e uma pequena parte de triglicerdeos e glicolipdeos no resduo dos alimentos no completamente fermentados. No rmen, a maioria dos cidos graxos livres estaro na forma de sabes de clcio, sdio ou potssio devido ao pH ruminal que se encontra prximo da neutralidade (6,06,8). Aps passar pelo abomaso onde a acidez local alta (pH prximo de 2,0) ocorrer a dissociao desses sabes e os cidos graxos voltam a forma livre agora aderidos s partculas dos alimentos. A poro livre est na forma saturada sendo que dois teros sero formados por cido esterico e um tero de cido palmtico. Antes que a absoro dos cidos graxos ocorra necessrio, mesmo estando aderidos s partculas das forragens, sejam solubilizados no meio aquoso do intestino. Animais no ruminantes tm maiores 5

dificuldades na digesto de gorduras com alto ponto de fuso, insolveis, mas os ruminantes desenvolveram processos eficientes na digesto de cidos graxos saturados to bem quanto de insaturados e com muito maior eficincia que os no ruminantes. A chave para a absoro dos lipdeos em ambos ruminantes e no ruminantes a formao no intestino das micelas a partir da ao dos sais biliares sobre as gotculas de gordura. Em no ruminantes monoglicerdeos que resultam da digesto dos triglicerdeos j no intestino so necessrios para a absoro das gorduras. Nesse caso, os sais biliares e os monoglicerdeos tm em sua estrutura molecular partes que podem interagir com os lquidos do meio e parte que interagem com os lipdeos fazendo assim uma interface entre gordura e gua. Em no ruminantes a ausncia de monoglicerdeos torna difcil a absoro dos lipdeos. Em ruminantes, entretanto, um composto chamado lisolecitina desempenhar o papel dos monoglicerdeos. Nesses animais ambos, bile e secrees pancreticas, so necessrios para o processo de digesto de lipdeos e so liberados no duodeno. Juntos com os sais biliares, o fgado secreta um composto chamado de lecitina que em contato com as enzimas liberadas pelo pncreas (fosfolipase A) ocorre a converso para lisolecitina o qual um potente emulsificador particularmente de cidos graxos saturados. Outro fator importante a composio da bile dos ruminantes, sendo caracterizada por um excesso de cido tauroclico. Na maioria dos herbvoros, o cido glicoclico predominante, mas em ruminantes adulto o cido tauroclico excede o glicoclico numa proporo de 3:1. Isso se torna importante porque o pH no duodeno ainda cido (pH 3 a 5) devido a baixa secreo de bicarbonato pelo pncreas dos bovinos, bem diferente dos monogstricos que est mais neutro (pH 6 a 7).

Absoro de lipdeos
Geralmente o coeficiente de absoro para cidos graxos individuais varia entre 80% (para cidos graxos saturados) at 92% (para cidos graxos poli-insaturados) em dietas convencionais com baixo teor de gordura (2 a 3% na matria seca). A particularidade dessa alta eficincia dos ruminantes em absorverem cidos graxos saturados pode ser explicada por dois fatores: 1) a maior capacidade dos sais biliares e da lecitina em solubilizar as gorduras para formar micelas, e 2) as condies cidas (pH 3 a 6) do contedo duodenal. Esse baixo pH se deve baixa concentrao de bicarbonato pancretico, os quais limitam grandemente a formao de sabes de clcio que tornam os cidos graxos saturados insolveis. Aps os lipdeos serem absorvidos em sua forma livre, sero esterificados novamente para triglicerdeos e fosfolipdeos no interior dos entercitos. Como se tornam novamente insolveis necessitaro de um transportador (lipoprotenas). As lipoprotenas que 6

participam no transporte de lipdeos so: quilomicrons, VLDL (lipoprotena de muito baixa densidade), LDL (lipoprotena de baixa densidade) e HDL (lipoprotena de alta densidade).

Efeito biolgico de alguns cidos trans

Depresso da gordura do leite
Um fenmeno relativamente comum na produo leiteira a sndrome do baixo teor de gordura do leite. Vrias teorias ao longo do tempo foram criadas para explicar essa situao e aos poucos os estudos foram revelando suas principais causas. Essa sndrome est associada com fornecimento de raes com baixo teor de fibra, alto teor de amido, mas tambm poder estar relacionada ingesto de grandes quantidades de gordura insaturada. Com o interesse cada vez maior na pesquisa do cido linolico conjugado (CLA) de origem ruminal foi que se descobriu a associao entre cidos graxos trans e a depresso na gordura do leite. Hoje, cada vez mais consenso que o ismero CLA trans-10 cis-12 poderoso inibidor da sntese de gordura do leite. Em certos tipos de dietas o ambiente ruminal alterado e uma parte da biohidrogenao ocorre de maneira que so produzidos CLA trans10, cis-12. Bifidobacterium, Propionibacterium, Streptococus e Lactobacillus tm sido apontados como produtores de CLA trans-10 cis-12. Tais bactrias esto em maior nmero no rmen em dietas ricas em concentrado (Jenkins et al., 2008), tornando consistente a maior produo desse ismero nesses tipos de dietas (Figura 4).

Figura 4. Representao da biohidrogenao ruminal do cido linolico e formao do CLA trans-10 cis-12 no rmen.

Muitos ismeros de cidos graxos trans so formados no rmen e encontrados na gordura do leite. Provavelmente, mais de um tipo de ismero pode ser responsvel pela depresso da sntese dessa gordura. A diminuio da sntese de cidos graxos na glndula mamria aumenta a disponibilidade de acetato e glicose no tecido adiposo, explicando, portanto, o aumento de gordura naqueletecido durante a depresso de gordura do leite.

Concluso
A digesto dos lipdeos em ruminantes um assunto amplo e medida que as pesquisas avanam mais entendemos dos mecanismos fisiolgicos e com isso podemos interferir em benefcio da produo. A depresso na gordura do leite um exemplo de como a alta produo aliados a alguns erros dietticos ou at mesmo de manejo de rebanhos podem criar problemas a partir de alteraes na fisiologia animal. Com certeza mais detalhes vo sendo descobertos e com isso poderemos ganhar mais produtividade sem submeter os animais a condies fisiolgicas menos estressantes.

Referncias bibliogrficas
BAUCHART, D. Lipid Absorption and Transport in Ruminants. J. Dairy Science, 1993, v. 76, p. 38643881, 1993. BAUMAN, D. E., A. L. LOCK. Concepts in lipid digestion and metabolism in dairy cows. Proc.TriState Dairy Nutr. Conf. pp. 1-14, 2006. Disponvel em: <http//tristatedairy.osu.edu>. Acesso em: 02/07/2011. BERCHIELLI, T.T., PIRES, A.V., OLIVEIRA, S.G. Nutrio de ruminantes. Jaboticabal: Funep, 2006. 583p. DOREAU, M., FERLAY, A. Digesion and utilization of fatty-acids by ruminants. Anim. Feed Sci. Technology, v. 45, p.379-396, 1994. GONZLEZ, F.D., SILVA, S.C. Introduo bioqumica clnica veterinria. 2.ed. Porto Alegre: Editora da UFRGS, 2006. 364p. JENKINS, T.C. Board-invited review: Recent advances in biohidrogenation of unsaturated fatty acids within the rumen microbial ecosystem. J. Animal Science, v.86 p.397-412, 2008. JENKINS, T.C. Lipid metabolism in the rumen. J. Dairy Science, v. 76, p.3851-3863, 1993. VAN SOEST, P.J. Nutritional ecology of the ruminant. 2.ed. Ithaca: Cornell University Press, 1994. 476p.