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clave determinativa de las especies del gnero Aspergillus

POR EL

Dr. D. Jos Loustau Gmez de Membrillera

CATEDRTICO DE BIOLOGA

INTRODUCCIN

Publicada en estos Anales de la Universidad de Murcia, nm. 3., Ao 1950, nuestra clave determinativa de las especies de Penicillium, nos hemos visto obligados a redactar otra anloga para las especies del Aspergillus, gnero muy semejante al Penicillium y de igual modo objeto de activos estudios en los Laboratorios de Bioqumica, tanto por obtener los productos de su metabolismo, cuanto por las fermentaciones que sus zimasas determinan en los substratos o substancias donde vegetan. Las nociones generales que expusimos como introduccin a la mencionada Clave de especies de Penicillium, son en todo aplicables al Aspergillus. Por consiguiente, no hemos de repetirlas aqu, toda vez que incluso mencionamos las principales caractersticas diferenciales entre uno y otro gnero. Las especies del gnero Aspergillus constituyen mohos muy frecuentes en las substancias orgnicas hmedas y con aspecto tan semejante a los determinados por Penicillium, que a primera vista no pueden diferenciarse. El micelio est, de la misma manera, constituido por hifas ra-

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mineadas y entrelazadas en fieltro ms o menos compacto, que se extiende por el substrato sumergindose muy superficialmente, siendo raro que alcancen profundidades mayores de 2 3 mm.; pues son hongos de vida aerobia, aunque no muy exigentes en oxgeno. Sin embargo, muchos Aspergillus pueden vegetar sumergidos. en el seno de substratos lquidos, determinando fermentaciones aerobias, bastndoles para ello una dbil proporcin de oxgeno disuelto en el lquido. En tales casos el micelio se disgrega, disocindose sus artejos; stos se multiplican activamente y pueden tomar aspecto muy semejante al de las levaduras. Tal ocurre en el Aspergillus niger actuando como agente de la fermentacin del tanino, para desdoblarlo en cido glico y glucosa, y en el Aspergillus oryzae, empleado por chinos y japoneses en la fermentacin del arroz y de la soja, para obtener caldos glucsicos que, a continuacin, convierten las levaduras en bebidas alcohlicas. Otras varias especies, vegetando del mismo modo, determinan fermentaciones anlogas. El micelio es siempre tabicado, pero sus segmentos son artejos plurinucleados, esto es, clulas con varios ncleos; stos, siempre muy pequeos, son haploides. La fase diploide . de estos hongos es muy breve, reducindose a ciertas clulas de los filamentos ascgenos, destinadas a formar las aseas; stas son clulas terminales de aquellos filamentos, con dos ncleos haploides que se unen en uno diploide. Tal fusin representa la anfimixia sexual o conjugacin. Inmediatamente este ncleo del asea experimenta las dos divisiones sucesivas de meiosis o reduccin cromtica, de la que resultan cuatro ncleos haploides; cada uno se divide nuevamente en dos, dando un total de ocho ncleos, que rodendose de citoplasma y diferenciando membrana propia, se convierten en ascosporas, contenidas en la cavidad de la clula madre o asea. En la anterior publicacin citada indicamos tambin que los filamentos ascgenos en estos hongos, proliferan activamente para formar peritecas o peritecios, que tienen el aspecto de corpsculo ovales o esferoideos, de tamao comprendido entre 90 y 300 mieras, con pared propia, de clulas muy ajustadas y sin dejar abertura ni orificio alguno. En su interior es donde se hallan las aseas con sus ascosporas; en la madurez, es frecuente que por rotura de la membrana de las aseas, las aseosporas queden sueltas o libres en el interior de la periteca; pero sta es indehiscente y por consiguiente las ascosporas slo pueden quedar en libertad por destruccin de la pared peritecial. La presencia de peritecas suele dar un aspecto caracterstico a las colonias, y las particularidades morfolgicas que ofrecen tanto los peritecios como las aseas y ascosporas, son de gran inters para la determina-

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cin de las especies que las poseen y que algunos botnicos pretendieron separar en gnero distinto, el Eurotium. Sin embargo, en Aspergillus como en Penicillium, la mayora de las especies no producen peritecios; por consiguiente carecen de aseas y de ascosporas; aun especies dotadas de esta forma sexual de reproduccin, no la manifiestan cuando vegetan en ciertos medios o en condiciones no favorables. En el micelio pueden diferenciarse clamidosporas, grmenes asexuales en forma de clulas redondas u ovales, de dimetro mucho mayor que los artejos o clulas vegetativas. En muchas especies de Aspergillus se.desarrollan en el micelio grupos de clulas muy grandes, con aspecto de clamidosporas; pero mayores y muy caractersticas por su membrana, que se espesa extraordinariamente, reduciendo mucho la cavidad celular. No es bien conocido el papel de estas clulas y es dudoso que puedan actuar como grmenes asexuales; por esto en las descripciones las llamamos pseudoclamidosporas; THOM las denomina hUe cels aludiendo al gran espesor de sus membranas. En las especies ascgenas es frecuente que estas grandes y gruesas clulas, mezcladas con hifas ordinarias, se aglomeren rodeando a los peritecios. Su .presencia no es general y por ello constituye carcter importante en taxonoma (figura 1). Varias especies forman en su micelio esclerocios, con aspecto de corpsculos bien perceptibles, constituidos por hifas aglomeradas en grupo compacto y rico en reservas, que pasan a vida latente cuando la colonia se marchita y puede ms tarde reconstituir el micelio si se restablecen condiciones favorables de ambiente y alimento. El tamao de los esclerocios es distinto de unas a otras especies y tambin, dentro de ciertos lmites, para una misma; algunos no pasan de 400 mieras de dimetro; otros exceden del mm.; muy abundantes a veces, es frecuente que den aspecto muy caracterstico a la colonia. Claro es que no pueden confundirse con las peritecas, puesto que su tejido es uniformemente compacto y duro, sin encerrar en su interior ascosporas ni grmenes de clase alguna. El procedimiento general de multiplicacin y propagacin de estos mohos es el asexual, por esporas de desarrollo inmediato, llamadas conidios, que pueden germinar apenas constituidas, sin precisar un largo perodo de reposo o madurez. Los aparatos conidianos se forman en el extremo libre de pedicelos llamados conidiforos, los cuales parten de las hifas ordinarias del micelio, como ramas que se dirigen hacia arriba y se ensanchan en su pice, donde forman una gruesa vescula esfrica, hemisfrica y a veces oval y an alargada en maza (figuras 1 a 7). En esta vescula, por un proceso de gemacin (figuras 2 y 3) se desarrollan

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EXPLICACIN DE LAS FIGURAS

1: Trozo o fragmento de micelio, con pseudoclamidosporas S y jvenes conidiforos, P, que arrancan de clulas basilares, B.pice hinchado en vescula, V, de un conidiforo joven, P, que an no ha formado sus esterigmas.3: Formacin de los esterigmas por gemacin mltiple de la vescula.4: Cabezuela conidial con slo una serie de esterigmas, e, y sus cadenas de conidios, c, radiantes.5: Cabezuela conidial con dos series de esterigmas, los primarios E y los secundarios e; cadenas de conidios, c, radiantes; V, vescula; P. conidiforo.6 : Cabezuela conidial con vescula muy alargada.7: Cabezuela conidial con las cadenas de conidios en disposicin columnar.8: Ascospora de Aspeigillus nidulans.9 : id. de A. rugulosus.10: id. de A. quadriUneatus.11: id. de A. repens.12: id. de A. ruber. 13: id. de A. amstelodami.14: id. de A. variecolor.1.5: Germinacin de los conidios.Las figuras 1-7 ampl. 600.Las de ascosporas (8-14) ampl. 1.500.La 15 ampl. 800.

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numerosos esterigmas de forma anloga a los de Penicillium, los cuales producen rosarios o cadenas de conidios del mismo modo que en este gnero. Pero en Aspergillus, como consecuencia de la formacin de aquella vescula y de desarrollarse los esterigmas simultneamente en toda o casi toda su superficie, las cadenas de conidios tienen en general una disposicin radiante muy tpica (figuras 4, 5 y 6). A ello debe su nombre el gnero, por compararse el aspecto de estas cabezuelas conidiales a la llamada alcachofa o cabezuela perforada de una regadera, arrojando por sus numerosos orificios filetes divergentes de agua. En algunos casos, estas cadenas conidiales en lugar de radiar en todos sentidos, tienden a dirigirse verticalmente y paralelas unas a otras; entonces la cabezuela conidial toma un aspecto columnar y puede parecer un pincel o penicilo (figura 7); pero basta un ligero examen de la vescula y del conidiforo para evitar toda confusin. En las cabezuelas radiantes puede tambin ocurrir que las cadenas se aglomeren unas con otras, formando grupos paralelos, columnares, pero dirigidos en sentidos diversos. El conidiforo, que en el gnero Penicillium es semejante a una hifa ordinaria, es por el contrario, en Aspergillus muy caracterstico desde su origen en el micelio (figura 1). Arranca de una clula basilar diferenciada, intercalada entre las ordinarias de la hifa, y crece rpidamente sin tabicarse o con slo algunos tabiques poco densos, y siempre ofrece un espesor y un aspecto general muy distinto al de las hifas micelianas; slo en las especies del grupo Aspergillus glaucus se hallan conidiforos claramente divididos en artejos. Su membrana o pared puede ser gruesa, lisa en unas especies, spera o con puntuaciones, granulos o espinitas en otras, cuyos caracteres se utilizan en taxonoma y para apreciarlos deben observarse con objetivo de inmersin; tambin su color es carcter importante; si no se indica se entiende que es incoloro y liso. En su pice se ensancha mucho para formar la vescula (figuras 2 a 7); en unos casos el dimetro del conidiforo va. progresivamente aumentando a medida que se asciende, hasta formar la vescula; en otros, el dimetro es casi uniforme en toda la longitud del conidiforo, para ensancharse bruscamente al alcanzar la vescula. Un citoplasma vacuolar, denso y con numerosos pequeos ncleos ocupa la cavidad del conidiforo y de la vescula. IJOS esterigmas se forman simultneamente en toda o gran parte de la superficie de la vescula por un proceso de gemacin; comienzan a desarrollarse como divertculos o pequeas protuberancias, cada una con su correspondiente ncleo (figura 3); creciendo radialmente y aislando-

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se por un tabique basilar; estas protuberancias se convierten en esterigmas, que son las clulas madres de los conidios. La formacin simultnea de los esterigmas en Aspergillus es uno de los caracteres diferenciales de este gnero. En el Penicillium se forman sucesivamente y no todos los del mismo pincel a la vez. En muchas especies, los esterigmas insertos directamente en la vescula producen ya los conidios y, por tanto, las cabezuelas tienen slo una serie de estas clulas especializadas (figuras 4, 6 y 7). En otras especies las cabezuelas tienen dos series de esterigmas; unos, primarios, son los formados directamente por gemacin de la vescula (figura 5, E) y estn insertos en su superficie; los otros, secundarios, forman una segunda serie superpuesta a la de los primarios (figura 5, e) y se han desarrollado en el pice de stos por gemacin; estos de la segunda serie son los que originan las cadena^ de conidios. Hay especies cuyas cabezuelas conidiales tienen siempre una sola serie de esterigmas; en otras especies es constante en sus cabezuelas la presencia de dos series y en otras, por ltimo, existen a la vez y en la misma colonia, cabezuelas conidiales de una y de otra clase. Algunos autores, siguiendo a CRAMER, han pretendido separar en gnero especial, el Sterigmatocystis, las especies con dos series de esterigmas; pero el hecho de existir muchas con ambas clases de cabezuelas indica claramente que este carcter no puede considerarse como genrico. Los detalles morfolgicos de los esterigmas, sus dimensiones y las particularidades que puedan ofrecer, son indicaciones importantes para la distincin especfica. Los conidios se forman sucesivamente por tabicacin del pice del esterigma, segn indicamos en la mencionada Introduccin a la clave del gnero Penicillium. Las dimensiones y caracteres de los conidios son datos que imprescindiblemente deben constar en las descripciones. Sus tegumentos siempre estn formados por dos capas, de las cuales la externa procede de la membrana del pico o cuello del esterigma y la interna se forma despus. Pero no siempre pueden discernirse con claridad ambas capas; la exterior es en unos casos lisa, pero en otros presenta granulos, estras, costillas, verrugas, etc. Cuando en los conidios existe abundante pigmento suele ste depositarse entre ambas capas tegumentarias, acumulndose bajo los relieves salientes; aparecen entonces como bien distinta la constitucin doble de la pared o tegumento. Vistos aisladamente, en preparacin microscpica, los conidios pueden aparecer incoloros o bien mostrar su color propio; pero en grupo presentan siempre un determinado color o son blancos. Por sto, las cabezuelas conidiales con sus numerosos rosarios de conidios, dan a la colonia un color ms o menos caracterstico, que es dato tan importante

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en taxonoma como el de color del micelio, d su reverso, disposicin zonada o no de la colonia, si sta ofrece abundantes hifas areas que le den aspecto flocoso o por el contrario es aterciopelada, etc. Estos y otros varios caracteres pueden experimentar en una misma especie variaciones considerables segn la composicin del substrato o medio en que el moho vegete. Es pues indispensable referir las descripciones a un determinado substrato. THOM y otros miclogos emplean con este fin el Czapek-agar, que se prepara disolviendo en un litro de agua 30 grs. de sacarosa, 2 de nitrato sdico, uno de fosfato potsico, medio gr. de sulfato magnsico, otro medio gramo de cloruro potsico, un centigramo de sulfato ferroso y 15 gramos de agar. Para determinar la especie, se cultiva el moho en este substrato, en cpsula Petri y se observan, en las sucesivas fases de su desarrollo, los caracteres de las colonias obtenidas. Por consiguiente, de no advertirse otra cosa, las descripciones se refieren a los caracteres que la especie presente cuando vive en Czapek-agar. Los conidios fcilmente se diseminan, esparcindose por el aire y formando parte del polvo atmosfrico; pueden permanecer en vida latente meses y aun aos sin perder su facultad germinativa. Germinan cuando son depositados en medio hmedo conveniente, absorbiendo agua e hinchndose hasta romper el tegumento (figura 15); por la abertura emerge el protoplasma, que crece en filamento miceliano, ramificndose y tabicndose en artejos a medida que se desarrolla, hasta formar una colonia. Si el substrato es rico en materias nutricias y la temperatura conveniente, el crecimiento es rpido y a los dos o tres das se producen ya cabezuelas conidiales. La germinacin de las ascosporas en las especies que las poseen tiene lugar de manera anloga. Las ascosporas (figuras .8 a 14) tienen forma de gruesa lente biconvexa, casi globosa; en el margen o ecuador de esta gruesa lente existe una depresin ms o menos marcada, muy ostensible cuando est claramente limitada por crestas salientes. Cuando germinan, su tegumento se abre en dos valvas segn esta depresin o surco ecuatorial y separndose las dos valvas, permiten que la primitiva hifa pueda alargarse en dos sentidos opuestos. La temperatura ptima para el desarrollo de la generalidad de los Aspergillus oscila entre 22 y 26 C. segn las especies. Ordinariamente una variacin de 10 en uno o en otro sentido, es suficiente para que el desarrollo se detenga o venga a ser extremadamente lento. Sin embargo, hay especies o razas que vegetan bien a temperaturas ms altas o ms bajas; entre ellas es notable el Aspergillus fumigatus, pues vive a temperaturas de 45 y hasta de 50.

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Estos mohos son susceptibles de experimentar mutaciones naturales, que determinan razas o estirpes distintas dentro d e u n a especie; y tambin se h a n obtenido mutaciones provocadas artificialmente, ya mediante agentes fsicos (rayos ultravioletas, rayos X, radiaciones del radio), ya por la accin de substancias qumicas (colchicina, nitrito sdico, bicromato potsico, etc.). M s interesantes' que los cambios morfolgicos de mutacin, son los cambios en la actividad fisiolgica y bioqumica, que se revelan por el estudio de los productos de su metabolismo en diferentes substratos. L a clave es dicotmica y m u y sencilla. Consiste en u n a serie de artculos numerados, cada u n o con dos cuestiones o dicotomas; stas indican los sucesivos artculos a consultar, hasta llegar a la especie. E s preciso seguir rigurosamente el orden en que los artculos figuran en ella, pues de no hacerlo as pudiera llegarse a resultado errneo; se observar que en los casos en que es dudosa la inclusin del ejemplar en u n a o en otra dicotoma, puede conseguirse la determinacin de la especie siguiendo u n o u otro camino. L a clave h a sido redactada basndose en las descripciones de Ch. T H O M y siempre deben consultarse sus obras; C H A R L E S T H O M a n d
KENNETH RAPER: A Manual
The

of the Aspergilli,
Aspergilli,

1 vol. en 4., Baillire

and

Tindall and Cox, London, 1945 y la anterior edicin CHARLES T H O M

a n d MARGARET C H U R C H : I vol. en 4., Williams

Wilkins, Baltimore, 1926. N o admitimos, pues, otras especies que las consideradas como tales por aquel ilustre miclogo americano. L a ilustracin fotogrfica, tanto de este trabajo sobre Aspergillus como del anterior referente a Penicillium, se debe al Prof. D . ngel Ortuo, que plenamente dedicado a estos estudios se interes fervientem e n t e en la publicacin de estas Claves, encargndose de la correccin de pruebas y d e todos los detalles editoriales.

Colonia de Aspergillus ochraceus

i V ter

1-2-3-4.

Microfotografas

de cabezuelas conidiales del gnero

Aspergillus

Colonia de Aspergillus ochraceus

5-6-7-8.

Microfotografas

de cabezuelas conidiales del gnero

Aspergillus

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Clave de especies del gnero Aspergillus

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A.Especies en cuyo micelio se producen peritecios, en los que se forman las aseas y ascosporas B . Especies sin peritecios y, por consiguiente, sin aseas ni ascosporas

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A. Ascosporas de color rojo purpreo. E s t e miamo color presentan t a m b i n las cubiertas de los peritecios y, en general, el micelio. E n ste se presentan las clulas grandes y de gruesa m e m b r a n a , que pueden llamarse pseudoclamidosporas. Cabezuelas conidiales con dos series de esterigmas. Conidios globosos, de tegumento ruguloso; miden 3-4 mieras de dimetro. Conidiforos cortos, con m e m b r a n a de color canela y lisa "B Ascosporas incoloras o amarillentas, nimea de color rojopurpreo. Cabezuelas conidiales con slo u n a serie de esterigmas

-Cabezuelas y, por consiguiente, las reas conidiales de las colonias d e color verde azulado, o verde brillante o verde amarillento u ofreciendo cualquier otro tono verde o verdoso Cabezuelas conidiales blancas, avellanceas o canela claro, sin t i n t a s verdes n i v e r d o s a s : A. nidulans, variedad alba (vanse los caracteres de la especie en el n m e r o 6) .

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A.En el centro de la colonia los peritecios son grandes, de 300400 mieras de dimetro, aglqmerados, recubiertos de hifas micelianas y abundantes pseudoclamidosporas; este micelio con clamidosporas se desarrolla mucho bajo el grupo de peritecios centrales, formando como un gran pedicelo y teniendo el conjunto forma de pera. Otros peritecios esparcidos por la colonia son ms pequeos y su envoltura de hifas y pseudoclamidosporas es ms reducida. Ascosporas de cuerpo lenticular, de 3,6-4 mieras de dimetro por 2,8-3 mieras de espesor mximo; sus bordes llevan dos amplias crestas membranosas, estrelladas, que llegan a 3,5 mieras de anchura y limitan a uno y otro lado el surco ecuatorial. Si se considera la mxima anchura de estas crestas estrelladas, el dimetro de las ascosporas es de 10-11 mieras (vase fig. 14). Reverso de la colonia rojo purpreo de varios tonos. Cabezuelas conidiales verdes, columnares, largas de 200-300 mieras y aun ms, por 30-40 mieras de anchura; a primera vista parecen, pues, penicilos. Los conidiforos arrancan de hifas sumergidas, en general de 140-200 mieras de longitud por 3-5 mieras de dimetro; son rectos, de membrana de color canela, lisa, se ensanchan gradualmente para formar vescula hemisfrica de 8-10 mieras de dimetro, en la que se insertan dos series de esterigmas: los primarios de 7-8 por 3-4 mieras; los secundarios de 8-9 por 2,5-3. Los conidios miden 3-3,5 mieras y son globosos y de tegumentos rugulosos, como antes se indica: Asp. varieclor THOM y RAPEB. (Sin.: Asp. stellaty^, Emericella varieclor, etc.). Vive en las materias hmicas de los suelos y se conocen variedades con peritecios ms pequeos y menos abundantes y con conidiforos ms largos. B.Los peritecios son todos de tamao semejante y no estn aglomerados en el centro de la colonia del modo antes dicho. Las crestas ecuatoriales de las ascosporas son estrechas, no exceden de 1 miera de anchura, y no son estrelladas.

A.Las ascosporas ofrecen crestas ecuatoriales dobles, pues presentan dos marginales de 0,5 mieras de ancho, acompaadas de otra ms pequea exterior. El cuerpo lenticular de la ascospora mide 4-4,8 mieras de dimetro por 3,4-3,8 mieras de espesor; si se suma el ancho de las crestas ecuatoriales el ditoetro es 5-5,8 mieras (vase fig. 10). Los peritecios tienen su pared de una capa de clulas, pero envueltas por pseudoclamidosporas e hifas; incluyendo esta capa extema de pseudoclamidosporas, su dimetro es de 125-150 mieras

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y SU color p a r d o claro; en su interior, las aseas se rompen al m a d u r a r y q u e d a n all sueltas l a s a s c o s p o r a s . L a s colonias son planas o ligeramente arrugadas, algo flocosas; rea central gris purpreo, reas conidiales verde oliva y reverso rojo-purpreo. L a s cabezuelas conidiales son verdes, columnares, de 60-70 mieras d e longitud por 30-35 mieras d e dim e t r o ; algunas, sin embargo, pueden ser mayores o menores. L o s conidiforos son sinuosos, de pared lisa y de color parduzco, m u y cortos, pues slo alcanzan 50-75 mieras de longitud p o r 3,5-4,5 de dimetro, a u m e n t a n d o a 7,5-9 mieras en la vescula, q u e es hemisfrica. E n las dos series d e esterigmas, los primarios miden 5-6 p o r 2-3 mieras y los secundarios 5-7 p o r 2-2,5. Los conidios son globosos, rugulosos, de color verde amarillento plido y tienen 3-4 mieras
de dimetro: Asp. quadrilineatus THOM y RAPBB.

B , ;Las crestas marginales de las ascosporas son sencillas y tienen forma de b a n d a s sinuosas, a ambos lados del surco ecuatorial

A . P e r i t e c a s globosas, de 100-175 mieras de dimetro, la m a yora d e 125-150 m i e r a s ; su pared propia, de u n a sola capa d e clulas, es rojo p u r p r e a y est rodeada de alguna hifas y d e grandes pseudoclamidosporas, q u e forman u n a capa exterior de color canela; las aseas contienen 8 ascosporas que q u e d a n en libertad al romperse la m e m b r a n a de aqullas. L a s ascosporas tienen dos crestas marginales q u e bordean el surco ecuatorial; tienen forma de b a n d a sinuosa cuya a n c h u r a es de 0,5 a 1 miera en general; pero en la variedad latus es de 1,5-1,8 m i e r a s ; el cuerpo de la ascospor a mide 3,8-4,5 de dimetro p o r 3,5-4 de grosor en el cent r o y sus paredes son lisas (fig. 8). L a s colonias son planas, con reas conidiales de color verde oscuro; reverso rojo purpreo, q u e se oscurece m u c h o en las colonias viejas. Los peritecios suelen ser a b u n d a n t e s y comienzan a formarse en el centro. E l color verde en las reas conidiales falta en la variedad alba, citada en el n m . 3. Cabezuelas conidiales. cortas, columnares, d e 40-80 mieras de longitud p o r 25-40 de anchura. Conidiforos sinuosos, con m e m b r a n a lisa y d e color canela; su longitud es d e 60-130 mieras y su d i m e t r o en el pie es 2,5-3 mieras, aximentando a 3,5-5 mieras en la base de la vescula, q u e es hemisfrica y de 8-10 mieras d e dimetro. Esterigmas en dos series: pequeos, unos y otros de 5-6 mieras d e longitud; el dimetro es d e 2-3 mieras en los d e la primera serie y d e 2-2,5 en los d e la segunda. Conidios de 3-3,5 d e dimetro, globosos, d e tegumento reguloso y color verde vistos en masa, salvo en la variedad alba:

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Asp. nidulans WINT (Sterigmatocystis nidulans EIDAM). E S especie cosmopolita, comn en los suelos, donde es uno de los agentes de descomposicin de las substancias orgnicas. Algunas variedades son patgenas al vivir parsitas en las uas humanas (onychomycosis) y ms rara vez determinando micetomas en otros rganos. Es sta una de las varias especies que producen cido kjico y tambin manita (manitol) por fermentacin de los azcares o de otros hidratos de carbono. B.Los peritecios imiden 225-350 mieras de dimetro con inclusin de la capa de hifas y pseudoclamidosporas globosas y pardo oscuras que los envuelven. Son globosos, abundantes, y su pared propia y la de las aseas se rompen con facilidad libertando las ascosporas. Las aseas miden 10-11 nueras en su eje mayor. Las ascosporas son lenticulares, de paredes ruguloso-verrugosas, su cuerpo mide 4-4,4 de dimetro por 3,6-3,8 de espesor en el centro; las crestas marginales (una a cada lado del surco marginal) son de bordes sinuosos y de 0,5-0,6 mieras de anchura (vase fig. 9). Colonias de crecimiento lento, rugosas o verrugosas. rea central de gris prpura a prpura parduzco. Reverso rojo purpiireo. Cabezuelas conidiales verdes, columnares, de 75-100 mieras de longitud por 30-40 mieras de dimetro. Conidiforos sinuosos, de membrana lisa y color pardo claro: son cortos, de slo 50-80 mieras de longitud, delgados en su porcin inferior, llegan en la superior a 5 mieras de dimetro para ensancharse en vescula hemisfrica de 8-10 mieras de dimetro. Con esterigmas en dos series, los primarios de 7-8 por 3-3,5 mieras: los secundarios de 6-7 por 2,5-3. Conidios de 3-4 mieras, globosos, rugulosos, verdes: Asp. rugulosus THOM y RAPER. Abundan en las materias orgnicas de los suelos.

A.Colonias extendidas, aterciopeladas, con abundantes peritecios incoloros o de color salmn plido, de 300 mieras de dirnetro, rodeados de hifas estriles incoloras; contienen aseas abundantes, subglobosas, de 8-10 por 10-12 tnicras con 8 ascosporas; su pared se rompe pronto y las esporas quedan libres en el peritecio; son incoloras, biconvexas, ordinariamente de 7 por 4 mieras; pero su cuerpo central mide 5 por 4 mieras y son dos bandas, una a cada lado del surco ecuatorial, las que tienen 1 miera de anchura y por ello el dimetro, total es de 7 mieras. La superficie de la ascospora es rugosa, las caras convexas, a uno y a otro lado del surco ecuatorial, tienen crestas que se anastomosan en varias direcciones. Al germinar, la cubierta se abre por el surco ecuatorial, separndose en dos valvas:

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Asp. fischeri WEHMER. L O S caracteres de sus cabezas conidiales, conidiforos, esterigmas y conidios son los de Aspergliis fumigatus (vase n m . 29, b), habiendo sido consider a d a aquella especie como la forma primitiva, ascgena, de ^ sta, que es m s frecuente; es u n a de las que producen manitol. B . Peritecios amarillos o amarillo-anaranjados, globosos o subglobosos, en el seno de u n fieltro jniceliano de hifas con incrustaciones amarillo anaranjadas, m s o menos rojizas. Aseas con 8 ascosporas lenticulares. Conidiforos de pared lisa. Conidios elpticos o subglobosos, de tegumentos sper o s : Especies del grupo Aspergillus glaucus, abundantes en la natiiraleza, vegetando en los m s diversos medios. P r o d u c e n u n pigmento amarillo, llamado' jlavoglaucina, y otro anaranjado, denominado auroglaucina; adems, la especie A. ruber produce la eritroglaucina, que es de color rojo. E s t a s especies pueden producir cido kjico por fermentacin d e azcares, y manitol a expensas de la glicerina.

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A . L a s ascosporas y t a m b i n los conidios, son g r a n d e s ; miden m s d e 6 mieras en su eje m a y o r B . L a s ascosporas no alcanzan 6,5 mieras en su eje j n a y o r y lo mismo ocurre a los conidios en la mayora de los casos. .

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A.Cabezuelas conidiales verdes o con algn tono verde . . . B . Cabezuelas conidiales blancas, avellanceas o m s o menos p a r d a s cuando viejas, sin tono alguno verde. Colonias de desarrollo lento, con micelio amarillo anaranjado, canela o p a r d o al envejecer. Reverso p a r d o , a u n en los bordes. P e ritecios a b u n d a n t e s en el micelio superficial, amarillos, globosos o subglobosos, de 100-125 mieras de dimetro, r a r a vez mayores, y rodeados de hifas p a r d a s . Aseas de 15-17 mieras. Ascosporas lenticulares, ordinariamente de 7,2-7,8 por 5-5,6 mieras, de superficie lisa excepto en el rea ecuatorial, que presenta surco amplio, no profundo, con bordes p r o m i n e n t e s irregularmente speros. E l reverso de la colonia es p a r d o en el centro y atnarillo en el margen. Cabezuelas conidiales a b u n d a n t e s , radiadas, de 250-300 mieras de dim e t r o generalmente, blancas, pero al envejecer se oscurecen algo y vienen a ser canela o p a r d o claro. L a m a y o r a de los conidiforos miden 1 a 1,5 milmetros de longitud y a veces ms, ensanchndose bajo la vescula h a s t a 16-20 mie r a s ; su m e m b r a n a es lisa, incolora o p a r d a . L a vescula es

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subglobosa, de 40-50 mieras de dimetro. Esterigmas apretados, en serie simple; miden 8-10 por 3-4 mieras. Los eonidios son elptieos o piriformes, espinulosos, incoloros, de 6-8 mieras en su eje mayor: Asp. niveo-glaucus THOM y RAPER. Espeeie del grupo glaucus, considerada a veees como mutacin de la especie tipo.

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A.Los conidiforos son largos, excediendo su longitud de 1 milmetro, al menos en la mayora de los que ofrece la colonia B.Los conidiforos no alcanzan 1 milmetro de longitud o slo algunos, por excepcin, llegan a este tamao; se ensanchan progresivamente hasta alcanzar 15-20 mieras de dimetro en la base de la vescula 11 A. Los conidiforos son muy largos, hasta exceder de 2 milmetros de longitud; pero su dimetrode 12-18 mierases uniforme desde su pie hasta la base de la vescula, que es donde bruscamente se ensanchan. Su pared es lisa e incolora. Colonias de crecimiento muy lento, algo flocosas, de contorno irregular, fieltro denso, color pardo anaranjado en el centro y anaranjado en las mrgenes, con las hifas de paredes incrustadas de granulos anaranjado rojizos. Reverso de tonos rojo anaranjados. reas conidiales de color gris verdoso sucio. Peritecios abundantes en la derisa red miceliana, son de desarrollo lento, globosos o subglobosos, ordinariamente de 125-175 mieras de dimetro, pero pueden ser menores o mayores; su color es amarillo o anaranjado. Aseas de 16-18 mieras, con 8 esporas, siendo frecuente que aborten algunas y an todas. Ascosporas lenticulares, de 7,2-9 por 6-6,5 mieras; algunas, sin embargo, pueden ser pas pequeas y no exceden de 6,5 mieras en su dimetro. Ordinariamente son lisas, alguna vez rugosas, sin surco ecuatorial o con slo trazas de ste. Cabezuelas conidiales esparcidas, de color verde grisceo, radiadas, compactas, de 150-250 mieras de dimetro. Vescula globosa, de 40-50 mieras y an ms de dimetro. Una sola serie de esterigmas apretados, en forma de botella, de 10-12 mieras por 5-6 mieras. Conidios globosos o subglobosos, ordinariamente de 8-10 mieras, equinulados, de color verde sucio: Asp. carnoyi BIOURGE. Especie del grupo glaucus, frecuente en substancias orgnicas en putrefaccin, juntamente con otras anlogas. B,Los conidiforos no alcanzan tanta longitud; los mayores exceden poco del milmetro. Su dimetro no es uniforme;

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CLAVE DETERMINATIVA

DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPERGILLUS

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en la base es de 5-7 mieras y va aumentando progresivamente hasta alcanzar 15-20 mieras en las proximidades de la vescula. Son de paredes lisas y de color pardo claro. Las hifas del fieltro superficial del micelio estn incrustadas de granulos rojos, y los peritecios son amarillos, globosos o subglobosos, de 100-150 mieras, abundantes, pero slo existen en aquel fieltro superficial

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A. Las ascosporas tienen su regin ecuatorial claramente rugosa, con surco pronunciado, amplio y de bordes prominentes e irregulares; son lenticulares y en su mayora miden 9-10 mieras de dimetro por 6,5-7,5 de espesor en el centro; algunas alcanzan 11 mieras de dimetro. Aseas de 18-22 mieras. Colonias de crecimiento lento, planas o algo arrugadas. Reverso de canela a pardo-rojizo oscuro. Cabezuelas conidiaes verdes, desigualmente distribuidas por encima de la capa peritecial anaranjado-rojiza. Son radiadas, de 250-300 mieras de dimetro, con pocas, pero largas cadenas de conidios divergentes, de color verde botella. Muchos conidiforos son de 700-850 mieras de longitud; pero algunos exceden de 1 mm. La vescula es hemisfrica, de 25-35 mieras de dimetro. Con slo una serie de esterigmas, poco apretados, en forma de botella, de 12-15x5-7 mieras. Conidios elpticos, piriformes o subglobosos, equinulados, de 8-10 mieras en su eje mayor; pero es frecuente la presencia de algunos ms grandes y ms pequeos : Asp. echinulatus DELACB (Sin.: A. disjunctus, A. repandus, A. mencieri, etc.). E.s del grupo glaucus. B.Ascosporas con zona ecuatorial finamente rugosa, con surco definido pero muy superficial, y lnitado por bordes redondeados; son lenticulares, de 6,6-7,4 mieras de dimetro por 5,2-5,8 de espesor; a veces llegan a 7,8 mieras de dimetro. Aseas de 14-16 mieras. Colonias unidas, algo arrugadas en su rea central; de color rojo de ladrillo, castao al envejecer y reverso pardo-rojizo ms o menos oscuro. Peritecios amarillos o anaranjados, incluidos en el denso fieltro miceliano superficial. Cabezuelas conidiales verde plido azuladas, distribuidas por toda la colonia o localizadas en algunas reas. Son radiadas, de 150-250 mieras de' dimetro y an mayores. La mayora de los conidiforos son de 700 a 800 mieras de longitud, pero algunos alcanzaron un milmetro y an algo ms. Vescula apical subglobosa, de 30 a 40 mieras. Esterigmas en una serie, de 8-10x4-5 mieras. Conidios de color verde sucio, elpticos o subglobosos, en general su eje mayor es de 6-7.5 mieras; puede llegar a 8 mieras: Asp. mangini THOM y RAPEB (Sin.: A. minor); es especie del grupo glaucus.

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13 A.Conidiforos de 250-350 mieras de longitud en general, que en la periferia de la colonia se desarrollan agrupndose en manojos en forma de coremias, llevando cabezuelas conidiaes verde oscuras, poco abundantes. Colonias de crecimiento lento, fuertemente rugosas, de bordes irregulares, de color TOJO anaranjado en el centro, amarillo y aun blanco en la periferia. Peritecios de desarrollo lento, esparcidos en el fieltro superficial de color rojo anaranjado; son de forma irregular y de tamao variable; a lo ms, su dimetro es de 125 mieras. Aseas de 18-20 mieras, con pocas ascosporas maduras; stas son lenticulares, de 8,8-10 mieras de dimetro por 6-6,8 mieras de espesor en el centro; la superficie es algo spera en la zona ecuatorial, donde llevan una depresin amplia, superficial, de bordes prominentes relativamente delgados e irregulares. Cabezuelas conidiales compactas, radiadas, de dos tipos de tamao: unas pequeas, de 100-150 mieras de dimetro, estn limitadas a las columnas coreniformes; otras mayores, de 200-250 mieras, estn esparcidas por la colonia. Los conidiforos son incoloros o pardos; la vescula es subglobosa, de 30-40 mieras generalmente. Esterigmas en una serie, aglomerados, cortos, de 7-8 mieras por 4-5 mieras. Conidios verdes, globosos y subglobosos, de' tegumento grueso y finamente equinulado; la mayora tienen dimetro de 8-10 mieras, pero son frecuentes los de menor y de mayor tamao: Asp. medius MBISS, especie del grupo glaucus. B.Los conidiforos, lisos, incoloros o parduzcos, alcanzan 700850 mieras de longitud y no se agrupan en manojos o coremias en la periferia de la colonia. Las colonias son planas o algo arrugadas, de color rojo vinceo o pardo anaranjado; cabezuelas conidiales verde azulado plidas. Reverso rojo pardo de tonos varios. Fieltro superficial incrustado de gr- nulo anaranjados rojizos y en l estn incluidos abundantes peritecios de color anaranjado o amarillo; son globosos o subglobosos, en su mayora de 120-140 mieras de dimetro, y alguno hasta de 175 mieras. Aseas de 14-16 mieras. Ascosporas lenticulares, de 7,2-8,4 mieras por 5,6-6,4 de espesor, finamente rugosas en el rea ecuatorial, que tiene depresin superficial, bordeada por cresta baja y finamente rugosa. Cabezuelas conidiales escasas, esparcidas, radiadas, compactas, de 175-250 mieras de dimetro, sin separacin entre grandes y pequeas. Vescula hemisfrica de 25-40 mieras. Esterigmas en serie simple, de 10-12x4,5-6 mieras. Conidios verde plido, eKpticos o subglobosos espinulosos; la mayora de 7-8 mieras en su eje mayor, pero con frecuencia, son aun mayores: Asp. umbrosus BAIN. y SART. (Sin.: A. mutabilis, A. mollis), especie del grupo glaucus.

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DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPERGILLUS

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A . T e g u m e n t o s de las ascosporas de superficie lisa, t o t a l m e n t e o con slo pequeos granulos en los bordes del surco ecuatorial B.Ascosporas con tegumentos rugosos o speros en t o d a su extensin , 15 \.Conidiforos largos, d e 500-1.000 mieras de longitud . . . B.Conidiforos cortos, de 150-300 mieras de longitud; su base es de 5-8 mieras de dimetro y ste se ensancha en vescula terminal de 12 a 20 mieras. Colonias r a d i a b n e n t e arrugadas, d e color amarillo verdoso m s o menos grisceo. Reverso anaranjado, m s claro en el margen, pardo a n a r a n j a d o eri las colonias viejas. Hifas con incrustaciones anaranjadas. Peritecios a b u n d a n t e s amarillos, esfricos o casi esfricos, d e 60-80 mieras de dimetro, a veces h a s t a de 100 mieras. Aseas de 10-12 mieras. Ascosporas lenticulares, de 4,6-5,2 mieras y por excepcin 5,6 de dimetro por 3,6-4 mieras de espesor; paredes completamente lisas y m a r g e n ecuatorial redondeado o aplastado pero con slo trazas de surco. Cabezas conidiales escasas en n m e r o y generalmente incluidas en el fieltro imiceliano de sobrecrecimiento; son pequeas, de '50-100 mieras d e dimetro.' Esterigmas en serie simple, de 6-8 mieras por 3-4 mieras. Conidios subglobosos, delic a d a m e n t e espinulosos, de t a m a o variable entre 5,5 y 7,7 m i e r a s : Asp. pseudoglaucus B L O C H W I T Z . E S especie del grup o glmicus. 16

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A . E l tegumento de las ascosporas es liso en t o d a su extensin; n o presenta granulos en los bordes del surco e c u a t o r i a l . . B . L a s ascosporas tienen depresin o curso ecuatorial ancho y poco profundo, con pequeos granulos en sus b o r d e s ; el teg u m e n t o es liso en el resto de su extensin. Colonias planas, a veces desunidas, con micelio de color rojo m s o menos castao y reverso p a r d o rojizo oscuro. reas conidiales verde azulado plido, verde guisante o verde oliva. Peritecios m u y a b u n d a n t e s , incluidos en el fieltro superficial del micelio, su color vara de amarillo a rojo a n a r a n j a d o ; son esfricos o subesfricos, de 80-120 mieras d e dimetro en general, a veces h a s t a de 140 mieras. Aseas de 12-15 mieras. Ascosporas lenticulares d e contorno ovalado, de 5,2-6 mieras de dimetro m a y o r y 4,4-4,8 mieras de espesor (figura 12). Ca17

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bezuelas conidiales a b u n d a n t e s , esparcidas por t o d a la colonia o aglomeradas en reas parciales, radiales, de 150-250 mieras de dimetro. Conidiforos lisos, incoloros o pardoanaranjados de 500-750 mieras de longitud. Su dimetro se ensancha h a s t a 14-16 mieras p a r a pasar a vescula subglobosa de 25-35 mieras de dimetro. Esterigmas en serie simple, de 7-9 X 4-5 mieras. Conidios elpticos o subglobosos, densamente espinulosos, generalmente- de 5-6,5 mieras en su eje m a y o r : Asp. ruber, BREMER (Sin.: A. sejunctus, Eurotium ruhrum). Especie del grupo glauciis.

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A , L a s ascosporas tienen su rea ecuatorial roma, poco aplast a d a , con slo trazas de surco ecuatorial, no bordeado por crestas. Colonias planas o algo rugosas, de micelio amarillo a n a r a n j a d o p o r estar las hifas incrustadas de granulos a n a r a n j a d o s ; reverso amarillo verdoso, p a r d o y h a s t a negro en las colonias viejas. El fieltro miceliano es compacto y e n t r e -sus mallas se hallan numerosos periteeios abortados, q u e producen pocas ascosporas; los periteeios normales son los formados en el micelio q u e se extiende por las paredes d e la cpsula, m s arriba del substrato, son amarillos, esfricos o subesfricos, de 75-100 mieras o poco m s de dimet r o . Aseas de 10-12 mieras y ascosporas lenticulares de 4,8-5,6 mieras por 3,8-4,4 mieras (figura 11). reas conidiales d e color v e r d e amarillento o verde grisceo. Los conidiforos son de 500-1.000 mieras de longitud. Cabezuelas conidiales a b u n d a n t e s , globosas, d e 125-175 mieras d e dimet r o , con cadenas d e conidios radiantes. Vescula hemisfrica d e 25-40 mieras de dimetro. Esterigmas en serie simpe, de 7-10 X 3,5-4,5 mieras. Conidios elpticos o subglobosos, espinulosos, ordinariamente de 5-6,5 mieras de d i m e t r o : Asp. repens CDA. {A. glaucus, var. repens,, A. scheelei). Especie del grupo glaiicus. B . Las ascosporas tienen crestas ecuatoriales prominentes, delgadas, m s o m e n o s recurvadas, q u e b o r d e a n u n a depresin ecuatorial poco profunda. Colonias planas, algo arrugadas en el centro, hifas d e color a n a r a n j a d o rojizo por los granulos que las incrustan. Reverso de a n a r a n j a d o rojizo a p a r d o , m s intenso en el centro. Cabezuelas conidiales a b u n d a n t e s , de color verde azulado plido, uniformemente distribuidas por t o d a la colonia o m s a b u n d a n t e s en algunas reas. Los periteeios a b u n d a n e n t r e las hifas prximas a la superficie; son amarillos o anaranjados, globosos o subglobosos, de 100150 mieras de dimetro. Aseas de 9-10 mieras y ascosporas de 4,6-5 por 3,4-3,8. Cabezuelas conidiales radiadas, de 125175 mieras de dimetro, a veces ms. Conidiforos de 700-

CLA-VE DETERMINATIVA DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPERGILLUS

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850 mieras. Vescula apicular globosa, de 25-35 mieras. E s terigmas en u n a serie, apretados, de 6-7 por 3-3,5 mieras. Conidios subglobosos, espinulosos, en general de 4,5-5,5 mieras de d i m e t r o : Asp. chevalieri, MANGIN (Eurotium id.), especie del grupo glaucus. E n t r e sus variedades citamos despus la var. intermedius, que es de conidios lisos y ascospor a s m s o menos rugosas.

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A . - - C o l o n i a s m s o menos arrugadas y zonadas, con peritecios a b u n d a n t e s y reunidos en masas, de modo a formar en la superficie del substrato densa capa, de brillante color amarillo, en la superficie del substrato, lo que d a aspecto caracterstico a la colonia. Los peritecios son globosos o subglobosos, de 115-160 micas. Aseas de 10-12 mieras con 8 esp o r a s lenticulares de 4,7-5 x 3,6-3,8 mieras, de paredes rugosas en t o d a su superficie y surco ecuatorial de bordes irregulares (figura 13). Cabezuelas conidiales radiado columnares, de 120-150 mieras de dimetro, r a r a vez ms, de color verde oliva oscuro. Conidiforos incoloros o aimarillo verdoso plido, de 275-350 mieras de longitud, e n s a n c h n d o l e h a s t a 10-12 mieras bajo la vescula; sta es subglobosa, de 18-25 mieras de dimetro. Esterigmas de 5-6,5 x 2,5-3,5 mieras. Conidios subglobosos, finamente espinulosos, de t a m a o entre 3,5-5,2 m i e r a s ; la m a y o r p a r t e de 4 m i e r a s : Asp. amstelodami MANGIN ; especie del grupo glaucus, que h a sido a veces considerada como variedad d e Asp. repens. B Los peritecios son a b u n d a n t e s , pero sin llegar a formar en la superficie del miceUo u n a densa capa de color amarillo brillante . . . . . . ' . . . 19 A . Conidiforos cortos, de 300-350 mieras de longitud y algunos m u c h o ,ms cortos. Colonias arrugadas, con reas conidiales verde a z u l a d a s ; el rea central es amarilla por desarrollarse en ella a b u n d a n t e s peritecios en el seno de u n micelio fiocoso. Reverso amarillo- verdoso, m s oscuro en el centro de la colonia. Los peritecios son de forma irregular y de tam a o e n t r e 75 y 100 mieras, a veces mayores. Aseas de 10-12 mieras. Ascosporas lenticulares, en general de 4,2-5,2 por 3,6-4 mieras, speras, con ancho surco ecuatorial flanqueado por costillas agudas e irregulares. Cabezuelais conidiales a b u n d a n t e s , pequeas, d e 70-80 y pocas veces 100 mieras de dimetro, algo columnares, con pocas cadenas conidiales. Vescula hemisfrica de 15-20 mieras de dimetro, y color verde osciu"o o p a r d o verdoso. Esterigmas en u n a

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serie, de 6-7 x 3-3,5 mieras. Conidios speros, subglobosos, ordinariamente de 4-5 x 3-4 mieras; a veces hasta de 5,5 mieras en su eje mayor: Asp. montevidensis TALIO y MACKDJNON, encontrado en la membrana timpnica del hombre; especie del grupo glaucus. B.Conidiforos largos, de 700-850 mieras. Colonias algo arrugadas en el centro. Cabezuelas conidiales verde sucio, radiadas o casi columnares, de 100-125 de dimetro y 175 de longitud. Conidios elpticos o globosos, de pared lisa, de 3-4 mieras en su eje mayor. Ascosporas lenticulares, de 4,6-5,4 de dimetro por 3,6-4 de espesor, con paredes speras y crestas ecuatoriales prominentes: Asp. chevalieri variedad
intermedias THOM y RAPER (vase nm. 16); la variedad

oriolits tiene ascosporas rugosas y conidios espinulosos. 20 A.Colonias que presentan cabezuelas conidiales en forma de clavo o maza alargada B.Las cabezuelas conidiales son globosas, subglobosas o con los conidios en masa coliunnar, pero nunca en forma de clavo o maza alargada 21 A.Las colonias presentan dos clases de cabezuelas conidiales, distintas por su forma y color; tambin por la longitud de los respectivos conidiforos: Unas son blancas o ligeramente canela, en forma d maza alargada, con cadenas de conidios radiantes y divergentes. Su vescula, en clavo o maza, mide 45-60 mieras de longitud por 15-18 de dimetro y est cubierta de esterigmas en toda su superficie. Sus conidiforos son muy largos, en su mayora de 2-2,5 mm. de longitud por 8-10,5 mieras de dimetro, que es casi uniforme, aunque es frecuente la presencia de irregularmente espaciadas constricciones. Sus membranas son lisas, incoloras, de 1-1,4 mieras de espesor. Otras cabezuelas son verdes, primero verde-azuladas y luego verde oliva grisceo; sus cadenas conidiales son compactas, radiantes cuando jvenes, pero tendiendo a columnares despus, alcanzando una longitud de 200-300 mieras con un dimetro de 60-75 mieras; sus conidiforos slo miden 300-400 mieras de longitud y 6,5-8 de dimetro; ste es imiforme en toda su longitud; paredes lisas, incoloras o algo verdosas, de 1-2 naicras de grosor, ensanchndose bruscamente en vescula oval, de 20-30 de longitud por 12-18 mieras de dimetro; frtil en toda su superficie. En ambas clases de cabezuelas los este-

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CLAVE DETERMINATIVA DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPERGILLUS

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rigmas forman dos series y miden los primarios 7-10 por 4-4,5 mieras y los secundarios 6-8,5 por 2-2,8 mieras. Conidios globosos, espinulosos, en general de 2,5-3,5 mieras, rara vez mayores o menores: Asp. janus RAPER y THOM, especie del grupo versicolor. La variedad Asp. janus var. brevis difiere porque las cabezuelas de una y otra clase, en vez de estar mezcladas en la colonia, estn separadas en bandas radiales alternas, lo que da a las colonias un aspecto muy caracterstico por el distinto color de unas y otras y distinta longitud de los respectivos conidiforos; en esta variedad brevis estos conidiforos son de longitud mucho menor que en el tipo. B.Cabezuelas conidiales todas semejantes, del mismo aspecto y forma, en clava alargada, aunque pueden diferir unas de otras por su tamao. Esterigmas en una sola serie, los de la base de la vescvila muy pequeos de 2,5-3,5 x 2-3, los del pice de 7-10 x 2,5-3. Conidios elpticos. Usos, de color verde oliva o verde pizarra, casi todos de 3-4 x 2-3 mieras, aunque pueden ser algo mayores

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A,Colonias planas o algo rugosas, felpudas, pero a veces un poco flocosas; reverso casi siempre incoloro, pardo cuando viejas. Olor ftido fuerte, a veces no tan pronunciado. Conidiforos abundantes, erectos, largos de 1,5-3 mm. y de 20-30 mieras de dimetro, de paredes lisas, relativamente delgadas, incoloras; se ensanchan gradualmente en el pice para formar la vescula en clava o maza larga de 200-250 mieras por 40-60 micrq,s o poco ms anchas, frtil en casi toda su extensin, foitmando grandes cabezuelas conidiales de 300-400 mieras de longitud por 100-150 de ancho; cuando viejas, las cadenas de conidios radiantes se escinden en grupos eolumnares divergentes de cadenas compactas de color verde pizarra: Asp. clavatus DESMAZIERES. E S especie notable porque alcaliniza fuertemente el medio o substrato. Se halla en estircoles y substancias orgnicas en descomposicin ricas en nitrgeno, y puede producir cido ctrico cuando vegeta en medios azucarados. B. Colonias de desarrollo rpido, que producen pronto abundantes conidiforos de 2-4 mm. de longitud y seguidamente otros muy largos, de 1 o de varios ems., elevndose sobre los anteriores y dotados de fuerte fototropismo. Las cabezuelas conidiales de aquellos primeros conidiforos son semejantes a las de Asp. clavatus; las de los largos conidiforos son mucho mayores, su vescula hasta de 1 mm. de largo, y de 1,250 mm. la cabezuela: Asp. giganteus WEHMER. E S especie muy anloga a la A. clavatus, de la que se distingue

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por sus gigantescos conidiforos de uno o varios centmetros de largos. 23 A.Cabezuelas conidiales verde azuladas, verde oliva, verde amarillento o con algn tono o tinta verde, al menos en algn perodo de su desarrollo B.Cabezuelas conidiales que no presentan tinte alguno verde . 24 A. Cabezuelas conidiales con esterigmas en una sola serie . . B.Cabezuelas conidiales con dos series de esterigmas, o existiendo a la vez unas mayores con dos series de esterigmas y otras pequeas con una sola serie 25 A.Especie parsita del insecto Pseudococcus calceolariae, que a su vez es un parsito de la caa de azcar. Conidiforos de paredes speras o punteadas, incoloras; son de 300-7()0 inicras de longitud, aunque ordinariamente no exceden de 400; su dimetro n la base es de 3 mieras y en las proximidades de la vescula es de 10-12 mieras. Vescula de 35 mieras de dimetro. Esterigmas de 7-9 por 2,5-3, estrechamente empaquetados. Cabezuelas conidiales radiadas, muy abundantes, de color verde amarillento intenso; el reverso de la colonia es incoloro o arnarillento. LQB conidios son de piriformes a globosos, verdes, de tegumentos muy speros, de 4-5 mieras y a veces 6 mieras en su eje mayor: Asp. parasiticus SPEABE. Es especie muy semeante a Asp. flavus, por lo que puede considerarse como raza adoptada a aquel parasitismo. Vegetando en substratos azucarados puede producir cido kjico. B.Especies no parsitas d insectos. Conidiforos de paredes lisas 26 A. Los esterigmas de 8-11 x 3,5-6 mieras, frecuentemente se alargan, se tabican y forman pequeas cabezuelas secundarias, semejantes por su aspecto a penicilos rnnoverticilados; o bien el extremo de estos esterigmas se hinchan y crece, espesando su pared y formando unos grandes conidios d 20 mieras de dimetro. Los conidios ordinarios son globosos o 25

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subglobosos, speros, de color oscuro y de 5-9,5 mieras de dimetro. Las colonias son de crecimiento lento, formando primero un micelio sumergido y profundo, del que parten hifas que vienen a formar un micelio areao, flocoso, primeramente blanco, despus amarillo, y finalmente anaranjado. Reverso amarillo. reas conidiales de formacin tarda, de color verde grisceo a gris. Cabezuelas conidiales radiadas, flojas. Conidiforos lisos, de pared delgada, con uno o dos tabiques de 500-750 mieras de longitud y 4-14 de dimetro (por ensancharse hacia arriba la altura de la regin). Vesculas globosas de 20 mieras de dimetro: A. proliferans r SMITH, es una de las especies del grupo glaucus que carecen de peritieios y, por consiguiente de aseosporas. Produce los pigmentos y determina las fermentaciones indicadas en el nm. 7, B. , B.Los esterigmas no proliferan determinando cabezuelas secundarias ni grandes conidios. Especies no ascgenas del grupo glaucus, que, como la anterior produce los pigmentos y fermentaciones indicadas en el nm.- 7, B

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A. Conidiforos muy largos, alcanzando longitudes de varios milmetros; son lisos, incoloros, de 8-16 mieras de dimetro ; sus paredes se rompen con facilidad, hendindose longitudinalmente, tienen 0,5-1,5 mieras de espesor; terminan en vesculas globosas o subglobosas, de 15-40 mieras. Sus esterigmas miden 8-9 x 1,5-2 mieras. Cabezuelas conidiales radiadas, globosas, verdes, esparcidas. Conidios ms o menos piriformes, finamente equinulados, de 4,3-5 x 3,5-4 mieras. Colonias densas, de 1-2 mm. de espesor, blancas o amarillentas, arrugadas; reverso amarillo o anaranjado rojizo: Asp. itaconicus KINOSHITA, es una de las especies no ascgenas del grupo glaucus; en su metabolismo produce cido itacnico, aunque no en cantidades comerciales. B.La longitud de los conidiforos no excede de 500 mieras y casi siempre son ms pequeos. Las cabezuelas conidiales son columnares "y por ello, a primera vista, se parecen a penicilos

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A.Los conidiforos se ensanchan gradualmente hacia arriba, variando por ello su dimetro, desde 2 mieras en su parte inferior hasta 8 en la superior. Unos son ramas cortas de hifas areas; otros arrancan de las hifas sumergidas. Los esterigmas miden 5-10 x 2-3 mieras

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B.Los conidiforos se ensanchan casi bruscamente en la parte superior; son cortos, de 200 mieras a lo ms y a nienudo llevan uno o dos tabiques. Son incoloros, lisos. La vescula es globosa, pero slo es frtil en su mitad superior. Comprende dos especies no ascgenas del grupo glauctis . . . 29

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A.Vescula aplanada, en forma de domo; su dimetro es de 8-20 mieras. Aunque hay conidiforos de 100 y hasta de 200 mieras, la mayora sin embargo son ramas muy cortas, Q de 20-30 mieras, de hifas areas. Los conidios son primeramente de forma de tonel y despus subglobosos de slo tres mieras de dimetro, mayores en algn caso. Comprende dos especies no ascgenas del grupo glaucus 30 B.Vescula globosa y de 20-30 mieras de dimetro, pero solamente frtil en su mitad superior, con- los esterigmas apretados con tendencia a estar paralelamente al eje del conidiforo. Los conidiforos son Usos, numerosos, muy prximos unos a otros, de 300 mieras de longitud por 2-8 de dimet r o ; en algunos casos llegan a 500 mieras de longitud y con frecuencia tienen color verde, sobre todo en su parte superior parten de hifas sumergidas o son ramas de hifas areas y se ensanchan gradualmente hacia arriba hasta dar lugar imperceptiblemente a la vescula globosa apical. Colonias extendidas sobre el substrato, aterciopeladas, a veces ms o menos flocosas por el desarrollo de un micelio areo que forma copos blancos. Las colonias, primeramente blancas, vienen a ser verdes al desarrollarse las cabezuelas conidiaes; al envejecer son cada vez ms oscuras y al fin negruzcas. Reverso incoloro a veces ^ amarillo en otros casos, enrojeciendo con la edad. Las cabezuelas conidiales son compactas, columnares, de tamao que vara segn las razas; pueden ser grandes, hasta de 500 mieras de longitud por 50 mieras de ancho, pero ordinariamente son mucho ms pequeas. Conidios de color verde oscuro vistos en masa, glo- bosos, equinulados, de 2-3,5 mieras de dimetro, en su mayora de 2,5-3 mieras: Asp. fumigatus FRESBNIUS. E S especie notable porque vegeta bien a temperaturas de 45 y an ms elevadas; por ello es frecuente su presencia en niaterias orgnicas en descomposicin a temperaturas relativamente altas. Es no solamente saproftica, sino parsita de animales de sangre caliente (Aves y Mamferos), determinando lesiones orgnicas caractersticas. En el hombre determina en los pulmones y en los bronquios lesiones semejantes a las caractersticas de la tuberculosis; la infeccin puede producirse por aspiracin repetida de grandes cantidades de esporas, pero en ello influye decisivamente la predis-

CLAVE DETERMINATIVA DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPEfGILLUS

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posicin y sensibilidad alrgica del individuo. E s t a s formas parsitas d e A. fumigatus h a n recibido diversos- nombres, q u e deben considerarse sinnimos, tales como A. bronchialis, A. ptdmbnum hominis, A. malignus, A. aviarius, A. ramosus, A. glaucoides, A. gratioti, A. fumigatoides, A. nigrescens, A. virido-griseus. E s t a especie produce antibiticos activos c o n t r a determinadas bacterias, entre ellas las gram-negativ a s del grupo coli; estos antibiticos son principalmente d o s : fumigatina y fumigacina, pero ambos son txicos p a r a el h o m b r e y animales de laboratorio. Adems, es productora de cido kjico.

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A . - Colonias de crecimiento lento, primero blancas y despus verdes p o r desarrollarse las reas conidiales. Reverso amarillento. Cabezuelas conidiales columnares, parecidas a penicilos, de 200-300 mieras de longitud p o r 12-25 mieras de ancho. E n algunas variedades los esterigmas crecen, se alargan y forman en su extremo u n a cabezuela secundaria: Asp.
gracilis, BAINIER.

B . Colonias produce englobar son t a n

plegadas en bucles, d e fieltro m u y apretado, y q u e u n muclago q u e , e n las colonias viejas, acaba p o r completamente las cabezuelas conidiales; stas n o alargadas como en la especie anterior, sino casi h e conicus, BLOCHWITZ.

misfricas : Asp.

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A.Vescula globosa, d e 7,5-14 mieras d e dimetro, con los esterigmas slo en la superficie superior, miden 6-9 p o r 2,5-3 mieras. Cabezuelas conidiales en columnas compactas, largas y delgadas, h a s t a d e 350 mieras de . longitud p o r 20-30 mieras d e dimetro. Colonias d e tono verde apagado oscuro, q u e gradualmente cambia en gris y gris p a r d o . Superficie aterciopelada, m s t a r d e a r r u g a d a y h a s t a verrugosa. L a m a y o r a de los conidiforos p a r t e n del micelio sumergido, pero t a m bin los h a y como r a m a s de hifas a r e a s ; ordinariamente su longitud es d e 50-100 m i e r a s ; a veces h a s t a de 150-200. Conidios speros, espinulosos, de color pardo verdoso oscuro, elpticos o algo piriformes, de 4-6,5 p o r 3-4 m i e r a s ; cuando jvenes'son hialinos, cilindricos y en conjunto parecen u n esterigma m u y alargado y t a b i c a d o ; gradualmente se ensanchan, sin crecer y a en longitud, y se p i g m e n t a n ; se adhieren fuertemente u n a s filas a otras, formando as columnas d e cadenas paralelas, algo retorcidas a veces: Asp. restrictus SMITH. E s u n a especie n o ascgena del grupo glaucus. B.Vescula piriforme d e 15-23 mieras de dimetro, frtil slo

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en su mitad superior, donde los esterigmas, de 8-10 por 2,5-3,6, estn aglomerados. Cabezuelas conidiales globosas cuando jvenes, de 40-70 mieras de dimetro; pero despus columnares, algo desflecadas, altas hasta de 200 mieras. Colonias de crecimiento lento, plegadas y arrugadas; de color verde oscuro, ms plido en el borde; al envejecer cambia en verde gris sucio. Reverso pardo, ms o menos verdoso, con manchas ms oscuras. Los conidifpros parten del substrato o de hifas areas, su longitud es de 75-150 mieras y su dimetro de 6-10 mieras; pared delgada y lisa. Conidios en forma de tonel, ovales o casi esfricos, de 3,5-5' por 3,2-4 mieras, de tegumentos speros y de color muy oscuro : Asp. penicilloides SPEGAZZINI. E S especie del grupo glaucus. 32 A. En la colonia se presentan a la vez cabezuelas conidiales con dos series de esterigmas y otras ms pequeas con una sola serie B.Todas las cabezuelas conidiales presentan dos series de esterigmas, siendo excepcional o anmalo la presencia de alguguna pequea cabezuela de una sola serie

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33 A,Los conidiforos no exceden de 1 mm. de longitud; casi siempre son muchos menores; sus paredes son speras, punteadas, de apariencia espinosilla y llevando a veces granulos que se forman por desecacin de gotitas de lquido exudado; su dimetro es de 5-15 mieras, ensanchndose gradualmente en vescula en forma de domo en las cabezuelas pequeas y globulosa en las mayores, con dimetro entre 10-40 mieras. Las cabezuelas grandes tienen dos series de esterigmas, cuyo longitud es de 7-10 mieras, tanto los primarios como los secundarios; el dimetro es de 3-4 mieras en los primarios y de 2,5-3 en los secundarios. Las cabezuelas pequeas tienen slo una serie de esterigmas de 10-15 por 3,5 mieras. Dos especies del grupo jlavus oryzae, que presentan algn tono verde, pero siempre fugaz B . Los conidiforos, al menos algunos, alcanzan una longitud de 2 mm. y an ms; son incoloros, de paredes delgadas, speras o punteadas, aunque pueden parecer lisos si se observan en medio hmedo

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A . Colonias poco flocosas; con reas conidiales de tonos amarillos, amarillo verdoso y a n verde reseda; pero los tonos verdes, siempre dbiles, desaparecen p r o n t o y las colonias t o m a n color pardo. Reverso primero amarillento y despus p a r d o claro. Las cabezuelas conidiales pequeas tienen pocas cadenas de conidios, las grandes son radiadas o coluninares. Los conidiforos parten, en su mayora, de las hifas sumergidas y alcanzan 400-LOOO mieras de longitud. Los conidios tienen formas desde casi globosas a piriformes y desde incoloras a amarillo verdosas, con puntuaciones, arrugas o espinas, y miden 3,3 por 4 4 por 5 mieras y a veces algo ms. _ El micelio presenta con frecuencia esclerocios, primero blanquecinos y despus pardos, y son m s o menos a b u n d a n t e s segn las estirpes: Asp. flavus L I N K (vase n m e ro 72, B). B.Colonias floculosas, blanco algodonosas, que t o m a n despus color amarillo sucio y en ciertas reas amarillo v e r d o s o ; el color pasa m s o menos t a r d e a canela o ante. Las cabezas conidiales son m s o menos columnares y mucho m s a b u n d a n t e s las pequeas que las grandes. Los conidiforos part e n de hifas areas rastreras y miden casi siempre menos de 100 m i e r a s ; su color primitivo es amarillo verdoso, pero este color lo pierden r p i d a m e n t e . L a mayora de las vesculas no alcanzan 20 mieras de dimetro. Conidios piriformes o globosos, de .3 por 4 y h a s t a de 5 por 7 mieras. No present a n esclerocios: Asp. effusus TIRABOSCHI (vase n m . 73, A).

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A.Conidios globosos, subglobosos y aun piriformes, con tubrculos prominentes y costillas amarillo-anaranjadas, con la m a t e r i a colorante depositada entre las dos capas del tegum e n t o ; miden 5-6,5 y h a s t a 8 mieras do dimetro. Colonias de desarrollo rpido, con reas conidiales primero incoloras, despus amarillo-anaranjadas y al fin p a r d a s ; a veces aparecen en ellas t i n t a s verdosas transitorias, a u n q u e n o v e r d a d e r a m e n t e verdes. El reverso es incoloro o algo rosado. Con frecuencia tienen esclocios globosos o piriformes, de color rojo purpreo. Cabezuelas conidiales de t a m a o variable, incluso e n el mismo rea conidial, columnares u n a s y casi globosas otras, de 300 mieras de dimetro y radiando sus cadenas o columnas de cadenas. Conidiforos largos de 1-2 mm., incoloros; p a r t e n del micelio sumergido y sus m e m b r a n a s presentan en algunos p u n t o s engrosamientos interiores irregulares; en medio h m e d o parecen lisos pero en seco son speros o p u n t e a d o s . Vescula globosa o subglo-

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bosa, d e m e m b r a n a gruesa, de 25-50 mieras d e dimetro, frtil en t o d a su superficie. L a s cabezuelas pequeas tienen esterigmas en u n a serie, q u e miden 7-10 por 3-4 m i e r a s ; las grandes con dos series, los primarios largos d e 20-35 mieras, los secundarios d e 7-10 p o r 3 : Asp. tamarii K I T A , frecuent e m e n t e en los suelos, sobre materias vegetales e n descomposicin. J u n t a m e n t e con A. flavus y A. oryzae es usado en las industrias d e fermentacin en el J a p n p a r a la sacarificacin del almidn de arroz, de soja o d e la mezcla; con soja y algo d e arroz se p r e p a r a as la salsa de t a m a r i . E s t a m b i n u n a de las especies q u e producen cido kjico. B . L o s conidios, globosos o piriformes, son de tegumentos lisos o solamente speros, pero siempre finos. Especies del grupo flavus oryzae

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A. Conidios m s o menos piriformes y de t a m a o m u y variable a u n en la m i s m a colonia, miden 3 x 4 , 4 x 5 , 5 x 6 mieras y h a s t a 9 10 mieras en su eje m a y o r ; sus t e g u m e n t o s son finos, pero speros en la superficie. Colonias d e desarrollo rpido, con micelio blanco o gris; con esclerocios oscuros, pero escasos y n o reunidos en g r u p o s ; reas conidiales q u e ofrecen transitoriamente t i n t a s d e amarillo-verdoso a verde reseda, desapareciendo p r o n t o el verde y p a s a n d o el color a p a r d o a m a r i l l e n t o ; los tonos v e r d e s p u e d e n faltar p o r completo. Cabezuelas conidiales a b u n d a n t e s , globosas, radiadas, con las cadenas d e conidios separadas, sin adherirse u n a s a otras, y d e color amarillo plido. Los conidiforos son muy largos, desde 2 h a s t a varios m m . d e longitud p o r 20-25 mieras de d i m e t r o ; sus paredes son incoloras, delgadas, rugosas o p u n t e a d a s . Vesculas globosas o subglobosas, a veces hemisfricas, de 50-70 mieras con m e m b r a n a s de 1-2 m i eras. Son m u y frecuentes las cabezuelas con u n a sola serie de esterigmas de 15-20 p o r 3-5 mieras, las d e dos series tienen esterigmas primarios de 12 p o r 5 y los secundarios d e 10-12 por 3,5 m i e r a s : Asp. oryzae AHLBURG, del grupo flavusoryzae. P a r a su actividad bioqumica, vase n m . 74, B . B , C o n i d i o s globosos, lisos, d e 3-4,6 mieras, a veces d e 5,5 m i eras. L a s colonias son como en la especie anterior amarillentas, pero siempre con algn tono verde. L o s conidiforos m i d e n 600-1.700 mieras, alcanzando 21 mieras de dimetro en su p a r t e a l t a ; son incoloros, d e superficie granular en las p a r t e s altas, pero Usos en la beise. Vesculas d e 24-62 m i eras. Cabezuelas conidiales anlogas a las d e Asp. oryzae, las mayores con esterigmas e n d o s series y las menores en
en u n a serie: Asp. micro-virido-citrinus COSTANTIN y Lu-

CLAVE DETERMINATIVA DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPERGILLUS

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C E T ; se h a p r o b a d o su parasitismo en conejos; anloga a la anterior y del mismo grupo.

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A . Especies con conidiforos largos, que exceden de 1 m m . d e longitud, frtiles, pudiendo existir a la' vez otros m s cortos. B . Los conidiforos frtiles no alcanzan 1 m m . d e longitud, a lo m s p u e d e n medir 700 mieras
38 j'i'v

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A , - C o n dos clases de cabezuelas conidiales; u n a s de color verde oliva o verde azulado sostenidas por conidiforos cortos, de 300-400 m i e r a s ; otras blancas o crema o canela llevadas por conidiforos de 2 y 2,5 m m . con vesculas ovales alargad a s : Vase la especie A. jamis en el n m . 21. B . L a s cabezuelas conidiales son t o d a s del mismo color y aspecto, a u n q u e v a r a n por su t a m a o y desarrollo. Sus areas conidiales slo ofrecen tonos verdes poco perceptibles, apa-gados u olivceos, no siempre apreciables

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39
A . Conidios eUpsoideos, lisos, de 4-6,5 por 3,2-4 mieras. Los esterigmas primarios de la primera serie son largos y gruesos, m i d e n 22-50 por 6 m i e r a s ; los d e la segunda serie m i d e n 11-13 por 4 mieras. L a s vesculas globosas o ligeramente aplastadas, alcanzan u n dimetro de 185 mieras y su p a r e d es gruesa. Las cabezuelas conidiales son grandes, globosas, de 600 mieras de dimetro, pero algunas pueden alcanzar 1 m m . y se escinden en masas columnares de cadenas de conidios. Los conidiforos llegan a 5 mm. de longitud y 18-30 mieras de dimetro, con paredes gruesas de 2,5-4 mieras, que se m u e s t r a n lisas si se observan en preparaciones hiimedas, pero rugosas si se observan en seco. Colonias algo flocosas, m s o menos zonadas, primero blancas, pasando a crema o amarillo sucio y luego a tonos verdoso olivceos, a u n q u e no a verdadero verde. Reverso algo rosado. Con esclerocios alargados o subglobosos, q u e miden 2-3 m m . en su eje m a y o r ; son de color gris oscuro y a veces casi negros y estn esparcidos de m o d o a formar zonas concntricas : Asp. avenaceus SMITH. Especie del grupo wentii B.Conidios d e subglobosos a elpticos, d e tegumento finamente rugoso, de 3-3,5 mieras en su eje m a y o r en general; aisl a d a m e n t e son casi incoloros, pero en m a s a ofrecen color amarillento verdoso. Los esterigmas d e la primera serie estn

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a p r e t a d o s y son relativamente cortos y gruesos, d e 8-10 p o r 3-5 m i e r a s ; los d e la segunda serie miden 6-8 p o r 2,5-3,5 mieras. L a vescula es globosa, d e 40-50 mieras d e dimetro por trmino medio, con esterigmas en t o d a la superficie. L o s conidiforos p a r t e n de hifas sumergidas y su longitud es en general d e 1 1,5 m m . con u n dimetro d e 10-12 mieras uniforme en t o d a la longitud; su pared es gruesa de 1,2-1,5 mieras y claramente equinulada. Cabezuelas conidiales n o m u y a b u n d a n t e s ; son globosas, radiadas, de color desde amarillento a oliva sucio; su dimetro es d e 200-250 m i eras alcanzando algunos 500 mieras. Colonias frecuentemen t e zonadas, de color gris pardo o canela claro, viniendo a ser m s o menos flocosas p o r crecimiento d e hifas areas. L a s cabezuelas conidiales. estn esparcidas y son las q u e pueden presentar algiin tono verdoso u olivceo superpuest o al canela claro. Reverso d e color p a r d o : Asp. sparstis
THOM y R A P E R ; especie del g r u p o ochraceus.

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A.Colonias planas, d e bordes irregularmente lobulados, color v e r d e amarillento, verde claro, verde oscuro y p a r d o c u a n d o viejas. Sin peritecios n i seudoclamidosporas. Con conidioforos estriles, terminados en p u n t a roma, d e longitud q u e p u e d e exceder del milmetro, nacen d e clulas bsales idnticas a las de conidiforos frtiles, se dirigen m s o menos oblicuamente hacia arriba y su p a r e d es gruesa e irregularm e n t e s p e r a ; ordinariamente sobresalen poco del rea conidial. Cabezuelas conidiales columnares, de 75-150 mieras de longitud o a l t u r a p o r 40-50 d e anchas. Los conidiforos son d e paredes Usas y de color p a r d o , son cortos, en general slo de 45-65 mieras d e longitud p o r 3-5 de dimetro, ensanchndose en vescula hemisfrica de 9-12 mieras. Los esterigm a s d e a m b a s series m i d e n 5-6 mieras de l o n g i t u d ; su dim e t r o es 2,5-3 en los primarios y 2-2,5 en los secundarios. Conidios globosos, d e 2,5-3,5 d e dimetro, rugulosos, d e color
verde apagado: Asp. unguis W E I L y GAUDIN. (Sin. A. loa-

kiashanensis), especie del grupo nidulans, vive en materias orgnicas e n descomposicin, pero tambin puede ser p a tgeno. B.Colonias sin largos conidiforos estriles

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A . Conidios lisos, globosos, pequeos, d e 2-3 mieras d e dimetro, Colonias flocosas en el centro, aterciopeladas en el margen, primero blancas y despus gris oliva. Reverso amarillento y t a m b i n el substrato. L o s conidiforos son d e paredes lisas

CLAVE DETEBMINATIVA DE LAS ESPXIES

DEL GENERO ASPERGILLUS

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y casi incoloras; unos surgen del substrato y alcanzan 300 mieras d e longitud p o r 4-5,4 mieras d e d i m e t r o ; otros son r a m a s cortas d e hifas areas y m i d e n 70 mieras de longitud. Vesculas d e 9-15 mieras d e dimetro, incoloras, globosas; en unas, los esterigmas cubren t o d a su superficie, y las cabezuelas conidiales son radiantes y g r a n d e s ; en otras, los esterigmas slo cubren el tercio superior y las cabezuelas son p e q u e a s y columnares. Los esterigmas son m u y p e q u e o s ; los de la primera serie miden 3,6-5,4 p o r 1,8-2; los d e la seg u n d a serie 3,6 p o r 1,8: Asp. humcola CHANDHUBI y S A CHAR; especie del grupo versicolor. B.Conidios de tegumentos rugosos o espinulosos

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A. Colonias planas o algo arrugadas, m s o menos flocosas. Su micelio presenta a b u n d a n t e s seudoclamidosporas, reunidas en racimos o en grupos B.Colonias m s o menos flocosas, sin seudoclamidosporas, reunidas en racimos o grupos, a u n q u e p u e d e n existir aisladas o poco aparentes

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A . L o s esterigmas d e a m b a s series son cortos y gruesos, de 3,5-5 por 3-4 m i e r a s los primarios y 4-5,5 p o r 3-3,5 los secunda- . rios. Los conidios son globosos, de 4,8-5,5 mieras, equinulados de color verde plido. Colonias con micelio d e color claro, p a r d o sucio y reverso amarillo sucio, conteniendo a b u n dantes grupos de seudoclamidosporas q u e tienen aspecto d e peritecios y q u e d a n a la colonia u n aspecto semi-granular. Olor dbil a moho. Cabezuelas conidiales poco numerosas, en grupos, m s a b u n d a n t e s en el m a r g e n ; son radiadas, h e misfricas, d e 75-125 mieras d e dimetro y flojas, con relativ a m e n t e pocas cadenas conidiales divergentes y de color verde azulado plido. Los conidiforos son rectos, n o tabicados, en su m a y o r a a r r a n c a n del substrato y miden 350-500 m i eras de longitud p o r 5,5-8 mieras de d i m e t r o ; ste es casi uniforme a todo lo largo; la pared es delgada, lisa y d e color p a r d o claro; pocos y m s cortos son los conidiforos q u e arrancan d e hifas areas. L a vescula es oval o elptica, de pared delgada, q u e se r o m p e con facilidad; mide 12-18 mieras de dimetro y 15-25 d e longitud y est densament e cubierta de esterigmas: Asp. granulosus THOM y RAPER ;

especie de los suelos de pases clidos, del grupo

ustus.

B . Los esterigmas de a m b a s series son de dimensiones normales, midiendo los primarios 6,5-8,5 p o r 3,5-5 mieras y los

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JOS LOVSTA GMEZ DE MEMBRILLERA

secundarios 6,5-8 por 3-4,5 mieras. Conidios globosos, de 3,5-4,5 mieras, rara vez mayores; sus tegumentos son espinulosos y de eolor verde. Colonias planas o algo arrugadas; el mieelio sumergido es muy corieeo, difcil de desgarrar; tiene racimos de seudoclamidosporas irregulajmente ovoi deas o elpticas, esparcidas o distribuidas en zonas concntricas; son primeramente incoloras y despus rojo purpreas. De igual modo, el reverso es primero incoloro y despus rojo purpreo oscuro, especialmente bajo las masas de seudoclamidosporas; estos racimos no encierran germen alguno frtil y no pueden confundirse con peritecios; no se forman si el substrato es de agar con malta. Cabezuelas eonidiales de eolor desde verde brillante a verde amarillento ms o menos oscuro; son hemisfricas o flojamente coliunnares, en general de 75-125 mieras de dimetro. Los conidiforos son rectos o algo sinuosos, pared lisa, gruesa de 1-1,5 mieras, de color canela; su longitud es de 250350 mieras y el dimetro de 5-6,5 uniforme en toda su extensin. Vescula algo alargada, de 15-20 mieras de dimetro ; frtil slo en su mitad superior: Asp. caespitosus
RAPER y THOM; especie aislada de los suelos en los EE. UU.,

es de aspecto muy parecido a A. varieclor y corresponde al grupo nidulans. 44 A.Los esterigmas primarios (de la primeria serie) no exceden de 7 mieras de longitud B.Los esterigrias de la primera serie miden 8-10 mieras de longitud por 3 de dimetro. Los de la segunda 5-10 por 2-2,5 Colonias de ereeimiento lento, compactas, aterciopeladas o flocosas; primero blancas, pasando despus a amarillo, anaranjado, canela, amarillo verdoso y an verde claro; pero hay cultivos (razas o estirpes) en los que falta por completo el color verde. El reverso puede ser incoloro o de tintas amarillas, anaranjadas o rojas. A veces se presentan seudoclamidosporas. Cabezuelas eonidiales hemisfricas, radiadas, de 100-125 mieras de dimetro. Conidiforos incoloros, lisos, de 500-700 mieras de longitud por 5 mieras de dimetro, ensanchndose progresivamente hasta alcanzar 10 en la base de la vescula; sta mide 12-20 mieras de dimetro. Los conidios son globosos, delicadamente espinulosos, de 2,5-3 mieras de dimetro, a veces de 3,5-4 y estn dispuestos en cadenas radiantes, no adheridas unas a otras: Asp. versicolor VUILL ; especie tipo de un grupo; ampliamente distribuida en diversas y variadas materias orgnicas en descomposicin y en los suelos. Sinnimos de esta especie son: A. flavo-viridescens, A. tabacinus, A. glohosus.

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CLAVE DETERMINATIVA DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPERGILLUS

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Sterigmatocystis St. polychroma,

amhari, St. St. spuria.

bicolor, St.

hrodeni,

St.

glauca,

45 A . E s t e r i g m a s de la segunda serie m s largos que los primarios. Cabezuelas conidiales de color verde azulado oscuro. Colonias aterciopeladas, m s o menos flocosas; reverso mar r n a rojo coral, casi negro en las colonias viejas. L a may o r p a r t e de los conidiforos nacen del micelio sumergido, son lisos, incoloros, de pared relativamente gruesa, alcanzan 500 mieras de longitud y 5-8 mieras de dimetro. Sus vesculas son globosas, frtiles en casi t o d a su superficie, d e u n a s 20 mieras de dimetro y sus cabezuelas conidiales son casi globosas, radiadas, de 100-150 mieras de dimetro. Otros conidiforos, m s cortos, p a r t e n de hifas areas y term i n a n en cabezuelas q u e slo llevan u n corto grupo d e esterigmas y pocas cadenas de conidios, semejando penicilos; suele ocurrir esto t a m b i n en las desarrolladas en el margen de la colonia. Esterigmas primarios de 6-7 por 2-3 mieras y los secundarios d e 7-10 p o r 2-2,5 mieras. Conidios globosos, de 2,5-3 y a veces 3,5 .mieras, claramente espinulosos, de color verde vistos en masa. E s t a especie presenta a veces seudoclamidospOras globosas; en otros casos el micelio produce verdaderas clamidosporas: Asp. sydowi BAINIER y SARTORYj de distribucin amplia, frecuente en los suelos, corres^ p o n d e al grupo versicolor y se reconoce bien por el color verde azulado de las cabezuelas conidiales y el color rojo que comunica al s u b s t r a t o : probables sinnimos son A. tirabosch, Sterigmatocystis tuvetana, St. cyaneus, St. cameleo. B . L o s esterigmas de la segunda serie son de la m i s m a longit u d q u e los de la p r i m e r a ; unos y otros miden 4-7 mieras de l o n g i t u d ; el dimetro en los primarios es de 3 mieras y en los secundarios de 2,5 mieras. Las cabezuelas conidiales son de color desde verde sucio a oliva grisceo, t o m a n d o despus color p a r d o fuliginoso. Colonias planas, que p u e d e n ser u m b o n a d a s y r a r a vez z o n a d a s ; flocosas, blancas al principio t o m a n d o despus color gris oliva, amarillo p a r d o y h a s t a fusco al fin. Reverso de tonos amarillos o a n a r a n jados y pardos, casi negro en las viejas. Las cabezuelas conidiales son radiales, hemisfricas, d e t a m a o variable y cuando viejas se escinden en dos o tres columnas. Los conidiforos que a r r a n c a n de hifas sumergidas alcanzan 500 mieras de longitud y 3-6 mieras de dimetro. Los que son r a m a s d e micelio areo miden 125 mieras por 2-5 mieras. Unos y otros son sinuosos, de paredes lisas y delgadas, pardas, con algunos tabiques esparcidos. L a vescula es hemisfrica o subglobosa, de 8-20 mieras de dime-

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t r o ; a veces menor. Los esterigmas son radiados, incoloros. Conidios globosos, de 3,5-5 mieras, speros, equinulados, de color desde verdoso a gris oliva y amarillo parduzco. Algun a s variedades producen en su micelio seudoclamidosporas, pero stas no se presentan reunidas en grupos o r a c i m o s : Asp. ustus, B A I N I E R ; especie tipo d e u n grupo, el iistzis, m u y esparcida y frecuente en los suelos, t a n t o de los climas clidos como de los templados, y en materias orgnicas en descomposicin. 46 A , Todas las cabezuelas tienen sus esterigmas dispuestos en u n a sola serie . B.Cabezuelas conidiales con dos series de esterigmas, y a en su t o t a l i d a d o y a coexistiendo en la m i s m a colonia dos clases d e cabezuelas, u n a s mayores con dos series y otras pequeas con u n a sola serie de esterigmas

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A . L a s cabezuelas conidiales son de color oscuro, negro p u r p reo o p a r d o p u r p r e o de tonos violceos. Tres especies del grupo niger B.Cabezuelas conidiales de color claro. Tres especies del grupo tamarii

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A,Micelio con esclerocios de 650-1.000 mieras de dimetro, a b u n d a n t e m e n t e esparcidos, blancos, amarillo plidos o pardos m u y claros. Colonias de crecimiento r p i d o ; reverso incoloro o casi incoloro y cabezuelas conidiales negro p u r p reas o p a r d o purpreas. Conidiforos de 500-1.000 mieras d e longitud por 12-15 de dimetro, de paredes m s o menos p a r d a s y frtil en t o d a la superficie. Esterigmas de 7-9 mieras por 5-6 mieras, en u n a serie; en las colonias viejas caen por grupos. Conidios globosos, equinulados de 4-5 mieras de d i m e t r o : Asp. japonicus SAITO (Sinnimo: A. luchuensis, variedad rubeolus) especie del grupo niger. B . E l micelio n o presenta esclerocios 49 A . Conidios elpticos, de 5-6 mieras p o r 3,5-5 mieras, algo speros, p r i m e r a m e n t e hialinos, despus violceos. Colonias de 49

CLAVE DETERMINATIVA DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPERGILLUS

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color pardo p u r p r e o que pasa a p r p u r a parduzco con la edad. Reverso p a r d o violceo oscuro. Cabezuelas conidiales globosas, p a r d o purpreas, de 100-150 mieras de dimetro. Conidiforos de longitud diversa; la m a y o r a no alcanzan u n milmetro, pero algunos pueden llegar a 2 m m . ; su dimetro es de 12-18 mieras. Vesculas globosas, h a s t a de 60 mieras de dimetro. Esterigmas de 5-8 por 3 mieras en u n a serie; pero a veces se presentan en dos series, por superponerse a los primeros otros rnuy pequeos, de slo 2-4 mieras de l o n g i t u d : Asp. violceo-fuscus GASPERINI, del grupo niger Son variedades y sinnimas los A. nanus, A. subfuscus y A. pyri. B . Conidios globosos, de 3,5-4 mieras, de color negro purpreo, speros y con espinas. Colonias de desarrollo rpido, con a b u n d a n t e s cabezuelas conidiales de color negro purpreo. Reverso amarillo plido. Conidiforos h a s t a de 1,5 m m . de longitud y 10 mieras de dimetro, lisos, amarillos en las cercanas de la vescula. Vescula amarilla de 40 mieras de dimetro, frtil en t o d a su superficie. Cabezuelas conidiales globosas, de 250-300 mieras de dimetro, que se escinden en cortas columnas al envejecer las cadenas de esporas.' Esterigmas casi siempre en u n a serie, miden 6 por 3 mieras, a veces se ven esterigmas ramificados: Asp. luchuensis INTJI, especie del grupo niger.

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A . - - C a b e z u e l a s conidiales globosas, radiadas, grandes, de 500 mieras de dimetro, sobre conidiforos largos de 1-2 m m . y gruesos de 20-25 mieras de dimetro, con paredes delgadas, de 1 miera de espesor y superficie spera y con granulos bien perceptibles si se e x a m i n a n en seco. Vesculas globosas, de 30-50 mieras de dimetro, frtil en t o d a su superficie; esterigmas de 8-12 por 3-4 mieras, en u n a serie, con cadenas de conidios radiantes, p r i m e r a m e n t e amarillos y despus pardos. Los conidios tienen forma de limn, son speros por tener costillas irregulares ramificadas y miden 5-9 mieras por 5-6 mieras. Colonias sin micelio areo. Reverso incoloro. reas conidiales primero amarillas, despus doradas y al fin pardo-anaranjadas. R a r a vez presentan esclerocios: Asp. citrisporus H O H N E L ; especie del grupo tamarii, no frecuente, hallada en excrementos de orugas. B . L a s cabezuelas conidiales no exceden de 300 mieras de dimetro ni los conidiforos de 1 m m . de longitud, siendo su dimetro m x i m o de 15 mieras. Los conidios, subglobosos u ovales, n o tienen forma de limn y las colonias son flocosas, con micelio areo

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A.Colonias d e crecimiento rpido, flocosas en el centro, con hifas d e 3-5 mieras d e d i m e t r o ; areas conidiales amarillo ocrceas, p a r d a s ctiando viejas. Reverso incoloro. Cabezuelas conidiales subglobosas, casi hemisfricas, radiadas, de 200 mieras de dimetro y flojas en su e s t r u c t u r a por tener pocas cadenas de conidios. Los conidiforos tienen 600-1.000 mieras en la especie tipo, pero en la v. americana m i d e n slo 300-600 m i e r a s ; son continuos o con algunos tabiques, paredes p u n t e a d a s y su dimetro est comprendido entre 6-10 mieras. Vesculas globosas o subglobosas, frtil en los ' dos tercios d e su superficie, su dimetro es de 39-50 mieras en el tipo y d e 25 mieras en la variedad americana. Esterigm a s en u n a serie, de 7-10 por 2-4 mieras en la variedad americana y de 12-15 por 4-7 mieras en el tipo. Conidios de ovales a globosos, tuberculosos, su t a m a o es desde 3 por 5 mieras a 5 por 7 mieras, corrientemente d e 5,5 de dimem e t r o , excepcionalmente miden 5 por 8 m i e r a s : Asp. terrcola MARCHAL, de los suelos de E u r o p a y la variedad americana se aisl de suelos de los E E . U U . E s del grupo tamarii B,Colonias flocoso-lanosas, de crecimiento rpido, al principio blancas, defspus amarillo de ocre y al fin de color c a s t a a c u a n d o estn m a d u r a s las reas conidiales. Reverso a m a r i llo plido. Cabezuelas conidiales de hemisfricas a subglobosas, relativamente pequeas, de 100-300 mieras de dimetro y color castaa. Los conidiforos son m u y variables, pero la inayora c o r t o s ; surgen del substrato unos y son r a m a s d e hifas areas o t r o s ; su dimetro es 12-15 mieras, sus paredes son amarillo plidas, de apariencia lisa, a u n q u e poseen puntuaciones difcilmente perceptibles. Vesculas globosas o subglobosas, de 20-40 mieras de dimetro, con esterigmas en u n a serie, de 15-20 por 4-5 mieras. A veces se hallan cabezuelas conidiales mayores q u e tienen dos series de esterigmas, los de la p r i m e r a de aquel t a m a o , los de la segunda de 12-14 por 4-5 mieras. Conidios subglobosos, de 5 x 7 y h a s t a de 8 X 9 m i e r a s ; speros, con tubrculos prominentes de color c a s t a o : Asp. lutescens BAINIER, especie poco frecuente, del grupo tamarii.

52 A,Cabezuelas conidiales negras, p a r d o negruzcas, p a r d o violceas o de tonos siempre oscuros B . L a s cabezuelas conidiales son de colores claros: blanco, crem a amarillo, canela o p a r d o claro

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CLAVE DETERMINATIVA DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPERGILLUS

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53 A.Conidios pequeos, q u e miden menos de 5 mieras en su eje mayor B . Conidios cuyo eje o dimetro m a y o r excede de 5 mieras . .

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A.Conidiforos cortos o n o m u y largos; a lo m s alcanzan 1 m m . de longitud B . Los conidiforos, al menos algimos, son m u y largos, excediendo su longitud de 1 m m

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A.MiceUo con esclerocios B.Micelio sin esclerocios 56 , 57

A, Colonias flocosas, con esclerocios a m e n u d o a b u n d a n t e s ; son p r i m e r a m e n t e blancos, pero se oscurecen r p i d a m e n t e y vien e n a ser oscuros, casi negros. Reverso incoloro. L a s cabezuelas conidiales son globosas, d e 300 mieras de dimetro y de color claro o no muy oscuro, q u e v a desde amarillo sucio a ocrceo. Los conidiforos son r a m a s de hifas areas, cortos, de 150 mieras por 15 mieras de d i m e t r o ; sus paredes son gruesas de. 1,5 mieras, a p a r e n t e m e n t e lisas, pero vistas en seco m u e s t r a n m a r c a s o puntuaciones. Vesculas globosas o subglobosas, de 40-50 mieras de d i m e t r o ; con paredes de 2 mieras de espesor, m o s t r a n d o poros en los p u n t o s de insercin de los esterigmas; stos siempre en dos series, los d e la primera miden 7-9 y a n 12 mieras por 3-4; los de la segunda 7 - 8 mieras p o r 2. Conidios amarillentos, de elpticos a globosos, de 2,5-3 mieras de d i m e t r o : Asp. aliaceus T H O M y C H U B C H ; especie del grupo ventii, frecuente en bulbos de cebolla en descomposicin, pero t a m bin en restos d e otros vegetales y en los suelos. Sus cabezuelas conidiales son de color claro, pero lo inclumos, adem s aqu, por el color casi negro de los esclerocios, m u y a b u n d a n t e s a veces en las zonas superficiales del micelio. B.Colonias de crecimiento m u y rpido, a b u n d a n t e micelio sumergido, incoloro o amarillento, y escasas hifas areas, salvo en las colonias viejas, q u e tienden a ser flocosas. Esclerocios globosos; pero h a y estirpes q u e no los presentan. Cabezuelas conidiales de color negro carbn o paxdo negruzco de di-

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GMEZ DE MEMBRILLEBA .

versos tonos; la mayora son globosas, radiadas, grandes de 300-500 y an 1.000 mieras de dimetro; en su superficie se escinden en columnas radiantes de cadenas conidiales; ordinariamente se presentan, adems, otras cabezuelas ms pequeas, columnares. Casi todos los conidiforos arrancan de las hifas sumergidas; son incoloros o amarillos, pero pardos en las proximidades de la vescula; lisos, de pared gruesa, que se rompe con facilidad hendindose longitudinalmente en lacinias; no son tabicadas o slo presentan algn tabique delgado. Su longitud y grueso es muy variable de unas estirpes a otras, oscilando entre 200-400 mieras por 7-10 mieras y 1 o varios milmetros por 20 mieras o ms de dimetro. Vesculas de pared gruesa, son globosas o subglobo sas, de 20-50 mieras, pero pueden llegar hasta las 100 mieras de dimetro. En las jvenes colonias y pequeas cabezuelas de los esterigmas pueden estar reducidos a una serie; pero corrientemente existen dos series, casi siempre de color pardo negruzco, a veces incoloros; los de la primera serie estn apretados y miden 20-30 mieras por 6-8 mieras de dimetro; los de la segunda serie, ms flojos, miden 6-10 mieras por 2-3! Conidios maduros globosos, de 2,5-4 mieras y alguna vez de 5 mieras; primeramente son Usos, pero despus son rugosos o espinulosos, con pigmento depositado en las arrugas y tubrculos, entre capas externa e interna del tegumento: Asp. niger VON TIEGHEM (Sterigmatocystis nigra), es tipo de un grupo de especies y es tal vez la ms comn y frecuente de todos los Aspergillus; determina varias fermentaciones (glica, ctrica, fumrica, glucnica y oxlica,) emplendose en la industria variedades y razas seleccionadas con estos fines. En la fermentacin glica, este moho hidroUza el tanino, con produccin de cido glico-y glucosa; la tanasa es la enzima que el moho segrega para producir el desdoblamiento del tanino y fu sta la primera fermentacin conocida como determinada por mohos. Se ha estudiado tambin su produccin de enzimas diversas, grasas, etc. y se le ha empleado para diversos estudios fisiolgicos. Entre las enzimas obtenidas de A. niger se hallan amilasas, celobiasas, emulsina, inulasa, invertasa, lipasa, maltasa, rafinasa, tanasa y trehalosa. Hay razas de este moho que son especialmente activas para la produccin de cido glucnico por oxidacin del grupo aldehido de la glucosa. Otras han sido seleccionadas para obtener cido ctrico a partir de azcares. Producen tambin los cidos glicoclico, gioxlico, mlico, oxlico y pirvico, y metilglioxal, pequea proporcin de alcohol etlico, etc. Por ltimo, algunas especies de este grupo se las ha encontrado viviendo parsitas en el odo humano.

CLAVE DETERMINATIVA DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPERGILLUS

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A . O l o r fuerte y p e n e t r a n t e , caracterstico, semejante al de Actinomices. Colonias flocosas, de micelio a n a r a n j a d o plido y reverso anaranjado intenso. Cabezuelas conidiales negras de 225 mieras de dimetro, sobre conidiforos de 500 m i c r a s . d e longitud. Vesculas de 20-30 mieras de dimetro y a veces ms, con dos series de esterigmas casi iguales; t a n t o los primarios como los secundarios m i d e n ' 7 - 1 0 mieras por 2-4 mieras. Conidios globosos, espinulosos, de 4-4,5 mieras de dim e t r o : Asp. foetidus T H O M (A. aureus) ; es especie del grupo niger m u y caracterstica por su olor; se desarrolla en algunas fermentaciones industriales, perturbndolas. B . S i n olor o con olor dbil. Conidiforos, al menos algunos, de longitud superior a 500 mieras .

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A.Colonias delgadas, de micelio flojo y t r a n s p a r e n t e y cabezuelas conidiales esparcidas de color p a r d o b r i l l a n t e ; pero en substrato rico en m a l t a el micelio es denso, de color pred o m i n a n t e m e n t e rojo y fructificaciones a b u n d a n t e s , pardo rojizas, en zonas concntricas. Con conidiforos estriles e hifas areas de color rojo. Reverso p a r d o . Sin olor. Cabezuelas conidiales globosas, de 250-500 mieras de dimetro, de color p a r d o de m a d e r a o avellanceo. Conidiforos rectos de 600-900 mieras de longitud y a veces ms, por 9-12 de dim e t r o ; ste es uniforme h a s t a la vescula; las paredes son lisas y m u y gruesas en la p a r t e inferior, donde alcanzan 3-3,5 mieras, disminuyendo h a s t a 1,5-2 mieras e n la porcin alta. Vescula globosa o algo alargada, frtil en t o d a su superficie, d e 25-30 mieras d e dimetro. Esterigmas en dos series, a p r e t a d a s ; los primarios de 5,5-6,5 por 2,4-2,8; los secundarios de 5-6 mieras por 1,5-2. Conidios globosos o subglobosos, de 2,2-2,8 mieras de d i m e t r o ; su pared es delgada y vistos en m a s a tienen color pardo amarillento: Asp. panamensis T H O M y RAPEK ; especie del grupo wentii, q u e ofrece caracteres intermedios entre este grupo y el niger; se le aisl del suelo de P a n a m . B . Cabezuelas conidiales de oolor negro o p a r d o negruzco. Colonias con escasas hifas areas; slo cuando viejas tienden a ser flocosas. Los esterigmas de la primera serie son grandes, de 20-30 mieras por 6-8 de dimetro. Los conidios m a d u r o s son fuertemente rugosos, espinoso-tuberculosos, e t c . : Asp. niger; vase su descripcin en el n m . 56, B .

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A . Esterigmas primarios m u y grandes, d e longitud comprendid a entre 60 y 144 mieras. Especies del grupo niger, a veces , consideradas como m u t a n t e s o r a r a s especies de Asp. niger. B . L o s esterigmas primarios n o exceden d e 30 mieras d e longitud

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A.Cabezuelas conidiales grandes, de color negro, con esterigm a s primarios de longitud comprendida entre 50 y 100 mieras. Los conidios no exceden de 4 mieras de d i m e t r o : Asp. phoenicis COBDA. Los restantes caracteres como en A. niger; hallado por CORDA parsito sobre dtiles. B . C a b e z u e l a s conidiales negras o p a r d o negruzcas, de 340-500 mieras de dimetro, radiadas, de cadenas flojas, esterigmas primarios h a s t a de 144 mieras de longitud por 8 de dimetro. L a longitud de los secundarios es de 14-18 mieras. Conidiforos m u y largos, h a s t a de 7 mm., rgidos, verticales, con paredes de 5 mieras de grosor. Vescula globosa, de 70-170 mieras. Conidios globosos, speros, de 4 mieras de d i m e t r o : Asp. pulverulentus Me A L P I N E ; SUS largos y rgidos conidiforos y sus grandes esterigmas primarios, son los caracteres que principalmente la distinguen d e Asp. niger (A. giganteus, A. jicuum, A. batatae, A. luteo-niger).

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A . Esterigmas primarios de 20-30 mieras de l o n g i t u d : Asp. niger; vase el n m . 56, B . B . Los esterigmas primarios no exceden de 20 mieras . . . .

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Con esclerocios: Colonias flocosas, con hifas areas blancas o amarillas. Esclerocios ovales, p a r d o oscuros o n e g r o s ; a veces faltan. Reverso p a r d o rojizo en los cultivos viejos. Cabezuelas conidiales grandes, globosas, radiadas, de 500 mieras de dimetro. Son primero blancas, luego amarillas con tonos p a r d o olivceos o bronceados y despus de color caf a chocolate. Los conidiforos alcanzan varios m m . de longitud por 10-25 mieras de dimetro, con paredes incoloras

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DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPERGILLS

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d e 4 mieras d e grueso, c o n , gotitas en la superficie cuando jvenes, vistas en seco son speras, pero en medio h m e d o parecen lisos. Casi siempre con dos series d e esterigmas, los primarios de^ 10-20 por 3-5 mieras, excepcion a l m e n t e algo m a y o r e s ; los secundarios . de 6-8 por 3. E n algn caso se presentan cabezuelas con u n a sola serie. Conidios en largas cadenas, son m s o menos elpticos, de 3,5-6 mieras en su eje m a y o r (ordinariamente de 4-5 m i e r a s ) ; la doble m e m b r a n a de su tegumento es bien perceptible; son casi lisos o con arrugas o costillas: Asp. wentii WEHMER, a b u n d a n t e en las materias orgnicas vegetales de los suelos en los pases clidos y templados. E s la especie tipo del grupo Wentii y son sinnimos A. archaeoflavus, A. hennebergi y Sterigmatocystis area. B . Sin esclerocios 53

.H

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A . Todas las cabezuelas conidiales con dos series de esterigmas. B Solamente algunas cabezuelas conidiales tienen dos series; son m s frecuentes las que poseen u n a sola serie . . . '.

64 A,Colonias flocosas, de micelio incoloro y reas conidiales de color chocolate oscuro cuando las cabezuelas estn desarrolladas. Los conidiforos son largos, de 1-2,5 m m . por 9-12 mieras de dimetro. Vesculas globosas, de 30-45 mieras de dimetro. Esterigmas en dos series; los primarios de 9-12 por 3,5-6,5 m i e r a s ; los secundarios de 4,5-8 por 1,5-3,5. Conidios globosos o algo elpticos, de 3-5 mieras en su eje mayor, dbilmente espinulosos: Asp. atuamori NAKAZAWA, especie del grupo niger, empleada en las industrias d e fermentacin en el J a p n ; se h a n descrito las variedades minimus, piceus, ferrugineus, fuscus, fumeus (Sin.: Asp. niger varied a d fermentarius). P r o d u c e cido kjico.. B,Colonias flocosas, con micelio algodonoso. Cabezuelas conidiales negras o negruzcas, con conidiforos largos, especialm e n t e las marginales y otros cortos. Los esterigmas primarios miden 12-20 por 4j4-9 mieras y los secundarios 7-10 por 2,5-5 mieras. Conidios globosos de 3,7-5,6 micra de dirnet r o : Asp. miyakoensis NAKAZAWA, del grupo niger; es especie semejante a la phoetids, de la que se diferencia pdr carecer de oloir y por los caracteres dichos..

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JOS LOUSTA GOME?, DE

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A.Conidios globosos, d e ' 3 , 5 - 4 mieras, speros, con espinas, d e color negro-purpreo. Esterigmas casi siempre en u n a serie; pero a veces se p r e s e n t a n cabezuelas con esterigipas ramificados o en dos series: Asp. luchuensis; vase n m . 49, B . B . Conidios elpticos, de 3,5-5 por 5-6,5, algo speros, hialinos primero y despus violceos. Cabezuelas conidiales p a r d o p u r p r e a s con tonos violceos. N o r m a l m e n t e con u n a sola serie de esterigmas; pero a veces, en algunas cabezuelas, se produce u n a segunda serie de esterigmas m u y p e q u e o s : Asp. violceo-juscvs, vase n m . 49, A.

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A.Conidiforos largos, de uno o varios m m . de longitud y d e paredes gruesas B . Los conidiforos n o exceden d e 800 mieras d e l o n g i t u d ; su dimetro es de 16-20 m i e r a s ; son hialinos, algo parduzcos c u a n d o viejos.. Colonias poco flocosas, con cabezuelas conidiales de color negro purpreo, globosas, grandes de 300-500 mieras. Vesculas d e 60-80 mieras d e dimetro, con esterigrnas en dos series, los primarios d 16' por 6 mieras, los secundarios m u y pequeos, de 3-4 p o r 1,5-2 mieras. Conidios globosos, de 6-10 mieras de dimetro, negro purpreos, speros, con verrugas p r o m i n e n t e s : Asp. atropurpureus ZiMMEBMANN (no A. atropurpureus de B L O C H W I T Z ) , especie del grupo Niger, e n c o n t r a d a en J a v a . 67 A.Con esclerocios. Conidiforos de 25 mieras de dimetro y 4 mieras de espesor B . S i n esclerocios. Conidiforos de 22-30 mieras d e dimetro y a lo m s de 3 mieras d e espesor 68 A . Cabezuelas conidiales globosas, radiadas, h a s t a d e 500 mieras de dimetro o m s ; pero t a m b i n m s pequeas y de color negro carbn. Micelio blanco o algo amarillento, extenso, m s o menos zonado, con esclerocios en la superficie del s u b s t r a t o e n los cultivos viejos. L o s conidiforos tienen longitud d e 4-6 m m . y 25 mieras de d i m e t r o ; sus paredes son lisas y gruesas h a s t a d e 4 m i e r a s ; en sus p a r t e s inferiores son incoloros, pero en las proximidades del pice son amarillos y a n amarillo-pardos. Vesculas de 90 mieras d e di67

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CLAVE DETERMINATIVA DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPERGILLUS

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m e t r o , frtiles en t o d a su superficie y de color desde pardo amarillento a negro. Esterigmas en dos series; los de la primera pueden tener u n t a b i q u e y miden en las grandes cabezuelas h a s t a 120 mieras de longitud por 5-13 de dijnetro; en las cabezuelas pequeas su longitud es de 20-40 m i e r a s ; los de la segunda serie son de 8-14 por 3-6 mieras. Conidios globosos de 5,5-10,5 de dimetro, primeram e n t e lisos, pero vienen a ser rugosos al m a d u r a r : Asp. carbonarius BAINIEB, del grupo Niger. A esta especie pertenece el Sterigmatocystis acini-uvae CABALLERO, hallada sobre racimos de u v a s podridas. B . C a b e z u e l a s conidiales globosas, r a d i a d a s y h a s t a de 500 mieras de dimetro, pero su color es caf o chocolate y a n m s claras, n u n c a negras. Los esterigmas primarios, a u n en las grandes cabezuelas, miden slo 10-20 mieras d e longit u d . E t c . : Asp. wentii; vase su descripcin en el n. 62, A.

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A.Micelio incoloro y cabezuelas conidiales de color negro carbn o negro pardo. Colonias de crecimiento rpido, con las cabezuelas conidiales ordinariamente dispuestas en zonas. Reverso incoloro en las colonias jvenes, pero oscurecindose con la edad h a s t a llegar a ser casi negro. E l dimetro de las cabezuelas conidiales es en general de 300-500 mieras, pero pueden ser m u c h o mayores, h a s t a de 1 m m . y las cad e n a s / d e conidios se excinden en columnas divergentes. Los conidiforos miden 1,5-3,5 m m . de longitud, ordinariamente e n t r e 2 y 3 m m . ; su dimetro es de 20-30 m i e r a s ; paredes lisas, dei 2-3 mieras de espesor y en la p a r t e alta prxima a la vescula,, su color es negruzco. Vescula globosa, de 50-75 mieras de dimetro, frtil en t o d a su superficie, de color pardo oscuro y a n negro. Esterigmas primarios de 15-20 por 6-8 mieras en algunas cepas, de 35-45 por 10-13 mieras en otras estirpes; los secundarios de 8-14 por 5-6,5 mieras. Conidios globosos, grandes, de 5,5 a 8,5 mieras de dimetro, speros, con barras p r o m i n e n t e s : Asp. fonsecaeus T H O M (Sterigmatocystis fusca B A I N I E B j , especie del grupo niger, estudiada su aplicacin industrial p a r a la fermentacin por Fonseca, en Ro Janeiro, Brasil, donde se descubri esta especie, q u e es a b u n d a n t e en Amrica del Sur. L a especie A. pulchellus SPEG. difiere por tener conidios mayores, de 8-10 mieras, y puede considerarse como variedad de Asp. fonsecaeus. B.Micelio amarillo y cabezuelas conidiales pardo-amarillentas. Colonias flocosas, con conidiforos escasos, esparcidos y de desarrollo t a r d o ; son largos de 1,2 a 3 m m . y con dimet r o de 20-22 m i e r a s ; de pared lisa, cabezuelas globosas ra-

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diadas, p a r d o amarillentas. Vescula de 60-100 mieras de dimetro. Esterigmas primarios de 15 mieras de longitud por 4 - 5 ; los secundarios son pequeos y algunos crecen en h'ifa a b o r t a d a . Sus conidios son globosos de 5 mieras, pero pueden llegar a 7-8; rugosos y verrugosos con pigmento p a r d o amarillento depositado entre las dos capas del t e g u m e n t o : Asp. fumaricus W E H M E B , denominado as p o r q u e produce cido fumrico,. es del grupo Niger y m u y semejante a la especie A. atropurpreus de la que se diferencia por el color m s claro de sus cabezuelas conidiales.

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A . E n la colonia se presentan a la vez cabezuelas conidiales con dos series de esterigmas y otras m s pequeas con u n a sola serie B . T o d a s las cabezuelas conidiales , presentan dos series de esterigmas, siendo excepcional o a n m a l a la presencia de alguna p e q u e a cabezuela con u n a sola serie

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75

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A. Los conidiforos no exceden de 1 milmetro de longitud . . B . L o s conidiforos, al menos muchos de los q u e ofrece la colonia, alcanzan la longitud de 2 milmetros 72 74

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A.Colonias m u y flocosas, blanco lanosas o blanco algodonosas. Conidiforos cortos, con frecuencia menores de 100 mieras, que a r r a n c a n de hifas areas la mayora B.Colonias poco flocosas, de crecimiento rpido, con reas conidiales de variados tonos de amarillo o amarillo verdoso y a n verde r e s e d a ; los tonos verdes desaparecen despus y la colonia t o m a color pardo. Eeverso primero a m a r i l l e n t o . y despus p a r d o claro. Los conidiforos arrancan en su m a y o ra de hifas sumergidas y su longitud es de 400-1.000 mieras y de 5-15 mieras de dimetro, con paredes speras, p u n t e a d a s , de apariencia espinosilla; se ensanchan gradualm e n t e en vescula de 10-40 mieras, en forma de domo en las cabezuelas pequeas y globosa en las grandes. L a s cabezuelas p e q u e a s tienen u n a sola serie de esterigmas y las grandes dos series; pero es frecuente la simple y la dobl serie e n u n a m i s m a cabezuela; si son simples los esterigmas miden 10-15 mieras por 3-5; y si son dobles, m i d e n los primarios 7-10 por 3-4, y los secundarios 7-10 por 2,5-3. L a s ca-

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CLAVE DETERMINATIVA DE LAS. ESPECIES DL GENERO .ASPEfCILLUS .

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b e z u d a s conidiales pequeas son columhares y con pocas cadenas de conidios; las grandes son radiadas o columnares y u n a s y otras se presentan entremezcladas en la misma colonia. L o s conidios pueden ser desde piriformes h a s t a casi globosos y desde incoloros h a s t a amarillo verdosos; m i den 3,3 p o r 4 4 p o r 5 mieras, a veces m s , y su t e g u m e n t o tiene puntuaciones, espinas o a r r u g a s . E s frecuente la presencia d e esclerocios en el micelio; son m s o menos a b u n d a n t e s , segn las estirpes, y de color primero
blanco y despus p a r d o : Asp. flavus D E BARY y WOBONIN ;

especie del grupo Flavus-oryzae, frecuente y a m p l i a m e n t e esparcida, vegetando sobre nnuy diversos s u b s t r a t o s ; como otros Aspergillus del mismo grupo, esta especie produce cido kjico y h a sido m u y estudiada su actividad enzimtica y proteoltica. Son los japoneses los q u e m s la h a n empleado en sus industrias d e fermentacin. E l Asp. flavus es frecuent e m e n t e parsito, habindosele encontrado en la oreja y u a s del hombre, en algunas heridas, en' los esputos, etc. y sus conidios determinan con frecuencia reacciones alrgicas (tales como el asma y otras). Adems, Asp. flavus produce dos antibiticos: u n o es el cido aspergillico, activo sobre diversas bacterias grani-positivas y gram-negativas, y otro es la flavicina, m u y semejante a la penicihna y con n o t a b l e poder bacteriosttico contra las gram-positivas principalmente. S i n . : A. wehmeri, A. variabilis, A. pseudoflavus, A siehenmanni, A gymnosardae, A. thomii, A. pollinis.

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A.Colonias d e desarrollo rpido, flocosas, blanco algodonosas, color q u e p a s a despus a amarillo sucio, y en ciertas reas a amarillo verdoso, y p o r ltimo a color a n t e o canela. R e verso amarillento y t a m b i n el agar. Cabezuelas conidiales en su mayora pequeas y m s o menos c o l u m n a r e s ; algun a s grandes. L o s conidiforos p a r t e n casi todos d e hifas areas rastreras, pierden p r o n t o su color amarillo verdoso, y miden menos de 100 mieras de longitud p o r 5-10 mieras d e d i m e t r o ; sus paredes son p u n t e a d a s o spmras y llevan a veces granulos procedentes de la desecacin de lquidos exudados. Vesculas, en su mayora, de dimetro menor d e 20 mieras. Cabezuelas pequeas con u n a serie de esterigms, de 10-15 p o r 3-5 m i e r a s ; las cabezuelas grandes con d o s series, los primarios d e 7-10 p o r 3-4 y los secundarios d e 7-10 p o r 2,5-3 mieras. Conidios de piriformes a globosos, d e 3 p o r 4 mieras y h a s t a d e 5 p o r 7 mieras. N o tienen esclerocios: Asp. effusus TiRABOSCHi; especie del grupo Flvusoryzae, considerada p o r algunos como u n a raza flocosa d e Aspergillus flavus. S i n . : Sterigmatocystis ltea y A. jeanselmei.

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B.Colonias de crecimiento rpido, flocoso-lanosas, primero blancas, despus amarillo ocrceas y al fin pardo castao cuando estn madxxras las reas conidiales. Reverso amarillo plido. Cabezuelas conidiales radiadas, hemisfricas o subglobosas, de color castaa, relativamente pequeas, oscilando su dimetro entre 100-300 mieras. La mayora de los conidiforos son cortos y parten de hifas areas y algunos del micelio sumergidos; su dimetro es de 12-15 mieras, sus paredes son amarillentas y aunque tienen puntuaciones, no son stas aparentes y por ello se muestran lisos. Vesculas globosas o subglobosas, de 20-40 mieras de dimetro. Cabezuelas pequeas con slo una serie de esterigmas, de 15-20 mieras por 4-5 mieras; las grandes ordinariamente con dos series, los primarios de 15-18 mieras por 4-5 mieras y los secundarios de 12-14 por 4-5. Conidios subglobosos, desde 5 por 7 mieras a 8 por 9 mieras, muy speros, con tubrculos prominentes de color castao: Asp. lutescens BAINIER ; especie del grupo Tamarii. 74 A. Colonias de desajrollo rpido. reas conidiales primero incoloras pasando despus a amarillo anaranjado y a pardo cuando viejas; a veces con tintas transitorias de color verde. Frecuentemente con esclerocios globosos o piriformes, rojo purpreos. Las cabezuelas pequeas con una serie de esterigmas; las grandes con dos series, midiendo los de la primera 20-35 mieras de longitud. Conidios globosos, subglobosos y an piriformes, con tubrculos prominentes y costillas, etc. Vase nm. 35, A: Asp. tamarii. B.Conidios ms o menos piriformes, de paredes finas, aunque speras, pero sin tubrculos prominentes ni costillas, de tamao variable aun los de la misma colonia; pueden ser de 3 por 4, 4 por 5, 5 por 6 y hasta de 9 10 mieras en su eje mayor. En las cabezuelas con dos series de esterigmas, los primarios miden 12 por 5 mieras. Esclerocios escasos, de color oscuro, no reunidos en grupos, etc. Vase nm. 36, A: Asp. oryzae del grupo Flavus-oryzae; es la especia usada por chinos y japoneses en la fermentacin industrial del arroz y de la soja, para conseguir la hidrlisis del almidn en azcares; las levaduras actan despus sobre los azcares determinando fermentacin alcohlica. El Aspergilhis oryzae, como el flavus y otros del mismo grupo, produce enzimas proteoHticas abundantes, emplendosele para obtenerlas; as el koji del Japn es un producto que contiene amilasa, proteasa y otras enzimas del A. oryzae y se emplea para hidrolizar fculas y protenas, preparar salsas, obtener jugos azucarados para la fermentacin alcohlica, etc.

CLAVE DETERMINATIYA DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPEBGILLS

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75 A.Con esclerocios B.Sin esclerocios 76 A. Conidiforos cortos o alcanzando algunos 1 milmetro como longitud mxima B.Las colonias desarrollan conidiforos largos, que exceden de 1 milmetro de longitud 76 92

77 83

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A.Conidios cuyo eje mayor es de magnitud comprendida entre 3,5-5 mieras y con los tegumentos speros o equinulados . B.Conidios lisos y con eje mayor que no excede de 3,5 mieras. 85 78

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A.Los esterigmas, al menos los primarios, miden 10 o ms mieras de longitud BrLos esterigmas en arabas series son cortos, de longitud comprendida entre 5-8 mieras: Asp. flavipes: vase nm. 86. Esta especie no tiene verdaderos esclerocios, pero a veces el micelio presenta masas oscuras que parecen esclerocios. 79

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A.Los esclerocios son de colores claros, crema o algo rojizos, pero nunca negros ni casi negros B.Colonias flocosas, con esclerocios oscuros, casi negros; a menudo son abundantes, blancos al principio, pero rpidamente se oscurecen: Vase nm. 56, A: Asp. lliceus. Las cabezuelas conidiales son de tonos claros, canela o crema, pero la abundancia de esclerocios da a la colonia tono general oscuro. 80

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A.Los esclerocios son abundantes y precoces, aparecen ya en el tercer da, miden 1,5 milmetros de dimetro, comienzan por ' ser blancos, tomando despus color amarillo ocrceo, crema o rosado. El micelio de la colonia es en red floja en la que estn los numerosos esclerocios esparcidos o en zonas, dando

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al conjunto u n aspecto caracterstico. Reverso crema. Cabezuelas conidiales de color desde crema a ocrceo, con los co.nidios en m a s a cqlumnar de 250 ' m i e r a s de altura, con u n dimetro d e 60-70 mieras en la base y 125 mieras en el pice. Conidiforos de paredes amarillas y p u n t e a d a s , de longitud v a r i a b l e ; algunos son m u y cortos, de 50 m i e r a s ; otros m u y largos, h a s t a de 1.200 m i e r a s ; pero la mayora rpiden 200-400 mieras de longitud por 7-10 mieras de d i m e t r o ; los cortos son r a m a s de hifas aj-eas. Vescula subglobosa, de 15-20 mieras en su eje largo. Los esterigmas de la primera serie pueden alcanzar 20 mieras de l o n g i t u d ; pero ordinariamente miden 8-9 por 3,5-4,5; los de la segund a serie miden 8-9 por 2 mieras. Conidios lisos, globosos, de 2-2,5 m i e r a s : Asp. sclerotiorum H U B E K ; especie del grup o Ochraceus, q u e se aisl de m a n z a n a s podridas, en cuya fruta puede ocasionar daos. B . L o s esclerocios son escasos o no m u y a b u n d a n t e s (^i veces f a l t a n ) ; su formacin es m s t a r d a y sus dimensiones menores de 1 milmetro en su eje m a y o r . ;

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'A.Cabezuelas conidiales amarillas, solamente las m u y jvenes crema u ocrceas; ' blancas . . . .

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B . C a b e z u e l a s conidiales b l a n c a s ; slo cuando viejas t o m a n tonos de color crema o crema ararillento. Micelio vegetativo casi completamente sumergido, con escasas hifas y cuerdas d e hifas por encima de la superficie del substrato. Con esclerocios a veces; pero con frecuencia sin ellos. Reverso incoloro en general. Cabezuelas conidiales blancas, globosas, radiadas, variando su dimetro entre 100-300 mieras. Conidiforos de longitud variable segn las razas o estirpes ; en algunas no alcanzan las 500 mieras de longitud, en t a n t o que en otras miden de 500 a 1.000 y a y n algo m s ; en las formas cortas su dimetro es slo de 5 m i e r a s ; en las de conidiforos largos es de 10-20 m i e r a s ; paredes delgadas y lisas, incoloras o algo amarillentas en las proximidades de la vescula. Vescula globosa, frtil en t o d a su superficie ; en las cabezuelas grandes su dimetro es de 40 mieras ; m u c h o menor en las ca"bezuelas pequeas, que, adems, tienen pocos esterigmas. De las dos series de esterigmas, los primarios varan m u c h o segn las razas y a n en diversas cabezuelas de la m i s m a colonia; en algunos casos su longitud es slo de 5 mieras, en t a n t o que en otros es de 15-20 y a n de 30 mieras, y a veces estn t a b i c a d o s ; los secundarios, en cambio, son semejantes en t o d a s las cabezuelas y miden 5-8 por 2-3 mieras. Conidios lisos de tegu-

CLAVE DETERMINATIVA DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPERGILLUS

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m e n t delgado, incoloros, globosos o subglobosos, d e 2,5-4 mieras d e d i m e t r o ; en algunas estirpes son algo elpticos o e n forma d e t o n e l : Asp. candidus L I N K ; esta especie, con sus variedades, constituye p o r s sola u n grupo, a b u n d a n t e m e n t e distribuido en la naturaleza, especialmente en substancias vegetales en descomposicin. Son sinnimos: Asp. alba, Asp. hasidiosepta, Asp. niveus, variedad mayor, Asp. okazakii, Asp. sachan, Asp. sterigmatophorus, Sterigmatocystis alba, St. albo-lutea, St. itlica. L a variedad okazakii fu empleada p o r el japons OKAZAKI p a r a la obtencin d e u n a enzima proteoHtica q u e llam digestina.

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A.Cabezuelas conidiales d e color amarillo de azufre, son globosos y a veces se escinden en m a s a s ' columnares. Colonias a r r u g a d a s o zonadas, d e miceUo blanco, amarillento y a n r o s a d o ; con esclerocios en general, pero h a y variedades en las q u e faltan p o r completo. Conidiforos de longitud variable, pudiendo alcanzar h a s t a 1 milmetro; sus paredes son amarillas, speras o p u n t e a d a s ; en u n a s estirpes son escasos, y a esparcidos, y a aglomerados en algunos p u n t o s ; en otras son a b u n d a n t e s y cubren completamente el micelio en t o d a s las reas donde n o h a y esclerocios. Vesculas globosas, con t o d a la superficie frtil. D e las dos series d e esterigmas, los primarios estn estrehamente a p r e t a d o s y sus dimensiones son de 8-10 mieras p o r 3-5 mieras en las cabezuelas ordinarias; pero son m u c h o mayores en las cabezuelas m u y g r a n d e s ; los secundarios son uniformemente de 8-10 p o r 2-3 mieras. Conidios pequeos, globosos o subglobosos, d e p a r e d delgada y lisa; miden 2-3,5 mieras en su eje m a y o r : Asp.
sulphureus THOM y CHURCH (Sterigmatocystis sulphurea

F R E S E N I U S ) , especie del grupo Ochraceus: se halla en los suelos y materias vegetales en descomposicin. A esta especie corresponden las descritas con los n o m b r e s Sterigmatocytis ochroleuca, St. auricoma y St. vitellina. B.Cabezuelas conidiales d e color amarlo melado, d a n d o este tono de color a la colonia; sta tiene fieltro areo d e hifas y conidiforos y produce esclerocios cuyo color v a de blanco a amarillo pardo, ordinariamente d e color d e miel. Su dimet r o es d e 400-700 mieras. Reverso pardo rojizo. Cabezuelas conidiales pequeas u n a s y grandes y globosas otras, d e 250-300 mieras d e dimetro y q u e en la madurez se escinden en densas masas columnares de conidios. Los conidiforos, en su mayora, n o exceden d e 500 m i e r a s ; pero algunos p u e d e n alcanzar 1 milmetro d e longitud; su dimetro es de 15-25 mieras y sus paredes son amarilUlas y tienen puntuaciones. Vesculas globosas de 40-50 m i e r a s ; pero o t r a s

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son m s p e q u e a s y piriformes. Los esterigmas primarios miden 10-12 por 2,5-4 mieras y los secundarios 3-10 por 2-3 m i e r a s ; pero alguna vez los h a y m s largos en u n a o en o t r a serie. Conidios en cadenas largas, son algo elpticos, de 3 mieras o poco m s en su eje mayor, pared delgada y lisa y casi incoloros: Asp. nielletis YUKAWA, especie del grupo Ochraceus.

83
A . L o s conidios tienen nulados tegumentos rugosos, speros o equi84 86

B Los conidios son de pared lisa

84
A . L o s conidiforos son m u y largos, de varios milmetros, y sus m e m b r a n a s m u y gruesas, de 4 mieras de espesor: Asp. wentii; vase n m . 62,-A. B . L o s conidiforos n o son, en general, m u y largos, y slo algunos llegan a 1-2 milmetros de longitud; el espesor de sus m e m b r a n a s es como m x i m o de 2,5 mieras. Esclerocios poco aparentes, no siempre existen y son de tonos amarillo sucio y de 600 mieras o algo m s de dimetro 85 A.Colonias planas, a veces zonadas, con el fieltro miceliano sumergido de consistencia coricea; puede ser incoloro, amarillento, a n a r a n j a d o y a n purpreo claro. Con esclerocios en u n a s estirpes o razas y sin ellos en otras. Del micelio sumergido p a r t e n conidiforos a b u n d a n t e s cuyas cabezuelas conidiales de color ocrceo d a n a la colonia aspecto caracterstico. Reverso desde incoloro a anaranjado, m s o menos rojizo. Las cabezuelas son globosas o se escinden en masas de cadenas de conidios cuyo color ocre amarillo puede tener diversos grados de intensidad. Conidifoos de v a r i a d a longitud y dimetroaqulla puede ser de 1^2 milmetros y ste h a s t a de 15 mieras, con pared spera o p u n t e a d a y de color amarillo. Vesculas casi globosas, de 60-75 mieras, o u n poco elpticas, con t o d a la superficie frtil. De sus dos series de esterigmas, los primarios pueden ser pequeos o, por el contrario, m u y grandes, pero c o m n m e n t e son d e 15-30 mieras de l o n g i t u d ; los secundarios son m s uniformes, de 7-10 por 1,5-2,5 mieras. Conidios m s o menos speperos o equinulados, globosos, subglobosos o algo elpticos, d e 3,5-5 mieras en su eje m a y o r : Asp. ochraceus W I L H E L M ; especia tipo del grupo que lleva su nombre, q u e com-

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CLAVE DETERMINATIVA DE LAS ESPECIES DEL GENEBO ASPEBGILLUS

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p r e n d e mohos frecuentes en la naturaleza, en los suelos y sobre substancias orgnicas en descomposicin; estas , especies, por la variabilidad en conidiforos, cabezuelas conidiaes y otros caracteres, son difciles de caracterizar y distinguir u n a s de. o t r a s ; algunas, como la especie tipo, se-cultiv a n p a r a producir fermentaciones y desdoblamientos de det e r m i n a d a s substancias. A esta especie corresponden las designadas A. alutceus, A. rehmii, Sterigmatocystis helva. Su p i g m e n t o se llama ocracina. B . C o l o n i a s con , a b u n d a n t e s y a p r e t a d a s cabezuelas . conidiaes amarillentas d e tonos ocrceos, que p a s a n a canela cuando viejas. Reverso pardo-rojizo. Los esclerocios faltan con frecuencia; cuando existen son poco aparentes. Las cabezuelas conidiales son globosas, de 200 mieras de dimetro. Conidiforos amarillos, speros, la mayora de 500-700 mieras de longitud, formando las espesas reas conidiales; en las mrgenes de las viejas colonias pueden hallarse largos de 1-2 milmetros; el dimetro es de 7-10 mieras y el espesor d e su pared es d e 2-2,5 mieras. Vesculas ordinariamente globosas, de 40 mieras de d i m e t r o ; pero las h a y de 70 -mieras ; sus paredes son incoloras, delgadas, se r o m p e n con facilidad, dejando libre el extremo del conidiforo abierto en forma de embudo. D e sus dos series de esterigmas, los primarios miden 15-20 mieras d e longitud en las cabezuelas pequeas, pero alcanzan h a s t a 35 mieras en las grandes, con u n dimietro de 8 mieras en su e x t r e m o ; los secundarios, m s vmiformes, son de 10-13 por 3 mieras. Conidios desde subglobosos a elpticos o piriformes, de 3,4-5 mieras en su eje mayor, con superficie s p e r a : Asp. ostianus W E H M E R ; ,. especie del grupo Ochraceus.. 86 A . T o d o s los esterigmas, t a n t o los primarios como los secundarios, son pequeos, de 5-8 mieras de longitud. Colonias d e " crecimiento relativamente lento, con micelio a veces incoloro, pero ordinariamente amarillo, con tonos pardos cuando viejo; a veces el naicelio m u e s t r a masas oscuras que tienen aspecto de esclerocios, sin que en realidad p u e d a n considerarse como tales. L a colonia es de superficie flocosa, con u n micelio areo m s o menos a b u n d a n t e , que puede ser incoloro, pero m s frecuentemente amarillo o anaranjado, formando sus hifas copos que incluyen falsas clamidosporas retorcidas; a m e n u d o se m u e s t r a n grandes gotas de lquido transpirado de color desde amarillo plido a anaranjado rojizo (este color vira segn el p H , es amarillo con los cidos y rojo con los lcalis). Cabezuelas conidiales blanquecinas o de color canela m s o menos intenso. Reverso desde canela

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a anaranjado pardo o rojizo y an casi negro. Olor desagradable a putrefaccin, a veces muy dbil y an sin olor. Cabezuelas conidiales en masas coluninares, blanquecinas o de color avellanceo ms o menos oscuro. Conidiforos ordinariamente de 300-400 mieras de longitud y 4-5 de dimetro y apretados en algunas reas; en algunas estirpes llegan a longitudes de 2 3 milmetros con un dimetro de 8-10 mieras; sus paredes son amarillentas, lisas o con concreciones aplanadas. Vesculas subglobosas o elpticas, las mayores de 30-40 mieras de dimetro; las pequeas de 15-20 mieras. Los esterigmas son incoloros, pequeos, de 6-8 por 2-3 mieras los primarios y de 5-8 por 1,5-2 los secundarios ;. en las cabezuelas grandes estn esparcidos por toda la superficie; en las pequeas estn apretados en la mitad superior. Conidios subglobosos, de 2-3 mieras de dimetro; lisos, incoloros, en cadenas agregadas formando columnas: Asp. flavipes BAINIER y SARTORY (Sterigmatocystis flavipes); especie cosmopolita, comn en los suelos frtiles y sobre restos vegetales; puede vivir en medios con escasa" cantidad de agua y puede producir un antibitico muy semejante a la penicilina. Es considerada por THOM como formando un grupo, el Flavipes. B.Los esterigmas, al menos los primarios, son de longitud superior a 10 mieras 87 A. Las colonias, poco o nada flocosas, son blancas por serlo las cabezuelas conidiales; slo cuando viejas toman color crema o crema amarillento: Asp. candidics, vase nm. 81, B. B.Las cabezuelas conidiales slo son blancas cuando muy jvenes, tomando pronto tonos canela u ocrceos . . . . 88 A. Esclerocios alargados, que miden 2-3 milmetros en su eje mayor y son de color gris oscuro y an caso negros, esparcidos en zonas concntricas: Asp. avenaceus, vase n. 39, A. B.Esclerocios globosos que no exceden de 1,5 milmetros en su eje mayor y no tienen color oscuro 89 A.Los conidios muy pequeos, midiendo menos de 3,5 mieras en su eje mayor. Esclerocios numerosos 89 88 87

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CLAVE DETERMINATIVA DE LAS ESPECIES DEL GENERO ASPEBGILLUS

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B.Conidios cuyo eje m a y o r mide 3,5 mieras o ms. Variedades d e Asp. niger con cabezuelas d e colores claros y conidios de p a r e d Usa

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A . Colonias con a b u n d a n t e micelio areo blanco y numerosos esclerocios de 500 mieras de dimetro, y a uniformemente esparcidos o y a concentrados en reas o sectores; son primero blancos, y m u y p r o n t o de color amarillo, que cambia en a n a r a n j a d o y por ltimo rojo ladrillo. Reverso amarilloanaranjado. Cabezuelas conidiales d e color amarillo de azufre, esparcidas o concentradas en determinadas reas, de 200 a 400 mieras de dimetro. Algunos conidiforos son cortos, pero muchos son largos, de 2 milmetros y a n ms, con dimetro de 10-20 m i e r a s ; sus paredes son amarUlo plidas, p u n t e a d a s y a n a veces con granulos gruesos h a s t a de 2 mieras. Vesculas incoloras, de 35-45 mieras de dimetro, frtiles en t o d a la superficie. Los esterigmas primarios de longitud variable entre 10-20-30 mieras y d e dimetro 2-4-7 m i e r a s ; los secundarios uniformemente de 10 por 2-2,5 mieras. Conidios elpticos de 2,5-3 por 3-3,5 mieras o casi globosos, casi incoloros, de pared delgada y Usa: Asp. quercimis BAINIER (Sterigmatocystis quercinus), especie del grup o Ochraceus. B . C o l o n i a s con mielio en red floja, en la que se desarrollan numerosos esclerocios, primero blancos y despus crema o rosados, de 1,5 milmetros de dimetro, esparcidos o en zonas, d a n d o aspecto caracterstico a la colonia. Cabezuelas conidiales desde crema a ocrceas: Asp. sclerotiorum, vase n m . 80, A.

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A . Cabezuelas conidiales d e color canela. Conidiforos h a s t a d e 1,5 milmetros de longitud y 12-20 mieras de dimetro. Conidios de 3-4 mieras de dimetro, globosos o subglobosos, de pared lisa y amarillenta: Asp. niger, variedad cinnamomeus; es u n a m u t a c i n de la especie tipo descrita en el n m . 56, B . B . Cabezuelas conidiales de color leonado o p a r d o claro y conidiforos largos, de 2,5 milmetros y a n m s por 15-25 mieras de dimetro. Conidios globosos o subglobosos, de 3,5-5 mieras, lisos y de pared delgada: Asp. niger, variedad schiemanni; es otra mutacin de la especie - t i p o ; , vase n m . 56, B . Mutaciones anlogas se obtienen sometiendo a la luz ultravioleta cultivos de especies con cabezuelas negras o casi negras del grupo Niger.

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92 A. Conidios de tegumentos lisos; en general son pequeos. . B . Conidios con tegumentos verrugosos, espinulosos o speros. 93 A.Esterigmas primarios y secundarios pequeos; la longitud de los primarios es menor de 8 mieras. Conidios pequeos . B , La longitud de los esterigmas primarios es de 8 mieras o ms. 94 A. Conidiforos siempre cortos; a lo ms llegan a 350 mieras de longitud B . Conidiforos de longitud variable, en su mayora superior a 250 miera y alcanzando hasta 1 milmetro 95 A, Colonias flo'cosas en el centro, aterciopeladas en el margen, primero blancas y despus gris oliva al desarrollarse las cabezuelas conidiales, que son globosas, pequeas. Reverso amarillento y tambin el substrato, ^^os conidiforos que nacen del substrato llegan a 300 mieras de longitud por 4-5,4 de dimetro;. los que son ramas de hifas areas slo alcanzan 70 mieras de longitud; .sus paredes son incoloras y lisas. Vesculas incoloras, globosas, de 9-15 mieras de dimetro, con esterigmas muy pequeos, radiando de toda la superficie y en dos series, la primera de 3,6-5,4 por 1,8-2 y la segunda de 3,6 por 1,8 mieras. Los conidios son globosos, lisos, de 2-3 mieras de dimetro, dispuestos en cadenas radiantes : Asp. humicola, especie del grupo Versicolor, ya ci- . tada en el nm. 41, A. B . Colonias planas o con sui^cos radiales poco profundos, aterciopeladas, pero con tendencia a flocosas en las reas centrales. Cabezuelas conidiales eolumnares, con cadenas compactas y dimetro uniforme en toda su longitud, que puede ser desde 150 hasta 500 mieras por 30-50 de grueso en la madurez. Son de color canela. Reverso amarillo sucio o pardo , amarillento. Conidiforos ms o menos flexuosos, lisos, incoloros, de 100-250 mieras de longitud por 4,5-6 mieras de dimetro; ste es uniforme en toda su extensin. Vescula hemisfrica de 10-16 mieras de dimetro. Esterigmas en dos series; los primarios apretados, paralelos, miden 5-7 por 2-2,5 mieras; los secundarios estrechamente empa93 102

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quetados, miden 5,5-7,5 p o r 1,5-2 mieras. Conidios globosos o algo elpticos, d e 1,8-2,4 mieras d e d i m e t r o : Asp. terreus
THOM (Sin.: A. galeritus BLOCHWITZ), especie cosmopolita,

m u y c o m n e n los suelos sobre restos vegetales d t o d a clase; su t e m p e r a t u r a ptima es d e 37 y algunas variedades se h a n hallado parsitas e n el hombre, vegentando en el odo y en lesiones d e la piel; algunas estirpes producen cido itacnico a p a r t i r d e los azcares y son p o r ello susceptibles d e empleo industrial. D e esta especie se h a n descrito diversas v a r i e d a d e s : la variedad boedijni tiene sus cabezuelas conidiales, d e amarillas a a n a r a n j a d o parduzcas. L a s ^ colonias son flocosas, con conidiforos q u e p a r t e n d e hifas areas en la variedad floccosus, cuyo micelio es incoloro, y en la variedad aureus, de micelio amarillo y conidiforos m u y largos.

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A, Micelio de color rojo si el substrato es rico en m a l t a . Cabezuelas conidiales globosas, radiadas. L a s colonias en agar czapek son. delgadas, d e micelio flojo y t r a n s p a r e n t e y cabezuelas conidiales esparcidas, de color p a r d o b r i l l a n t e ; pero si el substrato es rico en malta, el micelio es denso, de color p r e d o m i n a n t e rojo y fructificaciones a b u n d a n t e s , pardo^ rojizas, en zonas concntricas. Con conidiforos estriles e hifas areas de color rojo. Reverso pardo. Sin olor. Cabezuelas conidiales globosas, de 250-500 mieras d e dimetro, aveUanceas o d e color p a r d o d e m a d e r a . Conidiforos rectos, de 600-900 mieras, e t c . : Asp. panamensis, vase el n." 58, A. B . El miceo es amarillo o a n a r a n j a d o diales son columnaresl 97 A.Colonias flocosas d e micelio amarillo y conidiforos m u y largos, muchos de los cuales p a r t e n de hifas a r e a s : Asp. terreus, variedad aureus, vase n m . 95, B . B . Colonias m s o menos flocosas, d e 1-2 milmetros o m s d e espesor en el rea central y m u y delgada en los b o r d e s ; blancas primero, t o m a n despus color canela claro vinceo o crneo al desarrollarse la.s cabezuelas conidiales. Reverso amarillo "anaranjado o a n a r a n j a d o brillante, pasando a tonah d a d e s pardas. Con hifas estriles de pared gruesa formando u n fieltro. Olor p t r i d o frecuentemente. Cabezuelas conidiales columnares, d e 150-200 mieras de largas p o r 25-40 d e gruesas. Los conidiforos son d e longitud m u y v a r i a d a ; la la mayora miden 250-400 mieras, pero algunos alcanzan y las cabezuelas coni97

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1 milmetro y a veces llevan fructificaciones secundarias en ramas cortas e irregulares; son lisos, sinuosos, incoloros, de 3,5-6 naicras de dimetro. Vesculas hemisfricas, de 5,5 a 10 mieras de dimetro. Con pocos esterigmas primarios, de 5,5-6 por 2-2,5 mieras y ms abundantes secundarios, de 5-5,5 por 1,8-2 mieras. Conidios globosos o subglobosos de pared delgada, de 2,4-2,8 o, a lo ms, 3 mieras de dimetro : Asp. cameus TIEGHEM (Sterigmatocystis carnea, St. spuria) ; especie del grupo Terreus bastante caracterstica por el color crneo de sus cabezuelas conidiales; viven bien a temperaturas de 35 y 37 y son activos agentes de descomposicin de residuos orgnicos. 98 A, - Colonias con escasas hifas areas; el micelio vegetativo casi completamente sumergido en el substrato y de l parten los eonidiforos, que dan a la colonia aspecto aterciopelado B.Colonias flocosas, con abundantes hifas areas de las que parten eonidiforos 101

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A.Cabezuelas conidiales blancas, dando a la colonia este color, que al envejecer pasa a blanco sucio o crema . . . . . B.Cabezuelas conidiales de color canela o pardo claro; slo son blancas cuando muy jvenes. Variedades de color claro de Asp. niger 100

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A. Colonias planas o radiaknente arrugadas, de fieltro denso, pero delgadas en el margen; son blancas por ser este el color de las cabezuelas conidiales, y ofrecen abundantes exudados de color mbar. Reversos de tonos desde amarillos hasta pardo oscuros. Olor dbil. Conidiforos lisos, de pared incolora, sinuosos, ms o menos tabicados, de 300-600 mieras de longitud, pero pudiendo alcanzar 1 milmetro; son delgados, de 4-6 mieras de dimetro. Vescula hemisfrica, de slo 8-15 mieras de dimetro, rara vez m s . Las cabezuelas conidiales muestran sus cadenas de conidios en columnas flojas, de 20-30 mieras de dimetro, pero algunas llegan a 60 mieras. Esterigmas en dos series; los primarios de 5-8 mieras por 2,5-3; los secundarios de 5-7 mieras por 2-2,5. Conidios lisos, de pared delgada, incoloros, de 2-2,5 mieras, rara vez ms: Asp. niveus BLOCHWITZ (A. eburneus BiouR-

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GE, St. pusilla) ; se halla en los suelos, pero es menos a b u n d a n t e que otras especies del grupo Terreus en que lo coloca T H O M por sus cabezuelas conidiales columnares y d e vescula hemisfrica. P o r el color- de los conidios es semejante a A. candidus, pero en ste las cabezuelas son globosas. B . Colonias blancas por sus cabezuelas conidiales globosas, radiadas, de 100-300 mieras d e dimetro y de color b l a n c o ; slo c u a n d o viejas pasan a crema. Reverso incoloro en general. Vescula globosa, de 40 mieras en las cabezuelas grand e s : Asp. candidus, vanse sus caracteres en el n m . 81, B .

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A.Cabezuelas conidiales de color amarillo de azufre, globosas, que a veces se escinden en masas columnares: Asp. sulphureus, vanse sus caracteres en el n m . 82, A. B.Cabezuelas conidiales desde blanquecinas a color canela, con sus cadenas de conidios en m a s a s columnares: Asp. jlavipes, vanse sus caracteres en el n m . 86, A.

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A . Conidios que alcanzan 5 m s mieras .como dimensin de su eje m a y o r . . B.Conidios cuyo eje m a y o r mide menos de 5 mieras . . . .

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A . E s t e r i g m a s m u y pequeos, de 4-7 mieras de longitud. Cabezuelas conidiales que t o m a n color' gris oliva, amarillo p a r d o y h a s t a fusco. Conidiforos h a s t a de 500 mieras de longit u d los que nacen en micelio sumergido y de 125 mieras los que p a r t e n d e hifas a r e a s : Asp. ustus, vase su descripcin en el n m . 45, B . B . E s t e r i g m a s primarios de longitud superior a 10 mieras. Cabezuelas conidiales de tonos m u y claros. Conidiforos en general largos

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A . E l eje m a y o r de los conidios mide 6 o ms mieras . B . E l eje m a y o r d e los conidios no excede de 5 mieras . . . . . 105 111

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105 A. Los conidiforos alcanzan 4-10 milmetros y an ms de longitud B La longitud de los conidiforos no excedo de 3 milmetros.

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106 A. Colonias con el color y apariencia de A. ochraceixs, pero de proporciones gigantescas. Los conidiforos alcanzan 10 milmetros y an ms de longitud, 50-70 mieras de dimetro y su pared es gruesa de 7-12 mieras; la superficie es spera o punteada. Vescula de 175 mieras de dimetro, con paredes de 7 mieras de espesor, provistas de una profunda puntuacin jiara cada esterigma. Esterigmas primarios de 50-90 mieras y an de 120 mieras, por 8-10 mieras de dimetro; los secundarios de 12-25 por 3-4 mieras apretados en el pice de los primarios. A veces hay clulas estriles interpuestas entre los esterigmas de la primera y de la segunda serie. Conidios elpticos, de 8-12 mieras por 5-8 mieras, amarillentos, punteados: Asp. penicillopsis HENNINGS, del grupo Ochraceus; puede representar una variedad gigantesca aparecida por mutacin; es parsita de otros hongos. B.Colonias con hifas areas blancas o amarillas y cabezuelas conidiales blancas primero, pronto amarillas, para pasar a pardo bronceado o color chocolate. Reverso pardo rojizo en cultivos viejos. Los conidiforos, de varios milmetros de longitud, tienen espesor de 10-25 mieras y paredes de 4 mieras de grosor. Los esterigmas primarios miden 10-20 mieras o algo ms en algunos casos y los conidios tienen 4-6 mieras en su eje mayor: Asp. wentii, vase su descripcin en el nm. 62, A. 107 A.^-Esterigmas primarios de longitud igual o superior a 25 mieras. Colonias con aspecto de Asp. ochraceus, del que difieren por sus conidios y algn otro carcter B.Esterigmas primarios de 15 mieras de longitud. Colonias de micelio amarillo, con conidiforos tardos, largos, de 1-3 milmetros con dimetro de 20-22 mieras, lisos. Cabezuelas pardo amarillentas. Conidios casi siempre de 5 mieras, pero pueden llegar a 7-8 y con tegumentos coloreados de pardo claro: Asp. fumaricus, vase el nm. 69, B.

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A.Difiere d e Asp. ochraceus principalmente p o r sus conidios, ^ q u e alcanzan 7-8 mieras de dimetro, son globosos y d e superficie finamente rugosa. Los conidiforos son de 500-1.000 micreis de longitud, superficie spera y color amarillo plido. Vescula globosa, de pared gruesa, amarilla y p u n t e a d a . Esterigmas primarios de 39 p o r 12 mieras y los secundarios de 8-10 p o r 2 - 3 : Asp. delacroixii SACC. y T H O M .

B . E s p e c i e con los caracteres d e Asp. ochracevs; pero con conidios d e superficie spera y de 6,3 mieras de longitud en su eje mayor. E l color general de la colonia es amarillo crem a . Los conidiforos son amarillos, finamente p u n t e a d o s y de 13-16 mieras d e dimetro. Esterigmas primarios d e 25 mieras d e longitud; los secundarios d e 10-12 m i e r a s : Asp. butyracea BAINIER, descrita p o r este autor, n o h a sido enc o n t r a d a despus.

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A.Colonias planas, a veces zonadas, con micelio sumergido d e consistencia coricea. Cabezuelas conidiales de color ocre, sobre conidiforos d e pared spera o p u n t e a d a y d e color amarillo: Asp. ochraceus; vase su descripcin en el n mero 85, A. B . E l micelio sumergido iio es d e consistencia coricea. Cabezuelas conidiales amarillentas o p a r d o amarillentas, q u e p a san a canela al envejecer

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A, Colonias de micelio amarillo y conidiforos tardos, largos de 1-3 milmetros con u n dimetro d e 20-22 mieras y pared lisa. Conidios d e 5 mieras, pero a veces m a y o r e s : Asp. fumaricus; vase descripcin en el n m . 69, B . B . Los conidiforos del centro d e la colonia miden 500-700 m i eras d e longitud, los de las mrgenes llegan a alcanzar 1-2 milmetros; pero su dimetro es d e 7-10 mieras con paredes de 2-2,5 d e espesor: Asp. ostianus; vase su descripcin en el n m . 85, B .

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A . L o s conidiforos m s largos n o exceden d e 700 mieras . . B . L o s conidiforos m s largos alcanzan u n o o varios milmet r o s d e longitud 112 113

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A,Colonias aterciopeladas o poco flocosas; primero blancas, p a s a n d o despus a tonos amarillos m s o menos verdosos y a n a r a n j a d o y canela. Los esterigmas de la primera serie miden 8-10 mieras de longitud: Asp. versicolor; vase su descripcin en el n m . 44, B . B , Colonias planas, u m b o n a d a s o zonadas a veces, flocosas; blancas primero, despus gris oliva, amarillo p a r d o y h a s t a fusco. Los conidiforos que p a r t e n del s u b s t r a t o alcanzan 500 mieras, los de hifas areas 125; .los esterigmas de la prim e r a serie miden 4-7 mieras de l o n g i t u d : Asp. ustus; vase su descripcin en el n m . 45, B .

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A . E l micelio sumergido tiene consistencia coricea. Cabezuelas conidiales de color ocre B . E l micelio sumergido n o adquiere consistencia coricea . .

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A. Colonias planas, aterciopeladas, zonadas a veces; l micelio p u e d e ser incoloro, amarillento, a n a r a n j a d o y a n p u r p r e o claro y es frecuente la presencia d e esclerocios. Los conidios son speros o equinulados y miden 3,5-5 mieras en su eje m a y o r : Asp. ochraceus; vase el n m . 85, A, B . - ^ Colonias aterciopeladas, de micelio blanco y n u n c a con esclerocios. Los conidiforos p u e d e n alcanzar 1-6 milmetros de longitud con u n dimetro de 5-12 mieras y son siempre continuos, sin tabiques, hialinos primeramente, pero despus d e color ocrceo plido, con delicados granulos superficiales. Vescula de 70 mieras d e dimetro, e n t e r a m e n t e cubierta con esterigmas; d e stos, los de la primera serie son de longit u d variable e n t r e 4 y 26 m i e r a s ; los de la segunda serie miden 7-14 mieras por 1-2 mieras. Conidios elpticos o globlosos, de 3-3,5 mieras en su eje mayor, ocrceos, delicadam e n t e verrugosos: Asp. elegans G A S P E B I N I ; especi m u y anloga a A. ochraceus, pero siempre sin esclerocios y con conidios qae a lo m s alcanzan 3,5 mieras, es decir, son algo m s pequeos que en ochraceus.

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A . Los conidiforos alcanzan varios milmetros de longitud, con dimetro de 10-25 mieras y m e m b r a n a s gruesas, de 4 mieras

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de espesor. Conidios con doble pared bien perceptible: wentii; vase su descripcin en el nm. 62, A.

Asp.

B.La lngitud de los conidiforos es de 2 milmetros como mximo, el dimetro no excede de 10-12 mieras y el espesor de sus membranas es de 2,5 mieras a lo ms. Dos especies del grupo Ochraceus 116 A.Los esterigmas de' la primera serie miden 15-20 mieras de longitud, pudiendo alcanzar 35 mieras en las cabezuelas conidiales grandes; la membrana de los conidiforos es de 2-2,5 mieras de espesor: Asp. ostianus; vanse sus caracteres en el nm. 85, B. ' B.Los esterigmas de la primera serie miden 8-10 mieras de longitud; las membranas de los conidiforos tienen espesor de 1,2-1,5 mieras: Asp. sparsus; vase su descripcin en el nm. 39, B.

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