Amendoin Stress

ERIKA SOCORRO ALVES GRACIANO
ESTUDOS FISIOLGICOS E BIOQUMICOS DE CULTIVARES DE AMENDOIM (Arachis hypogaea L.) SUBMETIDAS DEFICINCIA HDRICA
Recife - PE 2009
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Dissertao apresentada ao Programa de PsGraduao em Botnica da Universidade Federal Rural de Pernambuco - UFRPE, como requisito para obteno do ttulo de Mestre em Botnica, rea de concentrao em
Biotecnologia e Fisiologia Vegetal.
Orientadora: Prof Dra. Rejane Jurema Mansur Custdio Nogueira Conselheiros: Dra. Roseane Cavalcanti dos Santos Prof. Dr. Laurcio Endres
Recife PE 2009
FICHA CATALOGRFICA
G731e
Graciano, Erika Socorro Alves Estudos fisiolgicos e bioqumicos de cultivares de amendoim (Arachis hypogaea L.) submetidas deficincia hdrica / Erika Socorro Alves Graciano. -- 2009. 66 f. : il. Orientadora : Rejane Jurema Mansur C. Nogueira Dissertao : (Mestrado em Botnica) -- Universidade Federal Rural de Pernambuco. Departamento de Botnica. Inclui bibliografia.
CDD 581. 1 1. Arachis hypogaea 2. Crescimento 3. Oleaginosa 4. Relaes hdricas 5. Solutos orgnicos I. Nogueira, Rejane Jurema Mansur Custdio II. Ttulo
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Dissertao apresentada ao Programa de PsGraduao em Botnica da Universidade Federal Rural de Pernambuco - UFRPE, como requisito para obteno do ttulo de Mestre em Botnica, rea de concentrao em
Biotecnologia e Fisiologia Vegetal. Aprovada em __________________
___________________________________________ Prof. Dr. Rejane Jurema Mansur Custdio Nogueira Orientadora Universidade Federal Rural de Pernambuco UFRPE BANCA EXAMINADORA
___________________________________________ Prof. Dra. Lilia Gomes Willadino Universidade Federal Rural de Pernambuco UFRPE
___________________________________________ Prof. Dr. Mauro Guida dos Santos Universidade Federal de Pernambuco UFPE
___________________________________________ Dra. Liziane Maria de Lima Embrapa Algodo CNPA
iv
Mas, pela graa de Deus, sou o que sou; e a sua graa para comigo no foi intil, antes trabalhei muito; todavia no eu, mas a graa de Deus comigo.
(1Co 15.10)
Aos Graciano,
meus Edvaldo
irmos,
Fernando Eva
Graciano,
Graciano, Evana Graciano e Gerusa Silva. Aos meus sobrinhos, Felipe, Davi, Diego, Diogo, Gabriel, Clisalvi Jr., Everton e Emily. meus cunhados, M Helena F. Graciano, Clisalvi L. Mendona Neto e Tiago Henrique Costa. Ofereo
Aos
meus
pais,
Francisco
S.
Graciano (in memoriam) e Erundina A. Graciano, essncia da minha existncia, que me ensinaram as lies do trabalho, da honestidade e da dignidade com
simplicidade e seu verdadeiro amor...
Dedico
vi AGRADECIMENTOS
Primeiramente a Deus, pelas oportunidades proporcionadas, por tudo permitido, por estar sempre ao meu lado em todos os momentos, compreendendo a dimenso das minhas dificuldades e possibilitando mais um grande vitria em minha vida.
minha famlia, em especial aos meus pais e irmos, por todo incentivo, compreenso, pacincia, sempre estando ao meu lado apoiando meus objetivos, foi por vocs terem me ensinado a sempre aprender com as dificuldades e super-las que consegui mais essa conquista.
Prof Dra. Rejane J. Mansur C. Nogueira, pelo carinho que me recebeu, pelos grandes ensinamentos, orientao, compreenso, apoio, contribuio no meu crescimento profissional e principalmente pela grande amizade que levarei por toda vida.
Dra. Roseane Cavalcanti dos Santos, da Embrapa Algodo, pela a co-orientao, ateno, sugestes e concesso dos recursos necessrios para a execuo do experimento.
Ao Prof Dr. Laurcio Endres, da Universidade Federal de Alagoas, pela co-orientao.
Dra. Elizamar Ciraco da Silva, pela amizade, carinho, apoio, dicas, sugestes e crticas apresentadas para a elaborao deste trabalho.
Ao Prof. Dr. Andr Dias de Azevedo Neto, pelo apoio e ajuda nas etapas desta pesquisa, como tambm pela amizade e grande incentivo nos momentos difceis.
Universidade Federal Rural de Pernambuco juntamente ao Programa de Ps-Graduao em Botnica (PPGB) pela realizao do curso de mestrado, por todo apoio e recursos recebidos.
coordenadora do PPGB Cibele Cardoso Castro e ao Prof. Ulysses Paulino de Albuquerque, pelas contribuies prestadas de forma direta e indireta.
secretria do PPGB, Margarida Clara da Silva, pela dedicao, pacincia e ajuda a todos que fazemos parte do Programa.
vii Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES), pela concesso da bolsa que viabilizou parte dos estudos.
Ao corpo docente do PPGB, pelos ensinamentos, conhecimentos e experincias transmitidas.
Aos amigos do LFV, PhD. Manoel Bandeira, Ms. M Alice, Ms. Eric Beserra, Ms. Mrcio Martins, Ms. Marcelle Almeida, Hugo Henrique e Adenilda Moura, pelo apoio, amizade, convivncia e momentos agradveis.
Aos estagirios do LFV, Danubia Ramos, Cinthya Pacheco, Rodrigo Castro, Hugo Bentzen, Nilson, Elton, Diego, Marcos Silva, Marcelo Ribeiro, Ana Santos, Nathalia Vaz e David Medeiros, pela amizade, convivncia, contribuio na conduo do experimento e nas anlises laboratoriais, alm dos grandes momentos de alegria proporcionados ( Tudo por amor a cincia ) e companheirismo durante todo tempo do curso.
Aos amigos de turma do PPGB, Nise Souto, Patrcia Cunha, Giseli Arajo, Lucilene Santos, Douglas Burgos, pela convivncia e amizade.
s minhas amigas, Ktia Felix, Lgia Helena, Emmelyne Ketllen, Thais Oliveira, Joyce Lima e Sarah Cavalcante, pelo companheirismo em todos os momentos, amizade e toda fora recebida, as quais foram minha famlia em Recife durante o curso.
Prof Dra. Vilma Marques Ferreira e ao Prof. Dr. Joo Correia de Arajo Neto, da Universidade Federal de Alagoas, pelo grande incentivo e amizade.
Aos amigos, Sibeli Kalyne Carvalho, Juliana Carnaba, Manoel Messias, Leila Cruz, Mrcio Felix, Ellen Paula Dionsio, Deusdek Juliana Brando, Claudiana Moura, Clssia Barboza, Mnica Lopes, pelo grande incentivo, apoio e amizades em todos os momentos.
E a todos que de alguma forma facilitaram a realizao deste trabalho o meu eterno agradecimento .
viii LISTA DE FIGURAS
Captulo I
Figura 1. Teores de carboidratos solveis totais, protenas solveis e aminocido livres em folhas e razes das cvs. BR1 e BRS Havana sob diferentes tratamentos hdricos (rega diria RD, rega a cada 5 dias R5D e suspenso de rega 50
SR)................................................................................................................................
Figura 2. Alocao de biomassa da folha, haste e raiz das cvs. BR1 e BRS Havana sob diferentes tratamentos hdricos (rega diria-RD, rega a cada 5 dias-R5D e suspenso de rega-SR) em casa de vegetao.............................................................. 53
Figura 3. Relao raiz/parte area (R/Pa) das cvs. BR1 e BRS Havana sob diferentes tratamentos hdricos (rega diria-RD, rega a cada 5 dias-R5D e suspenso de rega-SR) em casa de vegetao.............................................................. 54
ix LISTA DE TABELAS
Captulo I
Tabela 1. Teores de prolina livre em folhas e razes de duas cultivares de amendoim sob diferentes tratamentos hdricos em casa de vegetao........................................... 51
Tabela 2. Potencial hdrico foliar ( f) e contedo relativo de gua foliar (CRA) duas cultivares de amendoim sob diferentes tratamentos hdricos em casa de vegetao...................................................................................................................... 51
Tabela 3. Altura da planta, dimetro da haste e nmero de folha das cvs. BR1 e BRS Havana sob diferentes tratamentos hdricos em casa de 52
vegetao......................................................................................................................
Tabela 4. rea foliar (AF) e matria seca da folha (MSF), haste (MSH), raiz (MSR) e total (MST) das cvs. BR1 e BRS Havana sob diferentes tratamentos hdricos em casa de vegetao......................................................................................................... 53
x LISTA DE ABREVIATURAS
ABH ABF ABR cv. CP CRA MSH MSF MSR MF MS MT RD R5D R/Pa SR
f
Alocao de biomassa para haste Alocao de biomassa para folha Alocao de biomassa para raiz Cultivar Capacidade de pote Contedo relativo de gua Matria seca das hastes Matria seca das folhas Matria seca das razes Matria fresca Matria seca Matria trgida Rega diria Rega a cada cinco dias Razo raiz/parte area Suspenso de rega Potencial hdrico foliar
xi SUMRIO
Resumo........................................................................................................................ Abstract....................................................................................................................... 1. Introduo............................................................................................................... 2. Reviso Bibliogrfica.............................................................................................. 2.1 Aspectos botnicos do amendoim..................................................................... 2.2 A cultura do amendoim..................................................................................... 2.3 Ecofisiologia do amendoim.............................................................................. 2.4 A deficincia hdrica......................................................................................... 2.4.1 Efeitos da deficincia hdrica sobre o crescimento................................... 2.4.2 Efeito da deficincia hdrica nas trocas gasosas e fotossntese................. 2.4.3 Efeito da deficincia hdrica no acmulo de solutos orgnicos e nas relaes hdricas da planta........................................................................ 3. Referncias Bibliogrficas......................................................................................
xii xiii 14 16 16 17 19 20 21 22
24 26
CAPITULO I
SOLUTOS ORGNICOS, RELAES HDRICAS E
CRESCIMENTO DE DUAS CULTIVARES DE AMENDOIM (Arachis hypogaea L.) SUBMETIDAS DEFICINCIA HDRICA...................................................... Resumo............................................................................................................ Abstract............................................................................................................ Introduo........................................................................................................ Material e Mtodos.......................................................................................... Resultados e Discusso................................................................................... Concluses....................................................................................................... Referncias...................................................................................................... Tabelas e Figuras............................................................................................. 34 35 36 37 38 41 46 47 50
ANEXO 1. Normas de submisso de trabalhos para a Revista Pesquisa Agropecuria Brasileira PAB.............................................................................................. 57
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Graciano, Erika Socorro Alves; M.Sc.; Universidade Federal Rural de Pernambuco; Fevereiro de 2009; Estudos Fisiolgicos e Bioqumicos de cultivares de amendoim (Arachis hypogaea L.) submetidas deficincia hdrica; Prof Dr Rejane Jurema Mansur Custdio Nogueira (Orientadora); Dr Roseane Cavalcanti dos Santos (Conselheira); Prof. Dr. Laurcio Endres (Conselheiro).
RESUMO
Pertencente a famlia Leguminosae, o amendoim uma cultura muito importante para a indstria alimentcia, por ser constitudo de alto teor de leo e protenas essenciais nutrio. A ampliao do mercado tendo em vista a alta demanda pelas indstrias e principalmente a produo de leo traz novas e favorveis perspectivas de ampliao dessa cultura na regio semi-rida do Nordeste brasileiro. Embora essa cultura mostre-se bem adaptada condio de deficincia hdrica, principal fator limitante da produtividade, h muito ainda a ser estudado para um melhor aproveitamento do potencial e desempenho dessa cultura no semi-rido. Portanto, foi desenvolvido um experimento em casa de vegetao com objetivo de avaliar alguns parmetros fisiolgicos e bioqumicos de duas cultivares de amendoim submetidas deficincia hdrica. O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado, em um arranjo fatorial de 2 x 3 (Cultivares x Tratamentos hdricos), com seis repeties. As cultivares estudadas foram BR1 e BRS Havana, e os tratamentos hdricos utilizados foram: rega diria, rega a cada cinco dias e suspenso de rega. As anlises de crescimento foram realizadas durante todo o perodo experimental. No final do experimento, foi avalia as relaes hdricas, mensurando o potencial hdrico foliar e determinado o contedo relativo de gua foliar. Para as anlises bioqumicas, foram coletadas amostras das folhas e das razes para a determinao dos carboidratos solveis, protenas solveis, aminocidos livres totais e prolina livre. Tambm foi determinada a rea foliar e a matria seca, com esses dados calculou-se a alocao de biomassa para as folhas, hastes e razes e a relao raiz/parte area. Os dados obtidos foram submetidos anlise de varincia e as mdias comparadas pelo teste de Tukey. Os teores de carboidratos solveis, protenas solveis, aminocidos livres e prolina livre aumentam com a deficincia hdrica nas folhas e razes das cultivares de amendoim. As relaes hdricas das plantas so influenciadas com a deficincia hdrica, reduzindo o potencial hdrico foliar a valores mais negativos. O crescimento das cultivares de amendoim reduzido proporcionalmente com a disponibilidade hdrica, com marcada diferena varietal. A cv. BR1 mais adaptada s condies de deficincia hdrica, por apresentar mecanismos fisiolgicos capazes de acumular mais solutos orgnicos osmoticamente ativos, reduzir seu potencial hdrico a valores mais negativo e por sofre menores alteraes no crescimento. Palavras-chave: Arachis hypogaea L., Crescimento, Oleaginosa, Relaes hdricas, Solutos orgnicos.
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Graciano, Erika Socorro Alves; M.Sc.; Universidade Federal Rural de Pernambuco; Fevereiro de 2009; Estudos Fisiolgicos e Bioqumicos de cultivares de amendoim (Arachis hypogaea L.) submetidas deficincia hdrica; Prof Dr Rejane Jurema Mansur Custdio Nogueira (Orientadora); Dr Roseane Cavalcanti dos Santos (Conselheira); Prof. Dr. Laurcio Endres (Conselheiro).
ABSTRACT
Belonging to Leguminoseae Family, peanut is a very important crop to the food industry, because its high oil and protein contents essential for nutrition. The market enlargement due to the high industry demand and mainly the biodiesel production brings news and favorable perspectives to expand this crop in the semi-arid region of Brazilian northeastern. However, the low water availability is the main limiting factor to agriculture expansion in these areas. Although peanut crop shows well adapted to water deficit conditions, there are still so much to be studied to improve its potential and performance in the semi-arid areas. Thus, an experiment was carried out in greenhouse conditions aiming to evaluate some physiological and biochemical parameters of two peanuts cultivars under water deficit. A randomized experimental design was used in a factorial 2 (cultivars) x 3 (water treatments), with six replications. The cultivars studied were BR1 and BRS Havana. The water treatments were: daily watering, five days intervals of watering and water withholding. Growth analysis was accomplished over all the experimental period. At the end of the experiment, leaf water potential and relative water content was measured. For the biochemical analyses, leaf and root tissues were collected to the determination of total soluble carbohydrates, amino acids, protein and free proline. For growth analysis, the plants were separated in leaves, stems and roots to determination of dry matter. Leaf area, root:shoot ratio and biomass allocation were calculated. The obtained data were submitted to variance analysis and the means were compared by Tukey Multiple Range Test (P<0.05). Soluble arbohydrates, proteins, amino acids and free proline contents increased with the water deficiency in the leaves and roots of peanut cultivars. Plants water relations were influenced by water deficit reducing leaf water potential to more negative values. The growth of the peanuts cultivars was reduced proportionally to water availability, with marked varietal differences. The cultivar BR1 is more adapted to water deficiency conditions by showing physiological mechanisms capable to accumulate more organics solutes osmotically actives, reducing its leaf water potential to more negatives values, and for showing less growth alterations.
Keywords: Arachis hypogaea L., Growth, Oleaginous, Organic solutes, Water relations.
14 1. Introduo
Pertencente famlia Leguminosae, o amendoim uma das principais oleaginosas produzidas no mundo, ocupando o quarto lugar em termo mundial, perdendo apenas para a cultura da soja, do algodo e da colza (canola) (Freitas et al., 2005). O amendoim uma cultura produtora de leo comestvel de boa qualidade (Santos et al., 1998), muito importante para a indstria alimentcia, por ser constitudo de aproximadamente 50% de leo e de protenas ricas em aminocidos essenciais nutrio, que compem entre 21 a 36% do peso do gro. Apresenta grande valor nutricional, por possuir cerca de 540 Kcal/100g de sementes. Devido a essas caractersticas, o amendoim consumido na dieta alimentar diria de algumas regies da frica e da sia, onde o preo da protena animal elevado a ponto do seu consumo ser inacessvel maioria da populao, o que gera uma situao nutricional precria (Freire et al., 1998). A produo de amendoim, em escala global, alcanou 35,6 milhes de toneladas e 5,8 milhes de toneladas em leo, por ano. Os principais produtores mundiais so China, ndia e Estados Unidos (Borges et al., 2007). O Brasil, de 1996 a 2002, exportou 12 mil toneladas de amendoim in natura. Entre 2003 e 2005, o volume subiu para 111 mil toneladas. Apesar da queda na safra 2005/06, devido, principalmente, estiagem prolongada, a exportao foi de mais de 40 mil toneladas. Nas vendas externas brasileiras, cerca de 80% do amendoim tem como destino a Europa (Fernandes, 2006), cuja demanda no mercado vem crescendo consideravelmente nos ltimos anos, tanto para o consumo in natura quanto para a indstria de alimentos. No Brasil, o Estado de So Paulo o principal produtor, com uma grande rea cultivada, correspondendo a 80% da produo nacional. A regio Nordeste, por sua vez, detm cerca de 14%, no qual o plantio de amendoim encontra-se distribudo no recncavo baiano, nos tabuleiros costeiros de Sergipe, na Zona da Mata, Agreste e Serto pernambucano, no Agreste e Brejo da Paraba e no Cariri cearense (Santos et al., 2006a). No Nordeste brasileiro, essa oleaginosa tem sido tradicionalmente cultivada em condies de agricultura de sequeiro, sujeita aos elevados riscos causados pelas variaes do clima. Um dos maiores problemas encontrados nas regies semi-ridas a deficincia hdrica, devido baixa pluviosidade, m distribuio das chuvas, elevada taxa de evapotranspirao e baixa capacidade de reteno de gua dos solos, em geral rasos e pedregosos (Andrade Lima, 1989). A gua um dos fatores ambientais determinantes da diversidade produtiva dos vegetais. A sua importncia para as plantas reside no fato de que todas as atividades
15 metablicas das clulas so afetadas direta ou indiretamente pelo nvel de hidratao (Ferreira, 1988). Alm do mais, a gua participa como reagente em numerosas reaes no metabolismo vegetal. A hidrlise dos acares ou a prpria fotossntese, so exemplos de reaes indispensveis para o metabolismo das plantas (Ferraz, 1977). A utilizao de indicadores da condio hdrica das plantas, como o potencial da gua na folha, pode ser uma ferramenta importante no monitoramento da disponibilidade de gua no solo e da necessidade de irrigao (Bergonci et al., 2000). A cultura do amendoim mostra-se bem adaptada seca e observa-se que dentro da espcie podem existir gentipos mais aclimatados a condies de baixa disponibilidade hdrica, em funo das caractersticas morfolgicas e fisiolgicas. Levando-se em conta esse fato, considera-se o estudo sobre deteco de mecanismos de tolerncia e/ou adaptao da espcie em estudo a essa condio, de grande importncia para os programas de melhoramento gentico da cultura e posterior seleo de linhagens adaptadas.
16 2. Reviso Bibliogrfica
2.1 Aspectos botnicos do amendoim
O gnero Arachis L. (Legunimosae) dividido em nove sees. Destas, a Arachis desperta maior interesse econmico por abrigar o amendoim cultivado (Arachis hypogaea L.) (Veiga et al., 2001). O gnero composto por cerca de 80 espcies, cuja distribuio natural restrita ao Brasil, Bolvia, Paraguai, Argentina e Uruguai (Valls, 2005). O amendoim uma dicotilednea pertencente famlia Legumiosae, subfamlia Papilonoideae, gnero Arachis. Nativo da Amrica do Sul uma das oleaginosas mais cultivadas no mundo. A espcie se subdivide em duas subespcies, Arachis hypogaea L. subespcie hypogaea e Arachis hypogaea subespcie fastigiata. uma planta alotetraplide, que se reproduz quase exclusivamente por autogamia (Santos et al., 2000), herbcea, ereta ou prostrada, anual, com ciclo entre 90 e 160 dias, atingindo altura da haste principal entre 50 a 60 cm. Desenvolve, logo aps a germinao, um ramo principal que se origina da gema apical do epictilo e dois ramos laterais originados a partir das gemas axilares aos cotildones. Cerca de 30 dias aps a emergncia observa-se o incio da ramificao alternada ou seqencial (Nogueira e Tvora, 2005). Apresenta folhas compostas, pinada, com dois pares de fololos inseridos num pecolo de 4 a 9 cm. A insero dos fololos oposta, apresentando a forma elptica e lanceolada, dependendo da cultivar. Os estmatos esto presentes nas duas superfcies foliares, adaxial e abaxial (Nogueira e Tvora, 2005). A flor completa, perfeita, hermafrodita, com corola papilioncea, de colorao amarela, esta agrupada em nmeros variveis ao longo do ramo principal ou secundrio, conforme a cultivar. A poca de florescimento ampla, havendo perodos de aparecimento de maior nmero de flores, e o processo de frutificao ocorre por geocarpia, em que a flor area, aps ser fecundada, produz um fruto subterrneo por meio do ginforo. As sementes, proveniente dos vulos, constituem a parte de maior interesse econmico, por ser um alimento nutritivo e com alto teor de leo comestvel, seu nmero pode variar entre 1 a 6, sua proporo varia de acordo com a cultivar e as condies do plantio; de maneira geral, situa-se entre 65 e 80% (Nogueira e Tvora, 2005). As razes so pivotante e laterais, possuem uma taxa de crescimento elevada durantes os primeiros estdios de desenvolvimento, sendo reduzido na fase de desenvolvimento dos gros (Gregory e Reddy, 1982).
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Amendoim (Arachis hypogaea L.) Fonte : Wikipedia
2.2 A cultura do amendoim
A importncia econmica do amendoim est relacionada ao fato de suas sementes possurem poderem ser processadas e utilizadas diretamente na alimentao humana, nas indstrias de conservas (enlatado), confeitarias, oleoqumica e no biodiesel. No aspecto climtico, a cultura do amendoim adaptada aos trpicos e seu cultivo realizado predominantemente em regies de latitude at 30 N e S. Sua explorao comercial tambm realizada em pases temperados como os Estados Unidos, onde o manejo atinge elevado grau de sofisticao tecnolgica. Apesar de ser uma planta mesfila, adaptada s condies extremas de disponibilidade hdrica, sendo cultivada tanto no trpico mido como no semi-rido (Nogueira e Tvora, 2005). No Brasil a maior produo desta cultura se concentra na regio Sudeste do pas, se destacando o estado de So Paulo como o maior produtor nacional respondendo por cerca de 76% da produo na safra de 2006/2007 (IEA, 2007). Na regio Nordeste, o amendoim cultivado basicamente por pequenos e mdios produtores, com reas em torno de 11,1 mil hectares (CONAB, 2007), a qual se encontra em franca expanso devido o incentivo da produo de leo para o biodiesel. Esses agricultores utilizam baixo nvel tecnolgico, sendo que a produo visa atender principalmente o consumo in natura.
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Plantao de amendoim no interior do Estado de So Paulo, Brasil. Autor: Anderson Casarini, 2006.
A gerao de novas cultivares adaptadas a regio Nordeste, juntamente com tcnicas adequadas de manejo, o caminho para melhor rendimento dos sistemas de produo. Santos et al. (2005) relatam que um dos principais objetivos dos programas de melhoramento introduzirem nas novas cultivares caractersticas de resistncia ou tolerncia condies de seca e precocidade, de forma a otimizar o rendimento da cultura na regio a qual a cultivar ser recomendada. A planta do amendoim possui grande plasticidade gentica podendo ser cultivada em vrias condies ambientais. Essa espcie pode ser cultivada em quase todos os tipos de solo, sendo os melhores resultado naqueles de boa drenagem, fertilidade razovel e textura arenosa. Contudo, o maior rendimento ser funo da cultivar e, sobretudo, das interaes entre temperatura e disponibilidade hdrica (Bolonhezi et al., 2005). A cultivar BR1, obtida a partir dos gentipos CNPA 95 AM, CNPA 96 AM e Sap Roxo, foi lanada pela Embrapa Algodo em 1994 para atender os produtores da Regio Nordeste brasileira. uma cultivar precoce, produtiva e altamente adaptada s condies fisiogrficas do nordeste brasileiro. A planta possui hbito de crescimento ereto e ciclo de em torno de 89 dias, com 3-4 sementes por vagens, de formato arredondado e colorao vermelha (Santos et al, 2005).
19 A BRS Havana originou-se atravs de vrios ciclos de seleo, exercidos no acesso CNPA 75 AM, com presso de seleo para tamanho e forma dos gros e adaptao para clima semi-rido. uma cultivar de porte ereto, pelcula clara, e baixo teor de leo (43%), indicada para atender ao mercado de alimentos. recomendada para produtores do agronegcio familiar, nas regies da Zona da Mata, Agreste e Serto nordestino (Santos et al., 2006b).
2.3 Ecofisiologia do amendoim
Segundo Silva et al. (1993), o amendoim desponta como uma cultura promissora por apresentar capacidade de se desenvolver e produzir satisfatoriamente em regies ridas e semi-ridas. Nogueira e Santos (2000) relatam que a planta do amendoim conhecida por apresentar mecanismos fisiolgicos de tolerncia deficincia hdrica. Esta oleaginosa parece ter habilidade gentica para aprofundar suas razes e extrair gua em maior profundidade, quando cresce em solos apropriados para seu cultivo, podendo desta forma, adiar a dissecao durante a estao da seca; a produo, entretanto, provavelmente ser reduzida, uma vez que a absoro d gua de maior profundidade pode no ser suficiente para suprir toda a demanda evaporativa da cultura (Boote et al., 1982). A tolerncia ao estresse hdrico no amendoim, selecionada como um dos principais carteres tem sido estudada nos trabalhos de melhoramento em ambientes onde o clima limitante para produo da cultura. Em outras regies de menor limitao hdrica, o carter avaliado pelo desempenho agronmico geral das cultivares em condies de estresse (Nogueira e Santos, 2000). Alguns autores tm tentado definir diferenas fisiolgicas associadas tolerncia seca em cultivares e estabelecer testes de seleo de germoplasma que possam contribuir para a prvia identificao desse carter (Nogueira et al., 1998). Entre vrios parmetros ecofisiolgicos, a temperatura foliar (Tf), a resistncia difusiva (Rs), a transpirao (E) e o potencial de gua da folha ( f) podem servir para diferenciar gentipos e cultivares promissores (Nogueira, 1997; Nogueira et al., 1998). Pallas et al. (1979) reportam que o amendoim, tal como a soja, recupera mais rapidamente o grau de abertura dos seus estmatos com a atenuao do estresse hdrico, do que outras espcies. Esta habilidade pode ser uma importante resposta adaptativa da planta seca. Outros mecanismos associados tolerncia seca tm sido relatados, como a capacidade de crescimento das razes ou atributos ligados fenologia da planta (Tvora e Melo, 1991).
20 2.4 A deficincia hdrica
A gua a substncia mais importante na superfcie terrestre. Alm de ser o constituinte principal das clulas vivas, essencial para o metabolismo de toda a forma de vida na terra, fundamental para a manuteno da integridade funcional de molculas biolgicas, clulas, tecidos e organismo como um todo. constituinte do protoplasma, solvente por meio do quais gases, minerais e outros solutos entram na clula e se movimentam de uma parte a outra (Marenco e Lopes, 2005). As plantas cultivadas em ambientes naturais esto sujeitas a vrios fatores abiticos, os quais podem causar algum estresse s mesmas. O estresse considerado um desvio significativo das condies timas para a vida, que induz a mudanas e respostas nos nveis funcionais dos organismos, as quais so reversveis a princpio, podendo se tornar permanente (Larcher, 2006). Dentre os fatores abiticos, a deficincia hdrica uma das principais limitaes ambientais que afeta a produo das culturas no mundo (Chaves e Oliveira, 2004). O estresse causado pela deficincia hdrica pode ser conseqncia da diminuio sazonal da disponibilidade de gua no solo ou pelas variaes da demanda transpiratria da regio. Nas regies ridas e semi-ridas a disponibilidade de gua, devido irregularidade das chuvas, o principal fator limitante para o avano das culturas agrcola. Alm desse fator, a alta demanda evapotranspiratria e a baixa capacidade de reteno de gua no solo, fazem com que as zonas semi-ridas tropicais sejam mais susceptveis seca do que as zonas semi-ridas de clima temperados (Pimentel, 2004). Numa situao de deficincia hdrica no solo, os vegetais apresentam desordens fisiolgicas que podem comprometer irreversivelmente a produo agrcola. Frente a essa situao, os vegetais evidenciam mecanismos adaptativos e/ou respostas que lhe permitem sobreviver sob condies de deficincia hdrica. Estas respostas podem ser de escape, como um rpido desenvolvimento vegetativo na estao chuvosa; evitao, reduzindo a perda de gua pelo fechamento estomtico nos horrios de maior demanda evaporativa, aumentando a capacidade de absoro de gua pelo aprofundamento das razes ou por mudanas no potencial da gua da folha; e tolerncia, manuteno da turgescncia atravs do ajustamento osmtico (Turner, 1979). Os efeitos produzidos pela seca so determinados pela intensidade e a durao desse estresse (Chaves e Oliveira, 2004). Esse, por sua vez, pode ser efeito especfico, na maioria deles so induzidos por uma ao gentica, cujos sintomas podem ser mecanismos especficos de resistncia; e no-especficos representado por uma expresso do grau de
21 severidade de um distrbio. Alteraes nas propriedades das membranas, aumento da respirao, inibio da fotossntese, reduo da produo de matria seca, distrbios no crescimento, baixa fertilidade e senescncia prematura so exemplos de efeitos noespecficos do estresse (Larcher, 2006). De acordo com Blum (1997), apesar dos muitos estudos sobre as respostas dos vegetais falta d gua desde o comeo do sculo XX, ainda h muita discusso sobre os efeitos da seca em plantas, pois existe uma grande variabilidade no grau de tolerncia falta d gua entre espcies e, mesmo dentro de uma espcie, entre variedades, assim como nos mecanismos de tolerncia seca empregados pelas diferentes espcies. A seca tanto pode enfraquecer as funes vitais como estimular reaes adaptativas que capacitem as plantas a sobreviverem em perodos prolongados de deficincia hdrica (Perez, 1998). A maioria dessas reaes adaptativas visam manter o crescimento e a reproduo da planta em ambientes com limitao na disponibilidade hdrica. As estratgias das plantas para superar a deficincia hdrica, envolvem aes complexas relacionadas sensibilidade e tolerncia a outros estresses, o que pode variar entre os gentipos (Chaves et al., 2002). A compreenso destes processos fisiolgicos quanto s suas mudanas provocadas por essa situao de deficincia e dos mecanismos de adaptao e de aclimatao das plantas submetidas a deficincias hdrica, so de grande importncia para a agricultura e para o meio ambiente.
2.4.1 Efeitos da deficincia hdrica sobre o crescimento
A deficincia de gua nos tecidos, causada pela excessiva demanda evaporativa ou pelo suprimento de gua no solo limitado afetam todos os aspectos do crescimento e desenvolvimento dos vegetais (Krieg, 1993). A primeira resposta das plantas a deficincia hdrica a diminuio de turgescncia, e juntamente a esse evento, a diminuio do processo de crescimento (Larcher, 2006). Por ser a reduo da turgescncia o primeiro efeito da deficincia hdrica, as atividades dependentes deste evento, como a expanso foliar e o alongamento das razes, so os mais sensveis (Taiz e Zeiger, 2004). Na parte area da planta, uma resposta visual ao estresse, antes mesmo de haver variao no contedo de gua dos tecidos, uma diminuio do crescimento, que associado com alteraes no metabolismo de carbono e de nitrognio (Yordanov et al., 2000, citado por Pimentel, 2005). Carvalho et al. (2000), avaliando o efeito do dficit hdrico sobre a produo de caupi, verificaram que a fase de maior sensibilidade ao dficit hdrico foi a de
22 crescimento, seguida da florao e frutificao. A reduo ou interrupo completa do crescimento considerada a mais sria conseqncia fisiolgica da deficincia hdrica para as plantas, uma vez que compromete o alongamento celular (Cairo, 1995; Larcher, 2006). A reduo na rea foliar das plantas em geral, considerada uma linha de defesa contra a deficincia hdrica (Taiz e Zeiger, 2004). Com a rea foliar menor, a transpirao conseqentemente reduzida, conservando o suprimento de gua limitado no solo por um perodo maior. No entanto, essa reduo limita a produtividade devido queda na absoro de CO2 e na interceptao de luz (Mattos et al., 2005). Com amendoim, Correia e Nogueira (2004) verificaram que a falta d gua reduziu os parmetros de crescimentos sem, contudo, paralis-los. Arajo e Ferreira (1997) averificaram alteraes na rea foliar, peso seco da parte area, da raiz e da relao raiz/parte area com a imposio do dficit hdrico. Vorasoot et al. (2003) verificaram decrscimo significativo na produo e nas caractersticas agronmica dessa cultura nas plantas submetidas ao estresse hdrico. Perodos de deficincia hdrica no solo podem incrementar o desenvolvimento das razes e acumular fotoassimilados nelas, o que aumenta a absoro de gua das camadas do solo que tm gua disponvel (Calvache et al., 1997). Esta expanso do sistema radicular, estimulada pela deficincia hdrica nas camadas mais profundas do solo, possibilita s plantas explorarem, alm da umidade, a fertilidade do solo, dependendo das caractersticas morfolgicas e genotpicas da espcie (Pimentel, 2004; Nogueira et al., 2005). De acordo com essas caractersticas podem conferir adaptao seca o que favorece sua sobrevivncia (Hurd, 1968). A reduo do crescimento um mecanismo de adaptao das plantas que sobrevivem sob condies de deficincia hdrica. Esta resposta pode ser justificada por meio de uma melhor distribuio de fotoassimilados. Sousa (2008), avaliando o efeito do dficit hdrico no crescimento de cultivares de algodoeiro herbceo, verificou um maior investimento no crescimento da raiz em profundidade com o incremento dos nveis de dficit hdrico.
2.4.2 Efeito da deficincia hdrica nas trocas gasosas e fotossntese
Sabe-se que aproximadamente 98% de toda gua absorvida pelos vegetais perdida pelo processo de transpirao durante suas fases fenolgicas. Entretanto, este fluxo necessrio para o desenvolvimento pleno do vegetal e quaisquer alteraes podem provocar danos irreparveis na produo (Reichardt, 1978).
23 As respostas das plantas deficincia hdrica so variveis e difcil estabelecer as caractersticas fisiolgicas desejveis para a adaptao do vegetal seca, que podem ser bastante distintas entre as espcies, nos diferentes ambientes de estudo e para os diferentes estdios de desenvolvimento (Passioura, 1997). As respostas podem ser caracterizadas por alteraes fundamentais na relao da clula com a gua, nos seus processos fisiolgicos, na estrutura de membranas e de organelas celulares, alm das mudanas morfolgicas e fisiolgicas da planta (Yordanov et al., 2000, citado por Pimentel, 2005). Quando uma planta se encontra num status hdrico desfavorvel para a manuteno da turgescncia das clulas-guarda, ocorre o processo de fechamento estomtico como mecanismo de manuteno de gua no interior da planta (Hsiao, 1973). A regulao estomtica para restringir os danos nos tecidos, como resultado da desidratao uma das primeiras linhas de defesa das plantas ao estresse hdrico (Mattos, 1992). Esta regulao um processo complexo que envolve fatores ambientais e da prpria planta (Angelocci, 2002) e este processo afeta diretamente a difuso do CO2 ao interior das clulas. O mecanismo estomtico no s atua como um recurso para prevenir a dessecao do tecido, como tem a capacidade de variar resistncia da difuso a fim de aumentar a relao entre a taxa mdia de assimilao e a taxa mdia de transpirao (Robelo, 1982). Segundo Nogueira et al. (1998), o estresse hdrico geralmente aumenta a resistncia difusiva ao vapor d gua pelo fechamento dos estmatos, reduzindo a transpirao e conseqentemente o suprimento de CO2 para a fotossntese. Nogueira e Santos (2000) verificando a transpirao em cultivares de amendoim observaram que esta foi reduzida em 75% com a imposio da deficincia hdrica em relao s plantas controle, ocorrendo fechamento estomtico ao final de 45 dias de estresse. Com 48 horas aps a reirrigao, os autores verificaram recuperao na turgescncia foliar e significativa reduo na abertura estomtica. Praticamente, toda matria orgnica produzida e acumulada numa planta durante seu crescimento tem origem no processo fotossinttico de fixao de carbono atmosfrico, o que representa ao redor de 95% de toda sua fitomassa seca. Assim, qualquer fator ambiental que comprometa a fotossntese afetar o crescimento e o acmulo de fitomassa (Syvertsen e Lloyd, 1994). Avaliando a capacidade fotossinttica de cultivares de amendoim rasteiro Erismann et al. (2006) constataram que as diferenas de presso de vapor entre a folha e o ar causou fechamento estomtico parcial, diminuindo a assimilao de CO2. As plantas ao absorverem CO2, de maneira inevitvel, perdem gua para o ambiente. Essa perda de gua ocorre principalmente atravs dos estmatos, que apresentam
24 mecanismos para controlar sua abertura, os quais podem ser usados como indicadores da deficincia hdrica (Mc Dermit, 1990). A manuteno da temperatura igual ou um pouco inferior a do ambiente, evidencia a capacidade de refrigerao das plantas, via transpirao, no intuito de manter a planta protegida das faixas trmicas muito elevadas (Nogueira et al., 1998; Oliveira et al., 2005). A temperatura da folha tende a acompanhar a do ambiente (Angelocci, 2002). O aumento da temperatura do ar e da folha tende a aumentar a diferena de concentrao de vapor folha-ar, de modo que permanecendo constantes os outros fatores que afetam a perda de gua, como a condutncia difusiva, o aumento da temperatura do ar tende a provocar um acrscimo da transpirao, at o ponto em que a regulao estomtica passa a atuar no sentido de no permitir uma perda excessiva de gua. Em plantas de amendoim, Bagnall et al. (1988) sugeriram que em temperaturas subtimas (15 20C), o acmulo de carboidratos nas folhas o responsvel pela diminuio da taxa de assimilao de CO2 (A), podendo ser a causa principal da reduo de crescimento das plantas, pela inibio da fotossntese. A reduo da taxa fotossinttica em plantas submetidas deficincia hdrica, quando os fatores estomticos no esto envolvidos nessa reduo, pode ser a reduo da atividade fotoqumica. Em algumas espcies o estresse hdrico moderado no provoca alteraes na fluorescncia inicial (F0) e mxima (Fm) (Stuhlfauth et al., 1988). A presena dos pigmentos fotossintticos fundamental para o processo de fotossntese vegetal. Aps absoro da luz pelos pigmentos, ocorre transferncia de energia luminosa que desencadeia os eventos qumicos da fotossntese, como fixao do CO2 e produo de carboidratos (Hall e Rao, 1980; Sun e Vogelmann, 1998), qualquer fator que influencie ou mesmo danifique a estrutura desses pigmentos podem trazer altos danos no processo fotossinttico.
2.4.3 Efeito da deficincia hdrica no acmulo de solutos orgnicos e nas relaes hdricas da planta
A deficincia hdrica, alm da perda de turgescncia, provoca modificaes nas relaes hdricas e na composio celular das plantas, levando, em muitos casos, produo e acumulao de substncias osmoticamente ativas. Esse processo conhecido como ajustamento osmtico, um componente de grande importncia no processo de tolerncia a seca (Carvalho, 2005).
25 Algumas plantas, sob condies de deficincia hdrica, alteram seu metabolismo acumulando solutos orgnicos como os cidos orgnicos, os acares solveis, aminocidos e prolina. Estes solutos podem ser acumulados em quantidades to grande quanto 5 a 10% do peso de matria seca do tecido (Naidu et al., 1992). Esse aumento de solutos orgnicos pode atuar no ajustamento osmtico, que se desenvolve lentamente em resposta a desidratao do tecido (Azevedo Neto, 2005). O ajustamento osmtico um processo pelo qual o potencial hdrico pode ser diminudo sem que haja decrscimo da turgescncia ou do volume celular e resulta do aumento lquido no contedo de solutos na clula (Taiz e Zeiger, 2004), tornando possvel a manuteno da absoro de gua e da presso de turgescncia da clula, o que pode contribuir para a manuteno de processos fisiolgicos, tais como: abertura estomtica, fotossntese, alongamento e diviso celular (Serraj e Sinclair, 2002), representando assim um importante mecanismo de aclimatao das plantas as condies de baixa disponibilidade hdrica (Taiz e Zeiger, 2004). A capacidade das plantas de se ajustar osmoticamente para suportar situao de deficincia hdrica muito varivel tanto entre espcies, como entre cultivares de uma mesma espcie. Oosterhuis e Wullscheleger (1988) observaram alta capacidade de ajuste osmtico em sorgo e algodo sob condies de estresse hdrico. Para avaliar o grau de deficincia hdrica de uma planta, comum se utilizar variveis que possam ser medidas em folhas, como o contedo relativo de gua e o potencial hdrico foliar, sendo este ltimo o mais utilizado em estudos fisiolgicos (Angelocci, 2002). O contedo relativo de gua (CRA) um dos indicadores das relaes hdricas da planta, que corresponde quantidade de gua no tecido, num dado instante, comparando com a mxima quantidade de gua que ele poder reter (Cairo, 1995). O potencial hdrico foliar (
w),
por sua
vez, corresponde ao estado de energia da gua nas plantas, o qual mensurado por uma metodologia descrita por Scholander et al. (1965). O potencial hdrico foliar, por sua vez, mede o estado de energia da gua, que pode ser estimado como a tenso de gua no xilema, ou a presso necessria para que a gua possa ser retirada do mesmo. O potencial hdrico foliar, em plantas sob efeito da deficincia hdrica, tende a decrescer, seja pela desidratao dos tecidos ou pela hidrlise dos compostos de reserva (Cairo,1995). Com a diminuio da disponibilidade de gua no solo, a planta responde osmoticamente com o aumento dos teores de alguns solutos orgnicos, no sentido de se adaptar ou se ajustar ao ambiente com deficincia hdrica. De acordo com Bray (1997), plantas adaptadas acumulam acares, cidos orgnicos e ons no citosol para diminuir o
26 potencial osmtico e, conseqentemente, manter o potencial hdrico e o turgor de suas clulas prximo do nvel timo. Costa et al. (1997) avaliando cultivares de caupi, verificaram que a deficincia hdrica provocou reduo expressiva no potencial hdrico foliar das cultivares estudadas, havendo uma reduo na fase vegetativa devido a verificao de -0,25 para -1,1 MPa e na fase reprodutiva de -0,25 a -1,21 MPa, para as plantas controle e estressadas, respectivamente. Mendes et al. (2007) avaliando cultivares da mesma espcie submetidas deficincia hdrica, tambm verificaram reduo no potencial hdrico foliar.
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CAPTULO 1
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DEFICINCIA HDRICA*
________________________ *Manuscrito a ser enviado revista Pesquisa Agropecuria Brasileira PAB.
35 Solutos orgnicos, relaes hdricas e crescimento de duas cultivares de amendoim (Arachis hypogaea L.) submetidas deficincia hdrica (1)
Erika Socorro Alves Graciano (2); Roseane Cavalcanti dos Santos (3) e Rejane Jurema Mansur Custdio Nogueira (4).
(1)
Parte da Dissertao de Mestrado do primeiro autor;
(2)
Mestranda em Botnica
Programa
de Ps-Graduao em Botnica/UFRPE. Rua Manuel de Medeiros, s/n, CEP 52.171-900 Dois Irmos, Recife PE (erikagraciano@yahoo.com.br);
(3)
Pesquisadora, Doutora
Embrapa Algodo. Rua Oswaldo Cruz, 1143, CEP 58.107-720 Centenrio, Campina Grande PB (caval@cnpa.embrapa.br);
(4)
Professora Doutora Associada do Departamento de Dois Irmos, Recife PE
Biologia/UFRPE. Rua Manuel de Medeiros, s/n, CEP 52.171-900 (rjmansur@terra.com.br).
Resumo
O acmulo de solutos orgnicos osmoticamente ativos, as relaes hdricas e o
crescimento de duas cultivares de amendoim submetidas deficincia hdrica foram avaliados por um perodo de 43 dias, em casa de vegetao. O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado em arranjo fatorial 2x3, representados por duas cultivares (BR1 e BRS Havana) e trs tratamentos hdricos (rega diria, rega a cada cinco dias e suspenso de rega). As medidas de altura da planta, dimetro da haste e nmero de folhas foram realizadas semanalmente. No final do experimento foram determinados os teores de carboidratos solveis, protenas solveis, aminocidos, prolina, o potencial hdrico foliar, o contedo relativo de gua foliar; a rea foliar; a matria seca, a alocao de biomassa e a relao raiz/parte area. A cv. BR1 quando submetidas suspenso de rega apresentou altos teores de carboidratos solveis, protenas solveis, aminocidos livres e prolina; potencial hdrico foliar
36 mais negativo e menores redues nas variveis de crescimento do que a cultivar Havana. A cv. BR1 mais adaptada s condies de deficincia hdrica, por apresentar mecanismos fisiolgicos capazes de acumular mais solutos orgnicos osmoticamente ativos; reduzir seu potencial hdrico a valores mais negativo e por sofrer menores alteraes no crescimento.
Temos para indexao: Arachis hypogaea L., Potencial hdrico, Prolina, Resistncia a seca.
Organic solutes, water relations and growth of two peanut cultivars (Arachis hypogaea L.) submitted to water deficit
Abstract
Organic solutes osmotically actives, water relations and growth of two peanuts
cultivars submitted to water deficit were evaluated for a period of 43 days in green house conditions. A randomized design was used in a factorial 2 (cultivars BR1 and BRS Havana) X 3 (water treatments: daily watering; 5-days intervals of watering and withholding of water). Plant height, stem diameter and number of leaves were measured weekly. At the end of the experimental period, soluble carbohydrates, protein, amino acids and proline contents, leaf water potential, relative water content of leaves, leaf area, dry matter, biomass allocation and root to shoot ratio were determined. The cultivar BR1 showed higher soluble carbohydrates, protein, free amino acids and proline contents when submitted to withholding water, leaf water potential was more negative and growth was less affected by drought than cultivar Havana. The cultivar BR1 is more adapted to water deficit conditions by showing physiological mechanisms capable to accumulate more organic solutes osmotically actives, reducing its leaf water potential to more negative values, and for showing less growth alterations.
37 Index terms: Arachis hypogaea L., Water potential, Prolina, Drought resistance.
Introduo
O amendoim (Arachis hypogaea L.) uma oleaginosa nativa da Amrica do Sul e cultivada mundialmente em pases desenvolvidos e em desenvolvimento. A natureza adaptativa do amendoim bem conhecida devido larga plasticidade gentica de suas subespcies, podendo ser cultivada em vrias condies de clima e solo (Santos et al, 2005). Apesar da versatilidade adaptativa, contudo, a maior resposta produtiva depende da cultivar, das condies de temperatura e umidade adequadas na fase reprodutiva e, sobretudo, da disponibilidade hdrica nas fases de maior demanda da planta, que so a formao e enchimento das vagens (Bolonhezi et al., 2005; Nogueira et al, 2005). Na regio Nordeste do Brasil o amendoim tem sido recomendado como uma excelente alternativa agrcola devido ao fcil manejo, tolerncia s condies climticas adversas e mercado atraente (Santos et al. 2005). Essa regio, contudo, caracterizada por apresentar um regime pluviomtrico anual bastante irregular, com elevadas temperaturas e perodos de deficincia hdrica no solo durante boa parte do ano (Silva et al., 2003), sendo esse ltimo o principal fator responsvel pela produtividade. A resposta da planta deficincia hdrica varivel entre as culturas e at mesmo entre gentipos, que, conforme a intensidade e magnitude podem causar limitao severa na produo. difcil estabelecer as caractersticas fisiolgicas desejveis para a adaptao do vegetal seca, que podem ser bastante distintas entre as espcies, nos diferentes ambientes de estudo, e para os diferentes estdios de desenvolvimento do vegetal. As respostas podem ser caracterizadas por alteraes na relao da clula com a gua, na composio das clulas, nos processos fisiolgicos, alm das mudanas morfolgicas e fisiolgicas da planta.
38 A primeira resposta das plantas a essa deficincia a diminuio de turgescncia, e juntamente a esse evento, a diminuio do processo de crescimento (Larcher, 2006), o qual um mecanismo de adaptao de plantas que sobrevivem sob condies de seca. A habilidade das plantas em manter o status hdrico, acumulando solutos orgnicos para se ajustar osmoticamente, tambm pode ser uma estratgia adaptativa a condies de baixo potencial hdrico no ambiente radicular. Juntamente a esse acmulo, a utilizao de indicadores da condio hdrica das plantas, como o potencial da gua foliar, pode ser uma ferramenta importante no monitoramento da disponibilidade de gua no solo e da necessidade de irrigao (Bergonci et al., 2000), para favorecer o desenvolvimento da planta. Mudanas na concentrao de solutos orgnicos, no tecido foliar e na raiz, tais como carboidratos solveis totais, aminocidos, protenas solveis e prolina, podem promover a manuteno da turgescncia e no volume celular apesar do baixo potencial hdrico, preservando assim processos metablicos e contribuir para o crescimento em condies de deficincia hdrica. O conhecimento das expresses fisiolgicas de cultivares indicadas para a regio Nordeste de grande contribuio para planejar o manejo adequado e assegurar mais resposta na produo. No presente trabalho objetivou avaliar o acmulo de solutos orgnicos osmoticamente ativos, as relaes hdricas e o crescimento de duas cultivares de amendoim desenvolvidas pela Embrapa, submetidas deficincia hdrica.
Material e Mtodos
O experimento foi conduzido em casa de vegetao do Laboratrio de Fisiologia Vegetal, pertencente ao Departamento de Biologia da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), em Recife-PE, Brasil. As cultivares selecionadas para o estudo foram
39 BR1 e BRS Havana, ambas de porte ereto e da subespcie fastigiata, recomendadas para a regio Nordeste. Sementes das cultivares foram germinadas em bandejas de polietileno contendo um substrato composto por uma mistura de solo, p de cco e esterco animal, na proporo de 1:1:1 (v/v). Aps a germinao e a emisso do primeiro par de folhas definitivas, as plntulas foram transferidas para vasos de polietileno, contendo 9 Kg do mesmo substrato utilizada na semeadura, onde foram mantidas por cinco dias na capacidade de pote para aclimatao. A parcela foi constituda por um vaso contendo uma nica planta; aps o perodo de aclimatao procedeu-se a diferenciao dos tratamentos quando as plantas estavam com dez dias de germinadas. Os tratamentos hdricos utilizados foram: rega diria (substrato na capacidade de pote), rega a cada cinco dias e suspenso de rega por um perodo de 43 dias. O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado com arranjo fatorial 2 x 3 (Cultivares x Tratamentos hdricos) e seis repeties. A capacidade de pote (CP) para manter os tratamentos hdricos foi determinada mediante o mtodo gravimtrico, descrito por Souza et al. (2000). O nvel de gua no solo foi monitorado a partir da pesagem diria dos vasos procedendo-se a complementao da gua perdida por evapotranspirao, de modo a manter a umidade do solo no nvel considerado. Para minimizar a perda de gua do solo por evaporao manteve-se na superfcie dos vasos uma cobertura de lona plstica branca. Em cada rega, a correo da umidade do solo foi feita com base na diferena entre o peso atual dos vasos e o peso fixado para o tratamento. Assumindo-se que a gua da torneira apresentou relao peso/volume de 1:1, a reposio de gua foi realizada de modo a completar a gua perdida em termos de volume (mL). As anlises de crescimento foram realizadas durante todo o perodo experimental. As medidas de altura, dimetro da haste e nmero de folha foram mensurados a cada sete
40 dias. A altura foi medida com auxlio de uma trena a partir da base da haste principal at a ltima gema do meristema apical. Para o dimetro da haste utilizou-se um paqumetro digital de marca Calipers, com preciso de 0.002 mm. No final do experimento foram avaliadas as relaes hdricas das plantas mensurando o potencial hdrico foliar e determinando o contedo relativo de gua foliar. O potencial hdrico foliar ( f) foi determinado utilizando folhas maduras e completamente expandidas, localizadas no tero superior da planta, em dois horrios, s 4 ( pr-dawn ) e s 12 horas, com auxlio da cmara de presso de Scholander, segundo a metodologia descrita por Scholander et al. (1965). O contedo relativo de gua foliar (CRA) foi realizado s 12 horas com base nos pesos da matria fresca (MF), da matria trgida (MT) e da matria seca (MS), segundo mtodo descrito por Weatherley (1950), utilizando a seguinte frmula: CRA =
MF MT MS x100. MS
Os solutos orgnicos osmoticamente ativos foram determinados a partir de 1 grama de tecido coletado do limbo foliar e da raiz. As folhas e as razes foram maceradas em Tampo Fosfato de potssio 0,1M, pH 7,0 contendo EDTA a 0,1 mM. A seguir, as amostras foram centrifugadas em centrfuga refrigerada (Minispin, Eppendorf), a 3000 x g por 15 minutos. O sobrenadante foi coletado para as anlises. Os carboidratos solveis totais foram determinados a 490 nm, pelo mtodo de fenol-cido sulfrico (Dubois et al., 1956) utilizandose D-(+)-glucose como padro. A determinao de protenas solveis foi realizada a 595 nm, pelo mtodo de Bradford (1976), utilizando-se albumina srica bovina como padro. Os aminocidos livres totais foram analisados a 570 nm, pelo mtodo de ninhidrina (Yemm e Cocking, 1955), utilizando-se glicina como padro. A concentrao de prolina livre foi determinada a 520 nm, pelo mtodo da ninhidrina e cido fosfrico (Bates, 1973), utilizando a prolina como padro.
41 A rea foliar tambm foi determinada de acordo com Mielke et al. (1995). Para anlise da matria seca, foram coletadas as folhas (MSF), hastes (MSH), razes (MSR) e planta (MST) de cada tratamento, sendo secadas a 65 C em estufa de circulao forada. Com esses dados calculou-se a alocao de biomassa para as folhas (ABF), hastes (ABH), razes (ABR) e a relao raiz/parte area (R/Pa), segundo Benincasa (2003). Durante o perodo experimental, as amplitudes de temperatura e da umidade relativa do ar, variaram de 24,3C a 31C e de 50,2% a 75%, respectivamente. Os dados obtidos foram submetidos anlise de varincia e as mdias comparadas pelo teste de Tukey ao nvel de 5% probabilidade, utilizando o software ESTAT. O nmero de folhas foi transformado em
x 0 ,5 , segundo Zar (1999).
Resultados e Discusso
Os solutos orgnicos avaliados nas folhas e razes das duas cultivares de amendoim foram influenciados com a deficincia hdrica (Figura 1). A cv. BR1 quando submetida ao tratamento suspenso de rega (SR) apresentou acrscimo significativo nos teores de carboidratos solveis (193,8% nas folhas e 230,5% nas razes), de protenas solveis (173% nas folhas e 115% nas razes) e aminocidos livres (217,2% nas folhas e 113% nas razes), em relao ao controle (RD), a qual diferiu significativamente da cv. BRS Havana. Os teores de prolina (Tabela 1) nas folhas aumentaram significativamente na cv. BR1 de 36 e 85 vezes nos tratamentos R5D e SR, respectivamente, e de 91 vezes no tratamento SR para a cv. BRS Havana. Nas razes o aumento foi de 30,3 vezes para a cv. BR1 e de 5 vezes para a cv. BRS Havana no tratamento SR em relao ao controle. A cv. BR1 acumulou mais prolina nas folhas com 17,7 vezes mais no tratamento R5D, e nas razes com 5,4 vezes mais no tratamento SR, em relao cv. BRS Havana.
42 O aumento dos teores de carboidratos solveis totais nas cultivares de amendoim pode estar relacionado finalidade de manter o nvel de hidratao das folhas e induzir um ajustamento osmtico na planta, visando o equilbrio das clulas (Kerbauy, 2004). O acmulo acentuado de aminocidos livres, sobretudo sob deficincia hdrica mais sevara, ocorre pela paralisao do crescimento e da sntese de protenas, associado a hidrolise destas (Hanson e Hitz, 1982). O acmulo de prolina tem sido citado na literatura como resposta diferencial associada tolerncia seca para a cultivares de amendoim (Nogueira et al., 1998). As relaes hdricas das cultivares de amendoim foram significativamente influenciadas pela a deficincia hdrica, reduzindo o potencial hdrico foliar e o contedo relativo de gua foliar nas plantas submetidas sob supresso de rega (Tabela 2). O potencial hdrico foliar ( f) reduziu nos horrios avaliados, chegando a valores de -1,21 e -0,21 MPa s 4 horas e de -4,0 e -3,25 MPa s 12 horas para as cvs. BR1 e BRS Havana, respectivamente, no tratamento hdrico SR. A cv. BR1, no tratamento hdrico SR, apresentou o
f
mais
negativo, com valores de 5,8 e 1,23 vezes menor, em relao a cv. BRS Havana nos horrios de 4 e 12 horas, respectivamente. O contedo relativo de gua foliar (CRA) da cv. BR1 apresentou maior reduo de 19,6% no tratamento hdrico R5D, comparada ao controle (RD). O potencial hdrico foliar, em plantas sob deficincia hdrica, tende a decrescer, seja pela desidratao dos tecidos ou pela hidrlise dos compostos de reserva. O
f
em plantas de
amendoim com suprimento hdrico normal situa-se entre -1,2 a -1,3 MPa, quando estressadas, esses valores decrescem, situando-se entre -3,0 e -4,5 MPa (Nogueira et al., 1998). Tvora e Melo (1991), avaliando o potencial hdrico foliar aps um ciclo de 10 dias de suspenso de rega, registraram valores de -0,74 MPa em quatro cultivares de amendoim no tratamento controle e de -1,4 MPa nas plantas sob seca. A perda de turgescncia celular parece ser o primeiro acontecimento que desencadeia uma sequncia de eventos adaptativos complexos, que resulta no acmulo de prolina sob deficincia hdrica, para diminuir o potencial osmtico
43 no tecido (Oliveira et al., 2006). Embora alguns trabalhos evidenciem a importncia no acumulo de prolina para a tolerncia deficincia hdrica (Nogueira et al. 1998), incerta a sua significncia, tendo em vista que outros estresses abiticos tambm promovem aumento na concentrao de prolina (Mumtaz et al, 1995). No entanto, neste trabalho pode-se constatar que o aumento dos teores de carboidratos solveis, protenas solveis, aminocidos livres e prolina contriburam para a reduo do potencial hdrico foliar, mantendo a turgescncia foliar das cultivares. A deficincia hdrica, aplicada nas duas cultivares de amendoim, influenciou o desenvolvimento das plantas, promovendo reduo significativa no crescimento. Na Tabela 3, a reduo do crescimento pode ser observada a partir do 15 dia aps diferenciao dos tratamentos hdricos, acentuando-se ao longo de todo o perodo experimental, chegando ao final com uma alta reduo de 85,3% da altura da planta e 43,4% do dimetro da haste no tratamento SR, em relao ao controle. A cv. BRS Havana apresentou maior reduo da altura da planta e dimetro da haste com valores de 52% e 9%, respectivamente, no tratamento SR, quando comparada cv. BR1; no final do experimento essa reduo foi de 59,7% e 3,2%, respectivamente. O nmero de folhas foi reduzido j no 8 dia aps submisso deficincia hdrica, prolongando-se ao longo do perodo experimental, chegando ao final com altas taxas de reduo, sendo a cv. BR1 a que apresentou os menores valores de reduo com 23,9% e 53,5% para os tratamentos hdricos R5D e SR, respectivamente, quando comparada com a cv. BRS Havana, cujos valores de reduo foram 32,4 e 68,8%. Analisando os resultados, percebe-se a injria provocada pela deficincia hdrica no desenvolvimento das plantas. Outros autores tambm tm reportado sobre os efeitos do dficit hdrico no crescimento e expresses fisiolgicas do amendoim. Correia e Nogueira (2004), submeteram a cv. 55437 a 35 dias de dficit hdrico e verificaram que aps 35 dias de tratamento as plantas submetidas suspenso total de rega reduziram a altura, nmero de
44 folhas e rea foliar, sem, contudo paralisar seu crescimento. Embora o amendoim demonstre ser uma cultura adaptada a ambientes secos (Nogueira e Tvora, 2005), a disponibilidade de gua para seu pleno desenvolvimento de extrema importncia, uma vez que sua deficincia refletir diretamente no potencial produtivo da mesma. Na Tabela 3, observa-se de forma generalizada os efeitos da deficincia hdrica na rea foliar e na produo de matria seca dos vrios rgos da planta das cultivares BR 1 e BRS Havana, cujo comportamento foi semelhante neste aspecto. A rea foliar nos tratamentos hdricos foi reduzida em torno de 86,6 e 97,3% nos tratamentos R5D e SR, respectivamente, em relao ao controle. Embora a cv. BR1 tenha produzido rea foliar menor, a taxa de reduo foi inferior a cv. BRS Havana, que apresentou reduo de 9% e 2,2% para os tratamentos R5D e SR, respectivamente. No tratamento mais severo (SR) verificou-se maiores redues, sendo de 94,8%, 95,2%, 68,9% e 92,7% na produo de matria seca da folha, haste, raiz e total, respectivamente, diferindo significativamente dos demais tratamentos hdricos, exceto para MSR. Maiores redues foram verificadas para os valores das matrias secas da folha e da haste indicando a sensibilidade desses rgos deficincia hdrica. Blum (1997) considera a rea foliar e o acmulo de matria seca na parte area como variveis mais sensveis ao estresse hdrico. Alvarez et al. (2005) avaliaram o crescimento de duas cultivares de amendoim em duas pocas de cultivo, outono e vero, constataram decrscimo na razo de rea foliar medida que a planta se desenvolveu. A reduo da interface entre a superfcie da planta e o ar atmosfrico diminui a transpirao foliar, porm essa reduo prejudica a assimilao de CO2, influenciando negativamente na fotossntese e conseqentemente na produo. Por outro lado, com a rea foliar reduzida e diminuio da transpirao, a gua limitada no solo conservada por um tempo mais longo (Taiz e Zeiger, 2004).
45 Na literatura, h frequentes referencias sobre a reduo da rea foliar de plantas estressadas como um mecanismo adaptativo de defesa dessecao (Correia e Nogueira, 2004). No entanto, plantas submetidas a dficit hdrico, mas no nativas de ambientes secos, exibem reduo na rea foliar como conseqncia na baixa disponibilidade hdrica que afeta a diviso e a expanso celular (Taiz e Zeiger, 2004). Neste trabalho, pode-se constatar reduo da rea foliar como resposta deficincia hdrica, pois a potencialidade de produo de matria seca dos respectivos rgos folha, haste e raiz das cultivares BR1 e BRS Havana decresceu, tendo sido mais intensa no tratamento SR. A alocao de biomassa das folhas (ABF), hastes (ABH) e razes (ABR) e a relao Raiz/Parte area apresentaram efeito significativo entre os tratamentos hdricos. As cultivares de amendoim, apresentaram comportamento distintos nesses parmetros avaliados, exceto para a alocao de biomassa do caule e para relao Raiz/Parte area (Figuras 2 e 3). A ABF e a ABH decresceram com a imposio da deficincia hdrica, sendo mais expressivas no tratamento SR com reduo de 23,96%, da ABF e 16,4% da ABH, em relao ao controle. A exceo foi para a cv. BR1 que teve acrscimo na ABF de 7,04% no tratamento R5D. No entanto, para ABR houve acrscimo nos tratamentos hdricos, sendo maior no SR, com cerca de 4 vezes mais o seu valor em relao ao controle. Esse acrscimo tambm pode ser observado na relao raiz/parte area, com aumento de 5,5 vezes o seu valor (Figura 3). A cv. BR1 alocou mais biomassa nas folhas, enquanto que a BRS Havana alocou mais nas razes. Resultados inversos a esses foram encontrados por Tvora e Melo (1991), em cultivares de amendoim submetidas a dficit hdrico, que no encontraram diferenas para esses parmetros. Entretanto, Arajo e Ferreira (1997), trabalhando com amendoim submetido a dficit hdrico em estgios de desenvolvimento diferentes, verificaram expressiva reduo na matria seca da parte area em todos os tratamentos. Pinto (2006), analisando respostas morfolgicas e fisiolgicas de trs espcies oleaginosas a ciclos de deficincia hdrica,
46 observou resultados semelhantes no aumento da relao matria seca raiz/parte area para amendoim e gergelim. A relao raiz/parte area uma correlao de desenvolvimento, expressando o fato de que o crescimento no sistema radicular pode afetar o desenvolvimento da parte area e viceversa (Goss, 1973). Essa relao expressa um balano funcional entre a fotossntese e a absoro de gua pelas razes, que em condies ditas normais, apresenta certo equilbrio (Taiz e Zeiger, 2004). Em plantas submetidas deficincia hdrica, geralmente a relao raiz/parte area cresce. Boyer (1970) afirma que as redues do crescimento foliar acontecem antes de reduzir a taxa fotossinttica da planta, o que resulta em excesso de assimilados fotossintticos para a raiz. Segundo Correia e Nogueira (2004), a alocao de biomassa nos determinados rgos da planta revela estratgias diferenciadas medida que o estresse for intensificado. Contudo, pode-se constatar que a parte area das cultivares mais afetada com a deficincia hdrica, pois a alocao de biomassa na folha e haste decresceu, tendo sido mais intensa no tratamento hdrico SR.
Concluses
A cv. BR1 mais adaptada s condies de deficincia hdrica, por apresentar mecanismos fisiolgicos capazes de acumular mais solutos orgnicos osmoticamente ativos, de reduzir seu potencial hdrico a valores mais negativo e por sofre menores alteraes no crescimento.
Agradecimentos Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior bolsa concedida. CAPES, pela
47 Referncias
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50 Anexo
BR 1
Carboidratos solveis totais -1 (mmol.g MF)
abA
bA bB
24
aA aB
24
bB
16
aB
16
aA aA aA aA
BR1 Havana
0 Proteinas solveis (mg.g MF)
0
cA
800 600
Tratamentos hdricos
800 600
cA cB bB aB
bA
bB
400
aA aA aB aA
bA
400 200
200
0 RD
Razes Caules R5D Folhas SR

Tratamentos hdricos
bA
E
Folha
RD
R5D Tratamentos hdricos
SR
F
Raiz
0 1200 900 Aminocido (mol.g MF)
Aminocido (mol.g-1 MF)
1200 900
bB
bA
600
aA aA aA aA aA aA bA bB
600 300 0 RD R5D Tratamentos hdricos SR RD R5D Tratamentos hdricos SR
300 0
BR1 Havana
aB
Figura 1. Teores de carboidratos solveis totais, protenas solveis e aminocido livres em folhas e razes das cvs. BR1 e BRS Havana sob diferentes tratamentos hdricos (rega diria RD, rega a cada 5 dias R5D e suspenso de rega SR). Mdias seguidas de letras iguais,
entre tratamento hdrico (minsculas) e entre cultivares dentro de cada tratamento hdrico (maisculas), no diferem entre si pelo teste de Tukey (P<0.05).
-1
Proteinas solveis (mg.g MF)
RD
R5D
SR
C
Folha
RD
R5D
SR
D
Raiz
-1
Tratamentos hdricos
-1
Carboidratos solveis totais -1 (mmol.g MF)
32
BRS Havana
BR1 Havana
A
bA
B
Raiz 32
Folha
51 Tabela 1. Teores de prolina livre em folhas e razes de duas cultivares de amendoim sob diferentes tratamentos hdricos em casa de vegetao. Prolina (mol.g-1 MF) Folhas Razes 1,37 cA 17,35 bA 49,34 bA 20,95 bA 116,55 aA 526,19 aA 0,59 bA 19,24 bA 3,13 bB 32,49 bA 53,59 aA 97,45 aB
Cultivar BR1
BRS Havana
Tratamento* RD R5D SR RD R5D SR
Mdias seguidas de mesma letra nas colunas, minscula entre tratamento hdrico em cada cultivar e maiscula entre cultivares dentro de cada tratamento hdrico no diferem entre si pelo teste de Tukey (P<0.05). *Tratamentos hdricos: rega diria (RD), rega a cada 5 dias (R5D) e suspenso de rega (SR).
Tabela 2. Potencial hdrico foliar ( f) e contedo relativo de gua foliar (CRA) duas cultivares de amendoim sob diferentes tratamentos hdricos em casa de vegetao.
f
(MPa) 12 horas -0,35 aA -0,38aA -4,0 bA -0,34 aA -0,46 aA -3,25 bB
Cultivar BR1
BRS Havana
Tratamento* RD R5D SR RD R5D SR
4 horas -0,26 aA -0,20 aA -1,21 bA -0,13 aB -0,16 aA -0,21 aB
CRA (%) 12 horas 83,79 aA 67,45 bB 77,51 aA 90,04 aA 83,2 abA 75,3 bA
Mdias seguidas de mesma letra nas colunas, minscula entre tratamento hdrico em cada cultivar e maiscula entre cultivares dentro de cada tratamento hdrico, no diferem entre si pelo teste de Tukey (P<0.05).
*Tratamentos hdricos: rega diria (RD), rega a cada 5 dias (R5D) e suspenso de rega (SR).
52 Tabela 3. Altura da planta, dimetro da haste e nmero de folha das cvs. BR1 e BRS Havana sob diferentes tratamentos hdricos em casa de vegetao1.
Cultivar Tratamento Hdrico* 1 8 Nmeros de dias aps diferenciao dos tratamentos 15 22 29 36 43
Altura da planta (cm) BR 1 RD R5D SR BRS Havana RD R5D SR 1,00 aA 1,18 aA 1,02 aA 0,97 aA 0,95 aA 0,92 aA 3,55 aA 3,87 aA 3,3 aA 2,02 aA 1,48 aA 1,27 aA 5,88 bA 8,42 aA 3,70 bA 4,47 aA 2,08 bB 1,77 bB 11,58 aA 11,17 aA 4,08 bA 9,95 aA 2,67 bB 1,93 bA 20,73 aA 11,90 bA 4,02 cA 20,17 aA 3,03 bB 2,05 bA 27,28 aA 14,45 bA 6,45 cA 31,07 aA 4,43 bB 2,17 bA 29,47 aA 14,50 bA 6,58 cA 33,55 aA 5,20 bB 2,65 bA
Dimetro da haste (mm) BR 1 RD R5D SR BRS Havana RD R5D SR 2,53 aA 2,61 aA 2,49 aA 2,7 aA 2,5 aA 2,48 aA 3,05 aA 3,00 aA 2,90 aA 2,95 aA 2,78 aA 2,69 aA 3,47 aA 3,5 abA 3,22 bA 3,27 aB 2,9 abB 2,93 bB 3,99 aA 3,82 aA 3,3 bA 4,04 aA 3,27 bB 3,07 bA 5,13 aA 4,42 bA 3,47 cA 4,93 aB 3,77 bB 3,21 cB 5,42 aA 4,79 bA 3,43 cA 5,82 aA 4,03 bA 3,21 cA 5,77 aA 5,11 aA 3,38 bA 6,03 aA 4,08 bB 3,27 cA
Nmero de folha** BR 1 RD R5D SR BRS Havana RD R5D SR

1
1,77 aA 1,87 aA 1,82 aA 1,82 aA 1,87 aA 1,87 aA
3,4 abA 3,55 aA 2,9 bA 2,99 aA 2,64 aB 2,79 aA
4,55 aA 4,42 aA 3,19 bA 4,25 aA 3,28 bB 2,98 bA
5,98 aA 5,99 aA 3,74 bA 5,52 aA 4,18 bB 3,51 bA
6,62 aA 5,89 bA 3,15 cA 6,55 aA 4,93 bB 3,43 cA
8,28 aA 6,51 bA 3,82 cA 8,53 aA 5,77 bA 3,61 cA
8,62 aA 6,56 bA 4,01 cA 8,89 aB 6,01 bB 2,77 cB
Mdias seguidas de mesma letra, minscula entre tratamento hdrico e maiscula entre cultivares dentro de cada
tratamento hdrico, no diferem estatisticamente entre os tratamentos ao nvel de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey. * Tratamentos hdrico: rega diria (RD), rega a cada 5 dias (R5D) e suspenso de rega (SR). **Dados transformado em
x 0 ,5 .
53 Tabela 4. rea foliar (AF) e matria seca da folha (MSF), haste (MSH), raiz (MSR) e total (MST) das cvs. BR1 e BRS Havana sob diferentes tratamentos hdricos em casa de vegetao1. Cultivar Tratamento Hdrico* BR 1 RD R5D SR BRS Havana
1
AF (cm2) 2619,6 aA 520,6 bA 112,5 bA 6799,7 aB 740,8 bA 142,2 bA
MSF
MSH
MSR
MST
(g.planta-1) 6,23 aA 2,58 bA 0,38 cA 6,49 aA 1,38 bA 0,27 cA 8,74 aA 2,82 bA 0,44 cA 9,04 aA 1,49 bA 0,49 cA 0,95 aA 0,44 bA 0,31 bA 1,05 aA 0,36 bA 0,31 bA 15,92 aA 5,84 bA 1,27 cA 16,90 aA 3,24 bA 1,12 cA
RD R5D SR
Mdias seguidas de mesma letra nas colunas, minscula entre tratamento hdrico e maiscula entre cultivares
dentro de cada tratamento hdrico, no diferem entre si ao nvel de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey. * Tratamentos hdrico: rega diria (RD), rega a cada 5 dias (R5D) e suspenso de rega (SR).
Alocao de biomassa (%)
BR1
BRS Havana
100 80 60 40 20 0
b b
100
a a b a a b
80 60 40
b a b a
b
b a b b a
20 0
RD
R5D
SR
RD
R5D
SR
Tratamentos hdricos
Tratamentos hdricos
Figura 2. Alocao de biomassa da folha, haste e raiz das cvs. BR1 e BRS Havana sob diferentes tratamentos hdricos (rega diria-RD, rega a cada 5 dias-R5D e suspenso de regaSR) em casa de vegetao. Mdias seguidas de letra iguais entre os tratamentos hdricos, no diferem entre si ao nvel de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
Alocao de biomassa (%)
120
120
54
0,5 0,4 R/Pa 0,3 0,2 0,1 0,0 RD R5D SR Tratamentos hdricos
bA bA bA bA
BR 1 BR 1 BRS Havana Havana BRS
aA
aA
Figura 3. Relao raiz/parte area (R/Pa) das cvs. BR1 e BRS Havana sob diferentes tratamentos hdricos (rega diria-RD, rega a cada 5 dias-R5D e suspenso de rega-SR) em casa de vegetao. Mdias seguidas de letra iguais, entre tratamentos hdricos (minsculas) e entre cultivares dentro de tratamento hdrico (maisculas), no diferem entre si ao nvel de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
ANEXOS
56 1. INSTRUES PARA SUBMISSO DE TRABALHOS NA REVISTA PAB:
Os trabalhos enviados PAB devem ser inditos e no podem ter sido encaminhados a outro peridico cientfico para publicao. Dados publicados na forma de resumos, com mais de 250 palavras, no devem ser includos no trabalho.
A Comisso Editorial faz anlise dos trabalhos antes de submet-los assessoria cientfica. Nessa anlise, consideram-se aspectos como: escopo; apresentao do artigo segundo as normas da revista; formulao do objetivo de forma clara; clareza da redao; fundamentao terica; atualizao da reviso da literatura; coerncia e preciso da metodologia; resultados com contribuio significativa; discusso dos fatos observados frente aos descritos na literatura; qualidade das tabelas e figuras; originalidade e consistncia das concluses Aps a aplicao desses critrios, se o nmero de trabalhos aprovados ultrapassar a capacidade mensal de publicao, aplicado o critrio da relevncia relativa, pelo qual so aprovados os trabalhos cuja contribuio para o avano do conhecimento cientfico considerada mais significativa. Esse critrio s aplicado aos trabalhos que atendem aos requisitos de qualidade para publicao na revista, mas que, em razo do elevado nmero, no podem ser todos aprovados para publicao. Os trabalhos rejeitados so devolvidos aos autores e os demais so submetidos anlise de assessores cientficos, especialistas da rea tcnica do artigo. So considerados, para publicao, os seguintes tipos de trabalho: Artigos Cientficos, Notas Cientficas, Novas Cultivares e Artigos de Reviso, este ltimo a convite do Editor. Os trabalhos publicados na PAB so agrupados em reas tcnicas, cujas principais so: Entomologia, Fisiologia Vegetal, Fitopatologia, Fitotecnia, Fruticultura, Gentica,
Microbiologia, Nutrio Mineral, Solos e Zootecnia.
Os trabalhos devem ser encaminhados por via eletrnica para: pab@sct.embrapa.br A mensagem que encaminha o trabalho para publicao deve conter: * Ttulo do trabalho. * Nome completo do(s) autor(es). * Formao acadmica e grau acadmico do(s) autor(es). * Endereo institucional completo e endereo eletrnico do(s) autor(es). * Indicao do autor correspondente. * Acima de quatro autores, informar a contribuio de cada um no trabalho. * Destaque sobre o aspecto indito do trabalho. * Indicao da rea tcnica do trabalho.
57 * Declarao da no-submisso do trabalho publicao em outro peridico. Cada autor deve enviar uma mensagem eletrnica, expressando sua concordncia com a submisso do trabalho. O texto deve ser digitado no editor de texto Word, em espao duplo, fonte Times New Roman, corpo 12, folha formato A4, margens de 2,5 cm, com pginas e linhas numeradas.
APRESENTAO DO ARTIGO CIENTFICO O artigo cientfico deve ter, no mximo, 20 pginas, incluindo-se as ilustraes (tabelas e figuras), que devem ser limitadas a seis, sempre que possvel. A ordenao do artigo deve ser feita da seguinte forma: Artigos em portugus Ttulo, autoria, endereos institucionais e eletrnicos, Resumo,
Termos para indexao, ttulo em ingls, Abstract, Index terms, Introduo, Material e Mtodos, Resultados e Discusso, Concluses, Agradecimentos, Referncias, tabelas e figuras. Artigos em ingls Ttulo, autoria, endereos institucionais e eletrnicos, Abstract,
Index terms, ttulo em portugus, Resumo, Termos para indexao, Introduction, Material and Methods, Results and Discussion, Conclusions, Acknowledgements, References, tables, figures. Artigos em espanhol Ttulo, autoria, endereos institucionais e eletrnicos,
Resumen, Trminos para indexacin; ttulo em ingls, Abstract, Index terms, Introduccin, Material y Mtodos, Resultados y Discusin, Conclusiones, Agradecimientos, Referencias, cuadros e figuras. O ttulo, o resumo e os termos para indexao devem ser vertidos fielmente para o ingls, no caso de artigos redigidos em portugus e espanhol, e para o portugus, no caso de artigos redigidos em ingls.
Ttulo * Deve representar o contedo e o objetivo do trabalho e ter no mximo 15 palavras, incluindo-se os artigos, as preposies e as conjunes. * Deve ser iniciado com palavras chaves e no com palavras como efeito ou influncia . * No deve conter nome cientfico, exceto de espcies pouco conhecidas; neste caso, apresentar somente o nome binrio. * No deve conter subttulo, abreviaes, frmulas e smbolos.
58 * As palavras do ttulo devem facilitar a recuperao do artigo por ndices desenvolvidos por bases de dados que catalogam a literatura. * Deve ser grafado em letras minsculas, exceto a letra inicial, e em negrito.
Nomes dos autores * Grafar os nomes dos autores com letra inicial maiscula, por extenso, separados por vrgula; os dois ltimos so separados pela conjuno "e", "y" ou "and", no caso de artigo em portugus, espanhol ou em ingls, respectivamente. * O ltimo sobrenome de cada autor deve ser seguido de um nmero em algarismo arbico, em forma de expoente, entre parnteses, correspondente respectiva chamada de endereo do autor.
Endereo dos autores * So apresentados abaixo dos nomes dos autores, o nome e o endereo postal completos da instituio e o endereo eletrnico dos autores, indicados pelo nmero em algarismo arbico, entre parnteses, em forma de expoente. * Devem ser agrupados pelo endereo da instituio. * Os endereos eletrnicos de autores da mesma instituio devem ser separados por vrgula.
Resumo * O termo Resumo deve ser grafado em letras minsculas, exceto a letra inicial, na margem esquerda, e separado do texto por travesso. * Deve conter, no mximo, 200 palavras, incluindo nmeros, preposies, conjunes e artigos. * Deve ser elaborado em frases curtas e conter o objetivo, o material e os mtodos empregados na pesquisa, os resultados e a concluso. * O objetivo deve estar separado da descrio de material e mtodos. * No deve conter citaes bibliogrficas nem abreviaturas. * O final do texto deve conter a principal concluso, com o verbo no presente do indicativo.
Termos para indexao * A expresso Termos para indexao, seguida de dois-pontos, deve ser grafada em letras minsculas, exceto a letra inicial. * Os termos devem ser separados por vrgula e iniciados com letra minscula.
59 * Devem ser no mnimo trs e no mximo seis, considerando-se que um termo pode possuir duas ou mais palavras. * No devem conter palavras que componham o ttulo. * Devem conter o nome cientfico (s o nome binrio) da espcie estudada.
Introduo * A palavra Introduo deve ser centralizada na pgina e grafada com letras minsculas, exceto a letra inicial, e em negrito. * Deve ocupar, no mximo, duas pginas. * Deve apresentar a justificativa para a realizao do trabalho, situar a importncia do problema cientfico a ser solucionado e estabelecer sua relao com outros trabalhos publicados sobre o assunto. * O ltimo pargrafo deve expressar o objetivo, de forma coerente com o descrito no incio do Resumo.
Material e Mtodos * A expresso Material e Mtodos deve ser centralizada na pgina e grafada em negrito; Os termos Material e Mtodos devem ser grafados com letras minsculas, exceto as letras iniciais. * Deve ser organizado, de preferncia, em ordem cronolgica. * Deve apresentar a descrio do local, a data e o delineamento do experimento, e indicar os tratamentos, o nmero de repeties e o tamanho da unidade experimental. * Deve conter a descrio detalhada dos tratamentos e variveis. * Deve-se evitar o uso de abreviaes ou as siglas. * Os materiais e os mtodos devem ser descritos de modo que outro pesquisador possa repetir o experimento. * Devem ser evitados detalhes suprfluos e extensas descries de tcnicas de uso corrente. * Deve conter informao sobre os mtodos estatsticos e as transformaes de dados. * Deve-se evitar o uso de subttulos; quando indispensveis, graf-los em negrito, com letras minsculas, exceto a letra inicial, na margem esquerda da pgina. * Pode conter tabelas e figuras.
Resultados e Discusso
60 * A expresso Resultados e Discusso deve ser centralizada na pgina e grafada em negrito; Os termos Resultados e Discusso devem ser grafados com letras minsculas, exceto a letra inicial. * Deve ocupar quatro pginas, no mximo. * Todos os dados apresentados em tabelas ou figuras devem ser discutidos. * As tabelas e figuras so citadas seqencialmente. * Os dados das tabelas e figuras no devem ser repetidos no texto, mas discutidos frente aos apresentados por outros autores. * Dados no apresentados no podem ser discutidos. * No deve conter afirmaes que no possam ser sustentadas pelos dados obtidos no prprio trabalho ou por outros trabalhos citados. * As chamadas s tabelas ou s figuras devem ser feitas no final da primeira orao do texto em questo; se as demais sentenas do pargrafo referirem-se mesma tabela ou figura, no necessria nova chamada. * No apresentar os mesmos dados em tabelas e em figuras. * As novas descobertas devem ser confrontadas com o conhecimento anteriormente obtido.
Concluses * O termo Concluses deve ser centralizado na pgina e grafado em negrito, com letras minsculas, exceto a letra inicial. * Devem ser apresentadas em frases curtas, sem comentrios adicionais, com o verbo no presente do indicativo, e elaboradas com base no objetivo do trabalho. * No podem consistir no resumo dos resultados. * Devem apresentar as novas descobertas da pesquisa. * Devem ser numeradas e no mximo cinco.
Agradecimentos * A palavra Agradecimentos deve ser centralizada na pgina e grafada em negrito, com letras minsculas, exceto a letra inicial. * Devem ser breves e diretos, iniciando-se com "Ao, Aos, ou s" (pessoas ou instituies). * Devem conter o motivo do agradecimento.
Referncias * A palavra Referncias deve ser centralizada na pgina e grafada em negrito, com letras minsculas, exceto a letra inicial.
61 * Devem ser de fontes atuais e de peridicos: pelo menos 70% das referncias devem ser dos ltimos 10 anos e 70% de artigos de peridicos. * Devem ser normalizadas de acordo com as normas vigentes da ABNT. * Devem ser apresentadas em ordem alfabtica dos nomes dos autores, separados por ponto-evrgula, sem numerao. * Devem apresentar os nomes de todos os autores da obra. * Devem conter os ttulos das obras ou dos peridicos grafados em negrito. * Devem conter somente a obra consultada, no caso de citao de citao. * Todas as referncias devem registrar uma data de publicao, mesmo que aproximada. * Devem ser trinta, no mximo. Exemplos: Artigos de Anais de Eventos (aceitos apenas trabalhos completos) AHRENS, S. A fauna silvestre e o manejo sustentvel de ecossistemas florestais. In: SIMPSIO LATINO-AMERICANO SOBRE MANEJO FLORESTAL, 3., 2004, Santa Maria. Anais. Santa Maria: UFSM, Programa de Ps-Graduao em Engenharia Florestal, 2004. p.153-162. Artigos de peridicos SANTOS, M.A. dos; NICOLS, M.F.; HUNGRIA, M. Identificao de QTL associados simbiose entre Bradyrhizobium japonicum, B. elkanii e soja. Pesquisa Agropecuria Brasileira, v.41, p.67-75, 2006. Captulos de livros AZEVEDO, D.M.P. de; NBREGA, L.B. da; LIMA, E.F.; BASTISTA, F.A.S.; BELTRO, N.E. de M. Manejo cultural. In: AZEVEDO, D.M.P.; LIMA, E.F. (Ed.). O agronegcio da mamona no Brasil. Campina Grande: Embrapa Algodo; Braslia: Embrapa Informao Tecnolgica, 2001. p.121-160. Livros OTSUBO, A.A.; LORENZI, J.O. Cultivo da mandioca na Regio Centro-Sul do Brasil. Fruticultura, 2004. 116p. (Embrapa Agropecuria Oeste. Sistemas de produo, 6). Teses e dissertaes HAMADA, E. Desenvolvimento fenolgico do trigo (cultivar IAC 24 Tucurui), comportamento espectral e utilizao de imagens NOAA-AVHRR. 2000. 152p. Tese (Doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Campinas. Fontes eletrnicas EMBRAPA AGROPECURIA OESTE. Avaliao dos impactos econmicos, sociais e ambientais da pesquisa da Embrapa Agropecuria Oeste: relatrio do ano de 2003. Dourados: Embrapa Agropecuria Oeste, 2004. 97p. (Embrapa Agropecuria Oeste.
62 Documentos, 66). Disponvel em:
<http://www.cpao.embrapa.br/publicacoes/ficha.php?tipo=DOC&num=66&ano=2004>. Acesso em: 18 abr. 2006.
Citaes * No so aceitas citaes de resumos, comunicao pessoal, documentos no prelo ou qualquer outra fonte, cujos dados no tenham sido publicados. * A autocitao deve ser evitada. Redao das citaes dentro de parnteses * Citao com um autor: sobrenome grafado com a primeira letra maiscula, seguido de vrgula e ano de publicao. * Citao com dois autores: sobrenomes grafados com a primeira letra maiscula, separados pelo "e" comercial (&), seguidos de vrgula e ano de publicao. * Citao com mais de dois autores: sobrenome do primeiro autor grafado com a primeira letra maiscula, seguido da expresso et al., em fonte normal, vrgula e ano de publicao. * Citao de mais de uma obra: deve obedecer ordem cronolgica e em seguida ordem alfabtica dos autores. * Citao de mais de uma obra dos mesmos autores: os nomes destes no devem ser repetidos; colocar os anos de publicao separados por vrgula. * Citao de citao: sobrenome do autor e ano de publicao do documento original, seguido da expresso "citado por" e da citao da obra consultada. * Deve ser evitada a citao de citao, pois h risco de erro de interpretao; no caso de uso de citao de citao, somente a obra consultada deve constar da lista de referncias. Redao das citaes fora de parnteses * Citaes com os nomes dos autores includos na sentena: seguem as orientaes anteriores, com os anos de publicao entre parnteses; so separadas por vrgula.
Frmulas, expresses e equaes matemticas * Frmulas, expresses, smbolos ou equaes matemticas, escritas no editor de equaes do programa Word, devem ser enviadas tambm em arquivos separados, no programa Corel Draw, gravadas com extenso CDR. * No texto, devem ser iniciadas margem esquerda da pgina e apresentar tamanho padronizado da fonte Times New Roman. * No devem apresentar letras em itlico ou negrito.
63 Tabelas * As tabelas devem ser numeradas seqencialmente, com algarismo arbico, e apresentadas em folhas separadas, no final do texto, aps referncias. * Devem ser auto-explicativas. * Seus elementos essenciais so: ttulo, cabealho, corpo (colunas e linhas) e coluna indicadora dos tratamentos ou das variveis. * Os elementos complementares so: notas-de-rodap e fontes bibliogrficas. * O ttulo, com ponto no final, deve ser precedido da palavra Tabela, em negrito; deve ser claro, conciso e completo; deve incluir o nome (vulgar ou cientfico) da espcie e das variveis dependentes. * No cabealho, os nomes das variveis que representam o contedo de cada coluna devem ser grafados por extenso; se isso no for possvel, explicar o significado das abreviaturas no ttulo ou nas notas-de-rodap. * Todas as unidades de medida devem ser apresentadas segundo o Sistema Internacional de Unidades. * Nas colunas de dados, os valores numricos devem ser alinhados pelo ltimo algarismo; a coluna indicadora alinhada esquerda. * Nenhuma clula (cruzamento de linha com coluna) deve ficar vazia no corpo da tabela; dados no apresentados devem ser representados por hfen, com uma nota-de-rodap explicativa. * Na comparao de mdias de tratamentos so utilizadas, no corpo da tabela, na coluna ou na linha, direita do dado, letras minsculas ou maisculas, com a indicao em notade-rodap do teste utilizado e a probabilidade. * Devem ser usados fios horizontais para separar o cabealho do ttulo, e do corpo; uslos ainda na base da tabela, para separar o contedo dos elementos complementares. * Fios horizontais adicionais podem ser usados dentro do cabealho e do corpo; no usar fios verticais. * As tabelas devem ser editadas em arquivo Word, usando os recursos do menu Tabela; no fazer espaamento utilizando a barra de espao do teclado, mas o recurso recuo do menu Formatar Pargrafo. Notas de rodap das tabelas * Notas de fonte: indicam a origem dos dados que constam da tabela; as fontes devem constar nas referncias. * Notas de chamada: so informaes de carter especfico sobre partes da tabela, para conceituar dados. So indicadas em algarismo arbico, na forma de expoente, entre
64 parnteses, direita da palavra ou do nmero, no ttulo, no cabealho, no corpo ou na coluna indicadora. So apresentadas de forma contnua, sem mudana de linha, separadas por ponto. * Para indicao de significncia estatstica, so utilizadas, no corpo da tabela, na forma de expoente, direita do dado, as chamadas ns (no-significativo); * e ** (significativo a 5 e 1% de probabilidade, respectivamente).
Figuras * So consideradas figuras: grficos, desenhos, mapas e fotografias usados para ilustrar o texto. * S devem acompanhar o texto quando forem absolutamente necessrias documentao dos fatos descritos. * O ttulo da figura, sem negrito, deve ser precedido da palavra Figura, do nmero em algarismo arbico, e do ponto, em negrito. * Devem ser auto-explicativas. * A legenda (chave das convenes adotadas) deve ser includa no corpo da figura, no ttulo, ou entre a figura e o ttulo. * Nos grficos, as designaes das variveis dos eixos X e Y devem ter iniciais maisculas, e devem ser seguidas das unidades entre parnteses. * Figuras no-originais devem conter, aps o ttulo, a fonte de onde foram extradas; as fontes devem ser referenciadas. * O crdito para o autor de fotografias obrigatrio, como tambm obrigatrio o crdito para o autor de desenhos e grficos que tenham exigido ao criativa em sua elaborao. * As unidades, a fonte (Times New Roman) e o corpo das letras em todas as figuras devem ser padronizados. * Os pontos das curvas devem ser representados por marcadores contrastantes, como: crculo, quadrado, tringulo ou losango (cheios ou vazios). * Os nmeros que representam as grandezas e respectivas marcas devem ficar fora do quadrante. * As curvas devem ser identificadas na prpria figura, evitando o excesso de informaes que comprometa o entendimento do grfico. * Devem ser elaboradas de forma a apresentar qualidade necessria boa reproduo grfica e medir 8,5 ou 17,5 cm de largura. * Devem ser gravadas no programa Word ou Excel, para possibilitar a edio em possveis correes. * Usar fios com, no mnimo, 3/4 ponto de espessura.
65 * No caso de grfico de barras e colunas, usar escala de cinza (exemplo: 0, 25, 50, 75 e 100%, para cinco variveis). * No usar negrito nas figuras. * As figuras na forma de fotografias devem ter resoluo de, no mnimo, 300 dpi e ser gravadas em arquivos extenso TIF, separados do arquivo do texto. * Evitar usar cores nas figuras; as fotografias, porm, podem ser coloridas.
NOTAS CIENTFICAS * Notas cientficas so breves comunicaes, cuja publicao imediata justificada, por se tratar de fato indito de importncia, mas com volume insuficiente para constituir um artigo cientfico completo.
APRESENTAO DE NOTAS CIENTFICAS * A ordenao da Nota Cientfica deve ser feita da seguinte forma: ttulo, autoria (com as chamadas para endereo dos autores), Resumo, Termos para indexao, ttulo em ingls, Abstract, Index terms, texto propriamente dito (incluindo introduo, material e mtodos, resultados e discusso, e concluso, sem diviso), Referncias, tabelas e figuras. As normas de apresentao da Nota Cientfica so as mesmas do Artigo Cientfico, exceto nos seguintes casos: * Resumo com 100 palavras, no mximo. * Deve ter apenas oito pginas, incluindo-se tabelas e figuras. * deve apresentar, no mximo, 15 referncias e duas ilustraes (tabelas e figuras).
NOVAS CULTIVARES * Novas Cultivares so breves comunicaes de cultivares que, depois de testadas e avaliadas pelo Sistema Nacional de Pesquisa Agropecuria (SNPA), foram superiores s j utilizadas e sero includas na recomendao oficial.
APRESENTAO DE NOVAS CULTIVARES Deve conter: ttulo, autoria (com as chamadas para endereo dos autores), Resumo, ttulo em ingls, Abstract, Introduo, Caractersticas da Cultivar, Referncias, tabelas e figuras. As normas de apresentao de Novas Cultivares so as mesmas do Artigo Cientfico, exceto nos seguintes casos: * Resumo com 100 palavras, no mximo. * Deve ter apenas oito pginas, incluindo-se tabelas e figuras.
66 * deve apresentar, no mximo, 15 referncias e quatro ilustraes (tabelas e figuras). * A introduo deve apresentar breve histrico do melhoramento da cultura, indicando as instituies envolvidas e as tcnicas de cultivo desenvolvidas para superar determinado problema. * A expresso Caractersticas da Cultivar deve ser digitada em negrito, no centro da pgina. * Caractersticas da Cultivar deve conter os seguintes dados: caractersticas da planta, reao a doenas, produtividade de vagens e sementes, rendimento de gros, classificao comercial, qualidade nutricional e qualidade industrial, sempre comparado com as cultivares testemunhas.
OUTRAS INFORMAES No h cobrana de taxa de publicao. Os manuscritos aprovados para publicao so revisados por no mnimo dois especialistas. O editor e a assessoria cientfica reservam-se o direito de solicitar modificaes nos artigos e de decidir sobre a sua publicao. So de exclusiva responsabilidade dos autores as opinies e conceitos emitidos nos trabalhos. Os trabalhos aceitos no podem ser reproduzidos, mesmo parcialmente, sem o consentimento expresso do editor da PAB. Contatos com a secretaria da revista podem ser feitos por telefone: (61) 3448-4231 e 32739616, fax: (61)3340-5483, via e-mail: pab@sct.embrapa.br ou pelos correios: Embrapa Informao Tecnolgica, Pesquisa Agropecuria Brasileira 70770-901 Braslia, DF. PAB, Caixa Postal 040315, CEP
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ERIKA SOCORRO ALVES GRACIANO

ERIKA SOCORRO ALVES GRACIANO

Biotecnologia e Fisiologia Vegetal.

ERIKA SOCORRO ALVES GRACIANO

Biotecnologia e Fisiologia Vegetal. Aprovada em __________________

___________________________________________ Dra. Liziane Maria de Lima Embrapa Algodo CNPA

simplicidade e seu verdadeiro amor...

Ao Prof Dr. Laurcio Endres, da Universidade Federal de Alagoas, pela co-orientao.

Ao corpo docente do PPGB, pelos ensinamentos, conhecimentos e experincias transmitidas.

viii LISTA DE FIGURAS

SOLUTOS ORGNICOS, RELAES HDRICAS E

2.1 Aspectos botnicos do amendoim

Amendoim (Arachis hypogaea L.) Fonte : Wikipedia

2.2 A cultura do amendoim

2.3 Ecofisiologia do amendoim

20 2.4 A deficincia hdrica

2.4.1 Efeitos da deficincia hdrica sobre o crescimento

2.4.2 Efeito da deficincia hdrica nas trocas gasosas e fotossntese

CONAB. Quarto levantamento de avaliao da safra de 2006/2007, jan/2007, 2007.

FERRAZ, E. C. Apontamentos de fisiologia vegetal. Piracicaba: ESALQ, 1977, 200p.

LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. So Carlos: RIMA, 2006. 531p.

________________________ *Manuscrito a ser enviado revista Pesquisa Agropecuria Brasileira PAB.

Parte da Dissertao de Mestrado do primeiro autor;

Professora Doutora Associada do Departamento de Dois Irmos, Recife PE

Biologia/UFRPE. Rua Manuel de Medeiros, s/n, CEP 52.171-900 (rjmansur@terra.com.br).

O acmulo de solutos orgnicos osmoticamente ativos, as relaes hdricas e o

Carboidratos solveis totais -1 (mmol.g MF)

0 Proteinas solveis (mg.g MF)

Razes Caules R5D Folhas SR

R5D Tratamentos hdricos

0 1200 900 Aminocido (mol.g MF)

Aminocido (mol.g-1 MF)

600 300 0 RD R5D Tratamentos hdricos SR RD R5D Tratamentos hdricos SR

Proteinas solveis (mg.g MF)

Carboidratos solveis totais -1 (mmol.g MF)

Tratamento* RD R5D SR RD R5D SR

(MPa) 12 horas -0,35 aA -0,38aA -4,0 bA -0,34 aA -0,46 aA -3,25 bB

Tratamento* RD R5D SR RD R5D SR

4 horas -0,26 aA -0,20 aA -1,21 bA -0,13 aB -0,16 aA -0,21 aB

Nmero de folha** BR 1 RD R5D SR BRS Havana RD R5D SR

1,77 aA 1,87 aA 1,82 aA 1,82 aA 1,87 aA 1,87 aA

3,4 abA 3,55 aA 2,9 bA 2,99 aA 2,64 aB 2,79 aA

4,55 aA 4,42 aA 3,19 bA 4,25 aA 3,28 bB 2,98 bA

5,98 aA 5,99 aA 3,74 bA 5,52 aA 4,18 bB 3,51 bA

6,62 aA 5,89 bA 3,15 cA 6,55 aA 4,93 bB 3,43 cA

8,28 aA 6,51 bA 3,82 cA 8,53 aA 5,77 bA 3,61 cA

8,62 aA 6,56 bA 4,01 cA 8,89 aB 6,01 bB 2,77 cB

AF (cm2) 2619,6 aA 520,6 bA 112,5 bA 6799,7 aB 740,8 bA 142,2 bA

Alocao de biomassa (%)

Alocao de biomassa (%)

56 1. INSTRUES PARA SUBMISSO DE TRABALHOS NA REVISTA PAB:

Microbiologia, Nutrio Mineral, Solos e Zootecnia.

62 Documentos, 66). Disponvel em:

<http://www.cpao.embrapa.br/publicacoes/ficha.php?tipo=DOC&num=66&ano=2004>. Acesso em: 18 abr. 2006.

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