BIOLOGIA

INDICE
UNIDAD I: INTRODUCCIN AL ESTUDIO DEL MUNDO VIVO
1.1. Niveles de organizacin de la materia 5 1.1.1. Importancia del estudio de la biologa 6 1.1.2. Ciencias derivadas de la biologa 7 1.2. Naturaleza evolutiva de la materia 64 1.2.1. Organizacin del universo 94 1.2.2. Teoras del origen del universo, de la tierra y de la vida 96

UNIDAD II: BIOLOGA CELULAR

2.1. Origen y evolucin de la clula 124 2.1.1. Teora quimio sinttica 158 2.2. La clula 129 2.2.1. Modelos actuales de las clulas (procariontes y eucariontes) 132 2.2.2. Propiedades fsicas y qumicas del protoplasma. 139 2.2.3. Molculas que forma la estructura celular (procariontes, vegetal y animal) 141 2.3.1. Membrana, estructura y funcin 143 2.3.2. Citoplasma y organelos, estructura y funcin 147 2.3.3. Ncleo, estructura y funcin 155 2.3.4. Pared celular, cpsula, estructura y funcin 155 2.4. Fisiologa celular 156 2.4.1. Metabolismo celular 156 2.4.2. Reproduccin celular, mitosis y meiosis (concepto) 156 2.4.3. La clula en los organismos unicelulares 158

UNIDAD III: ORGANIZACIN PLURICELULAR

3. Organismos pluricelulares 162 3.1. Diferentes niveles de complejidad 162 3. 1.1. Colonia, Talo, tejido, rgano, aparatos y sistema 162 3.2.1. Procesos metablicos, nutricin, respiracin, excrecin e irritabilidad 163 3.2.2. Homeostasis 167 3.2.3. Gametognesis (meiosis) 3.2.4. Reproduccin, crecimiento y desarrollo 3.2.5. Embarazo, parto, cuidados pre y postnatales, aborto, mtodos anticonceptivos y enfermedades venreas.

UNIDAD IV: GENTICA

4.1. Conceptos de gentica 4.1.1. Conceptos de gene como unidad hereditaria 4.1.2. Recombinacin de genes v mutaciones 4.1.3. Variacin no hereditaria 4.1.4. Influencia del medio en la expresin de los genes 4.2. Diversidad. Consecuencia de La evolucin. Causas de la Diversidad 4.2.1. Evidencias de la evolucin 4.2.2. Mecanismos de la evolucin. Criterios y sistemas de Clasificacin 4.3.1. Sistema natural y artificial. Caractersticas generales de los 5 reinos

4.4.1. Criterios de la clasificacin y ejemplos de protsita, fungi, metaphyta y metazoa

UNIDAD V: LOS SERES VIVOS Y SU AMBIENTE

5.1. Conceptos generales de ecologa 5.1.1. Conceptos e importancia de la ecologa y ambiente 5.1.2. Conceptos de individuo, especie, poblacin, comunidad y ecosistema 5.2. Relaciones de unos organismos con otros 5.2.1. Tipos de relaciones positivas y negativas 5.2.2. Relaciones intra especficas 5.2.3. Relaciones inter pespecficas 5.3. Relaciones de los organismos con su ambiente 5.3.1. El ambiente como fuente de energa y materia 5.3.2. El efecto del ambiente sobre los seres vivos. 5.4. El hombre y su ambiente 5.4.1. Recursos naturales 5.4.2. Efectos de las actividades humanas en el medio

UNIDAD I INTRODUCCIN AL ESTUDIO DEL MUNDO VIVO

1.1. Niveles de organizacin de la materia

La Biologa es la ciencia de la vida (bios = vida y logos= tratado o estudio), por lo que sta es la parte de la ciencia que se dedica al estudio de los seres vivos y todo lo que con ellos se relaciona. El campo de estudio de la Biologa es muy extenso, y debido al constante avance de la ciencia, sus fronteras se desplazan cada vez ms; as por ejemplo, anterior mente la Biologa casi se concretaba al estudio de las caractersticas morfo-fisiolgicas de los seres vivos, pero a partir del nacimiento de la biologa molecular, ahora conocemos las caractersticas qumico-moleculares de la materia viva, y se han ido aclarando progresivamente algunas de las muchas interrogantes que an persisten; baste mencionar el apasionante problema del origen de la vida en la Tierra( y las posibilidades de vida en otros planetas) o el conocimiento a nivel molecular de la gentica, que est estrechamente ligado a la evolucin biolgica, a las relaciones de parentesco evolutivo y a la taxonma etc. Todos los procesos biolgicos se realizan dentro de los principios que rigen el comportamiento materiaenerga. NIVELES DE ORGANIZACIN DE LA MATERIA La materia viva e inerte se puede encontrar en diversos estados de agrupacin diferentes. Esta agrupacin u organizacin puede definirse en una escala de organizacin que sigue de la siguiente manera de menor a mayor organizacin. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. Subatmico: este nivel es el ms simple de todo y est formado por electrones, protones y neutrones, que son las distintas partculas que configuran el tomo. Atmo: es el siguiente nivel de organizacin. Es un tomo de oxgeno, de hierro, de cualquier elemento qumico. Molculas: las molculas consisten en la unin de diversos tomos diferentes para fomar, por ejemplo, oxgeno en estado gaseoso (O2), dixido de carbono, o simplemente carbohidratos, protenas, lpidos... Celular: las molculas se agrupan en unidades celulares con vida propia y capacidad de autorreplicacin. Tisular: las clulas se organizan en tejidos: epitelial, adiposo, nervioso, muscular... Organular: los tejidos estn estructuras en rganos: corazn, bazo, pulmones, cerebro, riones... Sistmico o de aparatos: los rganos se estructuran en aparatos digestivos, respiratorios, circulatorios, nerviosos... Organismo: nivel de organizacin superior en el cual las clulas, tejidos, rganos y aparatos de funcionamiento forman una organizacin superior como seres vivos: animales, plantas, insectos,... Poblacin: los organismos de la misma especie se agrupan en determinado nmero para formar un ncleo poblacional: una manada de leones, o lobos, un bosque de arces, pinos... Comunidad: es el conjunto de seres vivos de un lugar, por ejemplo, un conjunto de poblaciones de seres vivos diferentes. Est formada por distintas especies. Ecosistema: es la interaccin de la comunidad biolgica con el medio fsico, con una distribucin espacial amplia. Paisaje: es un nivel de organizacin superior que comprende varios ecosistemas diferentes dentro de una determinada unidad de superficie. Por ejemplo, el conjunto de vid, olivar y almendros caractersticas de las provincias del sureste espaol. Regin: es un nivel superior al de paisaje y supone una superficie geogrfica que agrupa varios paisajes. Bioma: Son ecosistemas de gran tamao asociados a unas determinadas caractersticas ambientales: macroclimticas como la humedad, temperatura, radiacin y se basan en la dominancia de una especie aunque no son homogneos. Un ejemplo es la taiga que se define por las conferas que es un elemento identificador muy claro pero no homogneo, tambin se define por la latitud y la temperatura. Biosfera: es todo el conjunto de seres vivos y componentes inertes que comprenden el planeta tierra, o de igual modo es la capa de la atmsfera en la que existe vida y que se sustenta sobre la litosfera.

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Cada nivel de organizacin engloba a los niveles inferiores anteriores. Por ejemplo, un elefante tiene un sistema respiratorio que consta de rganos como son los pulmones, que a su vez estn compuestos de tejidos como el tejido respiratorio, el epitelial, que a su vez lo conforman clulas, y as sucesivamente.

1.1.1 Importancia del estudio de la biologa La biologa se preocupa por la preservacin de la biodiversidad que es un patrimonio de la humanidad, por el aprovechamiento racional de los recursos naturales, por las relaciones de interdependencia que se establecen entre las distintas especies de organismos y la importancia que stas tienen, debido a la interaccin de los seres vivos con el medio, as como tambin de los graves problemas actuales que estn deteriorando el ambiente, como la contaminacin o la prdida de especies que en forma seriamente preocupante contribuyen en gran medida al desequilibrio de los eco-sistemas; a la carencia de alimentos y a la escasez o la falta de algunos productos utilizados en diversas actividades, como la elaboracin de medicamentos, productos industriales, para el hogar y otros. El estudio del problema actual de la explosin demogrfica, que est alcanzando niveles alarmantes, y en el que se aplican conocimientos biolgicos enfocados al control del nacimiento de nuevos seres humanos. El conocimiento de los seres vivos ubica al hombre para entender que su especie, Homo sapiens, slo es una ms de las que integran a la naturaleza, y que el lugar de privilegio que ocupa entre todos los seres vivos se debe al notable desarrollo que ha alcanzado su sistema nervioso, razn por la que est obligado a realizar verdaderos esfuerzos para controlar y de ser posible solucionar algunos de los graves problemas actuales, como los antes mencionados, ya que de la preservacin del medio y del resto de las especies depende la sobre-vivencia de su propia especie.

APLICACIONES DE LA BIOLOGA: Los conocimientos biolgicos tienen aplicacin en numerosas actividades humanas: El funcionamiento de nuestro organismo. El mecanismo de la reproduccin. La forma de evitar enfermedades. La accin de las vacunas. El beneficio de practicar algn deporte. La importancia de la buena alimentacin. El mecanismo de la herencia. El problema de la contaminacin. La importancia de las plantas verdes en la naturaleza. 1.1.2 Ciencias derivadas de la biologa Los primeros conocimientos biolgicos fueron adquiridos en forma emprica( por experiencia), debido a que el hombre primitivo dependa principalmente de plantas y animales para obtener de ellos alimento y vestido, casa, medicamentos, etc., as como tambin la necesidad de conocerlos para protegerse de organismos que pudieran daarlo, para evitar ingerir ciertas plantas y hongos dainos. Posteriormente, cuando apareci la Biologa como ciencia, sistematizo los conocimientos empricos; los ha fundamentado, incrementado y perfeccionado al paso de tiempo. Ramas de la Biologa y su relacin con ciencias afines. La cantidad de conocimientos biolgicos es tan extensa que ha sido necesario dividirla en grandes ramas: Zoologa Zoologa (del griego zoon = "animal", y - -loga, tratado, estudio, ciencia) es la disciplina biolgica que se encarga del estudio de los animales. La zoologa como ciencia se le debe al filsofo Aristteles. Historia El inters del hombre por los animales y por la gran diversidad de sus formas comenz en la antigedad. En Grecia, en el siglo IV a.C., Aristteles describi numerosas especies y realiz un esbozo de clasificacin del reino animal; pero muchas de sus conclusiones carecan de rigurosidad cientfica, pues no estaban basadas en experimentaciones. Con el Renacimiento, las investigaciones zoolgicas adoptaron carcter verdaderamente cientfico, y se desecharon algunas teoras aristotlicas y muchos conceptos fantasiosos sostenidos hasta entonces. La invencin del microscopio por el holands Anton van Leeuwenhoek permiti abordar el estudio de los tejidos de los animales y de seres hasta entonces desconocidos porque eran demasiado pequeos para ser observados a simple vista: los microbios o microorganismos. Ya avanzado el siglo XVIII, el sueco Carl von Linn fue el primero en encarar una clasificacin sistemtica de los animales y las plantas. Su obra fue continuada por el naturalista francs Georges Cuvier. En 1859 Charles Darwin dio a conocer su teora de la evolucin, que signific un gran aporte a los estudios zoolgicos. Zoologa general Se encarga de todos los aspectos genricos y comunes que poseen los animales antes de proceder a una descripcin taxonmica.

Zoologa descriptiva Una vez que se ha estudiado el mundo animal en los aspectos embriolgicos, histolgicos, funcionales, etc. Cabe describir un prototipo para cada una de las especies, pero previamente es imprescindible proceder a la exposicin de una serie de mltiples consideraciones relativas de la historia denominada clasificacin sistemtica. Clasificacin sistemtica Es el estudio de las plantas y en el de los animales, los especialistas se interesan tanto por las semejanzas como por las diferencias que presentan las especies para lograr la agrupacin lgica y sistemtica de las mismas. Admitido este procedimiento clasificatorio, es evidente la necesidad de adoptar una nomenclatura que sea universalmente comprometida para superar de este modo la limitacin que supondran las denominaciones locales o nacionales. Sistemas de clasificacin La taxonoma abarca la exploracin y tabulacin sistemtica de los hechos concernientes al reconocimiento de todas las especies existentes y extintas de animales y su distribucin en el espacio y el tiempo. Las principales variedades de trabajadores zoolgicos situados bajo ste encabezado son: 1. 2. 3. Los muselogos de antao y sus representantes modernos, los conservadores y descriptores de colecciones zoolgicas. Los tempranos exploradores y modernos naturalistas viajeros y escritores sobre la zoogeografa. Los colectores de fsiles y paleontlogos.

Gradualmente, desde los tiempos de Hunter y Cuvier, el estudio anatmico se ha ido disociando cada vez de la morfografa, hasta que al da de hoy nadie considera de valor un estudio animal que no incluya en su enfoque la estructura interna, la histologa y la embriologa. El autntico surgimiento de la zoologa despus del perodo legendario de la Edad Media est ligado al nombre de un ingls, Edward Edward Wotton, nacido en Oxford en 1492, quien ejerci como mdico en Londres y muri en 1555. Public un tratado titulado De differentiis animalium en Pars en 1552. En muchos sentidos Wotton era simplemente un exponente de Aristteles, cuya doctrina (con varias adiciones imaginarias), constituyera la verdadera base de conocimiento zoolgico a lo largo de la Edad Media. El mrito de Wotton fue el rechazo de los argumentos legendarios y fantsticos, y su regreso a Aristteles y a la observacin de la naturaleza. El mtodo ms efectivo para notar el progreso de la zoologa durante los siglos XVI, XVII y XVIII es comparar las concepciones clasificatorias de Aristteles con las de los sucesivos naturalistas, aquellos que pueden ser encontrados en las obras de Caldon. Sub disciplinas y ciencias relacionadas Acuariologa Anatoma animal Anatoma comparada Aracnologa bacteriologa Biologa marina Binica Carcinologa

Citologa Embriologa Entomologa Etologa Fisiologa animal Gentica Herpetologa Histologa Ictiologa Malacologa Ornitologa Paleontologa y Paleozoologa Parasitologa Teriologa Sistemtica, Taxonoma y Filogenia Veterinaria Zootecnia Zootoma

Zologos destacados Aristteles. Considerado el primer zologo. Carolus Linnaeus (23 de mayo de 1707 - 10 de enero de 1778. Padre de la taxonoma y la nomenclatura binomial. Jean-Baptiste Lamarck (1 de agosto de 1744 18 de diciembre de 1829). Padre de la zoologa de invertebrados y uno de los fundadores del pensamiento evolutivo. Johan Christian Fabricius (7 de enero de 1745 3 de marzo de 1808). Entomologa, uno de los primeros en seguir el sistema de clasificacin de Linneo. William Kirby (19 de septiembre de 1759 - 4 de julio de 1850). Padre de la entomologa. Thomas Say (27 de junio de 1787 - 10 de octubre de 1843). Entomologa. Louis Agassiz (28 de mayo de 1807 - 14 de diciembre de 1873). Malacologa, ictiologa. Charles Darwin (12 de febrero de 1809 - 19 de abril de 1882). Teora de la evolucin; taxonoma de cirrpedos. Ernst Haeckel (16 de febrero de 1834 - 9 de agosto de 1919). Evolucionismo, embriologa. Victor Hensen (10 de febrero de 1835 - 5 de abril de 1924). Planctologa. Jakob von Uexkll (8 de septiembre de 1864 - 25 de julio de 1944). Comportamiento animal (etologa), zoologa de invertebrados. Pierre-Paul Grass (27 de noviembre de 1895 - 9 de julio de 1985. Elabor la teora de la Estigmergia. Libbie Hyman (6 de diciembre de 1888 - 3 de agosto de 1969). Zoologa de invertebrados. Konrad Lorenz (7 de noviembre de 1903 - 27 de febrero de 1989.Etologa. Ernst Mayr (5 de julio de 1904 - 3 de febrero de 2005). Influyente bilogo evolutivo, uno de los fundadores de la "sntesis moderna" de la teora evolutiva en los aos 1940. Arthur David Hasler (5 de enero de 1908 - 23 de marzo de 2001). Limnologa, ictiologa, migracin del salmn. Roger Tory Peterson (28 de agosto de 1908 28 de julio de 1996. Ornitologa. Archie Carr (16 de junio de 1909 - 21 de mayo de 1987). Herpetologa, especialista en tortugas marinas. Jacques-Yves Cousteau (11 de junio de 1910 - 25 de junio de 1997). Biologa marina. Desmond Morris (nacido el 24 de enero de 1928). Etologa. Flix Rodrguez de la Fuente (14 de marzo de 1928 - 14 de marzo de 1980. Etologa. E. O. Wilson (nacido en 1929). Entomologa, fundador de la sociobiologa. Dian Fossey (16 de enero de 1932 - 26 de diciembre de 1985). Primatologa.

Jane Goodall, (nacida en 1934), Primatlogia. Richard Dawkins (nacido el 26 de marzo de 1941). etlogo, terico evolutivo y escritor de divulgacin cientfica. Miguel Delibes de Castro (nacido el 12 de febrero de 1947). Mamferos, fundador de la SECEM. Alfred Delmonte (nacido en 1977). Reptiles y Anfibios, fundador de HISPAHERPS INC . David W. Macdonald. mamferos salvajes. Ron Nowak. Mamferos salvajes. Ernest P. Walker. Mamferos salvajes.

Botnica La Botnica (del griego = hierba) o fitologa (del griego = planta y = tratado) es una rama de la biologa y es la ciencia que se ocupa del estudio de los vegetales, bajo todos sus aspectos, lo cual incluye su descripcin, clasificacin, distribucin, identificacin y el estudio de su reproduccin, fisiologa, morfologa, relaciones recprocas, relaciones con los otros seres vivos y efectos provocados sobre el medio 1 en el que se encuentran. El objeto de estudio de la Botnica es, entonces, un grupo de organismos lejanamente emparentados entre s, las cianobacterias, los hongos, las algas y las plantas terrestres, los que casi no poseen ningn carcter en comn salvo la presencia de cloroplastos (a excepcin de los hongos y cianobacterias) o el no poseer movilidad. En el campo de la botnica hay que distinguir entre la botnica pura, cuyo objeto es ampliar el conocimiento de la naturaleza, y la botnica aplicada, cuyas investigaciones estn al servicio de la tecnologa agraria, forestal y farmacutica. Su conocimiento afecta a muchos aspectos de nuestra vida y por tanto es una disciplina estudiada, adems de por bilogos, por farmacuticos, ingenieros agrnomos, ingenieros forestales, entre otros. La botnica cubre un amplio rango de contenidos, que incluyen aspectos especficos propios de los vegetales; de las disciplinas biolgicas que se ocupan de la composicin qumica (fitoqumica); la organizacin celular (citologa vegetal) y tisular (histologa vegetal); del metabolismo y el funcionamiento orgnico (fisiologa vegetal), del crecimiento y el desarrollo; de la morfologa (fitografa); de la reproduccin; de la herencia (gentica vegetal); de las enfermedades (fitopatologa); de las adaptaciones al ambiente (ecologa), de la distribucin geogrfica (fitogeografa o geobotnica); de los fsiles (paleobotnica) y de la evolucin. Los organismos que estudia la Botnica La idea de que la naturaleza puede ser dividida en tres reinos (mineral, vegetal y animal) fue propuesta por 5 6 N. Lemery (1675) y popularizada por Linneo en el siglo XVIII. A pesar de que con posterioridad fueron propuestos reinos separados para los hongos (en 1783), 8 9 protozoarios (en 1858) y bacterias (en 1925) la concepcin del siglo XVII de que solo existan dos reinos de organismos domin la Biologa por tres siglos. El descubrimiento de los protozoarios en 1675, y de las 10 11 bacterias en 1683, ambos realizados por Leeuwenhoek, eventualmente comenz a minar el sistema de dos reinos. No obstante, un acuerdo general entre los cientficos acerca de que el mundo viviente debera 12 13 14 ser clasificado en al menos cinco reinos, solo fue logrado luego de los descubrimientos realizados por la microscopa electrnica en la segunda mitad del siglo XX. Tales hallazgos confirmaron que existan diferencias fundamentales entre las bacterias y los eucariotas y, adems, revelaron la tremenda diversidad ultraestructural de los protistas. La aceptacin generalizada de la necesidad de utilizar varios reinos para 15 incluir a todos los seres vivos tambin debe mucho a la sntesis sistemtica de Herbert Copeland (1956) y a los influyentes trabajos de Roger Y. Stanier (1961-1962) y Robert H. Whittaker (1969). En el sistema de seis 19 reinos, propuesto por Thomas Cavalier-Smith en 1983 y modificado en 1998, las bacterias son tratadas en un nico reino (Bacteria) y los eucariotas se dividen en 5 reinos: protozoarios (Protozoa), animales (Animalia), hongos (Fungi), plantas (Plantae) y Chromista (algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y d, as como otros organismos sin clorofila relacionados con ellas). La Nomenclatura de estos tres ltimos
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reinos, clsico objeto de estudio de la Botnica, est sujeta a las reglas y recomendaciones del Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica las cuales son publicadas por la Asociacin Internacional para la Taxonoma de Plantas (conocida por la sigla en ingls IAPT, acrnimo de International Association for Plant Taxonomy). Esta asociacin, fundada en 1950, tiene como misin la promocin de todos los aspectos de la Botnica Sistemtica y su importancia para la comprensin de la biodiversidad, incluyendo el reconocimiento, organizacin, evolucin y denominacin de hongos y plantas, tanto vivas como fsiles. Divisiones de la Botnica Las plantas pueden estudiarse desde variados puntos de vista. As, pueden diferenciarse distintas lneas de trabajo de acuerdo con los niveles de organizacin que se estudien: desde las molculas y las clulas, pasando por los tejidos y los rganos, hasta los individuos, las poblaciones y las comunidades vegetales. Otras posibilidades se refieren al estudio de las plantas que vivieron en pocas geolgicas pasadas o al de las que viven en la actualidad, al examen de los distintos grupos sistemticos y a la investigacin de cmo pueden ser utilizados los vegetales por el ser humano. En general, todas esas direcciones de trabajo se basan en el anlisis comparativo de los fenmenos particulares y de su variabilidad, para llegar a una generalizacin y al reconocimiento de las relaciones regulares que unen dichos fenmenos entre s. Siempre deben asociasre los mtodos esttico y dinmico: por un lado el reconocimiento y la interpretacin de las estructuras y formas y, por el otro, el anlisis de los procesos vitales, de funciones y de fenmenos de desarrollo. El fin ltimo de ambos mtodos debe ser en todo caso la comprensin de las formas y de las funciones en su dependencia recproca y en su evolucin. Los distintos puntos de vista descritos y el empleo de diferentes mtodos de trabajo han conducido a que dentro de la Botnica se hayan desarrollado numerosas disciplinas. En primer lugar, se pude citar a la Morfologa, la cual, es sentido amplio, es la teora general de la estructura y forma de las plantas, e incluye la Citologa y la Histologa. La primera se ocupa del estudio de la fina constitucin de las clulas y se asocia, en los aspectos relacionados con las molculas, con algunas partes de la Biologa Molecular. La Histologa es el estudio de la los tejidos de las plantas. Citologa e Histologa, conjuntamente, son necesarias para comprender la Anatoma de las plantas, o sea, su constitucin interna. Al ocuparse de los procesos de adaptacin, la Morfologa se relaciona con la Ecologa, disciplina que investiga las relaciones entre la planta y su ambiente. Tales relaciones estn basadas en los estudios de la Fisiologa Vegetal, que se ocupa -de modo general- del estudio del modo en que se realizan las funciones de la planta e los campos del metabolismo, del cambio de forma (que incluye el crecimiento y desarrollo de la planta) y de los movimientos. La reproduccin de las plantas y el modo en que se heredan y cambian los caracteres a travs de las generaciones es el campo de la Gentica. La Botnica Sistemtica trata de averiguar las afinidades que existen entre los diversos tipos de plantas, basndose en los resultados de todas las disciplinas mencionadas previamente, entre las que, al lado de la Morfologa, son importantes la Citologa, la Anatoma, la Palinologa (el estudio de las esporas y del polen), la Embriologa (cuyo campo es el estudio de la generacin sexual y del embrin), la Fitoqumica (sustancias producidas y contenidas en las plantas), la Gentica y la Geobotnica o Fitogeografa. Como parte de la Sistemtica, hay que mencionar ante todo la Taxonoma, que se ocupa de la descripcin, nomenclatura y ordenacin de las especies de plantas existentes, las cuales sobrepasan el nmero de 330.000. A ella se aade el estudio de la historia evolutiva de las plantas (Filogenia), que se apoya especialmente en la Paleobotnica, el estudio de las plantas que vivieron en otras eras geologicas y en la Evolucin, que ilustra sobe las leyes y las causas que rigen la formacin de las estirpes vegetales. Finalmente, existen dentro de la Botnica ramas de estudio que se ocupan de modo especial de grupos particulares de organismos, cual la Microbiologa (que estudia los microorganismos en general, incluyendo muchos de los que se consideran organismos vegetales), la Bacteriologa (que se ocupa de las bacterias), la Micologa (que estudia los hongos), la Ficologa (que estudia las algas), la Liquenologa (estudio de los lquenes), la Briologa (estudio de los brifitos: los musgos y las hepticas), la Pteridologa (estudio de los

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helechos). Tambin existen distintas disciplinas aplicadas, que estudian el valor prctico de las plantas para los seres humanos y con ello establecen el enlace con la Agricultura, la Silvicultura y la Farmacia, entre otras. Como ejemplo de estas disciplinas se pueden mencionar el Mejoramiento Gentico de Plantas (estudia la variabilidad gentica y la seleccin de plantas), la Fitopatologa (se ocupa de las enfermedades de las plantas y de los mtodos de control de las mismas), la Farmacognosia (estudia las plantas medicinales y sus 25 29 principios activos). Historia

Teofrasto, considerado como el padre de la Botnica.

Frontispicio de la edicin ilustrada de 1644 de De historia plantarum.). Desde la antigedad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos aproximaciones bastante diferentes: la terica y la utilitaria. Desde el primer punto de vista, al que se denomina Botnica pura, la ciencia de las plantas se erigi por sus propios mritos como una parte integral de la Biologa. Desde una concepcin utilitaria, por otro lado, la denominada Botnica aplicada era concebida como una disciplina subsidiaria de la Medicina o de la Agronoma. En los diferentes perodos de su evolucin una u otra aproximacin ha predominado, si bien en sus orgenes que datan del siglo VIII a. C. la aproximacin aplicada fue la preponderante. La Botnica, como muchas otras ciencias, alcanz la primera expresin definida de sus principios y problemas en la Grecia clsica y, posteriormente, continu su desarrollo durante la poca del Imperio 31 romano. Teofrasto, discpulo de Aristteles y considerado el padre de la Botnica, leg dos obras importantes que se suelen sealar como el origen de esta ciencia: De historia plantarum (Historia de las 32 plantas) y De causis plantarum (Sobre las causas de las plantas). Tras la cada del Imperio en el siglo V, todas las conquistas alcanzadas en la antigedad clsica tuvieron que redescubrirse a partir del siglo XII, por

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perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad Media. La tradicin conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales durante este perodo. En los siglos XV y XVI la Botnica se desarroll como una disciplina cientfica, separada de la herboristera y de la Medicina, si bien continu contribuyendo a ambas. Diversos factores permitieron el desarrollo y progreso de la Botnica durante estos siglos: la invencin de la imprenta, la aparicin del papel para la elaboracin de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botnicos, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegacin que permiti la realizacin de expediciones botnicas. Todos estos factores conjuntamente supusieron un incremento notable en el nmero de las especies conocidas y permitieron la 34 35 difusin del conocimiento local o regional a una escala internacional. Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, en el siglo XVII se origin la ciencia moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas europeos de intercambiar ideas e informacin, se 36 comenzaron a fundar las primeras academias cientficas. Joachim Jungius fue el primer cientfico que combin una mentalidad entrenada en la filosofa con observaciones exactas de las plantas. Tena la habilidad de definir los trminos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de trminos vagos o arbitrarios en la sistemtica. Se lo considera el fundador del lenguaje cientfico, el que fue desarrollado ms tarde por el ingls John Ray y perfeccionado por el sueco Carlos Linneo. A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la Taxonoma. En primer lugar, la utilizacin de la nomenclatura binomial de las especies en conexin con una rigurosa caracterizacin morfolgica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminologa exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo defini con precisin varios trminos morfolgicos que seran utilizados en sus descripciones de cada especie o gnero, en particular aquellos relacionados con la morfologa floral y con la morfologa del fruto. No obstante, el mismo Linneo not las fallas de su sistema y busc en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepcin de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta contradiccin permaneci durante mucho tiempo y no fue resuelta 36 hasta 1859 con la obra de Charles Darwin. Durante los siglos XVII y XVIII tambin se originaron dos disciplinas cientficas que, a partir de ese momento, iban a tener una profunda influencia en el desarrollo de todos los mbitos de la Botnica: la Anatoma y la Fisiologa Vegetal. Las ideas esenciales de la teora de la evolucin por seleccin natural de Darwin influiran notablemente en la concepcin de la clasificacin de los vegetales. De ese modo, aparecieron las clasificaciones filogenticas, basadas primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificacin desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. El primer sistema admitido como filogentico fue el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler y conocido ms tarde como Sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia segn el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchos tratados de floras y herbarios de todo el mundo, si bien algunos de sus principios para interpretar el 37 proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna. Los siglos XIX y XX han sido particularmente fecundos en las investigaciones botnicas, las que han llevado a la creacin de numerosas disciplinas como la Ecologa, la Geobotnica, la Citogentica y la Biologa Molecular y, en las ltimas dcadas, a una concepcin de la Taxonoma basada en la Filogenia y en los anlisis moleculares de ADN y a la primera publicacin de la secuencia del genoma de una angiosperma: Arabidopsis thaliana. La botnica moderna (desde 1945) Una considerable cantidad de nuevos conocimientos en la actualidad se han generado con el estudio de las plantas modelo como Arabidopsis thaliana. Esta mala hierba fue una de las primeras plantas en ver su genoma secuenciado. Otros ms importantes comercialmente como alimentos bsicos como el arroz, trigo,

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maz, cebada, centeno, mijo y la soja estn teniendo tambin sus secuencias del genoma. Algunas de stas son un reto puesto que tienen en sus secuencias ms de dos juegos de cromosomas haploides, una condicin conocida como poliploidia, comn en el reino vegetal. Un alga verde Chlamydomonas reinhardtii (un clula, sola, verde alga) es otro modelo de organismo importante que ha sido extensivamente estudiado y provee importantes conocimientos a la biologa celular. Significado de la botnica como ciencia Los distintos grupos de vegetales participan de manera fundamental en los ciclos de la biosfera. Plantas y algas son los productores primarios, responsables de la captacin de energa solar de la que depende toda la vida terrestre, de la creacin de materia orgnica y tambin, como subproducto, de la generacin del oxgeno que inunda la atmsfera y justifica que casi todos los organismos saquen ventaja del metabolismo aerobio. Alimentar al mundo Casi todo lo que comemos viene de las plantas, ya sea directamente de alimentos bsicos como fruta y vegetales, o indirectamente a travs de ganado, que es alimentado por las plantas que componen el forraje. En otras palabras, las plantas son la base de toda la cadena alimentaria, o lo que eclogos llaman el primer nivel trfico. Entendiendo cmo las plantas producen lo que comemos es importante conocer su papel para ser capaces de alimentar al mundo y proveer seguridad alimentaria para futuras generaciones. No todas las plantas son beneficiosas a los humanos, la maleza es considerada daina para la agricultura y la botnica provee ciencia bsica para mitigar su impacto. La etnobotnica es el estudio de stas y otras relaciones entre plantas y personas. Procesos biolgicos fundamentales Las plantas son susceptibles de ser estudiadas en sus procesos fundamentales (como la divisin celular y sntesis proteica por ejemplo), pero sin los problemas ticos que supone estudiar animales o seres humanos. Las leyes de la herencia fueron descubiertas de esta manera por Gregor Mendel, que estudi cmo se hereda la morfologa del guisante. Las leyes descubiertas por Mendel a partir del estudio de plantas han conocido desarrollos posteriores, y se han aplicado sobre las propias plantas para conseguir nuevas variedades beneficiosas. Otro estudio clsico efectuado en plantas fue el realizado por Brbara McClintock, quien descubri los 'genes saltarines' (o transposones) estudiando el maz. Son ejemplos que muestran cmo la botnica ha tenido una importancia capital para el entendimiento de los procesos biolgicos fundamentales. Aplicaciones de las plantas Muchas de nuestras medicinas y algunas drogas, como el cannabis, vienen directamente del reino vegetal. Otros productos medicinales se derivan de sustancias de origen vegetal; as, la aspirina es un derivado del cido saliclico, que originalmente se obtena de la corteza de sauce. La investigacin sobre productos farmacuticamente tiles en las plantas es un campo activo de trabajo que rinde buenos resultados. Estimulantes populares como el caf (por su contenido en cafena), el chocolate, el tabaco (por la nicotina), y el t tienen origen vegetal. Muchas bebidas alcohlicas derivan de la fermentacin de plantas como la cebada y la uva. Las plantas tambin nos proveen de muchos materiales, como el algodn, la madera, el papel, el lino, el aceite vegetal, algunos tipos de cuerdas y plsticos. La produccin de seda no seria posible sin el cultivo de los rboles de morera. La caa de azcar y otras plantas han sido recientemente usadas como biomasa para producir una energa renovable alternativa al combustible fsil.

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Entendimiento de cambios ambientales Las plantas tambin pueden ayudar al entendimiento de los cambios del medio ambiente de muchas formas. Entendimiento de la destruccin de hbitat y de especies en extincin depende de un catalogo completo y exacto de plantas, de la sistemtica y taxonoma. Respuesta de las plantas a radiacin ultravioleta puede monitorear problemas como los agujeros en la capa de ozono. El anlisis de polen depositado por plantas en miles de millones de aos atrs puede ayudar a los cientficos a reconstruir los climas del pasado y pronosticar el futuro, una parte esencial de investigaciones sobre cambios climticos. Recopilar y analizar el tiempo del ciclo de vida es importante para la fenologa usado para la investigacin de cambios climticos. Lquenes, sensibles a las condiciones atmosfricas, tienen un uso extensivo como indicadores de contaminacin. Las plantas pueden servir como sensores, una especie de seales tempranas de aviso que den la alerta sobre cambios importantes en el ambiente. Por ltimo, las plantas son sumamente valoradas en el aspecto recreativo para millones de personas que disfrutan de su uso en la jardinera, la horticultura y el arte culinario.

Disciplinas Sub disciplinas de la botnica Anatoma vegetal u organografa Botnica aplicada Botnica pura o general Botnica sistemtica o sistemtica vegetal Citologa vegetal Dendrologa Ecologa vegetal Ficologa Fisiologa vegetal Fitogeografa o geobotnica Fitografa o botnica descriptiva Histologa vegetal Micologa Morfologa vegetal Paleobotnica Palinologa Sistemtica vegetal

Disciplinas relacionadas Agricultura Agronoma Bioqumica y fitoqumica Ecologa Etnobotnica Farmacobotnica Fitomedicina o fitoterapia Fitopatologa

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Fitosociologa Gentica Horticultura Microbiologa Morfoanatoma

Mtodos de la Botnica Herbario

Secado de especmenes en un herbario de Burkina Faso. Un herbario (del latn herbarium) es una coleccin de plantas o partes de plantas, preservadas, casi siempre a travs de la desecacin, procesadas para su conservacin, e identificadas, y acompaadas de informacin importante, como nombre cientfico y nombre comn, utilidad, caractersticas de la planta en vivo y del sitio de muestreo, as como la ubicacin del punto donde se colect. Estas plantas se conservan indefinidamente, y constituyen un banco de informacin que representa la flora o vegetacin de una regin determinada en un espacio reducido. Estos especmenes se usan con frecuencia como material de referencia para definir el taxn de una planta; pues contienen los holotipos para estas plantas. El tipo nomenclatural o, simplemente, tipo es un ejemplar de una dada especie sobre el que se ha realizado la descripcin de la misma y que, de ese modo, valida la publicacin de un nombre cientfico basado en l. El tipo del nombre de una especie es por lo general el espcimen de herbario (o pliego de herbario) a partir del cual se ha perfilado la descripcin que valida el nombre. El tipo del nombre de un gnero es la especie sobre la cual se bas la descripcin original que validaba el nombre. El tipo del nombre de una familia es el gnero sobre el cual fue basada la descripcin orginal vlida. En los nombres de taxones de rango superior al 41 de familia no se aplica el principio de tipificacin. Jardn botnico

Jardn Botnico de Curitiba.

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Los jardines botnicos (del latn hortus botanicus) son instituciones habilitadas por un organismo pblico, privado o asociativo (en ocasiones la gestin es mixta) cuyo objetivo es el estudio, la conservacin y divulgacin de la diversidad vegetal. Se caracterizan por exhibir colecciones cientficas de plantas vivas, que se cultivan para conseguir alguno de estos objetivos: su conservacin, investigacin, divulgacin y enseanza. En los jardines botnicos se exponen plantas originarias de todo el mundo, generalmente con el objetivo de fomentar el inters de los visitantes hacia el mundo vegetal, aunque algunos de estos jardines se dedican, exclusivamente, a determinadas plantas y a especies concretas. Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (conocido por sus siglas en ingls: ICBN) es el compendio de reglas que rigen la nomenclatura taxonmica de los organismos vegetales, a efectos de determinar, para cada taxn vegetal, un nico nombre vlido internacionalmente. El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica se ocupa de reglamentar los nombres de los taxones de las "plantas verdes" (clado de las plantas terrestres y las algas verdes), pero tambin se ocupa de reglamentar los nombres de otros clados de eucariotas que tradicionalmente se estudian en los departamentos de Botnica, como las estramenopilas (clado que comprende a las "algas pardas", las "algas doradas", los oomycetes y los mohos acuticos), algunos organismos del clado de los alveolados que tienen cloroplastos, como los dinoflagelados, y tambin las algas rojas, las glaucofitas, los "hongos verdaderos" (quitridos, zygomicetes, ascomycetes, basidiomycetes) y varios clados eucariotas "basales" (como las euglenas, las "cellular slime molds" y las "plasmodial slime molds"). La promulgacin y correccin del CINB est a cargo de los Congresos Botnicos Internacionales (CBI), organizados por la Asociacin Internacional para la Taxonoma de las Plantas. La edicin actual es el llamado 43 Cdigo de Viena, por la ciudad en donde se celebr el 17 congreso (2005). Cada cdigo deroga los anteriores y se aplica retroactivamente desde la fecha fijada como inicio de la botnica sistemtica en sentido moderno, la publicacin en 1753 del Species Plantarum de Carlos Linneo. El principio fundamental del CINB es la determinacin de la prioridad; se conserva, salvo excepcin, el nombre correspondiente a la primera descripcin publicada de un determinado taxn, tratndose los nombres publicados con posterioridad para el mismo como sinnimos correctos, pero invlidos formalmente. Los nombres pre-linneanos (y los nombres que Linneo public antes de 1753, como por ejemplo Musa Cliffortiana para la planta que luego denominara Musa paradisiaca, el banano) no se consideran vlidamente publicados. El CINB se aplica no slo al reino Plantae tal como se define hoy en da, sino a todos los organismos tradicionalmente estudiados por la botnica, incluyendo las algas verdiazules (Cyanobacteria), los hongos (Fungi) y algunos protistas. La zoologa y la bacteriologa tienen sus propios cdigos. En la clasificacin de las especies vegetales cultivadas, el Cdigo Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas proporciona reglas suplementarias. Micologa La micologa (del griego , hongo, y -, tratado, estudio) ciencia que se dedica al estudio de los hongos. En diversas civilizaciones como la griega, romana e hind, se consideraron los hongos como alimentos sagrados. Gracias a la obra de fray Bernardino de Sahagn y a los libros como el Popol Vuh y los de Chilam Balam, sabemos que en la cultura mexicana antigua, tanto la nhuatl como la maya, los hongos adquirieron un rango elevado y se consideraron tambin como comida de dioses y reyes. Quizs en Mesoamrica esta relacin ms bien tenga que ver con los hongos alucingenos que con los alimenticios. Esta costumbre de

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ingerir hongos con un fin mstico, es decir con un fin enteognico, contina en algunas culturas hasta nuestros das. Hasta el siglo XVIII, los nicos hongos conocidos fueron los macromicetos que desarrollan cuerpos frutferos (setas) visibles, pero gracias a la creacin del microscopio por Leeuwenhoek, se tuvo conocimiento de los hongos microscpicos. Estos organismos adquirieron la categora de reino y su estudio permiti conocer diversas patologas asociadas a los hongos, determinadas sustancias excretadas por diferentes gneros de organismos fngicos y el desarrollo de variados antibiticos a partir de ellos. En general los hongos son importantes en muchos procesos; algunos son comestibles (macromicetos), o sirven en procesos como fermentacin de bebidas alcohlicas, maduracin del queso o formacin de algunos tipos de pan. Es importante reconocer que al menos 150 tipos de hongos estn relacionados con patologas humanas. Gan parte de los hongos que producen cuadros clnicos pertenecen al grupo de los Deuteromycetes. Sistemtica La sistemtica actual de los hongos reconoce las siguientes divisiones: Chytridiomycota. Zygomycota. Glomeromycota. Microsporidia. Ascomycota. Blastocladiomycota. Neocallimastigomycota.

Ficologa La Ficologa (del griego , alga, del que deriva el trmino en latn fucus, y -, tratado, estudio) o Algologa (del latn algum, algae) es una disciplina de la Botnica que se dedica al estudio cientfico de las algas.

El alga Postelsia palmaeformis en la decimonnica enciclopedia "Nordisk familjebok". Las algas son importantes como productores primarios en ecosistemas acuticos. Muchas algas son organismos eucariticas, fotosintticos que viven en un ambiente hmedo. Se consideran algas a las plantas que carecen de verdaderas races y hojas. Muchas especies son unicelulares, aunque slo las pluricelulares pueden llegar a alcanzar grandes dimensiones. La ficologa tambin incluye el estudio de clulas procarioticas, formas conocidas como algas verde-azul o cianobacterias.

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Historia La histora de la ficologa esta ligada a la de la botnica desde sus orgenes (como la de otras subdisciplinas de esta, por ejemplo la micologa). Desarrollada por los primeros botnicos, riquecida por otras subdisciplinas como la etnobotnica o la taxonoma, y evolucionada como la propia botnica por el desarrollo de los estudios qumicos a nivel macromolecular, especialmente los estudios genticos. As pues son los griegos (Teofrasto, Dioscrides) los primeros en estudiar las algas a las que nombraron como plantas marinas ( - phykos ). Durante los siglos XVI y XVII fueron incluidas en los inventarios botnicos y a menudo clasificadas dentro de las criptgamas como en la obra Prodromus theatri botanica (1620) de Gaspar Bauhin. Ya en el siglo XVIII Linneo las separa con algunas excepciones del resto de criptgamas en su obra Species Plantarum (1753). Sistemtica Los estudios a nivel cromsomico y qumico descartan completamente la posibilidad de agrupar hoy en da a las algas dentro de una nica catergora taxonmica. Sin embargo esta agrupacin de organismos que abarca el trmino algas resulta til para estudiar a organismos diversos con caractersticas comunes. Las principales divisiones de algas estudiadas por la ficologa y algunas de sus caractersticas son: Cianofitas / Cianobacterias - Cianophyta Proclorofitas Euglenidos - Euglenophyta. Dinoflagelados - Dinophyta.

Bacteriologa Estudio de las bacterias y enfermedades que stas provocan. Queda incluida la cadena epidemiolgica (reservorio, mecanismos de transmisin, inmunidad, factores que hacen que existan ms o menos defensas contra ellas...). Las bacterias son seres microscpicos estudiadas mediante microscopios pticos en preparaciones teidas o sin teir (en fresco) para estudiar su estructura o morfologa, pero para estudiar su estructura interna se necesita un microscopio electrnico Anatoma La anatoma (del lat. anatoma, y ste del gr. ; derivado del verbo 'cortar a lo largo'; 3 4 compuesto de , an hacia arriba y , tmnein cortar) es una ciencia que estudia la estructura de los seres vivos, es decir, la forma, topografa, la ubicacin, la disposicin y la relacin entre s de los rganos que las componen.
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El trmino designa tanto la estructura en s de los organismos vivientes, como la rama de la biologa que estudia dichas estructuras, que en el caso de la anatoma humana se convierte en una de las llamadas ciencias bsicas o "preclnicas" de la Medicina. Si bien la anatoma se basa ante todo en el examen descriptivo de los organismos vivos, la comprensin de esta arquitectura implica en la actualidad un maridaje con la funcin, por lo que se funde en ocasiones con la fisiologa (en lo que se denomina anatoma funcional) y forma parte de un grupo de ciencias bsicas llamadas "ciencias morfolgicas" (Biologa del desarrollo, Histologa y Antropologa), que completan su rea de conocimiento con una visin dinmica y pragmtica. Al cientfico que cultiva esta ciencia se le denomina anatomista (aunque el Diccionario de la Real Academia de la Lengua Espaola tambin acepta el trmino anatmico)

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Subdivisiones Anatoma descriptiva: separa el cuerpo en sistemas. Tambin denominada sistemtica. Anatoma regional: se estudia por divisiones espaciales. Tambin llamada topogrfica. Anatoma aplicada: mencionada tambin como clnica, relaciona diagnstico con tratamiento. Anatoma comparada: utilizada por los veterinarios. Anatoma microscpica: predominio de la utilizacin de microscopio. Anatoma macroscpica: no se utiliza microscopio. Anatoma del desarrollo: relacionada desde la fertilizacin hasta el posnatal. Anatoma funcional: denominada tambin fisiolgica, la cual estudia las funciones de los rganos. Anatoma superficie: utilizada en rehabilitacin (kinesiologa). Anatoma quirrgica: utilizada en pabelln. Anatoma radiolgica: estudio mediante imgenes. Anatoma patolgica: estudia el deterioro de los rganos.

Historia de la anatoma Prehistoria La Anatoma occidental tal y como la conocemos actualmente tuvo su origen en el imperio helnico, existen pinturas rupestres en diversas cavernas que narran cardiotomas (incisin quirrgica del corazn) de mammuts, traqueotomas aplicadas a equinos, y diversas miotomas sobre todo explayadas grficamente a los animales anteriores (paquidermos y equinos), en donde se empleaba instrumentaria elaborada finamente con piedra trabajada y puntas de madera. Edad de Bronce En la Edad de Bronce, la anatoma tom un fuerte impacto centralizado en Asia, sobre todo en el subcontinente indio. La India fue la principal fuente de conocimientos anatmicos para todas las escuelas de enseanza de la antigua ciencia mdica, empezando a repartir sus enseanzas con el pasar del tiempo hacia China, el Medio Oriente y frica. En la India Charaka Samhita, el registro de escritura ms antiguo de medicina interna, creado por Charaka, conocido como el padre de la Medicina en India o Ayurveda y de la Ciruga Reconstructiva, (antecesor y maestro del legendario Shusruta); realiz las exploraciones anatmicas topogrficas en cadveres humanos sobre todas las estructuras. Fue el primero en descubrir el Aparato circulatorio, alrededor del siglo 3 a. C., nominado en ese entonces Mahatma Amar. Charaka estableci un mtodo sobre prevencin de la salud, funcional hasta la actualidad, por lo que es tambin considerado a nivel mundial como el padre de la Medicina Preventiva, la Ciruga Plstica y la Medicina Interna. A su vez Charaka fue el primer regente en su era de manufacturar ms de 113 instrumentos quirrgicos, que hasta la actualidad ciertos de sus diseos siguen siendo empleados en la prctica quirrgica. Edad antigua Las disecciones de la Escuela de Alejandra, donde destac Erasstrato basan el conocimiento anatmico aceptado por Galeno en la Roma clsica, quien, aport algunos datos a raz de unas pocas disecciones en humanos y, sobre todo, en cerdos y monos. Edad Media El conocimiento anatmico de la Edad Media se basa en la aceptacin de la anatoma galnica. Las clases impartidas por el profesor se hacan con la lectio del texto de Galeno, y las escasas disecciones en cadveres eran realizadas por un practicante y un mostrador mientras se lea al clsico, sin crtica.

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Edad Moderna La Medicina galnica comienza a ser cuestionada desde la Anatoma. Tras una serie de descubrimientos por parte de los llamados anatomistas prevesalianos, Andrea Vesalio, considerado como el padre de la Anatoma moderna, dedicndose a la diseccin de cadveres para la obtencin de conocimiento anatmico. Plasm sus observaciones en su Fabrica, que marcar la Anatoma hasta nuestros das. Edad Contempornea La Anatoma de la Edad Contempornea ha tenido que vivir la aparicin del microscopio, que abri un nuevo mundo descriptivo microscpico, la Anatoma microscpica o Histologa, y la paulatina conversin de la Anatoma en dinmica a partir de la esttica fbrica de Vesalio, incorporando funcin y relacin dentro de sus observaciones. Fisiologa La fisiologa (del griego physis, 'naturaleza', y logos, 'conocimiento, estudio') es la ciencia biolgica que estudia las funciones de los seres orgnicos. Esta forma de estudio rene los principios de las ciencias exactas, dando sentido a aquellas interacciones de los elementos bsicos de un ser vivo con su entorno y explicando el por qu de cada diferente situacin en que se puedan encontrar estos elementos. Igualmente, se basa en conceptos no tan relacionados con los seres vivos como pueden ser leyes termodinmicas, de electricidad, gravitatorias, meteorolgicas, etc. Para que la fisiologa pueda desarrollarse hacen falta conocimientos tanto a nivel de partculas como del organismo en su conjunto interrelacionando con el medio. Todas las teoras en fisiologa cumplen un mismo objetivo, hacer comprensibles aquellos procesos y funciones del ser vivo y todos sus elementos en todos sus niveles. En funcin del tipo de organismo vivo, podemos distinguir tres grandes grupos: Historia El estudio de la fisiologa humana se remonta al menos a 420 a. C. en tiempos de Hipcrates, el padre de la medicina. El pensamiento crtico de Aristteles y su nfasis en la relacin entre estructura y funcin marc el inicio de la fisiologa en la antigua Grecia, mientras que Galeno1Claudio Galeno (c. 126-199 dC), conocido como Galeno, fue el primero en utilizar los experimentos para probar la funcin del cuerpo. Galeno fue el fundador de la fisiologa experimental. Los antiguos libros indios de Ayurveda, el Sushruta Samhita y el Charaka Samhita, tambin son importantes en las descripciones de la anatoma y la fisiologa humanas , vegetales y animales. Durante la Edad Media, las antiguas tradiciones mdicas griegas e indias fueron desarrolladas por los mdicos musulmanes, sobre todo de Avicena (980-1037), quien introdujo la experimentacin y la cuantificacin en el estudio de la fisiologa en el Canon de la Medicina. Muchas de las antiguas doctrinas fisiolgicas fueron finalmente desacreditadas por Ibn al-Nafis (1213-1288), quien fue el primer mdico en describir correctamente la anatoma del corazn, la circulacin coronaria, la estructura de los pulmones y la circulacin pulmonar, y es considerado el padre de la fisiologa circulatoria. Tambin fue el primero en describir la relacin entre los pulmones y la oxigenacin de la sangre, la causa de la pulsacin, y un concepto inicial de la circulacin capilar. Fisiologa vegetal dentro de esta la fitofisiologia y desarrollada a taxones especficos de plantas Fisiologa animal y dentro de sta la fisiologa humana.

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A raz de la Edad Media, el Renacimiento trajo consigo un aumento de la investigacin fisiolgica en el mundo occidental que ha activado el estudio moderno de la anatoma y la fisiologa. Andreas Vesalio fue autor de uno de los libros ms influyentes sobre anatoma humana, De humani corporis fabrica. Vesalio es tenido a menudo como el fundador de la anatoma humana moderna. El anatomista William Harvey describi el sistema circulatorio en el siglo XVII, que fue fundamental para el desarrollo de la fisiologa experimental. Herman Boerhaave es tenido a veces como el padre de la fisiologa, debido a su enseanza ejemplar en Leiden y a los libros de texto Medicae Institutiones (1708). En el siglo XVIII, obras importantes en este campo fueron las de Pierre Cabanis, mdico y fisilogo francs. En el siglo XIX, los conocimientos fisiolgicos comenzaron a acumularse a un ritmo rpido, ms notablemente en 1838 con la teora de la clula de Matthias Schleiden y Theodor Schwann, que radicalmente declar que los organismos estn formados por unidades llamadas clulas. En (1813-1878), nuevos descubrimientos de Claude Bernard condujeron a su concepto de medio interno, que ms tarde sera retomado y defendido como "homeostasis" por el fisilogo estadounidense Walter Cannon (1871-1945). En el siglo XX, los bilogos tambin se interesaron en los organismos distintos de los seres humanos. Han sido importantes en estos campos Knut Schmidt-Nielsen y Jorge Bartolom. Ms recientemente, la fisiologa evolutiva se ha convertido en una especialidad distinta. Los sistemas endocrino y nervioso juega un papel importante en la recepcin y transmisin de las seales que integran la funcin. La homeostasis es un aspecto importante en lo que respecta a las interacciones dentro de un organismo, incluyendo a los humanos. La fisiologa tiene varias ramas: Fisiologa celular, de tejidos, de rganos, veterinaria o animal, humana, y comparada Fisiologa humana La fisiologa (del griego physis, naturaleza, y logos, conocimiento, estudio) es la ciencia que estudia las funciones de los seres multicelulares (vivos). Es una de las ciencias ms antiguas del mundo. Muchos de los aspectos de la fisiologa humana estn ntimamente relacionadas con la fisiologa animal, en donde mucha de la informacin hoy disponible ha sido conseguida gracias a la experimentacin animal. La anatoma y fisiologa son campos de estudio estrechamente relacionados en donde la primera hace hincapi en el conocimiento de la forma mientras que la segunda pone inters en el estudio de la funcin de cada parte del cuerpo, siendo ambas reas de vital importancia en el conocimiento mdico general. Homeostasia La homeostasia, (del griego homoios que significa similar, y stasis, en griego , posicin, estabilidad) es un trmino que usan los fisilogos para describir y explicar la persistencia de las condiciones estticas o constantes en el medio interno. Esencialmente, todo rgano y tejido en el cuerpo llevan a cabo funciones que ayudan a mantener estas condiciones constantes. Desde los pulmones que captan el oxgeno, hasta los riones que mantienen constantes las concentraciones de iones en el cuerpo, cada rgano y clula aporta una funcin que se suma a las funciones totales de los dems sistemas que permiten la vida del ser humano. El medio interno El 70% del cuerpo humano est formado de lquido y la mayor parte de este lquido se encuentra dentro de las clulas (lquido intracelular); de cualquier modo, alrededor de un tercio se encuentra en los espacios por fuera de las clulas y compone lo que conocemos como lquido extracelular. A diferencia del primero, este lquido se encuentra siempre en movimiento en el organismo. Es mezclado rpidamente por la circulacin

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de la sangre y por difusin entre la misma y los lquidos tisulares, y en el lquido extracelular se encuentran los iones y nutrientes que se requieren para que las clulas conserven su funcin. Prcticamente, todas las clulas viven rodeadas de lquido extracelular, por lo que a este lquido se le conoce como medio interno del cuerpo o milieu intrieur como le llam el fisilogo Claude Bernard. Supervivencia de clulas Las clulas se desarrollan y llevan a cabo sus funciones, tanto ms si estas son especializadas, mientras tengan a mano en el medio interno de concentraciones adecuadas iones, oxgeno, glucosa, diversos aminocidos y otras sustancias que le sirven como bloques de nutricin o para reparacin. Elementos fisiolgicos El cuerpo est formado por clulas, estas a su vez forman tejidos, los tejidos a su vez forman rganos, estos forman aparatos y, a su vez estos componen los sistemas que mantienen el cuerpo vivo.

Sistema

Estudio clnico

Fisiologa

El sistema nervioso consiste en el sistema nervioso central (el que consta del cerebro y la mdula espinal) y el sistema nervioso perifrico. El cerebro es el rgano del pensamiento, las emociones, el procesamiento de la informacin sensorial y muchos otros aspectos que coordinan la funcin integrada del organismo. Los ojos, odos, lengua, piel y nariz, renen la informacin sensorial proveniente del medio ambiente.

neurologa (enfermedad), psiquiatra (comportamiento de la neurociencias mente), oftalmologa neurofisiologa (visin), otorrinolaringologa (audicin, gusto y olfato)

&

El sistema musculo esqueltico consiste en el esqueleto humano (que incluye huesos, ligamentos, tendones, cartlagos, bolsas sinoviales y mecanismos de articulacin en general) con la musculatura. Este sistema nos da nuestra estructura mecnica bsica, adems de la capacidad de movimiento. osteologa Adems de la funcin bsica de sostn y ortopedia movimiento, los huesos largos en los adultos seo) mayores presentan mdula sea, la que tiene por funcin la formacin de glbulos rojos (eritropoyesis)).Adems, los huesos juegan un papel fundamental en el metabolismo del calcio, al ser el mayor reservorio de fsforo y calcio del organismo.

(esqueleto), fisiologa celular, (desorden fisiologa musculoesqueltica

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El sistema circulatorio consiste en el corazn y las vas sanguneas ( arterias, venas y capilares). El corazn tiene por funcin el bombeo de la sangre a travs de las vas circulatorias con el fin de que sta tenga la capacidad de llegar a irrigar cada cardiologa (corazn), uno de los tejidos del organismo, Fisiologa cardiaca hematologa (sangre) proveyendo as de oxgeno, "combustible", informacin hormonal, productos de desecho y la llegada de las clulas del sistema inmune. La sangre consiste en un fluido con protenas (plasma) junto a clulas sanguneas (elementos figurados)

El sistema respiratorio consiste en la nariz, faringe, laringe, rbol bronquial y los pulmones. El sistema se encarga del intercambio gaseoso para proveer al organismo el oxgeno necesario para el Neumologa. metabolismo intermediario, adems de eliminar el dixido de carbono producido por este ltimo y controlar el Ph sanguneo para mantenerlo en condiciones fisiolgicamente aptas.

fisiologa respiratoria

El sistema gastrointestinal consiste en la boca, esfago, estmago, intestino delgado, intestino grueso y recto, adems de las glndulas anexas que cooperan en la digestin de los alimentos: hgado y vescula biliar(sales biliares), pncreas (secrecin gastroenterologa exocrina) y las glndulas salivales.El objetivo de la digestin es el convertir los alimentos en sustancias que puedan ser aprovechadas por el organismo, adems de producir la eliminacin de los residuos txicos o nometabolizables por el cuerpo

fisiologa gastrointestinal

El sistema integumentario consiste en las porciones que cubren el cuerpo (la piel), dermatologa incluyendo, pelo y uas as como tambin glndulas sudorparas y glndulas sebceas. La piel provee la estructura, sostn y

fisiologa celular, fisiologa de la piel

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proteccin para otros rganos, pero tambin ofrece una gran rea de contacto con el medio externo y de vas sensitivas para la deteccin de calor, dolor o presin.

El sistema urinario consiste en los riones, urteres, vejiga urinaria y la uretra. Es el nefrologa (funcin), encargado de filtrar la sangre para producir urologa (enfermedades fisiologa renal orina, la que consiste en agua junto a estructurales) diversas sustancias del desecho metablico celular.

El sistema reproductivo consiste en las gnadas y los rganos sexuales externos e internos. El sistema reproductivo produce gametos ( en testculos y ovarios segn sea hombre y mujer respectivamente), adems de producir hormonas y proporcionar un ambiente necesario para mantener en condiciones ptimas el desarrollo de estos gametos. En el caso del sexo femenino se proporciona adems un ambiente apto para el desarrollo del embrin (tero)

ginecologa (mujeres), androloga (hombres), sexologa (aspectos del fisiologa comportamiento) reproductiva embriologa (aspectos del desarrollo)

El sistema inmune consiste en los glbulos blancos, el timo, ganglios linfticos y los conductos linfticos, los cuales tambin son parte del sistema linftico. Otros rganos que participan dentro del sistema inmune son el bazo y la mdula sea, en donde se produce, respectivamente, la recirculacin y la produccin de clulas inmunes. El sistema inmune es el encargado de generar una respuesta de defensa ante organismos inmunologa externos que podran conllevar al desarrollo de una enfermedad o de un posible dao a nivel tisular del organismos. Dentro de los mecanismos de defensa existen dos tipos de respuesta, innata y adaptativa, la segunda dependiente de la primera y en donde existen variadas interacciones para reaccionar de la mejor forma posible segn sea el agente patgeno.

immunologa

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El sistema endocrino consiste en las principales glndulas endocrinas: hipfisis, tiroides,glndula suprarrenal,paratiroides, pncreas y gnada, aunque la secrecin de hormonas tambin sea realizada por diversos tejidos de manera local, as como tambin existen unas cuantas hormonas producidas a nivel del rin y del hgado. Las hormonas endocrinas sirven como endocrinologa mecanismo de comunicacin entre las diversas partes del cuerpo, teniendo en general un predominio de ceflico hacia caudal, es decir, la hipfis es la glndula endocrina con mayor poder de accin a nivel del cuerpo humano, desencadenando diversas respuestas a nivel de muchos rganos blancos.

endocrinologa

Esta clasificacin por sistemas es realizado de manera arbitraria. Muchas partes del cuerpo participan de manera interconectadas (sobre todo el cerebro por su funcin hormonal a nivel del hipotlamo sobre el resto del organismo)), es por ello, que los sistemas pueden ser organizados segn funcin, origen embriolgico u otro tipo de caracterstica particular. Dentro de estos casos, es el sistema neuroendocrino, el complejo que se encarga de la regulacin fisiolgica por medio de efectores a nivel perifricos en cada uno de los otros sistemas. Adems, muchos aspectos de la fisiologa clsica no son fcilmente incluidos dentro de esta clasificacin tradicional. El estudio de cmo la fisiologa es afectada en ciertas enfermedades o situaciones extrafisiolgicas se denomina fisiopatologa. Mecanismos de control El cuerpo humano posee variados sistemas de control. Son estos mecanismos los que permiten la vida y poseen una gran importancia biomdica, en virtud de que si uno de los sistemas falla, el equilibrio homeosttico se ve en riesgo y en ocasiones el fallo puede ser incompatible con la vida. Los ms complejos son los sistemas de control gentico dentro de la clula, pero existen otros que se hacen patentes desde el punto de vista de un rgano o sistema como un todo. Dentro de estos mecanismos de control, que son unos cientos, tenemos la regulacin de concentraciones de oxgeno y dixido de carbono, regulacin de la presin 1 arterial, la regulacin de la temperatura corporal, regulacin hormonal, entre otros. Retroalimentacin negativa Los sistemas de control del cuerpo humano actan mediante un proceso de retroalimentacin negativa (negative feedback). Si algn factor cualquiera alcanza concentraciones exageradas o excesivas o demasiado bajas, un sistema de control inicia una retroalimentacin negativa que consiste de una serie de cambios que devuelven al factor antes mencionado hacia un valor medio determinado, con lo que se mantiene la homeostasis. Un buen ejemplo para ilustrar este proceso es la regulacin de la concentracin de dixido de carbono en el organismo. Cuando existe una concentracin incrementada de CO2 en el lquido extracelular, se aumenta la ventilacin pulmonar, lo que al mismo tiempo hace disminuir la concentracin del gas en el medio interno, ya que aumenta su expulsin en cada respiracin. Esto es lo mismo que decir que la

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respuesta es negativa con respecto del estmulo inicial. Del modo contrario, si el CO 2 disminuye de manera excesiva, se comienza el proceso del sistema de control para que los niveles del gas se incrementen a un 1 nivel adecuado del mismo ya que es de vital importancia para el ser humano. Retroalimentacin positiva A la retroalimentacin positiva tambin se le conoce como crculo vicioso y es regularmente fatal para el organismo que lo padece. Una retroalimentacin positiva, al contrario de la retroalimentacin negativa, no deriva en una estabilidad del sistema, si no en una inestabilidad peligrosa. Un ejemplo para ilustrar este concepto es cuando el hombre sufre una hemorragia severa de dos litros de sangre provocando que el volumen de sangre sea tan bajo que el corazn no disponga del suficiente como para bombear con eficacia. Esto hace que la presin arterial caiga y el riego sanguneo de las arterias coronarias del corazn al msculo cardaco sea tan bajo que el rgano comienza a sufrir, por falta de oxgeno. Esto debilita al corazn y hace que el bombeo sea ms dbil y disminuido, lo que hace que el corazn se debilite ms, continuando as 1 hasta que el sistema se colapse por culpa del crculo vicioso generado. En muchos casos el mismo organismo tratar de proveer una retroalimentacin negativa para romper el crculo vicioso en el que se encuentran los factores. Si en el ejemplo de la hemorragia, a la persona en lugar de dos litros fuera solo un litro la prdida de sangre, los mecanismos de control normales proporcionaran la retroalimentacin negativa para controlar el gasto cardiaco y la presin arterial compensarn de manera eficaz la retroalimentacin positiva y la persona se recuperar sin dificultades. Lo mismo sucede si hay una intervencin de urgencia por el cuerpo de salud que pueden trasfundir plasma o sangre al paciente para evitar un shock. Durante el parto ocurre un efecto beneficioso de la retroalimentacin positiva con la hormona oxitocina. Anticipacin Es un mecanismo de control especial del sistema nervioso. Permite adaptarse a una situacin antes de que se alteren las variables, y siempre son mediados por el mismo sistema nervioso. Cuando el cerebro ordena hacer algo, recibe una seal retrospectiva sobre lo que ha hecho, y si fuera necesaria una correccin la har la prxima vez que realice ese movimiento. Intervienen particularmente el cerebelo y los ganglios basales, y est relacionado con habilidades de aprendizaje motor y coordinativo. Clasificacin Atendiendo a los diversos tipos de clulas, rganos y sistemas, podemos distinguir: el sistema tegumentario Fisiologa cardiaca Fisiologa de la clula muscular Fisiologa celular Fisiologa del ejercicio Fisiologa del sistema endocrinolgico Fisiologa gastrointestinal Fisiologa del gusto Fisiologa muscular Fisiologa de la neurona Fisiologa del olfato Fisiologa renal Fisiologa de la reproduccin Fisiologa respiratoria Fisiologa del tejido sanguneo

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Fisiologa vascular Fisiologa de la visin Neurofisiologa

FISIOLOGIA CELULAR La Fisiologa es una rama de las Ciencias Biolgicas que estudia las funciones de los seres vivos. La clula realiza diversas funciones con el fin de poder alimentarse, crecer, reproducirse, sintetizar sustancias y relacionarse con el medio ambiente. Para lograr esos objetivos debe cumplir con tres importantes funciones: relacin, nutricin y reproduccin. Fisiologa vegetal La fisiologa vegetal es una subdisciplina de la botnica dedicada al estudio del funcionamiento de los rganos y tejidos vegetales de las plantas. El campo de trabajo de esta disciplina est estrechamente relacionado con la anatoma de las plantas, la ecologa (interacciones con el medio ambiente), la fitoqumica (bioqumica de las plantas), la biologa celular y la biologa molecular. Los fisilogos botnicos estudian los procesos fundamentales tales como la fotosntesis, la respiracin, la nutricin vegetal, las funciones de las hormonas vegetales, los tropismos, los movimientos nsticos, el fotoperiodismo, la fotomorfognesis, los ritmos circadianos, la fisiologa del estrs medioambiental, la germinacin de las semillas, la dormancia la funcin de los estomas y la transpiracin, estos dos ltimos parte de la relacin de las plantas con el agua. Campo de estudio El campo de la fisiologa vegetal incluye el estudio de todas las actividades internas de las plantas - procesos qumicos y fsicos asociados a la vida. Esto implica el estudio a muchos niveles en escala de tamao y tiempo. En la escala ms pequea se encuentran las interacciones moleculares de la fotosntesis y la difusin interna del agua, minerales y nutrientes. A gran escala se encuentran el desarrollo, estacionalidad, dormancia y control reproductivo. El mbito de la fisiologa vegetal como disciplina se puede dividir en varias reas de investigacin principales. Primero, la fotoqumica, que estudia la gran diversidad de compuestos qumicos que producen para funcionar y sobrevivir (elementos que no se encuentran en otros organismos). Ya que no se pueden mover, deben defenderse qumicamente de herbvoros, patgenos y de la competencia contra otras plantas, para ello producen toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros productos las defienden contra las enfermedades, las permiten vivir durante las sequas y las preparan para la hibernacin. Y an otros los utilizan para atraer polinizadores o herbvoros que esparzan las semillas maduras. La fotosntesis requiere una amplia serie de pigmentos, enzimas y otros compuestos para funcionar. Segundo, el estudio de los procesos biolgicos y qumicos de las clulas. Las clulas vegetales tienen cierta caracterstica que las distinguen de las animales, las cuales dan origen a las principales diferencias de comportamiento y respuesta en relacin a la vida animal. Por ejemplo, las clulas vegetales poseen una pared celular que restringe su forma y, por tanto, limita su flexibilidad y movilidad. Tambin contienen clorofila, compuesto que interacta con la luz de forma que les permite fabricar su propio alimento, en lugar de consumir otros seres vivos.

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Tercero, estudia las interacciones entre sus clulas, tejidos y rganos. Las diferentes clulas y tejidos estn fsica y qumicamente especializados para llevar a cabo funciones especficas. Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones internas, como las fitohormonas producidas en una parte de la planta para alertar a las clulas de otra parte que deben producir una respuesta. Compuestos sensibles a la luz que responden a la duracin de la noche para que la planta florezca en la estacin del ao apropiada, un fenmeno conocido como fotoperiodismo. La maduracin de los frutos y la prdida de hojas en invierno, funciones en parte controladas por el gas etileno que produce la propia planta. Finalmente, la fisiologa vegetal estudia el modo en que las plantas responden a las condiciones y cambios en el medioambiente, campo conocido como eco fisiologa. El estrs por prdida hdrica, los cambios en la qumica del aire o el hacinamiento con otras plantas pueden producir modificaciones en su funcionamiento. Estas modificaciones pueden estar afectadas por factores genticos, qumicos y fsicos. Bioqumica vegetal Los elementos simples de los cuales estn principalmente constituidos las plantas - carbono, oxgeno, hidrgeno, calcio, fsforo, etc. - no difieren de los de los animales, hongos o incluso bacterias. Los compuestos atmicos fundamentales en las plantas son iguales al resto de formas de vida; difieren nicamente los detalles en la forma en que se agrupan. A pesar de esta semejanza subyacente, las plantas producen una amplia variedad de productos qumicos con propiedades poco corrientes que utilizan para afrontar su medioambiente. Las plantas usan los pigmentos para absorber o detectar la luz, mientras que los seres humanos los extraemos para utilizarlos como tintes. Otros productos se usan para fabricar caucho o biofuel, pero quizs los ms conocidos sean los de uso farmacolgico, como el cido saliclico (aspirina), morfina o digitalis. La industria farmacutica gasta billones cada ao en la investigacin de compuestos vegetales para potenciales beneficios mdicos. Nutricin vegetal Las plantas necesitan nutrientes para sobrevivir, algunos en grandes cantidades, como el carbono y el nitrgeno (macronutrientes). Otros (los micronutrientes), los necesitan en cantidades mnimas para mantenerse sanas y normalmente los absorben como iones disueltos en el agua desde el sustrato, aunque las plantas carnvoras los obtienen de sus presas. La siguiente tabla muestra los nutrientes esenciales de uso generalizado entre las plantas. Macronutrientes. (Necesarios en grandes cantidades) Elemento Nitrgeno Oxgeno Carbono Forma de absorcin NO3 , NH4 O2 H2O CO2
+

Notas cidos nuclicos, protenas, hormonas, etc. Celulosa, almidn, otros compuestos orgnicos Celulosa, almidn, otros compuestos orgnicos

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Hidrgeno H2O Potasio Calcio Magnesio Fsforo K

+

Celulosa, almidn, otros compuestos orgnicos Cofactor en la sntesis de las protenas, equilibrio hdrico, etc.

Ca

2+

Sntesis y estabilizacin de la membrana Elemento esencial para la clorofila

Mg

2+

H2PO4

cidos nuclicos, fosfolpidos, ATP

Sulfuro

SO4

Componente de protenas y coenzimas

Micronutrientes. (Necesarios en pequeas cantidades) Elemento Cloro Hierro Boro Forma de absorcin Notas Cl
-

Fotosistema II y funcin de los estomas

3+

Fe , Fe HBO3
2+

2+

Formacin de la clorofila Enlace covalente de la pectina Actividad de algunas enzimas Participa en la sntesis de enzimas y clorofila Enzimas para la sntesis de la lignina

Manganeso Mn Zinc Cobre Zn

2+

Cu

Molibdeno MoO4 Nquel Ni

2+

2-

Fijacin del nitrgeno, reduccin de nitratos Cofactor enzimtico en el metabolismo de los compuestos del nitrgeno

Pigmentos Los pigmentos forman parte de las molculas ms importantes para el funcionamiento de la planta. Constituyen una gran variedad de tipos diferentes de molculas entre las que se encuentran porfirinas, carotenoides y antocianinas. Todos los pigmentos biolgicos absorben selectivamente unas longitudes de onda de luz mientras reflejan otras. La planta puede usar la luminosidad absorbida para potenciar ciertas reacciones qumicas, mientras que la luz reflejada determina el color del pigmento que se mostrar a la vista.

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La clorofila es el pigmento primario; es una porfirina que absorbe la longitud de onda roja y azul reflejando la verde, por lo que es precisamente su presencia y mayor o menor abundancia la que da el caracterstico color verde a las plantas. Es tambin la que, al interceptar la luz, incentiva la fotosntesis. Los carotenoides son tetraterpenoides rojos, naranjas o amarillos. Funcionan como pigmentos accesorios ayudando a incentivar la fotosntesis al reunir longitudes de onda que no han sido absorbidas por la clorofila. Las antocianinas son flavonoides pigmentarios liposolubles que se muestran rojos o azules dependiendo del pH. Se dan en todos los tejidos de las plantas superiores, dando color a las hojas, tallos, races, flores y frutos, aunque no siempre en cantidades suficientes para que sean apreciables. Las betalainas son pigmentos rojos o amarillos y, al igual que las antocianinas, son liposolubles pero, a diferencia de ellas, son compuestos indol-derivados sintetizados de la tirosina. Este tipo de pigmentos se encuentran solamente en el orden Caryophyllales (incluidos cactus y Amaranthus) y nunca coinciden en plantas que contengan antocianinas. Son las responsables, por ejemplo, del profundo color rojo de la remolacha (Beta vulgaris) y se usan comercialmente como colorantes alimenticios. Los fisilogos no estn seguros de la funcin que realizan en las plantas que las contienen, sin embargo algunas evidencias preliminares afirman que podran tener propiedades fungicidas. Seales y reguladores Una mutacin que bloquea la respuesta a la auxina provoca el crecimiento anormal en esta Arabidopsis thaliana (derecha). Las plantas producen hormonas y otros reguladores de crecimiento que actan para indicar una respuesta fisiolgica en sus tejidos. Tambin producen compuestos, tales como fitocromo, que son sensibles a la luz y sirven para activar el crecimiento o el desarrollo en respuesta a seales medioambientales. Hormonas vegetales Las fitohormonas son compuestos qumicos que regulan el crecimiento de una planta. Segn una definicin estndar del mundo animal, las hormonas son molculas sealizadoras producidas en ubicaciones especficas que se dan en concentraciones muy bajas y causan procesos alterados en clulas concretas en otras ubicaciones. A diferencia de los animales, las plantas carecen de rganos o tejidos productores de hormonas, por lo que a menudo no son transportadas a otras partes de la planta, ni su produccin est limitada a ubicaciones especficas. Estas hormonas son sustancias qumicas que, en pequeas cantidades, estimulan e influyen en el crecimiento, desarrollo y diferenciacin de clulas y tejidos. Son vitales para el crecimiento; afectando procesos que van desde la floracin hasta el desarrollo de las semillas, la dormancia y la germinacin. Regulan qu tejidos deben crecer hacia arriba y cuales hacia abajo, la formacin de las hojas y el crecimiento del tallo, el desarrollo y maduracin del fruto, as como la abscisin foliar e incluso la muerte de la planta. Las hormonas vegetales ms importantes son el cido abscsico (ABA), auxinas, etileno, giberelina y citoquinina, aunque hay muchas otras sustancias que sirven para regular la fisiologa vegetal. Fotomorfognesis Mientras que la mayora de la gente conoce la importancia de la luz para la fotosntesis, pocos se dan cuenta de que la sensibilidad de la planta a la luminosidad desempea un papel en el control de su desarrollo estructural (morfognesis). Este uso de la luz para controlar el desarrollo estructural se llama

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fotomorfognesis y depende de la presencia de fotorreceptores especializados, los cuales son pigmentos qumicos capaces de absorber ondas de luz especficas. Las plantas usan cuatro clases de fotorreceptores: fitocromo, criptocromo, un fotorreceptor UV-B y protoclorofilide a. Los dos primeros, fitocromo y criptocromo son protenas fotorreceptoras, complejas estructuras moleculares formadas al unir una protena con un pigmento sensible a la luz. El criptocromo tambin es conocido como el fotorreceptor UV-A, ya que absorbe luz ultravioleta en la seccin de onda larga "A". El receptor UV-B consiste en uno o ms compuestos que an deben ser identificados con exactitud, 2 aunque algunas evidencias sugieren como candidatos caroteno y riboflavina. Protoclorofilide a, como su nombre sugiere, es un precursor qumico de la clorofila. El fotorreceptor ms estudiado es el fitocromo. Es sensible a la luz de la regin roja a infrarroja del espectro visible. Muchas fanergamas lo utilizan para regular el periodo de floracin basado en la duracin del da y la noche (fotoperiodismo) y para ajustar los ritmos circadianos. Tambin regula otras respuestas, como la germinacin de las semillas, el tamao, forma y nmero de hojas, la sntesis de la clorofila y la alineacin del epictilo o hipoctilo de las plntulas dicotiledneas. Fotoperiodismo Muchas fanergamas usan el pigmento fitocromo para detectar los cambios estacionales en la duracin del da, los cuales traducen como seales para florecer. Esta sensibilidad se denomina fotoperiodismo, por lo que las especies que florecen se pueden clasificar como plantas de das largos, de das cortos y neutras, dependiendo de la respuesta de cada una a los cambios en la duracin del da. Las plantas de das largos requieren cierta cantidad de luz diurna para iniciar la floracin, por tanto florecen en primavera o verano. Por el contrario, las plantas de das cortos florecern cuando la duracin de la luz diurna descienda hasta un cierto nivel crtico. Las neutras, en cambio, no se basan en este fotoperiodismo para florecer, aunque algunas seran sensibles a la temperatura (vernalizacin). Aunque una planta de das cortos no puede florecer durante los largos das del verano, en realidad no es la exposicin a los periodos de luz lo que limita la floracin, sino que requiere un periodo mnimo de oscuridad ininterrumpida cada 24 horas antes de que el desarrollo floral pueda comenzar. Se ha determinado experimentalmente que una planta de este tipo no florece si, durante la noche, se utiliza un flash de luz activadora del fitocromo. Las plantas hacen uso del sistema fitocromtico para detectar la duracin del da o fotoperiodo. Este hecho es utilizado por floristas y viveristas para controlar, e incluso inducir la floracin fuera de su estacin natural, como ocurre con Poinsettia. Ecofisiologa Paradjicamente, esta subdisciplina es, por un lado un campo de estudio reciente en ecologa vegetal y por 1 otro, uno de los ms antiguos. La fisiologa medioambiental, trmino preferido entre los fisilogos, examina las respuestas de las plantas a factores fsicos tales como la radiacin (incluida la luz y la radiacin ultravioleta), la temperatura, el fuego y el viento. La relacin con el agua (que se puede medir con una bomba de presin) y el estrs de la sequa o inundacin, el intercambio de gases con la atmsfera, as como el ciclo de nutrientes, como el nitrgeno y carbono, son factores de una particular importancia. Tambin se examina la respuesta a factores biolgicos, lo que incluye no solo las interacciones negativas, como la competencia, la predacin herbvora, enfermedades y parasitismo, sino tambin el mutualismo y la polinizacin.
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Tropismos y movimientos nsticos Trampa de una Venus atrapamoscas. Las plantas pueden responder tanto a estmulos direccionales como no direccionales. La respuesta a un estmulo direccional, como la gravedad o la luz solar, se llama tropismo y la respuesta a uno no direccional es un movimiento nstico. Los tropismos son el resultado de crecimientos celulares diferenciados, en los cuales las clulas de una parte de la planta se elongan ms que las de la otra, provocando que se incline hacia el lado con menor crecimiento. Entre los tropismos ms comunes se encuentra el fototropismo, la inclinacin de la planta hacia una fuente de luz. El fototropismo le permite maximizar la exposicin luminosa en aquellas que requieren luz adicional para realizar la fotosntesis o minimizarla en las que estn sujetas a luz y calor intensos. El geotropismo permite a las races determinar la gravedad y crecer hacia abajo. Los tropismos son, generalmente, el resultado de la interaccin entre el medio y la produccin de una o ms fitohormonas. A diferencia de los tropismos, los movimientos nsticos son el resultado de los cambios en la presin osmtica dentro de los tejidos vegetales y pueden ocurrir rpidamente. Un ejemplo familiar es la seismonastia (respuesta al tacto o la vibracin) en la Venus atrapamoscas, una planta carnvora. Las trampas consisten en hojas modificadas en forma de pala con pelos sensibles situados en el interior de la hoja. Cuando un insecto u otro animal toca estos pelos la hoja se pliega. Aunque la trampa se cierra rpidamente debido a los cambios de presin producidos en las clulas, se debe reabrir lentamente para dar tiempo a 3 que la planta digiera el alimento. Enfermedades vegetales Hoja de calabaza afectada por mildiu. Es visible la caracterstica estructura en mosaico que produce el hongo. Econmicamente, una de las reas ms importantes de investigacin en ecofisiologa es la fitopatologa, el estudio de las enfermedades y la forma en que resisten o hacen frente a la infeccin. Las plantas son susceptibles a los mismos organismos patgenos que los animales, incluidas bacterias, virus y hongos, as como a la invasin fsica de insectos y nematodos. Ya que la biologa vegetal difiere de la animal, sus sntomas y respuestas son tambin diferentes. En algunos casos, una planta puede, simplemente, deshacerse de sus hojas o flores para evitar extender la enfermedad, en un proceso llamado abscisin. Las plantas, a diferencia de los animales, que pueden contagiar una enfermedad por contacto fsico casual, tienden a diseminar los patgenos a travs de esporas o son transportados por vectores animales. Uno de los avances ms importantes en el control de enfermedades vegetales fue el descubrimiento, en el siglo XIX, del Caldo bordels. Este caldo, compuesto por sulfato de cobre y xido de calcio (cal viva), es el primer fungicida conocido. Su aplicacin sirvi para inhibir el crecimiento del mildiu que amenazaba 4 gravemente la industria vincola francesa. Historia

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Sir Francis Bacon public uno de los primeros experimentos sobre fisiologa vegetal en 1627, en el libro Sylva Sylvarum. Bacon cultiv varias especies terrestres, incluido un rosal en agua y lleg a la conclusin de que solo se necesitaba el sustrato para mantener las plantas erguidas. Jan Baptist van Helmont public lo que se considera el primer experimento cuantitativo en esta materia en 1648. Durante cinco aos, cultiv un sauce en una maceta que contena 90,718 kg de sustrato desecado en un horno. Este sustrato perdi solamente 900 gramos de su peso y van Helmont dedujo que las plantas obtienen todo su peso del agua, no del suelo. En 1699, John Woodward public experimentos sobre el crecimiento de la menta verde en diferentes tipos de aguas y averigu que creca mucho mejor en agua con sustrato aadido en lugar de en agua destilada. A Stephen Hales se le considera el padre de la fisiologa vegetal debido a los muchos experimentos 5 realizados y recogidos en el libro 1727; si bien Julius von Sachs unific las diferentes partes de la fisiologa vegetal reunindolas como disciplina. Su Lehrbuch der Botanik fue como la biblia de esta materia en sus tiempos. Durante la dcada de 1800, los investigadores descubrieron que las plantas absorben los nutrientes minerales esenciales como iones inorgnicos del agua. En condiciones naturales, el suelo acta como almacn de nutrientes minerales, pero este suelo, en s mismo, no es esencial para su crecimiento. Cuando los minerales del sustrato se disuelven en el agua las races de la planta los absorben rpidamente, el suelo ya no es necesario para que esta prospere. Esta observacin es la base de la hidropona, el crecimiento en una solucin lquida en lugar de sustrato, lo que se ha convertido en una tcnica estndar de investigacin biolgica, ejercicios educativos en laboratorios o produccin de cultivos como pasatiempo. Aplicaciones econmicas Produccin alimenticia En horticultura y agricultura junto con la ciencia alimentaria, la fisiologa vegetal es un tema importante relacionado con las frutas, verduras y otras partes consumibles de la planta. Los temas estudiados incluyen: requisitos climticos, maduracin del fruto, cada, nutricin. La produccin de cosechas alimentarias tambin vincula el estudio de la fisiologa con temas que cubren los tiempos de plantacin y recoleccin ptimos y el almacenado de los productos para el consumo humano, adems de la produccin de sustancias secundarias para la farmacologa y la cosmtica Embriologa La embriologa, o mejor dicho en trminos modernos, biologa del desarrollo, es la rama de la biologa que se encarga de estudiar la morfognesis, el desarrollo embrionario y nervioso desde la gametognesis hasta el momento del nacimiento de los seres vivos. La formacin y el desarrollo de un embrin es conocido como embriognesis. Se trata de una disciplina ligada a la anatoma e histologa. El desarrollo de un embrin se inicia con la fertilizacin, que origina la formacin del cigoto. Cuando finaliza el proceso durante el cual se generan todas las principales estructuras y rganos del producto (primer mes), el embrin se denominar feto. La teratologa (Gr. teratos, monstruo) es la divisin de la embriologa y la anatoma patolgica que trata del desarrollo anmalo (anomalas congnitas). Esta rama de la embriologa se relaciona con los diversos factores genticos o ambientales que alteran el desarrollo normal y producen los defectos congnitos. Caractersticas de la Embriologa: Llena el vaco entre el desarrollo prenatal y la Obstetricia, Medicina Perinatal, Pediatra y Anatoma Clnica. Proporciona conocimientos acerca del comienzo de la vida humana y las modificaciones que se producen durante el desarrollo prenatal.

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Resulta de utilidad en la prctica para ayudar a comprender las causas de las variaciones en la estructura humana. Aclara la anatoma macroscpica y explica el modo en que se desarrollan las relaciones normales y anmalas. El conocimiento que tienen los mdicos acerca del desarrollo normal y de las causas de las malformaciones congnitas es necesario para proporcionar al embrin y al feto la mayor posibilidad de desarrollarse con normalidad. Gran parte de la obstetricia moderna incluye la denominada embriologa aplicada. En la actualidad es posible el tratamiento quirrgico del feto. El reconocimiento y la correccin de la mayora de los trastornos congnitos dependen del conocimiento del desarrollo normal y de los trastornos que puede sufrir. La importancia de la embriologa es obvia para los pediatras, ya que algunos de sus pacientes presentan anomalas congnitas derivadas de un desarrollo errneo que causan la mayora de las muertes durante la lactancia.

Historia de la embriologa Ramas de la embriologa Embriologa Comparada: Se encarga de comparar los embriones de los seres vivos. Embriologa Qumica: Proporciona bases qumicas del desarrollo ortognico. Embriologa Moderna: Se desarroll a principios del siglo XXI y se complementa con variadas disciplinas tales como la gentica, medicina y bioqumica.

Disciplinas relacionadas La teratologa estudia las malformaciones congnitas del embrin.

Embriologa y biotica La embriologa est rodeada de una gran controversia en temas como la fecundacin in vitro, la ingeniera gentica y los bebs seleccionados genticamente casi como un producto de consumo Citologa La citologa o biologa celular es la rama de la biologa que estudia las clulas en lo que concierne a su estructura, sus funciones y su importancia en la complejidad de los seres vivos. Citologa viene del griego 1 (clula). Con la invencin del microscopio ptico fue posible observar estructuras nunca antes vistas por el hombre, las clulas. Esas estructuras se estudiaron ms detalladamente con el empleo de tcnicas de citoqumica y con la ayuda fundamental del microscopio electrnico. La biologa celular se centra en la comprensin del funcionamiento de los sistemas celulares, de cmo estas clulas se regulan y la comprensin del funcionamiento de sus estructuras. Una disciplina afn es la biologa molecular. Historia La primera referencia del concepto de clula data del siglo XVII cuando el ingls Robert Hooke utiliz este trmino (por su parecer a las habitaciones de los monjes llamadas Celdas) para referirse a los pequeos huecos polidricos que constituan la estructura de ciertos tejidos vegetales como el corcho. No obstante

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hasta el siglo XIX no se desarrolla este concepto considerando su estructura interior. Es en este siglo cuando se desarrolla la teora celular, que reconoce la clula como la unidad bsica de estructura y funcin de todos los seres vivos, idea que constituye desde entonces uno de lo pilares de la Biologa moderna. Fue esta teora la que desplaz en buena medida las investigaciones biolgicas al terreno microscpico pues no son visibles a simple vista. La unidad de medida utilizada es el micrmetro(m) existiendo clulas de entre 2 y 20 m. La investigacin microscpica pronto dara lugar al descubrimiento de la estructura celular interna incluyendo el ncleo, los cromosomas, el aparato de Golgi y otros orgnulos celulares as como la identificacin de la relacin existente entre la estructura y la funcin de los orgnulos celulares. Ya en siglo XX la introduccin del microscopio electrnico revel detalles de las ultraestructura celular y la aparicin de la histoqumica y de la citoqumica. Tambin se descubri la base material de la herencia con los cromosomas y el ADN con la aparicin de la citogentica. Atendiendo a su organizacin celular, los seres vivos se clasificarn en acelulares (virus, viroides) y celulares, siendo estos a su vez clasificados en eucariotas y procariotas. Campos de estudio Para alcanzar sus objetivos, los bilogos celulares se ven obligados a estudiar los componentes de la clula a nivel molecular (biologa molecular). Componentes principales del estudio celular: membrana plasmtica citoesqueleto ncleo celular ribosomas retculo endoplsmico aparato de Golgi mitocondrias cloroplastos lisosomas peroxisomas vacuolas pared celular Trfico intracelular de membranas

Histologa La histologa (del griego : hists "tejido" y - -loga, tratado, estudio, ciencia) es la ciencia que estudia todo lo referente a los tejidos orgnicos: su estructura microscpica, su desarrollo y sus funciones. La histologa se identifica a veces con lo que se ha llamado anatoma microscpica, pues su estudio no se detiene en los tejidos, sino que va ms all, observando tambin las clulas interiormente y otros corpsculos, relacionndose con la bioqumica y la citologa. Las primeras investigaciones histolgicas fueron posibles a partir del ao 1600, cuando se incorpor el microscopio a los estudios anatmicos. Marcello Malpighi es el fundador de la histologa y su nombre an est ligado a varias estructuras histolgicas. En 1665 se descubre la existencia de unidades pequeas dentro de los tejidos y reciben la denominacin de clulas. En 1830, acompaando a las mejoras que se introducen en la microscopa ptica, se logra distinguir el ncleo celular. En 1838 se introduce el concepto de la teora celular.

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En los aos siguientes, Virchow introduce el concepto de que toda clula se origina de otra clula (omnis cellula ex cellula). El desarrollo tecnolgico moderno de las herramientas de investigacin permiti un enorme avance en el conocimiento histolgico. Entre ellos podemos citar a la microscopa electrnica, la inmunohistoqumica, la tcnica de hibridacin in situ. Las tcnicas recientes sumado a las nuevas investigaciones dieron paso al surgimiento de la biologa celular. La histologa jams haba tenido la importancia en el plan de estudios de medicina y biologa que ha alcanzado hoy da. La histologa es el estudio de la estructura microscpica del material biolgico y de la forma en que se relacionan tanto estructural y funcionalmente los distintos componentes individuales. Es crucial para la medicina y para la biologa porque se encuentra en las intersecciones entre la bioqumica, la biologa molecular y la fisiologa por un lado y los procesos patolgicos y sus consecuencias por el otro. Los histlogos prestan cada da mayor atencin a los problemas qumicos. As por ejemplo, cunde entre ellos la aspiracin a determinar con exactitud la composicin qumica de determinadas estructuras de la masa viva, al estudiar las enzimas, iones, protenas, hidratos de carbono, grasas y lipoides, fermentos, etc. en las clulas y en los tejidos con el auxilio del microscopio. Clasificacin Desde el punto de vista de la Biologa general de los organismos, la existencia de tejidos (como nivel de organizacin biolgico) slo se reconoce sin discusin en dos grupos de organismos, a saber; las plantas vasculares (parte del reino Plantae) y los metazoos (parte del reino animal). sta es la razn por la que se puede afirmar, que existen dos disciplinas separadas, a las que se llama histologa animal e histologa vegetal, cada una con contenidos y tcnicas diferenciados. En la actualidad los tejidos animales (que incluyen naturalmente los humanos) estn divididos en 4 grupos fundamentales a saber: Tejido epitelial Tejido conectivo (que incluye varios tipos tisulares, como el seo) Tejido muscular Tejido nervioso

Mtodos de estudio Los mtodos para el estudio de una materia organizada son: 1. Examen inmediato o in vivo: Al estado fresco: Animales microscpicos uni o multicelulares, clulas libres de animales superiores (descamadas naturalmente, por raspado o por extraccin, por pincelamiento, etc.), componentes celulares que quedan libres por mtodos que desintegran la clula (mitocondrias, ncleo, membrana plasmtica), rganos muy delgados (mesenterio, o cortes finos directos de tejidos como el cartilaginoso), clulas obtenidas de cultivos de tejidos. En stos casos, para evitar la desecacin y prolongar las posibilidades de observacin, se agregan lquidos como suero sanguneo, suero fisiolgico a temperatura semejante a la del animal, usando platinas calientes a 36 - 37 C. Examen con coloracin vital: Usando soluciones muy diluidas de colorantes no txicos, que se introducen por va digestiva o por inyecciones, o que actan sobre clulas libres, mtodo que se describe ms adelante.

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2. Examen mediato o de post mortem: Exigen la muerte de las clulas y seguir una serie de pasos que constituyen la Tcnica Histolgica Universal, ya que se utiliza en todos los laboratorios y sus resultados se interpretan de la misma manera. Tcnica Histolgica Corriente (ParafinaHematoxilinaEosina) En el desarrollo de la misma, se pueden distinguir la sucesin de los siguientes procesos: 1) Obtencin del material histolgico. 2) Proceso de fijacin. 3) Proceso de inclusin. 4) Obtencin de cortes. 5) Proceso de coloracin. 6) Montaje final. 1) Obtencin del material: El mismo generalmente proviene de: a) Biopsias quirrgicas. b) Material obtenido de necropsias. c) Utilizacin de animales de laboratorio. d) Estudios experimentales en animales o vegetales. e) Material obtenido por cultivo de tejidos. f) Frotis o extendidos. En la obtencin del material histolgico hay que cumplir con varias reglas, como: Realizar la toma del tejido del lugar correcto. Es preciso obrar con cuidado y precaucin, a fin de evitar la destruccin de los tejidos. Cortar la pieza de rganos macizos en trozos pequeos (entre 1 y 3 cm. x 0,5 cm.), teniendo en cuenta la configuracin anatmica. Los rganos huecos no deben ser muy distendidos para que se conserve su aspecto normal. Realizar ste proceso con la mayor rapidez posible para evitar la autodestruccin del tejido (autlisis).

2) Proceso de Fijacin Por medio de la fijacin se busca interrumpir el desarrollo de los procesos orgnicos fijando y conservando de la manera ms fidedigna posible el estado y la situacin en que se encontraban los tejidos en vida. Los tejidos deben ser fijados inmediatamente despus de extirparlos; sta es la nica forma de interrumpir instantneamente los procesos vitales. Si la fijacin se produce algn tiempo despus de la obtencin del material, puede suceder que ya hayan comenzado los procesos de post mortem. En un organismo muerto pueden tener lugar varios tipos de desintegracin, como por ejemplo, la autlisis, que consiste en la destruccin de los tejidos por sus propias enzimas locales producidas por los lisosomas. El segundo tipo de desintegracin consiste en la putrefaccin, en donde se produce la destruccin de los tejidos en accin conjunta con las bacterias. Por lo enunciado, podemos definir a la Fijacin como un proceso que consiste en alcanzar una situacin estable de los constituyentes tisulares, debido a la interrupcin de las reacciones enzimticas.

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Fijadores comunes simples: Formol al 10 %: Es el ms utilizado. Su empleo debe aconsejarse en todos los casos en que no se disponga de un fijador especial, principalmente cuando se trata de fijar rganos o tejidos para estudios histolgicos. Conserva bien los tejidos y por ello est indicado en el estudio del sistema nervioso y es muy utilizado en anatoma patolgica para la fijacin de piezas operatorias o de biopsias. En el comercio se lo encuentra a una solucin de Formaldehdo al 40 %. Glutaraldehido y Tetrxido de osmio (cido smico): Son muy buenos fijadores, muy utilizados en microscopa electrnica, ya que preservan las estructuras finas y algunos sistemas enzimticos. Alcohol etlico, absoluto y de 96 %: Son malos fijadores. Su uso se indica sobre todo en microqumica, pues conserva sin alterarlos a muchos componentes celulares (glucgeno, mucina, etc.) y en citologa. Alcohol metlico: Se emplea para fijar extendidos de sangre y de lquidos de puncin, que se colorean posteriormente con mtodos especiales.

Fijadores qumicos compuestos o mezclas fijadoras En su composicin entra un nmero variable de fijadores simples, elegidos segn sus cualidades. Ellas son: Lquido de Bouin: Consiste en una mezcla picroformolactica. Es el mejor fijador, ya que es muy penetrante y permite fijar piezas de hasta 1 cm. la duracin de la fijacin es de hasta 8 das, pero el tiempo ptimo es 3 das. No se debe lavar la pieza al sacarla del fijador. Lquido de Fleming. * Lquido de Zenker.

Fijadores fsicos Desecacin: Se lo utiliza en extendidos de sangre, lquidos de puncin. Si se efecta rpidamente detiene los procesos de post mortem y permite el empleo posterior de fijadores qumicos o calor seco para completar la fijacin. Calor seco: Es utilizado a menudo en bacteriologa sobre extendidos desecados, poco empleado en histologa. Calor hmedo: En forma de agua hirviente es utilizado en algunas investigaciones microqumicas o para fijar invertebrados. Fro: No es un verdadero fijador, pero detiene los procesos vitales y los cadavricos de necrosis y autlisis, pero en cuanto deja de actuar, se reanudan las actividades vitales si la clula no ha muerto, o se desarrollan los procesos de post mortem. Congelacin desecacin (Mtodo de Altmann Gersh).

Reglas de la fijacin: El material debe ser cortado en trozos pequeos y no demasiado grueso, para facilitar la penetracin del fijador. La relacin del volumen entre el objeto a fijar y el fijador, vara segn el fijador empleado, pero como mnimo la relacin debe ser de 1 a 20. El lquido fijador se debe verter primero en el frasco y luego se introducen los trozos de tejido; en caso contrario quedan stos pegados en el fondo y no se fijan por ese lado. Si son tejidos que tienden a ir al fondo (hgado, msculo, glndulas), se debe agitar el frasco durante unos minutos. Los tejidos que flotan (pulmn, grasas), se recubren con un trozo de algodn o papel de filtro para que se pongan totalmente en contacto con el fijador. La duracin del tiempo de fijacin vara segn el fijador utilizado, el tamao y la textura del tejido. El general y como promedio, 24 horas es suficiente, pero puede quedar en el lquido fijador, sobre todo con el formol taponado durante varios aos.

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la osmoralidad es un factor importante y debe en lo posible tener una concentracin inica en el fijador similar al tejido que se va a fijar. Las variaciones de la osmoralidad se logran por la adicin de cloruro de sodio, sacarosa o dextrn.

Mecanismo de accin de los fijadores: Va a depender de la sustancia utilizada, pueden describirse 4 mecanismos de accin: a) Por coagulacin de las protenas: Sin combinarse con ella, como por ejemplo lo hace el alcohol, cido pcrico, yodo, formol, etc. b) Formando combinaciones qumicas con las sustancias orgnicas de las clulas o tejidos como por ejemplo el cido crmico y sus sales, bicromato de potasio, bicromato de amonaco, etc. c) Por reduccin al contacto con las sustancias orgnicas formando un precipitado muy fino, como por ejemplo el cido smico, bicloruro de mercurio, etc. d) Por oxidacin, como por ejemplo el bicromato de potasio. 3. Proceso de inclusin Para obtener cortes delgados, en un solo plano y uniformes, es necesario que las piezas adquieran una dureza determinada. Si bien en sta gua de estudio se describe los pasos de la Tcnica Histolgica corriente, en la cual se utiliza para la obtencin del corte el mtodo de inclusin, es necesario aclarar que existen 2 procedimientos fundamentales para la obtencin del corte, ellos son: a) Previa congelacin del material de estudio: Este procedimiento confiere a los tejidos un endurecimiento uniforme y permite realizar diagnsticos inmediatos de piezas operatorias y estudios histoqumicos, ya que la congelacin no altera la composicin qumica de los componentes histolgicos del material a examinar. b) Previa inclusin del material en una sustancia denominada Parafina: El material congelado no rene de manera suficiente las condiciones ptimas, ya que los cortes obtenidos por congelacin son siempre ms gruesos que los obtenidos por inclusin. Por lo dicho y si se cuenta con el tiempo necesario, es preferible impregnar los tejidos con una sustancia lquida que luego pasa a una fase slida y homognea. Este procedimiento se denomina Inclusin. En su transcurso, se deposita el medio de inclusin en todos aquellos lugares en donde se encuentra el agua, o donde sta ha sido extrada. Los medios o sustancias de inclusin pueden ser: Solubles en el agua: Como ser la Celoidina, Gelatina, Plexiglas, o bien Insolubles en el agua: Como por ejemplo la Parafina y otros. En la Tcnica Histolgica corriente, solo nos interesa el empleo de la parafina como medio de inclusin, y dado que no es soluble en agua, su empleo condiciona la previa extraccin del agua contenida en el tejido que se va a someter al proceso de inclusin. Es as que la inclusin consta de los siguientes pasos: a) Deshidratacin. b) Aclaracin. c) Impregnacin en parafina y confeccin del taco o bloque. a) Deshidratacin: Tiene por finalidad la extraccin del agua del tejido para que la parafina ocupe su lugar. Si el material no se deshidrata suficientemente, la inclusin es defectuosa. En ste paso se emplea una serie de alcoholes en concentracin creciente: 70, 80, 96, 100. Las piezas se dejan en la serie creciente de alcoholes adaptando el tiempo de permanencia al contenido de agua de la pieza, a su tamao y a la pureza de los

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alcoholes. Las piezas deben permanecer en la capa superior colgndolas. El tiempo vara segn el tamao de la pieza de 1 a 12 horas en cada alcohol generalmente. b) Aclaracin: Una vez obtenida la deshidratacin absoluta de la pieza, se coloca a la misma en el seno de un lquido, que mezclndose con el alcohol, tenga al mismo tiempo la propiedad de disolver la parafina, es por sta propiedad que recibe el nombre de Lquido intermediario. Pertenecen a ste grupo de sustancias el cloroformo, toluol, xilol y benzol, siendo ste ltimo el ms utilizado. Al ser la parafina insoluble en alcohol, es necesario que el lquido intermediario lo reemplace por completo, por tal motivo conviene renovarlo una o dos veces para asegurarnos que todo el rastro de alcohol ha desaparecido. Para darnos si la penetracin del lquido intermediario es completa, debemos observar la pieza; ste al penetrar en el tejido anhidro, produce una transparencia caracterstica en el mismo, y es por sta razn que tambin se los llama Aclarantes. El tiempo vara segn la sustancia usada y el tamao de la pieza, generalmente de 1 a 3 horas en cada bao. c) Impregnacin en parafina (inclusin propiamente dicha): La parafina utilizada en la Tcnica Histolgica es una mezcla de cadenas de 22 carbonos hasta 29 carbonos, variando su punto de fusin entre 45 a 60 C, segn su composicin. Como su nombre lo indica, es una sustancia qumicamente inactiva, por lo que puede conservarse indefinidamente en la estufa. Se liquefacta con facilidad a los 56 C y a temperatura ambiente se encuentra en estado slido. Las piezas, despus de haber sido aclaradas, se pasan a una mezcla de parafina lquida y lquido intermediario en partes iguales y se las lleva a la estufa durante una hora. Luego se las introduce en un recipiente que tenga parafina lquida y se guarda en la estufa para que la parafina impregne totalmente el tejido en toda su intimidad. La inclusin completa de las piezas dura aproximadamente 4 horas. Confeccin del taco o bloque: Despus de los pasos arriba mencionados, viene la inclusin definitiva del trozo de tejido, que nos dar nosolo la solidificacin de la parafina interna de la pieza, sino tambin una envoltura que facilitar su ulterior manejo y corte, utilizndose para cumplir con lo cometido, un molde especial de metal denominado barras de Leuckart, dentro del cual se vierte parafina lquida a 60 C. All se deposita la pieza que se saca del bao de parafina en que se encontraba, cuidando de orientarla convenientemente para saber despus la direccin en que debe ser cortada. Se deja a enfriar a temperatura ambiente durante 30 minutos o ms, y una vez solidificada se retira del molde obtenindose de ste modo el taco que queda listo para ser cortado por el micrtomo. En sta situacin la pieza puede conservarse indefinidamente. El objeto de la inclusin en parafina es proporcionar al tejido la consistencia suficiente y necesaria para que pueda ser reducido a cortes finos que posean un grosor tal en micras para que permita el paso de la luz y ser examinados con el microscopio. 1) OBTENCIN DE LOS CORTES: Con el objeto de realizar los cortes adecuados para el estudio al microscopio, se utilizan distintos mtodos y variados aparatos de gran precisin, a los que se denominan Micrtomos. Su empleo est condicionado al estudio que se desee realizar en los diversos tejidos. As se cuenta con micrtomos de deslizamiento, micrtomo Tetander, micrtomo de parafina tipo Minot (cuchilla fija), el ultramicrtomo, critomo, entre otros. El de cuchilla fija o tipo Minot es el ms utilizado en la Tcnica Histolgica corriente; es uno de los ms perfectos, pues nos da cortes seriados automticamente en forma de cinta; el espesor del corte puede variar de 2 a 20 um. Los espesores ms utilizados van desde 5 a 8 um. La eleccin del grosor depende de la textura del tejido y de los elementos y detalles que se quieran observar y estudiar. El micrtomo de tipo Minot consta de dos grandes partes:

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El carril de la cuchilla: Es una pieza fija durante el corte, provista de tornillos en su base, de la que emergen dos pilares paralelos en cuya parte superior se encuentran dos discos cilndricos ranurados y mviles provistos de tornillos. En la ranura se introduce la cuchilla por su borde menos ancho, se la orienta con relacin a la superficie del corte y se la ajusta. la calidad de los cortes, depender de las propiedades de la cuchilla. Existen varios tipos de cuchillas: Planocncavas, plano hipercncavas, biplano simple, biplano conofacetada, de vidrio, de diamante, entre otras. La platina: Es una pieza de metal que posee canales excavados en la superficie dispuestos concntricamente, su tamao es variable y forma es cuadrangular o circular. En la platina se debe fijar la pieza a cortar, lo que se logra fundiendo la parafina con una esptula de metal calentada a la llama y que tendr contacto con la superficie canaliculada. Siempre el lado elegido para esto ser el lado opuesto al que se desea cortar. La platina conjuntamente con el carro en que se encuentra montada es lo que se desliza verticalmente cuando se hace girar la manija y al mismo tiempo cada vez que llega a su extremidad superior, se corre hacia delante en un nmero de micras previamente elegido, que nos dar el espesor del corte.

Montaje del corte: Los cortes se retiran del micrtomo con un pincel de pelo fino y se extienden en agua corriente contenida en una bandeja o cpsula de Petri. Luego de ser lavados, se vierte en el mismo recipiente agua a 45 C para que los cortes se extiendan bien y uniformemente. Luego en esa misma agua se introducen los portaobjetos desgrasados y bien limpios, sobre los cuales anteriormente se ha depositado una fina capa de albmina glicerinada o albmina de Mayer (mezcla en partes iguales de clara de huevo y glicerina con un cristal de timol como antisptico), para que la adherencia del tejido sea mayor y con la ayuda de una aguja histolgica se empujan los cortes que flotan en el lquido hasta colocarlos en el portaobjeto. Posteriormente se llevan los portaobjetos ubicados en una escalerilla de madera a la estufa para mejorar su adherencia por coagulacin de la albmina. 1) PROCESO DE COLORACIN: Definicin: Coloracin es el proceso por el cual un cuerpo toma color bajo la accin de un colorante y no desaparece con lavados de la misma sustancia en que se disolvi el colorante. Fundamentacin: Las estructuras contenidas en las preparaciones histolgicas, poseen poco contraste o carecen de l completamente, por lo que no van a poder ser distinguidas al microscopio. Este inconveniente queda salvado por la propiedad que tienen los distintos componentes celulares y tisulares de incorporar con variable intensidad sustancias colorantes. En la Tcnica Histolgica corriente solo nos interesa dos colorantes: Hematoxilina y Eosina. Definicin de colorantes: Son todas aquellas sustancias que pueden comunicar su color a otros cuerpos, sea el mismo color que ellas tienen (colorantes ortocromticos), o bien teir de un color distinto (colorantes metacromticos, ejemplo: Azul de Toluidina, tie de rojo determinados grupos qumicos de las clulas y azul todo lo dems) Sustancias basfilas: Son los componentes de las estructuras que se tien con colorantes bsicos. Sustancias acidfilas: Son los componentes de las estructuras que se tien con colorantes cidos. Sustancias neutrfilas: Son los componentes de las estructuras que se tien con colorantes neutros. Sustancias azurfilas: Son los componentes de las estructuras que se tien con azul de metileno. Sustancias osmifilas: Son los componentes de las estructuras que se tien con tetrxido de osmio. Sustancias argirfilas: Son los componentes de las estructuras que se tien con sales de plata.

Mtodos de coloracin: Coloracin directa o sustantiva: Cuando existe una verdadera afinidad entre el objeto y la sustancia colorante. Coloracin indirecta o adjetiva: Cuando requiere la intervencin de intermediarios o mordientes para que la coloracin tenga lugar. El mordiente puede actuar antes del bao con el colorante o formar parte de l. En ste ltimo caso, la combinacin formada recibe el nombre de Laca. Ejemplo: Alumbre de Potasio o de Sodio. Coloracin progresiva: Se hace actuar al colorante hasta que llegue hasta su punto ptimo.

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Coloracin regresiva: Se realiza primero una sobrecoloracin y luego se elimina el exceso de colorante por medio de diferenciadores. Este proceso se denomina diferenciacin y se lleva a cabo con agua, alcoholes, bases o soluciones metlicas. Coloracin simple: Cuando se colorean solamente algunos elementos del preparado. Como ncleos, fibras elsticas, glucgeno, etc. Coloracin combinada: Cuando se tien los elementos nucleares y citoplasmticos, recurrindose en general al empleo sucesivo de colores bsicos y cidos que contrastan por sus colores. Ejemplo: Hematoxilina, tie de violeta el ncleo; Eosina, tie de rosado el citoplasma. Coloracin panptica: Es una coloracin combinada realizada sucesivamente por colorantes neutros. Ejemplo: May Grnwald Giemsa. Coloracin pancrmica: Cuando en un solo bao colorante actan todos los colorantes neutros que se necesitan. Ejemplo: Pancrmico de Laverman, de Pappenheim. Coloracin en bloque: Colorea a la pieza en su conjunto antes de cortarla. Es poco utilizada. Coloracin en cortes: Colorea cada corte por separado. Es el mtodo ms largo pero de resultados superiores.

Tcnica de coloracin con Hematoxilina y Eosina: Hematoxilina: Es un colorante nuclear, est cargado positivamente y es por lo tanto un colorante bsico. Se deposita en los grupos fosfatos del ADN y ARN que tienen carga negativa. Es el colorante nuclear ms utilizado. Se lo obtiene a partir de la extraccin del palo de campeche (hematoxilon campechianum). La sustancia es incolora y ha de ser transformada primero por oxidacin en hematena que es el autntico colorante. La hematena es un colorante indirecto, por lo que requiere el uso de un mordiente, que en la prctica el ms usado es el Hemalumbre de Mayer, que forma parte de la coloracin hematoxilina eosina, y que est compuesto por hematena, alumbre de potasio y cido ctrico. Colorea al ncleo de color violeta. Es una coloracin progresiva. Eosina: Es un colorante artificial, dbilmente cido que pertenece al grupo de las fluorescenas. Es fcilmente soluble en agua. Colorea al citoplasma, tejido conjuntivo, fibras colgenas de rosado intenso. Qumicamente es un eosinato de potasio, siendo el cido eosnico el que acta en la coloracin. Es una coloracin regresiva y directa. Procedimientos para colorear la muestra: a) Desparafinizacin e hidratacin del corte: Dado que los colorantes se hallan en soluciones acuosas, la parafina impedir su entrada. Como solvente de la parafina se utiliza Benzol o Xilol, completando con el pasaje por alcoholes en orden decreciente 100, 96, 80, 70, finalizando con agua destilada. b) Coloracin propiamente dicha: comienza con la hematoxilina, virado con agua corriente (dbilmente alcalina) o agregando carbonato de litio. Se pasa luego a la eosina, con la cual se sobrecolorea, para luego eliminar el exceso. Coloracin vital: Consiste en el empleo de soluciones muy diluidas de sustancias colorantes no txicas, para estudiar a una muestra de clulas o tejidos. Los colorantes utilizados son el Verde Jano, Azul tripn, Rojo congo, Rojo neutro, Azul pirrol, etc. La coloracin vital se clasifica en: a) Coloracin intravital: Se basa en la introduccin de colorantes no txicos en el organismo vivo por vas digestiva, subcutnea, al torrente sanguneo o linftico. Luego se mata al animal y se sigue los pasos de la Tcnica Histolgica corriente. En la observacin microscpica se vern determinadas estructuras que contienen el colorante. b) Coloracin supravital: Se realiza sobre clulas libres, extradas del organismo, como el caso de clulas sanguneas, clulas de raspado de la mucosa bucal o vaginal, cortes finos de tejido cartilaginoso que conserva su vitalidad. Hay que proceder a la observacin rpida antes de que comiencen los procesos de post mortem. Coloraciones especiales: Tcnica de Papanicolaou: Se la utiliza para citologa exfoliativa. El mtodo permite estudiar cantidad, forma y color de las clulas de la mucosa vaginal, obtenidas con fines diagnsticos. Los colorantes utilizados son: Hematoxilina orange G, verde brillante, eosina pardo de Bismarck.

Las clulas que se observan desde la superficie hasta la profundidad son: Acidfilas y basfilas superficiales (cariopicnticas), Intermedias, y Profundas (basfilas).

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Tcnica Tricrmica de Masson: Se la utiliza para diferenciar tejido conjuntivo del tejido muscular. El primero se tie de azul o verde y el muscular de distintos tonos de rojo. Los colorantes utilizados son: Punz de xilidina y azul de anilina. Tcnica panptica de Pappenheim (colorantes de May Grmwald Giemsa): Se la utiliza para extendidos de sangre. La tcnica consiste en: * Obtener una gota de sangre perifrica. Hacer el extendido. Secar a temperatura ambiente. Cubrir con 15 gotas de May Grmwald, 15 minutos. Agregar igual cantidad de agua destilada en gotas, dejar 1 minuto y volcar sin lavar. Cubrir con solucin de Giemsa (30 cc de agua destilada y 35 gotas del colorante), dejar 10 15 minutos. Enjuagar con agua destilada, secar y montar. Tcnica de Impregnacin Argntica: Coloracin especial que utiliza sales metlicas como cloruro de oro, nitrato de plata, sales de cromo, originando precipitados metlicos. La tcnica consiste en tratar el material (ejemplo fibras reticulares) con una solucin de una sal reducible de plata y a continuacin con un agente reductor, que acta como lo hacen los reveladores de fotografas, convirtiendo la sal de plata en plata metlica, que torna de negro a los componentes que la toman. Una sustancia es Argentafn cuando reduce la plata, y es Argirfila cuando la impregnacin es posible luego de una reduccin con mordientes o formalina.

Tcnicas Histoqumicas: a) Tcnicas de coloracin para protenas: Se basan en el reconocimiento y localizacin de determinados aminocidos o bien se utilizan anticuerpos especficos marcados para determinadas protenas. b) Tcnicas de coloracin para nucleoprotenas y cidos nucleicos: Para identificar al ADN y ARN se cuenta con dos mtodos: Mtodos comunes a ambos cidos nucleicos: A travs del uso de colorantes nucleares o bsicos como la Hematoxilina, Azul de metileno o de Toluidina; a travs la absorcin de rayos ultravioletas de determinadas longitudes de onda; o bien, con el empleo de istopos radioactivos, como timidina tritiada que pone en evidencia la Timina del ADN, o uridina tritiada para demostrar Uracilo en el ARN. Mtodos de identificacin diferencial: REACCIN DE FEULGEN O DE FEULGEN ROSEMBECK: Es especfica para ADN, pues depende del azcar Desoxirribosa. Tras una hidrlisis ligera por la accin breve sobre los cortes de cido clorhdrico diluido, se logra la extraccin del ARN y la desintegracin de la unin desoxirribosa purina, con liberacin de grupos aldehdos, sobre los cuales acta el reactivo de Schiff (fucsina bsica decolorada con anhdrido sulfuroso), con el que se tratan los cortes. Se obtiene un color prpura o violeta oscuro en las estructuras que contienen ADN, color tanto ms marcado, cuanto mayor es su concentracin. Se demuestra as la ubicacin del ADN en la cromatina de ncleos interfsicos, en cromosomas durante la mitosis, y muy pequea cantidad en mitocondrias y en los cloroplastos de las clulas vegetales.

c) Tcnicas de coloracin para Hidratos de Carbono (Carbohidratos o Glcidos): Se utilizan los siguientes mtodos: Reaccin de PAS (Peryodic acid Schiff): Se basa en la liberacin de grupos aldehdos por la accin oxidante del cido peridico y su evidencia ulterior por medio del reactivo de Schiff. Tie de rojo o rojo prpura a las estructuras que han liberado los aldehdos. Ser positiva para las siguientes estructuras: Membrana basal, clulas caliciformes, clulas que contengan glucgeno como por ejemplo los Hepatocitos y las clulas musculares. Existen otras sustancias que no son hidratos de carbono pero que son Pas positivas como los lpidos no saturados, fibras colgena y reticular. Mtodo de Alcian Blue: Tie selectivamente los polisacridos cidos en solucin de pH de 2,2 o menos. Tiene tambin especial afinidad por los grupos sulfatados, coloreando de azul a los mucopolisacridos cidos, y no tie a los neutros.

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d) Tcnicas de coloracin para lpidos: Utilizando colorantes tipo Sudn III, insolubles en agua y muy solubles en grasa. No es un verdadero mtodo de coloracin, sino un proceso de transferencia de color por disolucin de la sustancia empleada en el lpido. Otros colorantes son Sudn IV, Rojo escarlata, Sudn negro B, entre otros. Tener en cuenta que cuando se quiere proceder al reconocimiento de lpidos, es necesario elegir un fijador que no los disuelva, aconsejndose formol al 10 % o lquido de Bouin en cortes con micrtomo de congelacin. 1) MONTAJE FINAL: Tiene por objeto mejorar la observacin, facilitar el manejo y aumentar la duracin de los preparados histolgicos. La coloracin deja totalmente embebido en agua al preparado y debe ser eliminada. Esta parte de la Tcnica Histolgica consta de 4 pasos: a) Deshidratacin: A travs de alcoholes en forma creciente 70, 80, 96, 100. b) Homogenizacin (aclaracin o diafanizacin): Con benzol o xilol, adicionando cido carbnico o fnico, muy vidos de agua. c) Colocacin del cubreobjeto: Para proteger la preparacin, se recubre con una laminilla de vidrio muy fina y de diversos tamaos. Para adherir el cubreobjeto al porta, quedando entre ambos el corte, se utiliza Blsamo de Canad, sustancia soluble en benzol o xilol, de modo que difunde bien en el corte aclarado. Adems su ndice de refraccin es semejante al del vidrio, lo cual evita la desviacin de los rayos luminosos. d) Fijacin de la coloracin: Solo en el caso de usar colorantes lbiles, poco estables, como por ejemplo los colorantes bsicos de anilina. TCNICA HISTOLGICA PARA MICROSCOPIA ELECTRNICA 1) Utilizar fragmentos de menos de 1 mm. 2) Fijar con tetrxido de osmio, o aldehdo glutrico, con el agregado o no de cido tnico. 3) Deshidratar la muestra. 4) Inclusin en resina epoxi, que dan la dureza necesaria para obtener cortes de 200 A a 0,1 um. 5) Cortar con ultramicrtomo de avance muy lento y cuchillas de vidrio o diamante. 6) Recepcin de los cortes en agua y luego en una rejilla de cobre recubierta por una delgada rejilla plstica (Formvar), que ser la que sostenga el corte. 7) Pasar por cido smico, acetato de uracilo, sales de plomo, etc., que se depositarn sobre determinados componentes celulares. 8) Observacin en pantalla fluorescente. 9) Toma de fotografas y ampliaciones a voluntad. La Tcnica es la misma para la microscopia de barrido. MTODOS INMUNOHISTOQUMICOS Usa anticuerpos para molculas especficas para detectar su presencia en los tejidos Los anticuerpos se obtienen inoculando protenas a animales y extrayndolos luego del suero La reaccin Antgeno - Anticuerpo se evidencia mediante una coloracin marrn dorado. Bibliografa Histologa Mtodos e instrumentos de estudio de la Histologa Parte I Tcnica Histolgica, Gua de Actividad N1 2005, Prof. Titular: Dra. O. Z. de Gorodner, Prof. Adjunta: Dra. R. R. de Godoy, Facultad de Medicina de la Universidad Nacional del Noreste. Gentica La gentica es el campo de la biologa que busca comprender la herencia biolgica que se transmite de generacin en generacin. Gentica proviene de la palabra (gen) que en griego significa "descendencia". El estudio de la gentica permite comprender qu es lo que exactamente ocurre en el ciclo celular, (replicar nuestras clulas) y reproduccin, (meiosis) de los seres vivos y cmo puede ser que, por ejemplo, entre seres humanos se transmitan caractersticas biolgicas genotipo(contenido del genoma especfico de un individuo en forma de ADN), caractersticas fsicas fenotipo, de apariencia y hasta de personalidad. El principal objeto de estudio de la gentica son los genes, formados por segmentos de ADN (doble hebra) y ARN (hebra simple), tras la transcripicion de ARN mensajero, ARN ribosimico y ARN transferencia,los cuales se sintetizan a partir de ADN. El ADN controla la estructura y el funcionamiento de cada clula, con la capacidad de crear copias exactas de s mismo, tras un proceso llamado replicacin,en el cual el ADN se replica.

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En 1865 un monje estudioso de la herencia gentica llamado Gregor Mendel observ que los organismos heredan caracteres de manera diferenciada. Estas unidades bsicas de la herencia son actualmente denominadas genes. En 1941 Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle demuestran que los genes [ARN-mensajero] codifican protenas; luego en 1953 James D. Watson y Francis Crick determinan que la estructura del ADN es una doble hlice en direcciones antiparalelas, polimerizadas en direccin 5' a 3', para el ao 1977 Fred Sanger, Walter Gilbert, y Allan Maxam secuencian ADN completo del genoma del bacterifago y en 1990 se funda el Proyecto Genoma Humano. La ciencia de la gentica Aunque la gentica juega un papel muy significativo en la apariencia y el comportamiento de los organismos, es la combinacin de la gentica [replicacin, transcripcin, procesamiento (maduracin del ARN] con las experiencias del organismo la que determina el resultado final. Los genes corresponden a regiones del ADN o ARN, dos molculas compuestas de una cadena de cuatro tipos diferentes de bases nitrogenadas (adenina, timina, citosina y guanina en ADN), en las cuales tras la transcripcion (sntesis de ARN) se cambia la timina por uracilo la secuencia de estos nucletidos es la informacin gentica que heredan los organismos. El ADN existe naturalmente en forma bicatenaria, es decir, en dos cadenas en que los nucletidos de una cadena complementan los de la otra. La secuencia de nucletidos de un gen es traducida por las clulas para producir una cadena de aminocidos, creando protenas el orden de los aminocidos en una protena corresponde con el orden de los nucletidos del gen. Esto recibe el nombre de cdigo gentico. Los aminocidos de una protena determinan cmo se pliega en una forma tridimensional y responsable del funcionamiento de la protena. Las protenas ejecutan casi todas las funciones que las clulas necesitan para vivir. El genoma es la totalidad de la informacin gentica que posee un organismo en particular. Por lo general, al hablar de genoma en los seres eucariticos nos referimos slo al ADN contenido en el ncleo, organizado en cromosomas. Pero no debemos olvidar que tambin la mitocondria contiene genes llamado genoma mitocondrial. Subdivisiones de la gentica La gentica se subdivide en varias ramas, como: Clsica o mendeliana: Se preocupa del estudio de los cromosomas y los genes y de cmo se heredan de generacin en generacin. Cuantitativa, que analiza el impacto de mltiples genes sobre el fenotipo, muy especialmente cuando estos tienen efectos de pequea escala. Molecular: Estudia el ADN, su composicin y la manera en que se duplica. Asimismo, estudia la funcin de los genes desde el punto de vista molecular. Evolutiva y de poblaciones: Se preocupa del comportamiento de los genes en una poblacin y de cmo esto determina la evolucin de los organismos.

Ingeniera gentica La ingeniera gentica es la especialidad que utiliza tecnologa de la manipulacin y trasferencia del ADN de unos organismos a otros, permitiendo controlar algunas de sus propiedades genticas. Mediante la ingeniera gentica se pueden potenciar y eliminar cualidades de organismos en el laboratorio (vase Organismo genticamente modificado). Por ejemplo, se pueden corregir defectos genticos (terapia gnica), fabricar antibiticos en las glndulas mamarias de vacas de granja o clonar animales como la oveja Dolly.

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Algunas de las formas de controlar esto es mediante transfeccin (lisar clulas y usar material gentico libre), conjugacin (plsmidos) y transduccin (uso de fagos o virus), entre otras formas. Adems se puede ver la manera de regular esta expresin gentica en los organismos. Respecto a la terapia gnica, antes mencionada, hay que decir que todava no se ha conseguido llevar a cabo un tratamiento, con xito, en humanos para curar alguna enfermedad. Todas las investigaciones se encuentran en la fase experimental. Debido a que an no se ha descubierto la forma de que la terapia funcione (tal vez, aplicando distintos mtodos para introducir el ADN), cada vez son menos los fondos dedicados a este tipo de investigaciones. Por otro lado, este es un campo que puede generar muchos beneficios econmicos, ya que este tipo de terapias son muy costosas, por lo que, en cuanto se consiga mejorar la tcnica, es de suponer que las inversiones subirn. Historia de la gentica Usualmente se considera que la historia de la Gentica comienza con el trabajo del monje agustino Gregor Mendel. Su investigacin sobre hibridacin en guisantes, publicada en 1866, describe lo que ms tarde se conocera como las leyes de Mendel. Pero su desarrollo vertiginoso se puede observar en la siguiente tabla cronolgica. Cronologa de descubrimientos notables

Ao Acontecimiento

1865 Se publica el trabajo de Gregor Mendel

1900

Los botnicos Hugo de Vries, Carl Correns y Eric Von Tschermak redescubren el trabajo de Gregor Mendel

1903 Se descubre la implicacin de los cromosomas en la herencia

1905 El bilogo britnico William Bateson acua el trmino "Genetics" en una carta a Adam Sedgwick

Thomas Hunt Morgan demuestra que los genes residen en los cromosomas. Adems, gracias al 1910 fenmeno de recombinacin gentica consigui describir la posicin de diversos genes en los cromosomas.

1913 Alfred Sturtevant crea el primer mapa gentico de un cromosoma

1918

Ronald Fisher publica On the correlation between relatives on the supposition of Mendelian

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inheritance la sntesis moderna comienza.

1923 Los mapas genticos demuestran la disposicin lineal de los genes en los cromosomas

1928

Se denomina mutacin a cualquier cambio en la secuencia nucleotdica de un gen, sea esta evidente o no en el fenotipo

1928

Fred Griffith descubre una molcula hereditaria transmisible entre bacterias (vase Experimento de Griffith)

1931 El entrecruzamiento es la causa de la recombinacin

1941

Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle demuestran que los genes codifican protenas; vase el dogma central de la Gentica

1944

Oswald Theodore Avery, Colin McLeod y Maclyn McCarty demuestran que el ADN es el material gentico (denominado entonces principio transformante)

Erwin Chargaff demuestra que las proporciones de cada nucletido siguen algunas reglas (por 1950 ejemplo, que la cantidad de adenina, A, tiende a ser igual a la cantidad de timina, T). Barbara McClintock descubre los transposones en el maz

1952

El experimento de Hershey y Chase demuestra que la informacin gentica de los fagos reside en el ADN

1953 James D. Watson y Francis Crick determinan que la estructura del ADN es una doble hlice

1956 Jo Hin Tjio y Albert Levan establecen que, en la especie humana, el nmero de cromosomas es 46

1958

El experimento de Meselson y Stahl demuestra que la replicacin del ADN es replicacin semiconservativa

1961 El cdigo gentico est organizado en tripletes

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1964 Howard Temin demuestra, empleando virus de ARN, excepciones al dogma central de Watson

1970

Se descubren las enzimas de restriccin en la bacteria Haemophilius influenzae, lo que permite a los cientficos manipular el ADN

El estudio de linajes celulares mediante anlisis clonal y el estudio de mutaciones hometicas condujeron a la teora de los compartimentos propuesta por Antonio Garca-Bellido et al. Segn esta 1973 teora, el organismo est constituido por compartimentos o unidades definidas por la accin de genes maestros que ejecutan decisiones que conducen a varios clones de clulas hacia una lnea de desarrollo.

Fred Sanger, Walter Gilbert, y Allan Maxam, secuencian ADN por primera vez trabajando 1977 independientemente. El laboratorio de Sanger completa la secuencia del genoma del bacterifago X174

1983

Kary Banks Mullis descubre la reaccin en cadena de la polimerasa, que posibilita la amplificacin del ADN

1989

Francis Collins y Lap-Chee Tsui secuencian un gen humano por primera vez. El gen codifica la protena CFTR, cuyo defecto causa fibrosis qustica

1990

Se funda el Proyecto Genoma Humano por parte del Departamento de Energa y los Institutos de la Salud de los Estados Unidos

1995 El genoma de Haemophilus influenzae es el primer genoma secuenciado de un organismo de vida libre

1996

Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un eucariota, la levadura Saccharomyces cerevisiae

1998

Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un eucariota pluricelular, el nematodo Caenorhabditis elegans

2001

El Proyecto Genoma Humano y Celera Genomics presentan el primer borrador de la secuencia del genoma humano

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2003

(14 de abril) Se completa con xito el Proyecto Genoma Humano con el 99% del genoma secuenciado 1 con una precisin del 99,99%

Ecologa

Ernst Haeckel , creador del trmino ecologa y considerado el fundador de su estudio. La ecologa (del griego oikos="casa", y logos=" conocimiento") es la ciencia que estudia a los seres vivos, su ambiente, la distribucin, abundancia y cmo esas propiedades son afectadas por la interaccin entre los organismos y su ambiente: la biologa de los ecosistemas (Margalef, 1998, p. 2). En el ambiente se incluyen las propiedades fsicas que pueden ser descritas como la suma de factores abiticos locales, como el clima y la geologa, y los dems organismos que comparten ese hbitat (factores biticos). La visin integradora de la ecologa plantea que es el estudio cientfico de los procesos que influencian la distribucin y abundancia de los organismos, as como las interacciones entre los organismos y la 1 transformacin de los flujos de energa y materia Historia El trmino kologie fue introducido en 1869 por el alemn prusiano Ernst Haeckel en su trabajo Morfologa General del Organismo; est compuesto por las palabras griegas oikos (casa, vivienda, hogar) y logos (estudio o tratado), por ello Ecologa significa "el estudio de los hogares" y del mejor modo de gestin de esos. En un principio, Haeckel entenda por ecologa a la ciencia que estudia las relaciones de los seres vivos con su ambiente, pero ms tarde ampli esta definicin al estudio de las caractersticas del medio, que tambin incluye el transporte de materia y energa y su transformacin por las comunidades biolgicas. Objeto de estudio La ecologa es la rama de la Biologa que estudia las interacciones de los seres vivos con su medio. Esto incluye factores abiticos, esto es, condiciones ambientales tales como: climatolgicas, edficas, etc.; pero tambin incluye factores biticos, esto es, condiciones derivadas de las relaciones que se establecen con otros seres vivos. Mientras que otras ramas se ocupan de niveles de organizacin inferiores (desde la bioqumica y la biologa molecular pasando por la biologa celular, la histologa y la fisiologa hasta la sistemtica), la ecologa se ocupa del nivel superior a stas, ocupndose de las poblaciones, las comunidades, los ecosistemas y la biosfera. Por esta razn, y por ocuparse de las interacciones entre los individuos y su ambiente, la ecologa es una ciencia multidisciplinaria que utiliza herramientas de otras ramas de la ciencia, especialmente Geologa, Meteorologa, Geografa, Fsica, Qumica y Matemtica. Los trabajos de investigacin en esta disciplina se diferencian con respecto de la mayora de los trabajos en las dems ramas de la Biologa por su mayor uso de herramientas matemticas, como la estadstica y los modelos matemticos. Adems, la comprensin de los procesos ecolgicos se basa fuertemente en los postulados evolutivos (Dobzhansky, 1973).

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Principios de Ecologa Plantas y animales florecen solo cuando ciertas condiciones fsicas estn presentes. En la ausencia de tales condiciones, las plantas y animales no pueden sobrevivir sin ayuda de estos, son comensalinos. Flujo de energa En esta sucesin de etapas en las que un organismo se alimenta y es devorado, la energa fluye desde un nivel trfico a otro. Las plantas verdes u otros organismos que realizan la fotosntesis utilizan la energa solar para elaborar hidratos de carbono para sus propias necesidades. La mayor parte de esta energa qumica se procesa en el metabolismo y se pierde en forma de calor en la respiracin. Las plantas convierten la energa restante en biomasa, sobre el suelo como tejido leoso y herbceo y bajo ste como races. Por ltimo, este material, que es energa almacenada, se transfiere al segundo nivel trfico que comprende los herbvoros que pastan, los descomponedores y los que se alimentan de detritos. Si bien, la mayor parte de la energa asimilada en el segundo nivel trfico se pierde de nuevo en forma de calor en la respiracin, una porcin se convierte en biomasa. En cada nivel trfico los organismos convierten menos energa en biomasa que la que reciben. Por lo tanto, cuantos ms pasos se produzcan entre el productor y el consumidor final, la energa que queda disponible es menor. Rara vez existen ms de cuatro eslabones, o cinco niveles, en una cadena trfica. Con el tiempo, toda la energa que fluye a travs de los niveles trficos se pierde en forma de calor. El proceso por medio del cual la energa pierde su capacidad de generar trabajo til se denomina entropa. Niveles de organizacin Para los eclogos modernos (Begon, Harper y Townsend, 1999)(Molles, 2006), la ecologa puede ser estudiada a varios niveles o escalas: organismo (las interacciones de un ser vivo dado con las condiciones abiticas directas que lo rodean) poblacin (las interacciones de un ser vivo dado con los seres de su misma especie) biocenosis o comunidad (las interacciones de una poblacin dada con las poblaciones de especies que la rodean), ecosistema (las interacciones propias de la biocenosis sumadas a todos los flujos de materia y energa que tienen lugar en ella) biosfera (el conjunto de todos los seres vivos conocidos)

Cadena trfica Cadena trfica, tambin llamada red trfica, serie de cadenas alimentarias ntimamente relacionadas por las que circulan energa y materiales en un ecosistema. Se entiende por cadena alimentaria cada una de las relaciones alimenticias que se establecen de forma lineal entre organismos que pertenecen a distintos niveles trficos. La cadena trfica est dividida en dos grandes categoras: la cadena o red de pastoreo, que se inicia con las plantas verdes, algas o plancton que realiza la fotosntesis, y la cadena o red de detritos que comienza con los detritos orgnicos. Estas redes estn formadas por cadenas alimentarias independientes. En la red de pastoreo, los materiales pasan desde las plantas a los consumidores de plantas (herbvoros) y de stos a los consumidores de carne (carnvoros). En la red de detritos, los materiales pasan desde las plantas y sustancias animales a las bacterias y a los hongos (descomponedores), y de stos a los que se alimentan de detritos (detritvoros) y de ellos a sus depredadores (carnvoros). Por lo general, entre las cadenas trficas existen muchas interconexiones. Por ejemplo, los hongos que descomponen la materia en una red de detritos pueden dar origen a setas que son consumidas por ardillas, ratones y ciervos en una red de pastoreo. Los petirrojos son omnvoros, es decir, consumen plantas y animales, y por esta razn estn presentes en las redes de pastoreo y de detritos. Los petirrojos se suelen alimentar de lombrices de tierra que son detritvoras, que se alimentan de hojas en estado de putrefaccin.

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Produccin y productividad En un ecosistema, las conexiones entre las especies se relacionan generalmente con su papel en la cadena alimentaria. Hay tres categoras de organismos: Productores o Auttrofos -- Generalmente las plantas o las cianobacterias que son capaces de fotosintetizar pero podran ser otros organismos tales como las bacterias cerca de los respiraderos del ocano que son capaces de quimiosintetizar. Consumidores o Heterotrofos -- Animales, que pueden ser consumidores primarios (herbvoros), o consumidores secundarios o terciarios (carnvoros y omnvoros). Descomponedores o detritvoros -- Bacterias, hongos, e insectos que degradan la materia orgnica de todos los tipos y restauran los alimentos al ambiente. Entonces los productores consumirn los alimentos, terminando el ciclo.

Estas relaciones forman las secuencias, en las cuales cada individuo consume el preceder y es consumido por el que sigue, lo que se llama cadenas alimentarias o las redes del alimento. En una red de alimento, habr pocos organismos en cada nivel como uno sigue los acoplamientos de la red encima de la cadena, formando una pirmide. Estos conceptos llevan a la idea de biomasa (la materia viva total en un ecosistema), de la productividad primaria (el aumento en compuestos orgnicos), y de la productividad secundaria (la materia viva producida por los consumidores y los descomponedores en un rato dado). Estas dos ideas pasadas son dominantes, puesto que permiten evaluar la capacidad de carga -- el nmero de organismos que se pueden apoyar por un ecosistema dado. En ninguna red del alimento, la energa contenida en el nivel de los productores no se transfiere totalmente a los consumidores. Se pierden el ascendentes cuanto ms alta es la cadena, ms la energa y los recursos. As, puramente de una energa y de un punto de vista del alimento, es ms eficiente para que los seres humanos sean consumidores primarios (subsistir de vehculos, de granos, de las legumbres, de la fruta, del etc.) que ser consumidores secundarios (herbvoros consumidores, omnvoros, o sus productos) y an ms tan que como consumidor terciario (carnvoros consumidores, omnvoros, o sus productos). Un ecosistema es inestable cuando se sobra la capacidad de carga. La productividad total de los ecosistemas es estimada a veces comparando tres tipos de ecosistemas cones base en tierra y el total de ecosistemas acuticos. Levemente sobre mitad de la produccin primaria se estima para ocurrir en tierra, y el resto en el ocano. Los bosques (1/3 de la superficie terrestre de la Tierra) contiene biomasas densas y es muy productiva. Sabanas, praderas, y pantanos (1/3 de la superficie terrestre de la Tierra) contiene biomasas menos densas, pero es productiva. Estos ecosistemas representan a las mayores partes de qu seres humanos dependen encendido para el alimento. Ecosistemas extremos en las reas con climas ms extremos -- desiertos y semi-desiertos, tundra, prados alpestres, y estepas -- (1/3 de la superficie terrestre de la Tierra) tiene biomasas muy escasas y baja productividad Finalmente, los ecosistemas del agua marina y dulce (3/4 de la superficie terrestre de la Tierra) contiene biomasas muy escasas (aparte de las zonas costeras).

Los ecosistemas difieren en su biomasa (carbn de los gramos por metro cuadrado) y la productividad (carbn de los gramos por metro cuadrado por da), y las comparaciones directas de la biomasa y la productividad puede no ser vlida. Un ecosistema tal como este encontrado en taiga puede ser alto en biomasa, pero de crecimiento lento y as bajo en productividad. Los ecosistemas se comparan a menudo en base de su volumen de ventas (cociente de la produccin) o del tiempo del volumen de ventas que sean los recprocos del volumen de ventas. Las acciones humanas durante los ltimos siglos han reducido seriamente la cantidad de la tierra cubierta por los bosques (tala de rboles), y han aumentado agroecosistemas. En

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ltimas dcadas, un aumento en las reas ocupadas por ecosistemas extremos ha ocurrido, por ejemplo la desertificacin. Riqueza, diversidad y biodiversidad Biosfera La capa exterior del planeta Tierra puede ser dividida en varios compartimentos: la hidrosfera (o esfera de agua), la litosfera (o mbito de los suelos y rocas), y la atmsfera (o la esfera de aire). La biosfera (o la esfera de la vida), a veces descrita como "el cuarto sobre" es la materia viva del planeta, o la parte del planeta ocupada por la vida. Alcanza as en los otros tres mbitos, aunque no hay habitantes permanentes de la atmsfera. En relacin con el volumen de la Tierra, la biosfera es slo la capa superficial muy delgada que se extiende 11.000 metros bajo el nivel del mar a 15.000 metros por encima. Se piensa que la vida por primera vez se desarroll en la hidrosfera, a profundidades someras, en la zona ftica. (Sin embargo, recientemente, una teora de la competencia se ha convertido, de que la vida se origin alrededor de fuentes hidrotermales en la profundidad de ocano. Vase el origen de la vida.) Luego aparecieron los organismos multicelulares y colonizaron las zonas bentnicas. Organismos fotosintticos gradualmente emitieron, mediante reacciones qumicas, los gases hasta llegar a las actuales concentraciones, especialmente la abundancia de oxgeno, que caracterizan a nuestro planeta. La vida terrestre se desarroll ms tarde, protegida de los rayos UV por la capa de ozono. La diversificacin de las especies terrestres se piensa que fue incrementada por la deriva de los continentes por aparte, o, alternativamente, chocar. La biodiversidad se expresa en el nivel ecolgico (ecosistema), nivel de poblacin (diversidad intraespecfica), especies (diversidad especfica), y nivel gentico. La biosfera contiene grandes cantidades de elementos tales como carbono, nitrgeno, hidrgeno y oxgeno. Otros elementos, tales como el fsforo, calcio y potasio, tambin son esenciales a la vida, an estn presentes en cantidades ms pequeas. En el ecosistema y los niveles de la biosfera, es un continuo reciclaje de todos estos elementos, que se alternan entre los estados minerales y orgnicos. Aunque hay una ligera entrada de la energa geotrmica, la mayor parte del funcionamiento de los ecosistemas se basa en la aporte de la energa solar. Las plantas y los microorganismos fotosintticos convierten la luz en energa qumica mediante el proceso de fotosntesis, lo que crea la glucosa (un azcar simple) y libera oxgeno libre. La glucosa se convierte as en la segunda fuente de energa que impulsa el ecosistema. Parte de esta glucosa se utiliza directamente por otros organismos para la energa. Otras molculas de azcar pueden ser convertidas en otras molculas como los aminocidos. Las plantas usan alguna de estos azcares, concentrado en el nctar, para atraer a los polinizadores para la ayuda en la reproduccin. La respiracin celular es el proceso mediante el cual los organismos (como los mamferos) rompen de glucosa hacia abajo en sus mandantes, el agua y el dixido de carbono, por lo tanto, recuperar la energa almacenada originalmente dio el sol a las plantas. La proporcin de la actividad fotosinttica de las plantas y otros fotosintetizadores a la respiracin de otros organismos determina la composicin de la atmsfera de la Tierra, en particular su nivel de oxgeno. Las corrientes de aire globales unen la atmsfera mantieniendo casi el mismo equilibrio de los elementos en reas de intensa actividad biolgica y las reas de la actividad biolgica ligera. El agua es tambin intercambiada entre la hidrosfera, la litosfera, la atmsfera, la biosfera y en ciclos regulares. Los ocanos son grandes depsitos que almacenan el agua, aseguran la estabilidad trmica y climtica, y facilitan el transporte de elementos qumicos gracias a las grandes corrientes ocenicas. Para una mejor comprensin de cmo funciona la biosfera, y las diversas disfunciones relacionadas con la actividad humana, cientficos Americanos trataron de simular la biosfera en un modelo en pequea escala, llamado Biosfera 2.

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Ecosistema Un principio central de la ecologa es que cada organismo vivo tiene una relacin permanente y continua con todos los dems elementos que componen su entorno. La suma total de la interaccin de los organismos vivos (la biocenosis) y su medio no viviente (biotopo) en una zona que se denomina un ecosistema. Los estudios de los ecosistemas por lo general se centran en la circulacin de la energa y la materia a travs del sistema. Casi todos los ecosistemas funcionan con energa del sol capturada por los productores primarios a travs de la fotosntesis. Esta energa fluye a travs de la cadena alimentaria a los consumidores primarios (herbvoros que comen y digeren las plantas), y los consumidores secundarios y terciaria (ya sea omnvoros o carnvoros). La energa se pierde a los organismos vivos cuando se utiliza por los organismos para hacer el trabajo, o se pierde como calor residual. La materia es incorporada a los organismos vivos por los productores primarios. Las plantas fotosintetizadoras fijan el carbono a partir del dixido de carbono y del nitrgeno de la atmsfera o nitratos presentes en el suelo para producir aminocidos. Gran parte de los contenidos de carbono y nitrgeno en los ecosistemas es creado por las instalaciones de ese tipo, y luego se consume por los consumidores secundarios y terciarios y se incorporan en s mismos. Los nutrientes son generalmente devueltos a los ecosistemas a travs de la descomposicin. Todo el movimiento de los productos qumicos en un ecosistema que se denomina un ciclo biogeoqumico, e incluye el ciclo del carbono y del nitrgeno. Los ecosistemas de cualquier tamao se pueden estudiar, por ejemplo, una roca y la vida de las plantas que crecen en ella puede ser considerada un ecosistema. Esta roca puede estar dentro de un llano, con muchas de estas rocas, hierbas pequeas, y animales que pastorean - tambin un ecosistema-. Este puede ser simple en la tundra, que tambin es un ecosistema (aunque una vez que son de este tamao, por lo general se denomina ecozonas o biomas). De hecho, toda la superficie terrestre de la Tierra, toda la materia que lo compone, el aire que est directamente encima de ste, y todos los organismos vivos que viven dentro de ella puede ser considerados como una solo, gran ecosistema. Los ecosistemas se pueden dividir en los ecosistemas terrestres (incluidos los ecosistemas de bosques, estepas, sabanas, etc), los ecosistemas de agua dulce (lagos, estanques y ros), y los ecosistemas marinos, en funcin del biotopo dominante. Relaciones espaciales y subdivisiones de la tierra Montculos de Termita con chimeneas de diferentes alturas para regular el intercambio de gases, temperatura y otros parmetros ambientales necesarios para mantener la fisiologia de toda la colonia. Los ecosistemas no estn aislados unos de otros, sino ms bien interrelacionadas. Por ejemplo, el agua puede circular entre los ecosistemas por medio de un ro o corriente ocenica. El agua en s, como un medio lquido, incluso define los ecosistemas. Algunas especies, como el salmn o la anguila de agua dulce, se mueven entre los sistemas marinos y de agua dulce sistemas. Estas relaciones entre los ecosistemas de conducir a la idea de un bioma. Un bioma es una formacin homognea ecolgica que existe en una amplia regin, como la tundra y las estepas. La biosfera comprende la totalidad de los biomas de la Tierra - la totalidad de los lugares donde la vida es posible - desde las montaas ms altas a las profundidades de los ocanos. Los biomas corresponden bastante bien distribuidas a lo largo de las subdivisiones a las latitudes, desde el ecuador hacia los polos, con las diferencias basadas en el entorno fsico (por ejemplo, los ocanos o cordilleras) y el clima. Su variacin es generalmente relacionados con la distribucin de las especies de acuerdo a su capacidad para tolerar la temperatura, la sequedad, o ambos. Por ejemplo, se pueden

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encontrar algas fotosintticas slo en la parte luminosa de los ocanos (donde penetra la luz), mientras que las conferas se encuentran principalmente en las montaas. Aunque esta es una simplificacin de un sistema ms complicado, la latitud y la altitud aproxima una buena representacin de la distribucin de la diversidad biolgica dentro de la biosfera. Muy en general, la riqueza de la diversidad biolgica (as como de los animales como para las especies de plantas) est disminuyendo ms rpidamente cerca del ecuador y menos rpidamente como uno de los enfoques de los polos. La biosfera tambin puede ser dividida en ecozonas, que estn muy bien definidas y sobre todo hoy en da sigue las fronteras continentales. Las zonas ecolgicas son divididas en las ecorregiones, aunque no hay acuerdo sobre sus lmites. Disciplinas de la Ecologa Como disciplina cientfica en donde intervienen diferentes caracteres la ecologa no puede dictar qu es "bueno" o "malo". Aun as, se puede considerar que el mantenimiento de la biodiversidad y sus objetivos relacionados han provisto la base cientfica para expresar los objetivos del ecologismo y, as mismo, le ha provisto la metodologa y terminologa para expresar los problemas ambientales. La economa y la ecologa comparten formalismo en muchas de sus reas; algunas herramientas utilizadas en esta disciplina, como tablas de vida y teora de juegos, tuvieron su origen en la economa. La disciplina que integra ambas ciencias es la economa ecolgica. La ecologa microbiana es la rama de la ecologa que estudia a los microorganismos en su ambiente natural, los cuales mantienen una actividad continua imprescindible para la vida en la Tierra. En los ltimos aos se han logrado numerosos avances en esta disciplina con las tcnicas disponibles de biologa molecular.

Los mecanismos que mantienen la diversidad microbiana de la biosfera son la base de la dinmica de los ecosistemas terrestres, acuticos y areos. Es decir, la base de la existencia de las selvas y de los sistemas agrcolas, entre otros. Por otra parte, la diversidad microbiana del suelo es la causa de la fertilidad del mismo. Biogeografa: es la ciencia que estudia la distribucin de los seres vivos sobre la Tierra, as como los procesos que la han originado, que la modifican y que la pueden hacer desaparecer. Es una ciencia interdisciplinaria, de manera que aunque formalmente es una rama de la Geografa, recibiendo parte de sus fundamentos de especialidades como la Climatologa y otras Ciencias de la Tierra, es a la vez parte de la Biologa. La superficie de la Tierra no es uniforme, ni en toda ella existen las mismas caractersticas. El espacio isotrpico que utilizan, o suponen, los esquemas tericos de localizacin es tan solo una construccin matemtica del espacio. La ecologa matemtica se dedica a la aplicacin de los teoremas y mtodos matemticos a los problemas de la relacin de los seres vivos con su medio y es, por tanto, una rama de la biologa. Esta disciplina provee de la base formal para la enunciacin de gran parte de la ecologa terica La ecologa urbana es una disciplina cuyo objeto de estudio son las interrelaciones entre los habitantes de una aglomeracin urbana y sus mltiples interacciones con el ambiente. La ecologa de la recreacin es el estudio cientfico de las relaciones ecolgicas entre el ser humano y la naturaleza dentro de un contexto recreativo. Los estudios preliminares se centraron principalmente en los impactos de los visitantes en reas naturales. Mientras que los primeros estudios sobre impactos humanos datan de finales de la dcada de los 20, no fue sino hasta los 70s que se reuni una importante cantidad de material documental sobre ecologa de la recreacin,

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poca en la cual algunos pases sufrieron un exceso de visitantes en reas naturales, lo que ocasion desequilibrios dentro de procesos ecolgicos en dichas zonas. A pesar de su importancia para el turismo sostenible y para el manejo de reas protegidas, la investigacin en este campo ha sido escasa, dispersa y relativamente desarticulada, especialmente en pases biodiversos. La ecologa del paisaje es una disciplina a caballo entre la geografa fsica orientada regionalmente y la biologa. Estudia los paisajes naturales prestando especial atencin a los grupos humanos como agentes transformadores de la dinmica fsico-ecolgica de stos. Ha recibido aportes tanto de la geografa fsica como de la biologa, ya que si bien la geografa aporta las visiones estructurales del paisaje (el estudio de la estructura horizontal o del mosaico de subecosistemas que conforman el paisaje), la biologa nos aportar la visin funcional del paisaje (las relaciones verticales de materia y energa). Este concepto comienza en 1898, con el gegrafo, padre de la pedologa rusa, Vasily Vasilievich Dokuchaev y fue ms tarde continuado por el gegrafo alemn Carl Troll. Es una disciplina muy relacionada con otras reas como la Geoqumica, la Geobotnica, las Ciencias Forestales o la Pedologa. La ecologa regional es una disciplina que estudia los procesos ecosistmicos como el flujo de energa, el ciclo de la materia o la produccin de gases de invernadero a escala de paisaje regional o bioma. Considera que existen grandes regiones que funcionan como un nico ecosistema. La agronoma, pesquera y, en general, toda disciplina que tenga relacin con la explotacin o conservacin de recursos naturales, en especial seres vivos, tienen la misma relacin con la ecologa que gran parte de las ingenieras con la matemtica, fsica o qumica.

Otras disciplinas Biologa de la conservacin Ecologa de comunidades Ecologa de la recreacin Ecologa de poblaciones Ecologa evolutiva Ecologa del comportamiento Etoecologa

Evolucin La evolucin biolgica es el conjunto de transformaciones o cambios a travs del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn. La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por vez primera en el siglo XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organiss. No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos, y la hiptesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen de las especies. Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859, quien sintetiz un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teora cientfica. La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos ya no es materia de debate entre los cientficos. Los mecanismos que explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo intensa investigacin. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas variantes fenotpicas y, en ltima instancia, de nuevas especies. Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances 1 posteriores en la gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora sinttica. Segn esta teora, la evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo de las

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generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la migracin o flujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biologa molecular, la gentica del desarrollo o la paleontologa. De hecho, las teoras de la evolucin, o sea, los sistemas de hiptesis basadas en datos empricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continan siendo formuladas. Taxonoma La taxonoma (del griego , taxis, "ordenamiento", y , nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido ms general, la ciencia de la clasificacin. Habitualmente, se emplea el trmino para designar a la taxonoma biolgica, la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de clasificacin compuesto por una jerarqua de taxones anidados.

Los rboles filogenticos tienen forma de dendrogramas. Cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado: un grupo de organismos emparentados que comparten una poblacin ancestral comn (que no necesariamente estaba compuesta de un nico individuo). Los nodos terminales (aqu simbolizados por letras individuales) no pueden ir ms all de las especies, ya que por definicin, por debajo de la categora especie no se pueden formar grupos reproductivamente aislados entre s, y por lo tanto no evolucionan como linajes independientes, por lo que no pueden ser representados por un diagrama en forma de rbol. La Taxonoma Biolgica es una subdisciplina de la Biologa Sistemtica, que estudia las relaciones de parentesco entre los organismos y su historia evolutiva. Actualmente, la Taxonoma acta despus de haberse resuelto el rbol filogentico de los organismos estudiados, esto es, una vez que estn resueltos los clados, o ramas evolutivas, en funcin de las relaciones de parentesco entre ellos. En la actualidad existe el consenso en la comunidad cientfica de que la clasificacin debe ser enteramente consistente con lo que se sabe de la filogenia de los taxones, ya que slo entonces dar el servicio que se 1 espera de ella al resto de las ramas de la Biologa (ver por ejemplo Soltis y Soltis 2003 ), pero hay escuelas dentro de la Biologa Sistemtica que definen con matices diferentes la manera en que la clasificacin debe corresponderse con la filogenia conocida. Ms all de la escuela que la defina, el fin ltimo de la Taxonoma es organizar al rbol filogentico en un sistema de clasificacin. Para ello, la escuela cladstica (la que predomina hoy en da) convierte a los clados en taxones. Un taxn es un clado al que fue asignada una categora taxonmica, al que se otorg un nombre en latn, del que se hizo una descripcin, al que se asoci a un ejemplar "tipo", y que fue publicado en una revista cientfica. Cuando se hace todo esto, el taxn tiene un nombre correcto. La Nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar estos pasos, y se ocupa de que se atengan a los principios de nomenclatura. Los sistemas de clasificacin que nacen como resultado, funcionan como contenedores de informacin por un lado, y como predictores por otro.

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Una vez que est terminada la clasificacin de un taxn, se extraen los caracteres diagnsticos de cada uno de sus miembros, y sobre esa base se confeccionan claves dicotmicas de identificacin, las cuales son utilizadas en la tarea de la determinacin o identificacin de organismos, que ubica a un organismo desconocido en un taxn conocido del sistema de clasificacin dado. La Determinacin o identificacin es adems la especialidad, dentro de la taxonoma, que se ocupa de los principios de elaboracin de las claves dicotmicas y otros instrumentos dirigidos al mismo fin. Las normas que regulan la creacin de los sistemas de clasificacin son en parte convenciones ms o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categoras superiores a especie, o tambin la cantidad de categoras taxonmicas y los nombres de las mismas) es necesario estudiar la historia de la Taxonoma, que nos ha dejado como herencia los Cdigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas tcnicas deben atenerse los sistemas de clasificacin. La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el anlisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar informacin a travs de Internet, han dado un enorme impulso a esta ciencia en la dcada de 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Cdigos, que an se estn discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son la "Taxonoma libre de rangos", las "marcas de ADN" y la publicacin por Internet. Qumica Se denomina qumica (del rabe kme (kem, ,) que significa "tierra") a la ciencia que estudia la composicin, estructura y propiedades de la materia, como los cambios que sta experimenta durante las reacciones qumicas y su relacin con la energa. Histricamente la qumica moderna es la evolucin de la alquimia tras la Revolucin qumica (1733). Las disciplinas de la qumica han sido agrupadas por la clase de materia bajo estudio o el tipo de estudio realizado. Entre stas se tienen la qumica inorgnica, que estudia la materia inorgnica; la qumica orgnica, que trata con la materia orgnica; la bioqumica, el estudio de substancias en organismos biolgicos; la fsico-qumica, comprende los aspectos energticos de sistemas qumicos a escalas macroscpicas, moleculares y atmicas; la qumica analtica, que analiza muestras de materia tratando de entender su composicin y estructura. Otras ramas de la qumica han emergido en tiempos recientes, por ejemplo, la neuroqumica que estudia los aspectos qumicos del cerebro. Introduccin La ubicuidad de la qumica en las ciencias naturales hace que sea considerada como una de las ciencias bsicas. La qumica es de gran importancia en muchos campos del conocimiento, como la ciencia de materiales, la biologa, la farmacia, la medicina, la geologa, la ingeniera y la astronoma, entre otros. Los procesos naturales estudiados por la qumica involucran partculas fundamentales (electrones, protones y neutrones), partculas compuestas (ncleos atmicos, tomos y molculas) o estructuras microscpicas como cristales y superficies. Desde el punto de vista microscpico, las partculas involucradas en una reaccin qumica pueden considerarse como un sistema cerrado que intercambia energa con su entorno. En procesos exotrmicos, el sistema libera energa a su entorno, mientras que un proceso endotrmico solamente puede ocurrir cuando el entorno aporta energa al sistema que reacciona. En la gran mayora de las reacciones qumicas hay flujo de energa entre el sistema y su campo de influencia, por lo cual podemos extender la definicin de reaccin qumica e involucrar la energa cintica (calor) como un reactivo o producto. Aunque hay una gran variedad de ramas de la qumica, las principales divisiones son:

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Qumica Orgnica Qumica Inorgnica Fisicoqumica Qumica analtica Bioqumica

Es comn que entre las comunidades acadmicas de qumicos la qumica analtica no sea considerada entre las subdisciplinas principales de la qumica y sea vista ms como parte de la tecnologa qumica. Otro aspecto notable en esta clasificacin es que la qumica inorgnica sea definida como "qumica no orgnica". Es de inters tambin que la Qumica Fsica es diferente de la Fsica Qumica. La diferencia es clara en ingls: "chemical physics" y "physical chemistry"; en espaol, ya que el adjetivo va al final, la equivalencia sera: Qumica fsica Fsica qumica Physical Chemistry Chemical physics

Usualmente los qumicos son educados en trminos de fsico-qumica (Qumica Fsica) y los fsicos trabajan problemas de la fsica qumica. La gran importancia de los sistemas biolgicos hace que en nuestros das gran parte del trabajo en qumica sea de naturaleza bioqumica. Entre los problemas ms interesantes se encuentran, por ejemplo, el estudio del desdoblamiento de las protenas y la relacin entre secuencia, estructura y funcin de protenas. Si hay una partcula importante y representativa en la qumica es el electrn. Uno de los mayores logros de la qumica es haber llegado al entendimiento de la relacin entre reactividad qumica y distribucin electrnica de tomos, molculas o slidos. Los qumicos han tomado los principios de la mecnica cuntica y sus soluciones fundamentales para sistemas de pocos electrones y han hecho aproximaciones matemticas para sistemas ms complejos. La idea de orbital atmico y molecular es una forma sistemtica en la cual la formacin de enlaces es entendible y es la sofisticacin de los modelos iniciales de puntos de Lewis. La naturaleza cuntica del electrn hace que la formacin de enlaces sea entendible fsicamente y no se recurra a creencias como las que los qumicos utilizaron antes de la aparicin de la mecnica cuntica. An as, se obtuvo gran entendimiento a partir de la idea de puntos de Lewis. Historia Las primeras experiencias del hombre como qumico se dieron con la utilizacin del fuego en la transformacin de la materia, la obtencin de hierro a partir del mineral y de vidrio a partir de arena son claros ejemplos. Poco a poco el hombre se dio cuenta de que otras sustancias tambin tienen este poder de transformacin. Se dedic un gran empeo en buscar una sustancia que transformara un metal en oro, lo que llev a la creacin de la alquimia. La acumulacin de experiencias alqumicas jug un papel vital en el futuro establecimiento de la qumica. La qumica es una ciencia emprica, ya que estudia las cosas por medio del mtodo cientfico, es decir, por medio de la observacin, la cuantificacin y, sobre todo, la experimentacin. En su sentido ms amplio, la qumica estudia las diversas sustancias que existen en nuestro planeta as como las reacciones que las transforman en otras sustancias. Por otra parte, la qumica estudia la estructura de las sustancias a su nivel molecular. Y por ltimo, pero no menos importante, sus propiedades. Sub disciplinas de la qumica La qumica cubre un campo de estudios bastante amplio, por lo que en la prctica se estudia de cada tema de manera particular. Las seis principales y ms estudiadas ramas de la qumica son:

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Qumica inorgnica: Sntesis y estudio de las propiedades elctricas, magnticas y pticas de los compuestos formados por tomos que no sean de carbono (aunque con algunas excepciones). Trata especialmente los nuevos compuestos con metales de transicin, los cidos y las bases, entre otros compuestos. Qumica orgnica: Sntesis y estudio de los compuestos que se basan en cadenas de carbono. Bioqumica: estudia las reacciones qumicas en los seres vivos, estudia el organismo y los seres vivos. Qumica fsica: estudia los fundamentos y bases fsicas de los sistemas y procesos qumicos. En particular, son de inters para el qumico fsico los aspectos energticos y dinmicos de tales sistemas y procesos. Entre sus reas de estudio ms importantes se incluyen la termodinmica qumica, la cintica qumica, la electroqumica, la mecnica estadstica y la espectroscopa. Usualmente se la asocia tambin con la qumica cuntica y la qumica terica. Qumica industrial: Estudia los mtodos de produccin de reactivos qumicos en cantidades elevadas, de la manera econmicamente ms beneficiosa. En la actualidad tambin intenta aunar sus intereses iniciales, con un bajo dao al medio ambiente. Qumica analtica: estudia los mtodos de deteccin (identificacin) y cuantificacin (determinacin) de una sustancia en una muestra. Se subdivide en Cuantitativa y Cualitativa.

Adems existen mltiples sub disciplinas, que por ser demasiado especficas, o multidisciplinares, se [cita requerida] estudian individualmente: Fsica La fsica (del lat. physica, y este del gr. , neutro plural de , "naturaleza") es una ciencia natural que estudia las propiedades del espacio, el tiempo, la materia y la energa, as como sus interacciones. La fsica es una de las ms antiguas disciplinas acadmicas, tal vez la ms antigua a travs de la inclusin de la astronoma. En los ltimos dos milenios, la fsica haba sido considerada sinnimo de la filosofa, la qumica, y ciertas ramas de la matemtica y la biologa, pero durante la Revolucin Cientfica en el siglo XVII surgi para convertirse en una ciencia moderna, nica por derecho propio. Sin embargo, en algunas esferas como la fsica matemtica y la qumica cuntica, los lmites de la fsica siguen siendo difciles de distinguir. Qumica organo metlica Fotoqumica Qumica cuntica Qumica medioambiental: estudia la influencia de todos los componentes qumicos que hay en la tierra, tanto en su forma natural como antro pognica. Qumica terica Qumica computacional Electroqumica Qumica nuclear Petroqumica Geoqumica: estudia todas las transformaciones de los minerales existentes en la tierra. Qumica macromolecular: estudia la preparacin, caracterizacin, propiedades y aplicaciones de las macromolculas o polmeros. Magnetoqumica Qumica supramolecular Nanoqumica Astroqumica

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La fsica es significativa e influyente, no slo debido a que los avances en la comprensin a menudo se han traducido en nuevas tecnologas, sino tambin a que las nuevas ideas en la fsica resuenan con las dems ciencias, las matemticas y la filosofa. La fsica no es slo una ciencia terica; es tambin una ciencia experimental. Como toda ciencia, busca que sus conclusiones puedan ser verificables mediante experimentos y que la teora pueda realizar predicciones de experimentos futuros. Dada la amplitud del campo de estudio de la fsica, as como su desarrollo histrico en relacin a otras ciencias, se la puede considerar la ciencia fundamental o central, ya que incluye dentro de su campo de estudio a la qumica, la biologa y la electrnica, adems de explicar sus fenmenos. La fsica, en su intento de describir los fenmenos naturales con exactitud y veracidad, ha llegado a lmites impensables: el conocimiento actual abarca la descripcin de partculas fundamentales microscpicas, el nacimiento de las estrellas en el universo e incluso conocer con una gran probabilidad lo que aconteci en los primeros instantes del nacimiento de nuestro universo, por citar unos pocos campos. Esta tarea comenz hace ms de dos mil aos con los primeros trabajos de filsofos griegos como Demcrito, Eratstenes, Aristarco, Epicuro o Aristteles, y fue continuada despus por cientficos como Galileo Galilei, Isaac Newton, James Clerk Maxwell, Albert Einstein, Niels Bohr, Werner Heisenberg, Paul Dirac y Richard Feynman, entre muchos otros. Historia de la fsica Se conoce que la mayora de las civilizaciones de la antigedad trataron desde un principio de explicar el funcionamiento de su entorno; miraban las estrellas y pensaban cmo ellas podan regir su mundo. Esto llev a muchas interpretaciones de carcter ms filosfico que fsico; no en vano en esos momentos a la fsica se le llamaba filosofa natural. Muchos filsofos se encuentran en el desarrollo primigenio de la fsica, como Aristteles, Tales de Mileto o Demcrito, por ser los primeros en tratar de buscar algn tipo de 1 explicacin a los fenmenos que les rodeaban. A pesar de que las teoras descriptivas del universo que dejaron estos pensadores eran erradas, stas tuvieron validez por mucho tiempo, casi dos mil aos, en parte por la aceptacin de la Iglesia Catlica de varios de sus preceptos, como la teora geocntrica o las tesis de Aristteles. Esta etapa, denominada oscurantismo en la ciencia, termina cuando Nicols Coprnico, considerado padre de la astronoma moderna, en 1543 recibe la primera copia de su De Revolutionibus Orbium Coelestium. A pesar de que Coprnico fue el primero en formular teoras plausibles, es otro personaje al cual se le considera el padre de la fsica como la conocemos ahora. Un catedrtico de matemticas de la Universidad de Pisa a finales del siglo XVI cambiara la historia de la ciencia, empleando por primera vez experimentos para comprobar sus aseveraciones: Galileo Galilei. Mediante el uso del telescopio para observar el firmamento y sus trabajos en planos inclinados, Galileo emple por primera vez el mtodo cientfico y lleg a conclusiones capaces de ser verificadas. A sus trabajos se les unieron grandes contribuciones por parte de otros cientficos como Johannes Kepler, Blaise Pascal y Christian Huygens. Posteriormente, en el siglo XVII, un cientfico ingls rene las ideas de Galileo y Kepler en un solo trabajo, unifica las ideas del movimiento celeste y las de los movimientos en la Tierra en lo que l llam gravedad. En 1687, Isaac Newton, en su obra Philosophiae Naturalis Principia Mathematica, formul los tres principios del movimiento y una cuarta Ley de la gravitacin universal, que transformaron por completo el mundo fsico; todos los fenmenos podan ser vistos de una manera mecnica. El trabajo de Newton en este campo perdura hasta la actualidad; todos los fenmenos macroscpicos pueden ser descritos de acuerdo a sus tres leyes. Por eso durante el resto de ese siglo y el posterior siglo XVIII todas las investigaciones se basaron en sus ideas. De ah que se desarrollaron otras disciplinas, como la termodinmica, la ptica, la mecnica de fluidos y la mecnica estadstica. Los conocidos trabajos de Daniel Bernoulli, Robert Boyle y Robert Hooke, entre otros, pertenecen a esta poca.

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En el siglo XIX se producen avances fundamentales en la electricidad y el magnetismo, principalmente de la mano de Charles-Augustin de Coulomb, Luigi Galvani, Michael Faraday y Georg Simon Ohm, que culminaron en el trabajo de James Clerk Maxwell de 1855, que logr la unificacin de ambas ramas en el llamado electromagnetismo. Adems, se producen los primeros descubrimientos sobre radiactividad y el descubrimiento del electrn por parte de Joseph John Thomson en 1897. Durante el Siglo XX, la fsica se desarroll plenamente. En 1904 se propuso el primer modelo del tomo (Hantar Nagaoka), confirmado por Ernest Rutherford en 1911. En 1905, Einstein formul la Teora de la Relatividad especial, la cual coincide con las Leyes de Newton cuando los fenmenos se desarrollan a velocidades pequeas comparadas con la velocidad de la luz. En 1915 extendi la Teora de la Relatividad especial, formulando la Teora de la Relatividad general, la cual sustituye a la Ley de gravitacin de Newton y la comprende en los casos de masas pequeas. Max Planck, Albert Einstein, Niels Bohr y otros, desarrollaron la Teora cuntica, a fin de explicar resultados experimentales anmalos sobre la radiacin de los cuerpos. En 1911, Ernest Rutherford dedujo la existencia de un ncleo atmico cargado positivamente, a partir de experiencias de dispersin de partculas. En 1925 Werner Heisenberg, y en 1926 Erwin Schrdinger y Paul Adrien Maurice Dirac, formularon la mecnica cuntica, la cual comprende las teoras cunticas precedentes y suministra las herramientas tericas para la Fsica de la materia condensada. Posteriormente se formul la Teora cuntica de campos, para extender la mecnica cuntica de acuerdo con la Teora de la Relatividad especial, alcanzando su forma moderna a finales de los 40, gracias al trabajo de Richard Feynman, Julian Schwinger, Tomonaga y Freeman Dyson, que formularon la teora de la electrodinmica cuntica. Esta teora form la base para el desarrollo de la fsica de partculas. En 1954, Chen Ning Yang y Robert Mills desarrollaron las bases del modelo estndar. Este modelo se complet en los aos 1970, y con l fue posible predecir las propiedades de partculas no observadas previamente, pero que fueron descubiertas sucesivamente, siendo la ltima de ellas el quark top. Los intentos de unificar las cuatro interacciones fundamentales han llevado a los fsicos a nuevos campos impensables. Las dos teoras ms aceptadas, la mecnica cuntica y la relatividad general, que son capaces de describir con gran exactitud el macro y el micromundo, parecen incompatibles cuando se las quiere ver desde un mismo punto de vista. Por eso se han formulado nuevas teoras, como la supergravedad o la teora de cuerdas, donde se centran las investigaciones a inicios del siglo XXI. Ciencias de la salud Ciencias de la Salud es la disciplina que proporciona los conocimientos adecuados para la promocin de la salud y el bienestar tanto del individuo como de la colectividad. Entraa un conjunto de diferentes disciplinas (ciencias aplicadas) que estn orientadas o se dedican a la salud de seres humanos y animales. Las Ciencias de la Salud se organizan en dos vertientes: 1. 2. El estudio y la investigacin para la adquisicin de conocimientos sobre la salud-enfermedad La aplicacin de estos conocimientos tcnicos.

Ambas vertientes se renen para lograr el amplio propsito de: mantener, reponer y mejorar la salud y el bienestar; prevenir, tratar y erradicar enfermedades; y comprender mejor los complejos procesos vitales de los organismos animales y humanos relacionados con la vida, la salud y sus alteraciones (enfermedad). Se dice que las ciencias de la salud son interdiciplinarias por el hecho de entrelazar o combinar varias ciencias para el estudio de un mismo caso clnico desconocido; o para profundizar el estudio de una forma ms especializada. Las investigaciones de esta ciencia estn basadas en las ciencias puras de Biologa, Qumica y Fsica aunque tambin en Ciencias Sociales, como la sociologa mdica, la psicologa, etc. Otros campos que han hecho un

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aporte excepcional y significativo a las Ciencias de la Salud son: Bioqumica, Biotecnologa, Ingeniera, Epidemiologa, Gentica, Enfermera, Farmacologa, Farmacetica, Medicina, etc. Su finalidad no es solo la de proveer informacin sino de promover cambios favorables hacia la salud en las actividades y en la conducta de las personas.

Ciencias Ciencias de laboratorio clnico o Anlisis Clnicos o Citohematologa Clnica o Gentica Molecular Clnica o Hemostasiologa Clnica o Inmunologa Clnica o Microbiologa Clnica o Parasitologa Clnica Ciencias de la nutricin o Bromatologa o Diettica Farmacia o Farmacia Hospitalaria Farmacocintica clnica Farmacia oncolgica Farmacia peditrica Farmacia enfermedades infecciosas Nutricin Parenteral y Enteral Toxicologa clnica Farmacoepidemiologa Farmacoeconoma o Radiofarmacia o Farmacia comunitaria (oficina de farmacia) o Farmacia de atencin primaria o Farmacia Galnica y Farmacologa o Farmacogentica y Farmacogenmica o Qumica Farmacutica y Farmacognosia Enfermera Obstetricia Fisioterapia Terapia ocupacional Logopedia Optometra Podologa Educacin Fsica Psicologa o Psicologa Clnica o Psicologa de la Salud Medicina Odontologa Veterinaria

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1.2. Naturaleza evolutiva de la materia El origen y la evolucin de la materia estn estrechamente ligados al origen del Universo y a su propia evolucin, ya que los procesos csmicos con sus constantes cambios incluyen la continua transferencia de energa y transformacin de la materia. Evidencias del proceso evolutivo Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y que todos los organismos que 12 viven en la Tierra descienden de un ancestro comn. Las especies actuales son un estado en el proceso 13 evolutivo, y su riqueza relativa es el producto de una larga serie de eventos de especiacin y de extincin. La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las 1 patas posteriores presentes en algunas serpientes. La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales ofrecen el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en las primeras de estas etapas del desarrollo, muchos organismos muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido entre ellas, que a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos posean hendiduras branquiales, las que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los 1 mamferos se hallan emparentados con los peces. El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente, muy similares a un rbol 14 6 genealgico. Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han 15 16 distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas. Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros organismos, como los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no 17 proveen informacin sobre sus ancestros. Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las clulas utilizan el mismo conjunto

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bsico de nucletidos y aminocidos. El desarrollo de la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las 19 especies a travs del reloj molecular producido por las mutaciones. Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias del ADN del humano y del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cuando existi el ancestro comn de ambas. La evolucin de la vida en la Tierra

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rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el centro. Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo. Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace ms de 3800 millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras evidencias geoqumicas tales como la reduccin microbiana de sulfatos que 31 la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de aos. Los estromatolitos capas de roca producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se conocen en estratos de 3450 millones de aos, mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos, morfolgicamente similares a cianobacterias, 32 33 34 se encuentran en estratos de slex de 3450 millones de aos hallados en Australia. Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana plasmtica y del resto de la clula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de aos. Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a acumularse hace aproximadamente 2200 millones de aos y 35 34 subsecuentemente transform definitivamente la atmsfera terrestre. La aparicin de la fotosntesis y el posterior surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiracin celular aerbica, la cual se estima que emergi 36 hace aproximadamente 2000 millones de aos. Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace tres a cuatro mil millones de aos. Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio significativo en la morfologa u organizacin 39 celular en estos organismos. El siguiente cambio sustantivo en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las clulas eucariotas, 40 formando una asociacin cooperativa denominada endosimbiosis. Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o 41 hidrogenosomas. Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las primeras clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones
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de aos, a pesar de que los atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron 42 34 43 previamente. La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los primeros organismos multicelulares 37 44 45 aparecieron en los ocanos en el perodo denominado Ediacrico. Algunos organismos ediacricos podran haber estado estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en 46 prominentes; tales como los porferos o los cnidarios. No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontlogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos 45 unicelulares no relacionados. La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias. Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic una diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad). Durante este perodo, la mayora de los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran cantidad de linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de los planes corporales de los 48 animales modernos se originaron durante este perodo. Varios desencadenantes de la explosin cmbrica 49 50 han sido propuestos, incluyendo la acumulacin de oxgeno en la atmsfera debido a la fotosntesis. Aproximadamente hace 500 millones de aos, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron 51 rpidamente seguidos por los artrpodos y otros animales. Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de aos, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamferos hace unos 200 millones de aos y las aves hace 100 millones de aos. Sin embargo, a pesar de la evolucin de estos filos, los organismos microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso, continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la 33 biomasa terrestre est constituida por procariotas. Historia del pensamiento evolucionista Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporcin. Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales vivan en el agua y 53 que los animales terrestres fueron generados a partir de ellos. Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un 54 organizador o una causa final. Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores diversos que 55 reflejan el estado irregular del conocimiento en su poca. No obstante, es notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como organismos superiores. Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion que las formas de vida tienen una

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habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y adaptarse a su entorno. Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la fijeza de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del pensamiento occidental. Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes culturas, la teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribucin de cientficos como 60 Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin. En el siglo XVIII la oposicin entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformacin de las especies limitada a los gneros, pero negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan referencia a una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la clsica idea de la scala naturae. Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de formas intermedias extintas. Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde su creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra. No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin 57 teora de Darwin-Wallace). A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse. Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, 62 principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher. Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin. En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante 66 responsable de la transmisin de la informacin gentica. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin en un proceso molecular.

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A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el principal mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould 67 para explicar la escasez de formas transicionales entre especies. Darwinismo Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin en agosto de 7 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace, al que sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al principio de la seleccin natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace. El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies. A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil. Tambin aport observaciones 69 detalladas y directas de los organismos en su hbitat natural. Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en 70 tiempos de Darwin, quin falleci en 1882. Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de seleccin natural de Darwin71 72 Wallace se ha propuesto para destacar su relevancia. Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir, en un sistema de 73 hiptesis. La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone 1 a continuacin: 1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la naturaleza. 2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos. 3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural. 4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin. 5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies. 6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn. 7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica. 8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.

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Neodarwinismo Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George John Romanes 74 (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin. El trmino describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, 75 puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo. Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el concepto original de Darwin haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz el trmino darwinismo para 70 1889, incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los 1 primeros proponentes del neodarwinismo. Sntesis evolutiva moderna Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950. En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor hechos de campos diversos de la biologa, como la gentica, la sistemtica y la paleontologa. Por esta razn, la frase teora neodarwiniana 77 78 no debe confundirse con la teora sinttica. De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos de la teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el zologo britnico Julian Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G. Simpson (19021984); el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico estadounidense George Ledyard Stebbins (19062000). Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley en su libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el trmino Biologa evolutiva en vez de la 79 80 frase estudio de la evolucin. De hecho Huxley fue el primero en sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms central y el ms importante de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos y mtodos de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica, la paleontologa, la embriologa, la sistemtica hasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geologa, la geografa y las matemticas. La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la evolucin o los fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la especiacin. Como cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna, defini la evolucin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica poblacional. Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras comunidades. La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinacin gentica reorganizacin de segmentos de cromosomas como resultado de la reproduccin sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una poblacin de organismos con reproduccin sexual puede producir es enorme. Considrese la posibilidad de un solo individuo con un nmero N de genes, cada uno con slo N dos alelos. Este individuo puede producir 2 espermatozoides u vulos genticamente diferentes.
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Debido a que la reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, N poseer una de las 4 combinaciones diferentes de genotipos. As, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno una subestimacin del genoma humano, cada uno de los padres 45 90 puede dar lugar a ms de 10 gametos genticamente diferentes y ms de 10 descendientes genticamente diferentes un nmero muy cercano a las estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable. La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser significativa. La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... 85 se hacen incapaces de hibridarse. Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin divergente de poblaciones que estn geogrficamente aislados unas de otras es probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el origen de 86 muchas especies de animales. Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos taxones, sobre todo 87 en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves. Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica. La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms que la extrapolacin de la microevolucin el origen de las razas, variedades y de las especies.

La ampliacin de la sntesis moderna

Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de las ideas, fenmenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse ms pequea representa el Darwinismo original, la elipse de tamao intermedio a la Teora Sinttica y la ms grande a la sntesis ampliada. Esta ltima integra a por lo 1 menos diez disciplinas cientficas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004) y Pigliucci (2009). El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista establece a la seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones, generada a travs de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas

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combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproduccin. El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si la variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva extincin de especies. La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos descubrimientos de la biologa molecular que estn poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin lineal de genes independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a travs del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como nico agente causal de la variabilidad gentica. Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan como resultado una alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin), mediante los cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en un proceso independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin a otra, sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva informacin. Hay evidencias filogenticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de que a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difcil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del rbol filogentico de la vida, al menos en sus races. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideracin en la teora sinttica es la simbiosis. La simbiosis es una asociacin cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado. Sntesis evolutiva moderna En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las caractersticas. Actualmente, el origen de la mayora de las caractersticas hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en molculas lineales de cido desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara entre los miembros de una misma especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a travs de procesos como la recombinacin gentica. Variabilidad El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos dentro de una poblacin est causada 93 por las diferencias entre sus genotipos. La sntesis evolutiva moderna define a la evolucin como el cambio

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de esa variacin gentica a travs del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en uno u otro sentido. La variacin de una poblacin para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen. La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material gentico, migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los genes a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas. A pesar de la constante introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a la misma. Sin embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas. Mutacin Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observ que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la mayor parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de una clula, que puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante la divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad 98 99 100 gentica. Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutacin determina un cambio en la protena producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los 101 restantes. La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extincin de la 98 poblacin. Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos, la tasa 102 de mutacin ptima para una poblacin es una compensacin entre costos y beneficios. Cada especie tiene una tasa de mutacin propia que ha sido modulada por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutacin, lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan. La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el 105 106 107 material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo. Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y uno para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un 108 solo gen ancestral por duplicacin y posterior divergencia. Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando 109 110 la funcin inicial. Otros tipos de mutacin pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante. La creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones.

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Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del gnero Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que han retenido 116 ambos cromosomas separados. No obstante las consecuencias fenotpicas que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo. Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y animales y pueden haber desempeado un papel 118 destacado en su evolucin. Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros 99 genes y, por ende, crear nueva variabilidad gentica. Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempear funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica. Recombinacin gentica La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se redistribuye por transposicin de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie. En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente se producen durante la reproduccin sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinacin 120 meitica y la posterior fecundacin. La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que modifica la asociacin existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con 121 combinaciones nicas de genes. La recombinacin generalmente incrementa la variabilidad gentica y 122 123 124 puede incrementar tambin las tasas de evolucin. No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes, tal 125 como ocurre en las plantas apomcticas o en los animales partenogenticos. Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de variabilidad gentica y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga entre el proceso adaptativo y la produccin a gran escala de automviles, Clausen arguy que una combinacin de sexualidad (que permite la produccin de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo. La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin es baja aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generacin. Como resultado, los genes que se hallan fsicamente cercanos 127 entre s tienden a heredarse en forma conjunta, un fenmeno que se denomina ligamiento. Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la seleccin natural puede conducir a un barrido selectivo que causar que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro de la poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o efecto autostop (en ingls, genetic 128 hitchhiking). Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinacin, tal como ocurre en el caso

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del cromosoma Y de los mamferos o en las poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls). De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual permite la remocin de las 131 mutaciones perjudiciales y la retencin de las beneficiosas. Adems, la recombinacin y redistribucin de los genes puede producir individuos con combinaciones genticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepcin de los organismos hermafroditas, cada poblacin est constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la poblacin son capaces de engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin sexual suele favorecer 132 131 caracteres que reducen la aptitud de los individuos. Las razones de la evolucin de la reproduccin sexual son todava poco claras y es un interrogante que constituye un rea activa de investigacin en 133 134 135 Biologa evolutiva, que ha inspirado ideas tales como la hiptesis de la Reina Roja. Esta hiptesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor cientfico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cclica con sus parsitos lo que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parsitas. Gentica de poblaciones Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que comparte un mismo patrimonio 136 gentico. Una poblacin es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen determinado dentro de la poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo de los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero determinado de veces en un acervo gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico que estn representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que presentan el alelo para color negro. La evolucin tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia allica en una poblacin de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace ms comn en una poblacin de polillas. Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til conocer las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una poblacin suficientemente grande permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin de los gametos y la posterior combinacin de los mismos durante la fertilizacin. En ese caso, la poblacin se encuentra en equilibrio de 137 Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona. Flujo gentico Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo gnico entre manadas. El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La

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transferencia de genes entre especies involucra la formacin de hbridos o la transferencia horizontal de genes. La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de variantes allicas dentro de un acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas en el tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de caractersticas, comportamientos y procesos fisiolgicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formacin de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las mismas a travs del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre los individuos de diferentes especies. Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro comn ms reciente, todava puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como es el caso del apareamiento entre la 145 yegua y el asno para producir la mula. Tales hbridos son generalmente estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbridos viables y frtiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer un 146 fenotipo totalmente nuevo. La importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor. La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas especies en las plantas, ya que la poliploida la duplicacin de todo el juego de cromosomas de un organismo es tolerada ms 149 150 fcilmente en las plantas que en los animales, y restaura la fertilidad en los hbridos interespecficos 151 152 debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compaero idntico durante la meiosis. Los mecanismos de la evolucin Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la deriva gentica. La seleccin natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproduccin del organismo. La deriva gentica es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generacin a la siguiente. El flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una poblacin o entre poblaciones. La importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva gentica en una poblacin vara dependiendo de la fuerza de la seleccin y del tamao poblacional efectivo, que es el 153 nmero de ejemplares de esa poblacin capaces de reproducirse. La seleccin natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva gentica predomina en las pequeas. El predominio de la deriva gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso a la fijacin de mutaciones ligeramente deletreas. Como resultado de ello, los cambios en el tamao de una poblacin pueden influir significativamente en el curso de la evolucin. Los cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso temporario del tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la variabilidad gentica y conllevan, por lo tanto, a la formacin de poblaciones genticamente ms uniformes. Los cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo gentico, como una 153 migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin de la poblacin.

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Seleccin natural

Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la seleccin natural para originar cambios en las poblaciones de organismos. La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las sucesivas generaciones de una poblacin. Se la califica a menudo de mecanismo autoevidente, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variacin heredable, (b) los organismos producen ms descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes 155 capacidades para sobrevivir y reproducirse. El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo. La aptitud, ajuste o 156 adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un organismo a la generacin siguiente. Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al nmero total de descendientes de un determinado organismo, ya que tambin cuantifica la proporcin de generaciones posteriores que llevan los genes de ese 157 organismo. Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeos o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin gentica de ese 156 organismo a las futuras generaciones ser muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo es. Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del mismo gen, con cada generacin el alelo ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que tales rasgos son seleccionados a favor. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea cada vez 158 ms raro y se dice que es seleccionado en contra. Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una caracterstica fija, si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser 159 beneficiosos, y viceversa. Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica, como su nombre indica, es la ms frecuente en esta especie. No obstante, durante la revolucin industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los rboles en los que las polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el holln, lo que les proporcionaba una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las polillas de la forma melanica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms descendientes de color oscuro. En slo cincuenta aos luego de que la primer polilla melnica fuese descubierta, casi la totalidad de las polillas del rea industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso fue revertido por el efecto de la Ley de Aire Limpio (Clean Air Act) de 1956 por la cual se redujo la polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles por los depredadores, volvieron a ser 160 escasas nuevamente. Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado pueden no reobtenerse nuevamente de forma idntica situacin que describe la Ley de Dollo o Ley de la 161 irreversibilidad evolutiva. De acuerdo con esta hiptesis, una estructura u rgano que se ha perdido o descartado en el durante el transcurso de la evolucin no volver a aparecer en ese mismo linaje de
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organismos. Segn Richard Dawkins, esta hiptesis es una declaracin sobre la improbabilidad estadstica de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria 164 particular en ambas direcciones. Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo que vara en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la seleccin direccional, que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez 165 son ms altos. En segundo lugar se halla la seleccin disruptiva que es la seleccin de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean ms comunes y que la seleccin acte en contra del valor medio. Esto implicara que los organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la seleccin estabilizadora, la seleccin acta en contra de los valores extremos, lo que determina una disminucin de la varianza alrededor del 155 166 promedio y una menor variabilidad de la poblacin para ese carcter en particular. Esto hara, por ejemplo, que todos los organismos de una poblacin, paulatinamente, adquirieran una altura similar. Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor de cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas potenciales. Los rasgos que evolucionaron mediante la seleccin sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos rasgos tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de 168 supervivencia de los machos. No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor xito 169 reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados. Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha dicho que la seleccin natural 170 171 acta a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies. Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la seleccin puede actuar en mltiples niveles a la 172 vez. Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan 173 replicarse en todo el genoma. La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la seleccin de grupo, puede permitir la evolucin de la cooperacin. Deriva gentica

Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijacin es ms rpida en la poblacin pequea. La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generacin y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega 94 el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivir y se reproducir. En trminos matemticos, los alelos estn sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas

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selectivas estn ausentes o son relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tiende a derivar hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la poblacin, o bien sustituye totalmente el resto de genes. As pues, la deriva gentica puede eliminar algunos alelos de una poblacin simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva gentica puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura gentica se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes. El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica depende del tamao de la 176 poblacin; la fijacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms pequeas. La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamao poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el nmero terico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad. Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de las dos fuerzas, seleccin natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un 177 campo de investigacin en la biologa evolutiva. Estas investigaciones fueron inspiradas por la teora neutralista de la evolucin molecular, que postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de mutaciones neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de un 178 organismo. Por tanto, en este modelo, la mayora de los cambios genticos en una poblacin son el 179 resultado de una presin de mutacin constante y de deriva gentica. Las consecuencias de la evolucin Adaptacin La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua mejor a su hbitat y tambin el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace ms adecuado a su entorno. Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones, se produce por seleccin natural, y es uno de los fenmenos bsicos de la biologa. La importancia de una adaptacin slo puede entenderse en relacin con el total de la biologa de la especie. Julian Huxley De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el denominado principio de exclusin competitiva: dos 186 especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo. En consecuencia, la seleccin natural tender a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecolgicos para reducir al mnimo la competencia entre ellas. La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte fsica de un cuerpo. La distincin puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos parsitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos crticos de su ciclo vital. Sin embargo, el concepto de adaptacin tambin incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilizacin del trmino adaptacin para el proceso evolutivo y rasgo o carcter adaptativo para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son bsicas. As, la adaptacin es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o hbitats, mientras que la adaptabilidad es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto 191 de hbitats. Finalmente, un carcter adaptativo es uno de los aspectos del patrn de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.

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La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica o la prdida de una funcin ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptacin de las bacterias a la seleccin por antibiticos, con cambios genticos que causan resistencia a los antibiticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la 193 clula. Otros ejemplos notables son la evolucin en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el cido ctrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer, la evolucin de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan 195 196 crecer en los subproductos de la fabricacin del nylon, y la evolucin de una va metablica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sinttico 197 198 pentaclorofenol. Una idea interesante, aunque todava controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad gentica y para adaptarse por seleccin natural o sea, aumentaran la capacidad de evolucin

Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una adaptacin desde el hbito terrestre al acutico. La adaptacin se produce a travs de la modificacin gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con organizacin interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura ancestral que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murcilagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratn y los de las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro comn de los mamferos. Dado que todos los organismos vivos estn relacionados en cierta medida, incluso los rganos que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrpodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrpodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto comn de genes homlogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homologa profunda. Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder su funcin original y convertirse en estructuras vestigiales. Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara funcin en la especie ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes, los restos no funcionales de los ojos de los peces caverncolas ciegos, las alas en las especies de aves que no vuelan y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes. En los seres humanos tambin existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las 205 muelas de juicio, el coxis, el apndice vermiforme, e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina y otros reflejos primitivos. Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una funcin, pero que coincidentemente se hicieron tiles para alguna otra funcin durante el proceso. Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarroll una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite deslizarse de rbol en rbol. Las vejigas natatorias de los peces telesteos son otro ejemplo de exaptacin ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotacin.

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Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones. Esta rea de investigacin aborda el origen y la evolucin de desarrollo embrionario y de qu modo las modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas caractersticas. Estos estudios han demostrado que la evolucin puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras seas de los embriones que se desarrollan en la mandbula en algunos animales, en cambio forman parte del odo medio en los mamferos. Tambin es posible que las estructuras que se han perdido en la evolucin vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutacin en los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos. De hecho, es cada vez es ms claro que la mayora de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeo conjunto de genes conservados. Coevolucin La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin. Cuando interactan dos especies diferentes, como un patgeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolucin de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de seleccin y respuesta recibe el nombre de coevolucin. Un ejemplo es la produccin de tetradotoxina por parte del tritn de Oregn y la evolucin de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritn, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente. Especiacin La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o ms especies descendientes. Los bilogos evolutivos ven las especies como fenmenos estadsticos y no como categoras o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuicin, ya que el concepto clsico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo, el cual posee todas las caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un nico acervo gentico y evoluciona independiente. Esta definicin tiene lmites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genticas como morfolgicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados. De hecho, la definicin exacta del trmino especie est todava en discusin, particularmente para organismos basados en clulas procariotas; es lo que se denomina problema de las especies. Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicacin de una u otra es finalmente una cuestin prctica, dependiendo en 227 cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio. Actualmente, la unidad de anlisis principal en biologa es la poblacin, un conjunto observable de individuos que interactan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre s.

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin. Especiacin aloptrica: una barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin periptrica: una pequea poblacin fundadora conquista un

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nicho aislado. Especiacin paraptrica: se conquista un nuevo nicho adyacente a la poblacin original. Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que existan separaciones fsicas. La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza. En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiacin es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealgica. Hay cuatro modalidades de especiacin. La ms habitual en los animales es la especiacin aloptrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente estn geogrficamente aisladas, como en el caso de la fragmentacin de hbitat o las migraciones. En estas condiciones, la seleccin puede causar cambios muy rpidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos. Como la seleccin y la deriva actan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separacin puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos. La segunda modalidad de especiacin es la especiacin periptrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiacin aloptrica en que las poblaciones aisladas son numricamente mucho ms pequeas que la poblacin madre. Aqu, el efecto fundador causa una especiacin rpida por medio de una rpida deriva gentica y seleccin en un acervo gnico pequeo. La tercera modalidad de especiacin es la especiacin paraptrica. Se parece a la especiacin periptrica en que una pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separacin fsica entre las dos poblaciones. En cambio, la especiacin es el resultado de la evolucin de mecanismos 224 que reducen el flujo gnico entre ambas poblaciones. Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drstico en el medio dentro del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiacin paraptrica en respuesta a contaminacin metlica localizada proveniente de minas. En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La seleccin que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la poca de floracin de las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La seleccin en contra de hbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciacin de aquellos rasgos que promueven la reproduccin dentro de la especie, as como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven ms diferentes en apariencia en el rea geogrfica en que se solapan. Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geogrfico o cambios en el hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequea cantidad de flujo gnico puede 235 eliminar las diferencias genticas entre partes de una poblacin. En general, en los animales, la especiacin simptrica requiere la evolucin de diferencias genticas y un apareamiento no aleatorio, para 236 que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo. Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie hbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos animales suelen ser estriles, ya que durante la meiosis los cromosomas homlogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su nmero de cromosomas, para formar poliploides. Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja. Un ejemplo de este tipo de especiacin es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica. Esto tuvo lugar hace 240 aproximadamente 20 000 aos, y el proceso de especiacin ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genticos implicados en este proceso. De hecho, la duplicacin de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarn sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.

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Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio puntuado, que contempla patrones en el registro fsil de rpidos momentos de especiacin intercalados con periodos relativamente largos de 242 estasis, durante los que las especies permanecen prcticamente sin modificar. En esta la teora, la especiacin y la evolucin rpida estn relacionadas, y la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiacin en hbitats nuevos o pequeas poblaciones. Como resultado de ello, los perodos de estasis del registro fsil corresponden a la poblacin madre, y los organismos que sufren especiacin y evolucin rpida se encuentran en poblaciones pequeas o hbitats geogrficamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fsiles. Extincin La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un acontecimiento inusual, pues 244 aparecen a menudo especies por especiacin, y desaparecen por extincin. De hecho, la prctica totalidad 245 de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra estn actualmente extinguidas, y parece que 246 la extincin es el destino final de todas las especies. Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta drsticamente en los ocasionales 247 eventos de extincin. La extincin del Cretcico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la ms conocida, pero la anterior extincin Permo-Trisica fue an ms severa, causando la extincin de 247 casi el 96% de las especies. La extincin del Holoceno es una extincin en masa que todava dura y que est asociada con la expansin de la humanidad por el globo terrestre en los ltimos milenios. El ritmo de extincin actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI. Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extincin que an contina; es posible que el calentamiento global acelere an ms en el futuro. El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de extincin se trate. Las causas de las continuas extinciones de bajo nivel, que forman la mayora de extinciones, no estn bien comprendidas y 1 podran ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusin competitiva). Si la competencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podra situar la 170 seleccin de especies como un nivel de la seleccin natural. Las extinciones masivas intermitentes tambin son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rpida evolucin y especiacin en los supervivientes. Microevolucin y macroevolucin Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las frecuencias gnicas en pequea escala, en una poblacin durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto 252 nmero de procesos: mutacin, flujo gnico, deriva gnica, as como tambin por seleccin natural. La gentica de poblaciones es la rama de la biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los procesos de la microevolucin, como el color de la piel en la poblacin mundial. Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son comnmente denominados macroevolucin (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces seos). Los bilogos no acostumbran hacer una separacin absoluta entre macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es simplemente microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias 253 ambientales. Una minora de tericos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teora sinttica para la microevolucin no bastan para hacer esa extrapolacin y que se necesitan otros mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fsil.
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Ampliacin de la sntesis moderna En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho ms variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biologa evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informacin en la biologa molecular del desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado sntesis evolutiva ampliada. Los campos de estudio mencionados muestran que los fenmenos evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a travs de la extrapolacin de los procesos observados a nivel de las poblaciones 254 255 256 257 62 y especies modernas. En las prximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliacin de la sntesis moderna. Paleobiologa y tasas de evolucin En el momento en que Darwin propuso su teora de evolucin, caracterizada por modificaciones pequeas y sucesivas, el registro fsil disponible era todava muy fragmentario. Ms an, los fsiles previos al perodo Cmbrico eran totalmente desconocidos. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fsiles del Precmbrico, fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado comn. Adems de la inexistencia de un registro fsil completo, Darwin tambin estaba preocupado por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fsil, lo cual desafiaba su visin gradualstica de la especiacin y de la evolucin. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepcin de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denomin coloquialmente. Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se conocan fsiles del Precmbrico y solo se dispona de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fsil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los cientficos han explorado el perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho ms antigua de lo que se crea en los tiempos de Darwin. Tambin se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20 aos se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fsiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas 33 34 con flor. Como resultado de estos y otros avances cientficos la paleontologa (originalmente una rama de la geologa) se ha desarrollado en una nueva disciplina denominada actualmente paleobiologa. Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero fsil Panderichthys, que habit la tierra hace unos 370 millones de aos y es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 266 380 millones de aos)-Panderichthys-Acanthostega (anfibios, 363 millones de aos). Los anfibios y los vertebrados terrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de aos que enlaza a 267 los principales anfibios acuticos del Devnico superior con los tetrpodos tempranos. Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida 268 con notable detalle. El enlace entre los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con 269 caractersticas de mamfero que habit el planeta hace 230 millones de aos. El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor, un dromeosurido con cuatro alas que poda planear y que vivi hace 126 millones de aos, el cual representa el estado intermedio entre los terpodos y las primitivas aves 270 voladoras como Archaeopteryx. La forma transicional entre los mamferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirnido cuadrpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuticas que vivi hace 50 millones de aos. Los mamferos terrestres con pezuas y las ballenas se hallan conectados a travs de 272 los gneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de aos. Para finalizar esta enumeracin de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de los chimpancs y de los

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seres humanos es el gnero Sahelanthropus, un homnido con aspecto de mono que exhiba un mosaico de caracteres de chimpanc y de homnido y que habit frica hace 7 a 5 millones de aos. En su libro Variation and Evolution in Plants (1950), Stebbins tambin se lamentaba por la ausencia de un registro fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracteriz al origen de las angiospermas como un abominable misterio. No obstante, este vaco de conocimiento est siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en los estratos provenientes del Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad), un fsil de un eje con 274 frutos, que se ha denominado Archaefructus Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta 275 misma formacin. En 2007 se inform del hallazgo de una flor perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo la presencia de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, flor verdadera) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan flores como las de las angiospermas actuales. Causas ambientales de las extinciones masivas

Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental en el proceso evolutivo. Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la desaparicin de las especies. Como una causa importante de la extincin de poblaciones y especies propuso a la competencia interespecfica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgiran para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los ltimos aos con una mayor comprensin de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las reglas de la seleccin natural y de la adaptacin parecen haber sido abandonadas. Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en el que seal que la extincin debe ser considerada como uno de los fenmenos evolutivos ms conspicuos. Mayr discuti las causas de los eventos de extincin y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente bitico pueden ser los responsables. Adems, escribi: Las causas reales de la extincin de cualquier especie de fsil presumiblemente siempre seguirn siendo inciertas ... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extincin est siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante (Mayr, 1963). ) Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El trmino extincin masiva, mencionado por Mayr pero sin una definicin asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa nica o con una combinacin de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamao, tanto marinos como terrestres. Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecolgicos que han permitido que fueran ocupados por

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los descendientes de las especies supervivientes: la extincin masiva del Cmbrico-Ordovcico, las extinciones masivas del Ordovcico-Silrico, la extincin masiva del Devnico, la extincin masiva del Prmico-Trisico y la extincin masiva del Cretcico-Terciario. La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250 millones de aos representa el ms grave evento de extincin en los ltimos 550 millones de aos. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de las especies ocenicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcnicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de slo unos pocos cientos de miles de aos, fueron la causa principal de la catstrofe de la biosfera durante el Prmico tardo. El lmite Cretcico-Terciario registra el segundo mayor evento de extincin masivo. Esta catstrofe mundial acab con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms popularmente conocido. Los pequeos mamferos sobrevivieron para heredar los nichos ecolgicos vacantes, lo que permiti el ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes que en ltima instancia se convertiran en Homo sapiens. Los paleontlogos han propuesto numerosas hiptesis para explicar este evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide y la de fenmenos de vulcanismo. En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolucin puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastrficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes determinan los subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida. Seleccin sexual y altruismo Determinadas caractersticas en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo que en el transcurso de las generaciones se seleccionan machos que pueden hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluy que si bien la seleccin natural gua el curso de la evolucin, la seleccin sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razn evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la seleccin sexual aparecen en el captulo cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analoga con el mundo artificial: [La seleccin sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesin de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido xito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La seleccin sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la seleccin natural. Generalmente, los machos ms vigorosos, aquellos que estn mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarn mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no depender del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de carcter ms pacfico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraso y algunas otras se congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magnficos plumajes y realizan extraos movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el compaero ms atractivo Darwin 1859:136-137) En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena del len. Darwin argument que la competencia entre los machos es el resultado de la seleccin de los rasgos que incrementan el xito del apareamiento de los machos competidores, rasgos que podran, sin embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a

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los animales ms visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incmodas en el mejor de casos. Darwin saba que no era esperable que la seleccin natural favoreciera la evolucin de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por seleccin sexual, la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros seres orgnicos o condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesin del otro sexo. Darwin, 1871. Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalmente dos fenmenos: la preferencia de las hembras por ciertos machos seleccin intersexual, femenina, o epigmica y, en las especies polgamas, las batallas de los machos por el harn ms grande seleccin intrasexual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual. El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era postsntesis. Se ha argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos genes la eleccin de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva. Esta perspectiva ha recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociacin, aunque pequea, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran nmero de taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos). Adems, las investigaciones con mirlos han proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin entre un carcter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms fuerte. As, la seleccin femenina podra promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la eleccin de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que no tienen ninguna relacin directa con el xito del apareamiento. En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las especies, se ha argumentado que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en beneficio de los dems, es incompatible con el principio de la seleccin natural. Sin embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las cras por los padres y el mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta en los mamferos. Una de las formas ms notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras estriles. La cuestin general de la evolucin del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por la teora de la aptitud inclusiva, tambin llamada teora de seleccin familiar. De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la seleccin natural acta sobre las diferencias en el xito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el nmero de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli esta idea e incluy los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, ms el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no est en conflicto con la teora evolutiva. Por esta razn, es necesario realizar una modificacin y ampliacin de la visin tradicional de que la seleccin opera sobre un solo organismo aislado en una poblacin: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de 290 291 292 una compleja red familiar. Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado Cuando se define macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De hecho, slo nuevas especies surgen, ya que la especie es el nico taxn que posee estatus ontolgico. La macroevolucin da cuenta de la emergencia de

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discontinuidades morfolgicas importantes entre las especies, razn por la cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonmicas distintas y de alto rango. En los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.

Representacin grfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio puntuado con relacin a la divergencia morfolgica a travs del tiempo. El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin como el producto de un cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debera reflejarse en el registro fsil con la aparicin de numerosas formas de transicin entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del propio registro geolgico (segn expresiones de Darwin, el registro geolgico es una narracin de la que se han perdido algunos volmenes y muchas pginas). El modelo del equilibrio puntuado propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould sostiene en cambio que el registro fsil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurri. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de aos sin grandes cambios morfolgicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los trminos estasis e interrupcin, respectivamente, para designar estos perodos. Segn su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fsil de una especie reflejaran el momento en que sta fue reemplazada por una pequea poblacin perifrica en la cual el ritmo de evolucin habra sido ms rpido que compiti con la especie originaria y termin por sustituirla. De acuerdo con este patrn, la seleccin natural no slo opera dentro de la poblacin, sino tambin entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurriran en perodos relativamente breves desde el punto de vista geolgico separados por largos perodos de equilibrio. En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo. El trmino se utiliza para describir un evento de especiacin saltacional, el cual puede contribuir a la produccin de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuada por el genetista alemn Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeos y graduales, que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden explicar la macroevolucin. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos cientficos que defienden la Teora sinttica de evolucin biolgica. En su obra The material basis of evolution (La base material de la evolucin), Goldschmidt escribi que el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no involucra ms y ms cambios atomsticos, sino una modificacin completa del patrn principal o del sistema de reaccin principal en uno nuevo, el que, ms tarde puede nuevamente producir variacin intraespecfica por medio de micromutaciones.

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La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad cientfica, quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright. No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolucin saltacional, ms que por evolucin gradual. Stephen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no minan el darwinismo como Goldscmidt supona pero tampoco merecen un descrdito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban. Gould insisti que la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jams un componente esencial de su teora de evolucin por seleccin natural. Thomas Henry Huxley tambin advirti a Darwin que haba sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit saltum. Huxley tema que ese supuesto podra desalentar a aquellos naturalistas que crean que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribi: Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolucin no es simplemente la microevolucin extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir rpidamente sin una serie de suaves estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt especficamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos prometedores. La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin

Genes HOX en ratones. Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que una de las principales disciplinas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamada embriologa), no form parte de la sntesis evolutiva, aunque esta rama de la biologa fue discutida en detalle por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the 9 evolutionary synthesis? (Qu fue la sntesis evolutiva?) describi que varios de los embrilogos del perodo en que se estaba construyendo la sntesis moderna tenan una postura contraria a la teora evolutiva y seal que: Los representantes de algunas disciplinas biolgicas, por ejemplo, de la biologa del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la sntesis. No fueron dejados afuera de la sntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no queran unirse.

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En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la embriologa dentro de la teora sinttica ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y la biologa evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacin biolgica llamada Biologa evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo, que explora el modo en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los 299 organismos del pasado y de los organismos actuales. El factor ms importante responsable de la sntesis de la biologa del desarrollo con la teora de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes hometicos (genes HOX). Estos genes codifican protenas de unin al ADN (factores de transcripcin) que influyen profundamente en 300 el desarrollo embrionario. Por ejemplo, la supresin de las extremidades abdominales de los insectos est determinada por los cambios funcionales en una protena llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox. Es importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en los artrpodos (insectos, crustceos, quelicerados, miripodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamferos), y hay anlogos 300 entre las especies de plantas y hongos. Los genes HOX desempean un papel muy importante en la morfognesis de los embriones de los vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional como estructuralmente al complejo hometico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparacin de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, estn organizados en cuatro complejos genmicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una secuencia homloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster. Aunque el ancestro comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de 75 millones de aos, la distribucin y arquitectura de sus genes HOX son idnticas. Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolucin de los patrones y procesos de desarrollo. Microbiologa y transferencia horizontal de genes La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras evolucionistas. Esto se deba a la escasez de rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas. Ahora, los investigadores evolucionistas estn aprovechando su mayor comprensin de la fisiologa y ecologa, ofrecida por la relativa facilidad de la genmica microbiana, para explorar la taxonoma y evolucin de estos organismos. Estos estudios estn revelando niveles totalmente inesperados de diversidad entre los microbios. Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolucin de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japn. Esta transferencia de material gentico entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagacin de la resistencia a los antibiticos. Ms recientemente, a medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material gentico ha jugado un papel importante en la evolucin de todos los organismos. Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el rbol genealgico de los organismos. En efecto, como parte de la teora endosimbitica del origen de los orgnulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso crtico en la evolucin de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales. Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas La evolucin de las primeras clulas eucariotas desde la condicin antecedente procariotas ha recibido una 312 considerable atencin por parte de los cientficos. Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1500 millones de aos durante el Proterozoico temprano. Dos hiptesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autognesis. La hiptesis (tambin llamada teora) de la endosimbiosis indica que la evolucin de las

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primeras clulas eucariotas es el resultado de la incorporacin permanente de lo que alguna vez fueron clulas procariotas fisiolgicamente diferentes y autnomas, dentro de una clula hospedadora procariota. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua bacteria aerobia, mientras que los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias. La explicacin de estos procesos simbiogenticos seguira estos pasos: en un principio, un individuo entrara en contacto con una bacteria, al comienzo esa relacin podra ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podran llegar a una relacin mutualista, el hospedador encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la seleccin natural penalizara esta relacin, disminuyendo paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de la poblacin; por el contrario, una relacin fructfera, se vera favorecida por la seleccin natural y los individuos implicados proliferaran. Finalmente la estrecha relacin de ambos se vera plasmada en la herencia gentica del individuo resultante; este individuo portara parte o el conjunto de los dos genomas originales. En contraste, la hiptesis autognica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos as como otros orgnulos eucariotas tales como el retculo endoplasmtico se desarrollaron como consecuencia de las presiones de seleccin para la especializacin fisiolgica dentro de una antigua clula procariota. Segn esta hiptesis, la membrana de la clula hospedadora se habra invaginado para encapsular porciones fisiolgicamente diferentes de la clula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez ms especializadas hasta conformar los diferentes orgnulos que 315 actualmente definen la clula eucariota. No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de reproduccin, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibiticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hiptesis simbiogentica. Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia Tambin existen formas de variacin hereditaria que no estn basadas en cambios de la informacin gentica; pero s en el proceso de decodificacin de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la informacin gentica y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigentica que resulta de la trasmisin de secuencias de informacin no-ADN a travs de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenmenos como la metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la produccin de variaciones especficas beneficiosas en respuesta a seales ambientales. De ser ste el caso, algunas instancias de la evolucin podran ocurrir fuera del cuadro tpicamente darwiniano, que evitara cualquier conexin entre las seales ambientales y la produccin de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en s mismo estaran involucrados genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc. Impactos de la teora de la evolucin A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptacin en la dcada de 1870, se hicieron caricaturas de Charles Darwin con un cuerpo de simio o mono para simbolizar la evolucin. En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El origen de las especies, la idea de que la vida haba evolucionado fue un tema de intenso debate acadmico centrado en las implicaciones filosficas, sociales y religiosas de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la 1 literatura cientfica, y la sntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptacin entre los cientficos. Sin embargo, la evolucin sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos. Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la evolucin por medio de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos creacionistas que creen que la evolucin se contradice con el mito de creacin de su religin. Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto 73 ms controvertido de la biologa evolutiva son sus implicaciones respecto a los orgenes del hombre. En algunos pases notoriamente en los Estados Unidos esta tensin entre la ciencia y la religin ha alimentado la controversia creacinevolucin, un conflicto religioso que an dura centrado en la poltica y

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la educacin pblica. Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmologa, y las ciencias de la Tierra tambin se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra con una oposicin significativamente mayor de muchos creyentes religiosos. La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones filosficas que promueven la discriminacin y el racismo. Por ejemplo, las ideas eugensicas de Francis Galton fueron desarrolladas para argumentar que el patrimonio gnico humano debera ser mejorado a travs de polticas de mejoramiento gentico, incluyendo incentivos para que se reproduzcan aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin forzosa, pruebas prenatales, contracepcin e, incluso, la eliminacin de los considerados con 325 malos genes. Otro ejemplo de una extensin de la teora de la evolucin que actualmente es considerada infundada es el darwinismo social, un trmino referido a la teora malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales como la supervivencia del ms apto y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad social, el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teora evolutiva. Sin embargo, los cientficos y filsofos contemporneos consideran que estas ideas no se hallan implcitas en la teora evolutiva ni estn respaldadas por la informacin disponible. A medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos evolutivos, ciertas posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparicin de la teora evolutiva marc un hito, no solo en su campo de pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino tambin ms all del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto biolgico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y msticas y de hecho aspectos como el de la descendencia de un ancestro comn, an suscitan reacciones en algunas personas. El impacto ms importante de la teora evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relacin de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleolgica de los mecanismos evolutivos: la evolucin no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no aparecen por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las ms adaptadas se conservan en el tiempo. Este mecanismo ciego, independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso tambin se han dado abusos atribuir un valor biolgico a las diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de la misma como justificativo de posturas eugenticas las cuales han sido usadas como Argumentum ad consequentiam a travs de la historia de las objeciones a la teora de la evolucin. Evolucin y religin Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales como los cientficos descontaban o condenaban de manera dogmtica y casi unnime cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geolgica empez a acumularse en todo el mundo, un grupo de cientficos comenz a cuestionar si una interpretacin literal de la creacin relatada en la Biblia judeo-cristiana poda reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos gelogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinin cientfica comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llev a cabo tras puertas cerradas, y desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes. Eventualmente, instig una contrarreforma que tom la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860. En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los pases donde la mayora de la gente posee creencias seculares. Desde los aos 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseanza de la teora evolutiva, particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evanglicos o pentecostales. A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teora

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de la evolucin, algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser divino cre directamente a los seres humanos, y a cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a travs de una forma de creacionismo llamada diseo inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas desean excluir la enseanza de la evolucin biolgica de la educacin pblica de ese pas; aunque actualmente es un fenmeno ms bien local, ya que la enseanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del pblico estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Uno de los episodios ms conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas, donde el Consejo de Educacin del Estado de Kansas (en ingls: Kansas State Board of Education) decidi permitir que se ensearan las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teora 333 cientfica de la evolucin. Tras esta decisin se produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias ms conocidas en la creacin de una parodia de religin, el pastafarismo, una invencin de Bobby Henderson, licenciado en Fsica de la Universidad Estatal de Oregn, para demostrar irnicamente que no corresponde y es equivocado ensear el diseo inteligente como teora cientfica. Posteriormente, el 334 Consejo de Educacin del Estado de Kansas revoc su decisin en agosto de 2006. Este conflicto educativo tambin ha afectado a otros pases; por ejemplo, en el ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de 335 336 la enseanza de la teora de la evolucin. En respuesta a la aceptacin cientfica de la teora de la evolucin, muchos religiosos y filsofos han tratado de unificar los puntos de vista cientfico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a travs de un creacionismo pro-evolucin. As por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin testa o el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolucin, y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin. A partir de 1950 la Iglesia catlica romana tom una posicin neutral con respecto a la evolucin con la 337 encclica Humani generis del papa Po XII. En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio emprico: ...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el que segn el estado actual de las ciencias y la teologa en las investigaciones y disputas, entre los hombres ms competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente pero la fe catlica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinin es decir la defensora y la contraria al evolucionismo sean examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confiri el encargo de interpretar autnticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas de la fe. Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a que se consider que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro: No pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradicin. En 1996, Juan Pablo II afirm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y record que El Magisterio de la Iglesia est interesado directamente en la cuestin de la evolucin, porque influye en la 340 concepcin del hombre. El papa Benedicto XVI ha afirmado que existen muchas pruebas cientficas en favor de la evolucin, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a todos los

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interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosfico: de dnde viene todo esto y cmo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?. La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue sumamente variada, desde aquellos que crean en una interpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron a una versin de evolucin testa o guiada, en la que el Corn reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta ltima reaccin se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmn del siglo IX, 342 haba propuesto un concepto similar al de la seleccin natural. Sin embargo, la aceptacin de la evolucin sigue siendo baja en el mundo musulmn ya que figuras prominentes rechazan la teora evolutiva como una 342 negacin de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos. Otras objeciones de los 343 eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en el mundo occidental. Independientemente de su aceptacin por las principales jerarquas religiosas, las mismas objeciones iniciales a la teora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teora evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a travs de procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Gnesis de la Creacin. Los creyentes en la infalibilidad bblica atacaron al darwinismo como una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz por la analoga del relojero de William Paley, un argumento de diseo todava utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la teora de Darwin se public, las ideas de la evolucin testa se presentaron de modo de indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta a la investigacin cientfica, al tiempo que mantenan la creencia en Dios como causa primera, con un rol no especificado en la orientacin de la evolucin y en la creacin de los seres humanos. Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica Es evidente que tal afirmacin indica que para Dawkins la teora de la evolucin es incuestionable y que solo puede ser rechazada por quienes estn sujetos a dogmas de origen religioso. Al darle tal estatus a una teora, Dawkins sin embargo, la est rodeando de una intencionalidad no cientfica ya que la est intentando proteger de cualquier debate que cuestione su validez, tildndolo como negacin de lo obvio. La evolucin es un hecho aceptado desde el siglo XVIII. La teora que explica tal hecho no puede ser confundida con el 346 hecho de la evolucin y, por consiguiente, si puede ser puesta en duda. La teora sinttica es el modelo aceptado mayoritariamente por el estamento acadmico para describir los fenmenos evolutivos. Aunque no existe hoy una slida teora alternativa desarrollada, algunos cientficos si han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliacin o sustitucin de la teora sinttica, con nuevos modelos capaces de integrar la biologa del desarrollo o incorporar una serie de descubrimientos biolgicos cuyo papel evolutivo se est debatiendo, tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de mltiples niveles jerrquicos de seleccin o la plausibilidad de los fenmenos de asimilacin genmica para explicar procesos macroevolutivos. Los aspectos ms criticados de la teora sinttica son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould; la preponderancia de la seleccin natural frente a los motivos puramente estocsticos; la explicacin al comportamiento del altruismo y el reduccionismo geneticista que evitara las implicaciones holsticas y las propiedades emergentes a cualquier sistema biolgico complejo. El consenso cientfico es que la teora misma no ha sido rebatida en el campo de la biologa y se la sigue considerando como la piedra angular de la biologa moderna. La biloga estadounidense Lynn Margulis considera que, del mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs de la interaccin simbiogentica de varias clulas procariotas, muchas otras caractersticas de los organismos y el fenmeno de especiacin son la consecuencia de interacciones simbiogenticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las especies Margulis argument que la simbiognesis es una fuerza principal en la evolucin. Segn su teora, la adquisicin y acumulacin de mutaciones al azar no son suficientes para explicar cmo se producen variaciones hereditarias, sino que las organelas, los organismos y las especies surgen como resultado de la

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simbiognesis. Mientras que la sntesis evolutiva moderna hace hincapi en la competencia como la principal fuerza detrs de la evolucin, Margulis destaca a la cooperacin como motor del cambio evolutivo. Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida, tales como el oxgeno. Margulis sostiene que estos microorganismos constituyen un componente importante de la biomasa de la Tierra y que constituyen la principal razn por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirma, asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto, son ms verstiles, por lo que stas son las artfices de la complejidad de los seres vivos. Mximo Sandn, por otra parte, rechaz vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo y propuso una teora alternativa para explicar el hecho de la evolucin. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck, revisando las hiptesis o predicciones que fueran realizadas por este bilogo y que actualmente se 352 353 ven corroboradas por los hechos. Por ejemplo, que las circunstancias ambientales condicionan, no slo la expresin de la informacin gentica (fenmenos epigenticos, control del splicing alternativo, estrs 354 355 356 357 genmico), sino la dinmica del proceso de desarrollo embrionario, que el cimiento 358 359 fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia. Pero, sobre todo, sus intuiciones, fruto de su extraordinaria capacidad de trabajo y de observacin, anticiparon la tendencia de las formas 360 361 orgnicas a una mayor complejidad, la existencia de unas leyes (es decir, no el azar) que 362 363 gobiernan la variabilidad de los organismos, y que la capacidad de estos cambios estn, de alguna 364 365 manera, inscritas en los organismos. Habida cuenta que el 98,5% del genoma humano, por ejemplo, est compuesto por secuencias repetidas con funcin reguladora as como una notable cantidad de virus endgenos, Sandn propone que esa conformacin del genoma no puede ser el resultado del azar y de la seleccin natural. Rechazando adems la tesis del ADN egosta de Dawkins, Sandn sugiere que por la presin del ambiente ciertos virus se insertan en el genoma o determinadas secuencias gnicas se modifican y, como consecuencia, se generan organismos completamente nuevos, con sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. Segn esta teora, entonces, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natural ni la mutacin aleatoria, sino la capacidad de integracin de los virus en genomas ya existentes. Adems, Sandn seala que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, provoca que determinados grupos de seres vivos asuman muevas caractersticas, las que por otro lado no son 366 346 cambios graduales sino cambios bruscos, en episodios especficos y sin fases intermedias. La hiptesis sostenida por Sandn est amparada por una gran cantidad de datos cientficos y abre una nueva rea de investigacin en el campo de la biologa. 1.2.1 Organizacin del universo Recordemos que de acuerdo a los niveles de organizacin biolgica, a nivel qumico, todos los seres vivos estamos formados por parte de los mismos elementos qumicos (elementos biognesis) que existen en la Naturaleza ( y en el Universo ) por lo que uno de los problemas fundamentales es conocer el origen y evolucin de stos. Estructura del Universo a gran escala

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La vista panormica de todo el cielo del infrarrojo cercano revela la distribucin de galaxias ms all de la Va Lctea. La imagen se ha obtenido del catlogo 2MASS, con ms de 1.5 millones de galaxias y el Point Source Catalog (PSC), cerca de 500 millones de estrellas en la Va Lctea. Las galaxias estn codificadas por su color de 'corrimiento al rojo' obtenidos del UGC, CfA, Tully NBGC, LCRS, 2dF, 6dFGS, y de las expediciones SDSS (y de varias observaciones compiladas por la bases de datos extragalctica de la NASA) o fotomtricamente deducidas de la banda K (2.2 um). Las azules son las fuentes ms cercanas (z < 0.01), las verdes estn a distancias moderadas (0.01 < z < 0.04) y las rojas son las ms lejanas que la 2MASS puede resolver (0.04 < z < 0.1). El mapa est proyectado con el mismo rea que el sistema galctico (la Va Lctea en medio). Grficos de Thomas Jarret (IPAC). En cosmologa fsica, el trmino estructura a gran escala se refiere a la caracterizacin de las distribuciones observables de materia y luz en las mayores escalas (tpicamente del orden de miles de millones de aos luz). Las expediciones de observacin del cielo y el mapeo de varias bandas de longitud de onda de radiacin electromagntica (en particular las emisiones de 21 cm) han proporcionado mucha informacin sobre el contenido y el carcter de la estructura del Universo. La organizacin de la estructura parece seguir un modelo jerrquico con la organizacin en la escala superior de supercmulos y filamentos. Por encima de esto, parece que no hay ninguna estructura continuada, un fenmeno que ha sido conocido como el Final de la Grandeza. Caracterizacin de estructuras La organizacin de estructuras podra decirse que empieza a nivel estelar, aunque muchos cosmlogos raramente abordan la astrofsica en esta escala. Las estrellas se organizan en galaxias, las cuales forman cmulos y supercmulos que estn separados por el inmenso vaco. Hasta 1989, se asuma normalmente que los cmulos galcticos virializados eran las mayores estructuras en la existencia y que se distribuan ms o menos uniformemente a travs del Universo en cada direccin. Sin embargo, basados en datos de expediciones de corrimiento al rojo, en 1989 Margaret Geller y John Huchra descubrieron la "Gran Muralla", un conjunto de galaxias a ms de 500 millones de aos luz de distancia y de 200 millones de aos de ancho, pero slo 15 millones de aos luz de profundidad. La existencia de esta estructura escap de ser advertida durante demasiado tiempo porque requiere la localizacin de la posicin de galaxias en tres dimensiones, que involucra combinar informacin de localizacin sobre galaxias con informacin de distancia del corrimiento al rojo. En abril de 2003, se descubri otra estructura a gran escala, la Gran Muralla de Sloan. Sin embargo, tcnicamente no es una 'estructura', ya que los objetos en ella no estn gravitacionalmente relacionados los unos con los otros pero slo parecen de esta forma, causados por las medidas de distancia que fue utilizado. Uno de los mayores vacos del espacio es el vaco de Capricornio, con un dimetro estimado de 230 millones 2 de aos luz. Sin embargo, en agosto de 2007 se confirm la existencia de un nuevo supervaco en la 3 constelacin Eridanus, que est a casi mil millones de aos. Originalmente, haba sido descubierto en 2004 y fue conocido como Lugar Fro del WMAP. En estudios ms recientes el Universo parece una coleccin de vacos gigantes similares a burbujas separados por hojas y filamentos de galaxias en el que el supercmulo se parece a nodos ocasionales relativamente densos. Astrocartografa de nuestro vecindario En el centro del supercmulo de Hydra hay una anomala gravitacional, conocida como el Gran Atractor, que afecta al movimiento de las galaxias en una regin de cientos de millones de aos luz. Todas estas galaxias estn desplazadas hacia el rojo, de acuerdo con la Ley de Hubble, indicando que estn alejndose de nosotros y las unas con las otras, pero las variaciones en su desplazamiento al rojo son suficientes para revelar la existencia de una concentracin de masa equivalente a decenas de miles de galaxias. El Gran Atractor, descubierto en 1986, se encuentra a una distancia de entre 150 millones y 250 millones de aos luz

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(250 millones es la estimacin ms reciente), en la direccin de las constelaciones de Hydra y Centaurus. En su vecindario hay una preponderancia de grandes galaxias antiguas, muchas de las cuales estn colisionando con sus vecinos y/o radiando grandes cantidades de ondas de radio. Observaciones Otro indicador de la estructura a gran escala es el 'bosque alfa de Lyman'. Esto es una coleccin de lneas de absorcin que aparecen en las lneas espectrales de la luz de los quasars, que son interpretados como indicadores de la existencia de grandes hojas delgadas de gas intergalctico (principalmente hidrgeno). Estas hojas parecen estar asociadas con la formacin de nuevas galaxias. Se necesita alguna precaucin a la hora de describir estructuras a una escala csmica porque las cosas no siempre son cmo parecen ser. La curvatura de luz por gravitacin (lentes gravitacionales) puede dar como resultado imgenes que parecen originarse en una direccin diferente de su fuente real. Esto es causado por objetos de fondo (como galaxias) curvando el espacio alrededor de s mismas (como se predice en la relatividad general), desviando rayos de luz que pasan cerca. Es bastante til, las lentes gravitacionales fuertes a veces pueden amplificar las galaxias distantes, hacindolas ms fciles de detectar. Las lentes dbiles (esquiladas gravitacionalmente) por la intervencin del Universo en general tambin cambia sutilmente la estructura a gran escala observada. En 2004, las medidas de este sutil esquilado lo muestran como una considerable promesa como una prueba de los modelos cosmolgicos. La estructura a gran escala del Universo tambin parece diferente si slo se utiliza el corrimiento al rojo para medir distancias a galaxias. Por ejemplo, las galaxias detrs de un cmulo galctico sern atradas hacia l y caern en el y as sern ligeramente desplazadas al azul (comparado con como seran si no hubiera un cmulo), en el lado cercano, las cosas estaran ligeramente desplazadas al rojo. As, el entorno del cmulo parecera un poco aplastado si se utilizara el corrimiento al rojo para medir distancia. Un efecto opuesto ocurre ya en las galaxias dentro de un cmulo: las galaxias tienen algn movimiento aleatorio alrededor del centro del cmulo y cuando estos movimientos aleatorios son convertidos en desplazamientos al rojo, el cmulo parecer alargado. Esto crea lo que es conocido como un dedo de Dios: la ilusin de una larga cadena de galaxias apuntando dhttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Estructura_a_gran_escala_del_Universo&action=edit&section= 3#esde la Tierra. Modelizacin Hay muchos trabajos en cosmologa fsica que intentan modelizar la estructura a gran escala del Universo. Utilizando el modelo del Big Bang y suponiendo el tipo de materia que forma el Universo, se puede predecir la distribucin de materia y por comparacin con las observaciones ir hacia atrs para soportar o refutar ciertas teoras cosmolgicas. Actualmente, las observaciones indican que gran parte del Universo tiene que estar compuesto de materia oscura fra. Los modelos que asumen la materia oscura caliente o la materia oscura barinica no se ajustan lo suficientemente bien a las observaciones. Las irregularidades en la radiacin de fondo de microondas y el gran corrimiento al rojo de las supernovas proporcionan puntos de vista alternativos para restringir los mismos modelos y hay un consenso creciente de que estas observaciones conjuntas estn aportando la prueba de que vivimos en un Universo en aceleracin. 1.2.2 Teoras del origen del universo, de la tierra y de la vida Origen del Universo En la cosmologa moderna, el origen del universo es el instante en que apareci toda la materia y la energa que tenemos actualmente en el universo como consecuencia de una gran explosin. Esta postulacin es abiertamente aceptada por la ciencia en nuestros das y conlleva que el universo podra haberse originado hace entre 13.500 y 15.000 millones de aos, en un instante definido. En la dcada de 1930, el astrnomo

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estadounidense Edwin Hubble confirm que el universo se estaba expandiendo, fenmeno que Albert Einstein con la teora de la relatividad general haba predicho anteriormente. Existen diversas teoras cientficas acerca del origen del universo. Las ms aceptadas son la del Big Bang y la teora Inflacionaria, que se complementan.

El Universo ilustrado en tres dimensiones espaciales y una dimensin temporal. Inflacin En la comunidad cientfica tiene una gran aceptacin la teora inflacionaria, propuesta por Alan Guth y Andrei Linde en los aos ochenta, que intenta explicar los primeros instantes del universo. Se basa en estudios sobre campos gravitatorios fortsimos, como los que hay cerca de un agujero negro. Supuestamente nada exista antes del instante en que nuestro universo era de la dimensin de un punto con densidad infinita, conocida como una singularidad. En este punto se concentraban toda la materia, la energa, el espacio y el tiempo. Segn esta teora, lo que desencaden el primer impulso del Big Bang es una "fuerza inflacionaria" ejercida en una cantidad de tiempo prcticamente inapreciable. Se supone que de esta fuerza inflacionaria se dividieron las actuales fuerzas fundamentales. Este impulso, en un tiempo tan inimaginablemente pequeo, fue tan violento que el universo contina expandindose en la actualidad. Hecho que fue corroborado por Edwin Hubble. Se estima que en solo 15 x -33 10 segundos ese universo primigenio multiplic sus medidas por 100. Formacin de materia La teora del Big Bang consiste en que el universo que antes era una singularidad infinitamente densa, matemticamente paradjica, en un momento dado explot y libero una gran cantidad de energa y materia separando todo hasta ahora. El universo despus del Big Bang comenz a enfriarse y a expandirse, este enfriamiento produjo que tanta energa comenzara a estabilizarse. Los protones y los neutrones se crearon' y se estabilizaron cuando el universo tena una temperatura de 100.000 millones de grados, aproximadamente una centsima de segundo despus del inicio. Los electrones tenan una gran energa e interactuaban con los neutrones, que inicialmente tenan la misma proporcin que los protones, pero debido a esos choques los neutrones se convirtieron mas en protones que viceversa. La proporcin continu bajando mientras el universo se segua enfriando, as cuando se tena 30.000 millones de grados (una dcima de segundo) haba 38 neutrones por cada 62 protones y 24 a 76 cuando tena 10.000 millones de grados (un segundo).

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Lo primero en aparecer fue el ncleo del deuterio, casi a 14 segundos despus, cuando la temperatura de 3.000 millones de grados permita a los neutrones y protones permanecer juntos. Para cuando estos ncleos podan ser estables, el universo necesit de algo ms de tres minutos, cuando esa bola incandescente se haba enfriado a unos 1.000 milones de grados. Formacin de materia La teora del Big Bang consiste en que el universo que antes era una singularidad infinitamente densa, matemticamente paradjica, en un momento dado explot y libero una gran cantidad de energa y materia separando todo hasta ahora. El universo despus del Big Bang comenz a enfriarse y a expandirse, este enfriamiento produjo que tanta energa comenzara a estabilizarse. Los protones y los neutrones se crearon' y se estabilizaron cuando el universo tena una temperatura de 100.000 millones de grados, aproximadamente una centsima de segundo despus del inicio. Los electrones tenan una gran energa e interactuaban con los neutrones, que inicialmente tenan la misma proporcin que los protones, pero debido a esos choques los neutrones se convirtieron mas en protones que viceversa. La proporcin continu bajando mientras el universo se segua enfriando, as cuando se tena 30.000 millones de grados (una dcima de segundo) haba 38 neutrones por cada 62 protones y 24 a 76 cuando tena 10.000 millones de grados (un segundo). Lo primero en aparecer fue el ncleo del deuterio, casi a 14 segundos despus, cuando la temperatura de 3.000 millones de grados permita a los neutrones y protones permanecer juntos. Para cuando estos ncleos podan ser estables, el universo necesit de algo ms de tres minutos, cuando esa bola incandescente se haba enfriado a unos 1.000 milones de grados. Materia oscura

Proporcin de materia y energa (normal y oscura) en el universo. Formalmente para que todo lo expuesto aqu pueda ser vlido, los cientficos necesitan de una materia adicional a la conocida (o ms propiamente vista) por el hombre. Varios clculos han demostrado que toda la materia y la energa que conocemos es muy poca en relacin a la que debera existir para que el Big Bang sea correcto. Por lo que se postul la existencia de una materia hipottica para llenar ese vaco, a la cual se la llamo materia oscura ya que no interacta con ninguna de las fuerzas nucleares (fuerza dbil y fuerte) y ni el electromagnetismo, slo con la fuerza gravitacional. En el grfico de la derecha se puede ver las proporciones calculadas. (big bang) y la teora del estado estacionario. TEORA DE LA GRAN EXPLOSIN (BIG BANG) Fue propuesta en 1930 por Lamaitre y posteriormente desarrollada por George Gamow.

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Esta teora propone el origen del Universo hace aproximadamente de 13,000 a 10,000 millones de aos con la explosin de un gigantesco ncleo hirviente de materia super-condensada. De acuerdo con Garnow, al principio la materia se dispers homogneamente, pero despus, debido a fuerzas gravitacionales locales, se formaron cmulos en diferentes sitios los que formaron las protogalaxias, o antecesoras de las galaxias, que siguen en constante expansin, debido al impulso de la explosin. Esta teora supone que el material del ncleo que explot estaba formado de partculas subatmicas densamente concentradas, formadas en su mayora por neutrones comprimidos, de los que algunos se fragmentaron o convirtieron en protones y electrones y al descender la temperatura se combinaron entre s para originar por medio de reacciones termonucleares algunos de los elementos que existen en el Universo, sobre todo hidrgeno (en la actualidad comprende cerca del 93%) y muy pequeas cantidades de helio, deuterio y litio. Segn Gamow, en general los elementos pesados se realizan durante la evolucin de las estrellas (como nuestro Sol), a expensas de los elementos ligeros, como el hidrgeno y el helio. TEORA DEL ESTADO ESTACIONARIO. Esta teora, propuesta en 1948 por Bondi, Gold y Hoyle, afirma que el Universo, ha estado casi igual todo el tiempo, en cualquiera de sus partes. Una diferencia muy importante con la teora anterior en relacin con la evolucin de la materia, es que dice que el hidrgeno fue el nico componente de la primera generacin de galaxias y estrellas. En la actualidad se sabe con seguridad que el hidrgeno sirve como combustible en algunas estrellas y que a partir de ste se sintetizan todos los dems elementos, inclusive el helio (ncleo-sntesis). Segn esta hiptesis, el Universo es infinito en espacio y tiempo y no tiene principio ni fin. Pero la estabilidad del Universo de esta teora deja sin explicacin la bien comprobada expansin de todos los cuerpos que lo integran. En respuesta, la teora trata de explicarlo diciendo que para compensar el efecto separador de la expansin, se est creando nueva materia constantemente. Cosmologa Cosmologa, del griego ('cosmologa', compuesto por 'cosmos' orden y seguido de 'loga' tratado, estudio) es el estudio del Universo en su conjunto, en el que se incluyen teoras sobre su origen, su evolucin, su estructura a gran escala y su futuro. Contexto Aunque la palabra cosmologa fue utilizada por primera vez en 1730 en el Cosmologia Generalis de Christian Wolff), el estudio del Universo tiene una larga historia involucrando a la fsica, la astronoma, la filosofa, el esoterismo y a la religin. El nacimiento de la cosmologa moderna puede situarse en 1700 con la hiptesis de que las estrellas de la Va Lctea (la franja de luz blanca visible en las noches serenas de un extremo a otro de la bveda celeste), pertenecen a un sistema estelar de forma discoidal, del cual el propio Sol forma parte; y que otros cuerpos nebulosos visibles con el telescopio son sistemas estelares similares a la Va Lctea, pero muy lejanos. Inflacin csmica La inflacin csmica es un conjunto propuestas en el marco de la fsica terica para explicar la expansin ultrarrpida del universo en los instantes iniciales y resolver el llamado problema del horizonte. Introduccin

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La inflacin fue por primera vez propuesta por el fsico y cosmlogo estadounidense Alan Guth en 1981 e 2 3 independientemente Andrei Linde, y Andreas Albrecht junto con Paul Steinhardt le dieron su forma moderna. Aunque el mecanismo responsable detallado de la fsica de partculas para la inflacin se desconoce, la imagen bsica proporciona un nmero de predicciones que se han confirmado por pruebas observacionales. La inflacin es actualmente considerada como parte del modelo cosmolgico estndar de Big Bang caliente. La partcula elemental o campo hipottico que se piensa que es responsable de la inflacin es llamada inflatn. La inflacin sugiere que hubo un periodo de expansin exponencial en el Universo muy pre-primigenio. La expansin es exponencial porque la distancia entre dos observadores fijos se incrementa exponencialmente, debido a la mtrica de expansin del Universo (un espacio-tiempo con esta propiedad es llamado un espacio de Sitter). Las condiciones fsicas desde un momento hasta el siguiente son estables: la tasa de expansin, dada por la constante de Hubble, es casi constante, lo que lleva a altos niveles de simetra. La inflacin es a menudo conocida como un periodo de expansin acelerada porque la distancia entre dos observadores fijos se incrementa a una tasa acelerante cuando se mueven alejndose. (Sin embargo, esto no significa que el parmetro de Hubble se est incrementando, ver parmetro de deceleracin). Motivacin La inflacin resuelve varios problemas en la cosmologa del Big Bang que fueron sealados en los aos 4 1970. Estos problemas vienen de la observacin que para parecerse a como es el Universo hoy, el Universo tendra que haber empezado de unas condiciones iniciales "especiales" o muy puestas a punto cerca del Big Bang. La inflacin resuelve estos problemas proporcionando un mecanismo dinmico que conduce al Universo a este estado especial, de esta manera formando un Universo como el nuestro mucho ms natural en el contexto de la teora del Big Bang. La inflacin csmica tiene el efecto importante de resolver heterogeneidades, anisotropa y la curvatura del espacio. Esto pone al Universo en un estado muy simple, en el que est completamente dominado por el campo inflatn y las nicas heterogeneidades significativas son las dbiles fluctuaciones cunticas en el inflatn. La inflacin tambin dilute partculas pesadas exticas, como los monopolos magnticos predichos por muchas extensiones del modelo estndar de fsica de partculas. Si el Universo estuviese lo suficientemente caliente como para formar tales partculas anteriores al periodo de inflacin, no seran observados en la Naturaleza, ya que seran tan raras que es bastante probable que no haya ninguna en el 5 Universo observable. Juntos, estos efectos se llaman el "teorema de no-pelo inflacionario" por analoga con el teorema de no pelo para los agujeros negros. El teorema de "no-pelo" esencialmente porque el Universo se expande por un factor enorme durante la inflacin. En un Universo en expansin, las densidades de energa generalmente cae segn se incrementa el volumen del Universo. Por ejemplo, la densidad de la materia (polvo) "fra" ordinaria es proporcional a la inversa del volumen: cuando las dimensiones lineales se duplican, la densidad de energa cae en un factor de ocho. La densidad de energa en la radiacin cae incluso ms rpidamente segn se expande el Universo: cuando las dimensiones lineales se duplican, la densidad de energa de radiacin cae en un factor de dieciseis. Durante la inflacin, la densidad de energa en el campo inflatn es casi constante. Sin embargo, la densidad de energa en heterogeneidades, curvatura, anisotropas y partculas exticas est descendiendo y a con una inflacin suficiente estas se hacen insignificantes. Esto deja un Universo vaco, plano y simtrico que es llenado de radiacin cuando la inflacin termina. Un requisito clave es que la inflacin tiene que continuar lo suficiente para producir el Universo observable actual de un simple, pequeo volumen de Hubble inflacionario. Esto es necesario para asegurar que el Universo parece plano, homogneo e istropo en las escalas observables mayores. Este requisito est 26 generalmente pensado para satisfacerse si el Universo se expandi con un factor de al menos 10 durante 6 la inflacin. Al final de la inflacin, ocurre un proceso llamado recalentamiento, en el que las partculas

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inflatn decaen en la radiacin que empieza el caliente Big Bang. No se conoce cuando dur la inflacin, pero normalmente se piensa que fue extremadamente corta comparado con la edad del Universo. 15 16 Asumiendo que la escala de energa de inflacin est entre 10 y 10 eV, como se sugiere en los modelos -33 ms simples, el periodo de inflacin responsable del Universo observable probablemente dur unos 10 7 segundos. Problema del horizonte El problema del horizonte es el problema de determinar por qu el Universo parece estadsticamente homogneo e istropo de acuerdo con el principio cosmolgico. Las molculas de gas en un bote de gas estn distribuidas homognea e istropicamente porque estn en equilibrio trmico: el gas a travs del bote ha tenido suficiente tiempo para interactuar para disipar las heterogeneidades y las anisotropas. La situacin es bastante diferente en el modelo del Big Bang sin inflacin, porque la expansin gravitacional no da al Universo primigenio suficiente tiempo para equilibrarse. En un Big Bang en el que slo hay la materia y la radiacin conocida en el modelo estndar, dos regiones ampliamente separadas del Universo observable no pueden haberse equilibrado porque nunca han entrado en contacto causal: en la historia del Universo, volviendo a los primeros tiempos, no ha sido posible enviar una seal de luz entre las dos regiones. Porque no tienen interaccin, es imposible que se equilibren. Esto es porque el radio de Hubble en un Universo dominado de materia o radiacin se expande mucho ms rpidamente que las longitudes fsicas y tales puntos que estn incomunicados se comunican. Histricamente, dos soluciones propuestas fueron el 11 12 Universo Fnix de Georges Lematre, el relacionado universo oscilante de Richard Tolman, y el Universo 9 13 Mixmaster de Charles Misner. Lematre y Tolman propusieron que un Universo experimentando varios ciclos de contraccin y expansin podra llegar a un equilibrio trmico. Sus modelos fallaban, sin embargo, por la acumulacin de la entropa a travs de varios ciclos. Misner hizo la (ltimamente incorrecta) conjetura de que el mecanismo Mixmaster, que haca el Universo ms catico, podra conducir a la homogeneidad estadstica y a la isotropa. Problema de la monotona Otro problema es el problema de la monotona (que algunas veces se conoce como una de las coincidencias 14 15 16 de Dicke, con el otro siendo el problema de la constante cosmolgica). En los aos 1960 se conoca que la densidad de materia en el Universo era comparable a la densidad crtica necesaria para un Universo plano (esto es, un Universo cuya gran escala geomtrica es la usual geometra euclidiana, en vez de una geometra no eucldea hiperblica o esfrica. Por tanto, a pesar de la forma del Universo, la contribucin de la curvatura espacial a la expansin del Universo no podra ser mucho mayor que la contribucin de la materia. Pero segn se expande el Universo, la curvatura del desplazamiento hacia el rojo es ms lenta que la materia y la radiacin. Extrapolando en el pasado, se presenta un problema de puesta a punto porque la contribucin de la curvatura al Universo tendra que ser exponencialmente pequea (diecisis rdenes de magnitud menos que la densidad de radiacin en la nucleosntesis del Big Bang, por ejemplo). Este problema est exacerbado por las recientes observaciones de la radiacin de fondo de microondas que han demostrado que el Universo es plano hasta la precisin de un porcentaje pequeo. Problema del monopolo magntico El problema del monopolo magntico (algunas veces llamado el problema de las reliquias exticas) es un problema que sugiere que si el Universo primigenio estaba muy caliente, se producira un gran nmero de monopolos magnticos estables y muy pesados. Este problema junto con la Teora de la gran unificacin, fueron populares en los aos 1970 y los aos 1980, que proponan que a altas temperaturas (como en el Universo primigenio) la fuerza electromagntica, las fuerzas nucleares fuerte y dbil no son realmente fuerzas fundamentales pero aparecen debido a la ruptura espontnea de simetra electrodbil de una teora 17 de gauge. Estas teoras predicen varias partculas pesadas estables que no se han observado todava en la 18 19 naturaleza. El ms notorio es el monopolo magntico, un tipo de campo magntico estable y pesado. Los monopolos se espera que sean copiosamente producidos en la Teora de la gran unificacin a altas 20 21 temperaturas y deberan haber persistido hasta la actualidad. Para precisiones muy altas, los monopolos

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magnticos parecen no existir en la naturaleza, mientras que de acuerdo a la teora del Big Bang (sin la inflacin csmica) deberan haber sido copiosamente producidos en el caliente y denso Universo primigenio, ya que se convirti en el constituyente primario del Universo. Otras cuestiones El mecanismo de cascada de divisin y elongacin de fotones (CDEF) que precede la formacin de materia fue propuesto para explicar la elongacin de la radiacin de fondo csmico (Cosmic Microwave Background: CMB) por Alfredo Bennun, Rutgers University. Este modelo fue sometido a una simulacin donde se propone que la energa primordial se pueda describir como una radiacin, lo cual permite caracterizar la misma en funcin de su longitud de onda aunque de naturaleza fsica no est establecida. As esta radiacin de ultra rpida frecuencia (v) y ultra pequea longitud de onda () podra evaluarse como fotones de muy 22 alta energa limitada por la constante de Planck (10 Mega Electrn Volts). stos seran inicialmente 13 confinados dentro de un espacio tridimensional del orden de un radio Fermi 10 cm) evitando la naturaleza puntual y por lo tanto no fsica de una singularidad espaciotemporal. Se consider la cascada 66 como una secuencia reiterada 66 veces o sea, de (1x2) divisiones de los fotones iniciales pero el 66 incremento inicial del radio del universo se lo expresa en base 4 y exponencial 66 o (1x2x2) porque en cada divisin o particin de los fotones simultneamente se dobla su nmero y la amplitud de longitud de onda. Ambos procesos no estn limitados por la velocidad de la propagacin de la luz en el espacio porque implican transiciones de la amplitud del espacio tiempo. Este mecanismo expansivo y antagnico a la atraccin gravitatoria es por lo tanto asimilable a la constante cosmolgica de Einstein y es totalmente diferente al propuesto por Alan Guth aunque se obtienen valores similares a los que son estndar para caracterizar el final del escenario de inflacin. Historia La inflacin fue propuesta en 1981 por Alan Guth como un mecanismo para resolver estos problemas. Hubo varios precursores, el ms importante el trabajo de Willem de Sitter que demostr la existencia de un altamente simtrico Universo inflacionista, llamado espacio de Sitter. De Sitter, sin embargo, no lo aplic a 23 ningn problema cosmolgico que interesaba a Guth. contemporneo con Guth, Alexei Starobinsky argumento que las correcciones cunticas de la gravedad reemplazaran la singularidad inicial del Universo 24 con un estado de expansin exponencial. Demosthenes Kazanas anticip parte del trabajo de Guth sugiriendo que la expansin exponencial poda eliminar el horizonte de partculas y tal vez resolver el 25 problema del horizonte, y Sato sugiri que una expansin exponencial podra eliminar las paredes de 26 dominio (otro tipo de reliquia extica). Sin embargo, Guth fue el primero en ensamblar un dibujo completo de como todas estas condiciones iniciales se podan resolver mediante un estado de expansin exponencial. Guth propuso que segn se enfriaba el Universo temprano, fue atrapado en un falso vaco con una densidad de energa alta, que se parece a una constante cosmolgica. Segn el Universo primigenio se enfriaba se vio atrapado en un estado metaestable (estaba superenfriado) que poda slo decaer a travs del proceso de nucleacin de pompas va el efecto de tnel cuntico. Las burbujas del vaco verdadero se forman espontneamente en el mar de falso vaco y rpidamente empieza a expandirse a la velocidad de la luz. Guth reconoci que este modelo era problemtico porque el nodelo no recalentaba apropiadamente: cuando las burbujas nucleaban, no generaban ninguna radiacin. La radiacin slo poda ser generada en colisiones entre muros de burbujas. Pero si la inflacin dur lo suficiente como para solucionar los problemas de las condiciones iniciales, las colisiones entre las burbujas llegaron a ser excesivamente raras. (Incluso aunque las burbujas se expandan a la velocidad de la luz, las burbujas estn lejos de que la expansin del espacio est causando que la distancia entre ellos se expanda mucho ms deprisa). Este problema fue resuelto por Andrei Linde e independientemente por Andreas Albrecht y Paul Steinhardt en un modelo llamado nueva inflacin o inflacin de rotacin lenta (el modelo de Guth se conoci a partir de entonces como inflacin antigua). En este modelo, en vez de hacer un tnel desde un estado de falso vaco, la inflacin ocurri por un campo escalar rotando hacia abajo de una montaa de energa potencial. Cuando
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el campo rota muy lentamente comparado con la expansin del Universo, ocurre la inflacin. Sin embargo, cuando la montaa se vuelve ms empinada, la inflacin termina y se puede dar el recalentamiento. Eventualmente, se mostr que la nueva inflacin no produce un Universo perfectamente simtrico, sino que se generan dbiles fluctuaciones cunticas en el inflatn. Estas dbile fluctuaciones formaron las semillas primigenias para todas las estructuras creadas en el Universo posterior. Estas fluctuaciones fueron por primera vez calculadas por Viatcheslav Mukhanov y G. V. Chibisov en la Unin Sovitica analizando el 27 28 29 modelo similar de Starobinsky. En el contexto de la inflacin, obtuvieron los resultados independientemente del trabajo de Mukhanov y Chibisov en el Nuffield Workshop de 1982 sobre el 30 Universo Primigenio en la Universidad de Cambridge. Las fluctuaciones fueron calculadas por cuatro 31 grupos trabajando por separado durante la trayectoria del grupo de trabajo: Stephen Hawking, 32 33 34 Starobinsky, Guth y So-Young Pi; y James M. Bardeen, Paul Steinhardt y Michael Turner. Estado observacional La inflacin es un mecanismo concreto para realizar el principio cosmolgico que es la base de nuestro modelo de cosmologa fsica: es responsable de la homogeneidad y la isotropa del Universo observable. Adems cuenta para la monotona observada y la ausencia de monopolos magnticos. Como el trabajo temprano de Guth, cada una de estas observaciones ha recibido confirmaciones posteriores, de modo impresionante por las observaciones detalladas de la radiacin de fondo de microondas hechas por el 35 satlite WMAP. Este anlisis muestra que el Universo es plano hasta una precisin de al menos un pequeo porcentaje y es homogneo e istropo de una parte en 10.000. Adems, la inflacin predice que las estructuras visibles en el Universo hoy se formaron a travs del colapso gravitacional de perturbaciones que se generaron como fluctuaciones mecnicas cunticas en la poca inflacionaria. La forma detallada del espectro de perturbaciones llamado un Campo Gaussiano aleatorio casi invariante (o espectro Harrison-Zel'dovich) es muy especfico y tiene slo dos parmetros libres, la amplitud del espectro y el ndice espectral que mide las ligeras desviaciones de la invarianza escala predicha por la 36 inflacin (la escala con invarianza perfecta se corresponte con el Universo idealizado de Sitter). La inflacin predice que las perturbaciones observadas deberan estar en equilibrio trmico cada una con cada otra (stas son llamadas perturbaciones adiabticas o isentrpicas). Esta estructura de perturbaciones ha sido 35 confirmada por el satlite WMAP y otros experimentos del fondo de radiacin de microondas, y la 37 medicin de galaxias, especialmente el actual Sloan Digital Sky Survey. Estos experimentos han demostrado que una parte entre 10.000 de las heterogeneidades observadas tienen exactamente la forma predicha por la teora. Adems, ha sido medida la ligera desviacin de la invarianza de escala. El ndice espectral, ns es igual a uno para un espectro de escala invariante. Los modelos ms simples de la inflacin 38 39 40 41 predicen que esta cantidad est entre 0.92 y 0.98. El satlite WMAP ha medido ns = 0.95 y demuestra que es diferente de uno a dos niveles de la desviacin estndar (2). Esto se considera una 35 confirmaicn importante de la teora de la inflacin. Se han propuesto varias teoras de la inflacin que hacen predicciones radicalmente diferentes, pero que 38 39 generalmente tienen mucho ms ajuste fino de lo necesario. Como modelo fsico, sin embargo, la inflacin es ms valorable al predecir robustamente las condiciones iniciales del Universo basndose en slo dos parmetros ajustables: el ndice espectral (que slo puede cambiar en un pequeo rango) y la amplitud de las perturbaciones. Excepto en modelos artificiales, esto es verdad a pesar de cmo se realiza la inflacin en la fsica de partculas. Ocasionalmente, los efectos se obserca que parecen contradecir los modelos ms simples de inflacin. Este primer ao de datos de WMAP sugiere que el espectro no tiene por qu ser casi invariante, sino que puede 42 tener una ligera curvatura. Sin embargo, el tercer ao de datos revel que el efecto era una anomala 35 estadstica. Otro efecto que ha sido remarcado desde el primer satlite sobre la radiacin de fondo de microondas, el Cosmic Background Explorer (COBE): la amplitud del momento del cuadrupolo del fondo de radiacin de microondas es inesperadamente bajo y los otros multipolos bajos parecen estar preferentemente alineados con el plano eclptico. Se ha dicho que esta es una firma de no-gausianidad y

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contradice los modelos ms simples de la inflacin. Otros sugieren que el efecto se puede deber a otros efectos fsicos nuevos, a contaminacin de fondo o incluso a la desviacin de publicacin. Un programa experimental est en proceso de pruebas ms profudas sobre la inflacin con medidas ms precisas del fondo de radiacin de microondas. En particular, las medidas de alta precisin de los llamados "modos B" de la polarizacin de la radiacin de fondo de microondas sera evidente la radiacin gravitacional producida por la inflacin y se demostrara si la escala de energa de inflacin predicha por los 15 16 39 40 modelos mssimples (10 -10 eV) es correcta. Estas medidas se esperaba que fueran realizadas por el Planck Surveyor, aunque no est claro que la seal sea visible o si la contaminacin de las fuentes de fondo 43 interferirn con estasmedidas. Otras medidas venideras, como las de la radiacin de 21 centmetros (radiacin emitida y absorbida del hidrgeno neutro anterior a las primeras estrellas se encendieran), puede medir el espectro de potencia con incluso una resolucin mayor que el fondo de radiacin de microondas y las mediciomes de galaxias, aunque no se conoce si estas medidas sern posibles o si la interferencia con las 44 fuentes de radiacin en la Tierra y en la calaxia sern demasiado grandes. Despus de 2006, no est claro que la relacin de cualquier periodo de inflacin csmica tenga que ver con la energa oscura. La energa oscura es ampliamente similar a la inflacin y se piensa que es la causante de la aceleracin de la expansin del Universo actual. Sin embargo, la escala de energa de la energa oscura es -12 muy inferior, 10 eV, unos 27 rdenes de magnitud menos que la escala de la inflacin. Estado de la teora Problemas no resueltos de la fsica: La teora de la inflacin csmica es correcta, y si es as, cules son los detalles de esta poca?Cul es el hipottico campo inflatn que da lugar a la inflacin? En la primera propuesta de Guth, se pens que el inflatn era el campo de Higgs, el campo que explica la 1 masa de las partculas elementales. Ahora se conoce que el inflatn no puede ser el campo de Higgs. Otros 3 modelos de inflacin confan en las propiedades de las teoras de la gran unificacin. Como los modelos de la Teora de Gran Unificacin ms simples han fallado, muchos fsicos piensan que la inflacin estar incluida en una teora supersimtrica como la teora de cuerdas o una teora de la gran unificacin supersimtrica.Una sugerencia que promete es la inflacin brana. Hasta el momento, sin embargo, la inflacin se comprende principalmente por sus predicciones detalladas de las condiciones iniciales para el Universo primigenio caliente y la fsica de partculas est amplamente modelada ad hoc. Como tal, a pesar de las estrictas pruebas observacionales que la inflacin ha pasado, hay muchas preguntas abiertas sobre la teora. Problema del ajuste fino Uno de los desafos ms grandes para la inflacin surge de la necesidad de ajuste fino en las teoras inflacionarias. En la nueva inflacin, las condiciones de rotacin lenta se deberan para que ocurra la inflacin. Las condiciones de rotacin lenta dicen que el potencial tiene que ser uniforme (comparado con la 45 gran energa del vaco y que las partculas de inflatn tienen que tener una masa pequea. Para que la nueva teora de la inflacin de Linde, Albrecht y Steinhardt sea posible, por tanto, parece que el Universo tiene un campo escalar con un potencial especialmente plano y unas condiciones iniciales especiales. Andrei Linde propuso una teora conocida como inflacin catica en la que sugiri que las condiciones para la inflacin estn realmente satisfechas genricamente y la inflacin ocurrir en cualquier Universo que virtualmente empieza en un estado de energa catico y tenga un campo escalar con energa potencial no 46 acotada. Sin embargo, en su modelo el campo inflatn necesariamente toma valores mayores de una unidad de Planck: por esta razn, a menudo se llaman modelos de campos grandes y los nuevos modelos de inflacin se llaman modelos de campos pequeos. En esta situacin, las predicciones de la teora defectiva de campos se piensa que no son vlidas y la renormalizacin debera causar grandes correcciones que 47 prevendran la inflacin. Este problena no ha sido todava resuelto y algunos cosmlogos discuten que los modelos de campo pequeo, en los que la inflacin puede ocurrir a escalas de energa mucho menores, son

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mejores modelos de inflacin. Mientras que la inflacin depende de la teora de campos cuntica (y la aproximacin semiclsica a la gravedad cuntica) de manera importante, no ha sido completamente reconciliada con estas teoras. Robert Brandenberger ha comentado sobre el ajuste fino en otra situacin. La amplitud de las heterogeneidades primigenias producidas por la inflacin est directamente relacionada con la escala de 16 3 energa de inflacin. Hay fuertes suposiciones de que esta escala es de unos 10 eV o 10 veces la energa de Planck. La escaa natural es ingenuamente como la escala de Planck de tal manera que este pequeo valor se podra ver como otra forma de ajuste fino (llamado problema de la jerarqua): la densidad de 12 energa dada por el potencial escalar est por debajo de 10 comparada con la densidad de Planck. Esto no es normalmente considerado como un problema crtico, sin embargo, porque la escala de la inflacin se corresponde naturalmente a la escala de la unificacin de gauge. Inflacin eterna La inflacin csmica parece ser eterna de la forma en la que es teorizada. Aunque la nueva inflacin es clsicamente la rotacin hacia abajo del potencial, las fluctiaciones cunticas pueden a veces hacer que vuelva a niveles anteriores. Estas regiones en las que el inflatn flucta ascendentemente se expande mucho ms rpido que las regiones en que el inflatn tiene una energa potencial menor y tiende a dominar 50 en trminos de volumen fsico. Este estado estacionario, fue desarrollado por primera vez por Vilenkin, se llama "inflacin eterna". Se ha demostrado que cualquier teora inflacionaria con un potencial no acotado es 51 eterna. Es una creencia popular entre los fsicos que el estado estacionatio no puede continuar para 52 53 54 siempre en el pasado. El espacio-tiempo inflacionario, que es similar al espacio de Sitter, est incompleto sin una regin de contraccin. Sin embargo, a pesar del espacio de Sitter, las fluctuaciones en un espacio inflacionario contrayente se colapsar para formar una singularidad gravitacional, un punto donde las densidades se llegan a ser infinito. Por tanto, es necesario tener una teora para las condiciones iniciales 55 del Universo. Esta interpretacin fue discutida por Linde. Condiciones iniciales Algunos fsicos han intentado evitar este problema proponiendo modelos para un Universo eternamente inflacionista sin origen. Estos modelos proponen una hipersuperficie "inicial" especial cuando el Universo tiene un tamao mnimo y en el que el tiempo empieza. Otras propuestas intentan describir la creacin nihilista del Universo de la cosmologa cuntica y la 50 consiguiente inflacin. Vilenkin propuso un escenario as. Hartle y Hawking propusieron el estado HartleHawking para la creacin inicial del Universo en que la inflacin sucede naturalmente. Alan Guth ha descrito el Universo inflacionario como la "ltima comida libre": nuevos Universos, pareceidos al nuestro que estn continuamente producindose en un fondo vasto inflacionario. Las interacciones gravitacionales, en este caso, sortean (pero no violan) ni la primera ley de la termodinmica o conservacin de la energa ni la segunda ley de la termodinmica o el problema de la flecha del tiempo. Sin embargo, mientras que hay un consenso de que esto soluciona el problema de las condiciones iniciales, algunos lo han disputado, ya que es mucho ms probable que el Universo provenga de una fluctuacin 62 cuntica. Donald Page ha sido un crtico ferreo de la inflacin por esta anomala. Acentu que la flecha del tiempo termodinmica necesitaba condiciones iniciales de baja entropa, que podran ser altamente probables. De acuerdo con ellos, ms que resolver este problema, la teora de la inflacin la agrava ms - el recalentamiento al final de la era de la inflacin incrementa la entropa, hacindola necesaria para que el estado inicial del Universo sea incluso ms ordenado que en otras teoras del Big Bang sin fase de inflacin. Hawking y Page posteriormente encontraron resultados ambiguos cuando intentaron calcular la probabilidad de la inflacin en el estado inicial de Hartle-Hawking. Otros autores han discutido esto, ya que la inflacin es eterna, la probabilidad de que no ocurra nunca no es precisamente cero, una vez que empieza, la inflacin se perpetua a s misma y rpidamente domina el Universo. Recientemente, Lisa Dyson,
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Matthew Kleban y Leonard Susskind discutieron la utilizando el Principio Hologrfico que la inflacin 64 espontnea es excesivamente improbable. Albrecht y Lorenzo Sorbo han discutido que la probabilidad de un cosmos inflacionario, consistente con las observaciones actuales, emergiendo de una fluctuacin aleatoria de algn estado pre-existente, comparada con un cosmos no-inflacionario abrumadoramente favorece el escenario inflacionario, simplemente porque la "semilla" suma de energa no-gravitacionales requeridas para el cosmos inflacionario es mucho menos que cualquiera requerida para una alternaiva noinflacionaria, que tiene mayor peso que cualquier consideracin entrpica. Otro problema que ha sido ocasionalmente mencionado es el problema trans-Planckiano o los efectos trans66 Planckianos. Como la escala de energa de inflacin y la escala de Planck estn relativamente cerca, algunas de las fluctuaciones cunticas que han construido la estructura de nuestro Universo fueron ms pequeas que la longitud de Planck antes de la inflacin. Por tanto, podra haber correcciones de la fsica de Planck, en particular en la desconocida teora cuntica de la gravedad. Ha habido algunos desacuerdos sobre la magnitud de este efecto: sobre si est justo en el umbral de la detectabilidad o si es completamente indetectable. Recalentamiento El final de la inflacin es conocido como recalentamiento o termalizacin porque la gran energa potencial se descompone en partculas y rellena el Universo con radiacin. Como la naturaleza del inflatn no se conoce, este proceso sigue estando pobremente comprendido, aunque se cree que toma lugar a travs de una 67 68 resonancia paramtrica. Inflacin no eterna Otro tipo de inflacin, llamada inflacin hbrida, es una extensin de la nueva inflacin. La inflacin introduce campos escalares adicionales, de tal manera que uno de esos campos es responsable de la inflacin normal de rotacin lenta, otro dispara el fin de la inflacin: cuando la inflacin ha durado lo suficiente, llega a ser favorable para el que el segundo campo se descomponga en un estado de energa mucho menor. Al contrario que otros modelos de inflacin, muchas versiones de inflacin hbrida no son eternas. En la inflacin hbrida, uno de los campos escalares es responsable de gran parte de la densidad de energa (determinando as la tasa de la expansin), mientras que los otros son responsables para la rotacin lenta (determinando as el periodo de la inflacin y su terminacin). Estas fluctuaciones en el antiguo inflatn no afectara al fin de la inflacin, mientras que las floctuaciones posteriores no afectaran a la tasa de expansin. Por tanto, la inflacin hbrida no es eterna. Cuando el segundo inflatn (de rotacin lenta) est en la parte ms baja de su potencial, cambia la localizacin del mnimo de los primeros potenciales de inflatn, que conduce a una rotacin rpida de este inflatn para que disminuya su potencial, condiciendo al fin de la inflacin. Inflacin y la cosmologa de cuerdas El descubrimiento de las compactaciones de flujo han abierto el camino para reconciliar la inflacin y la teora de cuerdas. Una nueva teora, llamada inflacin brana sugiere que la inflacin aparece de una D-brana cayendo en una profunda garganta Klebanov-Strassler. Esta es una teora muy diferente de la inflacin ordinaria (est gobernada por la accin de Dirac-Born-Infeld que es muy diferente de la otra) y la dinmica sigue sin comprenderse. Parece que condiciones muy especiales son necesarias para que ocurra la inflacin en el tnel entre dos vacos en el mar de cuerdas (el proceso de tunelado entre dos vacos es una forma de inflacin antigua, pero la nueva inflacin tiene que ocurrir entonces por algn otro mecanismo. Alternativas a la inflacin La Teora de cuerdas necesita que, adems de las tres dimensiones que observamos, existen dimensiones adicionales que estn atrofiadas (vase tambin teora de Kaluza-Klein). Las dimensiones extra aparecen como componentes frecuentes de los modelos de supergravedad y otras alternativas a la gravedad cuntica.

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Esto provoca la pregunta: por qu las cuatro dimensiones del espacio-tiempo se vuelven grandes y el resto se vuelve inobservablemente pequeas? Un intento de abordar esta pregunta, llamada cosmologa de las 73 cuerdas gaseosas, fue propuesta por Robert Brandenberger y Cumrun Vafa. Este modelo se centra en la dinmica del Universo primigenio considerada como un gas caliente de cuerdas. Brandenberger y Vafa demostraron que una dimensin de espacio-tiempo slo se poda expandir si las cuerdas enrolladas se podan anhiquilar eficientemente las unas con las otras. Cada cuerda es un objeto unidimensional y los nmeros de dimensiones ms grandes en que dos cuerdas se cruzarn genricamente (y presumiblemente se aniquilar) es tres. Por tanto, se discute que el nmero ms probable de grandes dimensiones espaciales no-compactas es tres. Los trabajos actuales en este modelo se centran en si puede tener xito en estabilizar el tamao de las dimensiones atrofiadas y producir el espectro correcto de la densidad de perbaciones primordiales. Desde un punto de vista reviente. La ekpyrtica y los modelos cclicos se consideran tambin competidores de la inflacin. Estos modelos solucionan el problema del horizonte a travs de una poca de expansin anterior al Big Bang y entonces generar el espectro requerido de la densidad de perturbaciones primigenia durante una fase de contraccin conduciendo a un Big Crunch. El Universo pasa a travs del Big Crunch y emerge en una fase caliente del Big Bang. En este sentido hay reminiscencias del Universo oscilante propuesto por Richard Chace Tolman: sin embargo en el modelo de Tolman la edad total del Universo es necesariamente finita, mientras que en estos modelos no es tan necesaria. Si se puede producir un espectro correcto de densidad de fluctuaciones y si el Universo puede navegar satisfactoriamente de un Big Bang a un Big Crunch sigue siendo un tema de controversia y de investigacin actual. Nucleosntesis primordial En Cosmologa Fsica, la Nucleosntesis primordial (Nucleosntesis del Big Bang o Nucleosntesis 1 Cosmologica) se refiere al periodo durante el cual se formaron determinados elementos ligeros: el usual H 2 3 4 (el hidrgeno ligero), su istopo el deuterio ( H o D), los istopos del helio He y He y los istopos del litio 7 6 3 7 8 Li y Li y algunos istopos inestables o radiactivos como el tritio H, y los istopos del berilio, Be y Be, en cantidades despreciables. Caractersticas de la Nucleosntesis del Big Bang Hay dos caractersticas importantes de la Nucleosntesis del Big Bang: Dur slo unos tres minutos (durante el periodo entre 100 y 300 segundos del inicio de la expansin del espacio), despus de lo que la temperatura y la densidad del Universo cayeron por [cita requerida] debajo de lo que se requera para la fusin nuclear. La brevedad de la nucleosntesis es importante porque se evitan los elementos ms pesados que el berilio de formarse mientras que al mismo tiempo se permite la existencia de elementos luminosos incombustibles, como el [cita requerida] deuterio [cita requerida] Se extendi, rodeando el Universo observable.

El modelo estndar del Big Bang asume la existencia de tres familias de neutrinos (asociadas al electrn, el muon y el tau), as como un valor concreto de la vida media del neutrn (una estimacin reciente la sita en = 886,7 1,9 s). En este contexto,, la Nucleosntesis dar resultados en masas abundantes de -10 aproximadamente un 75% de H-1, un 25% de He-4 y un 0.01% de Deuterio y un podo (en el orden de 10 ) de Litio y Berilo y nada de otros elementos. Que las abundancias observadas en el Universo son consitentes con estos nmeros se considera una fuerte prueba de la teora del Big Bang. En este campo es habitual hablar de porcentajes por masa, de tal manera que el 25% de He-4 significa que el 25% de la masa forma He-4. Si se recalcula el nmero tomo por tomo o mol por mol, el porcentaje de He4 sera menor. Secuencia de la nucleosntesis

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La Nucleosntesis del Big Bang empieza sobre un minuto despus del Big Bang, cuando el Universo se ha enfriado lo suficiente como para formar protones y neutrones estables despus de la bariognesis. Las abundancias relativas de estas partculas siguen los argumentos termodinmicos sencillos, combinados con el hecho de que la temperatura media del Universo cambia a travs del tiempo (si las reacciones necesarias para alcanzar el termodinmicamente favorecido equilibrio, los valores son demasiado pequeos comparados con los cambios de temperatura provocados por la expansin, las abundancias permaneceran en algn valor especfico sin equilibrio). Combinando la termodinmica y los cambios trados en la expansin csmica, se puede calcular la fraccin de protones y neutrones basada en la temperatura en este punto. Esta fraccin favorece a los protones, porque las grandes masas de neutrones resultan de la conversin de neutrones a protones con una vida media de unos 15 minutos. Una caracterstica de la Nucleosntesis es que las leyes y las constantes fsicas que gobiernan el comportamiento de la materia a estos niveles de energa estn muy bien comprendidos e incluso la Nucleosntesis carece de las incertidumbres especulativas que caracterizan los primeros periodos en la vida del Universo. Otra caracterstica es que el proceso de nucleosntesis est determinado por las condiciones en las que empez esta fase de la vida del Universo, haciendo que lo que ocurriera antes fuera irrelevante. Segn se expande el Universo, se enfra. Los neutrones libres y los protones son menos estables que los ncleos de Helio y los protones y neutrones tienen una fuerte tendencia a formar He-4. Sin embargo, el He-4 antiguo necesita el paso intermedio de formar el deuterio. En ese momento en que ocurre la nucleosntesis, la temperatura es suficientemente alta para la energa media por partcula para ser mayor que la energa de enlace del deuterio. Adems, cualquier deuterio que se formara se destruira inmediatamente (una situacin conocida como el cuello de botella del deutrio). As, la formacin de He-4 se retrasa hasta que el Universo se vuelva lo suficientemente fro como para formar deuterio (aproximadamente T = 0.1 MeV), cuando hay una rfaga repentina de formacin de elementos. Poco despus, tres minutos despus del Big Bang, el Universo est demasiado fro para que ocurra cualquier fusin nuclear. En este punto, las abundancias elementales son fijadas y slo cambian como productos de la radioactividad de la descomposicin de la Nucleosntesis 1 (como el tritio). En estos momentos (era leptnica), el Universo era una mezcla de diferentes partculas, donde la proporcin -10 aproximada entre bariones y fotones era = 10 . En esta fase, el ritmo de expansin del Universo era mayor que las escalas de tiempo de las diversas interacciones (electromagntica, fuerte o dbil) y por tanto las reacciones nucleares se llevaban a cabo tanto en un sentido como en otro, y se mantena por tanto el equilibrio entre especies. Cuando el ritmo de expansin es inferior a alguna interaccin se produce el 10 desacoplamiento. A los 0,1 segundos el Universo se haba enfriado hasta una temperatura de 310 K (unos 5 4 MeV). El tiempo caracterstico de las interacciones dbiles es proporcional a T , y por tanto menos sensible a los cambios de temperatura: los neutrinos dejaron de estar en equilibrio y se desacoplaron, comenzando a expandirse adiabticamente a una temperatura inversamente proporcional al tamao del Universo. Otras formas de interaccin dbil, como neutrn + positrn <--> protn + antineutrino an eran suficientemente rpidas como para mantener un equilibrio entre neutrones y protones. Otros autores han sugerido escenarios alternativos. La existencia de inhomogeneidades habra tenido una enorme repercusin en la nucleosntesis primordial. 10 Un segundo despus del Big Bang (T = 10 K, 1 MeV), las reacciones que mantenan el equilibrio entre neutrones y protones se volvieron ms lentas que la expansin. La proporcin n/p se congel en torno a 0,18. De esta manera, el mayor contenido de protones dara como resultado la abundancia de hidrgeno y 9 helio. A los 10 segundos, con T = 310 K, 0,5 MeV, los fotones dejaron de ser lo suficientemente energticos para crear pares electrn-positrn. Se produjo una aniquilacin de pares que dio lugar a una proporcin de 9 un electrn por cada 10 fotones. ste fue el fin de la era leptnica, dando lugar a la era de la radiacin, que dur hasta pasados 100.000 aos desde el Big Bang, momento en el que la materia y la energa se desacoplaron, a una temperatura de unos 3000 K, y produjeron la radiacin de fondo, que actualmente, debido al desplazamiento al rojo, tiene una temperatura de antena de unos 2,7 K. Durante la era de la radiacin no se pudo producir deuterio u otros ncleos ms pesados, hasta que la 8 temperatura descendi a 910 K (0,1 MeV), unos 200 segundos despus del Big Bang. En este momento la sntesis del deuterio se produjo en cantidades apreciables y comenz la nucleosntesis primordial. El

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deuterio se combin con los protones, dando lugar al He. Poco despus la mayor parte de neutrones se 4 integraron dando lugar al He. Con una proporcin n/p = 0,15, ligeramente tras la 'congelacin', la 4 proporcin entre el hidrgeno y el He es de 3 a 1. Tal y como anticiparon Enrico Fermi y sus colaboradores, 4 como hay ncleos atmicos estables de masa atmica 5 y 8, la actividad nuclear se detuvo en el He, debido 4 a que la combinacin de las dos especies ms abundantes, hidrgeno y He producen un ncleo inestable de masa atmica 5. La sntesis finaliz 1000 segundos despus del Big Bang, a una temperatura de 310 K. Posteriormente, la 3 7 desintegracin del tritio en He, mientras los ncleos atmicos de masa 7 acabaron transformados en Li, 4 3 7 produjeron un Universo compuesto mayoritariamente por hidrgeno y He, con trazas de deuterio, He y Li. La resta de elementos de la tabla peridica se sintetizaron posteriormente mediante procesos de nucleosntesis estelar, autnticos hornos nucleares. Historia de la Nucleosntesis primordial Los primeros estudios de nucleosntesis primordial se iniciaron con los trabajos de George Gamow, Ralph Alpher y Robert Hermann en los aos 1940. Junto con Hans Bethe publicaron el seminario Alpher-BetheGamow perfilando la teora de produccin de los elementos ligeros en el Universo promigenio. stos consideraban al Universo primigenio como un horno nuclear en el cual poda cocinarse la totalidad de la tabla peridica de los elementos, especulacin incorrecta pero que les llev a predecir el fondo csmico de microondas. stos clculos partan de dos hiptesis: El Universo, homogneo e istropo, puede describirse mediante la teora de la relatividad general. La temperatura del Universo en sus fases iniciales era lo suficientemente elevada como para -4 presentar un estado de equilibrio estadstico nuclear entre las distintas especies. Despus de 10 12 segundos la temperatura era de 10 K, unos 100 MeV.
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Durante los aos 1970, haba un gran misterio debido a que la densidad de bariones calculada en la Nucleosntesis primordial era mucho menos que la masa observada del Universo basada en los clculos de la tasa de expansin. Este misterio fue resuelto en gran parte postulando la existencia de la materia oscura. Materia oscura

Imagen compuesta del cmulo de galaxias CL0024+17 tomada por el telescopio espacial Hubble muestra la creacin de un efecto de lente gravitacional producto, en gran parte, de la interaccin gravitatoria con la materia oscura. En astrofsica y cosmologa fsica se denomina materia oscura a la materia hipottica de composicin desconocida que no emite o refleja suficiente radiacin electromagntica para ser observada directamente con los medios tcnicos actuales pero cuya existencia puede inferirse a partir de los efectos gravitacionales que causa en la materia visible, tales como las estrellas o las galaxias, as como en las anisotropas del fondo csmico de microondas presente en el universo. No se debe confundir la materia oscura con la energa oscura.

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De acuerdo con las observaciones actuales de estructuras mayores que una galaxia, as como la cosmologa del Big Bang, la materia oscura constituye del orden del 21% de la masa del Universo observable y la energa 1 oscura el 70%. Fritz Zwicky la utiliz por primera vez para declarar el fenmeno observado consistente con las observaciones de materia oscura como la velocidad rotacional de las galaxias y las velocidades orbitales de las galaxias en los cmulos, las lentes gravitacionales de objetos de fondo por los cmulos de galxias as como el Cmulo Bala (1E 0657-56) y la distribucin de temperatura de gas caliente en galaxias y cmulos de galaxias. La materia oscura tambin juega un papel central en la formacin de estructuras y la evolucin de galaxias y tiene efectos medibles en la anisotropa de la radiacin de fondo de microondas. Todas estas lneas de pruebas sugieren que las galaxias, los cmulos de galaxias y el Universo como un todo contienen mucha ms materia que la que interacta con la radiacin electromagntica: lo restante es llamado "el componente de materia oscura". La composicin de la materia oscura se desconoce, pero puede incluir neutrinos ordinarios y pesados, partculas elementales recientemente postuladas como los WIMPs y los axiones, cuerpos astronmicos como las estrellas enanas y los planetas (colectivamente llamados MACHO) y las nubes de gases no luminosos. Las pruebas actuales favorecen los modelos en que el componente primario de la materia oscura son las nuevas partculas elementales llamadas colectivamente materia oscura no barinica. El componente de materia oscura tiene bastante ms masa que el componente "visible" del Universo. En el presente, la densidad de bariones ordinarios y la radiacin en el Universo se estima que son equivalentes aproximadamente a un tomo de hidrgeno por metro cbico de espacio. Slo aproximadamente el 5% de la densidad de energa total en el Universo (inferido de los efectos gravitacionales) se puede observar directamente. Se piensa que en torno al 23% est compuesto de materia oscura. El 72% restante se piensa 3 que consiste de energa oscura, un componente incluso ms extrao, distribuido difusamente en el espacio. Alguna materia barinica difcil de detectar realiza una contribucin a la materia oscura, aunque algunos 45 autores defienden que constituye slo una pequea porcin. Aun as, hay que tener en cuenta que del 5% de materia barinica estimada, la mitad de ella todava no se ha encontrado, por lo que se puede considerar materia oscura barinica: Todas las estrellas, galaxias y gas observable forman menos de la mitad de los bariones que se supone debera haber y se cree que toda esta materia puede estar distribuida en filamentos gaseosos de baja densidad formando una red por todo el universo y en cuyos nodos se encuentran los diversos cmulos de galaxias. Recientemente (mayo de 2008) el telescopio XMM-Newton de la agencia 6 espacial europea ha encontrado pruebas de la existencia de dicha red de filamentos. La determinacin de la naturaleza de esta masa ausente es uno de los problemas ms importantes de la cosmologa moderna y la fsica de partculas. Se ha puesto de manifiesto que los nombres "materia oscura" y la "energa oscura" sirven principalmente como expresiones de nuestra ignorancia, casi como los primeros 3 mapas etiquetados como "Terra incgnita". Pruebas observacionales La primera persona en proporcionar pruebas e inferir la existencia del fenmeno que se ha llamado "materia 7 oscura" fue el astrofsico suizo Fritz Zwicky, del Instituto Tecnolgico de California (Caltech) en 1933. Aplic el teorema de virial al cmulo de galaxias Coma y obtuvo pruebas de masas no visibles. Zwicky estim la masa total del cmulo basada en los movimientos de las galaxias cerca de su borde. Cuando compar esta masa estimada con una basada en el nmero de galaxias y con el brillo total del cmulo, encontr que haba unas 400 veces ms masa de la esperada. La gravedad de las galaxias visibles en el cmulo estara lejos de ser demasiado pequea para tal velocidad de rbita, con lo que se necesita algo adicional. Esto es conocido como el "problema de la masa desaparecida". Basndose en estas conclusiones, Zwicky infiri que tendra que haber alguna forma de materia no visible que proporcionara suficiente masa y gravedad para soportar el cmulo conjuntamente. Muchas de las pruebas de la materia oscura vienen del estudio de los movimientos de las galaxias. Muchas de estas parecen ser bastante uniformes, con lo que el teorema de virial de la energa cintica total debera
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ser la mitad del total de la energa gravitacional de enlace de las galaxias. Experimentalmente, sin embargo, se ha hallado que la energa cintica total es mucho mayor: en particular, asumiendo que la masa gravitacional es debida slo a la materia visible de la galaxia, las estrellas alejadas del centro de las galaxias tienen velocidades mucho mayores que las predichas por el teorema de virial. La curva de rotacin galctica que ilustra la velocidad de rotacin frente a la distancia del centro de la galaxia, no se puede explicar slo mediante la materia visible. Asumiendo que la materia visible forma slo una pequea parte del cmulo es la manera ms sencilla de tener en cuenta esto. Las galaxias muestran signos de estar compuestas principalmente de un halo de materia oscura concentrado centralmente con una simetra casi esfrica con la materia visible concentrada en un disco en el centro. Las galaxias de brillo dbil superficial son fuentes importantes de informacin para el estudio de la materia oscura, ya que tienen una baja relacin de materia visible frente a materia oscura y tienen unas cuantas estrellas brillantes en el centro que daa las observaciones de la curva de rotacin de estrellas perifricas. De acuerdo con los resultados publicados en agosto de 2006, la materia oscura se ha observado por 89 separado de la materia ordinaria a travs de medidas del Cmulo Bala, realmente dos cmulos de galaxias 10 cercanos que colisionaron hace unos 150 millones de aos. Los investigadores analizaron los efectos de las lentes gravitacionales para determinar la masa total de la distribucin en la pareja y compararon con los mapas de rayos X de gases calientes, que se pensaban que constituan la gran mayora de la materia ordinaria en los cmulos. Los gases calientes interactuaron durante la colisin y permanecieron cerca del centro. Las galaxias individuales y la materia oscura no interactuaron y estn ms alejadas del centro. Curvas de rotacin galctica

Curva de rotacin de una galaxia espiral tpica: predicho (A) y observado (B). La materia oscura explicara la apariencia plana de la curva de rotacin a radios grandes. Durante casi 40 aos despus de las observaciones iniciales de Zwicky, ninguna otra observacin corroborando las observaciones indic que la relacin masa-luz era distinta de la unidad (una alta relacin masa-luz indica la presencia de la materia oscura). Entonces, a finales de los aos 1960 y 1970, Vera Rubin, una astrnoma en el Departamento de Magnetismo Terrestre del Carnegie Institution of Washington present hallazgos basados en un nuevo espectrgrafo muy sensible que poda medir la curva de velocidad de galaxias espirales con un grado de precisin mayor que cualquier otro conseguido anteriormente. Junto con su compaero de staff Kent Ford, Rubin anunci en un encuentro en 1975 de la American Astronomical Society el asombroso descubrimiento de que muchas estrellas en distintas rbitas de galaxias espirales giraban a casi la misma velocidad angular, que implicaba que sus densidades eran muy uniformes ms all de la localizacin de muchas de las estrellas (el bulbo galctico). Este resultado sugiere que incluso la gravedad newtoniana no se aplica universalmente o que, conservativamente, ms del 50% de la masa de las galaxias estaba contenida en el relativamente oscuro halo galctico. Este descubrimiento fue inicialmente tomado con escepticismo pero Rubin insisti en que las observaciones eran correctas. Finalmente, otros astrnomos empezaron a corroborar su trabajo y pronto se logr determinar muy bien el hecho de que muchas galaxias estuvieran dominadas por "materia oscura", las excepciones parecan ser las galaxias con relaciones masa-luz cercanas a las de las estrellas. Consecuencia de esto, numerosas observaciones han indicado la presencia de materia oscura en varias partes del cosmos. Junto con los hallazgos de Rubin para las galaxias espirales y el trabajo de Zwicky sobre los cmulos de galaxias, las pruebas observacionales para la materia oscura se han estado recolectando durante dcadas hasta el punto de que hoy muchos astrofsicos aceptan su existencia. Como un concepto unificador, la materia oscura es una de las

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caractersticas dominantes consideradas en el anlisis de estructuras en el orden de la escala galctica y mayores. Velocidad de dispersin de galaxias El trabajo pionero de Rubin ha sobrevivido a la prueba del tiempo. Las medidas de las curvas de velocidad en galaxias en espiral pronto continuaron con velocidades de dispersin de galaxias elpticas. Mientras algunas veces aparece con menores relaciones masa-luz, las medidas de elpticas siguen indicando un relativamente alto contenido en materia oscura. As mismo, las medidas de los medios interestelares difusos encontrados en el borde de las galaxias indican no slo las distribuciones de materia oscura que se extienden ms all del lmite visible de las galaxias, sino tambin de que las galaxias son virializadas por encima de diez veces su radio visible. Esto tiene el efecto de flexin de la materia como una fraccin de la suma total de materia de gravitacin a partir del 50% medido por Rubin hasta la actualmente afectada de casi el 95%. Hay lugares donde la materia oscura parece ser un pequeo componente o estar totalmente ausente. Los cmulos globulares no muestran ninguna evidencia de que contienen materia oscura, aunque sus interacciones orbitales con las galaxias muestran pruebas para la materia oscura galctica. Durante algn tiempo, las medidas del perfil de velocidad de estrellas pareca indicar la concentracin de la materia oscura en el disco galctico de la Va Lctea, sin embargo, ahora parece que la alta concentracin de la materia barinica en el disco de la galaxia (especialmente en el medio interestelar) puede contar para este movimiento. los perfiles de las masas de las galaxias se piensa que parecen muy diferentes de los perfiles de la luz. El modelo tpico para las galaxias de materia oscura es una distribucin lisa y esfrica en halos virializados. Ese tendra que ser el caso para evitar los efectos dinmicos a pequea escala (estelar). Las recientes investigaciones reportadas en enero de 2006 desde la Universidad de Massachusetts, Amherst explicara la previamente misteriosa comba en el disco de la Va Lctea por la interaccin de la Grande y la Pequea Nube de Magallanes y la predicha de un incremento de 20 veces la masa de la Va Lctea teniendo en cuenta la materia oscura. Recientemente (2005), los astrnomos de la Universidad de Cardiff dicen que han descubierto una galaxia compuesta casi enteramente de materia oscura, a 50 millones de aos luz del Cmulo de Virgo, que fue 11 nombrada VIRGOHI21. Inusualmente, VIRGOHI21 no parece contener ninguna estrella visible: fue vista con observaciones de radio-frecuencia de hidrgeno. Basada en los perfiles de rotacin, los cientficos estiman que este objeto contiene aproximadamente 1000 veces ms energa oscura que el hidrgeno y tiene una masa total de un dcimo de la Va Lctea en la que vivimos. Por comparacin, la Va Lctea se cree que tiene unas 10 veces tanta materia oscura que materia ordinaria. Los modelos del Big Bang y de la Estructura a gran escala del Universo han sugerido que tales galaxias oscuras deberan ser muy comunes en el Universo, pero ninguna ha sido detectada previamente. Si la existencia de esta galaxia oscura es confirmada, proporcionar una gran prueba para la teora de la formacin de galaxias y plantea problemas para explicaciones alternativas a la materia oscura. Materia perdida en cmulos de galaxias

Efecto de las lentes gravitacionales fuertes observado por el Telescopio espacial Hubble en Abell 1689 que indica la presencia de materia oscura. Agrandar la imagen para ver los arcos producidos por las lentes gravitacionales. Crditos: NASA/ESA La materia oscura tambin afecta a agrupaciones galcticas. Las medidas de Rayos X del caliente gas intracumular se corresponden ntimamente a las observaciones de Zwicky de las relaciones masa-luz para

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grandes cmulos de casi 10 a 1. Muchos de los experimentos del Observatorio de rayos X Chandra utilizan esta tcnica para determinar independientemente la masa de los cmulos. El cmulo de galaxias Abell 2029 est compuesto de miles de galaxias envueltas en una nube de gas caliente 14 y una cantidad de materia oscura equivalente a ms de 10 Soles. En el centro de este cmulo hay una enorme galaxia con forma elptica que se piensa que ha sido formada a partir de la unin de muchas galaxias 12 ms pequeas. Las velocidades orbitales de galaxias medidas dentro de los cmulos de galaxias son consistentes con las observaciones de materia oscura. Otra herramienta importante para las observaciones futuras de la materia oscura son las lentes gravitacionales. Estas lentes son un efecto de la relatividad general para predecir que las masas que no depende de la dinmica y as es un medio completamente independiente de medir la energa oscura. En las lentes fuertes, la distorsin observada de las galaxias de fondo en arcos cuando la luz pasa a travs de una lente gravitacional, ha sido observada alrededor de un cmulo un poco distante incluyendo el Abell 1689. Midiendo la distorsin de la geometra, se puede obtener la masa del cmulo que causa el fenmeno. En docenas de casos donde se ha hecho esto, las relaciones masa-luz obtenidas se corresponden a las medidas de materia oscura dinmica de los cmulos. Tal vez ms convincente, se ha desarrollado una tcnica durante los ltimos 10 aos llamada lentes dbiles que observa las distorsiones de galaxias a una microescala en las grandes expediciones debidas a objetos de fondo a travs de anlisis estadsticos. Examinando el esquilado de la deformacin de las galaxias de fondo adyacentes, los astrofsicos pueden caracterizar la distribucin media de energa oscura por medios estadsticos y han encontrado las relaciones masa-luz que se corresponden con las densidades de materia oscura predichas por otras medidas de estructuras a gran escala. La correspondencia de las dos tcnicas de lentes gravitacionales junto con otras medidas de materia oscura han convencido a casi todos los astrofsicos de que la materia oscura realmente existe como un gran componente de la composicin del Universo. Formacin de estructuras La materia oscura es crucial para el modelo del Big Bang de la cosmologa como un componente que se corresponde directamente a las medidas de los parmetros asociados con la mtrica FLRW a la relatividad general. En particular, las medidas de las anisotropas del fondo csmico de microondas se corresponden a una cosmologa donde gran parte de la materia interacta con los fotones de forma ms dbil que las fuerzas fundamentales conocidas que acoplan las interacciones de la luz con la materia barinica. As mismo, se necesita una cantidad significativa de materia no-barionica fra para explicar la estructura a gran escala del universo. Las observaciones sugieren que la formacin de estructuras en el Universo procede jerrquicamente, con las estructuras ms pequeas unindose hasta formar galaxias y despus de cmulos de galaxias. Segn se unen las estructuras en la evolucin del Universo, empiezan a "encenderse" ya que la materia barinca se calienta a travs de la contraccin gravitacional y los objetos se aproximan al equilibrio hidrosttico. La materia barionica ordinaria tendra una temperatura demasiado alta y demasiada presin liberada desde el Big Bang para colapsar y formar estructuras ms pequeas, como estrellas, a travs de la inestabilidad de Jeans. La materia oscura acta como un compactador de estructuras. Este modelo no slo se corresponde con investigaciones estadsticas de la estructura visible en el Universo sino tambin se corresponden de forma precisa con las predicciones de materia oscura de la radiacin de fondo de microondas. Este modelo inverso de formacin de estructuras necesita algo del tipo de la materia oscura para tener xito. Las grandes simulaciones por ordenador de miles de millones de partculas de materia oscura se han utilizado para confirmar que el modelo de materia oscura fra de la formacin de estructuras es consistente con las estructuras observadas en el Universo a travs de las expediciones de galaxias, como la Sloan Digital Sky Survey y la 2dF Galaxy Redshift Survey, as como las observaciones del bosque Lyman-alfa. Estos

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estudios han sido cruciales en la construccin del modelo Lambda-CDM que mide los parmetros cosmolgicos, incluyendo la fraccin del Universo formada por bariones y la materia oscura. Composicin de la materia oscura Aunque la materia oscura fue detectada por lentes gravitacionales en agosto de 2006, muchos aspectos de la materia oscura continan siendo especulativos. El experimento DAMA/NaI afirma haber detectado directamente materia oscura pasando a travs de la Tierra, aunque muchos cientficos siguen siendo escpticos al respecto, ya que los resultados negativos de otros experimentos son (casi) incompatibles con los resultados del DAMA si la materia oscura consiste en neutralinos. Los datos de varias lneas de pruebas, como el problema de la rotacin de las galaxias, las lentes gravitacionales, la formacin de estructuras y la fraccin de bariones en cmulos y la abundancia de cmulos, combinada con pruebas independientes para la densidad barinica, indican que el 85-90% de la masa en el Universo no interacta con la fuerza electromagntica. Esta "materia oscura" se evidencia por su efecto gravitavional. Se han postulado varias categoras de materia oscura. Materia oscura barinica. 14 Materia oscura no-barinica que est dividida en tres tipos diferentes: 15 o Materia oscura caliente: partculas no barinicas que se mueven ultrarrelativistamente. o Materia oscura templada: partculas no barinicas que se mueven relativistamente. 16 o Materia oscura fra: partculas no barinicas que no se mueven relativistamente.
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TEORA DEL ORIGEN DE LA TIERRA. De acuerdo con la teora de la gran explosin, la Tierra se form al originarse el Sistema Solar, a partir de alguna parte ms densa de la Va Lctea (que es la galaxia a la que pertenecemos). En general, las molculas de las partes densas de las galaxias tambin estn sujetas a procesos de contraccin gravitacional y de fragmentacin. Los fragmentos resultantes, a su vez, siguen contrayndose hasta originar las proto-estrellas, que al continuar el proceso de colapso, darn origen a las estrellas.

Historia de la Tierra

El planeta Tierra, fotografiado en el ao 1972. La historia de la Tierra abarca aproximadamente 4.600 millones de aos (Ma), desde su formacin a partir de la nebulosa protosolar. Ese tiempo es aproximadamente un tercio del total transcurrido desde el Big
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Bang, el cual se estima que tuvo lugar hace 13.700 Ma. Este artculo es un resumen de las principales teoras cientficas de la evolucin de nuestro planeta a lo largo de su existencia. Origen

Representacin artstica de un disco protoplanetario. El origen de La Tierra es el mismo que el del Sistema Solar. Lo que terminara siendo el Sistema Solar inicialmente existi como una extensa mezcla de nubes de gas, rocas y polvo en rotacin. Estaba compuesta por hidrgeno y helio surgidos en el Big Bang, as como por elementos ms pesados producidos por supernovas. Hace unos 4.600 Ma, una estrella cercana se transform en supernova y su explosin envi una onda de choque hasta la nebulosa protosolar incrementando su momento angular. A medida que la nebulosa empez a incrementar su rotacin, gravedad e inercia, se aplan conformando un disco protoplanetario (orientado perpendicularmente al eje de rotacin). La mayor parte de la masa se acumul en su centro y empez a calentarse, pero debido a las pequeas perturbaciones del momento angular y a las colisiones de los numerosos escombros generados, empezaron a formarse protoplanetas. Aument su velocidad de giro y gravedad, originndose una enorme energa cintica en el centro. La imposibilidad de transmitir esta energa a cualquier otro proceso hizo que el centro del disco aumentara su temperatura. Por ltimo, comenz la fusin nuclear: de hidrgeno a helio, y al final, despus de su contraccin, se transform en una estrella T Tauri: el Sol. La gravedad producida por la condensacin de la materia que previamente haba sido capturada por la gravedad del propio Sol, hizo que las partculas de polvo y el resto del disco protoplanetario empezaran a segmentarse en anillos. Los fragmentos ms grandes colisionaron con otros, 3 conformando otros de mayor tamao que al final formaran los protoplanetas. Dentro de este grupo haba uno situado aproximadamente a 150 millones de km del centro: la Tierra. El viento solar de la recin formada estrella arrastr la mayora de las partculas que tena el disco, condensndolas en cuerpos mayores. La Luna Animacin (no a escala) de Theia en la formacin de la Tierra en el punto L5 y entonces, perturbado por la gravedad, choc y se form la Luna. La animacin progresa suponiendo que la Tierra se mantiene inmvil. La vista es desde el polo sur. El origen de la Luna es incierto, aunque existen evidencias que apoyan la Hiptesis del gran impacto. La Tierra pudo no haber sido el nico planeta que se formase a 150 millones kilmetros de distancia al Sol. Podra haber existido otro protoplaneta a la misma distancia del Sol, en el cuarto o quinto punto de Lagrange. Este planeta llamado Theia se estima que sera ms pequeo que la actual Tierra, probablemente del mismo tamao y masa que Marte. Iba oscilando tras la Tierra, hasta que finalmente choc con esta hace 4 4.533 Ma. La baja velocidad relativa y el choque oblicuo no fueron suficientes para destruir la Tierra, pero una parte de su corteza sali disparada al espacio. Los elementos ms pesados de Theia se hundieron hacia el centro de la Tierra, mientras que el resto se mezcl y condens con el del la Tierra. Esta rbita pudo ser la primera estable, pero el choque de ambos desestabiliz a la Tierra y aument su masa. El impacto cambi el eje de giro de la Tierra, inclinndolo hasta los 23,5; siendo el causante de las estaciones (el modelo ideal de los planetas tendra un eje de giro sin inclinacin, paralelo al del Sol, y por tanto sin estaciones).

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La parte que sali despedida al espacio (la Luna), bajo la influencia de su propia gravedad se hizo ms esfrica y fue capturada por la gravedad de la Tierra. PRIMERAS TEORAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA. El hombre siempre ha mostrado gran inters por conocer el origen de la vida. Seguramente por ello fue creando a lo largo de las distintas pocas de su historia ideas con las intentaba explicar tan difcil problema. CREACIONISMO. Consiste en la idea de atribuir la existencia de la vida a la creacin de los dioses. Esta idea surgi quiz desde las pocas del hombre primitivo y se reforz en las primeras culturas, como la egipcia y la mesopotmica. La teora creacionista considera que la vida, al igual que todo el Cosmos, se origin por un acto libre de voluntad creadora de un ser divino. El creacionismo surgi como uno de los primeros intentos del hombre para explicar el origen de la naturaleza. FIJISMO. La idea creacionista coincidi con la hiptesis del fijismo, que apoya la inmutabilidad de las especies (es decir, que no cambian), que fue promovida por grandes filsofos de la Edad Antigua como Platn y Aristteles, Perdurando estas creencias hasta el siglo XIX. Los cientficos de la actualidad consideran al creacionismo totalmente fuera del terreno de la ciencia, ya que no existen fundamentos comprobables a travs del Mtodo Cientfico. GENERACIN ESPONTNEA. Es la nocin de que la vida puede surgir de materia sin vida, mediante la interaccin de las fuerzas naturales. La idea de la generacin espontnea cont con el apoyo de la Iglesia Catlica, lo que hizo que se afianzara ms en el criterio de la gente de esas pocas, que cra que los seres vivos adems de provenir de sus padres, se podan originar de material sin vida. Platn, Aristteles y otros grandes filsofos griegos creyeron en la generacin espontnea y aceptaron la aparicin de formas inferiores de vida a partir de algo no vivo. VITALISMO. La Iglesia catlico acept de buen grado la idea de la generacin espontnea (que segua siendo creacionista), y slo le cambi el nombre por el de vitalismo, argumentando que para que la vida surgiera se necesitaba una fuerza vital, o soplo divino. MECANICISMO. Es contraria al vitalismo, porque considera que la vida se basa en procesos qumicos y fsicos. TEORA DE LA PANSPERMIA. En 1908, el qumico sueco Svante Arrhenius y otros propusieron en su libro titulado La Creacin de los Mundos la teora de que la vida lleg a la Tierra del espacio exterior, por medio de esporas muy resistentes a temperaturas extremas, al vaco y a las radiaciones. Estas hiptesis presenta serias objeciones porque: . Ninguna espora conocida resiste las raciones csmicas. . En el espacio no hay atmsfera. . Las temperaturas que se producen al entrar en la atmsfera terrestre son tan elevadas que es prcticamente imposible que cualquier forma de vida conocida la resista.

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SNTESIS ABITICA O TEORA QUIMIO-SINTTICA. Esta teora es conocida como de Oparin-Haldane, porque fue publicada en 1924 por el investigador ruso Alexander I. Oparin, cuyos resultados coincidan con los del bilogo ingls John D. S. Haldane, quien public sus experiencias cuatro aos despus (1928). Esta teora ha sido ampliamente aceptada por los cientficos modernos no slo de re biolgica, sino tambin por qumicos, astrnomos, gelogos, etctera, porque su contenido coincide y refuerza a su vez las teoras de la evolucin molecular, las de origen y evolucin del Universo y otras. Parte de una Tierra muy joven y sin vida, que tena una atmsfera carente de oxgeno libre pero que contena una gran cantidad de hidrgeno, por lo que era fuertemente reductora; adems, tena algunos compuestos orgnicos que se haban formado de manera abitica. El agua se acumul en las partes profundas, en las que poco a poco se fueron formando los clidos mares primitivos, que cada vez se concentraban ms con productos nutritivos, debido a las constantes evaporaciones y precipitaciones que sufran. Por ello, Oparin les dio el nombre de sopa primigenia o caldo nutritivo. En algn momento fortuito de la evolucin de los protobiontes ms complejos, surgieron algunos que Oparin llam eubiontes, los que ya fueron capaces de transmitir a sus descendientes la informacin de sus caractersticas, gracias a la existencia de compues polimerizados que Oparn consider que fueron los precursores de los cidos actuales. Se calcula que esta evolucin qumica en la Tierra tuvo una duracin aproximada de 1,500 a 1,700 millones de aos. El origen de la vida El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e 21 interacciones de las molculas orgnicas de las que stos proceden. No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromolculas, debido a que el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de 22 reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas. Tampoco est claro cules fueron los primeros desarrollos de la vida, la estructura de los primeros seres 23 24 vivos, o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn universal. En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden 25 haber sido molculas auto-replicantes como el ARN, o ensamblajes de clulas simples denominadas 26 nanoclulas. Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de estructura celular y de cdigo gentico las 27 que estaran relacionadas con el origen de la vida. La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqumicos 18 28 comunes a todos los organismos vivos. Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para 29 haber surgido directamente de los materiales no vivos. La falta de evidencia geoqumica o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue sembrada de otras partes del universo.

Abiognesis

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Estromatolitos del precmbrico en la Formacin Siyeh, Parque Nacional de los Glaciares, Estados Unidos. En 2002, William Schopf de la UCLA public un artculo en la revista Nature defendiendo que estas formaciones 1 geolgicas de hace 3.500 millones de aos son fsiles debidos a cianobacterias y, por tanto, seran las seales de las formas de vida ms antiguas conocidas. La abiognesis (griego: -- [a-bio-gensis], '-/- no + - vida + ? origen/principio' El origen de la vida a partir de la no existencia de esta) o el origen de la vida en la Tierra ha generado en las ciencias de la naturaleza un campo de estudio especializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundo surgi. La opinin ms extendida en el mbito cientfico establece la teora de que la vida comenz su existencia a partir de la materia inerte en algn momento del perodo comprendido entre 4.400 millones de aos cuando se dieron las condiciones para que el vapor de agua pudiera 2 condensarse por primera vez y 2.700 millones de aos atrs cuando aparecieron los primeros indicios [a] de vida. Las ideas e hiptesis acerca de un posible origen extraterrestre de la vida (panspermia), que habra sucedido durante los ltimos 13.700 millones de aos de evolucin del Universo tras el Big Bang, 3 tambin se discuten dentro de este cuerpo de conocimiento. El cuerpo de estudios sobre el origen de la vida forma un rea limitada de investigacin, a pesar de su profundo impacto en la biologa y la comprensin humana del mundo natural. Con el objetivo de reconstruir el evento se emplean diversos enfoques basados en estudios tanto de campo como de laboratorio. Por una parte el ensayo qumico en el laboratorio o la observacin de procesos geoqumicos o astroqumicos que produzcan los constituyentes de la vida en las condiciones en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno natural. En la tarea de determinar estas condiciones se toman datos de la geologa de la edad oscura de la tierra a partir de anlisis radiomtricos de rocas antiguas, meteoritos, asteroides y materiales considerados prstinos, as como la observacin astronmica de procesos de formacin estelar. Por otra parte, se intentan hallar las huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos mediante la genmica comparativa y la bsqueda del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de verificar las huellas de la presencia de la vida en las rocas, como microfsiles, desviaciones en la proporcin de istopos de origen biognico y el anlisis de entornos, muchas veces extremfilos semejantes a los paleoecosistemas iniciales. Los progresos en esta rea son generalmente lentos y espordicos, aunque an atraen la atencin de muchos cientficos dada la importancia de la cuestin que se investiga. Existe una serie de observaciones que intentan describir las condiciones fisicoqumicas en las cuales pudo emerger la vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemente completo acerca de cmo pudo ser este origen. Se han propuesto varias 4 teoras, siendo la hiptesis del mundo de ARN y la teora del mundo de hierro-sulfuro las ms consideradas por la comunidad cientfica.

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Historia del problema en la ciencia La cuestin de la generacin espontnea: de Aristteles a Pasteur La concepcin clsica de la abiognesis, que actualmente se conoce especficamente como generacin espontnea, sostena que los organismos vivos complejos se generaban por la descomposicin de sustancias orgnicas. Por ejemplo, se supona que los ratones surgan espontneamente en el grano almacenado o que las larvas aparecan sbitamente en la carne. El trmino fue acuado en 1870 por el bilogo Thomas Huxley en su obra Biogenesis and abiogenesis. La tesis de la generacin espontnea fue defendida por Aristteles, quien afirmaba, por ejemplo que era una verdad patente que los pulgones surgan del roco que cae de las plantas, las pulgas de la materia en putrefaccin, los ratones del heno sucio, los cocodrilos de los troncos en descomposicin en el fondo de las 5 masas acuticas, y as sucesivamente. Todos ellos se originaban merced a una suerte de fuerza vital a la que da el nombre de entelequia. El trmino empleado por Aristteles y traducido posteriormente por espontneo es , es decir, fabricado por s mismo. La autoridad que se le reconoci a Aristteles hizo que esta opinin prevaleciera durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres como Descartes, Bacon o Newton. Por ejemplo, en el siglo XVI, el qumico y naturalista Jan Baptista van Helmont, padre de la bioqumica, lleg a afirmar en su obra Ortus medicinae 1648 que: Los piojos, garrapatas, pulgas y gusanos surgen de nuestras vsceras y excrementos. Si juntamos con trigo la ropa que usamos bajo nuestro atuendo cargada de sudor en un recipiente de boca ancha, al cabo de 21 das cambian los efluvios penetrando a travs de los salvados del trigo, y transmutando stos por ratones. Tales se pueden ver de ambos sexos y cruzar con otros que hayan surgido del modo habitual... En 1546 el mdico Girolamo Fracastoro se posicion en contra de la generacin espontnea estableciendo la teora de que las enfermedades epidmicas estaban provocadas por pequeas partculas diminutas e invisibles o "esporas", que podran no ser criaturas vivas, pero no fue aceptada ampliamente. Ms tarde Robert Hooke public los primeros dibujos sobre microorganismos en 1665. Tambin se le conoce por dar el nombre a la clula, que descubri observando muestras de corcho.

Lazzaro Spallanzani, humanista, erudito y cientfico italiano, llamado el bilogo de bilogos. Uno de los primeros personajes que se preocup de buscar una explicacin cientfica al origen de la vida, combatiendo la idea de la generacin espontnea. En el siglo XVII la generacin espontnea comienza a cuestionarse. Por ejemplo, Sir Thomas Browne en su Pseudodoxia Epidemica, subtitulada Enquiries into Very many Received Tenets, and Commonly Presumed Truths (Indagaciones sobre los principios tantas veces admitidos y las verdades comnmente supuestas), de 1646, realiz un ataque a las falsas creencias y errores corrientes, aunque sus conclusiones no fueron aceptadas por la mayora. Por ejemplo, su contemporneo Alexander Ross escribi:

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Pues poner en cuestin esto [la generacin espontnea] es poner en tela de juicio la razn, los sentidos y la experiencia. Si duda de esto, que se vaya a Egipto y all se encontrar con que los campos se plagan de ratones, engendrados del barro del Nilo para gran calamidad de sus habitantes. En 1676 Anton van Leeuwenhoek descubri microorganismos que, segn sus dibujos y descripciones, 7 podran tratarse de protozoos y bacterias. Esto encendi el inters por el mundo microscpico. El descubrimiento de los microorganismos abre la puerta para que se deseche la posibilidad de que los organismos superiores surjan por generacin espontnea, estando reservado este mecanismo para ellos. El primer paso en este sentido lo dio el italiano Francesco Redi, quien comprob en 1668 que no apareca ninguna larva en la carne en descomposicin cuando se impeda que las moscas depositaran en ellas sus huevos. Desde el siglo XVII en adelante se ha visto gradualmente que, al menos en el caso de todos los organismos superiores y visibles a simple vista, era falso lo previamente establecido con respecto a la generacin espontnea. La alternativa pareca ser el aforismo omne vivum ex ovo: es decir, que todo lo que vive viene de otro ser vivo preexistente (literalmente, del huevo). Sin embargo, el sacerdote catlico ingls John Needham defendi el supuesto de la abiognesis para los microorganismos en su obra Observations upon the generation, composition and descomposition of animal and vegetable substances (Londres, 1749). Para ello realiz un experimento calentando un caldo mixto de pollo y maz puesto en un frasco de boca ancha, y en el que an aparecieron microbios a pesar de haber sido tapado con un corcho. En 1768 Lazzaro Spallanzani prob que los microbios estaban presentes en el aire y se podan eliminar mediante el hervido. Pero no fue hasta 1861 que Louis Pasteur llev a cabo una serie de cuidadosos experimentos que probaron que los organismos como los hongos y bacterias no aparecan espontneamente en medios estriles y ricos en nutrientes, lo cual confirmaba la teora celular. Darwin En una carta a Joseph Dalton Hooker del 1 de febrero de 1871, Charles Darwin escribi: Se dice a menudo que hoy en da estn presentes todas las condiciones para la produccin de un organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero si pudiramos concebir que en algn charquito clido, encontrando presentes toda suerte de sales fosfricas y de amonio, luz, calor, electricidad, etc., que un compuesto proteico se formara por medios qumicos listo para sufrir cambios an ms complejos, a da de hoy ese tipo de materia sera instantneamente devorado o absorbido, lo que no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran. En otras palabras, la presencia de la vida misma hace la bsqueda del origen de la vida dependiente de las condiciones de esterilidad que se dan en el laboratorio. Ms precisamente, el oxgeno producido por las diferentes formas de vida es muy activo a escala molecular, lo cual perjudica a cualquier intento de formacin de vida.

Aleksandr Oparin (derecha) en el laboratorio. Primeros planteamientos cientficos: Oparin y Haldane

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Una vez desechada la generacin espontnea, la cuestin del origen de la vida se retrotraa a intentar explicar el origen de la primera clula. Los conocimientos de la astronoma y el origen del sistema solar permitan especular sobre las condiciones en que surgi este sistema vivo. Simultneamente, Oparin y Haldane elaboraron una serie de hiptesis estableciendo, a partir de estas posibles condiciones, la secuencia probable de acontecimientos que originaran la vida. Hasta 1924 no se realiz ningn progreso real, cuando Aleksandr Ivanovich Oparin demostr experimentalmente que el oxgeno atmosfrico impeda la sntesis de molculas orgnicas que son constituyentes necesarios para el surgimiento de la vida. Segn el profesor Loren S. Graham en su ensayo Science, philosophy, and human behavior in the Soviet Union. New York: Columbia University Press, Oparin recibi el impulso para comenzar sus investigaciones en un intento de demostrar el materialismo dialctico en el contexto de la guerra fra en la antigua Unin de Repblicas Socialistas Soviticas. En su obra El origen de la vida en la Tierra, Oparin expona una teora quimiosinttica en la que una sopa primitiva de molculas orgnicas se pudo haber generado en una atmsfera sin oxgeno a travs de la accin de la luz solar. stas se combinaran de una forma cada vez ms compleja hasta quedar disueltas en una gotita de coacervado. Estas gotitas creceran por fusin con otras y se reproduciran mediante fisin en gotitas hijas, y de ese modo podran haber obtenido un metabolismo primitivo en el que estos factores aseguraran la supervivencia de la integridad celular de aquellas que no acabaran extinguindose. Muchas teoras modernas del origen de la vida an toman las ideas de Oparin como punto de partida. El mismo ao J. B. S. Haldane tambin sugiri que los ocanos prebiticos de la tierra, muy diferentes de sus correspondientes actuales, habran formado una sopa caliente diluida en la cual se podran haber formado los compuestos orgnicos, los constituyentes elementales de la vida. Esta idea se llam biopoesis, 12 es decir, el proceso por el cual la materia viva surge de molculas autorreplicantes pero no vivas. Condiciones iniciales El conocimiento de las condiciones iniciales es de extremada importancia para el estudio del origen de la vida. Para ello se emplea la teora geoqumica en el estudio de las rocas antiguas y se efectan simulaciones de laboratorio y por medio de ordenadores (experimentos que se denominan in silico). Uno de los puntos centrales es determinar la disponibilidad de elementos y molculas esenciales, en especial metales, puesto que son indispensables como cofactores en la bioqumica actual, as como su estado redox en las distintas 13 localizaciones. Asimismo, es esencial datar las primeras manifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Segn las evidencias actuales, aunque estn sujetas a controversia, la vida debi aparecer tras el enfriamiento del planeta que sigui al bombardeo intenso tardo, hace unos 4.000 millones de aos. Aunque todos los seres vivos actuales parecen provenir de un nico organismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si hubo varias apariciones fortuitas de formas de vida tras las que slo sobrevivi una, o si bien esas formas de vida an sobreviven porque no sabemos buscarlas, tal vez en ambientes extremos como en las profundidades de la corteza continental o en el manto. Primeras evidencias directas de aparicin de la vida Una de las formas de verificar la actividad biolgica es una curiosa propiedad de los sistemas celulares, como la fotosntesis que incorporan CO2 de diversas fuentes para transformarlo en molculas orgnicas. Existen 12 13 dos istopos estables del carbono, C y C , siendo estables sus abundancias relativas en la atmsfera. Cuando se incorpora CO2 por un sistema biolgico, este prefiere el istopo ms ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadas por el otro istopo. La prueba de una aparicin temprana de la vida viene del cinturn supracortical de Isua en Groenlandia occidental y formaciones similares en las cercanas islas de Akilia. El carbono que forma parte de las 13 formaciones rocosas tiene una concentracin de C elemental de aproximadamente 5,5, lo que debido a 12 13 que en ambiente bitico se suele preferir el istopo ms ligero del carbono, C, la biomasa tiene una C de 15 entre 20 y 30. Estas firmas isotpicas se preservan en los sedimentos y Mojzis ha usado esta tcnica
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para sugerir que la vida ya existi en el planeta hace 3.850 millones de aos. Lazcano y Miller (1994) sugieren que la rapidez de la evolucin de la vida est determinada por la tasa de agua recirculante a travs de las fumarolas submarinas centroocenicas. La recirculacin completa lleva 10 millones de aos, por ello cualquier compuesto orgnico producido por entonces podra ser alterado o destruido por temperaturas que excedan los 300 C. Ambos estiman que el desarrollo a partir de un genoma de 100 kilobases de un hetertrofo primitivo de ADN/protenas hasta la generacin de un genoma de 7.000 genes de una cianobacteria filamentosa hubiera requerido slo 7 millones de aos. Composicin de la atmsfera, los ocanos y la corteza terrestre en el en Hadeico La acrecin y formacin de la Tierra tuvo que haber tenido lugar en algn momento hace 4.500 a 4.600 17 millones de aos, segn diferentes mtodos radiomtricos. La diferenciacin del manto terrestre, a partir de anlisis de la serie samario/neodimio en rocas de Isua, Groenlandia, pudo haber sido bastante veloz, tal 18 vez en menos de 100 millones de aos. Posteriores estudios confirman esta formacin temprana de las 19 capas de silicatos terrestres. Se ha sugerido que los ocanos podran haber aparecido en el en Hadeico tan pronto como 200 millones de 20 aos despus de la formacin de la Tierra, en un ambiente caliente (100 C) y reductor y con un pH inicial 21 de 5,8 que subi rpidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sido apoyada por Wilde quien elev la datacin de los cristales de zircn encontrados en cuarcitas metamorfizadas del terrane de gneis del Monte Narryer, en Australia occidental, del que previamente se pensaba que era de 4.100 - 4.200 millones de aos a 4.402 millones de aos. Otros estudios realizados ms recientemente en el cinturn de basalto de Nuvvuagittuq, al norte de Quebec, empleando neodimio-142 confirman, estudiando rocas del tipo falsa anfibolita (cummingtonita-anfibolita), la existencia muy temprana de una corteza, con una datacin de 4.360 22 millones de aos. Esto significa que los ocanos y la corteza continental existieron dentro de los 150 primeros millones de aos tras la formacin de la Tierra. A pesar de esto, el ambiente hadeico era enormemente hostil para la vida. Se habran dado frecuentes colisiones con grandes objetos csmicos, incluso de ms de 500 kilmetros de dimetro, suficientes para vaporizar el ocano durante meses tras el impacto, lo que formara nubes de vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevndose a elevadas altitudes que cubriran todo el planeta. Tras unos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzara a disminuir, pero la base de la nube continuara an estando elevada probablemente durante los siguientes mil aos, tras lo cual comenzara a llover a una altitud ms baja. Durante 2.000 aos las lluvias consumiran 23 lentamente las nubes, devolviendo los ocanos a su profundidad original slo 3.000 aos tras el impacto. El posible bombardeo intenso tardo provocado probablemente por los movimientos posicionales de los planetas gaseosos gigantes, que acribillaron la Luna y otros planetas interiores (Mercurio, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) hace 3.800 a 4.100 millones de aos probablemente habran esterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido en ese periodo. Biognesis en ambiente clido contra fro Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de meteoros que impediran el establecimiento de protoorganismos autoreplicantes, la vida pudo haberse desarrollado en diferentes 24 ambientes primitivos. El estudio llevado a cabo por Maher y Stephenson muestra que si los sistemas hidrotermales marinos profundos propician un lugar aceptable para el origen de la vida, la abiognesis pudo haber sucedido en fechas tan tempranas como entre hace 4.000 y 4.200 millones de aos, mientras que si hubiera sucedido en la superficie de la Tierra la abiognesis slo podra haber ocurrido hace entre 3.700 y 4.000 millones de aos. Otros trabajos de investigacin sugieren un comienzo de la vida ms fro. Los trabajos de Stanley Miller mostraron que los ingredientes de la vida adenina y guanina requieren condiciones de congelacin para su 25 sntesis, mientras que la citosina y el uracilo precisan temperaturas de ebullicin. Basndose en estas investigaciones sugiri que el origen de la vida implicara condiciones de congelacin y meteoritos 26 impactando.

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Un artculo de la publicacin Discover Magazine seala hacia la investigacin de Stanley Miller indicando que se pueden formar siete aminocidos diferentes y 11 tipos de nucleobases en hielo, como cuando se dej 27 amonaco y cianuro en el hielo antrtico entre 1972 y 1997, as como a la investigacin llevada a cabo por Hauke Trinks mostrando la formacin de molculas de ARN de 400 bases de longitud en condiciones de congelacin utilizando un molde de ARN (una cadena sencilla de ARN que gua la formacin de una nueva cadena). A medida que la nueva cadena de ARN creca, los nuevos nucletidos se iban adhiriendo al molde. La explicacin dada para la inusitada velocidad de estas reacciones a semejante temperatura es que se trataba de una congelacin eutctica. A medida que se forman cristales de hielo, ste permanece puro: slo las molculas de agua se unen al cristal en crecimiento, mientras que las impurezas como la sal o el cianuro quedan excluidas. Estas impurezas acaban apiadas en bolsillos microscpicos de lquido entre el hielo, y es esta concentracin lo que hace que las molculas choquen entre s con ms frecuencia.

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UNIDAD II BIOLOGA CELULAR

2.1. Origen y evolucin de la clula 124

La clula es la unidad anatmica y fisiolgica de los seres vivos. Es decir, que es la unidad anatmica, porque todos los seres vivos se encuentran formados por lo menos por una clula. Es la unidad fisiolgica o funcional porque cada clula es capaz de realizar las funciones propias de un ser vivo, como nutrirse, crecer, reproducirse, etctera, adems de realizar tambin funciones especficas; por ejemplo, cuando se encuentra formando parte de algn tejido que realiza funciones particulares. A partir de la aparicin de la teora celular (1838-1839), hasta cerca del final del siglo XIX, debido a la carencia de tcnicas de fijacin, corte y tincin y al poco poder resolutivo del microscopio ptico de esa poca, las observaciones celulares fueron intensas pero bastante incompletas. Conforme se fueron desarrollando algunas tcnicas; aunadas al mejoramiento de la calidad de los microscopios, se pudieron obtener datos de algunos detalles de la clula, como la presencia de una pared celular en las clulas vegetales, la divisin celular, la fecundacin y muchas otras. De 1920, aproximadamente, hasta nuestros das, se ha incrementado notablemente el conocimiento de la estructura, funcin y correlacin de los diferentes componentes celulares. Un hecho determinante fue la aparicin del microscopio electrnico, que tiene un poder resolutivo 1,000 veces mayor o ms, lo permite observar las estructuras celulares a nivel molecular. Esta hecho, aunado al desarrollo de tcnicas biofisicoqumicas modernas (radiactividad, rayos X, ultra-centrifugacin, etc.), as como el perfeccionamiento y aparicin de nuevos aparatos e instrumental, nos permite contemplar un enfoque de la clula a nivel molecular. La biologa molecular considera a la clula viva como un complejo sistema de macromolculas organizadas y autodirigidas capaz de crecer, reproducirse y transformar energa. ORIGEN Y EVOLUCIN CELULAR Formacin de las primeras biomolculas. Se supone que la Tierra se origino hace unos 4.500 m.a. Al igual que los dems planetas del sistema solar, se formo por condensacin de una gran nube de polvo csmico y gases interestelares entre los que destacaba sobre todo el H2 y He. La atmsfera primitiva se origino a partir de los gases desprendidos del interior de la Tierra y tena carcter reductor a diferencia de la actual que es oxidante, estaba formada por: vapor de agua, metano, amonaco, hidrgeno, dixido de carbono, etc.; careca de oxgeno y por lo tanto de ozono. Al descender la temperatura, el vapor de agua presente en la atmsfera precipit en forma de lluvias torrenciales acumulndose en las partes bajas, dando lugar a los ocanos. Unos 1000 millones de aos ms tarde aparecera la vida, es decir hace unos 3.500 m.a.. En 1922 el bioqumico ruso Oparin formulo una hiptesis sobre el origen de la vida en la cual explica como surgan las primeras biomolculas. Segn esta hiptesis, las primeras molculas orgnicas se originaron a partir de los gases atmosfricos que reaccionaron entre s de forma espontnea, gracias a la energa desprendida en diversos procesos naturales que ocurran de forma normal en esa poca tales como: descargas elctricas, radiaciones solares, calor desprendido en las erupciones volcnicas, etc. Estas primeras molculas orgnicas eran simples: azcares, aminocidos, bases, etc. Estos compuestos caan arrastrados por el agua y se diluan en los mares y lagos terrestres, con lo que se iban enriqueciendo en compuestos orgnicos, hasta formar lo que Oparin denomino sopa o caldo primitivo. Posteriormente en este caldo primitivo las molculas orgnicas sencillas sufrieron un proceso de polimerizacin que dio lugar

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a la formacin de grandes macromolculas tales como: protenas, cidos nucleicos, etc. En 1950 Miller y Urey probaron experimentalmente la hiptesis de Oparin, para ello reprodujeron en el laboratorio las condiciones de la atmsfera primitiva y obtuvieron diversas molculas orgnicas. Aos ms tarde Juan Or y Fox realizaron experimentos similares con el mismo resultado. Formacin de las primeras clulas El siguiente paso evolutivo consistira en la formacin a partir de las macromolculas del caldo primitivo, de los precursores de las primeras clulas: Las protoclulas a las que se denomino progenotas o protobiontes.

Estas protoclulas deben de cumplir dos condiciones: Deben de tener una membrana que preserve su individualidad aislndolas del medio, y a la vez las permita un adecuado intercambio con ste. Tienen que tener capacidad de replicarse para poder reproducirse y transmitir su mensaje a los descendientes y de esa forma asegurar la vida.

Existen diversas hiptesis que tratan de explicar como surgieron a partir de las macromolculas las primeras clulas. Entre las cuales destacan las siguientes: Hiptesis de los coacervados. Fue propuesta por Oparin. Segn esta hiptesis los coacervados seran el origen de las primeras clulas.

Los coacervados son gotas microscpicas constituidas por una envoltura de polmeros que rodeara a un medio interno lquido en el que habra alguna enzima, que quedara aislada del exterior. Se formaran en el caldo primitivo, al ponerse espontneamente en contacto los polmeros en solucin acuosa. Tendran un metabolismo muy simple al disponer de molculas catalticas como enzimas, lo que les permitira crecer a medida que captaban molculas del exterior y al adquirir cierto tamao se dividiran.

Oparn logro obtener coacervados en el laboratorio y al aadirles enzimas procedentes de otras clulas consigui que crecieran y que se dividieran. Esta hiptesis no explica cmo evolucionaran los coacervados, al carecer de informacin gentica. Hiptesis de las microesferas proteinoides. Fue propuesta por el americano Fox. Segn esta hiptesis los precursores de las primeras clulas seran las microesferas protenoides. Segn Fox en las zonas volcnicas prximas al mar de la tierra primitiva, las mezclas de aminocidos del caldo primitivo se calentaron y se desecaron, formndose polmeros, a los que llamo proteinoides termales. Este hecho se ha comprobado experimentalmente en el laboratorio. Estos polmeros de aminocidos forman pequeas gotitas, las microesferas. Estas microesferas tendran cierta capacidad cataltica, debido a la presencia de enzimas en su interior. Podran tomar energa procedente de la ruptura de enlaces de molculas exteriores y se dividiran por escisin o gemacin.Esta teora al igual que la de los coacervados tampoco explica la evolucin de las microesferas al carecer de mecanismos de transmisin de la herencia. Hiptesis de la aparicin del gen.

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Las primeras formas prebiticas probablemente seran las microesferas proteinoides de Fox. Posteriormente se debi dar un ltimo paso que fue la aparicin de una molcula capaz de autorreplicarse y que contendra la informacin de cmo controlar catalticamente los procesos que se producen en este protobionte. As, se asegura que los protobiontes hijos tengan dicha informacin.

No se sabe cmo se desarroll este proceso. Probablemente la primera molcula capaz de replicarse sera el ARN, esta molcula tendra adems capacidad cataltica, regulando su autorreplicacin. Posteriormente el ARN cedera su papel a la molcula de ADN, que es ms estable y las funciones catalticas pasaran a las protenas enzimticas, cuyas secuencias de aminocidos estaran codificadas por el propio ADN. El ARN adquirira el papel de intermediario entre el ADN y las protenas que ahora posee. Se cree que una vez adquirida la informacin gentica, los protobiontes evolucionaran hasta constituir clulas. Evolucin celular: Hoy da se acepta que el antepasado comn de todas las clulas fue una forma primitiva a la que Carl Woese en 1980 denomino progenota o protobionte. Esta primera forma primitiva tendra una estructura muy simple y estara dotada de mecanismos genticos de transcripcin y traduccin rudimentarios. Por evolucin de esta progenota surgieron tres tipos de clulas procariotas: las arqueobacterias, las urcariotas y las eubacterias (bacterias). Las primeras clulas procariotas que surgieron lo hicieron hace unos 3.500 m.a y eran probablemente, hetertrofas y anaerobias. Obtenan la energa por fermentacin de las molculas orgnicas que existan en el caldo primitivo. A medida que aumento la poblacin de estas clulas hetertrofas, esta materia fue agotndose. Esto dio lugar a que algunas clulas evolucionasen y empezasen a utilizar otro sistema para obtener energa: la fotosntesis. La aparicin del proceso fotosinttico y el consiguiente desprendimiento de oxgeno como producto residual, liber a las clulas de su dependencia del caldo primitivo y a la vez inicio una serie de cambios que condujeron a la atmsfera actual. Una vez que el oxgeno apareci en la atmsfera en cantidades significativas surgen las primeras clulas aerobias, que tienen una gran ventaja evolutiva, no utilizan la fermentacin para obtener energa, sino que usan el oxgeno, mediante un proceso qumico llamado respiracin celular que es mucho ms rentable. Por otro lado la aparicin del oxgeno en la atmsfera dio lugar igualmente a la formacin de una capa de ozono, que permiti filtrar las dainas radiaciones ultravioletas e hizo posible que la vida saliese del medio acutico, inicindose la expansin de los seres vivos por el medio areo. Hace entre 2000 1500 millones de aos, se dio un segundo gran paso en la evolucin celular, este fue la aparicin de las clulas eucariotas; sin este paso, posiblemente no se hubiesen formado los seres superiores. Segn la teora endosimbitica propuesta por Lynn Margulis, las clulas eucariotas se formaron a partir de una primitiva clula urcariota (procariota) grande que en un momento dado englobo por fagocitosis a otras clula procariotas mucho ms pequeas, establecindose entre ellas una relacin de simbiosis (endosimbiosis). Estas clulas procariotas fagocitadas seran los precursores de muchos de los orgnulos celulares de las clulas eucariotas tales como: mitocondrias (procederan de bacterias aerobias); cloroplastos (procederan de bacterias fotosintticas), etc. De hecho mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en tamao y como ellas se reproducen por divisin. Pero lo ms importante es que tanto cloroplastos como

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mitocondrias tienen su propio ADN bicatenario y circular como en las bacterias; igualmente poseen ribosomas que son ms parecidos a los de las bacterias que a los de las clulas eucariotas. La incorporacin intracelular de estas clulas procariotas en la primitiva clula urcariota le proporciono dos caractersticas de las que careca inicialmente: -La capacidad de utilizar un metabolismo oxidativo, con lo cual se convirti en una clula aerobia. -La posibilidad de realizar la fotosntesis, y por lo tanto de ser un organismo auttrofo capaz de utilizar el CO2 para sintetizar molculas orgnicas. Por otro lado la clula urcariota proporcionaba a las clulas procariotas fagocitadas un entorno seguro y alimento. Por lo tanto la endosimbiosis sera altamente ventajosa para los organismos implicados y en consecuencia seran seleccionados en el transcurso de la evolucin.

2.1.1. Teora quimio sinttica

La teora quimiosinttica o abitica parte de una Tierra muy joven y sin vida que tena una atmsfera carente de oxgeno libre pero que contena una gran cantidad de hidrgeno, por lo que era fuertemente reductora; adems, tena algunos compuestos orgnicos que se haban, formado de manera abitica como metano (CH4), amoniaco (NH3), acido cianhdrico (HCN), etctera, as como agua y bixido de carbono, que se haban formado por la accin de algunas fuentes de energa. Conforme la Tierra se fue enfriando, el vapor de agua proveniente sobre todo de las erupciones volcnicas se condens y precipit en forma de lluvias torrenciales y constantes, las que al caer iban lavando las partes altas, disolviendo y arrastrando muchas sales minerales y algunos otros compuestos. El agua se acumul en las partes profundas, en las que poco a poco se fueron formando los calidos mares primitivos, que cada vez se concentraban ms con productos nutritivos, debido a las constantes evaporaciones y precipitaciones que sufran. Por ello, Oparin les dio el lnombre de sopa primigenia o caldo nutritivo. Teora quimiosinttica tambin llamada Teora del origen fsico-qumico de la vida, desarrollada por A. I. Oparin y J. B. S. Haldane en los aos veinte, sugiere una sntesis abitica, donde a partir de la combinacin mayor de molculas como el oxgeno, el metano, el amonaco y el hidrgeno (el cual le confera un carcter reductor a la atmsfera primitiva), se originaron compuestos orgnicos de alta masa molecular; gracias a la energa de la radiacin solar, la actividad elctrica de la atmsfera y fuentes de calor como los volcanes. As es como habra de darse como resultado, que dichos compuestos disueltos en los ocanos primitivos, dieran origen a su vez a las primeras formas de vida. La obra de Oparin y Haldane, se apoya mutuamente con las premisas de Charles Darwin y de Friedrich Engels. Podramos decir, sintetizando, que es un caldo primitivo rico en sustancias sencillas y ausencia de oxgeno libre. Primera etapa: Formacin de sustancias sencillas: o Hidratos de carbono. o Aminocidos. o Bases hidrogenadas. o cidos grasos.

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Segunda etapa: Formacin de sustancias orgnicas complejas: o Hidratos de carbono (complejo). o Protenas. o cidos. o Lpidos.

Tercera etapa: Estn todos como en una bolsa. Surgimiento de las primeras formas vivas (coacerbados): o Protenas. o Hidratos de carbono. o Lpidos. o cidos. o cidos nucleicos.

2.2. La clula
La clula es la unidad en que se basan todos los sistemas vivos (unidad anatmica), desde los organismos unicelulares (procariontes o eucariontes) hasta los pluricelulares ms complejos. Hasta este momento se ha venido hablando de una clula tipo, sin embargo, no todas las clulas son iguales ya que existe gran variedad de forma, tamaos, contenidos, etctera, lo que depender de la funcin particular que cada clula realice, es decir, que sus caractersticas se deben principalmente al grado de diferenciacin o de especializacin que tenga. La diferenciacin celular se inicia desde etapas tempranas del desarrollo embrionario durante las cuales, las clulas se van haciendo diferentes de acuerdo a la funcin que cada una vaya a realizar. Las clulas con mayor diferenciacin, pasan a ser clulas especializadas existiendo dentro de stas distintos grados, algunas por ejemplo alcanzan tan alto grado de especializacin que pierden la capacidad de reproducirse como sucede, por ejemplo, con clulas nerviosas y los glbulos rojos del hombre. En los seres unicelulares, como bacterias y protozoarios, una sola clula es capaz de realizar todas las funciones y actividades vitales, pero en los organismos muy evolucionados las clulas presentan un alto grado de especializacin; por ejemplo, las caractersticas de forma, tamao y contenido son muy diferentes entre las clulas nerviosas del hombre (neuronas) y sus glbulos rojos. En ambos casos, estas clulas han alcanzado un alto grado de especializacin y sus caractersticas particulares son las ms adecuadas para las funciones que cada una realiza. La especializacin celular permite la divisin del trabajo, de tejidos, rganos y aparatos, lo que significa mayor eficiencia para el organismo, eficiencia que se obtiene por medio del trabajo que realizan todas y cada una de sus clulas. (unidad fisiolgica). Las caractersticas que los seres vivos han adquirido a lo largo de los millones de aos que ha durado su evolucin son fielmente transmitidas a sus descendientes a nivel celular o de individuo, mediante la duplicacin del ADN celular, el cual, como sabemos, contiene las ordenes hereditarias, contenidas de acuerdo con el acomodo o secuencia de las unidades o nucletidos que lo integran (cdigo gentico).

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A su debido tiempo, las clulas recin formadas harn lo mismo con sus descendientes, para cumplir con la continuidad gentica (unidad de origen). Clula

Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas de Escherichia coli. Una clula (del latn cellula, diminutivo de cellam, celda, cuarto pequeo) es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse 1 vivo. De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: 14 de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (10 ), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores. La teora celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la 2 transmisin de aqulla de generacin en generacin. La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3 4 [a] 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.). Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacin [[Strelley Pool], en Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados 5 hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sera anaerobio y basado en el sulfuro. Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades caractersticas). Historia y teora celular La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la popularizacin del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de

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herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX. Descubrimiento

Robert Hooke, quien acu el trmino clula. Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII; tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios. stos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos: 1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo 9 pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior. Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). 1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos unicelulares.
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Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia. Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital. 1831: Robert Brown describi el ncleo celular.

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1839: Purkinje observ el citoplasma celular. 1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas. 1857: Klliker identific las mitocondrias. 1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia. 1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos remotos. 1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo un poder de resolucin doble a la del microscopio ptico. 1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la 10 clula eucariota.

Teora celular El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas: Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin. Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, 11 que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados. Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida. Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a 12 la siguiente generacin celular.

Definicin Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.

2.2.1. Modelos actuales de las clulas (procariontes y eucariontes)

Clula procariota Se llama procariotas (del griego , pro = antes de y , karion = ncleo) a las clulas sin ncleo celular diferenciado, es decir, cuyo material gentico se encuentra disperso en el citoplasma, reunido en una

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zona denominada Nucleoide. Las clulas que s tienen un ncleo, es decir, con el ADN dentro de un compartimiento rodeado de membranas, se llaman eucariotas. Casi sin excepcin los organismos basados en clulas procariotas son unicelulares, formados por una sola clula. Adems, el trmino procariota hace referencia a los organismos del reino Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones de Copeland o Whittaker que, aunque obsoletas, son an muy populares.

Estructura celular de una bacteria, tpica clula procariota. Diversidad bioqumica y metablica El metabolismo de los procariotas es enormemente variado, a diferencia de los eucariotas, y muchos resisten condiciones ambientales sorprendentes por lo extremas en parmetros como la temperatura o la acidez. Cuando se considera la diversidad de los metabolismos, se observa que en toda su extensin es propia de los procariontes, y que la diversidad metablica de los eucariontes es slo un subconjunto de la anterior. Si en eucariontes encontramos diferencias metablicas importantes, como la que distingue a los fotoauttrofos de los hetertrofos, o la que hay entre anaerobios y aerobios, es solamente porque portan distintos orgnulos de origen endosimbitico, como plastos, mitocondrias o hidrogenosomas, procedentes de distintas procariotas. Evolucin No est aceptado que las clulas procariotas del dominio Archaea fueran las primeras clulas vivas, aunque se conocen fsiles de hace 3.500 millones de aos. Despus de su aparicin, han sufrido una gran diversificacin. Su metabolismo es lo ms divergente, y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma unicelular procaritica (LUCA). A lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1.500 millones de aos, las procariotas derivaron en clulas ms complejas, las eucariotas, probablemente por la combinacin en una sola clula de dos o ms procariticas. Nutricin La nutricin puede ser auttrofa (quimiosntesis o fotosntesis) o hetertrofa (saprfita, parsita o simbitica). En cuanto al metabolismo los organismos pueden ser: anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio.

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La quimiosntesis es la conversin biolgica de molculas de un carbono y nutrientes en materia orgnica usando la oxidacin de molculas inorgnicas como fuente de energa, sin la luz solar, a diferencia de la fotosntesis. Una gran parte de los organismos vivientes basa su existencia en la produccin quimiosinttica en fallas termales, cepas fras u otros hbitats extremos a los cuales la luz solar es incapaz de llegar. La fotosntesis es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energa de la luz para transformar la materia inorgnica de su medio externo en materia orgnica que utilizan para su crecimiento y desarrollo.

Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fottrofos y si adems son capaces de fijar el CO2 atmosfrico (lo que ocurre casi siempre) se llaman auttrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosntesis se producen liberacin de oxgeno molecular (proveniente de molculas de agua) hacia la atmsfera (fotosntesis oxignica). Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxgeno en la atmsfera se ha generado a partir de la aparicin y actividad de dichos organismos fotosintticos. Esto ha permitido la aparicin evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metablica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energtico). La otra modalidad de fotosntesis, la fotosntesis anoxignica, en la cual no se libera oxgeno, es llevada a cabo por un nmero reducido de bacterias, como las bacterias prpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de hidrgenos el H2S, con lo que liberan azufre. Nutricin saprofita: es a base de restos de animales o vegetales en descomposicin. Nutricin parsita: obtienen el alimento de un hospedador al que perjudican pero no llegan a matar. Nutricin simbitica: los seres que realizan la simbiosis obtienen la materia orgnica de otro ser vivo, el cual tambin sale beneficiado.

Reproduccin Se da de dos maneras: reproduccin asexual y/o Conjugacion Reproduccin asexual por biparticin o fisin binaria o mitosis: es la forma ms sencilla y rpida en organismos unicelulares, cada clula se parte en dos, previa divisin del material gentico y posterior divisin de citoplasma (citocinesis). Conjugacin: mecanismo parasexual de intercambio gentico de gran nmero de organismos unicelulares que consiste en la fusin temporal de los gametos, de forma que se pueda transferir material gentico del individuo donante (considerado como masculino) al receptor (considerado como femenino) que lo incorpora a su dotacin gentica mediante recombinacin y lo transmite a su vez al reproducirse.

Reproduccion Parasexual: Para obtener variavilidad y adaptarse a diferentes ambientes, entre las bacterias puedes ocurrir intercambio de ADN como la conjugacion, la transducion y la trasnformacion -Conjugacion:Proceso que ocurre cuando una bacteria hace contacto con otra usando un hilo llamadao PILI. en el momento en el que los citoplasmas estan conectados, la bacteria donante transfiere parte de su ADN a la bacteria receptora a traves del PILI. De esta forma el material genetico incorporado se transfiere a su descendencia

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-Transduccion :En este proceso , un agente transmisor , que generalmente es un virus , lleva fragmentos de ADN de una bacteria parasitada a otra nueva receptora, de tal forma que el ADN de la Bacteria parasitada se integra al ADN de la nueva bacteria -Transformacion :Una bacteria puede introducir en su interior fragmentos de ADN que estan libres en el medio ;estos pueden provenir del rompimiento o degradacion de otras bacterias a su alrededor Tipos segn su morfologa

De izquierda a derecha: Cocos, espirilos y bacilos. Coco es un tipo morfolgico de bacteria. Tiene forma ms o menos esfrica (ninguna de sus dimensiones predomina claramente sobre las otras). Los bacilos son bacterias que tienen forma de bastn, cuando se observan al microscopio. Los bacilos se suelen dividir en: o Bacilos Gram positivos: fijan el violeta de genciana (tincin de Gram) en la pared celular porque carecen de capa de lipopolisacridos. o Bacilos Gram negativos: no fijan el violeta de genciana porque poseen la capa de lipopolisacrido. Vibrio es un gnero de bacterias, incluidas en el grupo gamma de las proteobacterias. Varias de las especies de Vibrio son patgenas, provocando enfermedades del tracto digestivo, en especial Vibrio cholerae, el agente que provoca el clera, y Vibrio vulnificus, que se transmite a travs de la ingesta de marisco. Los espirilos son bacterias flageladas de forma helicoidal o de espiral. Se desplazan en medios viscosos avanzando en tornillo. Su dimetro es muy pequeo, lo que hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo Treponema pallidum que produce la sfilis en el hombre. Son ms sensibles a las condiciones ambientales que otras bacterias, por ello cuando son patgenas se transmiten por contacto directo (va sexual) o mediante vectores, normalmente artrpodos hematfagos

Clasificacin

Halobacteria. Arqueobacterias son microorganismos unicelulares muy primitivos. Al igual que las bacterias, las archaea carecen de ncleo y son por tanto procariontes. Sin embargo, las diferencias a nivel molecular entre archaeas y bacterias son tan fundamentales que se las clasifica en grupos distintos.

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De hecho, estas diferencias son mayores de las que hay, por ejemplo, entre una planta y un animal. Actualmente se considera que las archaea estn filogenticamente ms prximas a los eucariontes que a las bacterias. Las archaea fueron descubiertas originariamente en ambientes extremos, pero desde entonces se las ha hallado en todo tipo de hbitats. o Las autralopeteros son microorganismos procariontes que viven en medios estrictamente anaerobios y que obtienen energa mediante la produccin de gas natural, el metano (CH4). Gracias a esta caracterstica, este tipo de organismo tiene una gran importancia ecolgica, ya que interviene en la degradacin de la materia orgnica en la naturaleza, y en el ciclo del carbono. Las metangenas son un grupo filogenticamente heterogneo en dnde el factor comn que las une es la produccin de gas metano y sus cofactores nicos. Las podemos encontrar en nuestro intestino. o Halfilas: Viven en ambientes extremadamente salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios con ms del 12% de sal (mucho ms salado que el agua de mar). o Las bacterias termfilas son microorganismos que viven y se desarrollan en condiciones de temperaturas extremas y pH extremos en sitios con actividad volcnica (como giseres) en las dorsales ocenicas, donde la mayora de seres vivos seran incapaces de sobrevivir. Existe la teora de que fueran posiblemente las primeras clulas simples. Eubacterias son organismos microscpicos formados por clulas procariotas ms evolucionadas. Las cianobacterias, tambin conocidas como algas verdeazules, son eubacterias fotosintticas y coloniales que han estado viviendo sobre nuestro planeta por ms de 3 mil millones de aos. Esta bacteria crece en esteras y montculos en las partes menos profundas del ocano. Hoy en da slo las hay en algunas regiones, pero hace miles de millones de aos las haba en tan gran nmero, que eran capaces de aadir, a travs de la fotosntesis, suficiente oxgeno a la primitiva atmsfera de la Tierra, como para que los animales que necesitaban oxgeno pudieran sobrevivir.

Clula eucariota Se denomina eucariotas a todas las clulas que tienen su material hereditario fundamental (su informacin gentica) encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear, que delimita un ncleo celular. Igualmente estas clulas vienen a ser microscpicas pero de tamao grande y variado comparado con las otras clulas. La alternativa a la organizacin eucaritica de la clula la ofrece la llamada clula procariota. En estas clulas el material hereditario se encuentra en una regin especfica denominada nucleoide, no aislada por membranas en el seno del citoplasma. Las clulas eucariotas no cuentan con un compartimiento alrededor de la membrana plasmtica (periplasma), como el que tienen las clulas procariotas. A los organismos formados por clulas eucariotas se les denomina eucariontes. El paso de procariotas a eucariotas signific el gran salto en complejidad de la vida y uno de los ms 1 importantes de su evolucin. Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las clulas eucariotas no habran sido posibles ulteriores pasos como la aparicin de los pluricelulares. La vida, probablemente, se habra limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho, los cuatro reinos restantes procedemos de ese salto cualitativo. El xito de estas clulas eucariotas posibilit las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran variedad de especies que existe en la actualidad. Organizacin Las clulas eucariotas presentan un citoplasma compartimentado, con orgnulos (semimembranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biolgicas que son de la misma naturaleza esencial que la membrana plasmtica. El ncleo es solamente el ms notable y caracterstico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la clula. En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber la membrana plasmtica, el ncleo y el citoplasma, constituido por todo lo

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dems. Las clulas eucariotas estn dotadas en su citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinmico, formado por microtbulos y diversos filamentos proteicos. Adems puede haber pared celular, que es lo tpico de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algn otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma. Fisiologa Las clulas eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgnelos que habran adquirido por endosimbiosis de ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo aerobio. Sin embargo, en algunas eucariotas del reino protistas las mitocondrias han desaparecido secundariamente en el curso de la evolucin, en general derivando a otros orgnulos, como los hidrogenosomas. Algunos eucariontes realizan la fotosntesis, gracias a la presencia en su citoplasma de orgnulos llamados plastos, los cuales derivan por endosimbiosis de bacterias del grupo denominado cianobacterias (algas azules). Aunque demuestran una diversidad increble en su forma, comparten las caractersticas fundamentales de su organizacin celular, arriba resumidas, y una gran homogeneidad en lo relativo a su bioqumica (composicin), y metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan los procariontes (bacteria en sentido amplio). Origen de los eucariotas El origen de los eucariotas se encuentra en sucesivos procesos simbiogenticos (procesos simbiticos que culminan en la unin de sus simbiontes, establecindose una nueva individualidad de los integrantes) entre diferentes bacterias. Hoy en da existen pruebas concluyentes a favor de la teora de que la clula eucariota moderna evolucion en etapas mediante la incorporacin estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de stas. Isabel Esteve, Discurso de presentacin de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa 2 UAB A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky present la hiptesis segn la cual el 3 origen de los cloroplastos tendra su origen en procesos simbiticos. A parecidas conclusiones llegaron Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn (tambin de la escuela rusa) que consideraban la simbiognesis crucial 4 para la generacin de novedad biolgica". En Francia, el bilogo Paul Portier, en 1918, y Ivan Wallin en Estados Unidos en 1927, llegaron a las mismas conclusiones. Trabajos que o bien pasaron inadvertidos (como los de la escuela rusa) o no fueron tenidos en cuenta (en el caso de Portier y Wallis) costando el prestigio profesional a sus proponentes. Lynn Margulis rescata estos trabajos y en 1967 en el artculo On origen of mitosing cells presenta la que llegara a conocerse como Serial Endosymbiosis Theory (SET) (Teora de la endosimbiosis seriada) en la que describe con concrecin, mediante procesos simbiogenticos, los pasos seguidos por las procariotas hasta la eclosin de las diferentes clulas eucariotas. Los tres pasos descritos por Margulis son: Primera incorporacin simbiogentica: Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energa (arquea fermentadora o termoacidfila), se habra fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumara sus caractersticas iniciales

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de forma sinrgica (en la que el resultado de la incorporacin de dos o ms unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sera el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro nico de todos los pluricelulares. El ncleoplasma de la clulas de animales, plantas y hongos sera el resultado de la unin de estas dos bacterias. A las caractersticas iniciales de ambas clulas se le sumara una nueva morfologa ms compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio gentico horizontal. El ADN quedara 5 confinado en un ncleo interno separado del resto de la clula por una membrana. Segunda incorporacin simbiogentica: Este nuevo organismo todava era anaerbico, incapaz de metabolizar el oxgeno, ya que este gas supona un veneno para l, por lo que vivira en medios donde este oxigeno, cada vez ms presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporacin dotara a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertira en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las clulas eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su xito en un medio rico en oxgeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos 6 somos el resultado de esta segunda incorporacin. Tercera incorporacin simbiogentica: Esta tercera incorporacin origin el Reino vegetal, las recientemente adquiridas clulas respiradoras de oxgeno fagocitaran bacterias fotosintticas y algunas de ellas, hacindose resistentes, pasaran a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energa procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su xito, 7 contribuyeron y contribuyen al xito de animales y hongos. El primer paso, al da de hoy, no se considera demostrado. A finales de los aos ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitan las homologas propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de 8 9 10 11 las espiroquetas. Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teora, y "la comparacin de genes y genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han 12 demostrado la relacin filogentica de ambos grupos". No obstante, desde su formulacin por Margulis, han surgido innumerables interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teora con ms dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogentico, "es indispensable secuenciar no slo los genomas de una gama representativa de protistas sino tambin reconocer la importancia del estudio de la biologa de 12 estos organismos". Ya en los aos setenta surgi, como alternativa al origen simbiogentico de este primer paso, la hiptesis de 13 que ste se hubiese producido mediante invaginaciones, propuesta que no contradice el paradigma neodarviniano y que, an hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo acadmico. Recurrentemente se han propuesto diferentes hiptesis, tambin simbiogneticas, en las que el propio ncleo sera resultado de la incorporacin de otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos. A Margulis le ha costado ms de 30 aos hacer valer su teora hasta lograr demostrar la incorporacin de tres de los cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de los tres pasos propuestos (la incorporacin de las espiroquetas no se considera probada).

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El mundo acadmico se vio forzado a aceptar la parte de la teora de Margulis que hoy se ensea en todos los libros de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste an gracias a que la teora de Margulis se suele presentar en una versin edulcorada que no capta el fondo de la cuestin. Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin, p. 40 Afortunadamente, gracias a la genial biloga estadounidense Lynn Margulis, hoy tenemos la solucin a este desconcertante enigma: una explicacin cientfica mucho ms sensata, lcida y creativa que la que se ha empeado en sostener la ortodoxia neodarwinista durante los ltimos 35 aos, pese a tener la solucin, publicada por Margulis en 1967, literalmente delante de sus narices. La ortodoxia se ha resistido con uas y dientes en gran medida sigue resistindose a aceptar la teora de Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios darwinistas. Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y anticientfico, ver inmediatamente que la idea de Margulis no slo es la correcta, sino que est dotada de un luminoso poder explicativo. El modelo de Margulis sobre el origen de la clula eucariota no es gradual, pero no le hace ninguna falta para ser factible. Implica un suceso brusco y altamente creativo, pero tambin enteramente materialista, ciego y mecnico. Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin. Margulis siempre ha opinado que el primer paso, la incorporacin de la espiroqueta, es el que ms dificultades encuentra para su demostracin. Lynn Margulis ha anunciado que, en los prximos meses (a principios del ao 2010), publicar un artculo cientfico en Biological Bulletin con sus ltimos descubrimentos sobre los cirios de las clulas eucariotas que probaran su orgen simbiotico y el origen de la mitosis: Existen formas intermedias en las que no se puede ver si son cilios o espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es noticia. Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de simbiognesis en la formacin de cilios. Formamos relaciones con las espiroquetas pero cada paso est analizado. Para comprender este esquema hay que elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden no existe. Empezamos con un esquema terico y en la vida tenemos ya exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma direccin. Entrevista con Lynn Mrgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile, SINC, 27/11/2009 Organismos eucariontes Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los organismos ms conocidos, repartidos en cuatro reinos: Animalia(animales),Plantae (plantas), Fungi (Hongos) yProtista (que no pueden clasificarse dentro de los untimos 3 reinos) . Incluyen a la gran mayora de los organismos extintos morfolgicamente reconocibles que estudian los paleontlogos. Los ejemplos de la disparidad eucaritica van desde un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un rbol como la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (rganos reproductivos de hongos), cada uno con clulas distintas y, en el caso de los pluricelulares, a menudo muy variadas.

2.2.2. Propiedades fsicas y qumicas del protoplasma.

Dujadin, estudiando protozoarios, descubri una sustancia viscosa dentro de su cuerpo unicelular a la que llam SARCODA. Posteriormente, Purkinje llam PROTOPLASMA al mismo fluido gelatinoso que contienen las clulas.

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Propiedades Fsicas. Fase dispersora liquda formada principalmente de agua con iones y pequeas mollucalas en disolucin de una fase dispersa que son macromolculas insolubles, como protenas, grasas, etctera. En la estabilidad de los coloides intervienen las sales minerales que regulan y mantienen el grado de hidratacin adecuado. La mayor parte de las protenas que forman al coloide citoplsmicos son globulares, pero pueden transformarse en protenas estructurales. Protoplasma El protoplasma es un trmino ya en desuso, introducido por Jan Evangelista Purkyn para referirse, con cierta impropiedad, a la sustancia viva de la clula. Se subdivide en dos partes: el citoplasma y el carioplasma; el citoplasma se encuentra desde la membrana celular hasta el ncleo y es el lugar donde ocurre el metabolismo celular, y el carioplasma, el lquido intranuclear, es el sitio donde ocurre el metabolismo de los cidos nucleicos. El protoplasma est formado por las sustancias, en estado coloidal: Agua: 75 a 80% del protoplasma, de funciones estructural, transportadora, termorregulador, disolvente, lubricante Sales o electrolitos: de funciones estructurales y reguladoras de pH (nivel de acidez): K(Potasio), Mg(Magnesio), P(Fsforo), S(Azufre), Na(Sodio), Cl(Cloro) Protenas: 10 a 15% del protoplasma, son molculas orgnicas de diferentes tamaos formadas por aminocidos, su composicin qumica es de Carbono, Hidrgeno, Oxgeno y Nitrgeno, lo que nos da una cadena de aminocidos. Sus funciones son Estructurales (uas, cabello); Hormonal (hormonas, por ejemplo insulina); Enzimas: compuestos de protenas que aumentan la velocidad de una reaccin qumica (catalizador biolgico); y de Transporte (transporte de oxgeno) Carbohidratos: que son la fuente de combustible de las clulas y son molculas que se componen de Carbono, Hidrgeno y Oxgeno. Sus funciones son almacenar energa para la clula (como fuente primaria) y constituir las paredes celulares. Lpidos: grasa neutra, fosfolpidos, colesterol, que son substancias indisolubles en agua pero solubles en solventes orgnicos. Su composicin qumica tambin es de Carbono, Hidrgeno y Oxgeno. Sirven como reserva de energa, de aislante trmico y para formar la membrana celular que le da proteccin a los rganos y estructuras celulares.

Propiedades fisiolgicas El protoplasma tiene 3 propiedades fisiolgicas fundamentales, la irritabilidad, el metabolismo y la reproduccin. 1. 2. La irritabilidad es la capacidad del protoplasma de responder a un estmulo, lo que determina su posibilidad de adaptarse al medio ambiente. El metabolismo es el proceso fundamental que caracteriza la vida y que comprende todas las reacciones qumicas que tienen lugar en una clula. Algunas reacciones metablicas estn relacionadas con la sntesis del protoplasma (anablicas) y otras intervienen en su desintegracin (catablicas), El metabolismo comprende una serie de procesos funcionales como la digestin, respiracin, absorcin y excrecin. La reproduccin es la formacin de nuevas clulas semejantes a la original, a travs de mecanismos divisin directa o amitosis o divisin indirecta o mitosis; esta ltima es la que se observa con ms frecuencia en las clulas animales. Adems, existe una forma especial de divisin celular que ocurre en la etapa de maduracin de las clulas sexuales o gametos, llamada meiosis.

3.

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2.2.3. Molculas que forma la estructura celular (procariontes, vegetal y animal)

Los procariontes (pro= antes y karyon= ncleo) actuales se les considera descendientes de los procaiores primitivos, que, diferencia de los actuales, eran hetertrofos, lo que no es difcil de comprender si pensamos en las enormes cantidades de caldo o sopa nutritiva que representaban los antiguos mares. La respiracin que estos primeros organismos realizaban era anaerbica, que como sabemos es poco eficiente para la liberacin de energa contenida en los alimentos. Seguramente mediante la accin de la seleccin natural muchas de esas formas de vida desaparecieron, pero en su lugar aparecieron otras nuevas que presentaban cambios en sus estructuras que les significaran una mejor adaptacin; por ejemplo, en el Precmbrico aparecieron los organismos capaces de realizar la fotosntesis propiciada por la gradual escasez de alimento, con lo que surgi la alimentacin auttrofa. La aparicin de procariontes fotosintticos tuvo un enorme significado en el proceso evolutivo, porque la liberacin del oxgeno como subproducto de esta funcin hizo que las caractersticas reductoras de la primitiva atmsfera se fueran transformadas. Poco a poco, algunos de esos organismos no slo pudieron tolerar el oxgeno, sino que lograron integrarlo en su metabolismo y aparecieron nuevas formas de clulas capaces de realizar la respiracin aerobia, que es ms eficiente en la obtencin de energa de los alimentos. Existen progresiones evolutivas dentro de los procariontes que revelan el aumento de oxgeno en la atmsfera primitiva. As encontramos a los anaerobios obligados, que no toleran la presencia de oxgeno; lo que pone de manifiesto la interaccin organismo-ambiente. Estructura de la clula eucariota y sus funciones Estructura Ncleo celular Ncleo Gran estructura rodeada por una doble membrana; contiene nucleolo y cromosomas. Cuerpo granular dentro del ncleo; consta de ARN y protenas. Control de la clula Descripcin Funcin

Nucleolo

Lugar de sntesis ribosmica; ensamble de subunidades ribosmicas.

Cromosomas

Compuestos de un complejo de ADN y Contiene genes (unidades de protenas, llamado cromatina; se observa informacin hereditaria que gobiernan en forma de estructuras en cilindro la estructura y actividad celular). durante la divisin celular.

Sistema de membranas de la clula. Membrana celular (membrana plasmtica) Retculo Membrana limitante de la clula viva Contiene al citoplasma; regula el paso de materiales hacia dentro y fuera de la clula; ayuda a mantener la forma celular; comunica a la clula con otras. Sitio de sntesis de lpidos y de

Red de membranas internas que se

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endoplasmtico (ER)

extienden a travs del citoplasma.

protenas de membrana; origen de vesculas intracelulares de transporte, que acarrean protenas en proceso de secrecin. Biosntesis de lpidos; Destoxicacin de medicamentos. Fabricacin de muchas protenas destinadas a secrecin o incorporacin en membranas. Sntesis de polipptidos.

Liso Rugoso

Carece de ribosomas en su superficie externa. Los ribosomas tapizan su superficie externa. Grnulos compuestos de ARN y protenas; algunos unidos al ER, otros libres en el citoplasma. Compuesto de saculaciones membranosas planas. Sacos membranosos (en animales).

Ribosomas

Aparato de Golgi

Modifica, empaca (para secrecin) y distribuye protenas a vacuolas y a otros organelos. Contienen enzimas que degradan material ingerido, las secreciones y desperdicios celulares. Transporta y almacena material ingerido, desperdicios y agua. Sitio de muchas reacciones metablicas del organismo.

Lisosomas

Vacuolas Microcuerpos (ej. peroximas)

Sacos membranosos (sobre todo en plantas, hongos y algas ) Sacos membranosos que contienen una gran diversidad de enzimas.

Organismos transductores de energa Mitocondrias Sacos que constan de dos membranas; la mambrana interna est plegada en crestas. Sistema de tres membranas: los cloroplastos contienen clorofila en las membranas tilacoideas internas. Lugar de la mayor parte de las reacciones de la respiracin celular; transformacin en ATP, de la energa proveniente de la glucosa o lpidos. La clorofila captura energa luminosa; se producen ATP y otros compuestos energticos, que despus se utilizan en la conversin de CO2 en glucosa.

Plstidos

Citoesqueleto Microtbulos Tubos huecos formados por subunidades de tubulina. Proporcionan soporte estructural; intervienen en el movimiento y divisin celulares; forman parte de los cilios, flagelos y centriolos. Proporcionan soporte estructural; participan en el movimiento de las clulas y organelos, as como en la divisin celular.

Microfilamentos

Estructuras slidas, cilndricas formadas por actina.

Centriolos

Par de cilindros huecos cerca del centro de la clula; cada centriolo consta de 9 grupos de 3 microtbulos.

Durante la divisin celular en animales se forma un uso mittico entre ambos centriolos; en animales puede iniciar y organizar la formacin de microtbulos; no existen en las plantas superiores.

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Cilios

Proyecciones ms o menos cortas que se extienden de la superficie celular; cubiertos por la membrana plasmtica; compuestos de 2 microtbulos centrales y 9 pares perifricos Proyecciones largas formadas por 2 microtbulos centrales y 9 perifricos; se extienden desde la superficie celular; recubiertos por mambrana plasmtica.

Locomocin de algunos organismos unicelulares; desplazamiento de materiales en la superficie celular de algunos tejidos. Locomocin de las clulas espermticas y de algunos organismos unicelulares

Flagelos

2.3.1. Membrana, estructura y funcin

Membrana plasmtica

Ilustracin de la membrana plasmtica de una clula eucariota. La membrana plasmtica es una estructura laminar formada por fosfolpidos (con cabeza hidroflica y cola hidrofbica) y protenas que engloban a las clulas, define sus lmites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de stas. Adems, se asemeja a las membranas que delimitan los orgnelos de clulas eucariotas. Tambin delimita la clula y le da forma. Est compuesta por 4 lminas que sirven de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la clula, as como tambin otorga proteccin mecnica. Est formada principalmente por fosfolpidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glcidos y protenas (integrales y perifricas). La principal caracterstica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las molculas que deben entrar y salir de la clula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroqumico (haciendo que el medio interno est cargado negativamente). La membrana plasmtica es capaz de recibir seales que permiten el ingreso de partculas a su interior.

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Cuando una molcula de gran tamao atraviesa o es expulsada de la clula y se invagina parte de la membrana plasmtica para recubrirlas cuando estn en el interior ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis. Tiene un grosor aproximado de 7,5 nm y no es visible al microscopio ptico pero s al microscopio electrnico, donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central ms clara. En las clulas procariotas y en las eucariotas osmtrofas como plantas y hongos, se sita bajo otra capa, denominada pared celular. Composicin qumica

Esquema de una membrana celular. Segn el modelo del mosaico fluido, las protenas (en rojo y naranja) seran como "icebergs" que navegaran en un mar de lpidos (en azul). Ntese adems que las cadenas de oligosacridos (en verde) se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna. Antiguamente se crea que la membrana plasmtica era un conjunto esttico formado por la sucesin de capas protenas-lpidos-lpidos-protenas. Hoy en da se concibe como una estructura dinmica cuyo modelo se conoce como "mosaico fluido", trmino acuado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Esta estructura general -modelo unitario- se presenta tambin en todo el sistema de endomembranas (membranas de los diversos orgnulos del interior de la clula), como retculo endoplasmtico, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgnulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis. La composicin qumica de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmtica est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glcidos unidos covalentemente a los lpidos o a las protenas. Las molculas ms numerosas son las de lpidos, ya que se calcula que por cada 50 lpidos hay una protena. Sin embargo, las protenas, debido a su mayor tamao, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. Bicapa lipdica

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Diagrama del orden de los lpidos anfipticos para formar una bicapa lipdica. Las cabezas polares (de color amarillo) separan las colas hidrofbicas (de color gris) del medio citoslico y extracelular. El orden de las llamadas cabezas hidroflicas y las colas hidrofbicas de la bicapa lipdica impide que solutos polares, como aminocidos, cidos nucleicos, carbohidratos, protenas e iones, difundan a travs de la membrana, pero generalmente permite la difusin pasiva de las molculas hidrofbicas. Esto permite a la clula controlar el movimiento de estas sustancias va complejos de protena transmembranal tales como poros y caminos, que permiten el paso de glucosa e iones especficos como el sodio y el potasio. Las dos capas de molculas fosfolpidas forman un "sndwich" con las colas de cido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmtica y las cabezas de fosfolpidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la clula. Componentes lpidicos El 98% de los lpidos presentes en las membranas celulares son anfipticos, es decir que presentan un extremo hidrfilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofbico (que repele el agua). Los ms abundantes son los fosfoglicridos (fosfolpidos) y los esfingolpidos, que se encuentran en todas las clulas; le siguen los glucolpidos, as como esteroides (sobre todo colesterol). Estos ltimos no existen o son escasos en las membranas plasmticas de las clulas procariotas. Existen tambin grasas neutras, que son lpidos no anfipticos, pero slo representan un 2% del total de lpidos de membrana. Fosfoglicridos. Tienen una molcula de glicerol con la que se esterifica un cido fosfrico y dos cidos grasos de cadena larga; los principales fosfoglicridos de membrana son la fosfatidiletanolamina o cefalina, la fosfatidilcolina o lecitina, el fosfatidilinositol y la fosfatidilserina. Esfingolpidos. Son lpidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina + cido graso); solo la familia de la esfingomielina posee fsforo; el resto poseen glcidos y se denominan por ello glucoesfingolpidos o, simplemente glucolpidos. Los cerebrsidos poseen principalmente glucosa, galactosa y sus derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Los ganglisidos contienen una o ms unidades de cido N-acetilneuramnico (cido silico). Colesterol. El colesterol representa un 23% de los lpidos de membrana. Sus molculas son pequeas y ms anfipticas en comparacin con otros lpidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la clula (ya que ese hidroxilo interacta con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos dejados por otras molculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que los lpidos de membrana se podran encontrar en dos formas: como un lquido bidimensional, y de una forma ms estructurada, en particular cuando estn unidos a algunas protenas formando las llamadas balsas lipdicas. Se cree que el colesterol podra tener un papel importante en la organizacin de estas ltimas. Su funcin en la membrana plasmtica es evitar que se adhieran las colas de cido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana. En las membranas de las clulas vegetales son ms abundantes los fitoesteroles.

Componentes proticos El porcentaje de protenas oscila entre un 20% en la vaina de mielina de las neuronas y un 70% en la 1 membrana interna mitocondrial; el 80% son intrnsecas, mientras que el 20% restantes son extrnsecas. Las protenas son responsables de las funciones dinmicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotacin muy especfica de protenas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporcin de protenas debido al elevado nmero de actividades enzimticas que albergan. En la membrana las protenas desempea diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular y adhesin) y enzimas. Las protenas de la membrana plasmtica se pueden clasificar segn cmo se dispongan en la bicapa 234 lipdica:

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Protenas integrales. Embebidas en la bicapa lipdica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (protenas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lpido o un glcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa. Protenas perifricas. A un lado u otro de la bicapa lipdica, pueden estar unidas dbilmente por enlaces no covalentes. Fcilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes protenas realizan funciones especficas: Protenas estructurales: estas protenas hacen de "eslabn clave" unindose al citoesqueleto y la matriz extracelular. Receptores de membrana: que se encargan de la recepcin y transduccin de seales qumicas. Transportadoras a travs de membrana: mantienen un gradiente electroqumico mediante el transporte de membrana de diversos iones. Estas a su vez pueden ser: Protenas transportadoras: Son enzimas con centros de reaccin que sufren cambios conformacionales. Protenas de canal: Dejan un canal hidroflico por donde pasan los iones.

Componentes glucdicos Estn en la membrana unidos covalentemente a las protenas o a los lpidos. Pueden ser polisacridos u oligosacridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocalix. Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmtica. Sus principales funciones son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular (colaboran en la identificacin de las seales qumicas de la clula). Funciones La funcin bsica de la membrana plasmtica es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipdica y a las funciones de transporte que desempean las protenas. La combinacin de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana plasmtica una barrera selectiva que permite a la clula diferenciarse del medio. Permite a la clula dividir en secciones los distintos organelos y as proteger las reacciones qumicas que ocurren en cada uno. Crea una barrera selectivamente permeable en donde solo entran o salen las sustancias estrictamente necesarias. Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, ejemplo, acumulando sustancias en lugares especificos de la clula que le puedan servir para su metabolismo. Percibe y reacciona ante estimulos provocados por sustancias externas (ligandos). Mide las interacciones que ocurren entre clulas.

Permeabilidad La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las molculas para atravesarla. Esto depende principalmente de la carga elctrica y, en menor medida, de la masa molar de la molcula. Molculas pequeas o con carga elctrica neutra pasan la membrana ms fcilmente que elementos cargados elctricamente y molculas grandes. Adems, la membrana es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas molculas y restringe la de otras. La permeabilidad depende de los siguientes factores:

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Solubilidad en los lpidos: Las sustancias que se disuelven en los lpidos (molculas hidrfobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que est compuesta en su mayor parte por fosfolpidos. Tamao: la mayor parte de las molculas de gran tamao no pasan a travs de la membrana. Slo un pequeo nmero de molculas polares de pequeo tamao pueden atravesar la capa de fosfolpidos. Carga: Las molculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a travs de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteicos o con la ayuda de una protena transportadora.

Tambin depende de las protenas de membrana de tipo: Canales: algunas protenas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas elctricamente que no atraviesan la capa de fosfolpidos. Transportadoras: otras protenas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan al otro lado donde la liberan.

Uso del trmino membrana celular La expresin membrana celular se usa con dos significados diferentes: Membrana plasmtica, descripta en el presente artculo, es la membrana que siempre envuelve al citoplasma de las clulas. Aunque este uso es histricamente ilegtimo, est extraordinariamente extendido, sobre todo en los textos de habla inglesa (cell membrane). Pared celular, tambin llamada membrana de secrecin, es una cubierta ms o menos resistente que cubre a todas o la mayora de las clulas de las plantas, los hongos y los protistas pluricelulares.

Origen de la ambigedad Durante siglo y medio (c.1800-c.1950) la investigacin de las clulas se bas slo en la observacin mediante microscopa ptica. sta no puede, por razones fsicas relacionadas con la longitud de onda de la luz, detectar estructuras de menos de 0,25 m (micrmetros). Se llam membrana celular al lmite de la clula cuando ste era distinguible, y ste sigue siendo el nico uso legtimo de la expresin. En la mayor parte de los casos lo que se observaba era un recubrimiento, ms o menos flexible, hecho de polisacridos, de protenas o de polmeros mixtos, al que se llama tambin pared celular. sta es precisamente la expresin que debe preferirse para eludir la ambigedad. A principios del siglo XX, investigaciones experimentales de la fisilogia celular condujeron a postular la existencia, en todas las clulas, de una membrana invisible, a la que se llam membrana plasmtica o citoplasmtica, y que deba estar compuesta esencialmente de lpidos. sta representaba la envoltura del protoplasma, la parte fisiolgicamente activa de la clula. Con el uso del microscopio electrnico, pudo observarse por fin la membrana plasmtica, cuyo espesor tpico es de slo 0,0075 m (109 ).

2.3.2. Citoplasma y organelos, estructura y funcin

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Dibujo esquemtico de una clula con sus respectivos orgnulos. (1) Nuclolo (2) Ncleo celular (3) Ribosoma (4) Vesculas de secrecin (5) Retculo endoplasmtico rugoso (6) Aparato de Golgi (7) Citoesqueleto (8) Retculo endoplasmtico liso (9) Mitocondria (10) Vacuola (11) Citoplasma (12) Lisosoma (13) Centrolo El citoplasma es la parte del protoplasma que, en una clula eucariota, se encuentra entre el ncleo celular 1 2 y la membrana plasmtica. Consiste en una emulsin coloidal muy fina de aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de orgnulos celulares que desempean diferentes funciones. Su funcin es albergar los orgnulos celulares y contribuir al movimiento de estos. El citosol es la sede de muchos de los procesos metablicos que se dan en las clulas. El citoplasma se divide en ocasiones en una regin externa gelatinosa, cercana a la membrana, e implicada en el movimiento celular, que se denomina ectoplasma; y una parte interna ms fluida que recibe el nombre 3 de endoplasma y donde se encuentran la mayora de los orgnulos. El citoplasma se encuentra en las clulas procariotas as como en las eucariotas y en l se encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la membrana plasmtica, llegando de esta forma a los orgnulos de la clula. El citoplasma de las clulas eucariotas est subdividido por una red de membranas (retculo endoplasmtico liso y retculo endoplasmtico rugoso) que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades bioqumicas. El retculo endoplasmtico rugoso est presente en todas las clulas eucariotas (inexistente en las 4 procariotas) y predomina en aquellas que fabrican grandes cantidades de protenas para exportar. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, que tambin tiene ribosomas adheridos. Citoesqueleto En el citoplasma existe una red de filamentos proteicos, que le confieren forma y organizacin interna a la 5 clula y permiten su movimiento. A estos filamentos se le denomina citoesqueleto. Existen varios tipos de filamentos: Microfilamento o filamentos de actina, tpicos de las clulas musculares. Microtbulo, que aparecen dispersos en el hialoplasma o forman estructuras ms complejas, como el huso acromtico. Filamentos intermedios como los filamentos de queratina tpicos de las clulas epidrmicas.

A su vez, estas estructuras mantienen una relacin con las protenas, y originan otras estructuras ms complejas y estables. Asimismo, son responsables del movimiento citolgico.

Citoesqueleto de fibroblastos del embrin de un ratn.

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Citosol El medio intracelular est formado por una solucin lquida denominada hialoplasma o citosol. Los orgnulos estn contenidos en una matriz citoplasmtica. Esta matriz es la denominada citosol o hialoplasma. Es un material acuoso que es una solucin o suspensin de biomolculas vitales celulares. Muchos procesos bioqumicos, incluyendo la gluclisis, ocurren en el citosol. En una clula eucariota, puede ocupar entre un 50% a un 80% del volumen de la clula. Est compuesto aproximadamente de un 70% de agua mientras que el resto de sus componentes son molculas que forman una disolucin coloidal. Estas molculas suelen ser macromolculas. Al ser un lquido acuoso, el citosol carece de forma o estructura estables, si bien, transitoriamente, puede adquirir dos tipos de formas: Una forma con consistencia de gel El estado sol, de consistencia fluida.

Los cambios en la forma del citosol se deben a las necesidades temporales de la clula con respecto al 5 metabolismo, y juega un importante papel en la locomocin celular. Orgnulos El citoplasma se compone de orgnulos (u organelos) con distintas funciones. Entre los orgnulos ms importantes se encuentran los ribosomas, las vacuolas y mitocondrias. Cada orgnulo tiene una funcin especfica en la clula y en el citoplasma. El citoplasma posee una parte del genoma del organismo. A pesar de que la mayor parte se encuentre en el ncleo, algunos orgnulos, entre ellos las mitocondrias o los 67 cloroplastos, poseen una cierta cantidad de ADN. Ribosomas

Estructura de un ribosoma. Las subunidades mayor (1) y menor (2) estn unidas. Los ribosomas son grnulos citoplasmticos encontrados en todas las clulas, y miden alrededor de 20 nm. Son portadores, adems, de ARN ribosmico. La sntesis de protenas tiene lugar en los ribosomas del citoplasma. Los ARN mensajeros (ARNm) y los ARN de transferencia (ARNt) se sintetizan en el ncleo, y luego se transmiten al citoplasma como molculas independientes. El ARN ribosmico (ARNr) entra en el citoplasma en forma de una subunidad ribosomal. Dado que existen dos tipos de subunidades, en el citoplasma se unen las dos subunidades con molculas 9 ARNm para formar ribosomas completos activos. Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al retculo endoplsmico 10 rugoso. Los ribosomas suspendidos en el citoplasma tienen la funcin principal de sintetizar las siguientes protenas: 1. Protenas que formarn parte del citosol.
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2. 3.

Protenas que construirn los elementos estructurales. Protenas que componen elementos mviles en el citoplasma.

El ribosoma consta de dos partes, una subunidad mayor y otra menor; estas salen del ncleo celular por 11 separado. Por experimentacin se puede inducir que se mantienen unidas por cargas, ya que al bajarse la concentracin de Mg+2, las subunidades tienden a separarse. Lisosomas Los lisosomas son vesculas esfricas, de entre 0,1 y 1 m de dimetro. Contienen alrededor de 50 enzimas, generalmente hidrolticas, en solucin cida; las enzimas necesitan esta solucin cida para un 13 funcionamiento ptimo. Los lisosomas mantienen separadas a estas enzimas del resto de la clula, y as previenen que reaccionen qumicamente con elementos y orgnulos de la clula . Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgnulos de la clula, englobndolas, digirindolas y liberando sus componentes en el citosol. Este proceso se denomina autofagia, y la clula digiere estructuras propias que no son necesarias. El material queda englobado por vesculas que provienen del retculo endoplsmico y del aparato de Golgi formando un autofagosoma. Al unirse al lisosoma primario forma un autofagolisosoma y sigue el mismo proceso que en el anterior caso. En la endocitosis los materiales son recogidos del exterior celular y englobados mediante endocitosis por la membrana plasmtica, lo que forma un fagosoma. El lisosoma se une al fagosoma formando un fagolisosoma y vierte su contenido en este, degradando las sustancias del fagosoma. Una vez hidrolizadas las molculas utilizables pasan al interior de la clula para entrar en rutas metablicas y lo que no es necesario para la clula se desecha fuera de esta por exocitosis. Los lisosomas tambin vierten sus enzimas hacia afuera de la clula (exocitosis) para degradar, adems, otros materiales. En vista de sus funciones, su presencia es elevada en glbulos blancos, debido a que estos tienen la funcin de degradar cuerpos invasores. Vacuolas La vacuola es un saco de fluidos rodeado de una membrana. En la clula vegetal, la vacuola es una sola y de tamao mayor; en cambio, en la clula animal, son varias y de tamao reducido. La membrana que la rodea se denomina tonoplasto. La vacuola de la clula vegetal tiene una solucin de sales minerales, azcares, aminocidos y a veces pigmentos como la antocianina. La vacuola vegetal tiene diversas funciones: Los azcares y aminocidos pueden actuar como un depsito temporal de alimento. Las antocianinas tienen pigmentacin que da color a los ptalos. Generalmente poseen enzimas y pueden tomar la funcin de los lisosomas.
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La funcin de las vacuolas en la clula animal es actuar como un lugar donde se almacenan protenas; estas protenas son guardadas para su uso posterior, o ms bien para su exportacin fuera de la clula mediante el proceso de exocitosis. En este proceso, las vacuolas se funden con la membrana y su contenido es trasladado hacia afuera de la clula. La vacuola, adems, puede ser usada para el proceso de endocitosis; este proceso consiste en transportar materiales externos de la clula, que no son capaces de pasar por la membrana, dentro de la clula.

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Retculo endoplasmtico El retculo endoplasmtico es un complejo sistema y conjunto de membranas conectadas entre s, que forma un esqueleto citoplsmico. Forman un extenso sistema de canales y mantienen unidos a los ribosomas. Su forma puede variar, ya que su naturaleza depende del arreglo de clulas, que pueden estar comprimidas u organizadas de forma suelta.
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Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi.. (1) Ncleo (2) Poro nuclear (3) Retculo endoplasmtico rugoso (RER) (4) Retculo endoplasmtico liso (REL) (5) Ribosoma en el RER (6) Protenas siendo transportadas (7) Vescula (transporte) (8) Aparato de Golgi (9) Lado cis del aparato de Golgi (10) Lado trans del aparato de Golgi (11) Cisternas del aparato de Golgi Es un conjunto de cavidades cerradas de forma muy variable: lminas aplanadas, vesculas globulares o tubos de aspecto sinuoso. Estos se comunican entre s y forman una red continua separada del hialoplasma por la membrana del retculo endoplasmtico. En consecuencia, el contenido del lquido del citoplasma queda dividido en dos partes: el espacio luminar o cisternal contenido en el interior del retculo 5 endoplasmtico y el espacio citoslico que comprende el exterior del retculo endoplasmtico. Sus principales funciones incluyen: Circulacin de sustancias que no se liberan al citoplasma. Servir como rea para reacciones qumicas. Sntesis y transporte de protenas producidas por los ribosomas adosados a sus membranas (RER nicamente). Glicosilacin de protenas (RER nicamente). Produccin de lpidos y esteroides (REL nicamente). Proveer como un esqueleto estructural para mantener la forma celular.

Retculo endoplasmtico rugoso Cuando la membrana est rodeada de ribosomas, se le denomina retculo endoplasmtico rugoso (RER). El RER tiene como funcin principal la sntesis de protenas, y es precisamente por esa razn que se da ms en 18 clulas en crecimiento o que segregan enzimas. Del mismo modo, un dao a la clula puede hacer que haya un incremento en la sntesis de protenas, y que el RER tenga formacin, previsto que se necesitan protenas para reparar el dao. Las protenas se transforman y desplazan a una regin del RER, el aparato de Golgi. En estos cuerpos se sintetizan, adems, macromolculas que no incluyen protenas.
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Retculo endoplasmtico liso En la ausencia de ribosomas, se le denomina retculo endoplasmtico liso (REL). Su funcin principal es la de producir los lpidos de la clula, concretamente fosfolpidos y colesterol, que luego pasan a formar parte de 13 las membranas celulares. El resto de lpidos celulares (cidos grasos y triglicridos) se sintetizan en el seno del citosol; es por esa misma razn que es ms abundante en clulas que tengan secreciones relacionadas, 5 como, por ejemplo, una glndula sebcea. Es escaso, sin embargo, en la mayora de las clulas. Aparato de Golgi El aparato de Golgi, nombrado por quien lo descubri, Camillo Golgi, tienen una estructura similar al retculo endoplasmtico; pero es ms compacto. Est compuesto de sacos de membrana de forma discoidal y est localizado cerca del ncleo celular. Un dictiosoma es el nombre al que se le da a cada pila de sacos. Miden alrededor de 1 m de dimetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su nmero puede llegar a 30. En las clulas eucariticas, el aparato de Golgi se encuentra ms o menos desarrollado, segn la funcin que desempeen. En cada caso el nmero de dictiosomas vara desde unos pocos hasta numerosos.

Diagrama del sistema endomembranoso de una clula eucariota. El aparato de Golgi est formado por una o ms series de cisternas ligeramente curvas y aplanadas limitadas 19 por membranas, y a este conjunto se conoce como apilamiento de Golgi o dictiosoma. Los extremos de cada cisterna estn dilatados y rodeados de vesculas que o se fusionan con este comportamiento, o se 20 separan del mismo mediante gemacin. El aparato de Golgi est estructuralmente y bioqumicamente polarizado. Tiene dos caras distintas: la cara 21 cis, o de formacin, y la cara trans, o de maduracin. La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE. Sus membranas son finas y su composicin es similar a la de las membranas del retculo. Alrededor de ella se sitan las vesculas de Golgi, denominadas tambin vesculas de transicin, que derivan del RE. La cara trans suele estar cerca de la membrana plasmtica. Sus membranas son ms gruesas y se asemejan a la 5 membrana plasmtica. En esta cara se localizan unas vesculas ms grandes, las vesculas secretoras. Sus funciones son variadas: Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER: en el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas acinosas del pncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromolculas mediante glicosilacin (adicin de
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carbohidratos) y fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde el citoplasma. Las protenas tambin son marcadas con secuencias seal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se aade a las protenas destinadas a los lisosomas. Producir glicoprotenas requeridas en la secrecin al aadir un carbohidrato a la protena. Producir enzimas secretoras, como enzimas digestivas del pncreas: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando la membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por medio de la sulfatacin de una sulfotransferasa, que gana una molcula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este nivel de sulfatacin es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano. Segregar carbohidratos como los usados para restaurar la pared celular. Transportar y almacenar lpidos. Formar lisosomas primarios.

Esquema de una mitocondria. (1) membrana interna (2) membrana externa (3) espacio entre membranas (4) matriz Mitocondria La mitocondria es un orgnulo que puede ser hallado en todas las clulas eucariotas, aunque en clulas muy 23 especializadas pueden estar ausentes. El nmero de mitocondrias varia segn el tipo celular, y su tamao es generalmente de entre 5 m de largo y 0,2 m de ancho. Estn rodeadas de una membrana doble. La ms externa es la que controla la entrada y salida de sustancias dentro y fuera de la clula y separa el orgnulo del hialoplasma. La membrana externa contiene protenas de transporte especializadas que permiten el paso de molculas desde el citosol hacia el interior 24 del espacio intermembranoso. Las membranas de la mitocondria se constituyen de fosfolpidos y protenas. Ambos materiales se unen formando un retculo lpido proteico. Las mitocondrias tienen distintas funciones: Oxidacin del piruvato a CO2m acoplada a la reduccin de los portadores electrnicos nad+ y fad (a nadh y fadh2)
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Transferencia de electrones desde el nadh y fadh2 al o2, acoplada a la generacin de fuerza protnmotriz Utilizacin de la energa almacenada en el gradiente electroqumico de protones para la sntesis de ATP por el complejo f1 f0.

La membrana interna est plegada hacia el centro, dando lugar a extensiones denominadas cristas, algunas 24 de las cuales se extienden a todo lo largo del orgnulos. Su funcin principal es ser principalmente el rea donde los procesos respiratorios tienen lugar. La superficie de esas cristas tienen grnulos en su longitud. El espacio entre ambas membranas es el espacio intermembranoso. El resto de la mitocondria es la matriz. Es un material semi-rgido que contiene protenas, lpidos y escaso ADN. Matriz La matriz consta de una composicin de material semifluido. Tiene una consistencia de gel debido a la presencia de una elevada concentracin de protenas hidrosolubles, y se conforma de un 50% de agua e incluye: Molculas de ADN (el ADN mitocondrial), doble y circular, que contiene informacin para sintetizar un buen nmero de protenas mitocondriales. Molculas de ARN mitocondrial formando los mitorribosomas, distintos del resto de los ribosomas celulares. Ribosomas (los mitorribosomas), que se localizan tanto libres como adosados a la membrana mitocondrial interna. Son semejantes a los ribosomas bacterianos. 5 Iones, calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima-A y gran cantidad de enzimas.
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Membrana interna Esta membrana de la mitocondria tiene una superficie mayor debido a las cristas mitocondriales. Tiene una mayor riqueza de protenas que otras membranas celulares. Entre sus lpido no hay colesterol, y es rica en 5 un fosfolpido poco frecuente, la cardiolipina. Sus protenas son variadas, pero se distinguen: Las protenas que forman la cadena que transporta los electrones hasta el oxgeno molecular (cadena respiratoria) Un complejo enzimtico, la ATP-sintasa, que cataliza la sntesis de ATP y est formada por tres partes: Una esfera de unos 9 nm de dimetro. Es la parte cataltica del complejo y se denomina factor F. Las protenas transportadoras, que permiten el paso de los iones y molculas a travs de la membrana mitocondrial interna, bastante impermeable al paso de los iones.

Membrana externa La membrana externa de la mitocondria tiene parecido a otras membranas celulares, en especial a la del 5 retculo endoplasmtico. Entre sus componentes sobresaltan: Protenas, que forman grandes "canales acuosos o porinas", lo que la hace muy permeable, al contrario de lo que ocurre con la membrana mitocondrial interna. Enzimas, como las que activan los cidos grasos para que sean oxidados en la matriz.

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Espacio intermembranoso Su composicin es parecida a la del hialoplasma. Entre sus funciones existen:
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Oxidaciones respiratorias. Sntesis de protenas mitocondriales. Esta funcin se realiza del mismo modo que la sntesis de protenas en el hialoplasma.

Peroxisomas

Los peroxisomas (o microcuerpos) son cuerpos con membrana, esfricos, con un dimetro de entre 0,5 y 1,5 m. Se forman por gemacin a partir del retculo endoplasmtico liso. Adems de ser granulares, no tienen estructura interna. Tienen un nmero de enzimas metablicamente importante, en particular la enzima catalasa, que cataboliza la degradacin de perxido de hidrgeno. Debido a esto se les da el nombre de peroxisomas. La degradacin de perxido de hidrgeno es representada en una ecuacin.

Llevan a cabo reacciones de oxidacin que no producen directamente energa utilizable por el resto de la 25 clula (no generan ATP). En los peroxisomas tambin se degradan purinas, y en las plantas, intervienen en la fotorrespiracin. Tambin se sintetiza agua oxigenada (H2O2), y es metabolizada dentro del peroxisoma.

2.3.3. Ncleo, estructura y funcin

Ncleo: Orgnulo celular que contiene los cromosomas. Estructura fundamental. Su membrana doble forma parte de la unidad de la membrana. Funcin: Controla las funciones celulares. Contiene a la cromatina o a los cromosomas.

2.3.4. Pared celular, cpsula, estructura y funcin

Pared Celular: Membrana rgida, producida por el citoplasma, que recubre las clulas por encima de la membrana citoplasmtica, a modo de esqueleto protector. Estructura: Cubierta por una cpsula: Capa de naturaleza mucosa que, segregada por el citoplasma se dispone alredeor de algunas bacterias. Funcin: Proteger a la celula; la cpsula mucilaginosa esta formada por poliscridos y pptidos caractersticos. La mayor parte de las bacterias son de alimentacin hetertrofa (algunas de stas son sumamente importantes).

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2.4. Fisiologa celular

Fisiologa : Ciencia que estudia el funcionamiento de los seres vivos, en lo que respecta a sus funciones vitales, ocupndose de las actividades de rganos y tejidos. Fisiologa Celular: estudio del funcionamiento y gentica de todos los seres vivos. Con aportaciones de varios bilogos mas las suyas propias, dos bilogos alemanes , M Schleiden y Theodor Schwann (zologo), elaboraron en 1838-1839 los principios de la teora celular. La clula es la unidad anatmica y fisiolgica de los seres vivos Es decir, que es la unidad anatmica porque todos los seres vivos se encuentran formados por lo menos por una clula (como sucede en los protozoarios, bacterias y algunas algas), aunque existen diferencias en la forma y estructuras celulares. Esta unidad fisiolgica o funcional porque cada clula es capaz de realizar las funciones propias de un ser vivo, como nutrirse, crecer, reproducirse, etctera, adems de realizar tambin funciones especficas; por ejemplo, cuando se encuentra formando parte de algn tejido que realiza funciones particulares. No cabe duda que la teora celular propici la transformacin de la citologa en la biologa molecular en sus diferentes aspectos, como el gentico, ya que no es posible en la actualidad comprender el mecanismo gentico sin integrar adems los conocimientos genticos los fisiolgicos y los bioqumicos. La biologa molecular considera a la clula viva como un complejo sistema de macromolculas organizadas y autodirigidas capaz de crecer, reproducirse y transformar energa. Se observa en las clulas que intervienen activamente en la sntesis de protenas, las que se caracterizan por poseer un retculo endoplsmatico muy desarrollado; sin embargo, la cantidad de retculo no slo depende del tipo de clula, sino tambin del estado fisiolgico y bioqumico de esta.

2.4.1. Metabolismo celular

Mediante la combustin respiratoria se libera la energa qumica contenida en los alimentos para ser utilizada en el metabolismo celular. La liberacin de energa se realiza dentro de la clula; en las clulas eucariontes dentro de las mitocondrias, por medio de reacciones de oxidorreduccin. Las clulas utilizan las molculas de los alimentos como combustible respiratorio. En condiciones normales y con un suministro adecuado de alimentos, los carbohidratos y las grasas son los combustibles ms adecuados; pero en condiciones precarias son utilizadas las protenas, incluso, en casos extremos, las que forman parte de las estructuras celulares. La liberacin de energa del combustible respiratorio es regulada por las enzimas respiratorias lo que permite el aprovechamiento total de la energa que es captada en la forma de enlaces de alta energa que formarn molculas de adenosn trifosfato o ATP.

2.4.2. Reproduccin celular, mitosis y meiosis (concepto)

Muchos investigadores consideran conveniente unir las distintas etapas de la vida de la clula en un ciclo celular porque en ocasiones slo se le daba importancia a la divisin celular, y se ignoraban las otras etapas

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que no son menos importantes, ya que la clula en forma semejante a un organismo, nace, crece, madura, se reproduce y muere. Al ciclo celular se le ha dividido en cuatro etapas. 1. Es la etapa de crecimiento que se inicia al originarse dos nuevas clulas de la divisin de una clula madre. En este periodo la clula hija, de aproximadamente la mitad del tamao de la clula madre, crece mediante la sntesis de nuevo material celular, gracias a los compuestos qumicos que adquiere mediante la nutricin. La etapa de sntesis en la que se duplican las estructuras celulares, al final de esta etapa la clula contiene en su ncleo exactamente dos veces la cantidad de ADN y de protenas nucleares. Es la segunda fase de crecimiento celular. En ella se realiza la mitosis o divisin celular.

2. 3. 4.

MITOSIS O CARIOCINESIS. Para facilitar su estudio se le ha dividido en cuatro fases o etapas. PROFASE. En sus etapas tempranas, los cromosomas aparecen como delicados filamentos no individualizados dentro de la cavidad nuclear. En la clula animal, pronto se divide el centrosoma en dos centriolos que se desplazan en sentido contrario hasta quedar en posicin opuesta, rodeados de radiaciones gelatinizadas, por o que se le ha dado el nombre de ster. METAFASE. Al principio de la metafase, las parejas de cromtidas se encuentran distribuidas irregularmente, pero por medio del centrmero se deslizan hasta acomodarse en la parte ecuatorial del hueso y formar la estrella madres o placa ecuatorial ANAFASE. Un cromosoma de cada pareja de nuevos cromosomas se desliza por medio de sus centrmero para formar dos lotes idnticos de cromosomas que componen las figuras llamadas estrellas hijas o placas polares. TELOFASE. Las fibrillas del huso empiezan a desintegrarse hasta desaparecer; lo mismo le sucede al ster de cada extremo. MEIOSIS. Fundamentalmente, la meiosis consiste en dos divisiones sucesivas de la clula; en cambio, los cromosomas slo se dividen una vez, por lo que resultan cuatro clulas hijas que contienen cada una de ellas la mitad del nmero normal de cromosomas de la especie, esto es haploides. A esta doble divisin celular se le conoce como primera y segunda divisin meiticas. Cada una consta de las etapas caractersticas de la mitosis. Profase 1. En esta forma parecida a la mitosis, se inicia como una diferenciacin de cromosomas en el ncleo, pero adems de todo lo descrito en esta etapa, sucede en la meiosis un fenmeno especial de extraordinaria importancia: recordemos que cada pareja de los cromosomas hijos o cometidas esta unida por el centrmetro y forma una diada (dos cromosomas hijos), por lo que cada pareja anterior de cromosomas homlogos resulta ahora una tetrada, es decir, dos cromtidas por cada uno de los anteriores cromosomas.

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Los cuatro nuevos cromosomas o cromtidas se aparean, es decir, se ponen frente a frente por parejas de cromtidas homlogos uno de origen paterno y otro materno y se entrecruzan longitudinalmente. Este hecho se conoce como entrecruzamiento cromosmico o sinapsis. Metafase 1. Los cromosomas homlogos se disponen en la placa ecuatorial uno frente al otro formando a la estrella madre. Los cromosomas se unen al huso por medio de sus centrmeros. Anafase 1. Las parejas de cromosomas homlogos empiezan a separarse rumbo a los polos, pero en este caso no hay divisin de sus centrmeros, y se deslizan por stos para formar las placas polares o estrellas hijas. Telofase 1. El huso desaparece y se forma una membrana nuclear alrededor de los cromosomas que sufren un alargamiento. Cada clula hija tiene un contenido de ADN diploide (2n). Con frecuencia, los fenmenos de esta etapa son tan cortos que pueden pasar inadvertidos al iniciarse en seguida la segunda divisin meitica. Para fines prcticos, se acepta que cada gen es el responsable de la transmisin de una caracterstica, pero en la realidad un gen puede transmitir una o ms, as como una caracterstica puede depender de varios genes.

2.4.3. La clula en los organismos unicelulares

Unicelular. Son los seres vivos que estn constituidos por una sola clula y tambin de los estadios con una sola clula de los seres pluricelulares. Los organismos unicelulares carecen de especializacin celular por lo que son potencialmente inmortales y solamente mueren por causas exgenas; generalmente, viven formando colonias, pero sin que las relaciones entre las distintas clulas sean de dependencia ni especiaizacin. Se reproducen por biparticin, pero en ocasiones verifican una reproduccin sexual tras meiosis en la que dos individuos haploides se comportan como gametos. Presentan formas de anabiosis, como esporas o quistes, que son estadios de resistencia. Pertenecen a los protozoos (tendencia animal), o a las algas protofitas (tendencia vegetal); hongos (levaduras) y aunque no sean clulas tpicas, tambin se consideran unicelulares las bacterias, las algas azules o cianofceas , las riketsias y los virus. Entre los seres unicelulares, se encuentran los fermentadores y putrefactotes, y muchos microbios patgenos. Entre las clorofilas unicelulares estn las chlamydomonas, que viven en las aguas dulces, chlorella, que vive en el suelo o en la corteza de los rboles, las desmidias (aguas dulces) y otras. Las clamidomonas poseen flagelos y cloroplastos. Se reproducen sexual y asexualmente. En general, las algas son organismos eucariontes auttrofos porque tienen pigmentos cloroflicos que efectan la fotosntesis. Antecedentes De la evolucin de los organismos Unicelulares. Los primeros organismos que habitaron nuestro planeta fueron acuticos unicelulares procariontes, hetertrofos, anaerbicos y capaces de replicarse a s mismos.

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Ms tarde, al presentarse escasez de alimentos, debido en parte al aumento de las poblaciones, algunos organismos capaces de mutar pudieron realizar la sntesis de compuestos relativamente complejos que utilizaron como alimentos, indispensables para su crecimiento y reproduccin. Aparecieron de esta manera los organismos auttrofos quicio-sintetizadores. Se considera que en el transcurso de la evolucin aparecieron algunos organismos unicelulares capaces de sintetizar la compleja molcula cloroflica; incluso el hecho de que existan diferentes clases de clorofila asociada con otros tipos de pigmentos conduce a considerar la posibilidad de que hayan aparecido diferentes organismos auttrofos fotosintetizadotes en distintas etapas de la evolucin. La presencia de clorofila en esos organismos les representaba una superioridad sobre los dems ya que mediante este pigmento adquiran la capacidad de captar y transformar la energa luminosa solar en energa qumica. Por otra parte, el surgimiento de la fotosntesis provoc que la primitiva atmsfera se fuera enriqueciendo con el oxgeno desprendido durante esta funcin, o que ocasion que algunos organismos que mutaron pudieran desarrollar la respiracin aerobia que, como sabemos, le permitira aprovechar mejor la energa contenida en los alimentos, lo cual les representaba una ventaja sobre los organismos de respiracin anaerobia. Los acontecimientos anteriores tuvieron como resultado el surgimiento de organismos unicelulares cada vez ms complejos estructural y fisiolgicamente. ORGANIZACIN PLURICELULAR. TEORAS SOBRE EL ORIGEN DE LOS ORGANISMOS PLURICELULARES. Organismos Pluricelular. Es la planta o animal formado de varas ceulas. Todo parece indicar que los organismos pluricelulares se originaron a partir de los unicelulares, proceso que se inici hace no menos de 700 millones de aos, de acuerdo con los fsiles que se han encontrado. Las teoras propuestas para explicar el origen de la pluricelularidad se dividen en dos grupos; el del origen monofiltico y el polifiltico. Teora Monofiltica. Se refiere al origen de una unidad sistemtica a partir de una misma fuente. Teora Polifiltica. Es contraria a la anterior y afirma que un grupo o taxn de seres vivos se origin de varias lneas evolutivas. Teora del Flagelado colonial Esta teora fue propuesta por Haeckel (1874), modificada en 1887 por Metschnikoff y posteriormente revisada por Hyman en 1940. Esta teora propone que los animales multicelulares o metazoarios se originaron de los flagelados basndose en los siguientes hechos. . En los metazoarios se forman clulas flageladas . Los metazoarios inferiores, como esponjas y celenterados, presentan clulas flageladas. . En los protistas flagelados auttrofos han evolucionado huevos y espermatozoides verdaderos que muestran tendencia a la organizacin colonial que podra conducir a una estructura multicelular. De hecho, en Volvox se ha alcanzado diferenciacin entre las clulas reproductoras y las somticas.

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Teora del Ciliado multinucleado o teora sincital. Esta teora fue propuesta por Hadzi (1953) y Hanson en 1958. Sostienen que los metazoarios derivaron de un grupo de primitivos ciliados multinucleados. Segn esta teora, el metazoario ciliado antecesor tuvo estructura sincitial, es decir, un citoplasma con muchos ncleos sin membranas celulares entre ellos y que posteriormente aparecieron stas y provocaron la tabicacin caracterstica de las clulas. Este antecesor hipottico adopt la simetra bilateral en forma parecida a los ciliados actuales, dando origen a los platelmintos acelos, que por tanto seran los metazoarios actuales ms primitivos. Los defensores de esta teora se apoyan en los hechos de que: Los acelos ms o menos son del tamao de los ciliados. Muchos ciliados tienen simetra bilateral. Adems de tener cilios, tienden a la organizacin sincitial. Se han formulado muchas objeciones a esta teora, sobre todo en lo referente a la tabicacin sincitial, porque en ningn grupo de metazoarios actuales existe algn hecho relacionado con sta. Por otra parte, esta teora es que si se acepta a los platelmintos acelos como los metazoarios actuales ms primitivos, esto obligara a aceptar que los celenterados de simetra radial derivan de estos platelmintos, lo cual no concuerda con las pruebas que indican que la simetra radial de los celenterados es anterior a la bilateral. El origen polifiltico es la tercera teora, propuesta por un gran nmero de autores encabezados por Greenberg (1959), para tratar de explicar el origen de los metazoarios.

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UNIDAD III: ORGANIZACIN PLURICELULAR

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3. Organismos pluricelulares Pluricelular Un organismo pluricelular o multicelular es aqul que est constituido por ms de una clula las cuales estn diferenciadas para realizar funciones especializadas, en contraposicin a los organismos unicelulares (protistas y bacterias, entre muchos otros) que renen todas sus funciones vitales en una nica clula Un grupo de clulas diferenciadas de manera similar que llevan a cabo una determinada funcin en un organismo multicelular se conoce como un tejido. No obstante, en algunos organismos unicelulares, como las mixobacterias, se encuentran clulas diferenciadas, aunque la diferenciacin es menos pronunciada que la que se encuentra tpicamente en organismos pluricelulares. Los organismos pluricelulares deben afrontar el problema de regenerar el organismo entero a partir de clulas germinales, objeto de estudio por la biologa del desarrollo. La organizacin espacial de las clulas diferenciadas como un todo lo estudia la anatoma. Los organismos pluricelulares pueden sufrir cncer, cuando falla la regulacin del crecimiento de las clulas dentro del marco de desarrollo normal. Los ejemplos de organismos pluricelulares son muy variados, y pueden ir desde un hongo a un rbol o un animal: Animalia Fungi Plantae (Streptophyta) Rhodophyta Phaeophyceae Mycetozoa

3.1. Diferentes niveles de complejidad La transicin de los organismos unicelulares a pluricelulares es una de las etapas ms importantes en la evolucin biolgica. Despus del nivel individual unicelular, seguramente se desarroll el nivel colonial (teoras del origen de metazoarios).

En lo que respecta a los organismos auttrofos fotosintticos, todava en la actualidad se presenta cierta continuidad incluso en organismos de la misma especie; por ejemplo, en algunas clorofilas consideradas menos evolucionadas, como chlammydomona, alga biflagelada que se encuentra en forma unicelular pero que tiene a una organizacin progresiva, por lo que se considera una serie de valor evolutivo. 3. 1.1. Colonia, Talo, tejido, rgano, aparatos y sistema Chlamydomona unicelular posee dos formas de reproduccin: asexual y sexual.

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Mediante la reproduccin asexual, la chlamydomona se divide en dos, cuatro y ocho clulas hijas, totalmente semejantes a la clula madre. En ocasiones, las clulas hijas no forman flagelos y todas quedan incluidas en la matriz de la clula madres; puede incluso haber nuevas divisiones, sin que se separe el conjunto de los nuevos individuos. De esta manera se forma una colonia inmvil. Existen tambin en las clorofilas series de colonias mviles representadas por especies de varios gneros, como Gonium y Volvox; por ejemplo, Gonium pectorale, que forma colonias mviles de 16 clulas flageladas de aspecto parecido a una placa discoide casi plana que se desplaza en el agua como una unidad. El gnero Volvox, representa el grado ms avanzado de estas colonias. Son esfricas, huecas y moviles; en algunas especies llegan a tener miles de clulas flageladas dispuestas en la periferia, y pueden existir entre ellas conexiones citoplsmicas. En Volvox existe ya una clara divisin del trabajo, pues mientras unas clulas realizan funciones vegetativas, otras se encargan de la reproduccin de la colonia. 3.2.1. Procesos metablicos, nutricin, respiracin, excrecin e irritabilidad Mediante la combustin respiratoria se libera la energa qumica contenida en los alimentos para ser utilizada en el metabolismo celular. La liberacin de energa se realiza dentro de la clula; en las clulas eucariontes dentro de las mitocondras, por medio de reacciones de oxidorreduccin. Las clulas utilizan las molculas de los alimentos como combustible respiratorio es regulada por las enzimas respiratorias lo que permite el aprovechamiento total. El fenmeno del metabolismo permite a los seres vivos procesar sus alimentos para obtener nutrientes, utilizando una cantidad de estos nutrientes y almacenando el resto para usarlo cuando efectan sus funciones. En el metabolismo se efectan dos procesos fundamentales: Anabolismo: Es cuando se transforman las sustancias sencillas de los nutrientes en sustancias complejas. Catabolismo: Cuando se desdoblan las sustancias complejas de los nutrientes con ayuda de enzimas en materiales simples liberando energa. METABOLISMO Metabolismo, conjunto de reacciones qumicas que tienen lugar dentro de las clulas de los organismos vivos, las cuales transforman energa, conservan su identidad y se reproducen. Todas las formas de vida, desde las algas unicelulares hasta los mamferos, dependen de la realizacin simultnea de centenares de reacciones metablicas reguladas con absoluta precisin, desde el nacimiento y la maduracin hasta la muerte. Las clulas tienen una serie de enzimas o catalizadores especficos que se encargan de activar, controlar y terminar todas estas reacciones, cada una de las cuales est a su vez coordinada con muchas otras que se producen en todo el organismo. Hay dos grandes procesos metablicos: anabolismo o fase biosinttica y catabolismo o fase degradativa. Se llama anabolismo, o metabolismo constructivo, al conjunto de las reacciones de sntesis necesarias para el crecimiento de nuevas clulas y el mantenimiento de todos los tejidos. Las reacciones anablicas incluyen la biosntesis enzimtica de los cidos nucleicos, los lpidos, los polisacridos y las protenas; todos estos procesos necesitan la energa qumica suministrada por el ATP. El catabolismo es un proceso continuo centrado en la produccin de la energa necesaria para la realizacin de todas las actividades fsicas externas

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e internas. El catabolismo engloba tambin el mantenimiento de la temperatura corporal e implica la degradacin de las molculas qumicas complejas (glcidos, lpidos y protenas) en sustancias ms sencillas (cido actico, amonaco, cido lctico, dixido de carbono o urea), que constituyen los productos de desecho expulsados del cuerpo a travs de los riones, el intestino, los pulmones y la piel. En dicha degradacin se libera energa qumica que es almacenada en forma de ATP hasta que es requerida por los diferentes procesos anablicos. Las reacciones anablicas y catablicas siguen lo que se llaman rutas metablicas; ambos tipos de rutas se combinan unas con otras para producir compuestos finales especficos y esenciales para la vida. La bioqumica ha determinado la forma en que se entretejen algunas de estas rutas, pero muchos de los aspectos ms complejos y ocultos se conocen slo en parte. En esencia, las rutas anablicas parten de compuestos qumicos relativamente simples y difusos llamados intermediarios. Estas vas utilizan la energa que se obtiene en las reacciones catalizadas por enzimas y se orientan hacia la produccin de compuestos finales especficos, en especial macromolculas en forma de hidratos de carbono, protenas y grasas. Valindose de otras secuencias enzimticas y movindose en sentido contrario, las rutas catablicas disgregan las macromolculas complejas en compuestos qumicos menores que se utilizan como bloques estructurales relativamente simples. Cuando el anabolismo supera en actividad al catabolismo, el organismo crece o gana peso; si es el catabolismo el que supera al anabolismo, como ocurre en periodos de ayuno o enfermedad, el organismo pierde peso. Cuando ambos procesos estn equilibrados, se dice que el organismo se encuentra en equilibrio dinmico. NUTRICIN La nutricin es el proceso biolgico en el que los organismos asimilan y utilizan los alimentos y los lquidos para el funcionamiento, el crecimiento y el mantenimiento de las funciones normales. La nutricin tambin es el estudio de la relacin entre los alimentos con la salud, especialmente en la determinacin de una dieta ptima. Aunque alimentacin y nutricin se utilizan frecuentemente como sinnimos, son trminos diferentes ya que: La nutricin hace referencia a los nutrientes que componen los alimentos y comprende un conjunto de fenmenos involuntarios que suceden tras la ingestin de los alimentos, es decir, la digestin, la absorcin o paso a la sangre desde el tubo digestivo de sus componentes o nutrientes, su metabolismo o transformaciones qumicas en las clulas y excrecin o eliminacin del organismo. La alimentacin comprende un conjunto de actos voluntarios y conscientes que van dirigidos a la eleccin, preparacin e ingestin de los alimentos, fenmenos muy relacionados con el medio sociocultural y econmico (medio ambiente) y determinan al menos en gran parte, los hbitos dietticos y estilos de vida. RESPIRACIN Respiracin, proceso fisiolgico por el cual los organismos vivos toman oxgeno del medio circundante y desprenden dixido de carbono. El trmino respiracin se utiliza tambin para el proceso de liberacin de energa por parte de las clulas, procedente de la combustin de molculas como los hidratos de carbono y las grasas. El dixido de carbono y el agua son los productos que rinde este proceso, llamado respiracin celular, para distinguirlo del proceso fisiolgico global de la respiracin. La respiracin celular es similar en la mayora de los organismos, desde los unicelulares, como la amiba y el paramecio, hasta los organismos superiores.

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El proceso de la respiracin Los organismos de los reinos Protistas y Mneras no tienen mecanismos respiratorios especializados, sino que realizan el intercambio de oxgeno y dixido de carbono por difusin, a travs de la membrana celular. La concentracin de oxgeno en el interior del organismo es menor que la del medio exterior (areo o acutico), mientras que la concentracin de dixido de carbono es mayor. Como resultado, el oxgeno penetra en el organismo por difusin y el dixido de carbono sale por el mismo sistema. La respiracin de las plantas y las esponjas se basa en un mecanismo muy parecido. En los organismos acuticos inferiores (ms complejos que las esponjas), hay un fluido circulatorio, de composicin similar a la del agua de mar, que transporta los gases respiratorios desde el exterior de los tejidos al interior de las clulas. Este mecanismo es necesario, ya que las clulas se encuentran alejadas del lugar donde se realiza el intercambio gaseoso. En los animales superiores, los rganos se especializan, aumentan la superficie de exposicin del fluido circulatorio al medio externo y el sistema circulatorio transporta este medio lquido por todo el organismo. El fluido, llamado sangre, contiene pigmentos respiratorios que son molculas orgnicas de estructura compleja, formadas por una protena y un grupo prosttico que contiene hierro. El pigmento respiratorio ms comn es la hemoglobina, que est presente en la sangre de casi todos los mamferos. Es una protena globulina con un grupo hemo y un ion hierro. En algunos insectos, el pigmento respiratorio es la hemocianina, un compuesto similar a la hemoglobina, pero que lleva cobre en lugar de hierro. La propiedad ms importante de los pigmentos respiratorios es la afinidad que poseen por el oxgeno. La hemoglobina forma una combinacin qumica reversible con el oxgeno cuando est en contacto con un medio rico en este gas, como es la atmsfera. Este contacto tiene lugar en los capilares de los rganos respiratorios, las branquias y los pulmones. La hemoglobina en combinacin con el oxgeno (la oxihemoglobina) es ms cida y, en consecuencia, provoca la disociacin de los iones bicarbonato y carbonato de sodio del plasma sanguneo. Cuando la sangre oxigenada (rica en oxihemoglobina) llega a los tejidos, el balance de oxgeno se invierte y la hemoglobina libera oxgeno. Al volverse ms bsica, provoca la liberacin de iones sodio que se combinan con el dixido de carbono procedente de los tejidos para formar bicarbonato de sodio. La respiracin externa es el intercambio de gases entre la sangre y el exterior, y la respiracin interna es el intercambio de gases entre la sangre y los tejidos. La respiracin en los animales La respiracin externa de los animales acuticos se lleva a cabo por medio de branquias que, gracias a mecanismos auxiliares, mantienen un flujo constante de agua. Las branquias estn ramificadas en unas extensiones que parecen plumas. En cada ramificacin, los pequeos vasos sanguneos se subdividen de tal manera que la sangre est separada del medio acutico por dos capas celulares, una es la que forma la pared del propio capilar y la otra es el epitelio de la branquia. Los gases se difunden con facilidad a travs del epitelio y, gracias a la gran superficie de contacto que se logra con la ramificacin, se puede oxigenar una cantidad considerable de sangre en poco tiempo. En algunas formas de respiracin area, como en los gusanos de tierra, la respiracin tiene lugar a travs de los capilares de la piel; las formas anfibias, como las ranas, respiran por la piel y por los pulmones. Los insectos respiran a travs de trqueas que tienen una apertura al exterior y se ramifican en el interior del cuerpo entre los tejidos, transportando aire a los rganos y a las estructuras internas. Los reptiles y los mamferos respiran slo por los pulmones; no obstante, las aves tienen unos sacos areos en el interior del cuerpo y unos espacios de aire en el interior de algunos huesos; y todas estas cavidades internas estn conectadas con los pulmones y son una ayuda a la respiracin pulmonar.

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Los sistemas circulatorio y respiratorio de los animales terrestres se modifican y se adaptan segn sean las condiciones ambientales del medio en que se encuentren. Por ejemplo, quienes viven en los Andes, a altitudes de 3.000 m o superiores, tienen los pulmones ms grandes, los capilares ms ramificados y un ritmo cardiaco ms elevado. Por otra parte, su sangre contiene un 30% ms de glbulos rojos que la de las personas que viven al nivel del mar, y adems son capaces de vivir con un tercio menos de oxgeno. Los mamferos acuticos, en general, tienen los pulmones grandes y sistemas venosos complejos para el almacenamiento de la sangre. El volumen sanguneo de las ballenas y las focas es un 50% mayor por kilogramo de peso que el de los seres humanos; gracias a ello pueden mantener oxigenados los tejidos del cuerpo durante mucho tiempo, sin respirar. Las ballenas pueden permanecer sumergidas desde 15 minutos hasta ms de una hora, segn las especies; el elefante marino puede permanecer bajo el agua 30 minutos; en el caso de las focas, cuando una de ellas se sumerge su frecuencia cardiaca desciende de 150 a 10 latidos por minuto y el contenido de oxgeno de la sangre arterial es del 20% en ese momento. Cuando la cantidad de oxgeno est prxima al 2%, la foca sale a la superficie a respirar. Respiracin humana En los seres humanos y en otros vertebrados, los pulmones se localizan en el interior del trax. Las costillas forman la caja torcica, que est delimitada en su base por el diafragma. Las costillas se inclinan hacia adelante y hacia abajo cuando se elevan por la accin del msculo intercostal, provocando un aumento del volumen de la cavidad torcica. El volumen del trax tambin aumenta por la contraccin hacia abajo de los msculos del diafragma. En el interior del trax, los pulmones se mantienen prximos a las paredes de la caja torcica sin colapsarse, debido a la presin que existe en su interior. Cuando el trax se expande, los pulmones comienzan a llenarse de aire durante la inspiracin. La relajacin de los msculos tensados del trax permite que stos vuelvan a su estado natural contrado, forzando al aire a salir de los pulmones. Se inhalan y se exhalan ms de 500 cc de aire en cada respiracin; a esta cantidad se denomina volumen de aire corriente o de ventilacin pulmonar. An se pueden inhalar 3.300 cc ms de aire adicional con una inspiracin forzada, cantidad que se denomina volumen de reserva inspiratoria. Una vez expulsado este mismo volumen, an se pueden exhalar 1.000 cc, con una espiracin forzada, cantidad llamada volumen de reserva espiratoria. La suma de estas tres cantidades se llama capacidad vital. Adems, en los pulmones siempre quedan 1.200 cc de aire que no pueden salir, que se denomina volumen de aire residual o alveolar. Los pulmones de los humanos son rojizos y de forma piramidal, en consonancia con la forma de la cavidad del trax. No son simtricos por completo, en el pulmn derecho se distinguen tres lbulos y en el izquierdo dos, el cual presenta una cavidad donde se alberga el corazn. En el medio de cada uno de ellos est la raz del pulmn, que une el pulmn al mediastino o porcin central del pecho. La raz est constituida por las dos membranas de la pleura, los bronquios, las venas y las arterias pulmonares. Los bronquios arrancan de los pulmones y se dividen y subdividen hasta terminar en el lobulillo, la unidad anatmica y funcional de los pulmones. Las arterias y las venas pulmonares acompaan a los bronquios en su ramificacin progresiva hasta convertirse en finas arteriolas y vnulas de los lobulillos, y stas a su vez en una red de capilares que forman las paredes de los alveolos pulmonares. Los nervios del plexo pulmonar y los vasos linfticos se distribuyen tambin de la misma manera. En el lobulillo, los bronquiolos se dividen hasta formar los bronquiolos terminales, que se abren al atrio o conducto alveolar. Cada atrio se divide a su vez en sacos alveolares, y stos en alveolos. Los principales centros nerviosos que controlan el ritmo y la intensidad de la respiracin estn en el bulbo raqudeo (o mdula oblongada) y en la protuberancia anular (o puente de Varolio) del tronco enceflico (vase Encfalo). Las clulas de este ncleo son sensibles a la acidez de la sangre que depende de la concentracin de dixido de carbono en el plasma sanguneo. Cuando la acidez de la sangre es alta, se debe, en general, a un exceso de este gas en disolucin; en este caso, el centro respiratorio estimula a los

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msculos respiratorios para que aumenten su actividad. Cuando la concentracin de dixido de carbono es baja, la respiracin se ralentiza. Un fallo circulatorio puede provocar anoxia en los tejidos del cuerpo cuando el volumen circulatorio es inadecuado o cuando la capacidad de transporte de oxgeno est alterada. EXCRECIN: La excrecin es el proceso biolgico por el cual un ser vivo elimina de su organismo las sustancias txicas, adquiridas por la alimentacin o producidas por su metabolismo. En organismos unicelulares y animales muy pequeos la excrecin es un proceso celular que no requiere estructuras especializadas. En organismos cuyas clulas estn dotadas de pared, como plantas y hongos, los desechos suelen incorporarse a la composicin de la pared, quedando as fuera del medio fisiolgicamente activo donde importa su toxicidad. Las sustancias que se deben eliminar son enormemente variadas, pero las ms abundantes son el dixido de carbono, y derivados del nitrgeno que se producen por alteracin de grupos amino resultantes del catabolismo (degradacin) de las protenas. IRRITABILIDAD La irritabilidad es la capacidad de un organismo o de una parte del mismo para identificar un cambio en el medio ambiente y poder reaccionar. Tiene un efecto patolgico o fisiolgico. La irritabilidad es la capacidad que tienen los seres vivos de responder ante estmulos. Esta caracterstica les permite sobrevivir y, eventualmente, adaptarse a los cambios que se producen en el ambiente. Existen dos tipos de estmulos o "seales", externos si es que provienen desde el exterior o el ambiente donde se desarrolla un organismo, o internos, si se producen dentro del mismo organismo. Ante un estmulo determinado un organismo responde de una forma particular, que depende tanto del estmulo como del nivel de complejidad del ser vivo. 3.2.2. Homeostasis Toda la organizacin estructural y funcional de los seres que tiende hacia un equilibrio dinmico. Esta caracterstica de dinamismo, en la que todos los componentes estn en constante cambio para mantener dentro de unos mrgenes el resultado del conjunto (frente a la visin clsica de un sistema inmvil), hace que algunos autores prefieran usar el trmino homeocinesis para nombrar este mismo concepto. En la homeostasis orgnica, el primer paso de autorregulacin, es la deteccin del alejamiento de la normalidad. La normalidad en un sistema de este tipo, se define por los valores energticos nominales, los resortes de regulacin se disparan en los momentos en que los potenciales no son satisfactoriamente equilibrados, activando los mecanismos necesarios para compensarlo. Hay que tener en cuenta que las diferencias de potencial no han de ser electromagnticas, puede haber diferencias de presin, de densidades, de grados de humedad, etc. Por ejemplo, la glucemia, cuando hay un exceso (hiperglucemia) o un dficit (hipoglucemia), siendo la solucin en el primer caso, de la secrecin de insulina, y en el segundo, la secrecin de glucagn todo ello a travs del pncreas, y consiguiendo nivelar la glucemia. La homeostsis tambin est sometida al desgaste termodinmico, el organismo necesita del medio el aporte para sostener el ciclo, por lo que es sometido a actividades que, por un lado permiten regular la homeostsis y por otro son un constante ataque a dichas funciones. En otro orden de situacin, si el organismo no se aportara lo necesario del medio, dicha funcin dejara de existir en un instante en el tiempo en el que es termodinmicamente imposible continuar sosteniendo dicha estructura.

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Un organismo enferma en el momento que se requiere un aporte extra de energa para sostener el ciclo homeosttico. Agentes patgenos, tales como los radicales libres, virus o bacterias, pueden comprometer ese ciclo. La enfermedad es una respuesta ante la invasin del medio, que limita al organismo a sus ciclos vitales esenciales, para destinar el resto de los recursos en preservar en el tiempo la funcin homeosttica. Estadsticamente hablando, se puede decir que para el ser humano la edad ms equilibrada para esta funcin es a los 30 aos. A partir de esa edad, el equilibrio va inclinndose hacia el lado termodinmico ms desfavorable. 3.2.3. Gametognesis (meiosis) La gametognesis es el proceso de formacin de gametos en las gnadas por medio de la meiosis a partir de clulas germinales. Mediante este proceso, el nmero de cromosomas que existe en las clulas sexuales se reduce de diploide a haploide, es decir, a la mitad del nmero de cromosomas que contiene una clula normal de la especie de que se trate. En el caso de los humanos, si el proceso tiene como fin producir espermatozoides, se le denomina espermatognesis y se realiza en las gnadas masculinas o testculos. Si el resultado son vulos, se denomina ovognesis y se realiza en las gnadas femeninas u ovarios. 3.2.4. Reproduccin, crecimiento y desarrollo SEXUALIDAD. Se dice que el hombre es un ser sexuado porque para su reproduccin se requiere la participacin conjunta de un elemento masculino y uno femenino. Por lo tanto, en el gnero humano existen hombres y mujeres: hay diferenciacin de sexos. La identidad sexual es el elemento bsico para la manifestacin, en su caso, de la masculinidad y la feminidad. Y bien entendida y comprendida , conduce al individuo a la autoestima, al desarrollo personal, a la satisfaccin de pertenecer al sexo al que pertenece. As, la sexualidad, surgida como base de la reproduccin , forma un conjunto de caractersticas que permiten a cada individuo vivir plenamente de acuerdo con su condicin de hombre o mujer. Siendo la sexualidad integral de la vida. FACTORES BIOLGICOS DE LA SEXUALIDAD. A la caracterstica corporal de la sexualidad se le llama sexo biolgico, formado por la estructura anatmica y fisiolgica que diferencia a un individuo como hombre o como mujer, y que tiene su inicio en la unin de un vulo con un espermatozoide. Todos los tejidos del cuerpo humano estn formados por clulas en constante renovacin. Las clulas, al multiplicarse por un proceso llamado mitosis, crean otras clulas similares a ellas. Este proceso continuo de reproduccin celular tiene como fin reponer o regenerar el desgaste normal que se presenta en los tejidos corporales. Sin embargo, las clulas sexuales o re reproduccin (vulo en la mujer y espermatozoide en el hombre) no se generan de la misma forma. Cada 28 das , aproximadamente hay un vulo en posibilidad de ser fecundado por un espermatozoide; de no producirse la fecundacin, el vulo se elimina durante la menstruacin junto con otros materiales que se forman en el tero o matriz. El espermatozoide es mucho ms pequeo que el vulo. El hombre produce millones de ellos, pero slo uno llega a fecundar a un vulo. An cuando el vulo y el espermatozoide se ven diferentes, ambos poseen cromosomas; stos, a su vez, estn formados por miles de genes, que son los que transmiten la herencia gentica de los padres.

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CRECIMIENTO. Al nacer, un nio no tiene una clara conciencia de s mismo, pues no ha integrado su yo, pero el ambiente va a hacer que descubra su esquema corporal, y hacia los 18 meses se va sintiendo hombre o mujer, segn su sexo. De los 18 meses a los tres aos, manifiesta curiosidad acerca de las diferencias anatmicas que existen entre hombres y mujeres y nios y nias. De los seis aos hasta la pubertad, los nios forman grupos con los de su mismo sexo. En estos grupos se refuerza la identidad del sexo al que pertenecen. Tambin empieza en ellos un pensamiento lgico, y su curiosidad se enfoca al origen y nacimiento de los nios y al papel de los padres en la reproduccin humana. Al final de esta etapa, el jovencito empieza a preguntarse sobre los cambios puberales que se presentarn en su cuerpo, y esta situacin le produce inquietud y miedo. El periodo que precede a la pubertad (entre los 11 y 16 aos, aproximadamente) se caracteriza por una serie de cambios en los chicos y chicas, tanto en lo fsico como en lo psicolgico y lo social. DESARROLLO. Las mujeres se desarrollan de manera ms acelerada que los hombres, y de los 11 a los 15 aos de edad se acenta en ellas el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios. A esa edad muchas de ellas ya han tenido su primera menstruacin e incluso algunas ya menstran con regularidad, es de madurar sexualmente. En el hombre la pubertad suele presentarse a partir de los 14 aos, con la aparicin de la capacidad de producir espermatozoides. Claro que no en todos los adolescentes se presenta la pubertad a la misma edad, pues ello depende de factores nutricionales, hereditarios y de salud. Los cambios que se presentan en la pubertad se deben a la produccin de hormonas ordenada por el hipotlamo y la pituitaria, glndulas alojadas en el encfalo. Por supuesto, esta etapa es una de las ms crticas en casi todos los individuos: a un paso de entrar en la vida adulta, los adolescentes se enfrentan a la presin de conquistar su identidad sexual, de comprender la maduracin de su cuerpo y de encauzar sus capacidades intelectuales hacia la consecucin de sus ideales. 3.2.5. Embarazo, parto, enfermedades venreas. cuidados pre y postnatales, aborto, mtodos anticonceptivos y

EMBARAZO. Aproximadamente cada cuatro semanas, un folculo maduro se rompe y expulsa a su vulo, el cual es atrado por el extremo ms ancho de una de las trompas de Falopio y transportado hasta el tercio medio de sta; all permanece de dos a tres das, en espera de ser fecundado. Mientras tanto, en el interior del tero se producen unas transformaciones favorecidas por la hormona progesterona: la mucosa del endometrio aumenta de grosor. Si el vulo se desintegra en forma de sangrado a travs de la vagina, en lo que se conoce como menstruacin. Pero si el vulo es fecundado por un espermatozoide, se efecta la concepcin y el inicio de una nueva vida con las caractersticas biolgicas ya descritas. En este caso las transformaciones que ha sufrido el edometrio sirven para fijar, cuidar y favorecer el crecimiento y desarrollo del vulo fecundado. CUIDADOS A LA MADRE DURANTE EL EMBARAZO. El examen mdico. El cual debe ir precedido de una historia clnica de ambos padres.

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La dieta. La alimentacin de la futura madre es de importancia especial. Reposo y sueo. Un reposo apropiado es conveniente para un estado de salud normal. Aire libre y sol. Ambos son buenos tnicos. El ejercicio. Debe ser regulado de acuerdo con el estado de salud de la gestante. Distracciones y diversiones. La distraccin es tan importante como el descanso. Relaciones sexuales. Los futuros padres deben pedir consejo a su mdico sobre la norma que deben seguir en las relaciones sexuales durante el embarazo y los meses que siguen al parto. PARTO, CUIDADOS PRE Y POSTNATALES. CARACTERSTICAS GENERALES. El desarrollo del feto es el aumento de la masa orgnica debido a la multiplicacin celular. Sus puntos de referencia son el peso, la talla o la longitud, los permetros corporales, las superficies y volmenes, los tejidos y el tamao de los rganos. El desarrollo, que es la adquisicin de funciones o el perfeccionamiento de ellas, se mide a travs del comportamiento de los rganos, los sistemas, los aparatos y los tejidos, e incluso de las clulas. Pero el desarrollo no slo es de orden biolgico, sino tambin psicolgico y social. ETAPA PRE Y POSTNATAL. El cuidado pre-natal se recomienda una vez al mes los primeros seis meses peridicamente hasta el nacimiento del bebe. Posteriormente la etapa ETAPA DE LACTANCIA. Comprende desde los 30 das hasta los dos aos de edad.Se caracteriza por un estirn que no se volver a dar en toda la vida. Esta etapa dura dos aos, el nio cuadruplica su peso, alcanza casi la mitad de la estatura que va a tener en la edad adulta, perfecciona sus funciones (esto se debe al notable desarrollo del tejido neural, que lo capacita en los sistemas de percepcin), reconoce algunas partes de su cuerpo, inicia la bsqueda de nuevos estmulos, intenta comer por s mismo , desarrolla la capacidad de imitar modelos, aprende a caminar y pronuncia sus primeras palabras. En esta vital etapa del crecimiento se integra en el nio el 80% del total de la masa enceflica que tendr de adulto, y lo ms importante es que se establecen las funciones mentales superiores (la capacidad de juicio y los centros de lenguaje). NEONATAL. Comprende del nacimiento hasta los 28 o 30 das. En esta etapa de tan slo un mes de duracin el recin nacido aumenta de peso y talla, y se inicia en l el desarrollo del sistema inmunolgico o de defensa del organismo. (durante el cual se inicia la etapa de vacunacin) . Tambin se presenta un acelerado ritmo de desarrollo de la autorregulacin de sus funciones vitales, como la respiracin, el funcionamiento cardiaco, el control de la temperatura corporal y la digestin. El crecimiento ms importante en esta corta etapa es el de tipo neural, fundamental para el desarrollo psicomotor, afectivo y psico-social. Si en esta etapa hay insuficiencia de nutrientes, especialmente de protenas de alto valor biolgico, el riesgo de dao cerebral es alto. Para el desarrollo psicosocial es bsico el vnculo afectivo entre el nio y la madre. Es de vital importancia, pues, que sta satisfaga las necesidades del beb con cario, confianza y ternura, bases de estimulacin positiva y medio nico para que el recin nacido empiece a relacionarse con mundo que lo rodea.

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ABORTAR. Parir antes del tiempo en que el feto puede vivir. Interrupcin del embarazo antes de que el feto pueda vivir fuera del organismo materno. Muchos consideran peligroso el coito durante el primer mes despus de la primera falta del periodo de tiempo en que es a menudo causa de aborto, y tambin durante los dos ltimos meses del embarazo por la posibilidad de que produzca infeccin del conducto vaginal, o alumbramiento prematuro. MTODOS ANTICONCEPTIVOS. ANTICONCEPTIVO. Mtodo seguido para impedir la fecundacin del vulo por el espermatozoide y de los elementos empleados en dicho mtodo. En nuestro pas, la pareja tiene el derecho de procrear el nmero de hijos que desee y su capacidad reproductora le permita. Sin embargo, ante el exagerado crecimiento demogrfico, desde hace varios aos y previendo las consecuencias que esto podra acarrear, se ha venido realizando una campaa educativa tendiente a desarrollar una conciencia colectiva que permita establecer una limitacin voluntaria a la capacidad reproductora, partiendo de la reflexin , de que los padres estn obligados a proporcionar a sus hijos la oportunidad de una vida digna y el derecho a la alimentacin, a la salud y a la educacin. El sector salud proporciona mtodos anticonceptivos como son el ligamento en las mujeres de las trompas de Falopio el dispositivo intrauterino as mismo mtodos anticonceptivos en pastillas, vulos e inyecciones. En los varones la vasectoma. Se han incrementado las campaas educativas a nivel nacional sobre el control voluntario de la natalidad y la paternidad responsable, comienza a dar sus frutos, y muchas mujeres y hombres acuden a las clnicas oficiales y particulares en busca de orientacin que les permita ejercer un control eficiente sobre el crecimiento familiar. ENFERMEDADES VENREAS. Entre las enfermedades que pueden afectar la funcin reproductora humana, se encuentran las enfermedades venreas; stas son padecimientos infecciosos que pueden adquirirse mediante la prctica del acto sexual con personas que las padecen. El problema de estas enfermedades se finca en cinco afecciones principales: la gonorrea (o blenorragia), la sfilis (o chancro duro), el granuloma inguinal, el linfogranuloma venreo y el chancroide ( o chancro blando). El Sida. No existe ningn medio seguro de inmunizacin contra estas enfermedades, por lo que la lucha en contra de ellas se ha enfocado adoptando las medidas siguientes; Proteccin por medio del condn, evitar la promiscuidad, tratamiento de los infecciosos y observacin mdica de los mismos hasta lograr su curacin total. Medidas legales, tales como los exmenes de laboratorio prenupciales y prenatales; Educacin de la poblacin sobre estos temas. En la mayora de los casos, las enfermedades venreas se contagian por contacto sexual con personas enfermas; sin embargo, algunos de estos padecimientos tienen otro origen, por ejemplo, los recin nacidos que padecen sfilis congnita, cuando la madre sufre esta enfermedad y no ha recibido el adecuado tratamiento durante el embarazo. Las enfermedades venreas , tambin pueden contagiarse accidentalmente, casos que son raros; ah donde no existen medidas higinicas ni recursos sanitarios y la falta de limpieza es absoluta, es posible que las enfermedades venreas se propaguen sin necesidad de que medie el contacto sexual. Sin embargo si excluimos a los nios que padecen enfermedades venreas

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congnitas, se puede afirmar que casi la totalidad de estos padecimientos han llegado a los enfermos por contacto sexual.

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UNIDAD IV: GENTICA

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4.1. Conceptos de gentica GENTICA. Ciencia biolgica que estudia la variabilidad y la herencia de los seres vivos. Estudio del desarrollo, las transformaciones y etapas que atraviesa el psiquismo del nio en su crecimiento. Estudio de los orgenes de la sociedad humana. 4.1.1. Conceptos de gene como unidad hereditaria GENE. Unidad de accin, mutacin y recombinacin del material gentico presente en los cromosomas y formada por un segmento de ADN, que es responsable de los caracteres hereditarios. Artificial. El producido en un laboratorio y que puede funcionar como un gen normal, estructural, el que colabora en la formacin de una protena, el que controla la sntesis de otros genes. Supresor: Aquel que puede modificar el efecto fenotpico de otros genes. La transmisin de caractersticas de los seres vivos a sus descendientes, se llama herencia biolgica. La rama de la biologa que estudia la herencia y sus variaciones es la GENTICA. Al tratar de desentraar el proceso por medio del cual los seres vivos son capaces de reproducir organismos semejantes a ellos de una generacin a otra, ha hecho de la Gentica una de las reas ms importantes de la biologa moderna. Hace un siglo aproximadamente, un monje austriaco llamado Juan Gregorio Mendel (1822-1884), descubri los principales mecanismos que gobiernan la transmisin de las caractersticas hereditarias, por lo que se le ha llamado Padre de la Gentica, sus experimentos fueron cuidadosamente planeados y sus conclusiones constituyen el fundamento de la Gentica Moderna. 4.1.2. Recombinacin de genes y mutaciones A pesar del gran nmero de obstculos que se encuentran para observar la herencia humana, sabemos que se rige por las leyes de la herencia como en todos los seres vivos, pudiendo los genetistas controlar muchas caractersticas tanto normales como patolgicas que se rigen por las leyes de Mendel. Algunos de los caracteres normales del hombre predominan sobre otros y otros ms se combinan; por ejemplo el color de los ojos el color del pelo, la estatura, el color de la piel. Existen rasgos morfolgicos que se presentan en varias generaciones de una misma familia, por ejemplo, el prognatismo o mandbula saliente de los Austrias que aparecen en todos sus retratos, o la nariz sobresaliente y ganchuda de los Borbn de Espaa. Las mutaciones comprenden cualquier cambio en el material hereditario, incluyendo las estructuras semimicroscpicas que forman a los genes. Se supone que existen frecuentes mutaciones pequeas en los genes sin que se produzcan alteraciones fenotpicas, estas alteraciones generalmente no se detectan, sin embargo, pueden influir en la seleccin natural y presentar as un factor de evolucin; pero adems del proceso continuo diferenciacin existen saltos debidos a mutaciones considerables, relacionadas con la aparicin de grandes diferencias positivas o negativas en los individuos.

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4.1.3. Variacin no hereditaria Las mutaciones son naturales, cuando se presentan espontneamente, pero existen tambin mutaciones provocadas, artificiales o accidentales, causadas por agentes fsicos o qumicos del medio, a los que se llama agentes mutagnicos. Entre los que se encuentran los rayos x, rayos gama, radiaciones ultravioleta, irradiaciones de cobalto 60, altas temperaturas, diversos tipos de radiaciones ionizantes. Algunos agentes qumicos como el gas mostaza y algunos derivados, el fenol, el metil-colantreno, el dibenzontranceno, et6c., y hasta el formaldehdo, tienen un ligero efecto mutagnico. 4.1.4. Influencia del medio en la expresin de los genes Muchas son las anormalidades que se presentan en la especie humana, causadas por genes mutantes, algunas son dominantes como la catarata, los dedos fusionados y el enanismo acondroplstico; otras son recesivas como la hemofilia, la ceguera de los colores, el albinismo, etc. Desde hace muchos siglos, le ha preocupado al hombre saber, si las uniones consanguneas eran favorables o desfavorables. En el caso de las enfermedades recesivas, stas aparecen aun cuando la unin se lleve a cabo entre portadores sanos, emparentados entre s. No existe duda en la actualidad de que la consaguinidad aumenta el riesgo de la aparicin de enfermedades, localizadas en algn gene, que ambos contrayentes pudieran recibir de un ancestro comn; estos riesgos disminuyen notablemente, cuando la persona se casa con otra fuera de la familia, lo que los genetistas llaman boda al azar. 4.2. Diversidad. Consecuencia de La evolucin. Causas de la Diversidad

Existe una ciencia que se ocupa del mejoramiento de las caractersticas hereditarias de los animales (y del hombre), por medio de mezclas selectivas y otros mtodos, llamada EUGENESIA. Esta en el hombre ha tenido serios fracasos, porque la sociedad se opone a que se limite su libertad para que los individuos seleccionen pareja, existiendo principios legales que la apoyan; adems se presenta el peligro de que la eugenesia sea aplicada con fines polticos de moralidad dudosa. Por otro lado se piensa que la mayora de los individuos portan genes recesivos de alguna anormalidad, aunque no la manifiesten. El procedimiento eugensico practicado y aceptado, podra ser, evitar uniones entre individuos que poseen el mismo defecto, para disminuir la posibilidad de transmitirlo a sus descendientes. 4.2.1. Evidencias de la evolucin Ley de la dominacin. Cuando se unen dos razas que difieren en un par de caractersticas, los descendientes de la primera generacin, sern todos semejantes entre si, ya sea porque una de las caractersticas (genes) de los progenitores (dominante) anule a la otra (recesiva), o por que ambas caractersticas se mezclan. Ley de la segregacin de caracteres. A partir de la segunda generacin, hay segregacin de caracteres, formndose una cuarta parte de individuos con carcter dominante puro, una cuarta parte con carcter recesivo puro y la mitad de los individuos resultantes, con aspecto exterior (fenotipo) dominante, o con una apariencia intermedia.

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Ley de la distribucin independiente. Cuando un par de caractersticas se estudian en un mismo cruce, se encuentra que se distribuyen independientemente una de otra. 4.2.2. Mecanismos de la evolucin. Criterios y sistemas de Clasificacin Con frecuencia se observa que los seres vivos, presentan cambios con relacin a sus progenitores. Muchos de estos cambios son provocados por la accin de una causa exterior y persisten mientras sta acta, y es que dichas transformaciones no afectan al material gentico o cromosomas; as si un individuo pierde un brazo o una pierna, sus descendientes nacen con sus miembros completos; un rbol, por ejemplo un pino, crece en un lugar abierto con las ramas extendidas, si crece en un bosque denso, lo hace hacia arriba y sus ramas extendidas, si crece en un bosque denso, lo hace hacia arriba y sus ramas no son tan amplias, pero este carcter no es hereditario, sino ocasionado por la accin del medio. Hay otras variaciones llamadas mutaciones, que aparecen bruscamente y que s se transmiten a los descendientes y en que stas provienen de alteraciones de los genes que forman a los cromosomas. El primero en observar las mutaciones, fue Hugo de Vries (1886) al cultivar en el jardin experimental de msterdam Oenothera lamarckiana, una planta robusta de cuatro spalos, cuatro ptalos, ocho estambres que rodean a un estilo alargado que termina en cuatro, cinco o seis estigmas. Obtuvo 15 formas muy diferentes de plantas, que al reproducirse por autofecundacin heredaban los caracteres que en ellas aparecieron, a sus descendientes, por lo que Vries las design con nombres especficos distintos relacionados con el carcter nuevo ms aparente (Oenothera brevistilis, Oenothera elliptica, Oenothera lata, Oenothera rubrinervis, etc.). De Vries dedujo la teora de que las mutaciones eran un factor esencial en la evolucin de las especies. Mas tarde un genetista norteamericano Thomas H.(1866-1945) demostr con sus trabajos, que los genes son los portadores de la herencia y que la evolucin biolgica ha sido determinada por los cambios o mutaciones que sufren. Thomas H. Morgan, Demostr con sus trabajos que los genes son los portadores de la herencia B. Cada planta o animal tiene un nmero de cromosomas que es constante para todos los individuos de la misma especie. C. Mosca de la fruta (Drosophila melangaster) tiene normalmente los ojos rojos; casualmente, Morgan encontr una mosca macho de ojos blancos y decidi cruzarla con una hembra de ojos rojos; la generacin F 1 de este apareamiento contaba totalmente de moscas de ojos rojos (carcter dominante). Hizo que se cruzaran las moscas de la generacin F 1 y encontr que en la generacin F 2 exista una proporcin de 75% de moscas de ojos rojos y 25 % de moscas de ojos blancos (carcter recesivo); le llam poderosamente la atencin e observar que todas las moscas de ojos blancos eran machos, con lo que apareca que deba tener alguna relacin con el sexo. Supuso que si el cromosoma Y es diferente del cromosoma X en su forma, entonces tambin podra tener genes diferentes, es decir, que encontr caractersticas ligadas al sexo. De forma semejante a Drosophila, en las hembras de muchas especies, se encuentran dos cromosomas sexuales idnticos llamados x, y en el macho slo existe un cromosoma X y uno ms pequeo, llamado Y. En la especie humana existen 23 pares de cromosomas de los cuales, en el caso del varn, estn divididos en 22 pares de cromosomas llamados autosomas y un par de cromosomas sexuales, uno X y uno Y. En la mujer existen 22 pares de autosomas, ms dos cromosomas sexuales X.

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En especies como la humana, o la de la mosca de la fruta, los machos producen dos tipos de espermatozoides, la mitad contiene un cromosoma X y la otra mitad un cromosoma Y; en cambio todos los vulos contienen un cromosoma X. La unin de un vulo con un espermatozoide portador del cromosoma Y, dar como resultado un cigoto XY, que originar un macho, en cambio la fecundacin de un vulo por un espermatozoide portador de cromosoma X dar como resultado un huevo XX, que originar una hembra. Existen caractersticas controladas por genes que se encuentran en los cromosomas sexuales, por lo que se llaman ligadas al sexo, porque se heredan en conjuncin a ste. 4.3.1. Sistema natural y artificial. Caractersticas generales de los 5 reinos Es inmensa la variedad de los seres vivos. Por ello, para poder estudiarlos es necesario clasificarlos segn sus caractersticas ms comunes. Tradicionalmente se distinguan en la naturaleza tres reinos: el vegetal, que comprenda en la naturaleza tres reinos: 1 EL VEGETAL. Que comprendan a todas las plantas. 2 EL ANIMAL. Que abarcaba a los animales y animales racionales (El Hombre) 3 El MINERAL. En el que se reunan todas aquellas cosas que carecan de vida. En la actualidad, sin embargo, se ha visto la necesidad de clasificar a los seres vivos en varios reinos ms. Algunos cientficos aseguran que deben clasificar se en cuatro reinos: 1 EL VEGETAL. (Plantas desde las briofitas hasta las angiospermas) 2 EL MONERA. (bacterias y algas azules muy primitiuvas) 3 EL PROTISTA. (algas verdes, rojas y otras, as como protozos, amibas y hongos) 4 EL ANIMAL. Para animales 4.4.1. Criterios de la clasificacin y ejemplos de protsita, fungi, metaphyta y metazoa Otros especialistas los clasifican en seis reinos: 1 VEGETAL 2. FUNGUS 3. PROTISTA 4 MONERA 5 ANIMAL 6 VIRUS Muchos ms mantienen cinco reinos, suprimiendo el de los virus, por considerar que stos no son sino segmentos de cido desoxirribonucleico (ADN), componente esencial de las clulas vivas pero que en ellos forma una clula completa. Todos los seres vivos pertenecen, en sus respectivos reinos, a siete grupos o divisiones principales de su clasificacin que son: 1) reino 2) phylum o flum o tipo 3) clase 4) orden 5) familia 6)gnero 7)especie PROTISTA. Son los organismos unicelulares eucariontes, aunque tambin en varios de los individuos que se incluyen en este reino se observa un tendencia a la plurice-lularidad, pero sin formar verdaderos tejidos. En realidad, el Reino Protista o Protoctista se ha integrado con grupos de organismsos eucariontes de caract

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ersticas heterogneas: Protozarios o animales unicelulares. Algas unicelulares y pluricelulares Myxomycetes. Forman plasmodios que son masa citoplasmticas con muchos ncleos. Acrasiomycota. Casi todos terrestres. Se llaman mixamibas porque se parecen a las amibas con paredes de celulusa. Oomycota. Llamados mohos acuticos, producen esporas sexuales llamadas esporas. La importancia de este grupo de protista se concentra sobre todo en el aspecto mdico, porque existen varias especies de protozoarios que parasitan plantas, animales y hombre. MONERA. Categora taxonmica anticuada que agrupa a los organismos que carecen de ncleo diferenciado, como algas azules o las bacterias. Los organismos que integran este Reino son procariontes y unicelulares (algunos forman conjuntos celulares lo que en ocasiones se ha interpretado como p0luricelularidad) El Reino monera se encuentra representado por el phylum Schizophyta, formado por cerca de 5,000 especies diferentes de bacterias, y el phyum Cyanophyta, que comprende a las cianobacterias (anteriores algas verdeazules).. Las principales caractersticas celulares comunes a bacterias y cianobacterias son: Material nuclear disperso en el citoplasma, por lo que no tienen ncleo integrado. Presentan escasez de membranas. Carecen de cloroplastos estructurales, mitocondrias, aparato de Golgi, vacualos, lisosomas y membranas plasmticas (no comparables al retculo) Poseen ribosomas que se encuentran dispersos en el citoplasma. La mayora de estos organismos tienen pared celular que rodea a la membrana plasmtica, pero su estructura y composicin qumica son diferentes de las de eucariontes. Las clulas de procariontes son mucho ms pequeas que las de eucariontes. FUNGI. Los hongos pluricelulares se parecen a las algas en algunos aspectos. Probablemente evolucionaron de antecesores algceos, pero tal vez otros derivaron de protozoarios. Tienen alimentacin hetertrofa de hbital variado, siempre que exista materia orgnica, por lo que pueden ser saprofitos, parsitos o simbiticos. Son individuos de nivel tisular porque estn formados por seudotejidos en forma filamentos llamados hifas unicelulares o pluricelulares, que en conjunto forman el micelio. La respiracin de la mayora es aerobia (en los hongos unicelulares es anaerobia). Tiene reproduccin asexual por biparticin, gramacin y esporulacin, pero tambin pueden reproducirse sexualmente por isogamia, anisogamia y heterogamia.

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Algunos, como Penicillium, elaboran sustancias bactericidas llamadas antibiticos. Las paredes de las clulas de los fungi, contiene quitina. METAPHYTA Y METAZOA. Animales del subreino en el que se incluyen la mayor parte de los animales. Los que poseen muchas clulas a diferencia de los protozoos m de los mesozoos. Son animales multicelulares, entre los cuales se comprenden muchos tipos invertebrados y tododos los vertebrados. Espongarios. Estos animales son metazoos, es decir, son multicelulares. Sus clulas no estn organizadas en rganos sino que parecen montones de ellas. Se les conoce ms bien como esponjas simples y viven en el mar, adheridos a las rocas, a los corales y a las plantas marinas. INVERTEBRADOS: CELENTRADOS, EQUINODERMOS, GUSANOS, ANTRPODOS. VERTEBRADOS: PECES, ANFIBIOS, REPTILES, AVES, MAMIFEROS.

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UNIDAD V LOS SERES VIVOS Y SU AMBIENTE

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5.1. Conceptos generales de ecologa La biologa se preocupa por la preservacin de la biodiversidad que es un patrimonio de la humanidad, por el aprovechamiento racional de los recursos naturales, por las relaciones de interdependencia que se establecen entre las distintas especies de organismos y la importancia que stas tiene, debido a la interaccin de los seres vivos con el medio, as como tambin de los graves problemas actuales que estn deteriorando el ambiente, como la contaminacin o la prdida de especies que en forma seriamente preocupante contribuyen en gran medida al desequilibrio de los ecosistemas; a la carencia de alimentos y a la escasez o falta de algunos productos utilizados en diversas actividades, como la elaboracin de medicamentos, de productos industriales, para el hogar y otros. Los seres vivos pueden distinguirse fcilmente; sin embargo, a pesar del avance cientfico, sigue siendo muy difcil definir lo que es la vida, por lo que casi siempre se opta por enumerar las caractersticas que son propias de los seres vivos: estructura, metabolismo, crecimiento, adaptacin, irritabilidad, reproduccin homeostasis, organizacin etc. Desde que el hombre es hombre, ha tenido que convivir e interactuar con sus semejantes garantiza su supervivencia y su desarrollo cultural. Es el medio social, en efecto, el que permite al hombre satisfacer, adems de sus necesidades ms apremiantes, aquellas otras necesidades ms propiamente humana tales como la comunicacin, la expresin, el conocimiento, la educacin, etc. Por otra parte, el conocimiento de los seres vivos ubica al hombre para entender que su especie, Homo Sapiens, slo es una ms de las que integran a la naturaleza, y que el lugar de privilegio que ocupa entre todos los seres vivos se debe al notable desarrollo que ha alcanzado su sistema nervioso, razn por la que est obligado a realizar verdaderos esfuerzos para controlar y de ser posible solucionar algunos de los graves problemas actuales, como los antes mencionados, ya que de la preservacin de medio y del resto de las especies depende la sobre-vivencia de su propia especie. ECOLOGA. Ciencia que estudia las relaciones entre los seres vivos y el medio en que viven. Depende de la fsica y de la qumica para el de los seres vivos y de las matemticas para el tratamiento de las relaciones comunes. El progreso tecnolgico que el hombre ha logrado en los ltimos aos es impresionante; aprendi a combinar diversos productos qumicos con otros materiales como la madera y los metales para construir automviles, aviones, refrigeradores, radios, televisores etc., que hacen nuestra vida ms cmoda y placentera; ha construido grandes ciudades; mediante el uso de fertilizantes puede producir grandes cantidades de alimentos; elabora medicamentos contra casi todas las enfermedades; es capaz de generar energa elctrica empleando carbn, petrleo y tomos; pero se ha equivocado al no advertir que mientras que produca tantas cosas, alteraba tambin en forma peligrosa, los mecanismos originales que permiten el funcionamiento correcto de la naturaleza. Es necesario aprender ahora a cuidar el lmedio ambiente del qu depende nuestra sobre-vivencia como los seres vivos. 5.1.1. Conceptos e importancia de la ecologa y ambiente Muchos son los agentes contaminantes del ambiente, entre los ms frecuentes, se encuentran los siguientes:

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DIXIDO DE CARBONO. Se genera en los procesos de combustin en las industrias y en la calefaccin casera. Se ha pensado que su acumulacin en la atmsfera puede ser causa de un incremento considerable de la temperatura de la superficie de la tierra, y causa de graves desrdenes geoqumicos y ecolgicos. MONXIDO DE CARBONO. Es producto de combustiones que se producen en la siderurgia, los vehculos de combustin interna y las refineras de petrleo. Segn algunos investigadores, es un gas venenoso que puede afectar la estratosfera. DIXIDO DE SULFURO. El humo que se origina en las fbricas, centrales elctricas, en los automviles, contiene cido sulfrico. El aire contaminado por l, daa las telas sintticas, perjudica a los rboles y carcome a los edificios construidos con piedra caliza, agrava los padecimientos del aparato respiratorio. OXID DE NITRGENO. Es producto del funcionamiento de los motores de combustin interna, incineradores, instalaciones industriales, fertilizantes e incendios en los bosques; produce el smog de las grandes ciudades. Daa los ojos y propicia el desarrollo de padecimientos respiratorios. D.D.T. y otros pesticidas. Proviene de los usados en la agricultura. Contaminan el agua, causan la muerte de los peces y an en cantidades muy pequeas son txicos para los crustceos. Tambin son causa de contaminacin de alimentos humanos. Estudios hecho recientemente, han dado a la conclusin de que son causa de cncer. La destruccin de ciertos insectos, favorece el desarrollo de otras plagas. FOSFATOS. Abundan en las aguas negras y provienen de los detergentes y fertilizantes. Son los contaminantes principales del agua de ros y lagos. PETRLEO. Este contaminante se produce por la extraccin de l frente a las costas, por su refinacin y por accidentes que sufren los barcos que lo transporta. En causa de graves deterioros del medio, destruye el plancton y a la vegetacin, mata a las aves marinas y contamina las playas. PLOMO. Su fuente principal es el antidetonante del petrleo usado en motores de combustin interna, la industrializacin de este metal, la industria qumica y los pesticidas. Es un txico que altera el metabolismo celular, se sedimenta en el mar y se acumula en el agua potable. MERCURIO. Proviene de los combustibles fsiles (carbn y petrleo), la industria cloro-alcalina, centrales de energa elctrica, fbricas de pintura, preparacin de pulpa de papel. Es un agente altamente contaminante de los alimentos, en especial de los de origen marino. Es un veneno que por acumulacin afecta el sistema nervioso. RADIACIN. Se origina especialmente en la produccin de energa atmica, prueba de armas nucleares y embarcaciones propulsadas con ese tipo de energa. Es capaz de originar tumores cancerosos y mutaciones genticas. 5.1.2. Conceptos de individuo, especie, poblacin, comunidad y ecosistema INDIVIDUO. Que no puede ser dividido. Ser organizado, respecto de la especie a que pertenece. Persona considerada por separado dentro de una colectividad. POBLACIN. Nm de personas que componen un pueblo, prov.nacin, etc. Conjunto de organismos de una misma especie y que ocupan un rea de extensin relativamente pequea, que depende de la movilidad, tamao y capacidad de difusin de los individuos. Conjunto de personas que suministran mano de obra disponible u otra prestacin para la produccin de bienes y servicios.

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La variacin de la p. depende del ndice de natalidad, del ndice de mortalidad y de las migraciones. La diferencia entre el ndice de natalidad y el de mortalidad determina e4l crecimiento vegetativo, que muestra la tendencia demogrfica de la p. La geografa de la p. estudia la composicin de sta segn los orgenes geogrficos, la estructura por edades, la distribucin entre los diferentes sectores de actividad, etc., as como la relacin entre los recursos disponibles en un espacio y el total de p. La demografa lleva a cabo un estudio especifico de la p. Hasta el s. XVIII la p. mundial se vi fuertemente azotada por el hambre y las epidemias. Desde esta fecha inici un crecimiento sostenido. COMUNIDAD. Calidad De comn, propio de todos. Comn de algn pueblo, prov. O reino. Junta o comunidad de personas que viven en unidad y bajo ciertas reglas. ECOSISTEMA. Conjunto De seres vivos y sustancias inertes que actan recprocamente intercambiando materiales. Funciona como un sistema cerrado por lo que respecta a la materia y como un sistema abierto para la energa que procede del Sol. En un ecosistema se distinguen elementos biticos productores (vegetales y bacterias quimicosintticas), biticosconsumidores (herbivoros y carnivoros) y facotores abiticos(agua, oxigeno, sustancias orgnicas etc.). Suele definirse a la sociedad como la agrupacin libre y voluntaria de los individuos, quienes se relacionan entre s con objeto de lograr un fin comn. El concepto de sociedad implica, pues, una coordinacin de esfuerzos a la que accede libremente. Esto es lo que distingue a la sociedad de las masas. Una comunidad es el conjunto de personas que se establecen en un espacio geogrfico determinado y comparten lengua, costumbres e historia, as como las normas que rigen su comportamiento. Los elementos que la constituyen son: Territorio, Poblacin o factor demogrfico, Los grupos sociales, La tradicin cultural heredada de los antepasados, Los intereses y problemas en comn. 5.2. Relaciones de unos organismos con otros Cada grupo fincar cohesin, las normas que lo rigen y las caractersticas de sus miembros de acuerdo con la meta u objetivo que se propongan. As mismo, la finalidad de un grupo puede diversificarse en una variedad de tareas que exigirn de parte de sus integrantes una similar diversidad de facultades, dependiendo de la funcin que les toque desempear dentro del grupo. Cuanto mayor sea el nmero de funciones que un individuo pueda realizar dentro de uno o varios grupos sociales, mayor ser su capacidad de integracin y adaptacin social.. 5.2.1. Tipos de relaciones positivas y negativas RELACIONES POSITIVAS: La Legislacin sobre el control de la contaminacin ambiental. Leyes tendientes a la proteccin de la salud humana ante los riesgos y daos dependientes de las condiciones del ambiente. Art.117. La formulacin y conduccin de la poltica de saneamiento ambiental corresponde a la Secretara de Desarrollo Urbano y Ecologa, en coordinacin con la Secretara de Salubridad y Asistencia, en lo referente a la salud Humana.

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1. Determinar los valores de concentracin mxima permisible para el ser humano de contaminantes en el ambiente. 11. Emitir las normas tcnicas a que deber sujetarse e tratamiento del agua para uso y consumo humano, 111. Establecer criterios sanitarios para el luso, tratamiento y disposicin de aguas residuales, para evitar riesgos y daos a la salud pblica. IV. Apoye el saneamiento bsico. V. Asesorar en criterios de ingeniera sanitaria de obras pblicas y privadas para cualquier Uso. VI. Ejercer el control sanitario de las vas generales de comunicacin, incluyendo los servicios auxiliares, obras, construcciones, dems dependencias y accesorios de las mismas, y de las embarcaciones, ferrocarriles, aeronaves y vehculos terrestres destinados al transporte de carga y pasajeros. VII. En general, ejercer actividades similares a las anteriores ante situaciones que causen o puedan causar riesgos o daos a la salud de las personas. ARTCULO 124. Se consideran fuentes de radiacin los reactores nucleares de partculas cargadas de electricidad, bombas de cobalto, fuentes de neutrones, aparatos de microondas, de radar y de rayos X, infrarrojos, cualquier otra fuente de naturaleza anloga que expresamente determine la Secretara de Salubridad y Asistencia, quien solicitar la opinin del Consejo de Salubridad General y del Instituto Nacional de Investigaciones Nucleares. FACTORES AMBIENTALES. La organizacin Mundial de la Salud (OMS) ha definido el saneamiento ambiental como el control de todos aquellos factores que en el medio fsico del hombre ejercen o pueden ejercer algn efecto nocivo en su bienestar fsico, mental y social. Los factores ambientales. Clima, Aire, Suelos, Agua. Muchas de las cosas que ahora desechamos, pueden ser empleadas una y otra vez, tal es el caso del papel, el vidrio, los metales y otros materiales; muchas cosas que tiramos estn formadas de materiales que pueden emplearse nuevamente y que nunca podrn reponerse en la naturaleza; mltiples productos que las instalaciones fabriles desperdician y que contaminan el agua, la tierra y el aire, contienen sustancias aprovechables, hasta al humo expulsado por las chimeneas de las fbricas, tiene compuestos qumicos susceptibles de ser aprovechados. RELACIONES NEGATIVAS. Contaminar significa manchar, ensuciar, corromper, viciar; la contaminacin del ambiente implica su alteracin, hacindolo inhabitable. La contaminacin del suelo deja a la tierra como el esqueleto de un cuerpo descarnado por la enfermedad. Sus contaminantes pueden ser orgnicos como plantas y animales muertos, residuos de alimentos, papel, carbn, trapo, cuero, madera y plstico, o inertes como la ceniza y el polvo.

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Algunos de estos residuos que contaminan el suelo pueden ser usados varias veces, como los metales, el vidrio, el papel y el carbn; otros no, como los detergentes, los explosivos, os productos qumicos, el plstico. Algo ms del 2.5% de la superficie del planeta es tierra cultivada. El 78% de esta superficie es agua o tierra cubierta por hielo. Las selvas y bosques vrgenes cubren un tercio de toda al rea de tierra firme; las siembras slo ocupan menos del 10% de toda el rea. La produccin de alimentos no puede aumentar al igual que la poblacin, que se ha duplicado dos veces en los ltimos dos siglos; consecuentemente la proporcin entre hectrea cultivada y el nmero de habitantes tiende a ser cada vez ms insuficiente. Del total de tierra firme con que cuenta el planeta, el 36% es de selvas y bosques vrgenes; el 30% es de pastos; el 23% de desiertos; el 15% de bosques en explotacin. 5.2.2. Relaciones intra especficas En la medida en que el hombre trata desesperadamente de aumentar la produccin de alimentos para salvarse del hambre, pone en riesgo a su planeta, porque los sistemas empleados para incrementar el rendimiento agrcola y pecuario, generalmente empobrecen y contaminan seriamente a los suelos frtiles. En esta forma., la labranza intensiva aumenta la produccin pero provoca la prdida del habitat o medio ambiente de numerosas especies silvestres; los plaguicidas acaban con las plagas, pero pueden daar al ser humano y a la vida silvestre en general; los fertilizantes incrementan el rendimiento, pero causan la contaminacin de las aguas; la irrigacin abre nuevos campos a la agricultura, pero genera la alcalinidad de los suelos; Otro de los vehculos de la contaminacin de los suelos son las basuras y desperdicios que se generan en los centros urbanos, que cuando no son manejados con sistemas modernos y adecuados llegan a formar gigantescos amontonamientos que propician mltiples enfermedades, estimulan la multiplicacin de roedores, moscas y grmenes. No es fcil reponer o substituir las reas cultivables daadas por la contaminacin, desmontando bosques o abatiendo las selvas, esto rompe el equilibrio ecolgico pues reduce la capacidad de la naturaleza para reponer el oxgeno que consumimos. Resulta muy importante el valor que tiene la vegetacin en la lucha contra la contaminacin ambiental. Una sola hectrea de bosque, por ejemplo, es capaz de remover de la atmsfera cada ao 2 700 kilogramo de dixido de carbono y devolver a la misma 2 000 kilogramos de oxigeno. Un solo rbol, cuya corona tenga un dimetro de 14 metros, es capaz de producir el oxgeno que tres individuos requieren durante un da. Los bosques y la cortinas de rboles de dimensiones adecuadas son tambin un control efectivo contra las tolvaneras, ya que reducen la fuerza de los vientos y, por lo tanto, la erosin de tipo elico, que deteriora el suelo y lo hace improductivo. Los rboles del bosque, definitivamente contribuyen a la purificacin de aire que todos respiramos y son los productores de oxgeno, junto con el plancton de los ros, lagos y mares, los que se encuentran en peligro de morir biolgicamente debido a la contaminacin ambiental. 5.2.3. Relaciones inter pespecficas En ecologa una relacin interespecfica es la interaccin que tiene lugar en una comunidad entre 2 individuos de especies diferentes, dentro de un ecosistema. Las relaciones interespecificas son relaciones ambientales que se establecen entre los organismos de la biocenosis. Tambin puede dividirse en armnicas y desarmnicas.

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Principales relaciones interespecficas Las principales relaciones interespecficas son las siguientes (entre parntesis se indica con un signo "+" si una especie sale beneficiada de la relacin, con un signo "-" si sale perjudicada y con un "0" si la relacin le es indiferente): Depredacin (+/-) Parasitismo (+/-) Explotacin (+/-) Comensalismo (+/0) Inquilinismo (+/0) Simbiosis (+/+) o (+/0) Mutualismo (+/+) Exclusin mutua (+/-) o (-/+) Amensalismo (-/0) Competencia (-/-)

5.3. Relaciones de los organismos con su ambiente Interacciones en la comunidad Las principales influencias sobre el crecimiento de las poblaciones estn relacionadas con diversas interacciones, que son las que mantienen unida a la comunidad. Estas incluyen la competencia, tanto en el seno de las especies como entre especies diferentes, la depredacin, incluyendo el parasitismo, y la coevolucin o adaptacin. Competencia Cuando escasea un recurso compartido, los organismos compiten por l, y los que lo hacen con mayor xito sobreviven. En algunas poblaciones vegetales y animales, los individuos pueden compartir los recursos de tal modo que ninguno de ellos obtenga la cantidad suficiente para sobrevivir como adulto o reproducirse. Entre otras poblaciones, vegetales y animales, los individuos dominantes se apoderan de la totalidad de los recursos y los dems quedan excluidos. Individualmente, las plantas tienden a aferrarse al lugar donde arraigan hasta que pierden vigor o mueren, e impiden que sobrevivan otros individuos controlando la luz, la humedad y los nutrientes del entorno. Muchos animales tienen una organizacin social muy desarrollada a travs de la cual se distribuyen recursos como el espacio, los alimentos y la pareja entre los miembros dominantes de la poblacin. Estas interacciones competitivas pueden manifestarse en forma de dominancia social, en la que los individuos dominantes excluyen a los subdominantes de un determinado recurso, o en forma de territorialidad, en la que los individuos dominantes dividen el espacio en reas excluyentes, que ellos mismos se encargan de defender. Los individuos subdominantes o excluidos se ven obligados a vivir en hbitats ms pobres, a sobrevivir sin el recurso en cuestin o a abandonar el rea. Muchos de estos animales mueren de hambre, por exposicin a los elementos y vctimas de los depredadores. La competencia entre los miembros de especies diferentes provoca el reparto de los recursos de la comunidad. Las plantas, por ejemplo, tienen races que penetran en el suelo hasta diferentes profundidades. Algunas tienen races superficiales que les permiten utilizar la humedad y los nutrientes prximos a la superficie. Otras que crecen en el mismo lugar tienen races profundas que les permiten explotar una humedad y unos nutrientes no disponibles para las primeras.

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Depredacin Una de las interacciones fundamentales es la depredacin, o consumo de un organismo viviente, vegetal o animal, por otro. Si bien sirve para hacer circular la energa y los nutrientes por el ecosistema, la depredacin puede tambin controlar la poblacin y favorecer la seleccin natural eliminando a los menos aptos. As pues, un conejo es un depredador de la hierba, del mismo modo que el zorro es un depredador de conejos. La depredacin de las plantas incluye la defoliacin y el consumo de semillas y frutos. La abundancia de los depredadores de plantas, o herbvoros, influye directamente sobre el crecimiento y la supervivencia de los carnvoros. Es decir, las interacciones depredador-presa a un determinado nivel trfico influyen sobre las relaciones depredador-presa en el siguiente. En ciertas comunidades, los depredadores llegan a reducir hasta tal punto las poblaciones de sus presas que en la misma zona pueden coexistir varias especies en competencia porque ninguna de ellas abunda lo suficiente como para controlar un recurso. No obstante, cuando disminuye el nmero de depredadores, o estos desaparecen, la especie dominante tiende a excluir a las competidoras, reduciendo as la diversidad de especies. Parasitismo El parasitismo est estrechamente relacionado con la depredacin. En l, dos organismos viven unidos, y uno de ellos obtiene su sustento a expensas del otro. Los parsitos, que son ms pequeos que sus huspedes, incluyen multitud de virus y bacterias. Debido a esta relacin de dependencia, los parsitos no suelen acabar con sus huspedes, como hacen los depredadores. Como resultado, huspedes y parsitos suelen coevolucionar hasta un cierto grado de tolerancia mutua, aunque los parsitos pueden regular la poblacin de algunas especies huspedes, reducir su xito reproductivo y modificar su comportamiento. Vase Parsito. Coevolucin La coevolucin es la evolucin conjunta de dos especies no emparentadas que tienen una estrecha relacin ecolgica, es decir, que la evolucin de una de las especies depende en parte de la evolucin de la otra. La coevolucin tambin desempea un papel en las relaciones depredador-presa. Con el paso del tiempo, al ir desarrollando el depredador formas ms eficaces de capturar a su presa, sta desarrolla mecanismos para evitar su captura. Las plantas han desarrollado mecanismos defensivos como espinas, pas, vainas duras para las semillas y savia venenosa o de mal sabor para disuadir a sus consumidores potenciales. Algunos herbvoros son capaces de superar estas defensas y atacar a la planta. Ciertos insectos, como la mariposa monarca, pueden incorporar a sus propios tejidos sustancias venenosas tomadas de las plantas de las que se alimentan, y las usan como defensa contra sus depredadores. Otros organismos similares relacionados con ella (vase Mariposa virrey) pueden adquirir, a travs de la seleccin natural, un patrn de colores o una forma que imita la de la especie no comestible. Dado que se asemejan al modelo desagradable, los imitadores consiguen evitar la depredacin. Otros animales recurren a asumir una apariencia que hace que se confundan con su entorno o que parezcan formar parte de l. El camalen es un ejemplo bien conocido de esta interaccin. Algunos animales que emplean olores desagradables o venenos a modo de defensa suelen exhibir tambin coloraciones de advertencia, normalmente colores brillantes o dibujos llamativos, que actan como aviso adicional para sus depredadores potenciales. Vase Adaptacin; Mimetismo. Otra relacin coevolutiva es el mutualismo, en el que dos o ms especies dependen la una de la otra y no pueden vivir ms que asociadas. Un ejemplo de mutualismo es el de las micorrizas, relacin forzosa entre determinados hongos y las races de ciertas plantas. En uno de los grupos, el de las ectomicorrizas, los hongos forman una capa o manto en torno a las radicelas. Las hifas de los hongos invaden la radicela y crecen entre las paredes celulares, adems de extenderse suelo adentro a partir de ella. Los hongos, que incluyen varias setas comunes de los bosques, dependen del rbol para obtener energa. A cambio, ayudan al rbol a obtener nutrientes del suelo y protegen sus raicillas de ciertas enfermedades. Sin las micorrizas, algunos grupos de rboles, como las conferas y los robles, no pueden sobrevivir y desarrollarse. Por su parte, los hongos no pueden existir sin los rboles. Vase Simbiosis.

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Sucesin y comunidades clmax Los ecosistemas son dinmicos en el sentido de que las especies que los componen no son siempre las mismas. Esto se ve reflejado en los cambios graduales de la comunidad vegetal con el paso del tiempo, fenmeno conocido como sucesin. Comienza por la colonizacin de un rea alterada, como un campo de cultivo abandonado o un ro de lava recientemente expuesto, por parte de especies capaces de tolerar sus condiciones ambientales. En su mayor parte se trata de especies oportunistas que se aferran al terreno durante un periodo de tiempo variable. Dado que viven poco tiempo y que son malas competidoras, acaban siendo reemplazadas por especies ms competitivas y de vida ms larga, como ocurre con ciertos arbustos que ms tarde son reemplazados por rboles. En los hbitats acuticos, los cambios de este tipo son en gran medida resultado de cambios en el medio ambiente fsico, como la acumulacin de sedimentos en el fondo de un estanque. Al ir hacindose ste menos profundo, se favorece la invasin de plantas flotantes como los lirios de agua y de plantas emergentes como las espadaas. La velocidad de la sucesin depende de la competitividad de la especie implicada; de la tolerancia a las condiciones ambientales producidas por el cambio en la vegetacin; de la interaccin con los animales, sobre todo con los herbvoros rumiantes, y del fuego. Con el tiempo, el ecosistema llega a un estado llamado clmax (estado ptimo de una comunidad biolgica, dadas las condiciones del medio), en el que todo cambio ulterior se produce muy lentamente, y el emplazamiento queda dominado por especies de larga vida y muy competitivas. Al ir avanzando la sucesin, no obstante, la comunidad se vuelve ms estratificada, permitiendo que ocupen el rea ms especies de animales. Con el tiempo, los animales caractersticos de fases ms avanzadas de la sucesin reemplazan a los propios de las primeras fases. 5.3.1. El ambiente como fuente de energa y materia Las fuentes de energa son los recursos que forman parte de la naturaleza y que los humanos usamos para diferentes actividades. Las fuentes de energa son las siguientes: Biomasa: Es una materia orgnica cuyo origen es animal o vegetal. A partir de la biomasa se pueden obtener distintos tipos de combustibles. Hidrulica: La energa hidrulica se obtiene gracias a la energa cintica que se obtiene de las diferentes aguas (ros, mareas, etc.) Elica: Es la energa que se obtiene del viento, gracias a las corrientes de aire. Por ello las centrales elicas estn en zonas de mucho viento y a una altura considerable. Solar: La energa solar consiste bsicamente en la captacin de la luz y el calor emitidos por el sol mediante diferentes mtodos. Fsil: Los combustibles fsiles pueden emplearse de forma slida o gaseosa y consta de acumulaciones de seres vivos que vivieron hace millones de aos. Geotrmica: La energa geotrmica es la que se obtiene gracias al calor procedente de la superficie terrestre, que llega a la corteza de la tierra. Nuclear: Es la energa que se libera en un proceso de fusin de ncleos atmicos, y cuyas cantidades obtenidas superan a las que se pueden obtener en cualquier proceso qumico. Cintica: Es la energa que se obtiene gracias a los movimientos de un objeto, y depende del a masa y la velocidad. 5.3.2. El efecto del ambiente sobre los seres vivos. EFECTOS ECOLOGICOS DE LA ACCION HUMANA SOBRE EL AMBIENTE: Los efectos ms graves han sido los ocasionados a los recursos naturales renovables: El Agua, El Suelo, La Flora, La Fauna y El Aire.

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CONTAMINACION DEL AGUA: Es uno de los problemas ms agudos que enfrenta la humanidad, las principales fuentes de contaminacin del agua son: A ) LAS AGUAS RESIDUALES: Provenientes de los hogares. B ) AGUAS DE ORIGEN INDUSTRIAL: Son las que contaminan con mayor grado. C ) CONTAMINACION DE ORIGEN AGRICOLA: Proviene de los productos utilizados en la agricultura. El caso de los herbicidas y plaguicidas merece especial atencin pues si bien es cierto que han contribuido eficazmente en la lucha contra plagas y enfermedades como la roya de maz, los carbones en el trigo y el paludismo en el hombre, el uso indiscriminado que se ha hecho de ellos, ha ocasionado equilibrios ecolgicos graves, como la eliminacin de especies de insectos indeseables para el hombre, pero que era fuente de alimento para otros animales, presentndose entre ellos la competencia por el alimento cada vez ms escaso. El agua que se utiliza para el riego en la agricultura arrastra los elementos txicos, pasan a los Ros y mares ocasionando enfermedades y muerte en: aves, peces y en los seres humanos que eventualmente los llegan a consumir. CONTAMINACION DEL SUELO: Los incendios forestales que se presentan anualmente en la poca de verano, acaban con el suelo, la vegetacin y los animales que all viven. La tala de bosques para la industria maderera produce cambios no slo en el paisaje, sino tambin en el clima y en los ecosistemas. Los campesinos generalmente desforestan por medio del fuego para obtener campos de cultivo, esto trae consigo el empobrecimiento de los suelos. Lo mismo ocurre con la prctica de cultivos en terrenos muy inclinados que conducen a la erosin de los suelos. La destruccin de las zonas boscosas para la explotacin agrcola de un terreno por unos pocos aos y que luego es abandonado, es una prctica muy comn entre nuestros campesinos y se conoce como "conuco". Al ser repetida esta prctica una y otra vez deja como resultado el empobrecimiento de los suelos. Ms tarde las lluvias arrastraran el material del suelo y lo depositan en las zonas bajas, rellenando el cauce de los ros y provocando inundaciones. CONTAMINACION DE LA FLORA Y LA FAUNA: La sociedad tecnolgica ha avanzado prcticamente sin tomar en cuenta el peligro en que sita a las especies animales y vegetales. En Venezuela, el caimn del Orinoco es un ejemplo de explotacin comercial y hoy en da se encuentra casi extinguida su especie. La contaminacin industrial de ros y lagos ha provocado la muerte a enormes cantidades de peces, los cuales sufren paralizacin de su metabolismo. Los derrames de petrleo, las llamadas mareas negras, provocan la muerte a miles de aves marinas mueren por asfixia y se reduce la actividad fotosinttica de las plantas marinas. CONTAMINACION DEL AIRE: La contaminacin atmosfrica provocada principalmente por lar industrias, las combustiones domsticas e industriales y los vehculos automotores, ha afectado gravemente el aire que respiramos. Las principales sustancias contaminantes son: Dixido de Azufre, Dioxido de Carbono, Monxido de Carbono, Oxido de Nitrgeno, Hidrocarburos Gaseosos, Oxido de Plomo, Fluoruros, Polvo Atmosfrico producto de la trituracin de materiales y pulverizacin de productos. EFECTOS ECOLOGICOS DE LA ACCION HUMANA SOBRE EL HOMBRE Y SU DIMENSION SOCIO - CULTURAL: El gran desarrollo tecnolgico e industrial ha sobrepasado la capacidad de la naturaleza para restablecer el equilibrio natural alterado y el hombre se ha visto comprometido.

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El mayor problema de las comunidades humanas es hoy en da la basura, consecuencia del excesivo consumo. Los servicios pblicos se tornan insuficientes y la cantidad de basura como desecho de esa gran masa poblacional adquiere dimensiones crticas y ha perturbado los ecosistemas. Los desperdicios de los alimentos y materias orgnicas contenidos en la basura, constituyen un problema de salud porque son criaderos de insectos, responsables de la transmisin de enfermedades como Gastroenteritis, Fiebre Tifoidea, Paludismo, Encefalitis, etc...; atrae las ratas que intervienen en la propagacin de la Peste Bubnica, el tifus, Intoxicaciones Alimenticias y Otras. Actualmente para la eliminacin de basura se utiliza: .- El relleno sanitario: enterrando la basura comprimida en grandes desniveles. .- Incineracin: este mtodo es muy til, puede generar electricidad y calor, tiene la desventaja de que produce residuos incombustibles y adems contamina el aire. .- Reciclaje: es el ms conveniente, por este medio se recuperan materiales como: el vidrio, el papel, el cartn, la chatarra y los envases de metal. Tambin se pueden producir a partir del reciclaje de la basura alimentos para animales y abonos agrcolas, utilizando los desechos de origen orgnico previamente escogidos, como: grasa, huesos, sangre. RESIDUOS NO BIODEGRADABLES: Los desechos que en la actualidad han cobrado ms relevancia son los derivados de la Energa Atmica. Los desechos radiactivos constituyen una amenaza para el hombre porque no pueden ser eliminados; la nica forma de salir de ellos es almacenndolos en depsitos especiales, pero como la vida radiactiva de esos desechos es larga continan siendo un peligro. En la actualidad se piensa evacuar estos productos en pozos perforados en el suelo, dentro de cajas de paredes fuertes de plomo, de modo que puedan ser incorporados a los ciclos biolgicos. La relacin del hombre con su ambiente se a visto afectada tambin por el proceso urbanstico, lo que ha llevado a la destruccin de reas verdes para dar paso a nuevas construcciones habitacionales, donde las reas recreativas son cada ves ms escasas. La migracin del campo a la ciudad trae consigo insuficiencia de servicios pblicos (agua, luz, transporte) y bajo nivel de vida de un elevado porcentaje de la poblacin urbana. La contaminacin snica en algunas ciudades es muy aguda: vehculos, aviones, maquinarias. etc... El ruido produce efectos psicolgicos dainos como son interrumpir el sueo (cuando la intensidad supera los 70 decibelios), disminuir el rendimiento laboral y provocar un constante estado de ansiedad. Se dice que las generaciones jvenes de hoy sern futuros sordos, pues cada vez es mayor el ruido de las ciudades. 7 Podemos concluir puntualizando que el hombre debe considerar seriamente que su relacin con el medio ambiente debe ser modificada pues quien ms se est perjudicando es l mismo. Su condicin de ser pensante debe hacerlo reaccionar para buscar y lograr la forma de vivir en armona con la naturaleza. Los recursos naturales tienen que utilizarse pensando en las generaciones futuras a quienes no le podemos entregar un ambiente absolutamente deteriorado sino considerar que los aspectos fsicos, los seres vivos y los factores socio - culturales conforman nuestro mundo. 5.4. El hombre y su ambiente Si es cierto que la poblacin humana es ms compleja que cualquier otra especie viviente y que su comportamiento social y cultural es inmensamente ms complejo que los dems animales, tambin es cierto que el hombre debe ser capaz de vivir con otros organismos y con el ambiente, o desaparecer como integrante de la biosfera. La civilizacin actual, en ningn momento ha cambiado el hecho de la dependencia del hombre de los componentes orgnicos e inorgnicos del medio; por el contrario, el incremento de las necesidades reales o aparentes de la especie humana y de los medios para satisfacerlas, la hacen depender ahora ms que nunca de los ecosistemas del planeta que habita.

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Las diversas tcnicas que engloban la civilizacin protegen a los individuos, les ofrecen seguridad y los capacitan para desarrollarse por s mismos. Cada da hacemos uso de mayor nmero de materiales minerales y de mayor variedad de vegetales y animales y en este sentido, donde quiera que exista la poblacin humana, los individuos somos parte integral de una comunidad bitica. La ciudad es lo ms claro y evidente de la civilizacin: un complejo de personas, edificios, industrias, comunicaciones de todo tipo y un sistema de distribucion y utilizacin de energa (electricidad, combustible). Nuestras dependencias ms evidentes son: energa, alimento, agua, minerales y poblaciones de organismos que produzcan alimentos. Del equilibrio en la obtencin, uso y reciclaje de todos los materiales depender que la vida se mantenga en la biosfera. Por esta razn se habla "defensa del ambiente" y de "uso racional de los recursos" como punto de referencia y meta de las diversas actividades a nivel mundial; todos estamos interesados y somos responsables de que la vida humana sea cada vez mejor. Impacto ambiental derivado de la explotacin de recursos mineros y agropecuarios El problema ecolgico y la crisis ambiental surgen del hecho de que los seres humanos pueden intervenir activamente el medio para satisfacer sus necesidades, y a travs de ello, estn causando mucho dao al medio y a todos los seres vivos que dependen de ese medio. La intervencin de la humanidad sobre la naturaleza se ha ampliado en la era moderna como consecuencia del desarrollo cientfico y tecnolgico. Algunas personas han sometido a la naturaleza a una sobreproduccin, explotando recursos naturales renovables y no renovables de manera incontrolada, poniendo, de este modo, en peligro la vida sobre el planeta. El aumento incesante de la poblacin y la revolucin industrial crearon la necesidad de incrementar la obtencin de materiales que sirvieran como materia prima para las fbricas. Por este motivo se produjo un incremento en las actividades mineras. Al mismo tiempo, el crecimiento de la poblacin provoc un incremento en la produccin de alimentos, lo que dio origen al desarrollo de actividades como la agricultura y la ganadera. 5.4.1. Recursos naturales Se denominan recursos naturales a aquellos bienes materiales y servicios que proporciona la naturaleza sin alteracin por parte del ser humano; y que son valiosos para las sociedades humanas por contribuir a su bienestar y desarrollo de manera directa (materias primas, minerales, alimentos) o indirecta (servicios ecolgicos) Concepto En economa se consideran recursos todos aquellos medios que contribuyen a la produccin y distribucin de los bienes y servicios de que los seres humanos hacen uso. Los economistas entienden que todos los recursos son siempre escasos frente a la amplitud y diversidad de los deseos humanos, que es como explican las necesidades; definindose precisamente a la economa como la ciencia que estudia las leyes que rigen la distribucin de esos recursos entre los distintos fines posibles. Bajo esta ptica, los recursos naturales se refieren a los factores de produccin proporcionados por la naturaleza sin modificacin previa realizada por el hombre; y se diferencian de los recursos culturales y humanos en que no son generados por el hombre (como los bienes transformados, el trabajo o la tecnologa). El uso de cualquier recurso natural acarrea dos conceptos a tener en cuenta: resistencia, que debe vencerse para lograr la explotacin, y la interdependencia. Tambin puede que un recurso natural este mal tratado osea daado por otros recursos naturales. Tipos de recursos naturales Algunos recursos naturales pueden mostrar un carcter de fondo, mientras otros se consideran ms como flujos. Los primeros son inherentemente agotables, mientras que los segundos slo se agotarn si son empleados o extrados a una tasa superior a la de su renovacin. Los fondos que proporciona la naturaleza,

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como son los recursos mineros, pueden ser consumidos rpidamente o ahorrados para prolongar su disponibilidad. La imposibilidad de las generaciones futuras de participar en el mercado actual, interviniendo en esta decisin, constituye uno de los temas ms importantes de la economa. De acuerdo a la disponibilidad en el tiempo, tasa de generacin (o regeneracin) y ritmo de uso o consumo se clasifican en renovables y no renovables. Los recursos naturales renovables hacen referencia a recursos biticos, recursos con ciclos de regeneracin por encima de su extraccin, el uso excesivo del mismo lo puede convertir en un recurso extinto (bosques, pesqueras, etc) o no limitados (luz solar, mareas, vientos, etc); mientras que los recursos naturales no renovables son generalmente depsitos limitados o con ciclos de regeneracin muy por debajo de los ritmos de extraccin o explotacin (minera, hidrocarburos, etc). En ocasiones es el uso abusivo y sin control lo que los convierte en agotados, como por ejemplo en el caso de la extincin de especies. Otro fenmeno puede ser que el recurso exista, pero que no pueda utilizarse, como sucede con el agua contaminada etc. El consumo de recursos est asociado a la produccin de residuos: cuantos ms recursos se consumen ms residuos se generan. Se calcula que en Espaa cada ciudadano genera ms de 1,38 kg de basura al da, lo [cita requerida] que al final del ao representan ms de 500 kg de residuos. Recursos renovables Los recursos renovables son aquellos recursos que no se agotan con su utilizacin, debido a que vuelven a su estado original o se regeneran a una tasa mayor a la tasa con que los recursos disminuyen mediante su utilizacin. Esto significa que ciertos recursos renovables pueden dejar de serlo si su tasa de utilizacin es tan alta que evite su renovacin. Dentro de esta categora de recursos renovables encontramos al agua y a la biomasa. Algunos de los recursos renovables son: el bosque, el agua, el viento, los peces, radiacin solar, energa hidrulica, madera, energa elica y productos de agricultura Recursos no renovables Los recursos no renovables son recursos naturales que no pueden ser producidos, cultivados, regenerados o reutilizados a una escala tal que pueda sostener su tasa de consumo. Estos recursos frecuentemente existen en cantidades fijas o consumidas mucho ms rpido de lo que la naturaleza puede recrearlos. Se denomina reservas a los contingentes de recursos que pueden ser extrados con provecho. El valor econmico (monetario) depende de su escasez y demanda y es el tema que preocupa a la economa. Su utilidad como recursos depende de su aplicabilidad, pero tambin del costo econmico y del costo energtico de su localizacin y explotacin. Por ejemplo, si para extraer el petrleo de un yacimiento hay que invertir ms energa que la que va a proporcionar no puede considerarse un recurso. Algunos de los recursos no renovables son: petrleo, los minerales, los metales, el gas natural y los depsitos de agua subterrnea, siempre que sean acuferos confinados sin recarga. La contabilidad de las reservas produce muchas disputas, con las estimaciones ms optimistas por parte de las empresas, y las ms pesimistas por parte de los grupos ecologistas y los cientficos acadmicos. Donde la confrontacin es ms visible es en el campo de las reservas de hidrocarburos. Aqu los primeros tienden a presentar como reservas todos los yacimientos conocidos ms los que prevn encontrar. Los segundos ponen el acento en el costo monetario creciente de la exploracin y de la extraccin, con slo un nuevo barril hallado por cada cuatro consumidos, y en el costo termodinmico (energtico) creciente, que disminuye el valor de uso medio de los nuevos hallazgos.

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5.4.2. Efectos de las actividades humanas en el medio A partir de la dcada de los 60, cuando la crisis ambiental empieza a manifestarse con claridad, la preocupacin por integrar la variable ecolgica en la economa da lugar al desarrollo de nuevos conceptos, entre ellos: ecodesarrollo, desarrollo integrado, crecimiento orgnico y mltiples acepciones del trmino desarrollo sostenible. Este debate se mantiene circunscrito, casi exclusivamente, al mundo acadmico hasta la publicacin, en 1987, de Nuestro futuro comn, documento elaborado por la Comisin Mundial para el Desarrollo y el Medio Ambiente. El Informe Brundtland, como se conoce tambin, populariza el concepto y la interpretacin concreta que hace de l: //Desarrollo sostenible es el desarrollo que satisface las necesidades de la generacin presente sin comprometer la capacidad de las generaciones futuras para satisfacer sus propias necesidades.// El concepto tiene el acierto de esbozar una filosofa, de apuntar una direccin general de actuacin que puede ser til. stos son sus rasgos bsicos: Deja clara la necesidad de conservar los recursos naturales. Asume la existencia de lmites fsicos que hacen imposible el crecimiento sin fin.

Enfatiza la necesidad de alcanzar objetivos sociales (satisfacer las necesidades de la generacin actual y de las futuras), en lugar de objetivos individuales. Est inspirada en la solidaridad intra e intergeneracional.

a)

Medio ambiente y actividad agraria

Desde la deforestacin hasta la plena utilizacin agraria de un terreno, la preparacin de la tierra para la agricultura ocasiona un importante impacto medioambiental, que es cada vez mayor a medida que aumenta la superficie a cultivar. //Deforestacin//: aumenta la accin erosiva de los suelos, influyendo en las caractersticas de la cuenca hidrogrfica. //Roturacin//: provoca alteraciones en la estructura originaria del suelo, con diversas consecuencias (falta de aireacin, decrecimiento de la fertilidad). Asimismo provoca el deterioro de la calidad del agua al modificarse los minerales y sedimentos en suspensin. //Regado//: la extraccin masiva de agua de los acuferos puede provocar la desertizacin de la zona; en la construccin de pantanos o canalizaciones se modifican los lechos fluviales y el paisaje, crendose adems un microclima al aumentar la humedad de la zona. Tambin influye en la calidad de las aguas al modificar el contenido de sales solubles. //Cuidado de la tierra y de las plantas//: aporta elementos contaminantes por la nutricin (abonado) y proteccin (fungicidas, fumigantes, etc.). El problema ms grave que se presenta es el de la contaminacin de los suelos, ya que los contaminantes pueden trasladarse a las aguas de ros, pantanos, lagos y mares. El abuso de los fitosanitarios destruyen las defensas naturales de las plantas y los equilibrios ecolgicos, aparte de quedar stos depositados en los suelos. La utilizacin indiscriminada e incontrolada de productos qumicos provocan perturbaciones y mortalidad de determinadas especies, con lo que se provoca un desequilibrio ecolgico. La actividad ganadera tambin da lugar a contaminaciones diversas a travs de sus vertidos y excretas; estas

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ltimas pueden provocar serios problemas a partir de la lixiviacin de sustancias procedentes de su acumulacin, afectando a las aguas subterrneas. b) Medio ambiente y actividad industrial

En una primera etapa, la industria se enfoc como medio imprescindible para aumentar la productividad, los beneficios econmicos y el nivel de vida. Pero en la poca postindustrial el hombre toma conciencia de los resultados consecuencia de su indiferencia al medio: desastres ecolgicos, atmsfera irrespirable, lagos y ros sin vida, etc. Hay dos tipos de contaminacin industrial: a) clsica, debida a emanaciones de industrias qumicas y metalrgicas y de la combustin del carbn. Tpica de la Revolucin Industrial, an se da hoy en da y b) mderna: muchsimo ms grave que la anterior, se debe sobre todo a los hidrocarburos. La actividad industrial es responsable del vertido de numerosos contaminantes: partculas en suspensin, ya sea debido a tratamientos industriales o por combustin incompleta; gases, debidos a reacciones qumicas con o sin combustin; vertidos slidos y lquidos, cuya filtracin o vertido directo en las aguas provoca enormes problemas ambientales. La accin contaminante de la industria puede ser directa o indirecta. En el primer caso se produce debido a los procesos de fabricacin, mientras que en el segundo las emisiones contaminantes son responsables de las lluvias cidas. Las industrias ms contaminantes son, segn Ehrlich, las plantas de celulosa y pasta de papel, las plantas siderrgicas, las refineras petrolferas, los talleres de fundicin y las industrias qumicas. Aparte de las emisiones normalmente previstas, hay hechos casuales que pueden desencadenrar gravsimos problemas (Chernbil, Seveso), cuyas dimensiones no han podido ser evaluadas an de forma definitiva.

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Bibliografia
http://pdf.rincondelvago.com/acciones-humanas-en-el-medio-ambiente.html http://www.wikilearning.com/monografia/el_hombre_y_el_medio_ambientemedio_ambiente_y_actividades_humanas/1793-4 http://html.rincondelvago.com/acciones-humanas-en-el-medio-ambiente.html http://www.ecologiamaya.org/portal/images/stories/biologia.gif

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